Struttura

e funzioni delle
cellule procariote
 Gli obiettivi della lezione sono conoscere:

1 - Le principali differenze tra cellula eucariota e procariota

2 - La struttura e l’organizzazione delle cellule procariote

3 – La membrana della cellula batterica: struttura, composizione,

funzione
CELLULE PROCARIOTE
CELLULE EUCARIOTE

I due livelli di organizzazione

Classificazione
Organizzazione:
due diversi livelli

• Procariotica: più semplice, DNA a diretto contatto con il citoplasma ;

assenza di: membrana nucleare e di apparato mitotico, mitocondri.
reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi
• Eucariotica: più complessa, DNA racchiuso all’interno della membrana
nucleare. Presenza di: nucleo e compartimenti subcellulari (reticolo
endoplasmatico, apparato di Golgi, mitocondri)

Zanichelli 2013
CELLULA PROCARIOTA ED EUCARIOTA: Differenze e similitudini
Dehò-Galli 2014 - CEA
 Batterio (procariota) Cellula di lievito (eucariota)

Dal greco pro=primitivo Dal greco karyon = nucleo

Figura 2.1 CELLULA PROCARIOTA ED EUCARIOTA – Immagine al TEM (microscopia elettronica a trasmissione)

Dehò-Galli 2014 .
L’ORIGINE DELLA CELLULA EUCARIOTICA
La complessitaʼ della cellula eucariotica si eʼ evoluta a partire da strutture preesistenti in cellule di
procarioti ancestrali grazie ripetizioni seriali dei seguenti processi:
• invaginazioni della membrana plasmatica
• endosimbiosi

1. Nucleo
2. Mitocondri 3
3. Cloroplasti

2
 Nello schema di classificazione, i batteri TEORIA EVOLUTIVA
sono dei procarioti e si differenziano dalle
cellule di tutti gli altri organismi viventi,
chiamati eucarioti, per l’assenza di un
nucleo delimitato dalla membrana nucleare.

Confrontando le sequenze del gene 16S/18S rRNA è

possibile raggruppare tutti gli organismi viventi e
riconoscerne le relazioni evolutive
 Procarioti
I procarioti hanno una organizzazione molto più semplice degli eucarioti.

I Procarioti hanno in comune una struttura di base, che comprende una PARETE
CELLULARE, che è una struttura caratteristica della cellula procariote, e, al di sotto
della parete, una MEMBRANA PLASMATICA.

Su di essa si trovano quasi tutti gli enzimi che svolgono le reazioni metaboliche,
poiché i batteri sono privi di organuli intracellulari, tranne i RIBOSOMI 70S e i
MESOSOMI (invaginazioni della membrana citoplasmatica = mitocondri primitivi).
 ARCHEOBATTERI ED EUBATTERI

Carl Woese, in base ad analisi della sequenza della subunita’ minore dell’RNA ribosomale (rRNA
16S), ha indicato l’esistenza di due domini (1977):

Archaea: Sono i più antichi organismi viventi sulla terra. Vivono in condizioni estreme
– Senza peptidoglicano
– Metanogeni
– Lipidi con legami etere
– Insensibili alla rifamicina
– Vivono in condizioni simili a quelle “della terra primitiva”
– Alofili, termofili ed acidofili estremi

Si dividono in 3 phyla:
Metanobatteri (producono energia convertendo H2 e CO2 in metano);
Alofili (vivono in luoghi con un alto contenuto di sali);
Termoacidofili (vivono in luoghi con temperature elevate e con pH inferiore a 2)
 EUBATTERI
Sono più complessi e più comuni degli archeobatteri

CELLULA BATTERICA: 4 COMPONENTI FONDAMENTALI

Le cellule batteriche (cellule procariote) sono formate da strutture obbligatorie, presenti in
tutti i tipi di batteri, e da strutture facoltative, presenti solo in determinate specie
batteriche.
Assenza di compartimenti intracellulari separati da membrana.

