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Biologia

Biennio
Indice

La cellula pag. 2

L’attività della cellula pag. 11

Il linguaggio della cellula pag.21

L’eredità delle caratteristiche pag. 28

L’evoluzione degli organismi pag. 34

Apparato circolatorio pag. 46

Apparato respiratorio pag. 51

Apparato digerente pag. 54

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Le caratteristiche della vita: La cellula

Nonostante i grandi risultati ottenuti dalle - utilizzo delle stesse molecole organiche
indagini biologiche, è praticamente impos- fondamentali (proteine, carboidrati, lipidi,
sibile dare una definizione scientifica com- acidi nucleici) con compiti specifici;
plessiva del concetto di "vita", che si mani-
festa in fenomeni unici e irripetibili; si pos- - capacità di omeostasi, cioè di mantenersi

sono tuttavia indicare come "viventi" gli es- a condizioni costanti di temperatura, pH,

seri che hanno in comune alcune caratteri- pressione, concentrazione di acqua e al-

stiche: tri elementi;

- elevato grado di organizzazione interna; - capacità di assumere e trasformare l'ener-


gia, allo scopo di mantenere una struttu-
ra complessa e ordinata;

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- capacità di rispondere agli stimoli; ripro- che la separa dall'esterno. Il numero di cel-
duzione e mantenimento della propria lule che formano un individuo varia da 1 ne-
identità, mediante un patrimonio di acidi gli organismi unicellulari, a migliaia di miliar-
nucleici e proteine; di negli organismi pluricellulari (1028 nel-
l'uomo). Negli organismi unicellulari la sin-
- capacità di adattarsi all'ambiente circo- gola cellula adempie a tutti i compiti fonda-
stante; capacità di evolversi nel tempo. mentali per la vita, in quelli pluricellulari l'in-
sieme di cellule si differenzia, specializzan-
dosi nello svolgimanto di particolari funzio-
La cellula ni. Negli organismi pluricellulari le cellule
hanno forma molto varia (in rapporto alla
loro funzione): arrotondata, cubica, prisma-
tica, stellata provvista di molti prolunga-
menti. Le dimensioni delle cellule, assai va-
riabili, sono dell'ordine di grandezza del mi-
cron, µm (1 µm = 10-6 m) e sono in genere
comprese tra 10 µm e 50 µm; le cellule più
piccole sono quelle dei batteri (1 µm), men-
tre le più grandi sono le cellule uovo di mol-
ti animali (100 µm nell'uomo) e le fibre di
alcune piante. Le ridotte dimensioni con-
sentono alle cellule di mantenere un rap-
porto ottimale con l'ambiente, dal quale
trarre le sostanze nutritive e nel quale scari-
Viene definita cellula l'unità strutturale e care le sostanze di rifiuto.
funzionale degli organismi viventi o, in altri
termini, il più piccolo insieme di materia do-
tato di "vita". Ogni cellula possiede almeno
Cellule procarioti e cellule eucarioti
tre componenti fondamentali: il materiale
genetico (acido desossiribonucleico, o In relazione al fatto che il materiale geneti-
DNA), circondato da una matrice fluida det- co (DNA) non formi un nucleo ben distinto
ta citoplasma, il tutto racchiuso da una oppure formi un nucleo (delimitato da una
membrana plasmatica, un sottile involucro

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membrana), le cellule si distinguono in pro- ca è descritta dal modello a mosaico flui-
carioti ed eucarioti. Si definiscono procario- do, elaborato nel 1972 dai biologi S. J. Sin-
ti (dal greco: nucleo primitivo) le cellule pri- ger e G. L. Nicolson. I principali costituenti
ve di una membrana che isoli il materiale della membrana plasmatica sono molecole
genetico dal citoplasma (il DNA è semplice- di lipidi e di proteine; sono presenti anche i
mente sparso nel citoplasma, concentrato carboidrati.
in una regione chiamata nucleoide) ; inoltre
nel citoplasma sono quasi del tutto assenti
organuli e altre strutture (detti complessiva-
Lipidi
mente strutture citoplasmatiche). Esterna-
mente alla membrana plasmatica, le cellule I lipidi sono di tre tipi: fosfolipidi, colestero-
procarioti possiedono una parete cellulare lo e glicolipidi. I fosfolipidi si dispongono in
semirigida che le protegge dall'ambiente un doppio strato a causa del loro duplice
esterno. Sono organismi procarioti tutti i comportamento nei confronti dell'acqua:
batteri. Le cellule eucarioti (dal greco: nu- poiché la cellula è formata prevalentemen-
cleo ben fatto) hanno il nucleo ben di-
stinto, racchiuso da una membrana cel-
lulare, e numerose strutture cellulari dif-
ferenziate presenti nel citoplasma. Que-
sto tipo di cellula si trova nei protisti, nei
funghi, nelle piante e negli animali.

La membrana plasmatica

Si definisce membrana plasmatica (o cel-


lulare) un involucro dello spessore di cir-
ca 7-8 nm (1 nm=10-9 m) che delimita la te da acqua ed è immersa in un ambiente
cellula, regola l'entrata e la fuoriuscita di acquoso, la parte idrofila di ogni molecola
materiali e "comunica" con le altre cellule di fosfolipide (la testa) si rivolge verso il ci-
ricevendo e producendo adeguati segnali. toplasma e il liquido extracellulare, mentre
L'organizzazione della membrana plasmati- la parte idrofoba (la coda) si dispone verso

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l'interno del doppio strato. Gli acidi grassi co. Dalla diversa disposizione delle protei-
costituiscono le code dei fosfolipidi e ren- ne sui due lati della membrana deriva
dono la membrana fluida, della stessa con- l'asimmetria dei due strati. Le proteine svol-
sistenza dell'olio; inoltre, i fosfolipidi posso- gono un ruolo di catalizzatori chimici (enzi-
no spostarsi orizzontalmente nella membra- mi), regolano il movimento delle molecole
na, senza però passare da uno strato all'al- idrosolubili attraverso la membrana, ricono-
tro. I fosfolipidi fungono da barriera sia per scono e legano alcune molecole del liqui-
gli ioni sia per le molecole idrofile, che pos- do extracellulare.
sono attraversare la membrana solo lungo
specifici canali. Il colesterolo è immerso
nella membrana e conferisce al doppio
Carboidrati
strato maggiore stabilità e resistenza e al
tempo stesso minorefluidità. I glicolipidi si I carboidrati sono presenti soprattutto nella
trovano soprattutto immersi nello strato membrana delle cellule eucarioti e sono le-
esterno della membrana; regolano la comu- gati ai lipidi (glicolipidi) o alle proteine (gli-
nicazione tra cellule. coproteine).

