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INDICE

CELLULA PROCARIOTE
. i t
ri e
ni ta
Sa
gie
l o
nco
e e
o T
Bi
LA CELLULA DEGLI EUBATTERI E DEGLI ARCHEOBATTERI
INDICE

L U L A
CE L T E
1. Definizione
. i t
A R I O 2. ri e
Cellula procariote vs cellula eucariote
ta
R O C ni
P
3. Struttura della cellula procariote e

Sa relative differenze tra eubatteri e

gie archeobatteri
INDICE ol o
n c 4. Photo credits

e
In copertina oltre al disegnoedella
o T
cellula procariote:
Bi
Fotografia al M.E. di Synechococcus elongatus PCC
7942 con i carbossisomi (segmento di riferimento 500
nm) - By Raul Gonzalez and Cheryl Kerfeld -
http://www.kerfeldlab.org/images.html, CC BY-SA 3.0,
https://en.wikipedia.org/w/index.php?curid=49723177
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INDICE

. i t
ri e
ta
ni
Sa
DEFINIZIONE
l og i e
c o
en
T e
Bio

3
INDICE

DEFINIZIONE
La cellula (dal latino piccola cella) è . i t
ri e
l’unità fondamentale degli esseri i ta
viventi ma gli esseri viventi non sono a n
i e S
tutti uguali.
l og
c o
Se ci rifacciamo alla classificazione di
e n
Chatton (1925) nei due
T e imperi,
procarioti ed B io
eucarioti, e guardiamo
l’immagine di lato possiamo già farci
un’idea di queste differenze.
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INDICE

DEFINIZIONE
Evidentemente Chatton suddivise gli . i t
ri e
esseri viventi in procarioti ed eucarioti ita
perché erano molto marcate le a n
i e S
differenze tra le cellule che li g
l o
o formati
costituiscono. I procarioticsono
e n
da cellule più piccoleee molto semplici.
o T
Bicellule più grandi e più
Gli eucarioti da
complesse.

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DEFINIZIONE
i
Ai procarioti fu poi dato da Copeland il nome di .Monera t (1934
ri e
ta nella proposta
- classificazione in 4 regni) che ritroviamoianche
di Whittaker (1969 - classificazioneS an su 5 regni). Mentre
basata
Woese dopo soli 8 anni li suddiviseg i ein eubatteri e
ol o
archeobatteri. Gli strumenti
n c utilizzati per esplorare il mondo
e
microscopico consentivano e ricerche sempre più raffinate e di
i o T
pari passo si succedevano tentativi di classificare il mondo dei
B
viventi in modo adeguato.

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DEFINIZIONE
Negli ultimi decenni la possibilità di sequenziare.ilitDNA e altre
ri e
tecnologie di ricerca sofisticate hanno consentito
i ta di aumentare
il numero dei regni legati alla struttura a n
eucariote con
i e S
l’identificazione di organismi prima
l o g di incerta collocazione
mentre sono rimasti invariatic o i procarioti. Ma se i procarioti
e n
sono sempre suddivisi
T e tra archeobatteri ed eubatteri è anche
i o
vero che la conoscenza
B sulla loro cellula si è approfondita
sempre di più. Oggi siamo quindi in grado di descrivere almeno
due cellule a struttura procariote e non più solo una.
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DEFINIZIONE
. i t
Le due cellule sono simili solo ad una prima ricognizione perché
ri e
la loro struttura molecolare nasconde delle
n itasorprese.
a
g ieS
l o
n co
e e
o T
Bi
8
INDICE

. i t
ri e
ta
CELLULA PROCARIOTE a ni
S
lvS
og i e
CELLULA o
en EUCARIOTE
c
T e
B i o

9
INDICE

. i t
ri e
i ta
n
Cominciamo adieesplorare
Sa le
g
differenze tracoi due tipi di cellula.
l o
en
T e
B i o

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INDICE

CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


. i t
Prima però confrontiamo la cellula procariote (a sinistra) con la
ri e
cellula eucariote animale (a destra).
n ita
a
g ieS
l o
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


Per un momento abbandoniamo le . i t
ri e
immagini che ci accompagneranno
ni ta
in questo confronto per occuparci
Sa
delle dimensioni relative. Di lato
g ie
l o
co
potete vedere una foto di pus
n
e
colorato con il metodo Gram in cui
e
o T
Bi
si notano fagociti che stanno
inglobando diversi esemplari di
Neisseria gonorrhoeae.
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


Le cellule procariote hanno . i t
ri e
dimensioni medie di pochi i ta
micrometri anche se ci sono delle S a n
eccezioni. Per esempio alcuni og i e
o l
archeobatteri raggiungono n c i 30
e e
µm e delle spirochete
i o T arrivano a
B e quindi
700 µm di lunghezza
sono visibili ad occhio nudo.
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


Le cellule eucariote sono più . i t
ri e
grandi (circa 10 volte di più) e i ta
possono raggiungere a loro volta S a n
dimensioni ragguardevoli. La og i e
ol
c
cellula umana visibile adnocchio
e e
nudo è la cellula uovo
i o T femminile o
ancora di più ilB
tuorlo dell’uovo di
uccello.
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


i t
Torniamo alle nostre due cellule e proseguiamo il .confronto
ri e
ita è più semplice.
cominciando dalla parte interna. La procariote
n
a
g ieS
l o
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


