ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
CITOLOGIA
a branca della biologia che si occupa dello studio della
cellula sia dal punto di vista morfologico che funzionale.
CELLULA:
unita strutturale e funzionale di base di tutti gli organismi
viventi. All’interno della cellula si svolgono tutte le funzioni
fondamentali quali: assimilabilità, omeostasi, riproduttività,
eccitabilità. Tutti gli esseri viventi sono costituiti da una o più
cellule.
- dimensioni delle cellule sono variabili
- forma cellulare è varia; se la cellula è isolata tende
- ad assumere una forma sferica
- si dividono in: procariote ed eucariote.
Le caratteristiche strutturali di base sono le stesse per tutti i
tipi cellulari.
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLE FORME VIVENTI
VIRUS
più semplici forme viventi i virus. Essi non sono in grado di
condurre vita autonoma in quanto privi di nucleo, citoplasma
e membrana cellulare.
il loro genoma (DNA o RNA) è racchiuso all’interno di un
involucro detto capside
dimensioni dai 10 ai 300 nm. La forma dei virus può essere
cubica, elicoidale o più complessa. Vari sono anche i
meccanismi di ingresso in una cellula; alcuni entrano
interamente nella cellula mentre altri riservano l’ingresso al
solo materiale genetico.
BATTERI:
per lo più eterotrofi e sono capaci di riprodursi rapidamente.
Hanno dimensioni di 1 o 2 µm anche se alcune specie
possono arrivare a 30 µm come le spirochete. Vivono,
singolarmente o in colonie, in ambienti acquosi o parassitano
organismi superiori.
CELLULA EUCARIOTE
provvista di un vero nucleo.
Gli organismi eucariotici possono essere uni o pluricellulari.
La forma e le dimensioni dipendono dalle funzioni che essa
svolge. Cellule grandi hanno un metabolismo meno attivo di
cellule piccole, le quali hanno più efficienti gli scambi
metabolici.
stessi elementi costitutivi di base.
Il nucleo è situato generalmente nella zona centrale della
cellula ed è separato dal citoplasma grazie ad un involucro
nucleare. Al suo interno contiene cromatina, costituita da
DNA e proteine e uno o più nucleoli.
due forme di cromatina:
- l’eterocromatina, geneticamente inerte
l’eucromatina, geneticamente attiva.
- Sia l’eterocromatina che l’eucromatina si
addensano, durante la divisione cellulare a formare
i cromosomi, il cui numero è tipico per ogni specie
citoplasma è costituito da una matrice (citosol) e da numerosi
organuli.
GLI ORGANELLI CITOPLASMATICI
reticolo endoplasmatico è rappresentato da vescicole e tubuli
membranosi che si diramano in tutto il citoplasma. Ha
funzione di sostegno, sintesi e trasporto di materiale
secretorio e comunicazione. Può essere: - rugoso (con
ribosomi superficiali), deputato alla sintesi di proteine di
secrezione e funzionali - liscio (ribosomi assenti), deputato
alla sintesi di ormoni steroidei e alla disintossicazione.
ribosomi sono strutture granulari di forma ovoidale costituiti
da RNA-ribosomiale e proteine. Possono essere liberi nel
citoplasma oppure adesi alla alle membrane del reticolo
endoplasmatico. Sono sede della sintesi proteica i ribosomi
liberi formano proteine strutturali, quelli legati al reticolo
endoplasmatico sintetizzano proteine secretorie e funzionali.
L’apparato del Golgi è costituito da sacculi membranosi
appiattiti e stratificati, accompagnati da vescicole periferiche
(dittiosomi). Si trova in continuità con il reticolo
endoplasmatico. Esso è responsabile della formazione di:
membrana plasmatica lisosomi perossisomi involucri per la
secrezione cellulare carboidrati
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I lisosomi sono vescicole membranose importanti nella
digestione cellulare in quanto contengono numerosi enzimi
idrolitici. Essi si fondono con le vescicole contenenti le
sostanze da digerire distruggendole. I lisosomi intervengono
anche nei processi di autofagocitosi cellulare, provvedendo
all’eliminazione di organuli danneggiati o dell’intera cellula.
I vacuoli sono cisterne delimitate da membrana
caratterizzanti le cellule vegetali dove hanno la funzione di
mantenere la turgidità cellulare. A seconda del tessuto
possono essere numerosi e piccoli oppure uno solo ma
grande. I vacuoli contengono: sostanze di riserva solubili, sali
inorganici, pigmenti colorati sostanze di rifiuto
mitocondri sono sede dei processi ossidativi (ciclo di Krebs e
fosforilazione) della respirazione cellulare che portano alla
demolizione del glucosio, ma anche di grassi e proteine, con
produzione di energia che viene incamerata, sotto forma di
legami chimici, nelle molecole di adenosintrifosfato (ATP) e
poi ceduta alla cellula per le sue necessità funzionali.
costituiti da due membrane separate da uno stretto spazio
inter-membrana; la membrana esterna avvolge l’organulo,
l’interna si invagina a formare profonde creste mitocondriali,
che sporgono nello spazio interno. All’interno dei mitocondri
sono contenuti DNA, ribosomi, proteine e gli enzimi del ciclo
di Krebs; nelle creste mitocondriali sono presenti i citocromi e
gli altri enzimi della fosforilazione ossidativa.
I plastidi sono organuli membranosi tipici delle cellule
vegetali. Svolgono funzioni diverse a seconda delle esigenze
cellulari. Le forme tipiche dei plastidi sono: cloroplasti che
esplicano la funzione fotosintetica leucoplasti con funzione di
riserva cromoplasti che accumulano pigmenti e sono
responsabili delle colorazioni di molti organi vegetali.
citoscheletro è costituito da una rete di filamenti e strutture
tubulari di natura proteica che forniscono alla cellula
l'impalcatura strutturale, la guida per gli spostamenti di
sostanze ed organuli e il substrato morfologico per il
movimento cellulare. Esso consiste di tre componenti: -
microfilamenti - filamenti intermedi – microtubuli
centrioli sono organuli di forma cilindrica tipici delle cellule
animali. Sono disposti in coppia con gli assi principali
ortogonali tra loro. Ogni centriolo è costituito da 9 triplette di
microtubuli connesse tra loro. Tali organuli svolgono un
importante ruolo nella organizzazione del fuso mitotico, nella
polimerizzazione dei microtubuli citoplasmatici e nella
formazione di ciglia e flagelli.
Gli inclusi cellulari sono formate da sostanze diverse prodotte
o accumulate all'interno della cellula. Ognuno di tali inclusi è
caratteristico di particolari tipi cellulari e, in relazione allo
stato funzionale della cellula, può essere presente in
maggiore o minore quantità. Sono considerati inclusi cellulari
le sostanze di riserva, i cristalloidi proteici, i pigmenti e i
granuli di secreto delle cellule ghiandolari.
MEMBRANA PLASMATICA
riveste la cellula e la separa dell'ambiente esterno senza
isolarla. Essa è costituita da un doppio strato di fosfolipidi e
da proteine.
sono presenti brevi catene polisaccaridiche che costituiscono
il glicocalice, implicato nei fenomeni di adesione e
riconoscimento cellulare oltre che nella formazione di una
barriera chimica e meccanica di protezione.
PARETE CELLULARE
si presenta come una struttura esterna rigida formata da
cellulosa. Ha funzione protettiva e di sostegno, contribuisce a
determinare la forma della cellula e regola l'assorbimento di
acqua. La parete cellulare rimane intatta anche dopo la
morte della cellula.
TECNICHE PER LO STUDIO DELLA CELLULA
L'analisi morfologica delle cellule mostra la loro
organizzazione strutturale e si avvale dell’uso dei microscopi.
I due principali procedimenti sono:
1. L'osservazione diretta di cellule e tessuti viventi
2. L’osservazione di cellule di tessuti uccisi, previa
fissazione. Il ricorso a preparati colorati è quello che trova la
più ampia applicazione nello studio cellulare.
Il microscopio viene utilizzato per l’osservazione delle cellule
colorate con sostanze non tossiche: i coloranti vitali. Essi
hanno colorano selettivamente alcuni tipi di cellule, o parti dei
esse, senza alterare la colorazione di altre. Alternativamente
si può immergere un pezzo di organo nel liquido colorante
(colorazione sopravitale). La stessa si può ottenere in cellule
coltivate in vitro con aggiunta della sostanza colorante nel
mezzo di coltura.
METODI DI STUDIO DELLE CELLULE DOPO FISSAZIONE
La prima tappa per lo studio citologico di tessuti morti è la
fissazione che ha lo scopo di preservare la cellula dalle
alterazioni post-mortem. La fissazione consiste in un
trattamento che uccide rapidamente la cellula agendo sui
complessi proteici ed impedendo fenomeni di autolisi. La
fissazione si può eseguire utilizzando sia agenti chimici che
fisici.
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- FISSATORI CHIMICI: divisi in:
1) fissatori che coagulano le proteine (alcool etilico,
bicloruro di mercurio, acido acetico, acido picrico).
2) fissativi non coagulanti le proteine (formalina e
acido osmico).
Spesso si usano miscele di sostanze (fissativo di Bouin o di
Susa). la scelta del fissativo è condizionata dagli scopi che ci
si prefiggono e la durata della fissazione.
Viene prelevata una piccola quantità di cellule del collo
dell'utero con un’apposita spatola e fissata con una sostanza
apposita spray su un vetrino. Questo viene inviato al
laboratorio di anatomia patologica e colorato secondo la
metodica Papanicolau quindi esaminate al microscopio.
Il metodo di Papanicolaou è una colorazione tricromia che ha
il pregio di fornire un ottimo dettaglio della struttura nucleare
e di conservare una sufficiente trasparenza del citoplasma,
pur conferendogli particolari tonalità cromatiche.

- FISSATORI FISICI: opera per congelamento o per

rapido riscaldamento. È necessario eliminare
l’acqua tissutale sostituendola con alcool. Si
esegue quindi l’inclusione in paraffina o in resina.
Con questi metodi la fissazione è omogenea e la
struttura generale risulta ben conservata.

Le cellule disperse in un mezzo liquido si esaminano con la

tecnica degli strisci che consente un’osservazione diretta al
microscopio dopo essiccamento o fissazione (con alcool
metilico o alcool 95°) e colorazione.

Con il microscopio ottico il materiale da esaminare deve

essere tagliato in fettine di spessore non superiore ai 10
micrometri. A tale scopo si adopera un microtomo.

Molto usato è anche il criostato costituito da un microtomo

posto in una camera a bassa temperatura. Le sezioni
ottenute al microtomo vengono poste su un vetrino. Per la
colorazione occorre rimuovere il materiale di inclusione e
reidratare le fette mediante la scala discendente degli alcoli
(procedimento opposto al precedente).

Una volta portate le fettine all’acqua è possibile colorarle,

quindi ricoprirle con un vetrino coprioggetti facendolo aderire
con resine trasparenti che solidificano all’aria. Per fare ciò è
necessario passare il preparato nella scala crescente degli
alcoli. Il vetrino è pronto per l’osservazione dopo aver
trascorso qualche ora in termostato. Il preparato si conserva
così indefinitamente.

COLORAZIONI CITOLOGICHE

Il colorante è una sostanza che si lega stabilmente ad alcune

strutture cellulari. Le colorazioni possono essere semplici,
(un solo colorante) o combinate (due o più coloranti,
simultaneamente o in successione). In citologia è
ampiamente utilizzato il colorante combinato
ematossiline/eosina.