Proteine Il nucleo

Numerose proteine (proteine di membrana) Il nucleo è una struttura esclusiva delle cel-
sono immerse nel doppio strato fosfolipidi- lule eucarioti. Ha forma pressoché sferica,
co o sono attaccate alla sua superficie (al- contiene il materiale genetico (cioè l'acido
cune proteine sono legate a carboidrati e desossiribonucleico, o DNA) ed è il centro
prendono il nome di glicoproteine). Si defi- di controllo, che programma e coordina le
niscono proteine estrinseche (o periferiche) varie attività della cellula. È formato da tre
quelle che sono inserite solo in uno dei componenti fondamentali: la membrana nu-
due strati; sono dette proteine intrinseche cleare, la cromatina e uno o più nucleoli.
(o integrali) le proteine completamente im- La membrana nucleare separa il nucleo dal
merse nel doppio strato. Come i fosfolipi- citoplasma ed è formata da due membra-
di, anche le proteine sono libere di scorre- ne a doppio strato lipidico, ciascuna perfo-
re orizzontalmente nel doppio strato lipidi- rata da sottili pori. Questi regolano il pas-

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saggio delle grosse molecole, in particola- si verifica un rallentamento della sintesi di
re proteine e RNA, tra il nucleo e il citopla- ribosomi; quando la cellula poi ritorna alle
sma; acqua, ioni e piccole molecole posso- sue funzioni abituali, il materiale del nucleo-
no invece attraversarli liberamente. La ma- lo, momentaneamente disperso nel nu-
teria liquida interna al nucleo è il plasma cleo, si organizza nuovamente in un corpu-
nucleare, composto da una soluzione ac- scolo sferico.
quosa contenente ioni, enzimi, ribosomi e
prodotti intermedi della sintesi di DNA e
RNA. La cromatina è una sostanza dal-
Il citoplasma
l'aspetto granulare, composta da lunghe
molecole di DNA associate a proteine (il ter- Il citoplasma è composto da una parte vi-
mine cromatina, che significa "sostanza co- scosa e molto fluida, il citosol, costituito di
lorata", risale ai primi studi sul nucleo cellu- acqua (che
lare, quando, trattando la cellula con colo- rappresenta
ranti specifici, alcune regioni del nucleo ri- il 75-85%
sultavano maggiormente colorate). Duran- del peso to-
te la divisione cellulare (quando le informa- tale della
zioni genetiche sono duplicate per essere cellula), da
trasmesse dalla cellula madre alla cellula sostanze
figlia) la cromatina si addensa e forma inorganiche
strutture compatte a forma di bastoncelli, i dissociate
cromosomi ("corpi colorati"). Questi sono in forma ionica (soprattutto ioni K+, Na+,
abbastanza grandi per essere osservati an- Ca++ e Mg++) e da diverse molecole orga-
che al microscopio ottico. Nel nucleo sono niche (tra cui proteine con funzione enzima-
presenti anche uno o più nucleoli ("piccoli tica o strutturale). Nel citoplasma delle cel-
nuclei"), corpuscoli di forma tondeggiante lule eucarioti sono incluse numerose strut-
preposti alla sintesi dell'RNA ribosomiale. ture citoplasmatiche di vario tipo, che svol-
Questo tipo di RNA si lega a determinate gono funzioni ben precise (nei procarioti le
proteine prodotte nel citoplasma per forma- attività cellulari sussistono, ma non sono
re le due subunità costitutive dei ribosomi, svolte da strutture distinte). Talune di que-
organuli che svolgono un ruolo importante ste strutture (dette anche organuli) sono de-
nella sintesi delle proteine. I nucleoli scom- limitate da una membrana strutturata co-
paiono durante la divisione cellulare, in cui

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me la membrana plasmatica, ma con modi- infine utilizzato per immagazzinare e trasfe-
ficazioni nel tipo e nel numero di fosfolipidi rire molecole da un punto all'altro della cel-
e proteine che permettono loro di svolgere lula. I ribosomi sono la sede della sintesi
particolari funzioni. Nella cellula eucariote proteica, cioè l'assemblaggio degli ammi-
animale le strutture citoplasmatiche com- noacidi per formare proteine. Sono costitui-
prendono: ti da due subunità di dimensioni diseguali,
formate da acido ribonucleico (RNA) e pro-
- reticolo endoplasmatico; teine. Possono essere associati al reticolo
endoplasmatico ruvido (in questo caso sin-
- apparato di Golgi;
tetizzano proteine destinate a essere secre-
- mitrocondri; te fuori dalla cellula) oppure liberi nel cito-
plasma (sintetizzano proteine che la cellula
- centrioli; trattiene al suo interno). L'apparato di Gol-
gi è costituito da tubuli appiattiti al centro
- ribosomi;
e rigonfi alle estremità, impilati l'uno sull'al-
- lisosomi; tro e terminanti a fondo cieco, dove vengo-
no modificati e accumulati materiali vari (or-
- citoscheletro; moni, proteine, lipidi), che verranno traspor-
tati in altre parti della cellula o espulsi. A
- ciglia e flagelli.
questo scopo, dalle estremità delle sacche
Il reticolo endoplasmatico è una comples- appiattite si staccano piccole vescicole
sa rete di tubuli, sacchi e canali comunican- che migrano verso la membrana plasmati-
ti, che si aprono a livello della membrana ca e si fondono con essa; il contenuto del-
nucleare. Il reticolo endoplasmatico è di le vescicole viene così riversato all'ester-
due tipi: il tipo ruvido è un proseguimento no. I lisosomi sono vescicole che derivano
della membrana nucleare e porta sulla su- dall'apparato di Golgi e contengono enzimi
perficie esterna milioni di minuscoli granuli, idrolitici (capaci di demolire proteine e lipi-
detti ribosomi, legati alla sintesi delle pro- di). La cellula utilizza i lisosomi per riciclare
teine; il tipo liscio è privo di ribosomi ed è parti usurate di organuli o per "digerire"
responsabile della sintesi dei lipidi. Lo spa- un'intera cellula (per esempio, un batterio).
zio compreso tra le membrane ripiegate di I mitocondri sono organuli tondeggianti od
entrambi i tipi di reticolo endoplasmatico è ovoidali, delimitati da una doppia membra-
na; quella interna è ripiegata su se stessa,