Sicuramente in comune entrambe le cellule hanno.ilitcitoplasma (4),
ri e
i a
una soluzione colloidale in cui sono immersetmolecole e organelli.
a n
ie S
l og
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


.
Ma gli organelli nella cellula procariote sono ridottii t al minimo.
Si vedono i ribosomi (3), sede della sintesita ri e
proteica.
ni
Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


. i t
Ben evidente è il DNA aggrovigliato su se stesso, di forma circolare, a
ri e
ni ta
volte lungo circa 1000 volte la cellula che lo contiene. Occupa il nucleoide
a
(8), vale a dire un’area specifica del citoplasma.
S
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


i t
Non esiste nella cellula procariote un nucleo ben .delimitato dal
ri e
ni tacellula eucariote.
resto del citoplasma che è invece tipico della
Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


. i
In più il DNA nella cellula procariote non si limita spessot a quella
ri e
a come plasmidi
sola molecola circolare. Può essere presentetanche
i
a n
ie S
l og
n co
e e
o T
Bi
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INDICE

CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


I plasmidi (2) sono piccole molecole circolari di DNA . i tche contengono
ri e
nita antibiotici.
ad esempio le informazioni per la resistenza agli
Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
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INDICE

CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


t il loro
I plasmidi sono da ricordare molto bene anche.iper
ri e
a ricombinante.
ruolo fondamentale nella tecnologia del tDNA
i
a n
ie S
l og
n co
e e
o T
Bi
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INDICE

CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


Andiamo avanti nella scoperta della cellula. Una. i t struttura
r i e
ta
comune è la membrana citoplasmatica (5).
ni
Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


t
All’esterno troviamo la parete cellulare (6) e la.icapsula (7),
r i e
non presenti nella cellula eucariote.
nta
i
Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
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CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


. i t
La cellula procariote ha poi strutture superficiali adibite alla
ri e
ni ta
locomozione, flagelli (9) e pili (1), o allo scambio di materiale genetico .

Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
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INDICE

CELL. PROCARIOTE Vs CELL. EUCARIOTE


https://www.youtube.com/watch?v=RQ-SMCmWB1s . i t
ri e
ni ta
Sa
gie
l o
nco
e e
o T
Bi
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INDICE

. i t
ri e
i ta
STRUTTURASDELLA an
CELLULA PROCARIOTE g i e
ol o
n c
e e
i o T
B
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INDICE

. i t
Analizziamo la struttura i e
i ta della
r
n
cellula procariote i e Sa ed
g
evidenziamo c o le differenze tra
l o
n
eubatteri
T e e archeobatteri.
e
B i o

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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


A questo punto ricapitoliamo la struttura della cell. . i t procariote
ri e
1. Pili
i ta
2. Plasmidi a n
3. Ribosomi i e S
4. Citoplasma l og
c o
5. Membrana cellulare en
T
6. Parete cellulare e
i o
7. Capsula B
8. Nucleoide
9. Flagello 29
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


E adesso esaminiamo ogni singolo elemento con .leit dovute
ri e
differenze tra Archeobatteri ed Eubatteri ita
a n
ieS
Pili (1)
Sono appendici filiformi non sempre
l og
c o
presenti, formate prevalentemente da
proteine dette piline. ee
n
i
Sono state studiate o T
per lo più nel
B
regno degli Eubatteri e a loro ci
riferiamo in mancanza di notizie certe.
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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Pili
ri e
ni ta
I pili hanno struttura antigenica. Sa
Essendo fragili sono rimpiazzati ie
g
continuamente e a questocpunto
l
o lao
en non
risposta eventuale dell’ospite
T e
è più efficace come
B i o si può
facilmente dedurre.

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Pili ri e
I pili sono coinvolti nel ni ta
processo di trasferimento del Sa
DNA da un batterio all’altro og i e
(coniugazione batterica), di c o
cui
l
en
e
potete vedere il meccanismo
T
i
nell’immagine 9. Ce
B o ne
occuperemo meglio nella
sezione specifica.
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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Pili ri e
Inoltre alcuni di loro possono originare
ta
n
uni tipico movimento a
Sa
i e
scatti. Infatti la loro estremità distale si attacca ad un altro
g l’intero pilo si contrae
o
batterio o ad una superficie elquando
o
spinge il batterio in avanti.n c
L’effetto è quello diTun
e
e rampino.
B i o
Questo tipo di movimento non ha nulla a che fare con il
movimento impresso dal flagello.
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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Pili
ri e
ta
I pili sono anche coinvolti nei fenomeni di iadesione. In questo
n
a fimbrie perché
caso alcuni studiosi preferiscono chiamarli
i e S
og
possono essere più corte dei classici pili. Per molti altri però i
ol
termini pili e fimbrie sono cintercambiabili.
n
L’adesione si verificaealesubstrato o sulla superficie delle
T alla presenza all’estremità distale di
cellule dell’ospiteiograzie
B proteine che risultano complementari ad
molecole di adesina,
analoghe strutture presenti sulle cellule ospiti.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Pili ri e
Da quanto detto risulta chiaro che ni ta
batteri sprovvisti di fimbrie non eS
a
g i
hanno capacità infettiva. l
ounao
Di lato si possono vedere,
n cin
immagine al microscopio e
e elettronico,
i
le numerose fimbrieo T
B di Escherichia
coli.