NEL CITOSOL
IN
– Nucleoide
– Ribosomi
– Membrana citoplasmatica
OUT
– Parete
MORFOLOGIA, DIMENSIONI, ORGANIZZAZIONE DELLE CELLULE BATTERICHE

Figura 2.2 TIPICHE FORME DI CELLULE E AGGREGATI BATTERICI Dehò-Galli 2014 - CEA
 IL CITOSCHELETRO DEI BATTERI

FtsZ
proteina di divisione simile alla tubulina

MreB
proteina di allungamento simile alla actina

Crescentina
Simile ai filamenti intermedi necessaria
per la curvatura del Caulobacter crescentus

IL CITOSCHELETRO DEI BATTERI Dehò-Galli 2014 CEA

 Cellula batterica: DNA
►Nella cellula batterica non è presente un nucleo vero e proprio ma c’è il NUCLEOIDE= zona della cellula dove è
localizzato il DNA genomico che contiene tutta l’informazione genetica essenziale per la cellula batterica.
È formato da una singola molecola di DNA a struttura circolare strettamente raggomitolata, associata a
poliammide, che riducono l’acidità, a enzimi e a proteine.
Il DNA si trova immerso nel citoplasma.

Può avere posizione centrale (nei Gram+) o periferica (nei Gram-).

Geni accessori
Nocciolo genico Plasmidi
batteriofagi
Cromosoma Isole genomiche
Trasposoni
 Cellula batterica: CITOPLASMA

► CITOPLASMA = costituenti chimici comuni alle altre cellule (proteine, acidi nucleici, carboidrati,
lipidi, ecc). Molto povero di organuli cellulari.
Sono presenti Ribosomi 70S (2 subunità, 50S e 30S).
A volte presenti inclusioni citoplasmatiche di varia natura (per lo
più materiale di riserva).

Il citoplasma è racchiuso dalla membrana cellulare e contiene i diversi organuli della cellula immersi
in una fase acquosa, di consistenza variabile, detta sostanza fondamentale o citosol.
Questa è composta all’80% da acqua e per il resto da macromolecole proteiche in vari stati di
aggregazione, acidi nucleici, ioni, polisaccaridi di riserva, ribosomi e granuli; immersi in questa
sostanza vi sono anche dei plasmidi e il nucleoide.

Il citoplasma è, inoltre, la sede di importanti funzioni metaboliche cellulari quali la sintesi proteica e
la glicolisi anaerobica.
 Cellula batterica: RIBOSOMI
Ribosomi: Rappresentano lo strumento universale delle sintesi proteiche
per qualunque tipo di organizzazione cellulare: procariotica o eucariotica.

Caratteristiche

•Sono presenti nel citoplasma in numero elevato (fino a

15000)
• Funzionalmente identici ma strutturalmente differenti rispetto
agli eucarioti
• Le differenze indirizzano l’azione selettivamente tossica di
alcuni antibiotici
• Hanno un coefficiente di sedimentazione 70S (80S per gli
eucarioti)
• Sono costituiti da due subunità una più grande 50S e una
più piccola 30S
Figura 2.4 IL RIVESTIMENTO DEI BATTERI.
 MEMBRANA CITOPLASMATICA

STRUTTURA, COMPOSIZIONE E FUNZIONE

 Cellula batterica: MEMBRANA CITOPLASMATICA
Doppio strato fosfolipidico, più flessibile della membrana eucariotica perché mancano gli steroli. Vi
sono inserite diverse proteine (trasporto di prodotti e nutrienti; enzimi della catena respiratoria; ecc.)

Figura 2.5 RAPPRESENTAZIONE SCHEMATICA DELLA STRUTTURA DELLA MEMBRANA CELLULARE BATTERICA.
Dehò-Galli 2014 CEA
 FOSFOLIPIDI DELLA MEMBRANA DEI BACTERIA E EUKARYA
D-GLICEROLO-3-FOSFATO

C1 E C2 ESTERIFICATI CON ACIDI GRASSI NON RAMIFICATI (Spesso saturi)

AL FOSFATO IN C3 POSSONO ESSERE LEGATI GRUPPI FUNZIONALI

(es. etanolamina o serina)

Figura 2.6 STRUTTURA CHIMICA DI FOSFATIDILETANOLAMINA E FOSFATIDILSERINA Dehò-Galli 2014 CEA.

SCHEMA DEL DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO IN AMBIENTE ACQUOSO (5-10 nm)

LA MEMBRANA CITOPLASMATICA Dehò-Galli 2014 CEA.