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in modo da formare dei setti (creste mito- fornisce sostegno alle cellule prive di una
condriali) che aumentano la superficie inter- parete rigida e hanno parte attiva nella divi-
na dell'organulo. Lo spazio racchiuso dalla sione cellulare e nei movimenti degli orga-
membrana interna è la matrice, mentre nuli e dell'intera cellula. Il citoscheletro non
quello compreso tra le due membrane è lo è una struttura rigida e permanente, poi-
spazio intermembranico. Nei mitocondri av- ché le fibre che lo costituiscono vengono
viene la respirazione cellulare, mediante la continuamente assemblate e smontate.
quale viene estratta energia dalle sostanze Queste sono distinte in tre gruppi in base
nutritive (zuccheri e grassi) in seguito alla alle loro dimensioni: i microfilamenti (5-7
loro ossidazione e alla conseguente demoli- nm di diametro), i filamenti intermedi (8-10
zione fino a diossido di carbonio e acqua. nm di diametro) e i microtubuli, tubuli cavi
L'energia ricavata da questo processo vie- del diametro di circa 25 nm, che costitui-
ne immagazzinata sotto forma di molecole scono anche i centrioli, le ciglia e i flagelli. I
di ATP; al momento opportuno l'idrolisi del- centrioli sono strutture cave di forma cilin-
l'ATP rende disponibile l'energia necessa- drica, costituiti da 9 triplette fuse di micro-
ria alla cellula per svolgere le sue attività. tubuli, che si trovano in tutte le cellule ani-
Per questo motivo hanno un maggior nu- mali (due per cellula) e in poche cellule ve-
mero di mitocondri le cellule con un eleva- getali. I centrioli intervengono durante la di-
to metabolismo (per esempio, le cellule mu- visione cellulare per ripartire correttamente
scolari) ; ne sono privi invece i globuli ros- i cromosomi nelle due cellule figlie. Le ci-
si. Una peculiarità dei mitocondri è la capa- glia e i flagelli sono appendici filiformi e mo-
cità di autoreplicarsi, consentita dalla pre- bili con identica struttura: 9 coppie di mi-
senza di un DNA mitocondriale, ribosomi e crotubuli saldati a formare un anello intor-
tutte le molecole necessarie alla duplicazio- no a due microtubuli centrali. Si distinguo-
ne dell'informazione genetica. I mitocondri no per la lunghezza e il numero in cui sono
infatti vivono solo alcuni giorni e devono presenti sulla membrana plasmatica: le ci-
perciò essere continuamente prodotti (ciò glia sono numerose e corte (10-25 µm), i
avviene mediante il distacco dal mitocon- flagelli sono pochi e lunghi (50-75 µm). I lo-
drio primitivo di vescicole con una doppia ro movimenti coordinati muovono la cellula
membrana contenenti il DNA mitocondria- nell'ambiente circostante o creano delle
le). Gli organuli sono avvolti e sostenuti da correnti nel liquido extracellulare che provo-
fibre di natura proteica che formano una cano un flusso costante delle particelle so-
rete, il citoscheletro. Il citoscheletro inoltre spese.

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La cellula vegetale lula: ciò avviene per cattura dell'energia so-
lare mediante il processo di fotosintesi,
La cellula vegetale possiede alcune struttu- operato da un pigmento verde, la clorofilla,
presente in un comples-
so sistema di membra-
ne (tilacoidi) contenuto
nel citoplasma (stroma)
; le membrane dei tila-
coidi sono impilate l'una
sull'altra a formare delle
pile (grani). L'energia so-
lare catturata viene utiliz-
zata da altre molecole
per sintetizzare glucosio
a partire da diossido di
carbonio e acqua. Co-
me i mitocondri, anche i
cloroplasti contengono
ribosomi e un proprio
DNA. I cromoplasti con-
tengono il pigmento ros-
re esclusive, tra cui una parete cellulare e so-arancione carotene; sono presenti nei
organuli quali i plastidi (comprendenti i clo- fiori e nei frutti e servono ad attirare gli in-
roplasti) e i vacuoli. La parete cellulare è setti per consentire l'impollinazione. I leuco-
una struttura esterna alla membrana pla- plasti sono privi di pigmenti e perciò bian-
smatica ed è costituita per la massima par- chi; si trovano per esempio nei tuberi, do-
te da polisaccaridi, soprattutto cellulosa. ve immagazzinano sostanze di riserva co-
Essa conferisce sostegno e forma alla cel- me l'amido, che deriva dalla trasformazio-
lula vegetale. I plastidi sono organuli avvol- ne degli zuccheri prodotti dalla fotosintesi.
ti da una doppia membrana, distinti in clo- I vacuoli sono cavità nelle quali si accumu-
roplasti, cromoplasti e leucoplasti in base lano acqua, prodotti di rifiuto o sostanze
al loro colore. I cloroplasti provvedono al nutritive. Le cellule vegetali spesso presen-
rifornimento dell'energia necessaria alla cel- tano un unico, grosso vacuolo centrale ri-

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pieno d'acqua, che occupa fino al 90% del-
lo spazio interno e che, premendo sulla
membrana plasmatica, contribuisce a man-
tenere turgida la cellula.

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L’attività della cellula

La cellula è un "sistema aperto", che prele- mentazione, oppure energia solare, utilizza-
va dall'ambiente esterno le sostanze nutriti- ta attraverso la fotosintesi. La fotosintesi è
ve e vi immette i prodotti di rifiuto. Il pas- l'unico sistema a disposizione degli esseri
saggio di materiali avviene attraverso la viventi in grado di trasformare l'energia so-
membrana plasmatica: essa partecipa atti- lare in energia chimica, direttamente utiliz-
vamente alle reazioni cellulari regolando il zabile dalle cellule per svolgere tutti i loro
trasporto di sostanze da e verso la cellula. processi metabolici. Gli organismi eterotro-
La cellula deve prelevare dall'ambiente an- fi devono procurarsi il glucosio (combustibi-
che l'energia necessaria per attivare tutte le per la sintesi di ATP) nutrendosi degli or-
le reazioni: questa può essere energia chi- ganismi autotrofi (piante, alghe, alcuni bat-
mica, contenuta negli alimenti e liberata at- teri): questo rapporto di dipendenza è alla
traverso la respirazione cellulare e la fer- base delle catene alimentari della biosfera.

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Inoltre la fotosintesi libera come sottopro- viene detto trasporto passivo; il secondo
dotto l'ossigeno, utilizzato da tutti gli esse- comporta consumo di energia da parte del-
ri viventi per la respirazione. la cellula e si distingue in trasporto attivo,
endocitosi ed esocitosi.

Il trasporto dei materiali


Il trasporto passivo
Per soddisfare le sue esigenze biologiche
di adattamento all'ambiente e di riproduzio- Il trasporto passivo è il movimento di so-
ne, la cellula deve introdurre al suo interno stanze in soluzione attraverso la membra-
i materiali che le servono per la nutrizione na che non richiede dispendio di energia
e la respirazione e, al tempo stesso, elimi- da parte della cellula. La membrana non
nare i prodotti di rifiuto (escrezione). Il pas- interferisce sulla direzione del movimento
saggio di materiali tra l'ambiente interno delle particelle, poiché questo avviene gra-
della cellula e l'ambiente extracellulare è
regolato dalla membrana plasmatica. Il
suo doppio strato lipidico costituisce una
barriera invalicabile per la maggior parte
delle grosse molecole biologiche che so-
no polari e idrosolubili e degli ioni, per
consentire il passaggio delle grosse mole-
cole e degli ioni necessari alla vita della cel-
lula, intervengono le proteine della mem-
brana, alcune delle quali formano pori o ca-
nali, mentre altre sono dotate di siti di lega- zie all'esistenza di gradienti, cioè di diffe-
me per specifiche molecole. Per le sue ca- renze di concentrazione: le particelle si
ratteristiche selettive riguardo il passaggio muovono spontaneamente da zone ad alta
di molecole e ioni, la membrana plasmati- concentrazione a zone a bassa concentra-
ca viene detta semipermeabile. Il passag- zione, quali quelle esistenti rispettivamente
gio delle sostanze attraverso la membrana all'esterno e all'interno della membrana
può avvenire secondo due meccanismi: il stessa (il movimento procede fino all'in-
primo non implica consumo di energia e staurarsi di condizioni di equilibrio). In altre