Tecnica di colorazione citologica PAP TEST (diagnosi di

infiammazioni o neoplasie della cervice uterina).
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ORIGINE ED EVOLUZIONE DEI
CORDATI
I fossili costituiscono un'importante documentazione per
ottenere informazioni sulla storia della vita sulla Terra e
sull'evoluzione degli organismi e dell'ambiente in cui essi
vivono. La documentazione fossile è una delle prove più
convincenti a sostegno della teoria evoluzionistica
darwiniana. I resti fossili vengono ordinati cronologicamente
ed assumono una particolare importanza le specie
considerate “anelli di congiunzione”.
L’evoluzione opera tramite meccanismi dell’estinzione
I fissisti ritenevano che l'estinzione fosse dovuta a catastrofi
naturali.
Per gli evoluzionisti i fenomeni di estinzione sono
conseguenza del processo evolutivo per cui gli organismi o si
adattano o soccombono.
esiste un tasso medio di estinzione costante, attribuibile al
naturale processo evolutivo. Questo fenomeno, che opera in
maniera pressochè costante, è affiancato da fenomeni di
estinzione di massa in cui il tasso viene drammaticamente
aumentato, questo è probabilmente legato catastrofi naturali.
DIVERSIFICAZIONE DEI CORDATI
Il phylum Chordata comprende organismi ubiquitari.
mostrano un piano organizzativo simile durante lo sviluppo
embrionale, mentre gli adulti possono essere molto diversi
tra loro.
I cordati più antichi risalgono all’esplosione del Cambriano
(tra 540 e 490 milioni di anni fa).
suddiviso in tre subphyla:
- Urochordata o Tunicata con corda solo nella coda. hanno
un rivestimento esterno detto tunica, confunzione di
esoscheletro. Sono tutti filtratori marini, quasi tutti ermafroditi
insufficienti. Al termine della fase larvale la coda scompare.
Comprende le classi di: ascidiacei, animali sessili dal grande
faringe; taliacei, filtratori pelagici talvolta coloniali; larvacei
con notocorda allo stadio adulto; sorberacei il cui faringe è
assai ridotto
- Cephalochordata con corda in tutto il corpo, dalla zona
cefalica a quella caudale, (anfiosso) sono filtratori marini con
notocorda che si estende dalla testa alla coda e permane per
tutta la vita. Sono bentonici ed i loro sistemi muscolare,
escretore e riproduttivo sono metamerici. I sessi sono
separati, la fecondazione è esterna e la larva è ciliata e
bentonica ma, solo dopo aver attraversato una fase pelagica,
si fissa al substrato per trasformarsi in forma adulta.
- Vertebrata o Craniota la cui corda percorre l’intero corpo
ad esclusione dell’estremità anteriore dove si trova il cranio,
mostrano una innovazione significativa: la comparsa delle
creste neurali che contribuiscono allo sviluppo di numerosi
tessuti e organi. Le cellule delle creste neurali possono
differenziarsi in cromatofori o odontoblasti. L’incremento delle
fasi di attività ha portato ad un incremento metabolico con
maggior richiesta di cibo e ossigeno e ad un maggior
sviluppo organi di senso. provvisti di cranio dell’encefalo e,
pertanto, include i vertebrati che possiedono, oltre al cranio,
le vertebre; tale subphylum tuttavia comprende anche
organismi, sebben mal rappresentati, che possiedono un
cranio ma non una colonna vertebrale: le missine.
I cordati sembrano molto diversi tra loro tuttavia mostrano
una serie di caratteristiche esclusive che li accomunano
(sinapomorfie).
Le loro affinità risultano evidenti osservando embrioni e larve.
In particolare tutti i cordati hanno strutture spesso presenti
solamente in forma transitoria in particolari fasi dello sviluppo
embrionale e assenti nell’adulto.
SINAPOMORFIE DEI CORDATI.
- notocorda, struttura assile con funzione di sostegno La
notocorda non è omologa alla colonna vertebrale.
- simmetria bilaterale con evidente cefalizzazione.
- tubo neurale dorsale cavo e ripieno di liquido.
- fessure faringee
- endostilo, struttura costituita da cellule mucipare.
- coda post-natale, struttura evolutasi per sfruttare il
movimento propulsivo dell’acqua.
ORIGINE E MATURAZIONE DELLE CELLULE
GERMINALI
I precursori delle cellule germinali vengono chiamati cellule
germinali primordiali Tali cellule migrano alle gonadi dove si
divideranno e si svilupperanno in uova o in spermatozoi La
continuità di cellule germinali da una generazione all'altra e
detta linea delle cellule germinali.
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DETERMINAZIONE DEL SESSO:
- REGOLATA PER VIA GENETICA: SINGAMICA
- REGOLATA DA FATTORI AMBIENTALI: METAGAMICA
- REGOLAZIONE PRECEDENTE ALLA
FECONDAZIONE: PROGRAMICA
 Gametogenesi
Con il termine gametogenesi si indica la serie di processi che
portano alla formazione dei gameti maturi.
 Spermatogenesi
La spermatogenesi si realizza nei testicoli che possono
essere più o meno organizzati a seconda dei phyla
considerati. Talora sono costituiti da un insieme di tubuli
seminiferi contorti contenenti un tessuto pluristratificato di
cellule germinali in via di differenziamento. Nei mammiferi,
accanto alle cellule germinali si trovano delle cellule
accessorie: le cellule del Sertoli.
Formazione di gameti aploidi, dove gli spermatozoi
terminano tutti gli stadi mitotici, produzione di 4 spermatozoi
che contengono solo materiale genetico.
 Ovogenesi
Si realizza dell’ovario: formazione di gameti aploidi, le cellule
uovo si fermano in profase 1, produzione di una cellula uovo,
la cellula uovo contiene, materiale genetico, mRNA e tuorlo.
- Ovogoni
- Mitosi
- Ovociti primari
- Meiosi 1
- Un globulo polare e ovociti secondari
- Meiosi 2
- Secondo globulo polare
- Cellula uovo aploide
APPARATI RIPRODUTTIVI
Gli apparati riproduttivi consistono principalmente di due
componenti:
1) Gli organi sessuali primari rappresentati dalle gonadi
2) Gli organi sessuali accessori che affiancano le gonadi
Sebbene gli apparati riproduttivi degli invertebrati siano
variamente diversificati e specializzati, questi raggiungono la
massima complessità nei Vertebrati.
Se l’apparato riproduttivo e l’apparato urinario sono
anatomicamente collegati si parla di apparato urogenitale Se
l’apparato riproduttivo, escretore e digerente sono collegati in
un’unica apertura si parla di cloaca (assente dei mammiferi,
l’apertura genitale e anale sono completamente separate)
Apparato riproduttore maschile nei Vertebrati
L'apparato riproduttore maschile dei Vertebrati comprende:
- testicoli sede di formazione degli spermatozoi tubuli
seminiferi sede di maturazione degli spermatozoi
- ghiandole accessorie supportano le cellule germinali
- cellule interstiziali producono il testosterone
Gli spermatozoi raggiungono l'epididimo attraverso i vasi
afferenti Nell'epididimo si completa la loro maturazione prima
di fuoriuscire attraverso il dotto eiaculatore.
All'apparato riproduttore maschile si associano tre paia di
ghiandole: le vescicole seminali, le ghiandole prostatiche, le
ghiandole bulbouretrali Queste ghiandole secernono un
liquido che nutre gli spermatozoi, lubrifica il tratto riproduttore
femminile e alcalinizza la vagina
Apparato riproduttore femminile nei Vertebrati
L'apparato riproduttore femminile dei Vertebrati è
rappresentato dall'ovario.
Esso ha il compito di:
- produrre i gameti femminili
- produrre gli ormoni sessuali femminili
Nei mammiferi placentari le pareti dell'utero formano una
stretta associazione vascolare con le membrane
dell'embrione per mezzo della placenta.
Le ovaie sono leggermente più piccole dei testicoli e
contengono molte migliaia di oociti.
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Ogni oocita si sviluppa all'interno di un follicolo di Graff che
aumenta di volume fino a rompersi, rilasciando l'oocita
secondario I due ovidotti ricevono e ne facilitano la discesa
verso l'utero
L’utero è provvisto di una spessa parete detta endometrio. La
sua parte inferiore è detta cervice. La vagina è un canale atto
a ricevere il pene maschile e a consentire il passaggio del
feto.
IL TEGUMENTO DEI
VERTEBRATI
TEGUMENTO: Struttura che riveste tutta la superficie del
corpo e si continua al margine degli orifizi che immettono
nelle cavità interne.
funzioni del tegumento sono molteplici:
 protezione
 regolazione degli scambi osmotici
 limitazione della perdita di acqua
 termoregolazione
 locomozione
 offesa e difesa
 richiamo sessuale
 nutrizione della prole
 escrezione
 sintesi della vitamina D
 percezione degli stimoli
STRUTTURA: CUTE (EPIDERMIDE, DERMA, ANNESSI
CUTANEI) E IPODERMA
L’epidermide di tutti i Vertebrati è pluristratificata, ha natura
epiteliale ed è di origine ectodermica. È costituita da strati di
cellule cheratinizzate ma prive di vasi. Essa subisce
un’esfoliazione continua senza assottigliarsi in quanto gli
elementi cellulari vengono continuamente sostituiti.
Il derma ha natura connettivale ed è di origine mesodermica.
È costituito da uno stato lasso, detto strato spongioso, ricco
di fibre a funzione riparatoria tissutale, e cellule a funzione
difensiva. Segue uno strato compatto più cospicuo,
anch’esso ricco di fibre. Fasci di fibre verticali collegano tale
strato con l’ipoderma sottostante
L’ipoderma è rappresentato da un tessuto connettivo, ricco di
fibre, che connette lassamente il derma ai tessuti sottostanti,
(fasce di rivestimento dei muscoli o periostio delle ossa
superficiali) L’ipoderma rappresenta il tessuto che contiene il
grasso sottocutaneo. Lo spessore relativo dei vari strati è
estremamente variabile nei diversi gruppi di Vertebrati.
IL TEGUMENTO NEI PESCI
 L’epidermide dei pesci è priva di cheratinizzazione,
se non in aree corporee ben circoscritte. La
presenza di uno strato mucoso permanente
garantisce maggior protezione.
 Il derma è altamente vascolarizzato e talora
contiene ghiandole con funzione di difesa/offesa,
organi luminosi e scaglie.
 l’ipoderma è poco sviluppato e talora addirittura
assente. Solo alcuni pesci presentano un accumulo
lipidico sottocutaneo, la maggior parte di essi
accumula grassi a livello epatico o muscolare.
IL TEGUMENTO NEGLI ANFIBI
Negli anfibi c’è una leggera corneificazione solo negli adulti
che permette di abbandonare temporaneamente l’ambiente
acquatico.
 L’epidermide è sottile e scarsamente cheratinizzata
ma ricca di melanociti. Essi vanno incontro alla
muta.
 Il derma è ricco di vasi sanguigni e linfatici, in
relazione alla funzione respiratoria. Sono presenti
anche ghiandole sierose e mucipare a scopo
difensivo. Nel derma alloggiano i cromatofori
dermici, responsabili dei cambiamenti fisiologici del
colore della cute.
 L’ipoderma ha struttura lassa e scarso è il grasso
sottocutaneo.
IL TEGUMENTO NEI RETTILI
Nei rettili si è reso necessario, al fine di limitare la perdita
d’acqua, un ispessimento dello strato corneo epidermico.
 Nei rettili la cheratinizzazione dell’epidermide è
eterogenea. Le falangi distali dei rettili sono
modificate in strutture atte a rinforzare le dite, simili
ad unghie. Sulla faccia inferiore la cheratina è
meno compatta.
 Il derma dei rettili è costituito da uno strato
connettivale superficiale lasso, vascolarizzato e
coinvolto nei fenomeni di termoregolazione. A
questo segue uno strato connettivale più profondo
e denso. Alcuni rettili presentano delle ossa
dermiche a scopo non solo difensivo e di
regolatore termico.
 La struttura dell’ipoderma è piuttosto variabile.
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IL TEGUMENTO NEGLI UCCELLI
Negli uccelli il tegumento rappresenta una barriera vera e
propria. Questo avviene anche grazie alla presenza delle
penne, derivati epidermici di origine epiteliale completamente
cheratinizzati. Alla costituzione del germe della penna prende
parte anche una componente dermica che serve alla
nutrizione degli elementi epiteliali che la rivestono.
Si distinguono tre tipi di penne: piume, penne di contorno e
filopiume.
Le penne di contorno sono grandi, hanno un calamo, cioè la
porzione prossimale infissa nella pelle, e un rachide, la
struttura assile centrale. Il calamo è aperto in basso ed è
vuoto, il rachide è pieno e si assottiglia progressivamente
verso l’apice. Dal rachide si dipartono due serie di barbe, e
da ciascuna barba due serie di barbule.
Nelle piume il calamo è aperto, manca il rachide ed una serie
di barbe si impianta all’esterno del calamo.
Nelle filopiume il rachide è nudo e il calamo è corto. Le
unghie rettiliane persistono negli uccelli con differente forma.
Il derma degli uccelli è vascolarizzato; le ghiandole sono
scarse ed è presente l’uropigio, una ghiandola sebacea
situata alla base della coda che produce una sostanza
protettiva. L’uropigio ha anche il ruolo di produzione di
feromoni, importanti nelle relazioni intraspecifiche.
Negli uccelli l’ipoderma è più o meno infiltrato di tessuto
adiposo e in alcuni casi contiene muscoli pellicciai.
IL TEGUMENTO NEI MAMMIFERI
L’epidermide dei mammiferi è costituita da:
- Lo strato germinativo con cellule poco differenziate
e in attiva moltiplicazione.
- Lo strato granuloso che rappresenta l'ultimo strato
di cellule vive.
- Lo strato lucido, con cellule appiattite dall’aspetto
omogeneo e translucide.
- Lo strato corneo, in cui si compie la
cheratinizzazione.
Nel derma è formato da uno strato papillare di connettivo
lasso, fortemente vascolarizzato e dotato di terminazioni
nervose e da uno strato più profondo e compatto detto strato
reticolare costituito da un tessuto connettivo fibroso
connesso con l’ipoderma sottostante. Il derma dei mammiferi
può produrre ossa dermiche che
L’ipoderma è in genere distinto in:
- strato areolare costituito da tessuto connettivo
lasso ricco di adipociti,
- strato lamellare: formato da un tessuto connettivo
denso in cui i fasci di collagene si trovano
organizzati parallelamente alla superficie
contribuiscono a formare lo scheletro del cranio e della
cerniera pettorale.
Nei mammiferi l’apparato ghiandolare cutaneo è molto
sviluppato. Le ghiandole dei mammiferi derivano da gemme
epiteliali dell’epidermide che proliferano e si approfondano
nel derma, raggiungendo talora anche l’ipodermide.
Esse sono fondamentalmente di due tipi:
- sebacee: L’origine delle ghiandole sebacee è
associata a quelle dei peli. Una gemma epiteliale si
affonda a dare il follicolo del pelo quindi prolifera
una gemma secondaria a costituite un complesso
pilosebaceo.
- sudoripare :producono un liquido leggermente
acido ed ipotonico rispetto al plasma. La sua
composizione quali-quantitativa varia nei diversi
distretti cutanei e da soggetto a soggetto La
produzione di sudore ha scopo termoregolativo e di
eliminazione di prodotti di scarto metabolico. Dalle
ghiandole sudoripare derivano quelle odorifere, il
cui ruolo è importante nella comunicazione sociale
e le ghiandole mammarie, specializzate nella
secrezione del latte. Di norma, a parte in alcuni
marsupiali, le ghiandole mammarie sono presenti
in entrambi i sessi, sebbene nel maschio
rimangano ipotrofiche.
 peli sono organi cutanei esclusivi dei mammiferi.
Sono strutture cornee, di derivazione
esclusivamente epidermica. I peli si abbozzano,
durante la vita embrionale, da gemme epiteliali e si
affondano nel derma. La porzione che rimane in
superficie prende il nome di fusto del pelo mentre
la parte che rimane all’interno del follicolo (da cui il
pelo è prodotto) è detta radice del pelo. Si possono
distinguere due tipi di pelo: - a crescita limitata - a
crescita prolungata Nei primi presto la papilla
dermica di ritrae dal bulbo che si chiude così cessa
l’accrescimento. I secondi invecchiano
tardivamente e continuano a crescere finchè il loro
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
bulbo si chiude, quindi muoiono, cadono e vengono
sostituiti. Annessi al pelo troviamo: il muscolo
piloerettore la ghiandola sebacea.
 Le unghie dei mammiferi derivano da
un’ipercheratinizzazione epidermica e possono
assumere diversi aspetti. Le unghie falcate, o
artigli, si Le unghie laminari (dette anche tegolate)
tipiche dei primati la cui funzione è quella di
protezione dell’estremità pur lasciando libera la
superficie tattile del polpastrello. Le unghie a
zoccolo caratterizzano gli ungulati.
 Le corna sono presenti soltanto in pochi gruppi di
mammiferi viventi mentre erano frequenti nelle
forme ormai estinte.
 I fanoni dei cetacei misticeti sono lamine
cheratinizzate che originano dal tegumento. Il loro
compito è quello di filtrare il plancton.
IL SISTEMA SCHELETRICO
Tutti i vertebrati sono dotati di uno scheletro interno
l’endoscheletro.Tutte le parti che compongono
l’endoscheletro sono rivestiti da parti molli e la cute rimane
esterna.
Le funzioni dello scheletro sono molteplici
- Protezione
- Sostegno
- Locomozione
- Contiene elementi emopoietici
- Riserva di minerali
L’endoscheletro dei vertebrati consta di tre porzioni:
- cranio
- scheletro assiale
- scheletro appendicolare
Alcuni taxa di vertebrati viventi sono dotati anche di un
dermascheletro Nel corso dell’evoluzione il dermatoscheletro
mostra una progressiva riduzione.
L’origine dell’osso ha rappresentato una delle principali
innovazioni nella storia evolutiva dei vertebrati. Fanno parte
del sistema scheletrico tessuti duri mineralizzati ma anche
tessuti non mineralizzati, come la notocorda e la cartilagine.
vi sono tessuti mineralizzati (otoliti) che non fanno parte dello
scheletro vero e proprio.
SCHELETRO CEFALICO: IL CRANIO
I vertebrati mostrano un’evidente cefalizzazione direttamente
correlata con un’attività locomotoria unidirezionale ed
un’attività predatoria efficiente. A tal fine i vertebrati hanno
sviluppato la capacità di scorgere la preda e localizzarla a
distanza, usando nuove strutture sensoriali localizzate nella
porzione corporea anteriore. Con l’incremento di sviluppo di
tali sistemi sensoriali si è reso necessario un nuovo spazio
per la loro sistemazione e protezione.
Il cranio è situato anteriormente alla colonna vertebrale,
tipica struttura metamerica. Una derivazione dell’intero cranio
dalle vertebre non è accettabile. Le due strutture, cranio e
vertebre, sono almeno altrettanto antiche.
Dal punto di vista anatomico il cranio può essere distinto in
tre parti:
- Splancnocranio
- Neurocranio
- Dermatocranio
Dal punto di vista funzionale le tre parti dello scheletro
cranico rappresentano un’unità integrata. Dal punto di vista
istologico splancnocranio e neurocranio sono preceduti da
formazione cartilaginee mentre il dermatocranio si forma per
ossificazione diretta.
Splancnocranio
La funzione dello splancnocranio era primariamente legata
alla respirazione e solo successivamente all’alimentazione.
Nei ciclostomi gli archi branchiali sostengono le branchie,
mentre negli gnatostomi prendono parte alla formazione del
complesso mascellare. Negli amnioti l’apparato branchiale
scompare.
Agnati: Ciclostomi Sono privi di un complesso mascellare ma
dotati di una lingua raspante di natura cartilaginea. In tutti i
ciclostomi sono elementi dello scheletro viscerale le
cartilagini dell’apparato linguale. Nelle missine sono di
competenza dello splancnocranio anche le cartilagini a
sostegno dei tentacoli e le cartilagini del velo. Nelle lamprede
appartengono allo scheletro viscerale le cartilagini di
raccordo con il neurocranio, quelle rostrali e quelle del
cestello branchiale.
Gnatostomi Una delle più rivoluzionarie innovazioni comparse nella
storia evolutiva dei vertebrati è stata lo sviluppo del complesso
mascellare: lo splancnocranio ha avuto un ruolo cruciale in tale
processo. La funzione dello splancnocranio è relativa sia alla
respirazione che ai processi alimentari
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Condroitti Lo splancnocranio è costituito da: I arco orale, II arco
ioideo, III-VII archi branchiali. arco orale è una struttura pari
suddivisa in due dorsale e ventrale. La dorsale è la cartilagine
palatoquadrata e costituisce la mascella; la ventrale forma la
cartilagine mandibolare. La somiglianza tra le mascelle e le
mandibole nei condroitti primitivi suggerisce che l’arco orale possa
essersi evoluto attraverso la specializzazione della coppia più
anteriore degli archi faringei. L’arco ioideo serve come sostegno del
complesso mascellare e all’ancoraggio dell’arco orale ed è distinto
in una porzione ventrale ed una dorsale. La ventrale è costituita da
due elementi di cui uno più grande detto cartilagine ceratoiale e uno
più piccolo, la cartilagine basiiale. La dorsale è rappresentato dalla
cartilagine iomandibolare. Seguono cinque archi branchiali,
ciascuno formato da vari segmenti associati all’apparato branchiale.
Derivati degli archi faringei in osteitti e tetrapodi
Nella struttura del loro complesso mascellare sono presenti molti
elementi dermici e la presenza dei componenti degli archi faringei si
riduce.
- Negli osteitti l’arco orale e gli altri archi viscerali
ossificano ampiamente. Una parte della cartilagine
palato-quadrata ossifica in un elemento rettangolare, il
quadrato mentre una parte della cartilagine mandibolare
ossifica e forma l’articolare.
- Nei tetrapodi il palatoquadrato ossifica nel quadrato e
nello epipterigoide, che si articola con il neurocranio e la
cartilagine mandibolare ossifica nell’articolare.
- Nei mammiferi il quadrato diviene poi l’incudine, mentre
l’articolare diviene il martello mentre la cartilagine
iomandibolare, dà origine alla staffa. Nei mammiferi
l’apparato ioide prevede due corna anteriori
- Nelle larve degli anfibi le branchie sono ancora
funzionanti e gli archi branchiali sono piuttosto sviluppati.
Si osserva tuttavia una tendenza evolutiva alla riduzione.
hanno sei paia di cartilagini viscerali. Alcuni ventralmente
confluiscono a formare la piastra ipobranchiale mentre
altri regrediscono. La piastra ipobranchiale si ingrandisce
e si fonde con la cartilagine basibranchiale a formare il
corpo dello ioide. La cartilagine ceratoiale del secondo
arco diviene il sottile corno anteriore mentre quella del IV
diviene il corno posteriore dell’apparato ioideo.
- Negli anfibi adulti e negli amnioti non sono presenti
branchie funzionanti tuttavia, i derivati degli archi faringei
permangono. I polmoni acquistano sempre maggior
importanza, si formano la lingua e la laringe e l’apparato
ioideo. L’apparato ioideo degli amnioti è rappresentato
da una struttura di sostegno del pavimento faringeo e da
uno a tre corna nelle pareti laterali della faringe. Le
cartilagini embrionali del II arco diventano le corna
anteriori, quelle del III arco e talora del IV diventano
corna addizionali.
- Nei rettili squamati e negli uccelli è presente una
struttura ossea allungata: il processo entoglosso. Nei
maschi di alcuni sauri un processo simile si estende e
forma la gorgiera, esibita nella lotta e
nell’accoppiamento.
- I serpenti sono privi di un apparato ioideo. che derivano
dal II arco e due corna posteriori che derivano dal III arco
In quasi tutti i tetrapodi lo scheletro della laringe è formato da
cartilagini cricoidee e aritenoidee; nei mammiferi lo scheletro della
laringe è formato da una cartilagine epiglottide ed una tiroidea
addizionali che derivano dal IV e dal V arco faringeo il cui compito è
quello di rafforzare le vie aeree superiori. L’evoluzione di una
laringe più complessa ha permesso ai mammiferi lo sviluppo di un
repertorio vocale estremamente ampio.
Neurocranio
Il neurocranio contiene e protegge l’encefalo e gli organi di
senso. Si forma a partire da strutture cartilaginee
indipendenti che successivamente si espandono e si
fondono. Nei ciclostomi e nei condroitti rimane cartilagineo
mentre negli osteitti e nei tetrapodi ossifica. Nei vertebrati il
neurocranio si forma dalle cartilagini paracordali (che
formeranno un'unica placca mediana) e precordali.
Ciclostomi Il neurocranio è formato da una base al di sotto
dell’encefalo dorsalmente e lateralmente forma una capsula
periencefalica incompleta. Anteriormente il neurocranio è
completo poiché dotato di una capsula cartilaginea impari e
mediana che protegge la capsula olfattiva. Lateralmente e
posteriormente si trovano cartilagini attorno alle capsule
otiche. Nei ciclostomi è assente una regione occipitale.
Gnatostomi Il neurocranio è distinto in:
- pavimento
- pareti
- tetto.
Il pavimento è la base del cranio e si trova dorsalmente al
canale alimentare ed anteriormente alla notocorda. Si forma
dalle cartilagini paracordali e precordali in quanto esse si
fondono a formare rispettivamente la lamina basale e la
lamina etmoidale. La fusione delle cartilagini paracordali non
è completa e permane un’apertura per consentire il
passaggio delle arterie carotidi interne. Le cartilagini
precordali invece possono anche rimanere distanziate tra
loro per cui la base cranica dell’adulto resta larga come
accede in alcuni condroitti, alcuni osteitti, anfibi e mammiferi
(cranio platibasico). Nella maggior parte dei teleostei, nei
rettili e negli uccelli le trabecole si uniscono per cui il cranio si
restringe anteriormente (cranio tropibasico). Mentre le
cartilagini aumentano e si fondono, iniziano a formarsi le
capsule cartilaginee olfattive ed otiche. La lamina etmoidale
si accresce anteriormente e si unisce alle capsule olfattive e
la piastra basale si espande lateralmente inglobando le
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
capsule otiche. Si sviluppano, contestualmente, le capsule
ottiche. Dalle pareti laterali si forma il tetto del neurocranio, al
di sopra dell’encefalo. Esso presenta dei passaggi per i nervi
cranici e i vasi sanguigni. Il più ampio è il forame magno che
consente il passaggio del midollo allungato dall’encefalo al
midollo spinale.
Nell’adulto il neurocranio è costituito da un elemento
cartilagineo a supporto dell’encefalo distinto in: regione
occipitale, regione otica, regione orbito sfenoidale e regione
etmoidale
Condroitti Negli adulti il neurocranio rimane cartilagineo e
riveste tutte le superfici dell’encefalo. Il dermatocranio è
assente. Il neurocranio è costituito da una scatola cranica
continua perforata da forami per il passaggio di nervi e vasi
sanguigni. Dorsalmente sono presenti il forame epifisario e i
forami di connessione con l’orecchio interno. Spesso si
estende in avanti in un lungo rostro.
Osteitti e tetrapodi Anche negli osteitti primitivi il neurocranio rimane
cartilagineo, tuttavia nei teleostei e nei tetrapodi molte strutture
ossificano. Il neurocranio costituisce la parte meglio conservata del
cranio e le differenze presenti nei vari taxa riguardano in prevalenza
il grado di ossificazione cui vanno incontro.
Dermatocranio
Gli agnati ed i condroitti non possiedono un dermatocranio
ma è presente in osteitti e tetrapodi.
Nella maggior parte degli osteitti il dermatocranio ricopre le
altre due componenti del cranio. La conformazione delle
singole ossa del dermatocranio è in relazione alle differenti
modalità di predazione e alimentazione.
Nei teleostei si riconoscono solo tre ossa: dentale, articolare
e angolare.
Nei tetrapodi primitivi il dermatocranio era infatti piuttosto
differenti da quello dei tetrapodi attuali poiché sono
intervenuti numerosi cambiamenti nel corso dell’evoluzione