MEMBRANE BATTERICHE FOTOSINTETICHE

LA MEMBRANA CITOPLASMATICA di BATTERI FOTOSINTETICI (ImmagineTEM) Dehò-Galli 2014 CEA

DIFFERENZE NELLA MEMBRANA DEI BACTERIA E EUKARYA: STEROLI E OPANOIDI

Colesterolo Opanoide diploptene

Gli Steroli sono nelle membrane degli: Gli Opanoidi sono presenti nelle membrane dei Bacteria
• Eukarya • Ad oggi non sono stati individuati opanoidi negli Archea
• batteri metilotrofi
• micoplasmi
Figura 2.8 STEROLI E OPANOIDI Dehò-Galli 2014 CEA
DIFFERENZE NEI LIPIDI DI MEMBRANA DEGLI ARCHEA RISPETTO BACTERIA E EUKARYA

1 - Chiralità del glicerolo (

2 - Tipo di legame (etere o estere) tra glicerolo e catena alifatica
3 - Tipo di catena alifatica

ARCHEA

BACTERIA

Figura 2.9 TIPI DI LEGAMI NEI FOSFOLIPIDI DI ARCHEI E BATTERI

Dehò-Galli 2014 CEA
DIFFERENZE NEI LIPIDI DI MEMBRANA DEGLI ARCHEA RISPETTO BACTERIA E EUKARYA

DI-ETERI DEL GLICEROLO

Formano membrane a doppio strato lipidico

TETRA-ETERI DEL GLICEROLO

Formano membrane a monostrato lipidico

Più resistente a temperature elevate
(es. Archea ipertermofili)

Figura 2.10 PRINCIPALI LIPIDI E STRUTTURA DELLA MEMBRANA NEGLI ARCHAEA. Dehò-Galli 2014 CEA
DIFFERENZE NEI LIPIDI DI MEMBRANA DEGLI ARCHEA RISPETTO BACTERIA E EUKARYA

Negli Archea la struttura della membrana

è più rigida e impermeabile all’acqua e ioni
anche alle elevate temperature

Le membrane in monostato sono più rigide

perché le catene isoprenoidi sono bloccate
a entrambe le estremità dal glicerolo e
per la presenza di anelli ciclopentanici

Figura 2.11 STRUTTURA DI DIVERSI LIPIDI DI MEMBRANA IN BATTERI E ARCHEI.

 LA MEMBRANA E’ FONDAMENTALE!

La sua funzione non è solo quella di selezionare la direzione e l’entità degli scambi con
l’esterno, ma è legata anche alla divisione cellulare e, nei batteri che producono ATP tramite la
respirazione, è sede degli enzimi, dei vettori di idrogeno, dei processi di fosforilazione
ossidativa che nelle cellule eucariotiche si trovano nei mitocondri, di processi biosintetici
(es. sintesi di peptidoglicano).

Brook, Biologia dei microrganismi – 1

27
Microbiologia generale
Il trasporto dei nutrimenti attraverso la membrana citoplasmatica
avviene grazie a proteine di trasporto che utilizzano il gradiente di
ioni H+ o Na+ per trasportare una varietà di nutrienti nella cellula. Le
proteine di trasporto sono dette transporters o permeasi e sono
responsabili:

A) Diffusione passiva;
B) Diffusione facilitata;
C) Trasporto attivo
Osmosi: rappresenta un tipo particolare di diffusione facilitata. Indica la diffusione del
solvente attraverso una membrana semipermeabile secondo il gradiente di concentrazione .
lascia passare per diffusione passiva (gradiente di concentrazione) solo piccole molecole:
H2O, O2, CO2, zuccheri semplici, e alcune sostanze liposolubili
L'osmosi è un processo fisico spontaneo, vale a dire senza apporto esterno di energia, che
tende a diluire la soluzione più concentrata, e a ridurre la differenza di concentrazione.

Velocizza il trasporto

G. Dehò, E. Galli Biologia dei Microrganismi Copyright 2012 C.E.A. Casa Editrice Ambrosiana
Diffusione semplice: è un tipo di trasporto che non necessita
di nessun sistema proteico.