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parole, il movimento delle particelle avvie- fusione dell'acqua attraverso la membrana
ne sfruttando l'energia potenziale dovuta plasmatica. Il passaggio dell'acqua è con-
alla presenza del gradiente di concentrazio- sentito dalla presenza di pori formati dal-
ne. l'assemblaggio di un certo numero di pro-
teine intrinseche. L'osmosi termina quan-
Esistono tre forme di trasporto passivo: la do viene raggiunto l'equilibrio osmotico: in
diffusione semplice, la diffusione facilitata queste condizioni, la velocità del flusso
e l'osmosi. La diffusione semplice è il movi- d'acqua ai due lati della membrana plasma-
mento di gas o molecole liposolubili attra- tica è uguale nei due sensi e non vi è più
verso il doppio strato fosfolipidico della un passaggio netto di molecole da un lato
membrana plasmatica. La velocità di diffu- all'altro. Le tre forme di trasporto passivo,
sione è influenzata dalla concentrazione dipendendo da differenze (gradienti) di con-
della sostanza che diffonde, dalla tempera- centrazione, sono reversibili, cioè avvengo-
tura e dalla pressione. La diffusione prose- no in un senso o nell'altro a seconda del
gue finché non viene annullato il gradiente gradiente.
di concentrazione, quando cioè la concen-
trazione del gas o della molecola diventa
uguale ai due lati della membrana. La diffu-
sione facilitata è il trasporto di ioni, ammi- Il trasporto attivo
noacidi e monosaccaridi mediato da protei-
Il trasporto attivo è il movimento di materia-
ne della membrana. Alcune di queste (pro-
li attraverso la membrana plasmatica con-
teine canale) possono formare dei canali
tro il gradiente di concentrazione (cioè da
permanenti attraverso la membrana. Altre
zone a bassa concentrazione a zone ad al-
proteine (trasportatori) possiedono dei siti
ta concentrazione) e con consumo di ener-
di legame specifici per determinate moleco-
gia da parte della cellula. Le sostanze tra-
le; una volta avvenuto il legame, il traspor-
sportate dall'interno all'esterno possono
tatore modifica la propria forma e, di conse-
essere prodotti di rifiuto (la cui presenza,
guenza, la molecola legata viene trasferita
anche in quantità piccolissime, potrebbe
e liberata dall'altro lato della membrana.
danneggiare la cellula) ; quelle trasportate
Poiché la membrana plasmatica ha un nu-
dall'esterno all'interno sono sostanze nutri-
mero limitato di trasportatori, la velocità
tive presenti in bassa concentrazione nel-
della diffusione facilitata è minore di quella
l'ambiente extracellulare e ioni che devono
della diffusione semplice. L'osmosi è la dif-

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essere presenti nella cellula a concentrazio- la proteina trasportatrice riacquista la confi-
ni inferiori rispetto a quelle del liquido extra- gurazione originaria. L'endocitosi e l'esoci-
cellulare. tosi sono due forme di trasporto attivo alle
quali la cellula ricorre se le sostanze che
Il trasporto attivo è regolato da proteine in- deve introdurre o eliminare sono interi bat-
trinseche della membrana (chiamate pom- teri o macromolecole molto grandi. L'en-
docitosi è il trasporto di materiali all'inter-
no della cellula per mezzo di vescicole.
La cellula circonda la particella da intro-
durre con la sua membrana plasmatica,
fino a inglobarla in una vescicola che poi
si fonde con un lisosoma; all'interno di
quest'ultimo la particella assunta viene
demolita dagli enzimi proteolitici. L'endo-
citosi rappresenta il metodo di assunzio-
ne degli alimenti di alcuni protozoi come
l'ameba. In questo caso il processo pren-
de il nome di fagocitosi: l'ameba circon-
da l'alimento con prolungamenti del cito-
plasma detti pseudopodi, quindi lo inglo-
ba e lo digerisce servendosi dei propri li-
sosomi. Anche i globuli bianchi del san-
gue ricorrono alla fagocitosi per ingloba-
re e distruggere batteri e altri corpi estra-
pe perché spostano molecole contro il gra- nei. L'esocitosi è il trasporto di materiali al
diente di concentrazione), provviste di siti di fuori della cellula. In pratica, è l'opposto
di legame per una molecola specifica da dell'endocitosi: le sostanze che devono es-
trasportare e per l'ATP. L'idrolisi (scissione) sere rimosse dalla cellula vengono racchiu-
dell'ATP fornisce l'energia necessaria alla se in un vacuolo, che si sposta fino alla pe-
proteina trasportatrice per cambiare forma riferia della cellula in modo da fondersi con
e trasportare la molecola attraverso la la membrana plasmatica.
membrana. Una volta liberata la molecola,
Le vie metaboliche

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Il metabolismo è l'insieme delle reazioni estratta e resa disponibile alle cellule. La
chimiche che avvengono nella cellula. Nel fotosintesi è svolta dagli organismi autotro-
metabolismo si distinguono due fasi: il ca- fi (le piante, le alghe e alcuni batteri), che
tabolismo (comprendente tutte le reazioni sono cioè in grado di produrre le proprie
di demolizione delle molecole fornite dal- sostanze alimentari a partire da sostanze
l'ambiente sotto forma di sostanze nutriti- inorganiche semplici. Gli organismi etero-
ve) e l'anabolismo (comprendente tutte le trofi, invece, per il loro fabbisogno alimenta-
reazioni di sintesi delle macromolecole bio- re dipendono dai materiali organici elabora-
logiche e il lavoro cellulare come il movi- ti e sintetizzati dagli organismi autotrofi (so-
mento, la divisione, il trasporto attraverso no organismi eterotrofi i funghi, gli animali
la membrana). Le reazioni cataboliche so- e la maggior parte dei batteri). Esistono al-
no reazioni esoergoniche in quanto avven- tre vie metaboliche, sfruttate soprattutto
gono con liberazione di parte dell'energia dai batteri, che utilizzano come fonti d'ener-
contenuta nei legami chimici delle moleco- gia il metano (metanobatteri), composti del-
le demolite. Al contrario, le reazioni anaboli- lo zolfo (solfobatteri), dell'azoto (batteri ni-
che sono reazioni endoergoniche, cioè av- trificanti) e del ferro (ferrobatteri). Tra i bat-
vengono con consumo di energia. L'ener- teri nitrificanti ricordiamo i nitrosobatteri
gia necessaria per tutte le reazioni deriva (per esempio, il Nitrosomonas ), che trasfor-
dall'energia chimica dei legami presenti nel- mano lo ione ammonio (NH4+) in nitrito
le molecole delle sostanze alimentari o dal- (NO2-), e i nitrobatteri (per esempio, il Nitro-
l'energia radiante proveniente dal Sole. Le bacter ), che trasformano il nitrito in nitrato
reazioni del metabolismo sono spesso rag- (NO3-), direttamente utilizzabile dalle pian-
gruppate in vie metaboliche. Per via meta- te che lo incorporano in molecole biologi-
bolica si intende una sequenza di reazioni che.
controllate da enzimi, concatenate in
modo tale che i prodotti di alcune di tali re-
azioni fungono da reagenti per altre. Le vie
La fotosintesi
metaboliche principali sono la fotosintesi,
attraverso la quale l'energia solare viene La fotosintesi è il processo attuato dagli
catturata e immagazzinata come energia organismi autotrofi per produrre glucosio a
chimica, e la glicolisi, completata dalla re- partire da acqua e diossido di carbonio
spirazione cellulare o dalla fermentazione, (anidride carbonica), utilizzando come fon-
attraverso cui l'energia chimica viene