per quanto concerne l’alimentazione. Nei tetrapodi primitivi il
dermatoscheletro è formato da numerose ossa collegate fra
loro da suture che definiscono tre complessi principali:
- volta cranica :struttura appiattita che copre
interamente la parte superiore e laterale
dell’encefalo e si estende inferiormente a formare
la mascella dermica, su cui si inserisce una fila di
denti. Tale lamina si interrompe in prossimità delle
cavità orbitali, delle narici esterne e del forame
parietale. Dietro l’orbita era presente l’incisura otica
sulla quale era estesa la membrana del timpano.
- Palato: costituito da ossa dermiche che formano
con la volta orale: un parasfenoide, due vomeri due
ossa palatine due ectopterigoidi due pterigoidi.
- Mandibola: formata da: un osso dentale, due
piccole ossa splenali, un ampio osso angolare e un
osso soprangolare. Nella porzione interna: un
ampio osso prearticolare e tre ossa coronoidi
L’evoluzione dello scheletro del cranio costituisce un
attimo esempio per comprendere la relazione tra forma
e funzione e mostra la plasticità dei processi evolutivi.
Splancnocranio, neurocranio e dermatocranio
proteggono l’encefalo e i principali organi di senso e
svolgono un ruolo importante nell’alimentazione e nella
respirazione.
Lo splancnocranio nei vertebrati agnati ancestrali era
costituito da una serie di arcate simili tra loro che
sostenevano le branchie e mantenevano elastiche le
pareti della faringe.
Negli gnatostomi un arco anteriore diviene l'arco orale e
costituisce le mascelle. L'arco ioideo, l’iomandibolare,
viene coinvolta nella sospensione delle mascelle e nel
loro movimento. I rimanenti archi branchiali mantengono
la loro forma e funzione originale.
Durante la transizione dei vertebrati dalla vita acquatica
a quella terrestre si verificano cambiamenti profondi
perché i polmoni sostituiscono le branchie. L'estremità
caudale delle cartilagini palatoquadrata e mandibolare
(le ossa quadrato e articolare) continuano a costituire la
cerniera articolare delle mascelle. Le mascelle
successivamente vedono l'iomandibolare coinvolto nella
trasmissione del suono Gli archi branchiali si riducono
notevolmente e insieme all'arco ioideo costituiscono
l'apparato iobranchiale.
Un arco posteriore forma le cartilagini delle pareti di una
piccola laringe. L'apparato iobranchiale si riduce
ulteriormente e viene coinvolto nella deglutizione. La
laringe si ingrandisce e nei mammiferi contiene le corde
vocali, mentre l'organo di formazione degli uccelli si
trova più caudalmente, in una siringe.
Quando, durante la transizione verso i mammiferi,
evolve una nuova articolazione delle mascelle, il
quadrato e articolare diventano i due ossicini
addizionali, rispettivamente incudine e martello,
caratteristici dei mammiferi, che vedono anche la
formazione della staffa.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
SCHELETRO ASSILE
Lo scheletro assiale comprende tutti gli elementi assili
postcraniali: notocorda, colonna vertebrale, coste,
sterno e le appendici impari mediane.
Lo scheletro postcraniale ha funzioni di protezione e
forma l’impalcatura del corpo e, insieme ad i muscoli
associati, provvede al sostegno ed al movimento.
COLONNA VERTEBRALE
L’unico elemento assile degli attuali agnati è la
notocorda
Negli gnatostomi nasce la colonna vertebrale: insieme di
elementi metamerici detti vertebre. La struttura delle
vertebre è varia, tuttavia mostra alcuni elementi comuni.
Dorsalmente troviamo un arco vertebrale alla cui base vi
sono i forami vertebrali. Tra una vertebra e la
successiva ci sono i dischi intervertebrali cartilaginei.
Nella maggior parte delle vertebre della regione caudale
ci sono gli archi emali provvisti di spine. forami vertebrali
di tutte le vertebre formano il canale vertebrale al cui
interno decorre il midollo spinale.
L'evoluzione dello scheletro assile è correlato
all'ambiente in cui una specie vive, alle sue modalità di
locomozione e alle forze che insistono sul suo corpo. Il
passaggio dall’ambiente acquatico a quello terrestre ha
comportato notevoli modificazioni. Negli organismi
acquatici lo scheletro assile deve essere flessibile e
deve consentire un fluido movimento dell’animale. Nei
tetrapodi la colonna deve anche sostenere il corpo.
Nei pesci gnatostomi la colonna vertebrale può essere
divisa in: vertebre del tronco vertebre della coda La
prima vertebra del tronco è modificata per l'articolazione
con il cranio, tutte le altre sono simili tra loro. Le
vertebre caudali hanno archi emali a protezione della
vena caudale. Le ultime vertebre caudali sono
modificare per sostenere una pinna caudale espansa.
Lo scheletro assile dei tetrapodi mostra un maggiore
differenziamento regionale rispetto ai pesci: si
differenzia una regione sacrale
 Anfibi è presente una sola vertebra cervicale
chiamata atlante che conferisce alla testa una
mobilità limitata. le vertebre del tronco sono
tutte simili tra loro ed è presente una singola
vertebra sacrale. Le vertebre caudali seguono
quella sacrale. Archi emali ridotti sono
presenti esclusivamente sulle vertebre caudali
posteriori alla cloaca.
 Rettili La differenziazione in regioni della
colonna vertebrale diviene più accentuata. Le
vertebre cervicali aumentano per migliorare il
movimento: l'atlante è seguita dall’epistrofeo.
Alla regione cervicale seguono:
- la regione toracolombare
- la regione sacrale
- la regione caudale
 Uccelli Gli arti anteriori sono specializzati per il
volo. Il collo è allungato e flessibile e conferisce
alla testa una notevole mobilità. Le vertebre
cervicali sono numerose
Le vertebre del tronco sono: toraciche e lombari,
spesso fuse con le due sacrali a formare un
sinsacro. Spesso alcune vertebre terminali si
fondono per formare un pigostilo, a sostegno delle
penne della coda.
 Mammiferi I mammiferi hanno uno scheletro assile
robusto e flessibile, che consente ampi movimenti
alla testa.
Le vertebre dei mammiferi possono essere
suddivise in:
- cervicali,
- toraciche,
- lombari
- sacrali
La differenziazione del tronco in regione toracica e
lombare è correlata con l'evoluzione del
diaframma, che si inserisce sulle estremità distale
delle coste più caudali.
STERNO
è rappresentato da una struttura endoscheletrica
impari, mediana, situata antero-ventralmente nella
regione toracica. Gli elementi che lo compongono
sono variabili nei diversi taxa. Lo sterno si sviluppa
a partire da elementi cartilaginei, e può permanere
tale oppure ossificare. Lo sterno è considerata una
struttura filogeneticamente nuova e la sua storia
evolutiva è poco nota.
COSTE
Sono strutture rigide, pari, allungate e incurvate,
che si sviluppano lateralmente alle vertebre.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Inizialmente sono cartilagine, ma,
successivamente, nella maggior parte dei
vertebrati, ossificano. Le coste contribuiscono ad
irrobustire le pareti del corpo e forniscono
l'inserzione per molti muscoli del tronco e della
coda.
SCHELETRO APPENDICOLARE
Lo scheletro appendicolare comprende:
- appendici pettorali pari
- cinti pettorali
- appendici pelviche
- cinti pelvici.
Nei vertebrati terrestri le appendici pari si trasformano in arti
di dimensioni molto più grandi e svolgono un ruolo
fondamentale nel sostenere e muovere il corpo nell'ambiente
terrestre. I cinti pettorali e pelvici sostengono le pinne pari o
gli arti e sono leggeri e di modeste dimensioni nella maggior
parte dei pesci ma nei tetrapodi sono strutture grandi e
robuste. Gli agnati non hanno pinne pari.
Pinne dei pesci
Nei pesci le pinne svolgono una funzione direzionale e
locomotoria. Esse sono sostenute da strutture cartilaginee a
raggiera dette pterigiofori. Le pinne pari si articolano sulle
cinture mediante elementi ossei detti pterigiofori basali e
sono distinte in un paio di pinne pettorali ed un paio di pinne
pelviche. Le pinne pari hanno funzioni stabilizzatrici e
regolatrici del nuoto.
La cintura pettorale nei pesci àncora al corpo le pinne
pettorali. Nei condroitti è formata solo da elementi cartilaginei
(scapola, soprascapolare e coracoide). La cintura pelvica
àncora al corpo le pinne pelviche. In tutti i pesci è costituita
da un singolo elemento detto barra puboischiatica che può
essere cartilagineo oppure osseo ed è inserito nella massa
muscolare, senza alcun rapporto con la colonna vertebrale.
Arti dei tetrapodi
La cintura pettorale dei tetrapodi è articolata al lato anteriore
e si collega allo scheletro assile senza aver connessione con
il cranio.
La cintura pelvica dei tetrapodi si articola con l’arto posteriore
collegandolo alla regione sacrale della colonna vertebrale
Essa è formata da tre ossa: ileo, ischio, e pube.
Tali ossa prendono complessivamente il nome di bacino o
pelvi e delimitano la cavità acetibolare nella quale si inserisce
la testa del femore.
SISTEMA MUSCOLARE
Il tessuto muscolare è costituito da cellule contenenti
proteine contrattili: actina e miosina . Le cellule muscolari si
originano a partire da mioblasti i quali si differenziano in
miociti.
I muscoli possono essere classificati in base al loro aspetto
microscopico in: - lisci - striati – cardiaci.
tessuto muscolare striato (scheletrico)
è il più comune e forma muscoli che si inseriscono sugli
elementi scheletrici. Le cellule sono di norma molto grandi e
polinucleate. mostra una striatura dovuta alla particolare
disposizione delle fibre contrattili che generano una
muscolatura con una forza considerevole. La contrazione è
volontaria.
tessuto muscolare liscio
ha cellule mononucleate allungate a forma di fuso con actina
e miosina. La sua tessitura omogenea e costituisce la
maggior parte della parete dei vasi sanguigni e di molti
organi viscerali. La loro azione è involontaria
tessuto muscolare cardiaco
costituisce la parete del cuore ed è formato da cellule
mononucleate moderatamente allungate che si ramificano
frequentemente. La contrazione è involontaria.
Il sistema muscolare I muscoli svolgono varie funzioni:
o contribuiscono così al sostegno del corpo
o sono responsabili del movimento
o permettono la stabilizzazione
o rinforzano le articolazioni
o sono implicati nella termoregolazione
La struttura dei muscoli
Ogni fibra muscolare è avvolta da un sottile strato di
connettivo attraverso cui passano vasi e nervi. Le fibre
muscolari lisce e cardiache agiscono modificando le
dimensioni e la forma degli organi o la tensione delle pareti.
Il tessuto muscolare scheletrico forma unità ben distinte.
Gruppi di fibre muscolari sono avvolte da connettivo e
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
formano piccoli fasci mantenuti insieme da un ulteriore strato
di connettivo. Molti fasci, a loro volta, sono circondati da un
terzo strato di connettivo e si aggregano a formare i muscoli.
Essi hanno punti di attacco specifici tramite i tendini. I due
punti di attacco all'estremità opposte sono dette origine ed
inserzione.
Gli strati di connettivo che circondano i fasci, dall’interno
all’esterno prendono rispettivamente il nome di endomisio,
perimisio e epimisio.
Le unità motorie
Le fibre muscolari di un muscolo scheletrico sono
organizzate in unità motorie costituite da un neurone motore
e dalle fibre muscolari. Tutte le fibre muscolari di un'unità
motoria vengono attivate quando si attiva il neurone motore
che le innerva. I muscoli differiscono per il numero di fibre
muscolari comprese all’interno di un'unità motoria.
Tipi di fibre muscolari e contrazione
I muscoli scheletrici hanno proprietà contrattili differenti.
Si riconoscono due grandi categorie:
- muscoli tonici producono contrazioni prolungate
- muscoli fasici. producono contrazioni più brevi.
Tra le e fibre muscolari fasiche ci sono:
 le fibre rosse che producono ATP attraverso la
fosforilazione ossidativa e generano contrazioni
lente, di bassa intensità e resistenti
all’affaticamento.
 Le fibre bianche che producono ATP attraverso la
glicolisi anaerobica e generano contrazioni rapide,
di forte intensità e poco resistenti all'affaticamento.
 Le fibre intermedie presentano caratteristiche
intermedie tra le due precedenti.
I muscoli dei vertebrati si sono modificati in seguito alle
variazioni delle modalità di sostegno, di locomozione, di
alimentazione, degli scambi gassosi e di numerose altre
attività che si sono modificate durante l'adattamento ai diversi
habitat e stili di vita.
i muscoli scheletrici dei vertebrati possono essere
raggruppati in:
- muscoli branchiomerici I muscoli branchiomerici si
trovano nella parete laterale della faringe e sono
coinvolti nella respirazione, nella cattura e nella
deglutizione.
- muscoli ipobranchiali
- muscoli estrinseci dell'occhio
- muscoli assiali
- muscoli appendicolari
- muscoli cutanei
Muscolatura branchiomerica
Nella condizione agnata i muscoli branchiomerici
servono al movimento degli archi faringei regolando il
flusso d’acqua dalla faringe.
Nei pesci gnatostomi i muscoli associati all’arco orale
sono rappresentati dai muscoli della mandibola e
intermandibolare, che agiscono sui movimenti
mascellari e mandibolari.
Nei selaci moderni si rinviene un muscolo elevatore del
palatoquadrato che partendo dal neurocranio raggiunge
la mascella.
Nei tetrapodi non mammiferi il muscolo adduttore della
mandibola è ripartito in più corpi che convergono su un
tendine comune.
I mammiferi presentano una peculiare articolazione
mandibolare per i movimenti della mascella e della
mandibola. Alcuni muscoli inseriti sulle ossa dell’arco
orale sono associati all’orecchio medio. I muscoli
associati all’arco ioideo nei condroitti partecipano alla
sia alla funzione di respirazione che di alimentazione.
Negli osteitti sono coinvolti nella funzione respiratoria.
I muscoli associati dal terzo al settimo arco faringeo
sono numerosi e sviluppati nei pesci e regolano il flusso
d’acqua attraverso le fessure branchiali, mentre nei
tetrapodi si riducono fortemente e concorrono alla
formazione dei muscoli della laringe e della gola.
Muscolatura ipobranchiale
La muscolatura ipobranchiale è superficiale nei ciclostomi
mentre negli gnatostomi si sposta in profondità per migliorare
l’apertura della bocca.
Nei pesci i muscoli ipobranchiali hanno il compito di
coadiuvare i muscoli branchiomerici nell’apertura delle
mascelle e l’espansione della faringe durante la respirazione
e l’alimentazione.
Nei tetrapodi i muscoli ipobranchiali si allungano e si
appiattiscono stabilizzando l’osso ioide e la laringe.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Nei vertebrati terrestri partecipano al trasporto del cibo
all’interno della bocca, alla deglutizione e talvolta alla sua
cattura.
Nei mammiferi divengono ancor più complessi infatti, oltre ai
muscoli presenti negli altri tetrapodi, essi vedono la presenza
di muscoli aggiuntivi tra cui quello linguale.
Muscoli estrinseci dell’occhio
Sono 6 e agiscono sul globo oculare facendolo ruotare
all’interno dell’orbita.
Muscolatura assiale
Comprende i muscoli scheletrici del tronco e della coda. Il
passaggio dall’ambiente acquatico a quello terrestre ha
comportato notevoli modifiche strutturali anche a carico della
muscolatura associata allo scheletro assiale e appendicolare.
Nei pesci la muscolatura del tronco si contrae producendo
ondulazioni laterali che stabilizzano i pesci in movimento. La
muscolatura assiale ha una struttura metamerica ed è
costituita dalla ripetizione di unità muscolari detti miomeri
separate da setti connettivali detti miosetti. La muscolatura
assiale può essere distinta in una componente dorsale o
epiassiale e una componente ventrale o ipoassiale.
Nei tetrapodi la muscolatura assiale svolge un ruolo
importante nel controllo della flessione e dell’estensione della
colonna vertebrale e nel sostenere il corpo. Essa riduce la
sua importanza a favore della muscolatura appendicolare.
MUSCOLATURA DELLE APPENDICI
La muscolatura appendicolare comprende i muscoli inseriti
sulle cinture, sulle pinne e sugli arti.
Nei pesci le pinne possono dirigere il nuoto e mantengono la
stabilità. Le appendici pari dei vertebrati terrestri sono molto
più complesse di quelle dei pesci poiché gli arti forniscono
anche una spinta propulsiva per la locomozione.
Nei tetrapodi la muscolatura appendicolare è molto
sviluppata e ampiamente differenziata in relazione al tipo di
locomozione che mostra un determinato organismo. Negli
uccelli sono evidenti le specializzazioni della muscolatura
assiale e appendicolare in relazione all’adattamento al volo.
MUSCOLATURA CUTANEA
I muscoli cutanei sono striati ed inseriti nello spazio
sottocutaneo. Essi non sono attaccati allo scheletro bensì
alla pelle, di cui producono il movimento.
Nei pesci tale muscolatura è assente, negli anfibi e nei rettili
è assai poco sviluppata mentre negli uccelli è sviluppata in
alcune regioni specifiche.
Nei mammiferi i muscoli cutanei raggiungono il loro massimo
differenziamento e comprendono i muscoli cutanei della
testa, del tronco e degli arti. I primi, detti muscoli mimici,
sono responsabili del cambiamento di espressione e sono
ampiamente sviluppati nell’uomo. I secondi variano a
seconda delle specie.
SISTEMA CIRCOLATORIO
Il sistema circolatorio è un sistema di trasporto di ossigeno,
anidride carbonica, nutrienti, materiali di scarto e altri
materiali necessari per l’organismo. Oltre a ciò il sistema
circolatorio: distribuisce calore mantiene l’omeostasi difende
l’organismo da agenti patogeni
sistema circolatorio:
- sistema sanguigno: cuore sangue vasi sanguigni
- sistema linfatico linfa vasi linfatici
Il sistema circolatorio si sviluppa precocemente: il cuore è il
primo organo funzionante dell’embrione.
CUORE E VASI SANGUIGNI
Il sistema circolatorio dei vertebrati è di tipo chiuso.
Il cuore è un organo rivestito internamente da un epitelio
detto endocardio, esternamente da un epitelio detto
pericardio, e tra i due strati c’è un connettivo, il miocardio. Il
cuore, organo propulsore della circolazione sanguigna, è
dotato di concamerazioni che comunicano fra loro attraverso
orifizi dotati di valvole.
I vasi sanguigni rappresentano le vie di trasporto del sangue
e comprendono vene, arterie e capillari
Le arterie sono vasi che portano il sangue dal cuore alla rete
di capillari che raggiunge i tessuti; le vene sono i vasi che
riportano il sangue in direzione del cuore. Solitamente le
arterie contengono sangue ricco di ossigeno mentre le vene
portano sangue povero di ossigeno.
I vasi sono formati da tre strati di tessuto:
 una tonaca intima
 una tonaca media
 una tonaca avventizia
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Attraverso le pareti dei capillari avvengono gli scambi tra il
sangue ed i fluidi interstiziali. La diffusione è il fattore
primario negli scambi ma possono anche formarsi vescicole
di pinocitosi.
Il modello della circolazione è cambiato nel corso
dell’evoluzione dei vertebrati. I siti di scambio tra il corpo e
l’ambiente esterno si sono evoluti quando i vertebrati sono
diventati animali endotermi attivi.
Una variabile particolarmente importante è il sito per gli
scambi gassosi: l’evoluzione del sistema circolatorio è
strettamente correlata con quella del sistema respiratorio.
IL SISTEMA CIRCOLATORIO NEI PESCI
Nei pesci senza polmoni il cuore è localizzato vicino alle
branchie attraverso le quali il cuore deve dirigere il sangue
prima di distribuirlo alle altre parti del corpo.
Durante la fase embrionale il cuore ha una struttura
rettilinea, tuttavia esso cresce più velocemente di quanto non
lo faccia la cavità pericardica.
Questo comporta un ripiegamento del cuore degli adulti su
sé stesso e la formazione di un’ansa ad S.
 La circolazione dei pesci non polmonati è di tipo
semplice in quanto consta di due circuiti, uno
branchiale ed uno sistemico. Le radici dell’aorta
dorsale formano le carotidi interne che irrorano
l’encefalo mentre l’aorta ventrale origina le carotidi
esterne che irrorano la mandibola.
 Nei ciclostomi il cuore presenta solo tre camere: il
seno venoso, che si apre nell’atrio, il quale
comunica con il ventricolo. La contrazione del
ventricolo spinge il sangue nell’aorta ventrale da
cui si diramano le arterie branchiali.
 Nei condroitti si ha un’organizzazione simile a
quella dei ciclostomi cui si aggiunge però una
quarta camera.
 Nei dipnoi, osteitti e sarcopterigi si assiste al
passaggio da una circolazione semplice ad una
circolazione doppia grazie alla presenza di una
respirazione polmonare accessoria. Le cavità
cardiaca sono divise in una parte destra ed una
sinistra. La divisione è parziale per cui questo tipo
di circolazione viene definita circolazione doppia
incompleta.
SISTEMA CIRCOLATORIO NEI TETRAPODI
La respirazione è polmonare e la circolazione è doppia e
completa.
 Negli anfibi e nei rettili i due atrii sono separati da
un setto completo ma il ventricolo, negli anfibi, è
unico mentre in alcuni rettili, quali i cheloni, il
ventricolo è parzialmente suddiviso.
 In anfibi e rettili il cuore rimane incompletamente
indiviso: un seno venoso invia il sangue all’atrio
destro.
 Negli uccelli anche il setto interventricolare è
perfetto e la circolazione è veramente doppia e
completa. Al solito, all’atrio destro arrivano le due
vene cave anteriori e la cava posteriore; al sinistro
le vene polmonari.
 Nei mammiferi si ha una disposizione molto simile
a quella degli uccelli talvolta, si hanno due vene
cave anteriori, più spesso unite prossimalmente in
un unico tronco. Per quanto concerne l’arco
dell’aorta, esso gira a sinistra (negli uccelli a
destra)
Negli uccelli e nei mammiferi quindi la separazione completa
del circolo polmonare e di quello sistemico consentono la
presenza di un elevato tasso metabolico.
In questi organismi la circolazione è doppia e completa. Nella
parte destra del cuore dei mammiferi c’è una valvola
atrioventricolare detta tricuspide mentre a sinistra c’è la
valvola mitrale. La parte destra del cuore riceve sangue con
poco ossigeno dalla circolazione sistemica e lo conduce ai
polmoni. La parte sinistra riceve sangue ricco di ossigeno
che proviene dai polmoni e viene distribuito agli organi e
tessuti. All’atrio destro arrivano le vene cave, tre negli uccelli
e due nei mammiferi; all’atrio sinistro arrivano le vene
polmonari, due negli uccelli e quattro nei mammiferi.
EVOLUZIONE DEL SISTEMA ARTERIOSO
Nel corso dell’evoluzione lo schema di base degli archi aortici
ha subito modifiche e riduzioni già a partire dai pesci a
respirazione branchiale.
 Gli gnatostomi più primitivi partono da uno schema
di sei archi aortici che si riducono di numero.
 Nei condroitti si perde il primo arco, negli osteitti
anche il secondo e i rimanenti archi aortici
riforniscono sangue ossigenato al capo con la
presenza delle carotidi e al resto del corpo con
l’aorta dorsale.
 In seguito alla comparsa dei polmoni nei dipnoi e
nei tetrapodi il terzo arco irrora l’encefalo mentre il
sesto arco aortico forma un’arteria polmonare.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
 Negli uccelli e nei mammiferi rimane solo un arco, il
destro negli uccelli ed il sinistro nei mammiferi che,
in entrambi i taxa, è rappresentato dall’aorta.
 Nei pesci si differenziano le carotidi interne come
prolungamento dell’aorta dorsale che penetrano
nella scatola cranica mentre le carotidi esterne
derivano dall’aorta ventrale e irrorano la mandibola.
 Nei tetrapodi dall’aorta ventrale originano le carotidi
comuni da cui partono due rami che si
differenzieranno in carotidi esterne ed interne. il
sangue destinato alla regione cefalica è sempre
ben ossigenato.
Le arterie polmonari compaiono per la prima volta, nei dipnoi
mentre le arterie coronarie compaiono già negli gnatostomi.
Gli arti anteriori sono attraversati dalle arterie succlavie
mentre quelli posteriori dall’arteria ischiatica. L’aorta dorsale
origina l’arteria celiaca (stomaco e fegato) e l’arteria
mesenterica (intestino).
EVOLUZIONE DEL SISTEMA VENOSO
Il sistema venoso dei vertebrati adulti deriva da quattro
sistemi venosi embrionali:
- sistema sotto-intestinale
- sistema delle vene cardinali
- sistema delle vene addominali
- sistema delle vene polmonari
Il sistema sotto-intestinale drena la corda e il canale
alimentare; da esso deriva il sistema portale epatico presente
in tutti i vertebrati. Tale sistema si è conservato nel corso
dell’evoluzione. Esso convoglia il sangue proveniente dai
visceri al fegato: la vena porta epatica raccoglie il sangue
refluo dai capillari della parete intestinale, penetra nel fegato
e raggiunge il seno venoso del cuore o l’atrio destro vene
polmonari.
Il sistema delle vene cardinali comprende le vene cardinali
anteriori che drenano la testa e quelle posteriori che drenano
la parete dorsale del corpo e i reni e da cui deriva il sistema
portale renale. Esso è perduto nei mammiferi. Il sangue
refluo dalla regione cefalica e dagli arti anteriori arriva alla
vena cava anteriore attraverso le vene giugulari interna e
succlavia
Il sistema delle vene addominali drena la parete ventrale del
corpo e le appendici pari. Compare per la prima volta nei
condroitti.
Dal sistema delle vene polmonari derivano le vene polmonari
(pesci polmonati e nei vertebrati terrestri). Esse portano
sangue ossigenato dai polmoni al cuore.
IL SISTEMA LINFATICO
Il sistema linfatico è costituito da una rete di capillari che
cominciano a fondo cieco e sboccano nelle vene.
Ha il compito di riportare al sangue l’eccesso dei fluidi
interstiziali che fuoriescono dai capillari sanguigni.
Tali fluidi, rappresentano circa un 10% dei fluidi totali.
 I capillari linfatici differiscono da quelli sanguigni
per: maggiore diametro pareti sottili fondo cieco.
 La linfa ha una composizione intermedia tra quella
del plasma e quella dei fluidi interstiziali. La
circolazione linfatica avviene grazie alla
contrazione dei muscoli che circondano i vasi e
talora, grazie a cuori linfatici.
 I ciclostomi hanno reti di piccoli vasi a fondo cieco
che accompagnano le vene e coadiuvano i capillari
cardiovascolari nel drenaggio dei tessuti.
 La condizione dei dipnoi non è nota.
 Il sistema linfatico degli osteitti è maggiormente
sviluppato e si è organizzato in un sistema
superficiale ed uno profondo.
 Tale sistema permane in tal modo anche nei
tetrapodi ectotermi.
 Il sistema linfatico superficiale scompare negli
uccelli e nei mammiferi. Lungo il decorso dei vasi
linfatici dei mammiferi sono presenti linfonodi che
hanno un importante ruolo nella risposta
immunitaria.
SISTEMA RESPIRATORIO
I vertebrati assumono ossigeno ed eliminano i prodotti finali
della respirazione grazie all’attività integrata di due sistemi:
quello circolatorio e quello respiratorio. Poiché l’ambiente
acquatico e quello aereo sono molto differenti tra loro,
diversa è anche l’anatomia delle strutture atte a questo
compito.
Queste strutture sono distinte in branchie e polmoni.
Tali strutture hanno esigenze comuni:
- superficie di contatto umida
- ampio sviluppo superficiale
- strutture di attraversamento sottili
BRANCHIE
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
La quantità di ossigeno disciolto nell’acqua è molto