È definito semplice perché le molecole che sfruttano questo

trasporto sono tutte apolari, cioè capaci di diffondere
attraverso il doppio strato lipidico (apolare). Tali molecole
hanno solitamente le caratteristiche dei lipidi. In questo tipo di
trasporto, il gradiente di concentrazione è favorevole. Non c'è
pertanto una spesa energetica in termini di ATP per spingere la
molecola dall’altra parte della membrana
Diffusione facilitata: sono presenti delle proteine trasportatrici, proteine di
membrana che facilitano ed aumentano la velocità del passaggio di una
determinata molecola. Proteine dette permeasi che legano la molecola e la
trasportano da un lato all’altro. La dif. facilitata non consente andare contro
gradiente
Il trasporto attivo invece richiede energia perché può portare molecole
anche contro gradiente di concentrazione. Proteine di trasporto utilizzano
l'energia liberata dall’idrolisi di adenosintrifosfato (ATP) per trasportare
zuccheri, aminoacidi, vitamine e piccoli peptidi.

Il trasporto primario: sistema ABC:

proteina di membrana che lega e
idrolizza l’ATP, una proteina che funge
da canale e una proteina che ha alta
affinità con il substrato e funge da
trasportatore (proteina periplasmatica
Gram-, proteina di superficie Gram+)

G. Dehò, E. Galli Biologia dei Microrganismi Copyright 2012 C.E.A. Casa Editrice Ambrosiana
Il trasporto secondario utilizza l’energia del gradiente elettrochimico (H+, Na+),
generato da sistemi di trasporto primario, per trasportare molecole attraverso la
membrana contro gradiente di concentrazione

L’energia prodotta dagli ioni nel

passaggio da una concentrazione più
alta a una più bassa viene utilizzata
per trasportare un altro soluto
contro gradiente
Trasporto traslocazione di gruppo: la sostanza trasportata viene modificata
chimicamente durante l’attraversamento della membrana. Esempio “cascata di
traserimento del fosfato”

ê
 Membrana citoplasmatica:
I Mesosomi

Sono invaginazioni della membrana

citoplasmatica, di forma irregolare.
I mesosomi risultano una buona matrice per
enzimi che richiedono un ambiente di
membrana, come sistemi fotosintetici o
processi di trasporto di elettroni.
 I Mesosomi

I mesosomi svolgono molte delle funzioni della membrana citoplasmatica:

•mesosomi settali: intervengono nella divisione cellulare e tengono legato il

cromosoma batterico facilitando la separazione dei due filamenti di DNA e la
produzione del setto trasverso (che appare nel processo di divisione della cellula in
due cellule figlie)
•mesosomi respiratori: si associano proteine cellulari, quali gli enzimi della catena
respiratoria (svolgendo una funzione analoga a liberata dall'idrolisi di
adenosintrifosfato (ATP) per trasportare zuccheri, amminoacidi, vitamine e piccoli
peptidi.
•mesosomi biosintetici: contengono enzimi che intervengono nella sintesi dei
componenti della parete.
•mesosomi fotosintetici
•mesosomi sporali: essenziali per la formazione dell' endospora
ANFOTERICINA B (FARMACO ANTIMICOTICO) SI INSERISCE
NELLA MEMBRANA CREANDO DEI PORI

Figura 2.12 ANTIBIOTICI CHE AGISCONO A LIVELLO DELLA MEMBRANA PLASMATICA Dehò-Galli 2014 CEA.
LA NISINA (BATTERIOCINA) LEGA IL LIPIDE –II B E BLOCCA LA SINTESI
DELLA PARETE.

IL COMPLESSO LIPIDE-II /NISINA SI AGGREGA E FORMA PORI NELLA

MEMBRANA

Figura 2.12 ANTIBIOTICI CHE AGISCONO A LIVELLO DELLA MEMBRANA PLASMATICA Dehò-Galli 2014 CEA.
LA DAPTOMICINA LEGA LA MEMBRANA IN MODO CALCIO-DIPENDENTE,
OLIGOMERIZZA E CREA DEI PORI

Figura 2.12 ANTIBIOTICI CHE AGISCONO A LIVELLO DELLA MEMBRANA PLASMATICA Dehò--Galli 2014 CEA.
 Conclusione

Abbiamo compreso
1 - Le principali differenze tra cellula eucariota e procariota

2 - La struttura e l’organizzazione delle cellule procariote

3 – La struttura, composizione, e funzione della membrana dei batteri