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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Pili
ri e
i
Fimbrie o pili sono anche coinvolti nell’iniziota della formazione
di un biofilm. a n
i e S
og
Un altro aspetto interessante legato alla capacità di adesione
l di pili o fimbrie si può notare
o
dei batteri grazie alla presenza
c
n
e in un brodo al tioglicolato un
quando si mette in coltura
e
T cioè che necessitano della presenza
o
ceppo di batteri iaerobi,
di ossigeno perBvivere. L’effetto lo potete notare nel disegno
della diapositiva successiva.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Pili
ri e
I batteri aerobi (1) si
ni ta
posizionano verso la Sa
superficie dove trovano la g i e
maggiore concentrazione c diol o
ossigeno grazie alla loroen
T e
capacità adesivaieoformano
B pellicola.
così una sorta di

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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello (9)
ri e
Il flagello non è presente in
ni ta
tutte le cellule procariote Sa
ed ha essenzialmente un g i e
ruolo nella locomozione. co l o
La sua struttura e il suo en
T e
funzionamento sono
B i o diversi
rispetto alle cellule
eucariote che lo hanno.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello
ri e
Qui di fianco si possono
ni ta
vedere delle cellule flagellate Sa
di Pseudomonas fotografate gie
al microscopio ad un ol o
n c
ingrandimento 10.000x. e e
Ma non sempre ilio T
flagello è
B notare nella
unico come si può
diapositiva successiva.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello
ri e
A seconda del numero e della posizione i
n ta
dei flagelli si possono avere batteri:Sa
g i e
ol o
A monotrichi (Vibrio cholerae)

n c
● B lofotrichi e e
● C anfitrichi io T
B
● D peritrichi (Escherichia coli)

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello
ri e
i
Prima di addentrarci nella struttura del flagello ta dei procarioti
ci sono subito da sottolineare le notevoli a n differenze tra il
i e S
regno degli archeobatteri e quello
og degli eubatteri.
ol di flagello ma di archaellum
Infatti negli Archea non sicparla
secondo la proposta di en Jarrell and Sonja-Verena Albers
Ken
T e
i o
(1 - sitografia). Questa è la prima di una lunga serie di
diversità legateBa struttura e funzione tra i due regni.

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello
ri e
I due studiosi nel 2012 hanno proposto questo i ta termine sulla
base di precise osservazioni. a n
i e S
Molti archeobatteri posseggonoguna appendice che imprime
ol
un movimento rotatorio analogamente
o ai batteri.
c
n appendice assomiglia di più ai pili
Ma strutturalmente questa e e
i
di cui abbiamo parlatoo T a proposito del movimento a scatti
(pili di tipo IV) eBnon al flagello batterico.

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello
ri e
ni ta
Di lato potete vedere Sa
l’immagine al microscopio g ie
elettronico di Sulfolobus ol o
n c
acidocaldarius e e
(archeobatterio) i o T
che presenta
B (frecce nere)
sia l’archaellum
che i pili (frecce bianche)
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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello
ri e
tan i
L’archaellum ha un’unica struttura Sa manca di un canale
che
centrale. g i e
Inoltre mentre nei batteri l o
oci sono spesso più filamenti
c
n indipendente, negli archeobatteri
ciascuno con movimento
e e
i
si nota un fascioo T
di filamenti che si muovono tutti insieme
come un unicoB gruppo.
Diversa è anche la proteina che lo forma.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Flagello . it
ri e
Per capire meglio il tutto è bene i ta
ora esaminare la struttura del a n
i e S
flagello degli eubatteri.
l og
o
Il disegno rappresenta il tipico
c
en
flagello studiato nei generi
T e
i o
Escherichia e Salmonella e
accanto viene B riproposta la foto
del batterio Pseudomonas.
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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Flagello . i t
ri e
ni ta
Il flagello ruota come un’elica Sa
quando il batterio si muove. Il g ie
movimento rotatorio noncèol
o
casuale. Infatti quandoeèn
T e
antiorario determina
i o il moto e, in
caso contrario,Bquando è orario
determina l’arresto.
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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello ri e
ni ta
Nel flagello si distinguono: Sa
gie
● il filamento
ol o
● il gancio o uncino nc
● il corpo basale T e e
B i o

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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello ri e
ni ta
Filamento: formato da numeroseie Sa
l
unità della proteina flagellina,og
si
c o
estende dalla membrana enesterna
T e
B i o
verso il mezzo circostante.

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STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello ri e
ni ta
Sa
Gancio o uncino: unisce il
gie
filamento al corpo basale ed ol o
ha
c
nche
una tipica forma arcuata
e e
ricorda un uncino.
i o T
La sua forma
B
consente il moto circolare.

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Flagello ri e
ni ta
Sa
Corpo basale: la sua struttura è ie
g
molto diversa nei batteri gramol o
c
nLa parte
positivi e gram negativi.
e e
comune è l’anelloi o T
M5, inserito
B
nella membrana cellulare.