minore della concentrazione di ossigeno in aria.
L’acqua, nella quale è disciolto l’ossigeno, è molto più
densa dell’aria. Un pesce deve avere una superficie
respiratoria estesa e deve muovere grandi volumi di
acqua su di essa.
La quantità di ossigeno disciolto nell’acqua è molto
minore della concentrazione di ossigeno in aria.
L’acqua, nella quale è disciolto l’ossigeno, è molto più
densa dell’aria. Un pesce deve avere una superficie
respiratoria estesa e deve muovere grandi volumi di
acqua su di essa.
Le branchie dei pesci sono formate da lamelle primarie
che portano lamelle secondarie, a livello delle quali
avvengono gli scambi respiratori. Le branchie dei pesci
si formano dall’unione di evaginazioni ed invaginazioni
della faringe embrionale. Nel punto del loro incontro si
formano le fessure branchiali, separate setti
interbranchiali. Tali setti sono sorretti archi branchiali.
Le fessure branchiali vanno riducendosi nel corso
dell’evoluzione.
Le missine hanno 14 paia le lamprede 7 paia i
condroitti e osteitti primitivi hanno 6 paia i teleostei
hanno 5 paia Solitamente gli gnatostomi hanno 4 paia
di tasche branchiali.
ciclostomi hanno tasche branchiali grandi a forma di
sacco rivestite da lamelle branchiali primarie (branchie
sacculari). Nelle missine l’acqua entra dall’apertura
naso-faringea, raggiunge la camera del velo, la faringe
quindi le camere branchiali.
Nelle lamprede sono le fessure branchiali a contrarsi
ritmicamente, permettendo il flusso e deflusso
dell’acqua.
Nei condroitti le fessure branchiali hanno lamelle
branchiali sui setti interbranchiali che si prolungano
sulla superficie del corpo (branchie settate). Le camere
parabranchiali si trovano tra le camere branchiali e le
piccole aperture branchiali
Il flusso d’acqua attraverso le branchie dei condroitti si
realizza secondo due principali modalità:
 respirazione a pompa (squali che riposano sui
fondali) Essi espandendo la faringe, aspirano
l’acqua attraverso la bocca, con la chiusura
della quale l’acqua viene sospinta attraverso le
branchie che, contestualmente si aprono.
 respirazione a propulsione (condroitti costretti
a muoversi continuamente) Alcune specie
possono adottare entrambi i tipi di
ventilazione. Un ulteriore apporto di ossigeno
è dato dalla presenza degli spiracoli, utili
soprattutto per le specie che vivono
frequentemente a contatto con la bocca al
substrato.
Nei pesci ossei le branchie si trovano ai due lati della faringe.
Ogni branchia è sostenuta da un arco osseo branchiale che
porta 4 olobranchie. I setti interbranchiali e le lamelle
primarie si estendono solo nella cavità opercolare. Le lamine
branchiali sono collegate all’osso branchiale solo
posteriormente pertanto risultano libera per tutta la loro
estensione (branchie lamellari).
Nei teleostei compare di un ciclo respiratorio a flusso
continuo unidirezionale di acqua che passa dall’orofaringe,
attraversa le branchie e fuoriesce dalla cavità opercolare.
Quando la bocca si dilata l’opercolo si chiude. La chiusura
della bocca spinge l’acqua all’esterno attraverso la cavità
opercolare aperta.
POLMONI
I polmoni sono comparsi precocemente nell’evoluzione.
i pesci polmonati possiedono sacche elastiche che si
riempiono di gas per fornire una funzione respiratoria
ausiliaria. Essi non sono dotati di una struttura muscolare
specializzata pertanto l’ingresso dell’aria avviene per
inghiottimento.
Nei tetrapodi, con il passaggio alla vita subaerea, l’albero
respiratorio aumenta di complessità e vi è un evidente
maggiorazione della superficie di scambio gassoso. Hanno
una maggior richiesta di ossigeno dovuta ad un tasso
metabolico più elevato.
In genere gli anfibi adulti hanno narici esterne con valvole.
L’aria passa attraverso la cavità orofaringea ed entra nella
glottide che si apre in una piccola camera laringotracheale
triangolare, dalla quale emergono i polmoni. Tutti questi
passaggi sono rivestititi da ciglia e da cellule secretorie per
proteggere i polmoni (organi cavi a forma di sacco ricche di
setti primari e secondari).
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
La ventilazione degli anfibi è simile a quella dei pesci
polmonati tuttavia l’aria passa attraverso le cavità nasali e
non boccali. Lo scambio di gas negli embrioni dei rettili,
uccelli e mammiferi che depongono le uova avviene
attraverso l’allantoide, membrana extraembrionale
riccamente vascolarizzata.
Nei rettili adulti la camera laringo-tracheale si divide in laringe
trachea; da qui un ambio bronco centrale porta in ciascun
polmone. I rettili usano una pompa aspirante. - inspirazione: i
muscoli intercostali si contraggono, la cavità polmonare si
ingrandisce, l’aria entra. - espirazione: i muscoli intercostali si
rilasciano, le fibre muscolari si contraggono e l’aria esce.
I coccodrilli hanno evoluto un metodo insolito. I loro polmoni
sono in cavità pleuriche separate, anteriormente al fegato. La
contrazione di un peculiare muscolo diaframmatico tira il
fegato in senso caudale e ingrandisce le cavità pleuriche
facendo in modo che l’aria fresca sia succhiata nei polmoni.
L’espirazione si verifica per la contrazione dei muscoli
addominali dei fianchi che spingono il fegato in avanti.
(pompa a pistone epatica)
Le tartarughe possiedono un muscolo trasverso addominale
ed un muscolo diaframmatico per sollevare o allontanare il
piastrone ventrale verso il carapace dorsale. Questi
movimenti determinano rispettivamente un incremento ed
una riduzione del volume della cavità del corpo con rispettivo
ingresso e fuoriuscita dell’aria.
Negli uccelli (endotermici) il sistema respiratorio è efficiente. I
polmoni sono relativamente piccoli e con variazione di
volume è ridotta (i sacchi aeriferi passano anche tra i visceri
e si estendono in molte ossa). Negli uccelli si assiste
all’insorgere di un flusso unidirezionale d’aria. Negli uccelli la
trachea si biforca in due bronchi primari ciascuno dei quali
passa per il centro di un polmone e si connette ai sacchi
aeriferi posteriori.
L’aria dei sacchi posteriori ritorna al polmone attraverso i
bronchi mediodorsali che si connettono con i parabronchi
quindi con i capillari aeriferi. I polmoni sono ventilati dai
movimenti dello sterno che espande e comprime i sacchi
aeriferi. Durante ogni ciclo respiratorio l’aria entra ed esce
dai polmoni e dai sacchi aeriferi ma, in fase inspiratoria sono
coinvolti i sacchi aeriferi anteriori, nella espiratoria quelli
posteriori.
Anche i mammiferi (endotermi) hanno evoluto un efficiente
sistema respiratorio legata anche alla presenza di un palato
secondario. L’aria entra attraverso le cavità nasali che si
continuano nelle coane, quindi si connettono con il
rinofaringe (separato dall’orofaringe) e proseguono con la
laringofaringe. Alla laringe segue la trachea che continua
lungo il collo e si biforca nei due bronchi principali i quali
penetrano nei polmoni.
I dotti interni nei polmoni dei mammiferi sono finemente
compartimentati. I polmoni nei mammiferi sono sacchi a
fondo cieco. Una pompa ad aspirazione formata dalle coste
ventila i polmoni dei mammiferi; l’aria viene inspirata ed
espirata per mezzo di cambiamenti nelle dimensioni delle
cavità pleuriche. Le dimensioni della cavità pleurica vengono
aumentate soprattutto dal movimento del diaframma.
SISTEMA NERVOSO
Il sistema nervoso media la maggior parte delle risposte alle
modificazioni dell’ambiente interno ed esterno. Esso è dotato
di sistemi di ricezione, interpretazione ed elaborazione dei
segnali. Inoltre, ha la capacità di integrare le informazioni
correnti con le esperienze pregresse.
È costituito da una rete di cellule e strutture specializzate che
partecipano al sistema nervoso centrale (SNC) e periferico
(SNP).
- SNC encefalo,midollo spinale
- SNP nervi spinali, nervi cranici, gangli, recettori
sensoriali
Le principali cellule del sistema nervoso sono: le cellule gliali,
cellule accessorie. I neuroni, cellule specializzate nella
trasmissione dei segnali.
I neuroni comunicano tra loro e con gli organi effettori in
corrispondenza delle sinapsi (giunzioni intercellulari
specializzate nella trasformazione dell’impulso elettrico in un
segnale chimico). L’effetto post-sinaptico può essere sia di
tipo eccitatorio che di tipo inibitorio.
ELEMENTI COSTITUITIVI DEL SISTEMA NERVOSO
CENTRALE E PERIFERICO
Il SNC è costituito da un tessuto semisolido delicato che
necessita di protezione.
L’encefalo è protetto dalla scatola cranica mentre il midollo
spinale dal canale vertebrale. Inoltre, il SNC è avvolto da una
o più membrane di tessuto connettivo dette meningi.
I pesci possiedono la meninge primitiva. Con il passaggio
alla vita terrestre troviamo due meningi dette dura madre e
leptomeninge.
Nei mammiferi: dura madre aracnoide pia madre.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Il sistema ventricolare è rappresentato da cavità contenenti il
liquido cerebrospinale secreto da strutture vascolari
modificate dette plessi corioidei.
La barriera ematoencefalica controlla il passaggio di
molecole tra il sangue ed il SNC.
Nel SNC possiamo distinguere due tipi di tessuto: la
sostanza bianca e a sostanza grigia.
Ogni nervo è costituto da uno o più fasci di assoni ed ogni
singola fibra assonica è circondata da un endonevrio; ogni
fascio è circondato da un perinevrio mentre più fasci sono
circondati da un epinevrio.
MIDOLLO SPINALE E NERVI SPINALI
Il midollo spinale è una struttura assile, cava e allungata
contenuta all’interno del canale vertebrale, percorso dal
canale ependimale, che termina caudalmente a fondo cieco
mentre si continua anteriormente con il sistema ventricolare
dell’encefalo. Attraverso i nervi spinali il midollo riceve
informazioni sensoriali dalla periferia e invia risposte effettrici
ai muscoli e/o alle ghiandole.
 Anche nel midollo spinale è possibile distinguere
una sostanza grigia ed una sostanza bianca.
Il midollo spinale si è conservato nel corso dell’evoluzione.
Un importante cambiamento è sorto in seguito al passaggio
dalla vita acquatica a quella terrestre (maggior controllo sugli
arti).
Nei ciclostomi gli assoni sono raramente mielinizzati;
Nei tetrapodi maggiore è la quantità di fibre mielinizzate.
In quasi tutti i vertebrati i nervi spinali emergono dal midollo
spinale per mezzo di due corte radici, una dorsale ed una
ventrale: entrambe situate all’interno della colonna
vertebrale. Parallelamente al midollo spinale e connesso a
ciascun nervo spinale tramite due rami comunicanti è
presente il tronco simpatico, rappresentato da una serie di
gangli tra loro interconnessi adiacenti alla colonna vertebrale.
Negli gnatostomi e nelle missine le radici dorsali e ventrali si
fondono, nelle lamprede le radici formano due nervi distinti
(situazione considerata primitiva). Una delle funzioni del
midollo spinale è la generazione di riflessi sia somatici che
viscerali. Essi costituiscono risposte automatiche a stimoli
che insorgono all’esterno o all’interno del corpo.
Alcuni riflessi sono eccitatori, poiché attivano un
motoneurone che a sua volta genera una contrazione
muscolare altri sono inibitori poiché impediscono l’attivazione
del motoneurone. Inoltre, vi sono riflessi di tipo viscerale che
coordinano la muscolatura liscia degli organi interni e delle
ghiandole.
NERVI CRANICI
I nervi cranici possono essere sensitivi, motori o misti.
Essi vengono indicati con i numeri romani secondo un ordine
antero-posteriore.
- Le componenti sensitive (escluso il nervo ottico)
sono rappresentate da assoni il cui pirenoforo
alloggia nel sistema nervoso periferico.
- Le componenti motorie possono innervare
direttamente i muscoli oppure o proiettare ad altri
motoneuroni del sistema nervoso parasimpatico.
SISTEMA NERVOSO AUTONOMO
Il sistema nervoso autonomo è costituito da nervi e gangli
associali all’attività viscerale. Esso comprende sia fibre
sensitive che motorie. Le fibre sensitive raccolgono
informazione interne, mentre le fibre motorie innervano la
muscolatura liscia, la muscolatura cardiaca e le ghiandole.
Fanno parte del sistema nervoso autonomo:
 il sistema nervoso simpatico
 parasimpatico
 enterico.
Nei mammiferi le fibre simpatiche preparano l’organismo alle
attività di “lotta o fuga”. Il neurotrasmettitore coinvolto è la
noradrenalina.
Il sistema nervoso parasimpatico utilizza come
neurotrasmettitore l’acetilcolina. Esso riporta l’organismo ad
uno stato di normalità.
Sistema simpatico e parasimpatico innervano gli stessi
organi con funzione antagonista.
Il sistema nervoso enterico comprende i neuroni che
risiedono nella parete e nel canale alimentare. Questo
sistema è presente in tutti i vertebrati ma con differente grado
di sviluppo.
ENCEFALO
I cranioti presentano un encefalo particolarmente sviluppato.
Una maggiore encefalizzazione nell’evoluzione è legata ad
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
un aumento dell’attività. La parte frontale del corpo di un
animale è la prima che entra in contatto con l’ambiente.
L’elaborazione delle afferenze provenienti dai recettori ha
portato ad un ingrandimento dell’estremità rostrale del tubo
neurale.
Tutti i vertebrati mostrano un piano organizzativo comune
dell’encefalo. L’encefalo si sviluppa da tre espansioni
embrionali del tubo neurale, che successivamente si
differenziano in cinque regioni.
Prosencefalo: telencefalo, diencefalo
Mesencefalo: mesencefalo
Rombencefalo: metencefalo, mielencefalo
ROMBOENCEFALO
Nei pesci è costituito dal midollo allungato e dal cervelletto,
nei mammiferi anche dal ponte. Esso comprende il
mielencefalo (midollo allungato o bulbo) e il metencefalo
(ponte e cervelletto).
Il midollo allungato è un prolungamento del midollo spinale
che, insieme al ponte, forma l’oblongata.
Essa rappresenta:
- il punto di partenza ed arrivo di molti nervi cranici
- una via di transito per i segnali da e per i centri
encefalici superiori.
L’oblongata contiene:
- i centri della respirazione
- i centri del battito cardiaco
- i centri della motilità intestinale
Questi centri sono costituiti dalla formazione reticolare
(localizzata nell’oblongata), e dal cervelletto.
La formazione reticolare è una espansione rostrale degli
strati più profondi delle corna dorsali del midollo spinale,
all’interno del midollo allungato e del tegumento
mesencefalico. Il sistema reticolare ascendente riceve
impulsi sensitivi dalle parti inferiori del corpo e li trasmette ai
centri superiori del cervello. Gli impulsi discendenti
raggiungono il sistema reticolare provenendo dai centri
superiori che raggiungono poi i centri motori del midollo
spinale.
L’oblongata include centri di integrazione e coordinamento
molto più elaborati rispetto a quelli presenti nel midollo
spinale, tuttavia si presenta ad esso strutturalmente e
funzionalmente simile. Infatti: all’interno dell’oblongata sono
ancora ben visibili le colonne funzionali della sostanza grigia
sebbene qui si dispongano a formare nuclei.
In tutti gli anamni, eccetto negli anfibi adulti, è presente il
sistema della linea laterale costituito da meccanocettori, in
grado di recepire il movimento dell’acqua ed elettrocettori,
rilevatori di segnali elettrici.
CERVELLETTO
collocato dorsalmente rispetto al tronco encefalico ed è ad
esso collegato tramite due paia di peduncoli cerebellari,
costituiti da due fibre nervose che divengono tre nei
mammiferi.
Nelle mixine non vi è traccia del cervelletto e nelle lamprede
se ne trova uno rudimentale.
La superficie del cervelletto è liscia ma nei mammiferi e negli
uccelli, presenta una serie di solchi. Le sue dimensioni
dipendono dal suo ruolo.
Il cervelletto dei pesci è abbastanza grande ed è costituito
dal corpo e dalle auricole nei pesci e flocculi nei tetrapodi. Le
auricole ricevono impulsi dalla parte vestibolare dell’orecchio
e dalla linea laterale, i flocculi ricevono stimoli vestibolari
mentre il corpo riceve afferenze da tutti i sistemi sensoriali
(eccetto recettori olfattivi e gustativi). Il cervelletto è inoltre
dotato di connessioni con altre parti dell’encefalo.
Le fibre efferenti dalla corteccia raggiungono inizialmente i
nuclei cerebellari profondi quindi la formazione reticolare che
invia segnali ai centri motori del tronco cerebrale e del
midollo spinale. Le connessioni del cervelletto controllano la
posizione, i movimenti del corpo e l’attività muscolare (ma
non possono incominciare un’attività motoria).
Il cervelletto:
- -mantiene l’equilibrio
- controlla il tono muscolare
- coordina l’attività motoria
- elabora informazioni sia provenienti dai centri
cerebrali superiori che dal midollo spinale.
MESENCEFALO
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Il mesencefalo confina anteriormente con il diencefalo e
posteriormente con il romboencefalo.
Il tegmento contiene:
 la parte mesencefalica della formazione reticolare
 parte di nuclei del nervo trigemino
 nuclei associati al nervo oculomotore
 nuclei associati al nervo trocleare
 nuclei che funzionano come generatore di comandi
motori.
Tali nuclei sono inviati ai generatori centrali di schemi motori
nel midollo spinale collegati con il movimento delle pinne pari
nei pesci e degli arti nei tetrapodi. Nel tegmento
mesencefalico è presente un nucleo rosso che riceve
proiezioni dal cervelletto e dal telencefalo integrando e
coordinando i segnali motori provenienti da entrambe le
regioni encefaliche, invia i comandi motori all’oblongata e al
midollo spinale.
Il tetto rappresenta la volta del mesencefalo e contiene due
protuberanze preminenti: il tetto ottico e i tori semicircolari
(tetto acustico). Nella maggior parte dei pesci i lobi ottici sono
la parte più voluminosa dell’encefalo e, negli anamni,
rappresentano un centro di integrazione paragonabile agli
emisferi cerebrali degli amnioti. Nel tetto ottico si realizza
l’integrazione di stimoli visivi con stimoli sensoriali di altra
natura.
I tori semicircolari ricevono fibre ascendenti dai recettori
uditivi, dalla linea laterale nei pesci ed invia impulsi in
direzione craniale. Le dimensioni dei tori circolari sono
strettamente dipendenti all’importanza dell’afferenza uditiva
nello stile di vita dell’animale. Nei mammiferi sia i lobi ottici
che i tori semicircolari sono ridotti, questo va di pari passo
con l’evoluzione delle vie visive.
DIENCEFALO
Il diencefalo si trova tra il mesencefalo e il telencefalo e, nei
mammiferi gran parte del diencefalo resta inglobato nel
telencefalo.
Il diencefalo può essere suddiviso in
- un epitalamo dorsale
- un talamo laterale
- un ipotalamo ventrale
L’epitalamo contiene due strutture: abenula complesso
pineale-parietale.
La funzione principale di tale complesso è la regolazione dei
comportamenti ciclici in relazione ai cicli diurni e stagionali.
L’organo parietale anteriore (occhio parietale) contiene
fotorecettori ma non è presente in tutti i vertebrati. L’organo
parietale posteriore (ghiandola pineale o epifisi) può
contenere anch’esso fotorecettori oppure avere funzione
secretoria. Le cellule dell’epifisi regolano i ritmi biologici
secernendo ormoni.
Il talamo è formato da una serie di nuclei che collegano
informazioni sensitive al telencefalo. La frequenza cardiaca, il
ritmo respiratorio ed alcune attività viscerali sono coordinate
nella formazione reticolare, ma il principale centro per
l’integrazione delle funzioni viscerali è l’ipotalamo,
particolarmente importante per le attività mediate dal sistema
nervoso autonomo e da molte ghiandole endocrine.
L’ipotalamo ha connessioni un po’ con tutte le vie sensoriali
trasmessi dalle regioni telencefaliche. Interagisce con il
sistema limbico influenzando i comportamenti essenziali per
la sopravvivenza. Il controllo di molte funzioni da parte
dell’ipotalamo avviene attraverso sistemi neuronali efferenti
che proiettano ai centri motori del talamo, della formazione
reticolare e del midollo spinale. Altre funzioni vengono
regolate da ormoni ipofisari.
TELENCEFALO
Il telencefalo rappresenta il centro di integrazione di tutte le
attività nervose. Esso è costituito dagli emisferi cerebrali e da
bulbi olfattivi.
Le dimensioni dei bulbi olfattivi variano in funzione dello
sviluppo del senso dell’olfatto.
Gli emisferi originano dall’espansione dell’estremità rostrale
del tubo neurale.
Esistono due divisioni degli emisferi telencefalici:
- il tetto o pallio
- la base o sub pallio.
I due emisferi sono uniti da fibre commessurali. La superficie
degli emisferi può essere liscia o mostrare circonvoluzioni
atte ad aumentarne la superficie. La formazione embrionale
degli emisferi può avvenire secondo due modalità: inversione
o eversione.
Le regioni del pallio vengono suddivise longitudinalmente e
nominate in base alla loro posizione: pallio mediale pallio
dorsale pallio laterale.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Nei pesci in cui si forma per eversione il pallio mediale è
collocato in posizione laterale.Il pallio laterale riceve
afferenze dai bulbi olfattivi e le invia alle altre aree palliali.
Nei mammiferi forma una allocorteccia. Il pallio mediale,
(ippocampo nei mammiferi) gioca un ruolo fondamentale
nell’orientamento e nella memoria a breve termine.
Il pallio mediale è uno dei principali costituenti del sistema
limbico. Le altre componenti telencefaliche del sistema
limbico sono i nuclei del setto e l'amigdala, che è una parte
profonda del pallio laterale e dello striato.
Il sistema limbico comprende anche parti dell’ipotalamo e
dell'abenula nell'ambito del diencefalo. Tale sistema riceve
un'afferenza sensoriale da tutti i sistemi sensitivi; gli impulsi
olfattivi arrivano direttamente dai bulbi olfattivi e dal pallio
laterale, la maggior parte delle altre afferenze sensitive
giungono dal nucleo di collegamento nel talamo dorsale o da
altre regioni palliali. La principale via efferente da questo
sistema è diretta ad altre regioni palliali, al setto, all’abenula
e all'ipotalamo
Il sistema limbico dei mammiferi influenza molti aspetti del
comportamento egioca un ruolo nella memoria e
nell’apprendimento. Il sistema limbico degli anamni non è
stato studiato profondamente ma sono presenti strutture
omologhe di tutte le componenti principali di quello dei
mammiferi.
Il pallio dorsale riceve informazioni sensoriali e controlla le
funzioni del tronco encefalico e del midollo spinale. Negli
anamni, diversamente da quanto avviene negli amnioti, la
maggior parte delle informazioni sensoriali ascendenti
arrivano al pallio mediale. Qui avviene l'integrazione di
alcune informazioni sensoriali e vengono inviate proiezioni
efferenti al tronco cerebrale, attraverso lo striato il quale
regola il movimento in tutti i vertebrati.
Nei mammiferi il pallio dorsale forma la neocorteccia che
viene suddivisa in aree funzionali quali la corteccia
somatosensitiva primaria, la corteccia acustica primaria, la
visiva primaria e la motoria primaria. Le regioni corticali che
si trovano tra queste aree sono indicate come aree
associative. Le aree corticali sono interconnesse tra di loro
da fibre associative brevi, fibre associative lunghe e fibre
commessurali.
Le regioni subpalliali si distinguono in un setto e uno striato.
Lo striato è costituito dai nuclei della base, che partecipano
al controllo del movimento. Nei mammiferi i nuclei sono
suddivisibili in una porzione dorsale (nucleo caudato, il
putamen e il globo pallido) e una ventrale (tubercolo olfattivo,
il nucleus accumbens il pallido ventrale). Queste suddivisioni
non sono del tutto evidenti negli anamni
Lo striato dorsale proietta fibre inibitorie al globo pallido il
quale inibisce l'attività del talamo agendo sui nuclei motori
che proiettano alla corteccia, in tal modo viene inibito il
movimento. Altri nuclei della base sono i nuclei dell’amigdala,
interconnessi con le principali regioni dell’encefalo.
Il setto è localizzato lungo la parete ventromediale del
telencefalo e è molto conservato nel corso dell’evoluzione.
Nei mammiferi riceve afferenze principalmente dal pallio
mediale e dall’ipotalamo. Esso fa parte del sistema limbico.
VIE SENSORIALI
L'encefalo rappresenta un centro di raccolta, di integrazione
e di memorizzazione delle informazioni sensoriali giunte dalla
periferia. Molti impulsi sensitivi raggiungono i centri cerebrali
superiori attraverso stazioni di collegamento (formazione
reticolare) ma si sono anche evoluti sistemi ascendenti che
portano gli stimoli sensoriali direttamente alla neocorteccia.
È possibile considerare una via ascendente come una
catena di neuroni. Sebbene le diverse modalità sensoriali
seguano differenti vie, gli stimoli che provengono dai recettori
dolorifici, della temperatura, della pressione, del tatto e del
gusto hanno diversi aspetti in comune.
 La via spinotalamocorticale trasporta la sensibilità
dolorifica e termica. Gli impulsi sono condotti in
direzione ascendente su catene formate da 3
neuroni. neurone sensitivo primario (recettori -
midollo spinale) neurone sensitivo secondario
(midollo spinale - nuclei talamici) nucleo sensitivo
terziario (nuclei del talamo - corteccia sensitiva
primaria). L'informazione sensoriale è proiettata
sulla corteccia sensitiva primaria con una
rappresentazione topografica capovolta.
L'estensione della corteccia è correlata non con la
grandezza assoluta di ciascuna parte del corpo,
ma con la sua densità recettoriale
 Un'altra via sensoriale che origina dal midollo
spinale è la via spinobulbotalamocorticale che
trasporta principalmente la sensibilità tattile,
pressoria e propriocettiva. In questo caso gli assoni
dei neuroni sensitivi primari nel midollo spinale
raggiungono il midollo allungato dove incontrano i
neuroni secondari e da qui parte la via che
raggiunge i neuroni di terzo ordine posti nel talamo,
da cui originano gli assoni che proiettano alla
corteccia somatosensitiva.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
 La via spinovestibolare porta stimoli propriocettivi
provenienti dagli arti ai nuclei vestibolari
dell’oblongata. La via spinoreticolare conduce
stimoli enterocettivi alla formazione reticolare del
tronco encefalico qundi a varie aree encefaliche
attraverso vie multisinaptiche. La via spinotettale è
diretta al tetto ottico del mesencefalo.
VIE VISIVE
Le fibre del nervo ottico originano dalle cellule gangliari
retiniche. Dall’occhio il nervo si dirige all'ipotalamo dove le
fibre si incrociano in parte nel chiasma ottico. Il grado di
decussazione è correlato con il grado di sovrapposizione dei
campi visivi dei due occhi.
In tutti i vertebrati le fibre retiniche possono raggiungere: il
tetto ottico il talamo il tegmento del mesencefalo l'ipotalamo.
Negli anamni, nei rettili e negli uccelli la principale via visiva è
la via retinotettotalamotelencefalica.
L’elaborazione dei segnali visivi avviene a tutti i livelli: retina
corpo genicolato laterale corteccia visiva primaria. Essa ha lo
scopo di analizzarne le caratteristiche. La corteccia visiva
primaria, a sua volta, proietta alle cortecce visive secondarie
con cui confina.
VIE ACUSTICHE
