Gli organismi vegetali, quando sono apparsi sulla Terra?

Sulla base di analogie di sequenze DNA altamente

conservate gli organismi viventi sono stati suddivisi in tre
domini principali: Bacteria, Archea, Eucarya.
(Archea e Eucarya sono geneticamente affini)

5) Cloroplasti 25) alghe e piante

7) Mitocondri 26) funghi eumiceti
L’evoluzione da organismi procariotici ad eucariotici secondo la teoria endosimbiontica
(schema sintetico)
 Gli organismi vegetali o più particolarmente le piante
rappresentano l’oggetto principale dell’interesse della

E quale è il significato della denominazione: Fisiologia vegetale?

Fisiologia vegetale: la scienza che studia il funzionamento di

sistemi biologici vegetali, ciò che si verifica al loro interno
rendendo possibile la loro vita.

-La vita è un fenomeno dinamico che consuma energia e tutti gli organismi
affinché possano vivere, crescere e riprodursi, devono approvvigionarsi di
sostanze che soddisfino questa esigenza, oltre che di acqua e di quegli
elementi minerali necessari per la costruzione e il funzionamento delle
molecole essenziali
In altre parole l’energia necessaria viene liberata da queste sostanze
mediante il processo respiratorio e utilizzata a seconda delle necessità.

Tutto questo rientra negli interessi della FISIOLOGIA VEGETALE

 Ma cosa è una pianta?

Alcune caratteristiche:
È pluricellulare
È immobile
Ha cellule eucariotiche
Le cellule hanno parete cellulare

Mostra alternanza di generazioni

(una fase diploide dello sporofito e una
fase aploide del gametofito)

Come è organizzata per soddisfare a queste caratteristiche ?

Pianta modello

TRE ORGANI
RADICI
approvvigionamento
acqua e minerali
FOGLIE
rifornimento
energetico
traspirazione
FIORI
riproduzione
 La pianta, anche se immobile deve essere in grado di approvvigionarsi dall’ambiente di luce, sali
minerali e acqua e pertanto è così organizzata

captazione della luce

organicazione CO2
foglie traspirazione

organi
assorbimento H2O
radici assorbimento sali minerali

parete - membrana plasmatica

citoplasma - organuli - vescicole ER Vacuolo
unità fondamentale =
cellula vegetale

L’apparato fogliare che deve essere innalzato per sfruttare meglio la

luce è collegato funzionalmente dal fusto all’apparato radicale
Quale relazione tra
autotrofia e vita e
funzioni della pianta ?

Struttura e funzione
sono perfettamente
integrate per
permettere la
sopravvivenza
svincolata dalle
risorse energetiche
terrestri
Quali sono le caratteristiche
degli organismi vegetali a livello
cellulare e molecolare?
 La cellula vegetale
•La compartimentazione è una delle caratteristiche delle cellule eucariotiche. Tuttavia, le cellule vegetali
come quelle degli altri organismi, sono sistemi aperti e quindi in grado di scambiare energia e informazioni
con l’ambiente.

•La PARETE CELLULARE

rappresenta la parte più esterna
della cellula vegetale.
•Il PLASMALEMMA o membrana
plasmatica rappresenta il limite
funzionale della cellula. Al suo
interno sono comprese altre
strutture e microambienti
(compartimenti delimitati da Vacuolo + tonoplasto
membrane) costituiti da
organelli (plastidi, mitocondri
etc.).

Plasmalemma
Cloroplasto
Parete cellulare
Non presenti negli animali
Plasmodesmi CLOROPLASTI
VACUOLI + TONOPLASTO
PARETI CELLULARI
PLASMODESMI
 Il nucleo

Centro informativo e amministrativo della cellula

Contiene il materiale ereditario e coordina le attività della cellula (es. metabolismo
intermedio, crescita, proteosintesi, divisione cellulare…)

Cromatina/Cromosomi
Nucleolo
Involucro nucleare
Pori nucleari La cellula vegetale
 I mitocondri

Metabolismo energetico:
produzione di
ATP

La cellula vegetale
 Il reticolo endoplasmico

Rugoso : Ribosomi:
produzione di proteine che saranno esportate o 2 subunità
secrete Proteine + RNA ribosomale
Sintesi proteica
Liscio:
produzione lipidi
La cellula vegetale
 CARATTERISTICHE PECULIARI
DELLA CELLULA VEGETALE
♣ I cloroplasti

♣ La parete cellulare

♣ Il vacuolo
Sruttura 3D dei Tilacoidi
CARATTERISTICHE PECULIARI DELLA CELLULA VEGETALE