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Capsula (7)
ri e
La capsula è il rivestimento più
ni ta
esterno e non è presente in Sa
tutti i batteri. In genere si g i e
suddivide in: ol o
n c
● strato S e e
i
● capsula propriamenteo T
detta B
● strato mucoso
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Capsula
ri e
Il termine capsula in realtà non sarebbe del i tatutto corretto
a
vista la natura prevalentemente saccaridica
n dei suoi
i e S
og
componenti. Sarebbe più appropriato glicocalice.
l da proteine e
o
In ogni modo lo strato S è formato
c
n
e un ruolo di filtro impedendo la
glicoproteine che avrebbero
T e
i o
penetrazione di grosse molecole come gli enzimi litici,
B dannosi per la cellula batterica.
particolarmente

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Capsula
ri e
i
La capsula propriamente detta ha una strutturata
prevalentemente saccaridica e la presenzaa n di zuccheri è
i e S
og
fondamentale contro l’essiccamento. Infatti questi zuccheri
ol
sono molecole idrofile chectendono a trattenere e ad
assorbire acqua. en
T e
i o
L’altra funzione fondamentale
B
è l’adesione tra cellula-cellula
e cellula-substrato.
E infine c’è da ricordare la virulenza.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Capsula
ri e
i
Per quanto riguarda la virulenza della capsula ta propriamente
detta questa è legata ovviamente agli a n
zuccheri che la
S
ieveri e propri antigeni.
costituiscono e che sono quindigdei
La capsula però nello stesso l o
otempo si oppone alla fagocitosi.
n c
e e
Non si tratta di una contraddizione in quanto la fagocitosi
i o
(mediata da macrofagi T e neutrofili) fa parte dei meccanismi
B mentre l’antigene suscita una risposta
di difesa aspecifici
immunitaria specifica stimolando la produzione di anticorpi.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Capsula
ri e
Lo strato mucoso è la porzione
ni ta
più esterna che spesso non ha un Sa
limite ben definito con l’ambiente g i e
circostante. Può essere formatool o
c
n o da
e
da proteine o da polisaccaridi
e
entrambi. Riduceio T
l’attrito
cellula-cellula oBcellula-superficie.

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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare (6) ri e
La maggior parte dei batteri ni ta
presenta, al di sotto della Sa
i e
capsula quando presente, unlog
co
rivestimento più o menonrigido
e
detto parete cellulare. e
o T
Bi differenze tra
Ci sono profonde
eubatteri ed archeobatteri.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare ri e
Per capirle bene vale la pena ni ta
esaminare prima gli eubatteri. ie Sa
og
In base al tipo di parete cellulare
l
che presentano vengononco
suddivisi in: e e
o T
● Gram-positivi Bi
● Gram-negativi
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare
ri e
Questa classificazione dipende dal
ni ta
diverso comportamento che gli Sa
eubatteri hanno verso la g i e
colorazione Gram che, a sua l o
ovolta,
n c
è strettamente legata e e
alla
i o
struttura molecolare T della parete.
Baccanto sono
Nella fotografia
evidenziate le due classi di batteri.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare
ri e
Ci conviene quindi esaminare la
ni ta
struttura molecolare della parete Sa
g
cellulare e il polimero che la formai ecioè
il peptidoglicano o mureina. ol o
n c
e rigidità alla
La molecola che conferisce
e
T
parete cellulare ièoformata da zuccheri
B nella struttura
e aminoacidi uniti
reticolare schematizzata di lato.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare
ri e
Gli zuccheri sono l’acido
ni ta
N-acetilmuramico e la S a
N-acetilglucosammina che sonogie
conosciuti rispettivamente l o
ocon la sigla
c
n si alternano
NAM e NAG. Tali zuccheri
e e
i o
a formare filamenti. T
B
All’acido N-acetilmuramico si lega un
peptide formato da 3 a 5 aminoacidi.
60
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare
ri e
A sua volta la catena peptidica si lega i
n ta
ad un’altra struttura peptidica unitaSad a
g i e
un altro filamento di zuccheri alternati.
Si viene così a formare una l o
ostruttura
c
nrigidità alla
reticolare che conferisce
e e
i o T
parete ma non interviene nella forma
del batterio cheBinvece si attribuisce ad
una particolare proteina.
61
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
Nei batteri Gram positivi lo i ta
strato di peptidoglicano è a n
piuttosto spesso (20 - 80 nm) g i e S
mentre nei batteri ol o
n c
Gram-negativi raggiunge
e e
solo i 7 - 8 nm. ioT
Nell’immagineB accanto le
proporzioni non sono
rispettate. 62
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
Le differenze tra i i ta
Gram-positivi e negativi sono a n
ben evidenziate nello schema g i e S
o
di lato e spiegano il differentel o
comportamento che leedue n c
T
classi di batteri hanno
e verso
i o
la colorazione BGram.
Vediamola nel dettaglio.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
1. Mettere una goccia di acqua i ta
sul vetrino portaoggetti. a n
i e S
2. Sterilizzare l'ansa (oppure log
usare un’ansa usa e getta c o
come
en
nella foto) e con essaeprelevare
una piccolissima o T
iquantità da
B
una colonia cresciuta su una
piastra Petri.
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INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare ri e
ta
ni
3. Trasferire il prelievo sulla gocciaastendendolo
accuratamente e delicatamente. i e S
L’esperienza insegna quale l og
quantità di acqua sia ottimale
o
ccolorazione senza avere liquido
per portare a termine enla
in eccesso. T e
B i o
4. Far asciugare l’eventuale eccesso di acqua a
temperatura ambiente.
65
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare ri e
ta
ni
S a
5. Fissare il preparato sul vetrinoepassandolo sul bunsen
i
gsulla fiamma.
velocemente e tenendolo alto l o
o“incollare” cioè a bloccare il
Questo passaggio serve n c
ad
campione e uccidere e
ei batteri in modo che possano
incorporare i B io T
coloranti. Infatti i coloranti non penetrano
nelle cellule ancora vive.