L’elaborazione dei segnali avviene a tutti i livelli. Le vie
acustiche presentano due peculirietà:
1) I centri dell'aria uditiva ascendente sono organizzati
tonotopicamente
2) Da ogni orecchio interno i segnali uditivi raggiungono
ambedue i lati del cervello e ciò permette di localizzare la
sorgente sonora.
VIE OLFATTIVE E SISTEMA LIMBICO
Sono strettamente integrati.
Comprendono:
- I bulbi olfattivi
- Il pallio laterale (lobo piriforme degli emisferi
cerebrali)
- Il pallio mediale (ippocampo)
- L’amigdala
- Il setto
Le fibre dei neuroni olfattivi si collegano ai bulbi olfattivi
principali e terminano in numerosi grovigli neuronali: i
GLOMERULI.
I neuroni olfattivi stabiliscono sinapsi con le cellule mitrali, i
cui assoni costituiscono la principale efferenza dei bulbi
olfattivi. I segnali olfattivi vengono qui elaborati. Nei glomeruli
si realizza inoltre una notevole convergenza dato che il
numero degli assoni delle cellule mitrali che fuoriescono dai
glomeruli è inferiore a quello degli assoni dei neuroni olfattivi
che vi entrano.
Gli assoni delle cellule mitrali formano i tratti olfattivi, che
raggiungono il lobo piriforme (corteccia olfattiva primaria).
Il lobo piriforme invia proiezioni ai nervi dorsali del talamo
che a loro volta inviano proiezioni alla neocorteccia. Il lobo
piriforme inoltre invia connessioni all’abenula, nell’epitalamo,
dalla quale partono efferenze che raggiungono la formazione
reticolare e i nuclei motori.
L’amigdala riceve altre afferenze dal talamo, dalla corteccia
cerebrale e dalla formazione reticolare. Essa influenza molti
aspetti del comportamento. Nell’amigdala vengono integrati
attività come l’annusare e il leccare ed altri comportamenti
riflessi olfattivi. Essa inoltre invia fibre a diversi nuclei del
talamo dorsale e al pallio dorsale.
Il sistema limbico è uno dei principali sistemi di
coordinamento encefalico. È costituito da: il pallio mediale,
incluso l'ippocampo, i nuclei del setto, una parte
dell’amigdala, l’epitalamo, parte del talamo e dell'ipotalamo.
L'ippocampo riceve fibre olfattive dalla corteccia e afferenze
gustative e fibre sensitive viscerali dalla formazione
reticolare. Esso riceve inoltre proiezioni uditive, visive e
somatosensitive generali.
L'ippocampo, negli uccelli e nei mammiferi, è anche un
importante centro per il controllo della temperatura corporea
Il sistema limbico forma un arco alla base degli emisferi, fino
a raggiungere ventralmente i corpi mammillari dell'ipotalamo.
Un tratto mamillotalamico unisce i corpi mammillari ai nuclei
anteriori del talamo, che a loro volta proiettano alla
neocorteccia. Da qui il circuito si chiude con fibre talamiche
che ritornano all'ippocampo.
Il sistema limbico è coinvolto nel comportamento motivato,
nella memoria, nell'apprendimento, nei comportamenti
emotivi e sessuali e in molte altre funzioni integrative legate
alla conservazione dell’individuo e della specie.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
CIRCUITI E VIE MOTORIE
I sistemi motori consentono ai vertebrati il mantenimento
della postura e dell'equilibrio e permettono di muovere il
corpo o le sue parti in risposta a stimoli sensoriali. I
motoneuroni inferiori sono contattati da neuroni a circuito
locale che ne modulano l'attività e ricevono sia afferenze
sensoriali dirette, sia proiezioni discendenti dai centri
superiori.
Una via discendente tipica dei mammiferi è la via piramidale.
I neuroni coinvolti si trovano nella corteccia motoria primaria
e inviano assoni formano rilievi chiamati piramidi (a livello del
midollo allungato). Molte fibre piramidali decussano e
scendono nel midollo spinale a formare sinapsi con i
motoneuroni e i neuroni a circuito locale. I neuroni
provenienti dall’emisfero destro controllano la parte sinistra
del corpo e viceversa.
La via piramidale è avvia i movimenti volontari. I motoneuroni
superiori del tronco encefalico regolano il tono muscolare e
l’orientamento degli occhi, della testa, del corpo.
Tra le vie motorie che partono dal tronco encefalico:
- tegmentospinali
- tettoreticolospinali
- rubrospinali
- vestibolospinali
ORGANI DI SENSO
I vertebrati percepiscono informazioni dall’ambiente
circostante e rispondono alle variazioni ambientali. Le
informazioni possono essere raccolte da recettori distribuiti
sulla superficie corporea o viscerale (sensibilità generale),
oppure da organi specializzati (sensibilità speciale).
I recettori si distinguono in:
 esterocettori, che rispondono a stimoli
dell'ambiente esterno
 propriocettori, che raccolgono stimoli dai muscoli o
dalle articolazioni
 enterocettori, che raccolgono informazioni dai
visceri.
Il meccanismo di funzionamento recettorale è
sostanzialmente lo stesso: le informazioni sensoriali in
entrata sono integrate dal sistema nervoso, nel quale sono
elaborate risposte che attivano muscoli, ghiandole o altri
organi effettori. Il meccanismo di funzionamento recettoriale
è basato dunque sulla trasduzione sensoriale (conversione
dello stimolo che colpisce il recettore in un impulso nervoso).
I recettori sensoriali possono essere distinti in:
- cellule sensitive primarie: ricevono, trasducono e
trasmettono ai centri nervosi un determinato
stimolo.
- cellule sensitive secondarie: ricevono stimoli vari
ma trasduzione e trasmissione avvengono a livello
di una giunzione citoneurale presente fra la cellula
sensitiva e una cellula gangliare che invierà
l'impulso ai centri nervosi.
In base al tipo di risposta prodotta i recettori possono essere
inoltre suddivisi in:
- recettori fasici: hanno una risposta veloce ma non
duratura
- recettori tonici: sono a lento adattamento ma
possono perdurare nel tempo.
SENSIBILITÀ ESTERORECETTIVA GENERALE
La superficie dei vertebrati è ricca di recettori specializzati
localizzati soprattutto nel derma ma che possono trovarsi
anche nell'epidermide.
Si possono distinguere:
- recettori lamellari che si adattano rapidamente a
variazioni dello stimolo rispondendo solo all'inizio e
al termine dello stimolo
- recettori non lamellari che rispondono per tutta la
durata dello stimolo.
Tra i recettori cutanei specializzati si possono ricordare:
- i dischi tattili (stimoli tattili e regolatori
neuroendocrini dell'epidermide)
- i corpuscoli di Pacini (stimoli pressori e vibratori ad
altra frequenza)
- i corpuscoli di Golgi-Mazzoni (stimoli pressori)
- i corpuscoli tattili (stimoli tattili)
- i corpuscoli fusiformi (termocettori e di stiramento
della cute)
SENSIBILITÀ PROPRIOCETTIVA
I propriocettori sono meccanocettori specializzati a
raccogliere informazioni relative allo stato di contrazione o di
rilassamento muscolare. Si trovano nei muscoli, nei tendini e
nelle articolazioni.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
SENSIBILITÀ ESTEROCETTIVA SPECIALE:
CHEMIOCEZIONE
Gli organi di senso coinvolti nella chemiocezione sono
l’olfatto e il gusto.
L’olfatto gioca un ruolo fondamentale nel homing e
nell’identificazione della preda da parte dei predatori e
viceversa. La ricerca del cibo basato sulla chemiocezione
prevede il coinvolgimento sia dell’olfatto che del gusto
(l'orientamento verso il cibo è affidato però esclusivamente
all'olfatto).
Importanti nella comunicazione chimica sono i feromoni,
sostanze emesse dagli animali in grado di influenzare il
comportamento di un altro individuo. I feromoni sono secreti
da ghiandole esocrine oppure liberate all'esterno tramite feci
ed urina. La comunicazione sociale feromonale è diffusa fra
pesci e anfibi, ma gioca un ruolo importante anche nei
mammiferi.
La ricezione degli stimoli gustativi è affidata ai calici gustativi
che sono simili in tutti i vertebrati. I recettori gustativi
rispondono a 5 gusti fondamentali: amaro, dolce, salato,
acido e umani. Le cellule gustative formano sinapsi con i
dendriti delle cellule gangliari del VII, IX e X paio di nervi
cranici. Nei vertebrati il senso dell'olfatto è moderato nei
teleostei, nella maggior parte degli uccelli, nei mammiferi
marini e nei primati superiori.
L'organo dell'olfatto è sensibile a stimoli chimici. Specifici
recettori presenti sulle ciglia delle cellule olfattive
percepiscono gli odori; ogni neurone è specifico per una data
sostanza odorosa fondamentale. Le molecole odorose si
legano a recettori specifici e una volta raggiunto il valore
soglia insorge un potenziale d'azione che raggiunge la
corteccia olfattiva per la loro elaborazione.
 I ciclostomi sono dotati di un’unica narice che
immette in una sacca tappezzata da epitelio
offensivo. Questa monorinia è secondaria avendo, i
ciclostomi, due bulbi e due nervi olfattivi.
 Anche nei condroitti il naso ha funzione olfattiva.
Ciascuna delle due narici immette in un sacco
olfattivo a fondo cieco, tappezzato di un epitelio
pieghettato.
 Nei pesci cartilaginei il senso dell'olfatto è molto
sviluppato.
 Gli osteitti hanno una narice duplice che assume
sia un ruolo olfattivo che respiratorio.
 Gli anfibi hanno due narici che immettono in una
sacca nasale in comunicazione con la cavità
orofaringea. Negli anfibi si differenzia, accanto
all’organo olfattivo principale, un organo olfattivo
accessorio (organo vomeronasale).
 Nei rettili le narici immettono in un atrio, rivestito di
un epitelio respiratorio, cui fa seguito la cavità
nasale principale rivestita di un epitelio olfattivo,
che si apre nella cavità orale. Nella cavità nasale è
presente un’estroflessione detta conca nasale
contenente una ghiandola mucipara. L'organo
vomeronasale è separato dall’organo olfattivo
principale; la sua funzione è quella di analizzare le
molecole odorose.
 Negli uccelli l’olfatto è importante anche
nell’orientamento. Il naso degli uccelli è molto
sviluppato: ciascuna narice esterna immette in una
camera anteriore in comunicazione con una
camera intermedia che sbocca in una camera
posteriore a fondo cieco. Camera anteriore e
intermedia hanno un epitelio respiratorio, camera
posteriore olfattivo. L'organo vomeronasale è
assente nell’adulto.
 In molti mammiferi l'olfatto è molto sviluppato; Essi
liberano grandi quantità di sostanze odorose che
influenzano vari comportamenti. I cetacei sono del
tutto privi di nervi e bulbi olfattivi; le loro narici sono
trasformate in sfiatatoi. Il naso dei mammiferi è
piuttosto complesso ciò è dovuto anche
all'omeotermia. L'organo vomeronasale è
sviluppato nella maggior parte dei mammiferi ma
talora assente.
SENSIBILITÀ ESTEROCETTIVA SPECIALE: L’OCCHIO
Gli animali fanno soprattutto affidamento sulla vista.
 Nelle missine gli occhi sono rudimentali, mentre le
lamprede adulte posseggono occhi funzionali.
 Nei pesci gli occhi sono mediamente sviluppati e
sono posti sul capo lateralmente determinando una
visione indipendente di ciascuno dei due occhi.
 L'occhio degli anfibi è particolarmente sensibile ai
movimenti mentre la capacità visiva dei rettili varia
da specie a specie.
 Gli occhi degli uccelli sono voluminosi ed ampio è il
loro campo visivo. Essi possono essere laterali o
frontali. Questa seconda posizione è compensata
dalla possibilità di ruotare la regione cervicale della
colonna vertebrale.
 Nei mammiferi la retina è spesso ricca di
bastoncelli (che operano con scarsa luminosità) ma
povera di coni, (visione cromatica). I primati hanno
sviluppato un sistema visivo che prevede occhi
posti frontalmente, con buona visione binoculare e
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
retina ricca di coni e bastoncelli. In molte in specie
di vertebrati sono presenti occhi impari dorsali,
sensibili alle variazioni di luminosità (occhi
mediani).
SENSIBILITÀ ESTEROCETTIVA SPECIALE: L’ORECCHIO
L'orecchio svolge una duplice funzione: statica acustica.
L'orecchio è costituito da tre parti:
- l'orecchio interno, che contiene aree sensoriali
specializzate
- l'orecchio medio, che compare negli anfibi
- l'orecchio esterno particolarmente sviluppato nei
mammiferi.
 I pesci ossei sono in grado di percepire le
vibrazioni sonore che si diffondono nell’acqua.
 Nei tetrapodi l'udito è molto importante e le
vibrazioni sonore che spesso vengono amplificate
da strutture dell’orecchio medio.
 L'orecchio degli uccelli è molto sensibile, sebbene
di piccole dimensioni. Anche negli uccelli interviene
un organo amplificatore.
SISTEMA DELLA LINEA LATERALE
Il sistema della linea laterale è presente solo nei pesci e nelle
larve degli anfibi.
Esso è costituito da recettori sensibili a stimoli meccanici
detti neuromasti che forniscono informazione sulla pressione
e sul flusso dell'acqua che circonda l'animale. I neuromasti
sono costituiti da cellule di sostegno e da cellule sensitive
secondarie dette cellule capellute collegate alle fibre
afferenti.
I neuromasti sono recettori tonici distribuiti dalla regione
cefalica alla coda e sono collegati con l’esterno tramite
canalicoli che sfociano all’interno delle scaglie. Il canale della
linea laterale del tronco e della coda è facilmente
riconoscibile come una linea scura che decorre su entrambi i
fianchi del pesce in quanto le scaglie sovrastanti sono
fortemente modificate.
ELETTROCETTORI
Molti cranioti acquatici sono provvisti di elettrocettori in grado
di percepire le correnti elettriche. Nei pesci tali recettori sono
raggruppati nelle ampolle di Lorenzini, recettori tonici
collegati al sistema della linea laterale e concentrati nella
regione cefalica. Le ampolle sono tubuli sottocutanei a fondo
cieco che fungono da conduttori elettrici.
Nella maggior parte dei pesci l’elettrocezione è passiva ed
utilizzata per localizzare potenziali prede o predatori. Alcuni
teleostei mostrano un’elettrocezione attiva e sono pertanto in
grado di generare campi elettrici per esplorare l'ambiente. Gli
unici vertebrati terrestri che mostrano elettrocezione sono i
monotremi quali l’echidna e l’ornitorinco, ed alcuni cetacei.
SISTEMA DIGERENTE
Il cibo viene accolto nella bocca (ingestione), trattato
meccanicamente (masticazione) e poi inghiottito
(deglutizione). Esso consente all’animale di produrre energia.
Il canale alimentare dei vertebrati prevede: bocca, faringe,
esofago, stomaco e intestino, cui si aggiungono una serie di
ghiandole annesse.
L’epitelio che riveste il tubo digerente è costituito da quattro
strati principali:
- tonaca mucosa
- tonaca sottomucosa
- tonaca muscolare
- tonaca sierosa.
CAVITA’ ORALE
La cavità boccale si estende dalla rima buccale fino alla
faringe. La sua posizione e la sua struttura è varia, e
funzione delle abitudini alimentari. Spesso sono presenti
denti o becco. Il principale ruolo della bocca è quello di
assumere cibo dall’esterno, frammentarlo meccanicamente
ed iniziare una prima digestione chimica.
L’apertura boccale nelle lamprede e nelle missine è circolare
e fissa, sempre aperta e sostenuta da un arco cartilagineo.
Negli gnatostomi la bocca è formata da una mandibola ed
una mascella mobile incernierate tra loro e la rima buccale è
in genere delimitata da labbra.
Solo le labbra dei mammiferi sono provviste di una
muscolatura propria.
La volta della cavità orale è costituita dal palato, sorretto da
segmenti ossei. Il palato dei vertebrati acquatici è liscio e
piatto mentre nei terrestri è arcuato e ricco di plissettature.
Nei condroitti e negli osteitti attinopterigi il palato è privo di
aperture; gli osteitti coanati e la maggior parte dei tetrapodi
hanno un palato primario in cui si aprono le coane: la cavità
orale ha una duplice funzione: respiratoria e alimentare.
Nei mammiferi con palato secondario le vie aeree da quelle
alimentari sono separate, grazie alla presenza di Un palato
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
duro e un palato molle che impedisce al cibo di penetrare
nelle aree respiratorie. Per questo i mammiferi possono
respirare e masticare nello stesso tempo. Negli uccelli è
presente solo il palato primario. Nei rettili il palato secondario
è legato alla vita anfibia.
Il pavimento della bocca contiene la lingua specializzata nella
deglutizione, nella presa del cibo, nella formazione del bolo,
nella sensibilità gustativa e nella fonazione. La differenza
principale tra la nutrizione acquatica e quella terrestre si
riscontra nel meccanismo di trasporto del cibo.
Nell'alimentazione acquatica le correnti d'acqua trasportano
la preda mentre nei terrestri è coinvolta lingua.
Le lamprede hanno una lingua protrattile con denti cornei.
Nella maggior parte dei pesci si forma una struttura simile ad
una lingua (lingua primaria) priva di muscoli
Nei tetrapodi si sono evolute lingue mobili fornite di
muscolatura propria. Soltanto la parte più caudale della
lingua dei tetrapodi è omologa alla lingua primaria dei pesci.
La lingua dei tetrapodi svolge numerose funzioni:
- raccolta del cibo
- sensibilità gustativa
- sensibilità olfattiva
- termoregolazione
- fonazione.
Ghiandole della cavità orale
La maggior parte dei pesci non è provvista di ghiandole
boccali ad eccezione delle lamprede. Le ghiandole della
bocca comprendono le ghiandole salivari, ben sviluppate nei
terrestri, le cui secrezioni lubrificano il cibo.
Ghiandole salivari modificate, in alcuni serpenti, producono
veleni.
Nella maggior parte dei vertebrati terrestri, la secrezione di
enzimi digestivi non è una funzione importante delle
ghiandole salivari.
Le cavità orali dei mammiferi sono particolarmente ben
fornite di cellule secretorie diffuse e di grandi ghiandole
salivari. La maggior parte dei mammiferi è dotata di:
ghiandole parotidi ghiandole sottomandibolari ghiandole
sottolinguali
Denti
Gli gnatostomi sono privi di denti sono andati incontro ad una
riduzione secondaria. Non esistono nei ciclostomi e mancano
nei cheloni e negli uccelli che hanno il becco, nei cetacei
misticeti, nell’echidna, nei formichieri e nei tetrapodi che si
nutrono di insetti molli. Denti veri e propri si sono evoluti
assieme alle mascelle e sono presenti nella cavità orale degli
gnatostomi.
La struttura istologica dei denti è la stessa per tutti i
vertebrati. Un tipico dente maturo è rappresentato da una
struttura solida, (dentina) una polpa, formata da connettivo
con vasi e nervi e uno strato di sottile e duro smalto. Spesso
la radice del dente è impiantata in un alveolo osseo ed è
saldata alla parete dal cemento, una varietà di tessuto osseo
I denti possono essere a:
- crescita definita
- crescita continua.
La dentatura può essere
- omeodonte
- eterodonte
EVOLUZIONE DEL MECCANISMO PER L’ASSUNZIONE
DEL CIBO NEI VERTEBRATI
Caratteristiche nel comportamento alimentare di osteitti e
condroitti:
1. trasporto della preda grazie alle correnti d'acqua
2. apertura della bocca costante prima della fase di
apertura veloce.
3. apertura della bocca con abbassamento della
mascella inferiore e sollevamento della testa.
4. fase di recupero.
5. Retrazione dello ioide e apertura veloce sola
caratteristica che resta costante durante
l'evoluzione dei vertebrati
Nei tetrapodi si evolve la lingua fornita di muscoli, più
complessa ed importante negli amnioti, nei quali si
modificano altre tre caratteristiche:
- il ciclo della masticazione e del trasporto della
preda inizia con uno stadio di apertura lenta quindi
un’apertura veloce
- l’apertura della bocca è provocata
dall’abbassamento della mandibola
- la fase di recupero non è più distinguibile.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Due innovazioni evolutive sono emerse negli amnioti:
- il meccanismo di alimentazione inerziale
- la masticazione in quattro stadi In molti rettili e
uccelli si verifica l’alimentazione inerziale.
Con l'apparire del complesso ciclo di masticazione a quattro
stadi si migliora il tasso di digestione di un’ampia varietà di
cibi.
FARINGE
La faringe è la parte del tratto digerente dalla quale hanno
origine le tasche faringee.
 Nelle lamprede è suddivisa in due canali.
 Nei pesci gnatostomi ci sono sei paia di tasche
laterali: la prima è ridotta a uno spiracolo le altre
contengono le branchie. La faringe dei pesci è una
grande camera e quando il cibo passa, un filtro di
rastrelli branchiali ne impedisce l'entrata nelle
camere branchiali.
 La faringe dei tetrapodi sprovvisti di palato
secondario è un canale collega la bocca con
l'esofago. Con la comparsa di un palato secondario
la faringe è distinta in tre segmenti: rinofaringe,
orofaringe e laringofaringe. Durante la deglutizione
il palato molle impedisce il passaggio del bolo
alimentare e favorisce il passaggio dell’aria nella
laringe mentre l’epiglottide si chiude ed il cibo viene
indirizzato verso l’esofago.
ESOFAGO
L'esofago è corto nei pesci e negli anfibi ma è molto più
lungo negli amnioti.
La funzione principale dell’esofago è quella di trasportare il
cibo ma può compiere anche altre funzioni.
Esso, in alcuni rettili e uccelli, serve per l’immagazzinamento
del cibo. In alcuni condroitti può avere anche una funzione
emopoietica e talora, può essere coinvolta nella regolazione
dell’equilibrio idrosalino.
STOMACO
Lo stomaco è assente nei ciclostomi.
È presumibile che uno stomaco si sia evoluto quando i
vertebrati hanno cominciato a nutrirsi di organismi più grandi
che venivano catturati a intervalli irregolari. Lo stomaco,
prima di tutto, è una camera per l'immagazzinamento del
cibo. Alcuni ricercatori hanno ipotizzato che la produzione di
acido cloridrico da parte delle ghiandole gastriche si sia
evoluta per eliminare i batteri e per provvedere alla
conservazione del cibo.
Lo stomaco diviene un tratto specializzato del canale
alimentare negli gnatostomi. Forma e dimensioni dello
stomaco variano in funzione della dieta. In alcune specie è
assente, in altre è una semplice dilatazione, e in altre ancora
ha una struttura incurvata. La superficie interna presenta
numerose fossette gastriche sul fondo della quali sboccano
le ghiandole gastriche.
Negli anfibi e nei rettili lo stomaco è sempre presente, mentre
quello degli uccelli è particolare essendo costituito da un
proventriglio, a funzione chimica e da un ventriglio, a
funzione meccanica.
Lo stomaco dei mammiferi è sempre riconoscibile dalle altre
parti del canale alimentare e si mostra tipicamente a forma di
J. Numerose sono le ghiandole ad esso annesse,
genericamente indicate come ghiandole gastriche.
Particolare è lo stomaco dei ruminanti che risulta costituito da
quattro concamerazioni: rumine reticolo omaso abomaso. Le
prime tre sono rivestite da una sottile tonaca mucosa di tipo
esofageo mentre l'abomaso è lo stomaco ghiandolare,
provvisto di tipiche ghiandole gastriche.
INTESTINO
Nell’intestino termina l’idrolisi dei grassi, delle proteine e dei
carboidrati; inoltre avviene l’assorbimento delle molecole
semplici risultanti dai processi digestivi, oltre a quello
dell’acqua, dei sali e delle vitamine. Per favorire
l'assorbimento, l'intestino deve aumentare la propria
superficie assorbente.
 Nei ciclostomi l'intestino è un tubo rettilineo mentre
nei condroitti
 negli osteitti può essere suddiviso in intestino tenue
e crasso.
 Nei pesci l’intestino è poco convoluto e l'aumento
superficiale è ottenuto da un ripiegamento
longitudinale della tonaca mucosa dell'intestino
crasso. Nella maggior parte dei pesci ossei un
aumento della superficie è assicurato mediante la
formazione di estroflessioni digitiformi a fondo
cieco detti ciechi pilorici (duodeno). L’intestino
termina solitamente in una cloaca.
 Negli anfibi e nei rettili l'intestino tenue è
relativamente breve con poche circonvoluzioni e
termina nella cloaca.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
 Nella tonaca mucosa intestinale degli uccelli si
osservano, per la prima volta delle estroflessioni
digitiformi note come villi intestinali lungo tutto il
suo decorso, dal duodeno alla cloaca. L'intestino
crasso e breve, privo di villi ma con pieghe
longitudinali.
 Nei mammiferi vi è una netta distinzione fra
intestino tenue (dalla lunghezza variabile) e crasso.
L'intestino tenue è suddiviso in: duodeno, digiuno e
ileo. In molti mammiferi, tra il tenue e il crasso, si
trova l'intestino cieco. L’intestino crasso si
suddivide in: colon e retto.
FEGATO, PANCREAS E CISTIFELLEA
 Il fegato ha importanti ruoli digestivi ma anche altre
funzioni. La struttura del fegato e le sue funzioni
sono in stretta relazione sia con il sistema
digerente che con quello circolatorio. Le cellule
epatiche secernono bile, soluzione molto alcalina
contenente pigmenti biliari (degradazione
emoglobina) e sali biliari (emulsione dei grassi).I
derivati dell’emoglobina vengono trasportati al
fegato. Nuove cellule sanguigne si sviluppano nel
fegato degli embrioni di tutti i vertebrati e negli
adulti degli anamni. Molti prodotti assorbiti
dall’intestino sono trasportati al fegato e molti
materiali nocivi vengono assorbiti e detossificati.
Esso regola anche il tasso di glucosio nel sangue.
La maggior parte delle proteine del plasma
sanguigno vengono sintetizzate nel fegato.
 Il pancreas è una ghiandola composta da una
porzione esocrina ed una endocrina. La sua
componente esocrina produce il succo pancreatico,
riversato nel duodeno e ricco di enzimi digestivi. La
componente endocrina è rappresentata dalle isole
di Langerhans e produce due ormoni: insulina e
glucagone. Questi due ormoni lavorano in sinergia
controllando il tasso glicemico del sangue.
 La cistifellea è un sacchetto dalle pareti sottili che
raccoglie, concentra e conserva la bile prodotta
dagli epatociti. Essa riversa il suo contenuto nel
duodeno. Manca nelle lamprede e in alcuni osteitti,
in alcuni uccelli e in qualche mammifero
SISTEMA URINARIO
Nei vertebrati il sistema urinario è costituito da organi
specializzati che rimuovono i rifiuti azotati e mantengono il
bilancio idrosalino del corpo. Questi organi specializzati sono
rappresentati dai reni e l’attività da essi svolta è nota come
escrezione.
I reni sono rappresentati da:
- pronefro
- mesonefro (presente in tutti i vertebrati)
- metanefro (tipico degli amnioti).
I reni sono organi pari riccamente vascolarizzati la cui
struttura, forma e dimensione dipendono dal ciclo vitale e
dell’ambiente circostante. L’unità morfo-funzionale dei reni è
il nefrone la cui estremità prossimale forma la capsula di
Bowman che avvolge un groviglio di capillari detto glomerulo
EVOLUZIONE DEL RENE NEI VERTEBRATI
- Negli anamni il pronefro è il rene embrionale cui
segue la formazione del mesonefro negli adulti.
- Negli amnioti pronefro e mesonefro sono i reni
embrionali negli adulti compare il metanefro.
I tre tipi di rene sono morfologicamente differenti ma
funzionalmente simili: producono urina.
Le strutture renali dei primi vertebrati erano finalizzate al
mantenimento di un equilibrio osmotico in un ambiente
acquatico. Solo successivamente hanno subito adattamenti
per la vita in un ambiente terrestre.
ASPETTI STRUTTURALI DEL NEFRONE
I reni di tutti i vertebrati sono accumunati da una unità
morfologica comune: il nefrone. Un nefrone è un tubulo che
si apre da una parte nel peritoneo con un nefrostoma e che
sbocca all'altro estremo in un dotto collettore. Il nefrone è
costituito da un corpuscolo renale (glomerulo e capsula di
Bowman) e da un tubulo renale ghiandolare.