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te di energia la luce solare assorbita da un Reazioni della fase luminosa
particolare pigmento fotosensibile, la cloro-
filla. La fotosintesi si svolge all'interno dei Nella fase luminosa la luce assorbita dalla
cloroplasti, nei quali si trovano due varietà clorofilla viene utilizzata come fonte di ener-
del pigmento verde clorofilla, la clorofilla a gia per rompere le molecole di acqua e per
e la clorofilla b, sensibili a due lunghezze sintetizzare ATP (da ADP) e NADPH (da
d'onda leggermente diverse. Entrambi i tipi NADP+). La clorofilla, alcuni pigmenti ac-
di clorofilla sono in grado di assorbire la lu-
ce blu e quella rossa, mentre non assorbo-
no la luce verde e quella gialla, che vengo-
no riflesse (è per questo che le cellule con-
tenenti i cloroplasti appaiono di colore ver-
de). La reazione complessiva della fotosin-
tesi è schematizzabile nella formazione di
1 molecola di glucosio (con legami ricchi di
energia) e di 6 molecole di ossigeno a parti-
re da 6 molecole di diossido di carbonio e
6 molecole di acqua: cessori e molecole trasportatrici di elettro-
ni sono disposti sulle membrane dei tilacoi-
di a formare due raggruppamenti, il fotosi-
stema I e il fotosistema II. L'energia lumino-
sa "catturata" dai pigmenti del fotosistema
II viene trasferita a una particolare moleco-
Il meccanismo attraverso il quale si com- la di clorofilla, che costituisce il centro reat-
pie la fotosintesi può essere scisso in due tivo. La clorofilla-centro reattivo viene "ec-
fasi distinte (fase luminosa e fase oscura), citata" e perde un suo elettrone che entra
ciascuna costituita da una complessa serie nella catena dei trasportatori di elettroni. Il
di reazioni catalizzate da enzimi. Queste fa- flusso dell'elettrone lungo la catena forni-
si sono collegate tra loro e avvengono in sce l'energia necessaria per la sintesi di
due punti diversi del cloroplasto. ATP da ADP. Anche il fotosistema I viene
raggiunto dall'energia solare e la clorofilla-
centro reattivo perde un elettrone; questo
va alla catena dei trasportatori di elettroni

16
del fotosistema I, il cui ultimo accettore è chiede NADPH e ATP provenienti dalla fa-
una molecola di NADP (nicotinammide-a- se luminosa. Iniziando il ciclo di Calvin con
denin-dinucleotide fosfato). Ciascuna mole- 6 molecole di RuBP, si ottengono 12 mole-
cola di NADP+ si lega a due elettroni e a cole di PGAL: di queste, 10 sono utilizzate
uno ione idrogeno (proveniente dalla disso- per rigenerare il RuBP che verrà impiegato
ciazione dell'acqua), formando NADPH, un in un nuovo ciclo, mentre 2 si combinano a
trasportatore ricco di energia. In seguito al- formare una molecola di glucosio. Alla fine
la dissociazione dell'acqua, si libera ossige- del ciclo i trasportatori ATP e NADPH si so-
no. no "esauriti", trasformati rispettivamente in
ADP e NADP+, e tornano alle reazioni della
Reazioni della fase oscura fase luminosa per essere nuovamente "ca-
ricati". Il glucosio può essere demolito nel
Nella fase oscura, gli enzimi presenti nello
corso della respirazione cellulare, oppure
stroma utilizzano l'energia chimica contenu-
può essere convertito in lipidi o altri costi-
ta nell'ATP e nel NADPH per ridurre (o fissa-
tuenti della cellula, o, ancora, immagazzina-
re) il diossido di carbonio a glucosio. Le re-
to sotto forma di amido o trasformato in
azioni di questa fase, che possono avveni-
cellulosa.
re anche in assenza di luce, costituiscono
il ciclo di Calvin, dal nome dello scienziato
statunitense M. Calvin (1911). Durante il ci-
clo di Calvin, una molecola di ribulosio difo- La liberazione dell’energia
sfato (RuBP), uno zucchero a 5 atomi di
carbonio già presente nel cloroplasto gra- Tutti gli organismi, sia autotrofi sia eterotro-

zie a precedenti reazioni, si lega con una fi, ottengono l'energia necessaria al pro-

molecola di diossido di carbonio, CO2, for- prio metabolismo liberando l'energia chimi-

mando un composto a 6 atomi di carbonio ca contenuta nei legami delle sostanze ali-

molto instabile. Quest'ultimo reagisce con mentari e trasformandola nei legami alta-

una molecola d'acqua, producendo due mente energetici dell'ATP. La successiva

molecole di acido fosfoglicerico (PGA), un demolizione dell'ATP porta alla liberazione

composto a 3 atomi di carbonio cui è lega- graduale di energia, che la cellula può utiliz-

to un gruppo fosfato. Successivamente, il zare per attivare le sue reazioni. La fonte

PGA viene trasformato in fosfogliceraldei- primaria di energia per la cellula è quella

de (PGAL) nel corso di una reazione che ri-

17
accumulata come energia chimica nei lega- La respirazione cellulare
mi del glucosio.
La respirazione cellulare è un processo ae-
La glicolisi è l'insieme delle reazioni che de- robico che comporta la formazione di ATP
moliscono una molecola di glucosio fino a e la completa degradazione dell'acido piru-
formare 2 molecole di acido piruvico, un vico fino ad acqua e diossido di carbonio.
composto a 3 atomi di carbonio. La glicoli- Avviene nei mitocondri e comprende 3 si-
si avviene nel citoplasma della cellu-
la senza richiedere l'intervento di os-
sigeno: utilizzando l'energia di 2 mo-
lecole di ATP viene liberata energia
sufficiente a trasformare 4 molecole
di ADP in altrettante di ATP. Inoltre
si liberano 4 ioni idrogeno che si le-
gano a 2 molecole di NAD+ per for-
mare NADH (un trasportatore di elet-
troni ricco di energia, che verrà utiliz-
zato nelle reazioni successive). In
sintesi durante la glicolisi:

stemi interdipendenti di reazioni: 1. trasfor-


mazione dell'acido piruvico in acetil-CoA;
2. ciclo di Krebs; 3. sistema di trasporto de-
gli elettroni.
(in termini di ATP il bilancio netto è di 2ATP
prodotti). A questo punto l'acido piruvico 1. L'acido piruvico entra nei mitocondri, do-
può essere ulteriormente demolito in pre- ve si trasforma in acetaldeide, un com-
senza di ossigeno mediante la respirazione posto a 2 atomi di carbonio; il carbonio
cellulare o, in assenza di ossigeno, con la rimosso viene liberato sotto forma di di-
fermentazione. ossido di carbonio (eliminato dalla cellu-
la come prodotto di rifiuto) mentre gli io-