66
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
6. Appoggiare il vetrino sulla
ni ta
vaschetta per colorazioni. Sa
g ie
7. Ricoprire il preparato conolo
cristal-violetto che coloran cle
e e
componenti acide i o T
(cioè il DNA)
e lasciar agire B
per un minuto.

67
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
8. Versare l'eccesso di colorante e
ni ta
sciacquare con acqua.
Sa
g ie
9. Ricoprire con il liquido di Lugol che
l o
co
funge da mordenzante. Far agire per un
n
e e
minuto. Versare l'eccesso di Lugol
o T
Bi
lavando con etanolo e decolorare per
30 e 60 secondi, fino a che il preparato
non rilascia più il colore.
68
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
10. Usare a questo punto la i ta
safranina che si lascia agire per un S a n
minuto. Questo colora le g i e
l o
o dei
componenti acide rimaste n c
libere
Gram- e li colora in T
e
e mentre
rosso,
i o
non può legarsiBai componenti
molecolari dei Gram+, impegnati nel
legame con il cristal-violetto. 69
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
ta e lasciarlo
11. Sciacquare con acqua, sgocciolare il vetrino
i
a n
asciugare all'aria o passandolo sul bunsen.
i e S
l og
c o
n
T ee
Bi o

70
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Parete cellulare . i t
ri e
Qual è la spiegazione? Tutto dipende dalla i tastruttura della
parete cellulare e dalla decolorazione a n
eseguita con etanolo che,
i e S
mentre disidrata i Gram+ dotati
l ogdi una spessa parete di
c
peptidoglicano, ha un effetto o diverso sui Gram- il cui strato più
en
esterno è di natura T e
lipopolisaccaridica e viene solvatato
i o
B i Gram+ rimangono colorati di blu mentre i
dall’etanolo. Quindi
Gram- possono assorbire la safranina.
71
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Parete cellulare ri e
ta
Una volta capita la struttura della parete ni cellulare degli
Sa
eubatteri viene spontaneo chiedersi
g i e quali sono le
l o
o In questo caso la parete
differenze negli archeobatteri.
c
n proteine e
cellulare è formata e daelipidi,
i o T
pseudopeptidoglicano. Le differenze biochimiche sono
B
legate alla necessità di sopravvivere in condizioni estreme.

72
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare (5) ri e
Come tutte le cellule anche i ni ta
batteri posseggono una Sa
i e
membrana cellulare che ha lalog
c o
stessa struttura delle cellule
e n
eucariote seppure T e qualche
con
differenza. Bio
Andiamole a vedere queste
differenze.
73
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare ri e
Prima di tutto l’impalcatura è un doppio ni ta
strato di fosfolipidi Sa
g i e
Un fosfolipide è una molecolaloformata
co
da due acidi grassi (codenapolari
idrofobe) e un gruppo e efosfato (testa
o T
Bi
polare ) idrofila.
I due acidi grassi sono legati ad una
molecola di glicerolo.
74
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare ri e
I fosfolipidi sono disposti in doppio ni ta
strato in modo che le code di acidi Sa
g i e
grassi, idrofobiche, siano situate
o l o
all’interno mentre le fasce
n cesterne
idrofiliche, costituite e
eda fosfati,
io T
possono stare B a contatto con
l’acqua.
75
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare ri e
Infatti da una parte le teste ni ta
idrofile dei fosfati segnano il Sa
g i e
confine con l’ambiente esterno l
oa o
mentre dall’altra parte sono
n c
contatto con il citosol e
eacquoso
i o T
all’interno della
B cellula batterica.

76
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare ri e
Questo modello prende il nome di ni ta
mosaico fluido (Singer e Nicholson Sa
g ie
1972) perché i fosfolipidi si trovano in
l o
co
uno stato di liquido-cristallino in cui
n
e
sono immerse numerose proteine.
e
o T
Sono queste proteine a svolgere la
Bi
maggior parte delle funzioni della
membrana cellulare.
77
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare ri e
Tra queste proteine il 70-80% è costituiton ta
i da proteine
intrinseche o interne difficilmente Sa
separabili dalla struttura
i e
g più facilmente
o
e da proteine estrinseche o esterne
l
co
rimovibili dalla strutturan(20-30%).
Inoltre sono presenti e e molecole: gli opanoidi. Agli
altre
o T
Bi
opanoidi si attribuisce una funzione simile a quella del
colesterolo presente nella membrana cellulare degli
eucarioti, cioè la regolazione della fluidità.
78
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare
ri e
ni ta
Sa
gie
l o
nco
e e
o T
Bi
79
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Membrana cellulare
ri e
nta
i
La funzione della membrana cellulare Saè quella di controllare
g i e
gli scambi tra molecole verso l’interno e l’esterno anche in
relazione alla quantità. col
o
e
Svolge un ruolo importanten nella divisione cellulare.
T e
È sede di numerosi
B i o enzimi e di importanti fasi del
metabolismo batterico.