♣ La parete cellulare
♣ Il vacuolo
Nel vacuolo possono precipitare composti insolubili come è il caso degli
ossalati di calcio
La parete cellulare
Alcune funzioni della parete cellulare

* Supporto strutturale e meccanico

* Mantenimento della forma della cellula

* Resistenza alla pressione di turgore interna

* Controllo della crescita
* Architettura e forma della pianta
* Regolazione della diffusione delle sostanze
attraverso l’apoplasto
* Protezione da patogeni, deidratazione ed
altri fattori ambientali
* Fonte di molecole segnale biologicamente
attive
* Interazioni cellula-cellula.
 Composizione principale della parete primaria

Fase microfibrillare: Cellulosa Polimero del β-glucosio

Polimeri polisaccaridici eterogenei

Matrice: Emicellulose (es. xilani, xiloglucani, glucomannani,
galattomannani, arabinogalattani, ecc….)

Sostanze Polimeri polisaccaridici eterogenei

pectiche (principalmente ac. galatturonico)

Vari tipi con diversa funzione

Proteine (es. estensina, espansina, proteine
enzimatiche, ecc….)

Altre sostanze Fenoli, aminoacidi, ecc…

Principali componenti della parete cellulare primaria

Proteina strutturale
ramnogalattano
Struttura molecolare del GLUCOSIO

AMIDO CELLULOSA

parete
STRUTTURA MOLECOLARE DELLA CELLULOSA

Polimerizzazione per legami glucosidici β 1-4

Alcune caratteristiche:
- 2000-6000 unità in parete primaria, fino a 15000 in parete secondaria
- Rotazione di 180°
- Microfibrille di 5-15 nm di diametro formate da 30-100 catene
- Disposizione parallela
- Aree cristalline ordinate in micelle
- Resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici (solo cellulasi di funghi e batteri)
Stereochimica della cellulosa

Interazioni fra molecole di

cellulosa e stabilizzazione delle
microfibrille:

legami ad idrogeno
inter ed intramolecolari
Organizzazione spaziale delle fibrille di cellulosa

parete
 La MATRICE
Fase non cristallina della parete ad alta eterogeneità

Le emicellulose
Polisaccaridi ramificati e non impacchettati: distribuzione specie specifica

Alcuni esempi degli zuccheri presenti nelle emicellulose

 Alcuni dei più rappresentativi tipi di emicellulose

Xiloglucani: glucosio β1-4 con residui laterali di xilosio α1-6, che può essere legato a galattosio o
fucosio

Xilani: xilosio β1-4 con gruppi laterali

di arabinosio o ac. metilglucuronico

Glucomannani: glucosio e
mannosio β1-4, solo mannosio
mannani, con galattosio
galattomannani

Glucani: glucosio β1-4 e/o β1-3

 Le pectine
Polisaccaridi ricchi in acido galatturonico (α1-4), ramnosio (α
1-2), galattosio ed arabinosio: principalmente omogalatturonani
e ramnogalatturonani

Acido
poligalatturonico

Il gruppo carbossilico –COOH può essere -COOH ……pH…… -COO- + H+

dissociato o meno a seconda del pH apoplastico acido basico
 Il gruppo carbossilico può essere metilato o demetilato

Pectina-esterasi
-COOH -COOCH3

Molti dei ruoli fisiologici delle pectine dipendono dalla reattività del gruppo carbossilico

es: -COO- ed interazione con ioni positivi

La struttura e quindi la funzione fisiologica delle pectine dipende anche dagli enzimi che
le idrolizzano

Es. pectin-liasi e poligalatturonasi

“Dinamicità” della parete cellulare: REOSTASI

Le proteine

Cosa sono le proteine?

Polimeri di AMINOACIDI

Cosa è un aminoacido?

Ogni AA è caratterizzato da
un diverso gruppo
funzionale che gli conferisce
caratteristiche specifiche.
Gli aminoacidi sono legati fra loro attraverso il legame peptidico fra il gruppo
amminico ed il gruppo carbossilico con sottrazione di una molecola di acqua.
Le catene di aminoacidi acquistano
struttura tridimensionale (folding!)
specifica a seconda della loro
sequenza:
struttura I, II, II e IV delle proteine.
Nelle proteine sono individuabili vari
“DOMINI” che differiscono fra loro
per struttura e funzione.