18
ni idrogeno si legano a molecole di ATP. Alla fine della catena respiratoria gli
NAD+ formando NADH. L'acetaldeide si elettroni, insieme ad altrettanti ioni idro-
lega al coenzima A (CoA) costituendo il geno, si combinano con l'ossigeno per
complesso acetil-CoA: in pratica, da 2 formare acqua. Il rendimento energetico
molecole di acido piruvico si formano 2 complessivo della respirazione cellulare
acetil-CoA. a partire da 1 molecola di glucosio è di
38 molecole di ATP: 2 sono prodotte nel-
2. L'acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs, o la glicolisi; 2 nel ciclo di Krebs; 34 nel si-
ciclo dell'acido citrico, nel corso del qua- stema di trasporto degli elettroni.
le vengono liberati 2 atomi di carbonio
sotto forma di diossido di carbonio, vie- L'equazione generale dell'intero processo
ne prodotta 1 molecola di ATP, 1 coppia è la seguente:
di ioni idrogeno si lega al trasportatore
FAD (flavin-adenin-dinucleotide), che di-
venta FADH 2, mentre altre 3 si legano
al NAD+, che diventa NADH. Nel corso
delle reazioni alle quali prende parte il In un certo senso si può considerare la re-
coenzima A non subisce modificazioni, spirazione cellulare l'inverso della fotosinte-
per cui al termine del ciclo di Krebs vie- si: i reagenti della respirazione cellulare so-
ne liberato e reso disponibile per legarsi no infatti i prodotti finali della fotosintesi.
a un'altra molecola di acetaldeide. Inoltre, mentre la fotosintesi è un processo
endoergonico, la respirazione cellulare è
3. Il NADH e il FADH 2 entrano nella cate- complessivamente esoergonica.
na di trasporto degli elettroni, costituita
da una serie di proteine (citocromi), ordi-
nate sulle creste dei mitocondri. Gli elet-
La fermentazione
troni degli atomi di idrogeno vengono
"trasferiti" da un trasportatore all'altro La fermentazione è un complesso di rea-
cedendo progressivamente la loro ener- zioni anaerobiche nel corso delle quali l'aci-
gia, che verrà utilizzata per "pompare" do piruvico viene trasformato o in alcol etili-
ioni idrogeno nello spazio interno del mi- co (o etanolo) e diossido di carbonio (fer-
tocondrio. Il flusso di ioni idrogeno forni- mentazione alcolica) o in acido lattico (fer-
sce l'energia necessaria alla sintesi di mentazione lattica). In entrambi i casi ven-

19
gono impiegati atomi di idrogeno ed elettro-
ni del NADH, che ritorna NAD+, nuovamen-
te utilizzabile per la glicolisi. La fermenta-
zione è il modo con cui alcuni microrgani-
smi (funghi e batteri) utilizzano per le pro-
prie necessità energetiche sostanze organi-
che (zuccheri, ma anche proteine, acidi e
alcoli). Ha un rendimento energetico molto
inferiore alla respirazione cellulare. Può av-
venire anche nei tessuti animali: per esem-
pio, la fermentazione lattica si verifica nei
muscoli, quando a causa di un'attività fisi-
ca troppo intensa o prolungata la disponibi-
lità di ossigeno è insufficiente allo svolgi-
mento della respirazione cellulare

20
Il linguaggio della cellula

Gli acidi nucleici, DNA (acido desossiribo- della cellula, le sue istruzioni vengono co-
nucleico) e RNA (acido ribonucleico) sono piate su catene di un tipo di RNA (RNA
composti di straordinaria importanza biolo- messaggero), che provvede a trasportarle
gica, essendo responsabili dell'informazio- nei siti dove avviene la sintesi proteica at-
ne genetica, che trasmettono attraverso il traverso due altri tipi di RNA (RNA di tra-
processo riproduttivo di generazione in ge- sporto e RNA ribosomiale) .
nerazione, e del controllo della sintesi pro-
teica nelle cellule. Il "programma" di istru-
zioni è "scritto" in forma molecolare nella
sequenza dei nucleotidi che costituiscono
le unità costruttive del DNA (codice geneti-
co). Poiché il DNA è confinato nel nucleo

21
La struttura del DNA e dell’RNA anello esaatomico). Il gruppo fosfato di
ogni nucleotide si lega allo zucchero del nu-
Il DNA e l'RNA sono due tipi di acidi nuclei- cleotide seguente per mezzo di un legame
ci formati da subunità chiamate nucleotidi: covalente e in tal modo si forma una lunga
sono pertanto dei polinucleotidi (il DNA è
formato da due catene o filamenti di polinu-
cleotidi avvolte a doppia elica; l'RNA è fo-
mato da una singola catena polinucleotidi-
ca). Ogni nucleotide è costituito da tre
componenti:

- un gruppo fosfato;

- uno zucchero a 5 atomi di carbonio;

- una base azotata.

Nel DNA lo zucchero è il desossiribosio,


che può essere legato a quattro basi azota-
te differenti: adenina (A) ; timina (T) ; guani-
na (G) ; citosina (C) (fig. 5.1 a). Nell'RNA lo catena che può essere paragonata a un
zucchero è il ribosio e, come nel DNA, può pettine: i "denti" che sporgono corrispon-
essere legato a quattro basi azotate diffe- dono alle basi azotate, che sono legate a
renti: tre sono comuni al DNA (adenina, un'impalcatura formata da molecole di zuc-
guanina e citosina) ; la quarta è differente e chero alternate a gruppi fosfato. Il DNA è
prende il nome di uracile (U). Delle 5 basi presente nel nucleo di tutte le cellule, di
azotate, l'adenina e la guanina sono dette cui porta il codice genetico. L'RNA si trova
puriniche, in quanto derivano dalla purina, sia nel nucleo sia nel citoplasma delle cellu-
un composto eterociclico azotato (formato le e partecipa direttamente alla sintesi del-
da un anello pentaatomico condensato le proteine.
con un anello esaatomico). La citosina, la
timina e l'uracile sono dette pirimidiniche,
derivando dalla pirimidina, un altro compo-
sto eterociclico azotato (formato da un