80
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


t. i
Membrana cellulare
ri e
i
Inoltre la cellula batterica riesce ad adattarsi taa variazioni
an
dell’ambiente in cui vive, per esempioSmodificazioni della
temperatura, modulando le proporzionig i e dei suoi acidi grassi. Ciò
l o
o della membrana.
le consente di regolare la fluidità
c
neucariote i batteri presentano una
Al contrario delle cellule e
eacidi grassi. D’altra parte i batteri sono
maggiore variabilità
i o Tdi
B da più di tre miliardi di anni e qualche
presenti sulla Terra
struttura biomolecolare più vantaggiosa rispetto agli altri esseri
viventi la devono avere. 81
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


t . i
Membrana cellulare
ri e
Per concludere l’argomento vediamo quali i tasono le differenze
tra eubatteri ed archeobatteri. a n
i e S
Negli archei gli acidi grassi sonogsostituiti dagli isoprenoidi. Gli
l o
o da unità ripetute di 5 atomi di
isoprenoidi sono lipidi costituiti
c
carbonio (isoprene), e enformano lunghe catene sature.
che
o T
I più frequenti isoprenoidi
i negli archeobatteri sono il fitanolo
B (C ).
(C20) e il bifitanolo 40

82
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. it
Citoplasma (4)
ri e
Il citoplasma è contenuto i ta
all’interno della membrana a n
i e S
cellulare ed è una matrice
l og
costituita dalle sostanze co
chimiche vitali: acqua, e n
ioni
T e
o
inorganici e molecole
i
organiche più Bo meno
complesse.
83
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
Il citoplasma può contenere inclusioni che hanno ri e il significato
i ta
generico di accumuli di sostanze di riserva a n (glicogeno,
polisaccaridi … ma possono essereie S lipidi).
anche
In altri casi si utilizzano terminil o g
specifici per le inclusioni. Per
esempio si può parlare din co
clorosomi; è il caso dei batteri verdi in
cui la disposizione delle e emolecole di clorofilla (anche più di
o T
Bi
100.000 nel clorosoma) li rende efficienti nell’utilizzare la luce.
In realtà si tratta di batterioclorofille peraltro molto simili alla
clorofilla di piante, alghe ...
84
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
ri e
ni ta
La foto accanto mostra dei Sa
Chlorobi, che possono essere sferici
g i e
o filamentosi, i cui clorosomi l o
o sono
c
ncellulare
congiunti alla membrana
e e
o
con cui formano idei T complessi
antenna. Vivono B in ambienti con un
livello di luce estremamente basso.
85
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Citoplasma La foto evidenzia un altro tipo d inclusioni: i carbossisomi
ri e
ni ta
Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
86
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


.
Citoplasma Altri carbossisomi con il loro modello accantoi t
ri e
ni ta
Sa
g ie
l o
n co
e e
o T
Bi
87
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
Ma cosa sono i carbossisomi? Sono inclusioni ri e formate da
i ta
gusci proteici poliedrici di 80 - 140 nm a ndi diametro pieni di
RuBisCO, l’enzima che partecipa i e S fissazione del
alla
carbonio. Si sarebbero evolutil ogcon il progressivo aumento
c o
n primordiale. Infatti l’ossigeno
di ossigeno nell’atmosfera
e
T
compete con l’anidridee carbonica nella reazione che
B i o
coinvolge il RuBisCO. I carbossisomi quindi servirebbero a
concentrare la CO2 per sopperire all’inefficienza del
RuBisCO dovuta alla contemporanea presenza di O2.
88
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
ri e
Altro tipo di inclusioni sono i ni ta
Sa
magnetosomi, accumuli di i e
log
magnetite. Il batterio dellaofoto
accanto ne mostra una n c
catena.
e e
i o T
Questo tipo di batteri si
dispone secondoB le linee del
campo magnetico terrestre.
89
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
ri e
ta
Sembra che i magnetosomi siano coinvolti ni nel proteggere
Sa
i e
la cellula dall’accumulo di perossido di idrogeno.
gimpegnati a testare metodi
l
I microbiologi industriali sono
o o
colturali giusti in modo c
nda poter ricavare da batteri
e e
magnetotattici laTquantità di magnetite (ossido di ferro)
B i
giusta per ottenere
o nastri magnetici su cui registrare
suoni e dati.
90
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
Altro tipo di inclusioni sono i vacuoli ari
e
gassosi (vescicole proteiche tubulari ni t
Sa
vuote) che consentono la i e
g in
l o
galleggiabilità ai batteri presenti
o
ambienti acquosi come nic
e
e al microscopio
i o T
cianobatteri. La foto
di lato mostraB cianobatteri
filamentosi (genere Tolypothrix).
91
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
ri e
nta
i
I vacuoli gassosi, consentendo la galleggiabilità,
Sa
concorrono al posizionamento i eottimale dei batteri in
g e disponibilità di
l
relazione a luce, temperatura
o o
sostanze nutritive. en c
Altro interessanteT etipo di inclusione sono i granuli
i o
B granuli di zolfo che sono riserve
solforici. Cioè
energetiche. Tipico il caso di Thiobacillus.
92
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
ri e
Per finire ricordiamo le granulazioni metacromatiche (o
t a
ieclatante è
granuli di volutina) il cui esempio piùa n
rappresentato dai corinebatteri i e Sche si presentano con
l o
estremità ricche di granulazioni
g di polifosfati che, alla
c o
colorazione al blu di en
metilene, si tingono di rosso-viola.
T e potete vedere una foto al
Nella slide successiva
microscopio i o
B Corynebacterium diphtheriae con questa
di
caratteristica.
93
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
ri e
ni ta
Sa
gie
l o
nco
e e
o T
Bi
94
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
ri e
ta
n
La metacromasia è un fenomeno interessante.i
S a
Si verifica quando, colorandoie con coloranti basici come il
blu di toluidina, invece di l o g del classico
tingersi
c o
blu-violetto il preparato
e n appare rosso o rosso-violetto.
Si verifica quando T eil colorante si lega a molecole
B
polianioniche. i o