La capsula di Bowman avvolge il glomerulo. Il glomerulo è
costituito da una rete capillare posta tra un’arteriola afferente
e un’arteriola efferente. Il glomerulo e la sede del processo di
filtrazione.
All’interno dei capillari sanguigni vi è un’elevata pressione
per cui la filtrazione del sangue avviene con un meccanismo
passivo. Variazioni pressorie si realizzano sotto controllo
ormonale e si traducono in variazioni di velocità e quantità di
formazione dell’ultrafiltrato da parte del glomerulo.
L’ultrafiltrato glomerulare ha composizione simile al sangue
ma è priva di elementi figurati e proteine.
Il glomerulo si differenzia, negli organismi, sia per la sua
posizione sia per la sua dimensione, correlata soprattutto con
l’ambiente in cui l’organismo vive.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Il tubulo renale viene distinto in:
- tubulo prossimale: vengono riassorbiti il glucosio,
aminoacidi, vitamine, acqua e ioni
- tubulo intermedio: morfologia e funzioni variabili a
seconda che si tratti di mesonefro o metanefro
- tubulo distale: è caratterizzato da cellule ricche di
mitocondri, a testimonianza dell’attivo trasporto
ionico
- tubulo di connessione: è generalmente breve e
collega il tubulo distale al dotto collettore
L’ultrafiltrato prodotto dal glomerulo passa nel tubulo renale e
viene modificato attraverso: il riassorbimento di alcune
componenti dell’ultrafiltrato la regolazione dell’equilibrio
idrosalino la secrezione attiva di alcune sostanze
l’escrezione di cataboliti azotati.
Dal dotto collettore l’urina passa all’uretere di ciascun rene,
quindi è trasportata o verso la cloaca oppure all’interno della
vescica urinaria, dove può essere temporaneamente
trattenuta prima di essere rilasciata attraverso la cloaca o
attraverso l'uretra.
Complesso iuxtaglomerulare è costituito da cellule
specializzate di differenti parti del nefrone e del tubulo renale,
che, interagendo tra loro, contribuiscono: alla regolazione
della pressione sanguigna al controllo della filtrazione
glomerulare.
Tale controllo si realizza grazie alla liberazione di granuli di
secreto contenenti renina, che agisce su un fattore
plasmatico, l’angiotensinogeno. Questo attiva un
vasocostrittore: l’angiotensina. Essa determina un
incremento della pressione arteriosa con conseguente
aumento della filtrazione glomerulare.
IL PRONEFRO
In tutti gli embrioni dei vertebrati, il rene inizia con la
differenziazione di pochi nefroni; questo rene embrionale che
si sviluppa precocemente è chiamato pronefro. In alcuni
anamni si formano pochi nefroni e alcuni di questi presto
regrediscono. Negli amnioti si sviluppano soltanto da uno a
tre nefroni.
Il pronefro non è funzionante negli embrioni dei controitti e
degli amnioti. Gli adulti delle mixine e pochi teleostei
mantengono un pronefro che viene chiamato il rene cefalico
poiché è localizzato anteriormente alla cavità pericardica ed
è separato, dal rene più caudale e funzionante.
MESONEFRO
Il mesonefro è il rene embrionale degli amnioti ed il rene
definitivo degli anamni. Lateralmente a ciascun organo si
trovano i dotti mesonefrici (dotti di Wolff) che dopo avere
raccolto l'urina attraverso i dotti collettori sboccano di norma
nella cloaca. Il dotto di Wolff rappresenta il canale che drena
l’urina verso la cloaca.
Negli amnioti, con la comparsa del metanefro, il dotto
mesonefrico ha funzione di dotto deferente mentre negli
anamni può fungere anche da dotto escretore.
METANEFRO
Il metanefro è il rene degli adulti degli amnioti.
Nel metanefro dei rettili non c’è una differenza fra le zone
corticale e midollare; inoltre il tubulo intermedio è corto. In
tutti i tipi di metanefro, il nefrone è caratterizzato da un
glomerulo, cui segue un tubulo renale che termina
nell'uretere metanefrico.
 Uccelli: Il tubulo si allunga e si ripiega ad U
formando l’ansa di Henle. Si distinguono una zona
corticale ed una midollare.
 Mammiferi: La corticale presenta corpuscoli renali
e tratti contorti dei tubuli renali. La midollare mostra
anse del nefrone, tratti rettilinei dei tubuli renali e
dotti collettori.
OSMOREGOLAZIONE ED ESCREZIONE DEI CATABOLITI
AZOTATI
Il rene ha anche il compito di eliminare i cataboliti azotati.
La maggior parte degli organismi marini deve affrontare il
problema di eliminare il sale in eccesso e trattenere acqua. Il
tubo distale di questi pesci è ridotto e il rene produce scarse
quantità di urina. Anche il muco che ricopre il documento dei
pesci serve a prevenire la perdita di acqua.
L'eccesso d'acqua, nei pesci d'acqua dolce tenderebbe a
diluire i liquidi corporei se non venisse rimosso da glomeruli
voluminosi, che producono una grande quantità di ultrafiltrato
e da tubuli distali che riassorbono elettroliti ma non acqua. A
differenza dei pesci marini, quelli dulcacquicoli non bevono
acqua.
 I tetrapodi terrestri devono preservare l’acqua.
 Gli anfibi hanno glomeruli voluminosi e l’urina è
diluita.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
 I rettili hanno un corto tubulo intermedio, glomeruli
molto piccoli e scarse quantità di ultrafiltrato. Quelli
che vivono in acque salate possono trattenere
acqua ed espellere sali tramite apposite ghiandole.
 Negli uccelli e nei mammiferi, con la comparsa
dell’ansa di Henle, il metanefro produce urina
concentrata. Il tratto discendente è permeabile ad
acqua e ioni, il tratto ascendente è impermeabile
all'acqua e sede di trasporto ionico attivo. L’ansa di
Henle genera una concentrazione osmotica
crescente dalla giunzione cortico-midollare verso la
porzione profonda pertanto richiama acqua dai
dotti collettori che attraversano la midollare.I vasa
recta recuperano gran parte dell’acqua e la
rimettono in circolo. Il loro andamento è ad U e il
flusso ematico va in senso opposto a quello
dell’urina nell’ansa. I rami discendenti dei vasa
recta riassorbono soluti ma risalendo nella
midollare esterna fanno il contrario. In tal modo i
vasa recta riportano acqua in circolo e i dotti
collettori, attraverso la midollare, cedono acqua
formando urina concentrata.Fra l’ansa del nefrone,
il dotto collettore e i vasa recta si forma un
gradiente osmotico che permette il recupero di
acqua dalla midollare, con formazione di urina
concentrata in uscita dal dotto collettore. Le frecce
gialle e rosse indicano il flusso in controcorrente fra
i tratti dell’ansa del nefrone e i vasa recta.
SISTEMA RIPRODUTTORE
I vertebrati si riproducono per via sessuale con
ricombinazione genica.
Organi riproduttori gonadi e gonodotti APLOIDI
- Testicoli: spermatozoi Piccoli e mobili
- Ovari: cellule uovo Grandi e ricche di sostanze di
riserva
Se la fecondazione è interna il maschio può avere un organo
copulatore per immettere gli spermatozoi nella femmina. La
maggior parte delle femmine è dotata di un ovidutto che
secerne involucri secondari rigidi o gelatinosi. Di norma
specie a fecondazione esterna e prive di cure parentali
producono un gran numero di gameti. Le femmine a
fecondazione interna sono spesso provviste di utero.
Molti vertebrati hanno caratteri sessuali secondari : differente
colorazione strutture ornamentali etc…
I primi stadi di sviluppo delle gonadi sono gli stessi per
entrambi i sessi. Le gonadi possono essere considerate
strutture conservative.
TESTICOLI
I testicoli degli amnioti sono costituiti da tubuli seminiferi
attraverso i quali passano gli spermatozoi. I tubuli sono
circondati dalle cellule interstiziali di Leydig, che secernono
testosterone. Nella parete del tubulo ci sono le cellule del
Sertoli importanti per la nutrizione e la maturazione degli
spermatozoi.
Il processo che porta alla formazione degli spermatozoi è la
spermatogenesi.
- Spermatogoni (2n)
- Mitosi
- spermatozoi
- Spermatociti Primari (2n)
- Spermatociti Secondari (n)
- Meiosi II
- Spermatidi
Negli anamni la fecondazione è spesso esterna. I testicoli
sono solitamente rappresentati da ampolle seminifere di
cellule germinali spermatiche. Le cellule nelle pareti delle
ampolle sembrano funzionare come cellule del Sertoli. Non
sempre, negli anamni, vengono secreti ormoni caratterizzanti
il sesso.
OVARI
Gli ovari sono la sede della ovogenesi. Sono organi pari e,
talora, uno dei due si atrofizza. Gli ovari dei mammiferi sono
piccoli e producono scarse quantità di uova. Gli ovogoni
interrompono le loro divisioni mitotiche in fase embrionale.
Il processo che porta alla formazione dei gameti femminili è
l’ovogenesi.
- Oogoni (2n)
- Mitosi
- Oociti Primari (2n)
- 1 nucleo polare
- Meiosi I
- Oociti Secondario (2n)
- meiosi II
- Oocita maturo
Gli ovari dei non mammiferi sono più grandi di quelli dei
mammiferi ma l’oogenesi è identica. Negli uccelli, in alcuni
rettili e in alcuni condroitti, l’oogonio si sviluppa in fase
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
embrionale ma l’epitelio germinale rimane attivo pertanto può
potenzialmente continuare a produrre uova.
DOTTI RIPRODUTTIVI
 Tutti gli gnatostomi hanno evoluto gonodotti
 I dotti maschili degli anfibi ovipari sono semplici: il
sistema di dotti dei testicoli converge in un canale
del testicolo. I dotti genitali sono comuni a quelli
escretori.
 I gonodotti dei condroitti sono simili a quelli degli
anfibi, con alcune modifiche dovute alla
fecondazione interna. Parte delle pinne pelviche è
modificata in un pterogopodio (organo copulatore).
 Alcuni pesci ossei primitivi mantengono il modello
degli gnatostomi primitivi;
 i teleostei hanno evoluto un dotto spermatico
separato da quello escretore.
 Lo schema dei dotti riproduttori degli amnioti è
simile a quella dei mammiferi. Sono presenti dotti
esclusivamente riproduttori.
Gli spermatozoi vengono immagazzinati nell’epididimo e nel
dotto deferente, dove maturano. Ghiandole sessuali
accessorie che secernono fluido sono ben sviluppate nei
mammiferi e comprendono: - prostata - vescicole seminali -
ghiandole bulbo-uretrali. La maggior parte dei maschi degli
amnioti ha evoluto un organo copulatore.
Nella femmina le uova seguono una via indipendente
attraverso gli ovidutti. Negli anfibi ovipari i dotti sono
rappresentati da un paio di ovidutti la cui estremità anteriore
si espande a formare un infundimbolo che si apre nel celoma
dove le uova si acculano prima della deposizione. Le uova
vengono ricoperte da involucri secondari gelatinosi. La
fecondazione è esterna.
 I pesci cartilaginei primitivi sono ovipari e la
fecondazione è interna. I due ovidutti si uniscono. Il
guscio secondario è corneo. Gli embrioni delle
specie vivipare sono accolti in un utero espanso
che si sviluppa nell’ovidutto. Gli involucri secondari
sono sottili.
 Tra i pesci ossei, dipnoi e attinopterigi sono ovipari
e gli ovidutti ricevono le uova precedentemente
ovulate nella cavità generale del corpo.
 La maggior parte dei teleostei ha evoluto un ovario
e un ovidutto peculiari. La fecondazione è esterna
nelle specie ovipare.Nelle poche specie vivipare gli
embrioni si sviluppano nello spazio celomatico.
 I rettili e gli uccelli hanno due ovidutti lunghi e
circonvoluti, e nella maggior parte degli uccelli il
dotto e l’ovario destro non sono funzionanti. Le
uova sono fecondate nell’ovidutto la cui parete
secerne le membrane secondarie. La maggior
parte dei rettili e tutti gli uccelli sono ovipari. La
maggior parte dei rettili sotterra le proprie uova
mentre gli uccelli le covano.
 Nei mammiferi gli ovidutti sono differenziati in molte
regioni.
Nei monotremi si assiste ad una situazione intermedia tra
l’oviparità e la viviparità.
Nelle femmine dei marsupiali è presente una vagina. Ogni
utero ha il suo collo e una sua tuba uterina. Il pene dei
maschi marsupiali è bifido e gli spermatozoi percorrono
entrambe le vagine. Le uova fecondate ricevono un
rivestimento mucoso. La riproduzione dei marsupiali è
adattata ad ambienti difficili e variabili.
Anche nei mammiferi euteri si sviluppano un infundimbolo,
tube uterine, utero e vagina ma la porzione vaginale si unisce
a formare un singolo organo mediano. Una completa fusione
dell’utero in un grande corpo singolo si realizza nella maggior
parte dei primati. Intorno alle uova fecondate degli euteri non
vengono secreti involucri secondari.
DETERMINAZIONE DEL SESSO
 Negli uccelli e nei mammiferi il sesso è
geneticamente determinato al momento della
fecondazione
 In molti organismi, in particolare i rettili che
producono uova, quali tartarughe, coccodrilli e
molte lucertole, la determinazione del sesso
dipende dalla temperatura.
 Alcuni organismi animali, tra cui i teleostei, sono
ermafroditi sequenziali.
 L’inversione sessuale può essere indotta da vari
fattori: la maturità sessuale, le interazioni sociali, gli
ormoni o fattori ambientali
SISTEMA ENDOCRINO
Il sistema endocrino è rappresentato dall’insieme di
ghiandole che producono ormoni e utilizzano come sistema
di il sistema circolatorio.
Le azioni degli ormoni possono realizzarsi:
- per via sistemica, se i target sono distanti rispetto
al luogo del rilascio
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
- per via paracrina se gli ormoni operano nel liquido
interstiziale tra le cellule.
Anche alcuni neuroni producono neurosecreti (neurormoni).
Le ghiandole endocrine sono attivata da variazioni della
concentrazione di sostanze o da uno stimolo nervoso. La
concentrazione dell’ormone è regolata da meccanismi a
feedback tra le ghiandole endocrine. La selettività d’azione
degli ormoni è garantita dai recettori molecolari presenti sulle
cellule bersaglio.
 Ormoni idrofili circolano liberamente nel sangue ma
non possono attraversare le membrane
plasmatiche, pertanto necessitano di messaggeri
secondari intracellulari.
 Ormoni lipofili necessitano carrier a livello
plasmatico per poter essere trasportati.
FUNZIONE ED EVOLUZIONE DELLE GHIANDOLE
ENDOCRINE
I sistemi di regolazione coordinano l’attività degli organi per
mantenere l’omeostasi. Il sistema nervoso (tramite i
neurotrasmettitori) e le ghiandole endocrine (tramite gli
ormoni) sono due sistemi di controllo piuttosto simili tra loro:
esercitano i loro effetti attraverso la stimolazione o l’inibizione
dei propri target
Differenze tra integrazione nervosa e ormonale
 Il sistema nervoso opera tramite prolungamenti
neuronali I neuroni sono attivati da neuroni o da
recettori La regolazione nervosa è veloce ma non
perdura nel tempo.
 Il sistema endocrino opera tramite quello
circolatorio. Molte ghiandole endocrine sono
attivate dal substrato. La regolazione endocrina è
lenta ma duratura.
Il sangue trasporta gli ormoni attraverso tutto il corpo, ma
solo le cellule bersaglio percepiscono la loro azione.
L’integrazione nervose e quella endocrina rappresentano due
sistemi distinti che interagiscono per garantire l’omeostasi.
Negli anamni gli organi endocrini tendono ad organizzarsi in
gruppi cellulari dispersi, mentre negli amnioti tendono a
compattarsi. Spesso l’evoluzione comporta variazioni nella
competenza delle cellule bersaglio. similitudini strutturali fra
ormoni prodotti nei diversi vertebrati, ma variazioni nel ruolo
funzionale.
NEUROSECREZIONE
 Asse ipotalamo-ipofisario
L’ ipofisi e l'ipotalamo sono strettamente associati e vanno a
costituire il sistema ipotalamoipofisario.
L’ipotalamo è un centro di integrazione nervosa ed ha una
grande rilevanza nell'integrazione neuroendocrina poiché
risponde alla concentrazione plasmatica di numerosi ormoni
ed è il principale centro di controllo dell'attività endocrina
dell’ipofisi.
L'ipofisi è connessa all’ipotalamo. La neuroipofisi contiene gli
assoni dei neuroni neurosecernenti ipotalamici che
trasportano neurormoni mentre l’adenoipofisi contiene cellule
secernenti. Gli ormoni dell’adenoipofisi influenzano molti
processi fisiologici.
Nei ciclostomi i neuropeptidi ipotalamici raggiungono
l’adenoipofisi per diffusione mentre negli gnatostomi tramite il
sistema portale ipotalamo-ipofisario
Schema dell’asse ipotalamo -ipofisario nell’uomo
L’ipotalamo produce diversi ormoni che agiscono inibendo o
stimolando la secrezione degli ormoni dell’ipofisi .
Neuroipofisi e adenoipofisi
L’ipofisi è presente in tutti i vertebrati a livello diencefalico. È
distinta in: neuroipofisi adenoipofisi L’organizzazione
generale dell’ipofisi si mantiene pressoché costante nel corso
dell’evoluzione dei vertebrati.
La neuroipofisi comprende:
- la parte nervosa
- l’eminenza mediana (assente nei ciclostomi),
L’adenoipofisi comprende:
- la parte distale
- la parte tuberale (presente solo nei tetrapodi)
- la parte intermedia (assente negli uccelli ed alcuni
mammiferi).
Ormoni della neuroipofisi
Tra i neurormoni della parte nervosa si ricordano la
vasopressina e l’ossitocina.
- La vasopressina previene la diuresi
- L’ossitocina stimola la contrazione della
muscolatura liscia correlata alle vie genitali
- Ormoni omologhi sono presenti in tutti i vertebrati.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
I neurosecreti degli assoni dell’eminenza mediana consistono
di fattori di rilascio o inibitori che regolano l’attività endocrina
di specifiche cellule dell’adenoipofisi.
Ormoni dell’adenoipofisi
La parte distale produce tropine (indirizzate verso altre
ghiandole endocrine)
 L’ormone GH incrementa il metabolismo delle
cellule bersaglio e stimola la sintesi del DNA.
Controlla la crescita della cartilagine e
l’allungamento delle ossa. La concentrazione di GH
è controllata dall’ipotalamo
 La prolattina regola l’equilibrio idrosalino e la
produzione di muco in teleostei e anfibi, controlla i
cromatofori nella cute dei pesci, stimola la sintesi
lipidica pre-migratoria negli uccelli e lo sviluppo
della ghiandola mammaria nei mammiferi. La
secrezione della prolattina è sotto controllo
dell’ipotalamo.
 L’ormone tireotropo (TSH) stimola la tiroide a
produrre e rilasciare gli ormoni tiroidei T3 e T4. La
sua regolazione è regolata dall’ipotalamo.
 Gli ormoni FSH e LH (gonadotropine) influenzano
le attività gonadiche.
 L’ormone ACTH stimola la produzione di
corticosteroidi da parte delle cellule interrenali e la
sua secrezione è sottoposta ad un controllo
ipotalamico. I neuroni che rilasciano fattori di
controllo nei capillari dell’eminenza mediana sono
regolati dai centri extraipotalamici che mediano
molti stimoli ambientali esterni ed influenzano
l’asse ipotalamo-ipofisi-ghiandola interrenale. Tale
asse è anche coinvolta nella modulazione della
risposta immunitaria.
La parte tuberale è presente solo nei tetrapodi ed è assai
sviluppata negli amnioti. Essa è costituita da un sottile stato
di cellule che entrano in contatto con l’eminenza mediana. La
parte tuberale produce soprattutto gonadotropine (ACTH e
GH) sotto il controllo dell’ipotalamo o in risposta a sostanze
contenute nel liquido cerebrospinale.
La parte intermedia è particolarmente sviluppata negli
omeotermi.
 Secerne MSH che determina un incremento rapido
della dispersione dei granuli di melanina. Con
effetto più lento è coinvolto nella produzione della
melanina e pare abbia effetti su memoria e
apprendimento. MSH è prodotto anche nella parte
distale dell’adenoipofisi negli animali privi di parte
intermedia.
Urofisi
Nei teleostei e nei condroistei è presente un’area di
neurosecrezione a livello delle vertebre caudali. Una serie di
assoni raggiungono una zona riccamente vascolarizzata che
si affaccia sul lato ventrale del midollo spinale: l’urofisi.
I principali ormoni peptidici prodotti sono CRH, che stimola la
produzione di cortisolo, urotensina 1 e urotensina 2.
- L’urotensina 1, dilatando i vasi sanguigni, ha un
effetto ipotensivo e stimola la produzione di ACTH
(che porta ad un aumento di corticosteroidi).
- L’urotensina 2 produce effetti opposti quindi è
ipertensiva. Essa ha anche un ruolo nel
promuovere l’adattamento all’acqua di mare tramite
azione sui recettori branchiali e renali.
In generale, gli ormoni dell’urofisi regolano il bilancio
idrosalino dei pesci, le attività riproduttive, alimentari e sono
coinvolti nella risposta allo stress. L’urofisi è assente nei
tetrapodi.
Complesso pineale
Il complesso pineale, presente già nelle lamprede, è
costituito da un organo parietale anteriore e uno posteriore
nominati rispettivamente anche parapineale e pineale.
L’organo parietale posteriore di tutti i vertebrati è un organo
cavo, impari e mediano dalla funzione endocrina. Esso è
particolarmente sviluppato nei condroitti e negli osteitti in cui
viene aggiunta, alla funzione endocrina, un’attività
fotorecettoriale.
 L’organo anteriore risulta qui ridotto o addirittura
assente. Negli anfibi l’organo parietale posteriore è
sacciforme e collocato al di sotto della volta
cranica. Tramite un tratto nervoso esso è collegato
con l’organo parietale anteriore la cui funzione è
fotorecettrice.
 Nei rettili l’organo pineale è ben sviluppato ed
assolve sia a funzioni endocrini che fotorecettrici.
 Negli uccelli e nei mammiferi l’organo parietale
anteriore scompare mentre quello posteriore
assume forma di ghiandola endocrina vera e
propria denominata epifisi.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
Le cellule endocrine dell’epifisi secernono melatonina il
cui ruolo è quello di aggregare i melanofori dei
melanociti e di regolare funzioni complesse. Il secreto
dell’epifisi viene riversato sia a livello ematico che nel
liquido cerebrospinale e modula l’attività ipofisaria e di
altre ghiandole endocrine.
GHIANDOLE ADRENALI
Le ghiandole adrenali sono costituite da due tipologie
tissutali:
- il tessuto interrenale secerne ormoni
corticosteroidi che regolano il bilancio
idrosalino, l’attività riproduttiva ed il
metabolismo glucidico,
- il tessuto cromaffine. produce e secerne
adrenalina e noradrenalina.
Questi due tessuti rimangono separati negli anamni
primitivi.
Nei teleostei entrambi i tessuti si trovano all’interno del
rene, negli anfibi e nei cheloni possono essere frammisti
o costituire un'unica ghiandola sempre all’interno del
rene. Negli amnioti (esclusi i cheloni) la ghiandola
adrenale si colloca al di fuori del rene. Nei mammiferi si
osserva una particolare ghiandola adrenale composta
detta ghiandola surrenale in cui, il tessuto interrenale ne
forma la porzione esterna, o corticale, e il tessuto
cromaffine ne costituisce la porzione interna o midollare.
La ghiandola adrenali, presenti già nei ciclostomi,
producono ormoni corticosteroidi.
GHIANDOLE DI DERIVAZIONE FARINGEA
Tra le ghiandole di derivazione faringea si ricordano:
tiroide, corpi ultimobranchiali e paratiroidi.
Tiroide
Tutti i vertebrati sono dotati di tiroide ma a partire dai
condroitti essa si mostra come una ghiandola ben
definita, incapsulata nel tessuto connettivo. Negli anfibi
e negli uccelli è divisa in due lobi separati di cui uno
laterale alla laringe e l’altro alla trachea. In molti rettili e
nella maggior parte dei mammiferi la ghiandola è unica
ma provvista di due lobi. Gli ormoni tiroidei, nei
ciclostomi, sono accumulati all’interno di cellule
produttrici, mentre negli gnatostomi sono riversati nel
lume dei follicoli. La tiroide è l’unica ghiandola che
accumula i suoi ormoni a livello extracellulare ed
incorpora in essi iodio inorganico. Gli ormoni tiroidei
sono indicati come ormone T3 (triiodotironina) e T4
(tetraiodotoronina o tiroxina).
Corpi ultimobranchiali
I ciclostomi sono privi di corpi ultimobranchiali mentre
questi sono presenti in tutti gli gnatostomi, sebbene con
forme diverse. In particolare, essi si mostrano come
corpi pari e simmetrici nei condroitti e negli anuri, come
strutture asimmetriche nei serpenti. Nei teleostei, negli
urodeli e nei lacertiliani formano generalmente una
struttura unica. Negli uccelli almeno due corpi
ultimobranchiali sono collocati tra la tiroide e le
paratiroidi, mentre nei mammiferi le cellule dei corpi
ultimobranchiali sono incorporate all’interno della tiroide
e vanno a costituire una piccola popolazione cellulare di
tireociti C (disperse fra i tireociti T).
L’ormone prodotto dai corpi ultimobranchiali è la
calcitonina che contrasta la mobilizzazione del calcio
dalla matrice mineralizzata dell’osso e accelera
l’escrezione dei fosfati nel rene; in tal modo vengono
ridotti i livelli plasmatici di calcio e fosfato.
Ghiandole paratiroidi
Le ghiandole paratiroidi sono esclusive dei tetrapodi. Si
mostrano, negli organismi adulti, come due paia (uno, in
alcuni uccelli e mammiferi) di ghiandole poste al di sopra
della tiroide, oppure, come negli anfibi, rettili e uccelli,
disperse lungo le principali vene del collo. Negli anfibi esse
sono esclusivamente post-metamorfiche (compaiono dopo la
perdita delle branchie). Le paratiroidi secernono il
paratormone che produce come effetto rapido la liberazione
di calcio nel sangue dalla componente minerale dell’osso e
come effetto ritardato il rimodellamento interno dell’osso. Il
paratormone aumenta l’escrezione di fosfati, sodio e potassio
mentre riduce quella del calcio.
FUNZIONE ENDOCRINA DI STRUTTURE ASSOCIATE
ALL’APPARATO DIGERENTE
Pancreas endocrino
All’interno del pancreas esocrino dei vertebrati sono
localizzate alcune cellule a funzione endocrina: le isole di
Langerhans. La componente pancreatica endocrina degli
agnati è particolarmente ridotta mentre negli gnatostomi si
possono distinguere quattro tipologie principali di cellule: A,
che producono glucagone; B, che producono insulina; D, che
producono somatostatina e F (o PP) che producono
polipeptidi pancreatici.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
 Il glucagone, al pari di altri ormoni quali GH,
adrenalina, promuove un incremento del glucosio
nel sangue, stimola la glicogenolisi e la lipolisi nel
fegato e nel tessuto adiposo. Esso ha quindi un
effetto iperglicemizzante nei pesci, e negli anfibi e
risulta un importante regolatore nel metabolismo
glucidico di uccelli e mammiferi (soprattutto
erbivori). L’insulina ha effetto antagonista al
glucagone e, favorendo l’assunzione di glucosio a
livello cellulare rappresenta il più importante fattore
ipoglicemizzante nei mammiferi. Stimola il trasporto
degli zuccheri e degli aminoacidi dal sangue al
muscolo e al tessuto adiposo, la sintesi di
glicogeno e ostacola la glicogenolisi nel fegato e
nei muscoli. Un aumento del tasso di zuccheri nel
sangue stimola la secrezione dell’insulina, mentre
la riduzione della glicemia, stimola il rilascio di
glucagone
 La somatostatina regola il rilascio degli ormoni
pancreatici e di altre cellule endocrine localizzate
lungo il canale alimentare
Sistema gastroenteropancreatico (GEP)
Il GEP regola, per via endocrina, l’acidità e la motilità dello
stomaco e della porzione anteriore dell’intestino, regola la
secrezione esocrina del pancreas, il metabolismo, la
circolazione e il sistema nervoso. Consiste in un sistema
ormonale diffuso, costituito da cellule endocrine disperse
nella tonaca mucosa gastrointestinale e nell’epitelio
dell’albero biliare e dalle isole pancreatiche. Tali cellule sono
provviste di lunghi prolungamenti apicali che captano segnali
dal lume e secernono sostanze in circolo regolando,
localmente, il flusso sanguigno, l’assorbimento di nutrienti e
l’omeostasi immunitaria in una zona esposta all’ingresso di