22
La molecola del DNA I tre tipi di RNA

Grazie agli studi compiuti nel 1953 da due Esistono tre tipi diversi di RNA:
scienziati, l'inglese Francis Crick (1916) e
l'americano James Watson (1928), sappia- RNA messaggero, o m-RNA;

mo che la molecola del DNA è formata da


RNA di trasporto, o t-RNA;
due catene orientate in direzioni opposte:
in una i nucleotidi sono disposti nella se- RNA ribosomiale, o r-RNA.
quenza 3'-5' (i numeri si riferiscono agli ato-
mi di carbonio del desossiribosio), nell'al- I tre tipi di RNA sono preposti ognuno a
tra nella sequenza 5'-3'. Le due catene so- una funzione specifica nella sintesi delle
no avvolte su se stesse in modo da forma- proteine. Le molecole di RNA hanno dimen-
re una doppia elica, paragonabile a una
scala a chiocciola: le due "ringhiere" so-
no date dall'alternanza dello zucchero e
del gruppo fosfato, mentre i "gradini" dal-
le coppie di basi azotate, unite tra loro da
deboli legami a idrogeno. Per la regola
dell'appaiamento delle basi, una base pu-
rinica può appaiarsi solo con una base
pirimidinica: più precisamente, l'adenina
(A) può accoppiarsi solo con la timina (T)
e la guanina (G) solo con la citosina (C).
In questo modo tutti i "gradini" sono del-
la stessa lunghezza e le due "ringhiere"
restano perfettamente parallele. L'alter- sioni e peso molecolare differenti, ma la
nanza del desossiribosio e del gruppo fo- struttura si mantiene costante. L'RNA mes-
sfato è uguale in tutte le specie viventi; è saggero è una copia a filamento singolo
invece variabile e caratteristico l'ordine complementare di un tratto di DNA e "tra-
con cui si dispongono le due coppie di ba- scrive" le istruzioni per la corretta sequen-
si azotate (A-T e C-G). za nella quale gli amminoacidi devono unir-
si tra loro per formare una proteina. Ogni
gruppo di 3 nucleotidi in sequenza sull'm-

23
RNA è detto codone e porta le informazio- re" (le 4 diverse basi azotate) per specifica-
ni necessarie alla sintesi di un particolare re i 20 amminoacidi. Utilizzando gruppi di
amminoacido. L'RNA di trasporto (t-RNA) 3 nucleotidi (triplette, o codoni) si ottengo-
riconosce le informazioni dell'm-RNA e in- no 43 = 64 combinazioni diverse. Tre di
terviene nella sintesi degli amminoacidi. In queste triplette (triplette non senso) non
alcuni tratti dell'RNA di trasporto le basi si corrispondono a nessun amminoacido: es-
appaiano per complementarietà. Si ha così se servono per segnalare la fine della cate-
un avvicendarsi di tratti appaiati e di "oc- na proteica. La tripletta AUG indica l'inizio
chielli" a basi disaccoppiate che conferi- della catena proteica; a essa corrisponde
scono alla molecola una particolare forma anche l'amminoacido metionina. Si defini-
a "trifoglio". Un'estremità del t-RNA si lega sce gene la sequenza di triplette che codifi-
a uno specifico amminoacido; dalla parte ca una proteina. Il codice genetico è ridon-
opposta, una particolare sequenza di 3 ba- dante, poiché uno stesso amminoacido è
si azotate (anticodone) si appaia a un codo- codificato da più di una tripletta. Le triplet-
ne di m-RNA. L'RNA ribosomiale si lega ad te che codificano lo stesso amminoacido
alcune proteine per formare i ribosomi, or- sono molto simili e generalmente differisco-
ganuli composti da due subunità di dimen- no solo per l'ultima delle tre basi. Ciò ha
sioni diverse sui quali avviene la sintesi pro- suggerito l'ipotesi che l'informazione fonda-
teica . mentale sia contenuta nelle prime due basi
e che la terza serva a garantire una maggio-
re precisione. Il codice genetico è universa-
le, dal momento che è identico in tutti gli
Il codice genetico
esseri viventi (ogni tripletta ha lo stesso si-
Il codice genetico è il sistema per cui le in- gnificato per tutti gli organismi).
formazioni genetiche codificate nel DNA ar-
rivano a operare la sintesi di tutte le protei-
ne necessarie alla vita degli organismi. Il
suo linguaggio si basa su un "alfabeto" mo-
lecolare rappresentato dalla sequenza dei
nucleotidi del DNA, che viene tradotto nel-
La sintesi proteica
la sequenza degli amminoacidi di una pro-
teina. Il codice genetico dispone di 4 "lette-

24
Si definisce sintesi proteica il processo gando i ribonucleotidi complementari pre-
con cui una sequenza di nucleotidi viene senti nel nucleo. Si forma in questo modo
convertita nella successione di amminoaci- l'm-RNA. Quando l'RNA-polimerasi giunge
di formanti una proteina. Alla sintesi protei- alla tripletta di "fine lettura", l'm-RNA si se-
ca prendono parte attiva l'm-RNA, il t-RNA para dalla catena di DNA, passa per i pori
e l'r-RNA. L'm-RNA copia l'informazione della membrana nucleare ed entra nel cito-
contenuta nel DNA e la trasporta dal nu- plasma, dove si lega ai ribosomi. Il DNA
cleo al citoplasma (questo stadio è detto "modello" si riavvolge a formare la doppia
trascrizione) ; il t-RNA e l'r-RNA traducono elica, oppure si lega a una nuova molecola
il messaggio scritto sull'm-RNA in una se- di RNA-polimerasi per sintetizzare un nuo-
quenza di amminoacidi (questo stadio è vo filamento di m-RNA.
detto traduzione). Durante la sintesi protei-
ca perciò, l'informazione genetica passa
dal DNA all'RNA e dall'RNA alle proteine. È
La traduzione
questo il dogma centrale della biologia.
La traduzione è lo stadio della sintesi pro-
teica in cui le istruzioni portate dall'm-RNA
La trascrizione vengono tradotte nella sequenza corretta
di amminoacidi per formare una proteina.
La trascrizione è lo stadio della sintesi pro- La traduzione ha luogo nel ribosoma (for-
teica in cui le informazioni sono trasferite mato da r-RNA e proteine), composto da
dal DNA all'RNA, secondo le regole dell'ap- due subunità: quella piccola contiene un
paiamento delle basi complementari. Co- sito di legame per l'm-RNA; quella grande
me nella replicazione, è necessario che le ha due siti di legame per due molecole di
basi azotate sporgano dalla doppia elica t-RNA e un sito che catalizza la formazione
del DNA. Perciò il tratto di DNA che deve del legame peptidico tra due amminoacidi
essere trascritto viene aperto in un punto adiacenti. Ogni molecola di t-RNA è specifi-
ben preciso, caratterizzato dalla tripletta ca per un unico amminoacido ed è in gra-
AUG di "inizio lettura". Un enzima, do di riconoscere sia l'amminoacido che
l'RNA-polimerasi, si lega a uno dei due fila- deve trasportare, sia il codone complemen-
menti di DNA che serve da "stampo", e tare di m-RNA associato al ribosoma. La
procede dall'estremità 3' all'estremità 5' le- traduzione ha inizio quando due codoni

25
del filamento di m-RNA si legano alla subu- spone nel sito di legame vuoto del riboso-
nità piccola di un ribosoma. Il primo codo- ma. Si crea un nuovo legame peptidico e il
ne è la tripletta di "inizio lettura" AUG, alla tripeptide si salda all'ultimo t-RNA. Il pro-
quale corrisponde l'amminoacido metioni- cesso di allungamento della catena poli-
na; il secondo codifica il primo vero ammi- peptidica prosegue in questo modo finché
noacido della proteina. I due t-RNA, che tutte le triplette sono state tradotte e viene
raggiunto il codone di "fine lettura". La pro-
teina completa si stacca dal ribosoma e
specifici enzimi scindono il legame con la
metionina.