95
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
rie
Concludendo questa parte relativa alleainclusioni
citoplasmatiche si può dire che non ni t
è vero che non
S a
g e
esistono organuli nei batteri. iAbbiamo scoperto per
l o
esempio l’esistenza di microcompartimenti
o batterici
(BMC) da identificare n c i carbossisomi. Ne esistono
con
e e
i o T
anche altri che richiedono studi superiori ma tutti sono
B da gusci proteici che funzionano come
caratterizzati
membrane selettive.
96
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Citoplasma . i t
ri e
ni ta
Accanto potete vedere il
Sa
modello di un carbossisoma g ie
che già conosciamo ma che ol o
c
n da
e
evidenzia come sia formato
e
tre tipi di proteine
i o Tdiverse
B 3 sfumature di
(identificate da
blu).
97
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Ribosomi (3) . i t
ri e
ni ta
Nel citoplasma sono presenti
Sa
anche i ribosomi, sede della gie
sintesi proteica, ma con olo
n c
e
evidenti differenze rispetto
e
i o T
alla cellula eucariote.
B
98
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Ribosomi . i t
ri e
ni ta
I ribosomi sono
Sa
formati da 3 gie
molecole di RNA ol o
n c
ribosomiale e da
e e
proteine che danno
i o T
B
vita a due subunità
visibili qui accanto.
99
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Ribosomi . i t
I ribosomi delle cellule procariote sono molto ri ediversi da
i ta
quelli delle cellule eucariote. a n
I ribosomi delle cellule procariote, i e Sinfatti, hanno un
coefficiente di sedimentazione l ogdi 70 S (svedberg).
c o
en
Il coefficiente di sedimentazione è un numero adimensionale
che rappresenta il T e
rapporto tra la velocità di sedimentazione
i o
B (una sfera) e quello del corpo in esame. In
di un corpo ideale
alcuni casi è espresso dall’unità di misura svedberg (S), non
appartenente al Sistema Internazionale.
100
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Ribosomi . i t
Le due subunità ribosomiche della ri e
i ta
cellula procariote hanno questa a n
struttura. ieS g
l o
co
Subunità grande Subunità piccola

en
Coefficiente di
T
50 S e 30 S
sedimentazione
B i o
Proteine 34 21

RNA 2 RNA (23 S e 5 S) 1 RNA (16 S)

101
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Nucleoide (8) . i t
La molecola del DNA, ri e
i ta
superavvolta su se stessa (può a n
arrivare a 1,7 mm) , occupa i e S
un’area all’interno del l og
c o
citoplasma che prendeeilnnome di
nucleoide. T e
B i o
Il DNA è generalmente circolare
ed è formato da 3 a 5 milioni di
paia di basi azotate.
102
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Nucleoide . i t
ri e
Il DNA contiene l’informazione ni ta
Sa
genetica di ogni essere vivente, ie
batteri compresi. l og
c o
n è il
La sua unità fondamentale
e
T e
gene. Ogni gene corrisponde ad
io
una proteina eBmediamente è
formato da 1000 nucleotidi.
103
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Nucleoide . i t
ri e
Un batterio come Escherichia ni ta
Sa
coli (di lato, fotografato al
g i e
microscopio elettronico) ha o l o
un
DNA di 4.300.000 paia c
ndi basi
e
e a 4300
T
azotate, corrispondente
o
geni circa. Bi

104
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Plasmidi (3) ri e
Nelle cellule procarioti il DNA ni ta
strutturato in un unico Sa
cromosoma può non essere o g i
solo.
e
ol
c
Infatti possono essere presenti
uno o più plasmidi, e ena dire
vale
o
altre molecole idi TDNA
B
decisamente più piccole ma
sempre circolari e superavvolte.
105
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Plasmidi . i t
ri e
I plasmidi non sono ni ta
Sa
indispensabili. i e
La stessa specie di batteri o log
può
n
avere individui con e senzac
e e
plasmidi.
o T
Bi
I plasmidi si possono
moltiplicare autonomamente.
106
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