organismi patogeni. Queste cellule endocrine appartengono
al sistema definito APUD (sistema neuroendocrino diffuso)
rappresentato da cellule che, pur avendo funzione endocrina,
sono distribuite in vari tessuti e non organizzate in una
ghiandola endocrina vera e propria.
FUNZIONE ENDOCRINA DELLE GONADI
L’attività delle gonadi è sottoposta a controllo da parte
dell’asse ipotalamoipofisi-gonadi, la cui funzionalità può
essere continua, ciclica o dipendente da fattori
ambientali. Gli ormoni prodotti dalle gonadi sono
androgeni, estrogeni e progesterone. A livello
embrionale una grande produzione di testosterone
determina il differenziamento in senso maschile. In
molti rettili sono le condizioni ambientali, quali la
temperatura, a determinare la produzione ormonale
collegata al differenziamento del sesso. Nelle femmine,
le cellule interstiziali dell’ovario producono
corticosteroidi mentre l’epitelio dei follicoli dell’ovario
produce estrogeni, progesterone e androgeni.
L’ovulazione è promossa dall’ormone LH e ipotalamo
ed ipofisi rispondono ad un sistema di feedback
negativo esercitato dalla presenza di ormoni sessuali in
circolo e un secondo sistema di feedback positivo agli
estrogeni si attiva con modalità ciclica e determina il
rilascio di LH. Nei pesci e negli anfibi anche
progesterone e corticosteroidi possono stimolare
l’ovulazione. In molti primati durante la prima fase del
ciclo ovarico il crescente numero di estrogeni porta alla
proliferazione della tonaca mucosa uterina (endometrio)
e ad una sua vascolarizzazione. Se è avvenuta la
fecondazione si realizza l’impianto della blastocisti
nell’utero e gli ormoni prodotti dalla placenta
favoriscono la gestazione. In caso contrario, si assiste
ad un crollo della concentrazione ormonale con
conseguente sfaldamento dell’endometrio e perdite
ematiche abbondanti. Nel maschio è compito del
testicolo produrre gli androgeni necessari per la
spermatogenesi.
Gli androgeni sono anche responsabili della regolazione
dello sviluppo dei caratteri sessuali secondari ed hanno infine
un effetto anabolizzante, stimolando lo sviluppo della massa
muscolare.
ALTRE FUNZIONI ENDOCRINE
Grazie a particolari e molteplici funzioni endocrine, che
regolano l’omeostasi, gli organismi viventi sono stati in grado
di colonizzare ambienti molto diversi tra loro. I corpuscoli di
Stannius sono peculiari ghiandole endocrine, associate al
rene, presenti in alcuni osteitti e nei teleostei. Essi hanno un
effetto ipocalceminizzante poiché i loro secreti inibiscono il
trasporto di calcio a livello branchiale ed intestinale.
Nel rene vengono prodotti calcitriolo, eritropoietina e renina.
Nei tetrapodi il calcitriolo attiva l’assunzione e la disponibilità
del calcio nel sangue. I reni degli adulti producono anche
eritropoietina (EPO), la cui funzione principale è di
regolazione dell’eritropoiesi. Essa agisce a livello del midollo
osseo e induce la sintesi di emoglobina oltre a modulare gli
stadi del differenziamento dei globuli rossi. Ad eccezione dei
ciclostomi, nelle cellule iuxtaglomerulari renali di tutti i
vertebrati viene prodotta renina. La sua secrezione è
stimolata da bassi livelli di ioni sodio e, quindi, dalla bassa
pressione delle arteriole renali; la sua secrezione viene
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
invece inibita da un aumento di concentrazione degli ioni
sodio a livello del tubulo distale.
Anche nel cuore è stata rilevata un’attività endocrina legata
alla regolazione del volume plasmatico. anche il tessuto
adiposo bianco sembra esercitare una funzione endocrina
tramite la secrezione di adipochine. Il ruolo da queste svolto
è strettamente correlato al controllo dell’assunzione del cibo
e del metabolismo. Il tessuto adiposo è anche fonte di
estrogeni
SISTEMA IMMUNITARIO
Il sistema immunitario deve innanzitutto prevedere la
capacità di distinguere il self dal non self e ciò viene
realizzato grazie ad una complessa integrazione tra sistema
sensitivo, nervoso ed endocrino.
le risposte del sistema immunitario vengono distinte in:
risposte innate (o naturali) e risposte acquisite (o adattative),
ed entrambe le due tipologie coesistono in tutti i vertebrati.
IMMUNITÀ INNATA
L'immunità innata è presente già negli esseri viventi arcaici e
si realizza con meccanismi di tipo non specifico messi in atto
da molecole preesistenti nell'organismo. Essa reagisce
rapidamente contro agenti patogeni o cellule danneggiate,
tuttavia non comporta lo sviluppo di una memoria
immunologica. Un primo tipo di difesa non specifica è
rappresentato dalle barriere fisicochimiche messe in atto da
una serie di tessuti, tra cui il tegumento il canale alimentare,
la cui acidità mira ad eliminare i patogeni, i tessuti respiratori.
L'immunità innata è dovuta ad un limitato numero di recettori
detti PRR (pattern ricognition reception), codificati nella linea
germinale, che riconosce gli agenti patogeni e le cellule self
danneggiate, pertanto potenzialmente dannose per
l'organismo. I PRR sono espressi dai fagociti e dalle cellule
dendritiche che possono agire sia in ambiente intracellulare
che extracellulare. Una volta riconosciuto l'agente patogeno
vengono attivate le difese attraverso azioni antimicrobiche e
infiammatorie che richiamano leucociti e proteine
plasmatiche dal plasma ai luoghi di infezione. Se, nonostante
le barriere chimico-fisiche, i patogeni riescono a penetrare
nell'organismo, intervengono altri meccanismi di difesa
immunitaria.
Risposte cellulari e umorali
La fagocitosi è esercitata da speciali cellule: i macrofagi e i
neutrofili che hanno il compito di ingerire, uccidere e
rimuovere gli organismi estranei. I fagociti, una volta legati ai
patogeni, li inglobano e li mettono a contatto diretto con
sostanze battericide, contribuendo poi alla riparazione dei
tessuti danneggiati.
Già negli osteitti teleostei è stata verificata l'esistenza di
cellule citolitiche con attività sia specifica che aspecifica.
Molti fattori umorali innati contrastano gli agenti infettivi
grazie alla produzione di enzimi litici, inibitori della crescita,
citochine infiammatorie che richiamano fagociti dal sangue,
fattori di resistenza antivirale e peptidi antibatterici.
IMMUNITÀ ACQUISITA
Questo tipo di immunità interviene in seguito al fallimento
dell'immunità innata. L'immunità acquisita viene definita tale
in quanto indotta solo in seguito ad un precedente contatto
da parte dell'organismo, con quel determinato patogeno. La
particella estranea (antigene) viene così riconosciuta da
parte del sistema immunitario che genera quindi la risposta
anticorpale.
La porzione della molecola dell'antigene che entra in contatto
con il sito di legame dei recettori dei linfociti è detta epitoco
(o determinante antigenico) e le cellule che mediano
l'immunità adattativa sono i linfociti B, che producono
anticorpi umorali, e i linfociti T che attuano una risposta
cellule-mediata.
La risposta immunitaria acquisita avviene in tre fasi
1. prima fase di riconoscimento dell'antigene da parte
del linfocita tramite recettori specifici (BCR o TCR),
2. seconda fase di attivazione tramite segnali dal
recettore, che comporta la proliferazione e il
differenziamento dei linfociti antigene-specifiche,
3. terza fase effettrice nella quale possono concorrere
all'eliminazione dei patogeni anche altre cellule non
linfociti e meccanismi innati.
Questo tipo di immunità è molto potente grazie alla capacità
di intervenire in maniera specifica
Questo sistema ha inoltre la caratteristica di conservare una
memoria per quell'antigene.
Nel caso di una risposta secondaria vengono attivati i linfociti
B della memoria, che sono in grado di riconoscere e
combattere l'antigene anche se questo è presente a basse
concentrazioni.
Particolari cellule, dette natural killer (NK), registrano,
mediante specifici recettori anche un self mancante. In caso
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
di inefficienza del processo, possono insorgere patologie
autoimmuni.
CELLULE DELLA RISPOSTA IMMUNITARIA
Le cellule effettrici della risposta immunitaria sono i leucociti
che nella risposta innata agiscono principalmente da
macrofagi, granulociti e cellule citotossiche non specifiche,
mentre nel caso della risposta acquisita, i linfociti B e T sono
le cellule coinvolte nel riconoscimento degli antigeni.
LINFOCITI
Nei vertebrati più evoluti la genesi dei linfociti si realizza in
seguito ad un complesso sistema di differenziamento. Il
processo ha inizio a partire da cellule staminali emopoietiche
pluripotenti (HSC) presenti nel midollo osseo o nel fegato
fetale. Tali cellule originano i progenitori dei linfoidi comuni
(CLP) che a loro volta si differenziano in linfociti T e B, cellule
NK, o in alcuni particolari tipi di cellule dendritiche. I linfociti,
in seguito alla loro maturazione, migrano negli organi linfoidi
secondari dove, in seguito a contatto con specifici antigeni, si
attivano e si trasformano in cellule effettrici.
 Linfociti T
I linfociti T riconoscono gli antigeni legati alle cellule, le
contattato e le eliminano. Sono note diverse tipologie di
linfociti T: i linfociti T citotossici, i linfociti T helper, i linfociti T
della memoria e i linfociti T regolatori che hanno
principalmente ruoli inibitori nell'immunità, intervenendo nella
soppressione della funzionalità di altri linfociti T, nella
regolazione delle risposte immuni e nel mantenimento
dell'autotolleranza.
- Il linfocite T citotossico (Tc) si lega ad una sola
cellula che espone un peptide non self o che
produce peptidi o proteine alterate. In seguito a tale
legame vengono prodotte e liberate, per esocitosi,
specifiche sostanze che eliminano la cellula
bersaglio.
- I linfociti T helper (Th) secernono citochine che,
comportandosi da messaggeri, stimolano la
proliferazione e il differenziamento dei linfociti T e
B, dei macrofagi e di altre cellule coinvolte nelle
risposte anticorpali.
- I linfociti T della memoria sono cellule che possono
sopravvivere anni anche in assenza di antigene.
Essi sono abbondanti nelle tonache mucose, nella
cute e negli organi linfoidi.
 Linfociti B
I linfociti B sono le uniche cellule in grado di produrre
immunoglobuline (anticorpi) e sono in grado di riconoscere
antigeni extracellulari. Esse formano, una volta entrate in
contatto con l'antigene, complessi immuni e neutralizzano
l'agente estraneo. Un linfocite B lega un antigene tramite il
recettore di membrana, lo degrada parzialmente quindi attiva
la produzione di citochine le quali stimolano la proliferazione
dei linfociti B e il loro differenziamento in plasmacellule.
 Cellule con recettori a limitata diversificazione
La maggioranza dei linfociti è dotata di recettori specifici
per quel determinato antigene, tuttavia esistono piccole
sottopopolazioni con specializzazioni inferiori. Tra
queste si ricordano le cellule NKT (natural killer T) che
rappresentano una sottopopolazione di linfociti T con
una diversificazione per l'antigene più limitata ed il cui
ruolo è ad oggi incerto; le cellule NK (natural killer) che
appartengono al sistema innato, sono grandi cellule
circolanti ed attaccano le cellule con caratteristiche
anomale quali le cellule tumorali o quelle cellule infette.
 Cellule presentanti l'antigene (APC)
Il ruolo principale delle cellule APC è quello di catturare
antigeni e microbi e presentarli ai linfociti di cui
contemporaneamente stimolano l'attività proliferativa ed
il loro differenziamento. Un primo tipo di APC sono le
cellule dendritiche, il cui compito è quello di attivare i
linfociti T. Le cellule dendritiche follicolari sono APC che
coinvolgono i linfociti B nel corso dell'immunità umorale.
Anche i macrofagi sono APC che presentano l'antigene
ai linfociti T ma direttamente nel sito d'infezione. I
linfociti B sono APC per i Th nei linfonodi e nella milza.
ORGANI LINFOIDI PRIMARI
Si definiscono organi linfoidi primari quegli organi
deputati al differenziamento dei linfociti in assenza di
uno stimolo antigenico.
Tra questi organi un ruolo importante è svolto dal timo,
organo presente in tutti gli gnatostomi e all'interno del
quale maturano e proliferano i precursori dei linfociti T.
Il timo è un organo che, all'interno dei vari taxa, può
variare per alcune caratteristiche morfologiche e nella
sua localizzazione, ma le modalità di differenziamento
dei linfociti T, diversamente a quanto accade per i
linfociti B, sono pressoché identiche
La genesi dei linfociti B può avvenire nel rene cefalico
dei teleostei, nel rene, nel fegato, nel midollo osseo e
nella milza degli anfibi, nel fegato fetale, nella milza e
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
nel midollo osseo dei rettili, nella borsa di Fabrizio per
gli uccelli e, infine, nel midollo osseo dei mammiferi. Il
timo è l'organo deputato alla maturazione e alla
proliferazione dei linfociti T; l'assenza di tale organo
determina pertanto una grave deficienza immunologica.
Talora il timo, dopo il suo sviluppo, può andare incontro
a parziale regressione secondaria in seguito alla
maturazione sessuale, sebbene non sia ancora chiara la
motivazione. Nella maggior parte dei tetrapodi il timo
rimane ben sviluppato e funzionale anche nell'adulto.
A sviluppo completo il timo permane nella regione
branchiale nel caso dei pesci mentre nei vertebrati più
evoluti si sposta, per ragioni non ancora chiarite,
all'interno del corpo, nella regione laterocervicale. Negli
anfibi il timo ha posizione dorsale o presso l'osso ioide o
in prossimità delle giunture mandibolari. Nel caso dei
rettili il timo si colloca nella regione del collo, negli
uccelli in quella mandibolare e nei mammiferi si colloca
ventralmente alla trachea. La struttura istologica del
timo si mostra piuttosto conservata nel corso
dell'evoluzione.
ORGANI LINFOIDI SECONDARI
I linfociti maturati negli organi linfoidi primari migrano,
prima di essere venuti a contatto con i relativi antigeni,
negli organi linfoidi secondari che garantiscono loro la
possibilità di entrare in contatto con l'antigene specifico.
Gli organi linfoidi secondari sono rappresentati da milza,
linfonodi e tessuti linfoidi associati alle mucose i quali
catturano l'antigene e lo presentano ai linfociti circolanti.
 milza è un organo altamente vascolarizzato
presente solo negli gnatostomi e si mostra
come un organo a sé, separato dal canale
alimentare. Il suo ruolo è anche quello di
filtrare il sangue allo scopo di rimuovere
cellule danneggiate. Essa accoglie i linfociti
provenienti dagli organi linfoidi primari e
induce ed elabora risposte immunitarie. Nel
periodo fetale può anche avere funzione
eritropoietica che permane in molti vertebrati
adulti ma non nei mammiferi.
 Linfonodi I linfonodi sono organi linfoidi
secondari e costituiscono la sede di arrivo
degli antigeni microbici circolanti. Essi,
rappresentando una sorta di filtro per la linfa,
favoriscono l'incontro con le cellule
responsabili dell'immunità acquisita, il loro
riconoscimento quindi l'attivazione della
risposta specifica. I linfonodi raggiungono il
loro massimo grado di funzionalità nei
mammiferi, tuttavia sia nei condroitti che negli
osteitti esistono strutture analoghe. Negli
anfibi sono state descritte ghiandole linfoidi
che tuttavia sono strutturalmente piuttosto
differenti dai linfonodi e non sono filtratrici
della linfa ma del sangue. Nei rettili esistono
strutture associate alla linfa simili a linfonodi
dei mammiferi primitivi. Negli uccelli sono noti
tre tipi di linfonodi di cui due filtrano il sangue
mentre il terzo tipo è considerato un linfonodo
vero e proprio, in cui si individua una
regionalizzazione che porta allo sviluppo di
distinte aree T e B dipendenti. I mammiferi
mostrano un assai elevato numero di linfonodi
distribuiti come strutture sparse o
raggruppate, superficiali o profonde. I linfonodi
nei mammiferi si mostrano come organi
incapsulati all'interno del tessuto connettivo.
Il parenchima mostra una zona corticale
esterna ed una midollare centrale. La corticale
contiene sia follicoli primari, che non sono cioè
ancora entrati in contatto con l'antigene, che
quelli secondari che si mostrano come
aggregati più complessi che divengono
evidenti dopo l'avvenuto contatto con gli
antigeni. La zona midollare contiene
plasmacellule che secernono anticorpi,
macrofagi e piccoli linfociti.
 Tessuto linfoide associato alle
mucose Al di sotto della barriera
epiteliale è presente uno strato di
connettivo ricco di leucociti provvisti
di immunità innata ed acquisita. Nel
caso degli organismi più evoluti ed
in particolare nei vertebrati
omeotermi, il tessuto linfoide si
mostra associato alle mucose ed
assume nome di MALT (mucosa-
associated lymphoid tissue). Esso è
presente sia nei tratti digerente e
respiratorio, sia in forma diffusa o
aggregata negli organi linfoidi
periferici. Il tessuto linfoide del tratto
digerente è comunemente noto
come GALT (gutassociated
lymphoid tissue) e compare, per la
prima volta, nei condroitti. Negli
osteitti il GALT è diffuso ed ha tratti
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
primitivi; componenti linfoidi sono
presenti anche nelle branchie e
nella pelle di molti teleostei. Negli
anfibi alcune popolazioni linfocitarie
hanno origine extratimica e, come
nei rettili, aumenta il numero degli
aggregati linfoidi rispetto ai pesci.
Negli uccelli il GALT è sviluppato
nell'epifisi, nell'intestino, nelle alte
vie respiratorie e nella pelle.
Il tessuto linfoide associato al
tegumento contiene linfociti T sparsi
nel derma e nell'epidermide, zona in
cui abbondano particolari cellule,
dette cellule di Langerhans che
formano una rete di cattura per gli
antigeni quindi migrano nei linfonodi
(attraverso il sistema circolatorio) e
presentano gli antigeni ai linfociti T.
Cellule simili sono state riscontrate
anche in uccelli, rettili e anfibi.
EVOLUZIONE DELL’UOMO
I primati sono un ordine di mammiferi che include circa 250
specie dalle dimensioni estremamente variabili
comprendendo piccoli lemuri di 30 g e grandi gorilla che
superano i 200 Kg; a tale ordine appartiene l’uomo.
Lo stretto legame di dipendenza con le foreste è espressione
di una lunga evoluzione durante la quale i primati hanno
saputo sfruttare le numerose opportunità ecologiche offerte
da questo ecosistema, dotato di due caratteristiche principali:
si sviluppa nelle tre dimensioni e tende all’omeostasi, in
quanto le variabili climatiche e biologiche convergono verso il
mantenimento di un livello stabile del sistema. Gli animali si
distribuiscono in questo ambiente verticale utilizzando
nicchie di quota, pertanto possono ricavare risorse trofiche e
spaziali in habitat raggiungibili secondo movimenti in altezza,
anziché prettamente orizzontali. Questa suddivisione
secondo la quota riduce sensibilmente la competizione
alimentare.
Evoluzione degli arti
I primati arboricoli erano dotati indubbiamente di una grande
agilità grazie anche a particolari caratteristiche anatomiche.
La clavicola era collocata nella cintura scapolare e ciò
consentiva una grande mobilità dell’arto toracico. Sulla
clavicola, ridotta o assente nella maggior parte dei
mammiferi, si inseriscono i muscoli grande pettorale e
deltoide che, in collaborazione con il muscolo grande
dorsale, permettono i movimenti di adduzione e abduzione
del braccio e la sua rotazione completa. Le assai sviluppate
qualità di arrampicatori sono inoltre dovute alla prensilità
delle mani e dei piedi. Con lo sviluppo dei muscoli adduttore
e flessore del pollice e con la progressiva divergenza del
pollice dalle altre dita, la mano diventa sempre più adatta alla
prensione e comincia a sviluppare un movimento avvolgente
intorno agli oggetti. L’opponibilità del pollice è raggiunta
successivamente in alcuni tipi di scimmie, nelle quali
l’articolazione metacarpofalangea è simile a quella della
mano umana. Nella mano, inoltre, gli artigli si sono modificati
in unghie piatte, liberando il polpastrello che si arricchisce di
terminazioni recettoriali tattili, conferendo alle dita una
straordinaria sensibilità.
Evoluzione degli organi di senso speciale
Oltre al tatto, particolarmente sviluppato, le abitudini
arboricole hanno anche favorito una visione cromatica e
binoculare (stereoscopica).
La visione binoculare consente la formazione di un’immagine
unica nell’area di proiezione visiva della corteccia occipitale,
a partire dalle due immagini raccolte dalla retina dell’occhio
destro e sinistro. L’unificazione del campo visivo si verifica
anche grazie alla decussazione (incrocio parziale) delle fibre
dei nervi ottici a livello del chiasma, per cui le immagini che si
formano dalla stessa parte delle due retine controlaterali,
possono essere proiettate sullo stesso lato della corteccia del
lobo occipitale. A causa dello spostamento degli occhi, le
cavità nasali si sono molto ridotte, con conseguente
riduzione delle strutture olfattive, soprattutto nelle specie
diurne. L’acquisizione di una visione completa dei colori ha
permesso ai primati di basare su stimoli principalmente visivi
la ricerca del cibo, le relazioni sociali e l’individuazione di
potenziali pericoli.
Evoluzione dell’encefalo
Un’altra caratteristica condivisa tra uomo e primati riguarda il
possesso di un encefalo molto più voluminoso in proporzione
alle dimensioni corporee. Anche la complessa vita sociale dei
primati va considerata: la socialità determina
necessariamente una maggior competizione per il cibo, ma
comporta pure un maggior numero di individui in grado di
procurarlo.
Caratteristiche della biologia riproduttiva
I primati sono caratterizzati da bassa fecondità, lungo
periodo di allattamento, tardivo raggiungimento della maturità
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
sessuale, gestazione prolungata ed elevata longevità. Gli
effetti combinati di queste caratteristiche determinano un
basso tasso riproduttivo associato a un investimento a lungo
termine nella prole. La maggior parte di primati partorisce un
solo piccolo per parto. Una strategia di questo tipo, che
predilige cioè la qualità alla quantità, viene definita strategia
K, che si contrappone alla strategia R.
L’infanzia prolungata dei primati è un altro carattere peculiare
del gruppo che assicura ai giovani una miglior capacità di
apprendimento, rimanendo sempre a contatto con individui
più grandi e più esperti.
SVOLTA CLIMATICA DEL MIOCENE ED EVOLUZIONE
DEL BIPEDISMO
I cambiamenti climatici verificatesi in Africa a partire dal
Miocene, con stagioni più marcate e un progressivo
inaridimento, hanno profondamente condizionato la
separazione della linea evolutiva umana (ominidi) da quella
delle scimmie antropomorfe (pongidi).
Ciò portò alla frammentazione delle foreste pluviali e alla
formazione di boscaglie intervallate da praterie, condizioni
che avrebbero favorito la postura eretta. Questa postura era
probabilmente già praticata da ominiodei forestali, La
posizione eretta avrebbe permesso di raggiungere anche le
risorse trofiche presenti in posizione elevata o di vedere al di
sopra dell’erba alta, per meglio individuare potenziali
predatori. In ambiente aperto, dove l’esposizione alle alte
temperature accompagnate da una bassa ventilazione può
determinare un grave stress termico, la postura eretta
presenta un altro importante vantaggio, riducendo l’area del
corpo direttamente esposta ai raggi del sole e aumentando
allo stesso tempo, l’esposizione al vento fresco. A questo
cambiamento sarebbero correlate la perdita del pelo e
l’evoluzione di un sistema di termoregolazione basato sulla
produzione di sudore. Infine, un arto toracico svincolato da
un’andatura sulle nocche simile a quella dello scimpanzè
permette alla mano una miglior capacità di manipolare gli
oggetti, favorendo la tendenza all’uso e alla fabbricazione di
strumentazione
Bipedismo: cambiamenti muscoloscheletrici
Dal punto di vista anatomico, la postura bipede ha implicato
significativi cambiamenti a livello dello scheletro assiale, di
quello appendicolare e della muscolatura degli arti inferiori.
La testa ha assunto una posizione in perfetto equilibrio
all’apice della colonna vertebrale, grazie allo slittamento in
avanti del forame magno, attraverso il quale l’encefalo è
collegato al midollo spinale.
l’assetto della colonna vertebrale si è modificato, grazie
all’acquisizione di una serie di curve, delle quali le più
marcate sono la cifosi toracica, a concavità ventrale, e la
lordosi lombare, a concavità dorsale. Tali curve
contribuiscono a mantenere il busto eretto sia a riposo sia
nelle fasi dinamiche di locomozione. Nei tetrapodi la pelvi è
formata da tre ossa di sostituzione: ileo, ischio e pube. Essi
collegano l’arto posteriore alla colonna vertebrale e aiutano a
generare la forza propulsiva del movimento quadrupede.
Nelle piccole scimmie arboricole l’ileo ha una forma stretta e
allungata. La tuberosità ischiatica tende ad espandersi in
molti primati, in relazione alla stabilità richiesta in posizione
seduta. Nelle scimmie antropomorfe a postura più verticale
l’ileo ha subito un’espansione e la maggior parte delle
vertebre sacrali sono fuse con esso. Negli ominidi bipedi la
pelvi assume la forma di un’ampia scodella con un ileo ampio
e accorciato; si è ottenuta così una maggiore stabilità,
L’espansione dell’ileo offre un’ampia superficie per
l’inserzione dei muscoli glutei che negli ominidi svolgono una
funzione stabilizzante per la coscia. La contrazione di questi
musco I cambiamenti a carico della pelvi sono accompagnati
anche dalla riorganizzazione degli arti pelvici, molto più
sviluppati rispetto a quelli toracici.
Un chiaro adattamento del piede in relazione al bipedismo è
che l’alluce risulta allineato alle altre dita anziché essere
divergente come nei pongidi, formando una pianta più ampia.
Negli ominidi l’alluce non è più opponibile li serve a bilanciare
il corpo , la gabbia toracica ha assunto una forma a botte,
mentre nelle scimmie antropomorfe si presenta come un
imbuto rovesciato. Gli arti toracici, perdendo il ruolo di
struttura locomotoria hanno acquisito un diverso significato
grazie alla specializzazione della mano quando l’arto si
solleva.
Bipedismo: preadattamento allo sviluppo di capacità
cognitive complesse
la testa è in linea con il baricentro cosicchè il suo peso può
essere scaricato agevolmente lungo la colonna vertebrale ed
essa può quindi espandersi, raggiungendo dimensioni
sufficienti a contenere un grande encefalo molto complesso.
Evoluzione del linguaggio
L’origine del linguaggio avrebbe le sue radici in una fase
prelinguistica dominata dalla comunicazione mimica
intenzionale il cui obiettivo è la rappresentazione di un
evento. Tale capacità, assente nei primati antropomorfi, si
sarebbe evoluta nei primi ominidi e avrebbe svolto un ruolo
cruciale anche nelle fasi successive dell’evoluzione umana.
 ANATOMIA COMPARATA E CITOLOGIA
È possibile ipotizzare che l’acquisizione del linguaggio possa
essere stata una conseguenza delle accresciute dimensioni
dell’encefalo.

