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9.

Recettori sensoriali

Testi consultati:

Randall: Fisiologia animale


Aidley: The physiology of excitable cells, Cambridge Univ. Press
Nicholls: From Neuron to Brain, Sinauer
D’Angelo Peres: Fisiologia, Molecole, cellule e sistemi

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Recettori sensoriali: cellule specializzate per la percezione del mondo esterno, definiscono i limiti
della sensibilità e stabiliscono la gamma degli stimoli che possono essere rilevati. Trasducono i
segnali esterni (luminosi, chimici, meccanici etc) in segnali elettrici (impulsi)

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Organizzazione strutturale dei recettori sensoriali nei vertebrati

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Recettore da stiramento del muscolo della rana
relazione tra frequenza dei potenziali d’azione e intensità dello stimolo

Registrazione dell’attività elettrica in fibre


nervose sensoriali in risposta alla stimolazione
sensoriale su fibre afferenti dal fuso
neuromuscolare di rana (meccanorecettore
sensibile allo stiramento, localizzato nel
muscolo scheletrico in parallelo alle fibre
muscolari).

Lo stiramento del muscolo determina la


comparsa di potenziali d’azione nella fibra
nervosa sensoriale, la cui frequenza è correlata
all’intensità dello stimolo: uno stiramento
maggiore provoca una frequenza più elevata.
L’i f
L’informazione
i sull’intensità
ll’i iàd dello
ll stimolo
i l è
quindi trasmessa mediante un codice di
frequenza: più grande è l’intensità dello stimolo,
maggiore la frequenza dei potenziali d’azione
nella
ll fib
fibra nervosa.
La frequenza si riduce al perdurare dello
stimolo (adattamento) 71
Relazione tra ampiezza del potenziale di recettore e intensità dello stimolo

La registrazione extracellulare da un fuso


neuromuscolare di rana mostra che la scarica di PdA
nasce da un potenziale di membrana depolarizzato
rispetto alla condizione di riposo (traccia 1). Quando il
preparato è trattato con procaina (per evitare la
comparsa di PdA), stiramenti di ampiezza crescente
(tracce da 2 a 6) provocano depolarizzazioni
progressivamente maggiori. La depolarizzazione locale
è quindi il legame tra stimolo e potenziali d’azione
d azione nella
fibra sensoriale. A questa depolarizzazione è dato il
nome di potenziale di recettore (o potenziale
generatore).
Il potenziale di recettore è un segnale elettrotonico
elettrotonico,
graduale dovuto al cambiamento della permeabilità
della membrana a determinati ioni, generalmente ai
piccoli cationi (Na+ e K+).

Registrazione extracellulare
del potenziale di recettore:
massimizzare l’effetto
della corrente di recettore

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(recettori tonici) ( recettori fasici)

Frazionamento dell’ambito sensoriale

Relazione tra intensità dello stimolo e intensità della sensazione


(soglia incrementale)

La relazione log è spiegata dalla relazione tra potenziale di membrana e permeabilità ionica 73
(equazione di Goldman)
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Il recettore da stiramento del crostaceo mm Hg
Conversione dal codice di ampiezza al codice di frequenza

Dopo il PdA la membrana è iperpolarizzata per l’elevata


gK. La riduzione di gK e la corrente di recettore provocano
una nuova depolarizzazione sopra soglia. Se l’intensità
dello stimolo è più grande (tra d ed f ) e quindi la corrente 75
di recettore è più intensa, la depolarizzazione è più rapida
e la frequenza dei PdA più elevata.
Il fuso neuromuscolare e l’organo muscolo-tendineo di Golgi nei mammiferi:
relazione tra disposizione nel muscolo e modalità recettoriale

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Fuso neuromuscolare dei mammiferi: ruolo dell’innervazione motrice γ
Le fibre intrafusali nel mammifero ricevono innervazione motrice da parte dei motoneuroni γ, la cui attivazione provoca
contrazione delle fibre intrafusali e quindi stiramento delle terminazioni sensoriali che vengono attivate. Le fibre extrafusali
sono innervate da motoneuroni α e quando si contraggono provocano riduzione dello stiramento delle terminazioni sensoriali
intrafusali. L’azione delle fibre γ-motrici è quella di mantenere i fusi neuromuscolari sensibili allo stiramento durante la
contrazione muscolare.

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Fuso neuromuscolare dei mammiferi: Coattivazione α-γ

L’azione delle fibre γ-motrici è quella di mantenere


i fusi neuromuscolari sensibili allo stiramento
durante la contrazione muscolare. Durante il ciclo
respiratorio, per esempio, la stimolazione dei
motoneuroni
t i γ avviene
i contemporaneamente
t t a
quella dei motoneuroni α dei muscoli inspiratori:
la frequenza di scarica nelle afferenze fusali
aumenta durante l’inspirazione; dopo paralisi
fusimotoria tale aumento è abolito.

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Differenza nella risposta delle afferenze primarie e secondarie nel fuso
neuromuscolare dei mammiferi

Lo stiramento del muscolo determina l’aumento della frequenza


di impulsi sia nelle fibre primarie (gruppo IA) che nelle
secondarie (gruppo IIA). Le primarie mostrano una frequenza
molto maggiore durante la fase dinamica dello stiramento e un
rapido adattamento durante la fase statica, nelle secondarie
l’aumento di frequenza è mantenuta pressochè costante nella
fase statica.

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Sistema di controllo della lunghezza del muscolo (sistema regolato) e movimento
volontario (servosistema). Il sistema è un esempio dell’integrazione sensitivo-motoria ed
è basato su pprincipio
p del feedback negativo
g

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Cinestesia: percezione della posizione e del movimento del corpo nello spazio;
g
Risultato dell’integrazione dei segnali
g della sensibilità somatica ((nell’esempio
p tatto
e propriocettori).

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