Plasmidi . i t
ri e
E allora a che cosa ni ta
Sa
servono i plasmidi?
g i e
Trasferiscono geni per la olo
n c
resistenza agli antibiotici,
per la produzioneTdi e e
i
B dio
tossine e di fattori
virulenza.
107
INDICE

STRUTTURA DELLA CELL. PROCARIOTE


. i t
Concludiamo la spiegazione della cellula procariote
ri e con due
video divertenti in inglese . i ta
a n
i e S
l og
https://www.youtube.com/watch?v=qCn92mbWxd4
c o
en
T e
https://www.youtube.com/watch?v=9BhQXAgmUEo
B i o

108
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PHOTO CREDITS
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ri e
1 Di Gia.cossa > Mortadelo2005 > SciencePrimer (National Center for Biotechnology Information) - own edit

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(and Italian translation) of Image:Celltypes.svg, SVG version of Image:Celltypes.png, Pubblico dominio,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3761433
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2 By K. Gottlieb, V. Wacher, J. Sliman and M. Pimentel - Review article: inhibition of methanogenic archaea by
S
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CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=45172438
l
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3 By This vector image is completely made by Ali Zifan - Own work; used information from Biology 10e
Textbook (chapter 4, Pg: 63) by: Peter Raven, Kenneth Mason, Jonathan Losos, Susan Singer · McGraw-Hill
e e
Education., CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=44194140
o T
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4 By Average_prokaryote_cell-_nl.svg: *Average_prokaryote_cell-_en.svg: Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats
derivative work: Woudloper (talk) derivative work: Labels translated from Dutch to Indonesian using
Jarry1250's SVG Translate by Sentausa [Public domain], via Wikimedia Commons
5 By Zaldua I., Equisoain J.J., Zabalza A., Gonzalez E.M., Marzo A., Public University of Navarre - Own work,
CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46386894
109
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6 By CDC/ Joe Millar - This media comes from the Centers for Disease Control and Prevention's Public

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7 By Bob Blaylock - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11396107
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8 By メルビル - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=42959721
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9 By Adenosine - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7831864
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11 By Pixie - Own work, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2144862
12 Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=179295
13 By Adenosine - Own work, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2759817
14 By Ag.archaea - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=20156552
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16 Di Gohno17 - Opera propria, Pubblico dominio,
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Sa
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17 By Y tambe - Y tambe's file, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=9999296
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18 By MouagipThis vector graphics image was created with Adobe Illustrator. - Own work, Public Domain,
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19 Immagine di proprietà dello SA R&D n co
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20 By Pacific Northwest National Laboratory, US Department of Energy -
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21 By Michigan State University. Microbiology 301-702 Summer 2016 - Own work, CC BY-SA 4.0,
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22 Di Y tambe - Y tambe's file, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=686297
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23 Di Y_tambe - Opera propria, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=49533

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24 Di Cell_membrane_detailed_diagram_4_it.svg: *Cell_membrane_detailed_diagram_4.svg: *derivative work:

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Dhatfield (talk)Cell_membrane_detailed_diagram_3.svg: *derivative work: Dhatfield
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(talk)Cell_membrane_detailed_diagram.svg: LadyofHats Mariana RuizFile:Fosfolipido.jpg de Alejandro
S
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Porto.derivative work: Rupertsciamenna (talk) - Cell_membrane_detailed_diagram_4_it.svg, CC BY-SA 3.0,
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https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=17769039
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26 By Jerome Walker - Own work, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=915557
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28 Di Salah-ad-din - Opera propria, CC BY-SA 3.0,


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O. Yeates, UCLA Chemistry and Biochemistry, CC BY 3.0, ie
30 Di left: Courtesy of Mark J. Yeager and Kelly A. Dryden, University of Virginia; right: Todd O. Yeates - Todd

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https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4506212

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31 By Various (http://thesaurus.rusnano.com/wiki/article23635) [CC BY-SA 3.0
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(http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons
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Wikimedia Commons
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32 By Matthewjparker (Own work) [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via

33 Di Photo Credit:Content Providers(s): - This media comes from the Centers for Disease Control and
Prevention's Public Health Image Library (PHIL), with identification number #7323.Note: Not all PHIL images
are public domain; be sure to check copyright status and credit authors and content providers.English |
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INDICE

PHOTO CREDITS
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34 By Toyeates - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=25483134
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35 Di Vossman - Opera propria, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6865434
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36 Di David S. Goodsell, CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2837739
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37 Di Average_prokaryote_cell-_en.svg: Mariana Ruiz Villarreal, LadyofHatsDifference_DNA_RNA-EN.svg:
S
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*Difference_DNA_RNA-DE.svg: Sponk (talk)translation: Sponk (talk)derivative work: Radio89 - Questo file
deriva da:Average prokaryote cell- en.svg:Difference DNA RNA-EN.svg:, CC BY-SA 3.0,
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38 By Peter Highton - Estate of Peter Highton a molecular biologist working at University of Edinburgh
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1968-1990, CC0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=50418353
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39 Di User:Spaully on English wikipedia - Opera propria, CC BY-SA 2.5,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2080850

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INDICE

SITOGRAFIA
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1 Jarrell, K.F. & Albers, S.V. The archaellum: an old motility structure with a new name. Trends Microbiol 20,

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