Di particolare rilievo è la posizione della laringe (cassa di

risonanza della voce): tranne che nell’uomo, la laringe dei
mammiferi e dei primati è posta molto in alto nel collo. In
questa posizione, essa è in grado di formare un angolo
rispetto alle cavità nasali che permette all’animale di
respirare e deglutire contemporaneamente. Tuttavia, una
laringe così alta impedisce alla faringe di modulare i suoni
emessi dalle corde vocali, sicchè agli animali è impossibile
parlare. Nell’uomo questa configurazione è presente solo nei
lattanti, che devono poter bere il latte materno e respirare
allo stesso tempo; con lo sviluppo, attorno al secondo anno
di vita, la laringe scende fino all’altezza della settima vertebra
cervicale e da tale età è possibile cominciare ad articolare le
parole. La modulazione dei suoni dipende anche dai
cosiddetti articolatori: labbra, lingua, palato molle e osso
ioide.

Lo scimpanzè non è in grado di proferire parola non solo per

via di posizione della laringe, ma anche perché l’osso ioide,
cui sono articolati i muscoli importanti per la fonazione, si
trova più in alto rispetto all’uomo. Infine, è da ricordare il
coinvolgimento del sistema nervoso centrale e, in particolare,
lo sproporzionato sviluppo del prosencefalo e della
neocorteccia che negli ominidi avrebbe portato a fenomeni di
riorganizzazione del sistema assonico. Grazie ad essi si
sarebbe stabilito il collegamento fra corteccia prefrontale e
tronco encefalico alla base del fine controllo volontario sulla
laringe e sulla dinamica respiratoria necessari per la
fonazione.