Esempi di funzioni specifiche dei differenti

domini (ognuno caratterizzato da peculiare
struttura):
- legame con il substrato
- legame con cofattori
- spaziatori
- regolatori dell’attività della proteina stessa
- contatto con altre proteine e/o molecole
- ecc…
 Le proteine della parete cellulare

HRGPs: proteine ricche in idrossiprolina

Es: estensina: Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp con catene laterali di arabinofuranosio (legame

O-glicosidico). Variazioni specie specifiche con Val, Tyr, Lys. Ponti difenolici
(perossidasi!)
Ruolo: no estensione (espansina?), struttura e difesa (es. patogeni)

Enzimi

Es: idrolasi (pectinasi, fosfatasi acide, chitinasi…), ossidasi (perossidasi,

diamminossidasi….), ecc…

Altri tipi di proteine:

Arabino-galattoproteine
Proteine ricche in prolina e idrossiproline
Proteine ricche di glicina e prolina
Proteine di adesione: citoscheletro-parete
 Assemblamento della
parete cellulare

Legami covalenti
Pectine – ac. Ferulico
Ac. Ferulico – ac. Ferulico
Tyr – Tyr
Xiloglucani – ramnogalatturonani
Estensina – polisaccaridi (?)

Legami non-covalenti
H fra polisaccaridi
Ionici estensina – pectine Ca2+
Idrofobici pectine metilate
 Biogenesi della parete

Le unità glicidiche sono fornite come nucleotidi glucosilati (es. UDP-glucosio, energia!)

La sintesi dei polisaccaridi avviene attraverso uno specifico enzima chiamato:

lato luminale delle membrane del Golgi → polisaccaridi di matrice

Glicosil trasferasi
membrana plasmatica → cellulosa (cellulosa sintasi o complesso terminale)

La disposizione delle fibrille è

controllata dal citoscheletro!!!

La parete secondaria

La LIGNINA:

Conquista delle terre emerse!!!

Resistenza a tensione e compressione:

orientamento delle fibrille

Idrofobicità e morte cellulare: cellule differenziate

Composizione della lignina:

polimero eterogeneo di natura fenolica
 Componenti principali della lignina
(dalla via degli aminoacidi aromatici,
sintesi a livello del reticolo endoplasmatico)

Alcol cumarilico
Alcol coniferilico
Alcol sinapilico

La polimerizzazione degli alcol fenolici avviene

grazie ad enzimi detti PEROSSIDASI, i quali
sottraggono elettroni ai gruppi OH dei componenti
della lignina formando legami -O-.
Tali elettroni vengono “scaricati” su H2O2 con
formazione di H2O.
Funzioni della parete:
Controllo della crescita cellulare Trasduzione del segnale (oligosaccarine)
Organo di resistenza (polline) Maturazione dei frutti
Riserva (es: nel seme, mannosio e glucosio) Separazione cellulare (abscissione)

Via apoplastica
Zuccheri, acqua, ioni minerali, ormoni
Spazi intercellulari per il trasporto dei gas e dell’acqua
Trasporto intercellulare
Via simplastica

Limite di esclusione di 1kDa

Ioni, piccole molecole organiche, AA
lineari, piccoli peptidi lineari, proteine
virali

I plasmodesmi!
Struttura dei plasmodesmi
Soluzioni di continuità cellula-cellula
Continuità del plasmalemma e del reticolo endoplasmatico
 Il PLASMALEMMA

Funzioni:

Barriera di permeabilità e filtro selettivo

Trasduzione del segnale
Sintesi della parete
Eso-endocitosi

Composizione delle membrane biologiche:

lipidi, proteine e zuccheri
I lipidi: fosfolipidi, glicolipidi e steroli
FOSFOLIPIDI = glicerolo + ac. grassi + fosfato + residuo polare
Glicerolo
Acidi grassi
Catene di C e H
con gruppo carbossilico terminale Saturi
o
insaturi:

Presenza
di doppi legami
-C=C-

Transizioni Gel – Sol !!!

 Fosfolipidi
LEGAMI ESTERE fra il glicerolo, due ac. grassi e un ortofosfato = ac. fosfatidico al quale viene legato un
piccolo residuo polare sempre per esterificazione.

Ac. fosfatidico
Glicolipidi

Il residuo polare è uno zucchero

Steroli

Derivati dal nucleo del colesterolo

Assemblamento delle membrane lipidiche

Fluidità delle membrane

Proteine delle membrane biologiche:
Le proteine possono essere integrali
di membrana o periferiche

Le proteine delle membrane hanno un

orientamento caratteristico, determinato sia
dalla loro sequenza aminoacidica che dalla
presenza di specifiche glicosilazioni (inserzioni
di polisaccaridi).

Orientamento e funzione!

Funzioni delle proteine di membrana

Sistemi di trasporto di ioni e metaboliti

Catene redox
Enzimi di sintesi dei composti parietali
Molecole di interazione con il citoscheletro
Recettori ormonali
Sistemi di trasduzione del segnale
Antigeni di superficie
Assemblamento delle membrane biologiche

Fluid mosaic model di J. S. SINGER e G. NICHOLSON