La replicazione del DNA

Si definisce replicazione il processo di du-


plicazione semiconservativa del DNA. Il
processo è definito semiconservativo poi-
ché le due nuove doppie eliche di DNA so-
no formate entrambe da uno dei vecchi fila-
hanno rispettivamente l'anticodone di ini- menti e da un nuovo filamento complemen-
zio e l'anticodone complementare al secon- tare. Grazie alla replicazione, la cellula che
do codone, si legano alla subunità grande si sta dividendo raddoppia il proprio mate-
e si forma un legame peptidico (cioè il lega- riale genetico per trasmetterne una copia a
me tra amminoacidi che forma le proteine) ognuna delle due cellule figlie. La replica-
tra i due amminoacidi trasportati. Il t-RNA zione prende avvio quando, in un punto
di inizio si stacca dal ribosoma mentre il di- preciso di inizio, l'enzima DNA-elicasi rom-
peptide (i due amminoacidi uniti dal lega- pe i legami a idrogeno tra le basi azotate e
me peptidico) rimane legato al secondo t- un breve tratto della doppia elica di DNA si
RNA. Il ribosoma si sposta sopra un altro despiralizza. In questo modo sporgono le
codone dell'm-RNA e una nuova molecola basi azotate del DNA originario, che servo-
di t-RNA con il proprio amminoacido si di- no da "modello" per la formazione del nuo-

26
vo DNA. Un altro enzima, la DNA-polimera- o rimuovere appaiamenti sbagliati di nu-
si, si sposta lungo ciascun filamento di cleotidi. Nonostante ciò, durante la replica-
DNA, dall'estremità 3' all'estremità 5', per zione si possono verificare errori, anche se
riconoscere le basi esposte del filamento con una frequenza molto bassa (un nucleo-
"modello" e legare a esse i nucleotidi liberi tide sbagliato su 100 milioni appaiati corret-
(precedentemente sintetizzati nel citopla- tamente). Questi errori provocano un cam-
sma e portati all'interno del nucleo) con le biamento nella sequenza delle basi azota-
basi complementari. La DNA-polimerasi le- te, e di conseguenza dell'informazione ge-
ga anche il gruppo fosfato di un nucleotide netica, e sono detti mutazioni. Le mutazio-
al desossiribosio del nucleotide seguente. ni sono alla base della variabilità genetica.
Si forma così un nuovo filamento di DNA
complementare al DNA che fa da "stam-
po". Nelle cellule eucarioti la doppia elica
di DNA si lega a particolari proteine, gli isto-
ni, per formare fibre di cromatina. Durante
la divisione cellulare, la cromatina si avvol-
ge su se stessa dando origine a masserelle
molto compatte, i cromosomi. Nelle cellule
procarioti le due estremità della catena di
DNA si congiungono e si forma un unico
filamento circolare. Nelle cellule procarioti,
in cui il DNA è circolare, la replicazione ini-
zia in un solo punto e procede nelle due di-
rezioni opposte, finché non è stato replica-
to tutto l'anello. Nelle cellule eucarioti il pro-
cesso avviene simultaneamente in diverse
unità di replicazione, una dopo l'altra lungo
tutta la doppia elica di DNA; al termine, tut-
te le unità saranno congiunte. Per il corret-
to funzionamento delle cellule figlie è im-
portante che la replicazione avvenga con il
minor numero possibile di errori: l'enzima
DNA-polimerasi ha la funzione di impedire

27
L’eredità delle carattestiche

Fin dai tempi antichi, allevando animali e nosciuto fino alla fine del sec. XIX e solo
coltivando piante l'uomo ha avuto modo di recentemente è divenuto oggetto di studio
osservare le somiglianze e le differenze esi- di una scienza specifica, la genetica.
stenti tra genitori e figli. Ha così scoperto
la possibilità di migliorare le razze e i rac-
colti, selezionando e accoppiando tra loro
Che cos’è la genetica?
le varietà di animali e piante che presenta-
vano le caratteristiche più utili. Tuttavia, La genetica è la scienza che studia i mec-
pur avendo scoperto che i caratteri morfo- canismi dell'eredità attraverso i quali avvie-
logici e fisiologici si trasmettono da una ge- ne la trasmissione delle caratteristiche bio-
nerazione all'altra, il meccanismo con cui logiche (caratteri) da una generazione a
si compie tale trasmissione è rimasto sco- quella successiva nelle varie specie anima-

28
li e vegetali. In particolare, la genetica stu- smi e delle piante, la genetica dello svilup-
dia il genoma, cioè il corredo di informazio- po e la genetica umana.
ni genetiche dei vari organismi, i cui com-
ponenti sono i cromosomi e i geni, le unità
funzionali ereditarie contenute in questi ulti-
Gli incroci di Mendel
mi. I geni sono segmenti di DNA
dai quali dipende la sintesi di una
determinata proteina e quindi la
comparsa di un dato carattere ere-
ditario e vengono trasmessi da
una generazione a quella successi-
va attraverso la riproduzione. La
genetica classica nasce nella se-
conda metà dell'800 con gli studi
compiuti dal biologo boemo Gre-
gor Mendel su piante di pisello e
si sviluppa nei primi decenni del
'900 grazie a esperimenti condotti
sul moscerino dell'aceto. Negli an-
ni '40, in seguito al riconoscimen-
to che il DNA costituisce la base
fisica dell'eredità, prende avvio la
genetica molecolare. A partire da-
gli anni '70, con l'impiego delle
tecniche della biologia molecola-
re, si è aperta la strada alla mani-
polazione del materiale genetico e
quindi allo sviluppo dell'ingegneria
genetica. La rilevanza della geneti-
ca nei diversi settori della biologia è testi- La scelta di Mendel delle piante di pisello
moniata dallo sviluppo di discipline specia- per i suoi esperimenti non fu casuale. Egli
listiche, quali la citogenetica (la genetica a aveva infatti osservato che queste piante
livello cellulare), la genetica dei microrgani- differiscono tra loro per vari caratteri, cia-

29
scuno dei quali compare in due forme di- entrambi i caratteri; nella F2 ottenne piante
verse. Inoltre per la struttura stessa del fio- per 1/16 con le due varianti recessive, per
re le piante di pisello si autoimpollinano (il 9/16 con le due varianti dominanti, per 3/
polline feconda l'ovulo del suo stesso fio- 16 con una variante dominante, per 3/16
re): le piante che si formano mantengono con l'altra variante dominante
le caratteristiche del fiore originario, non es-
sendoci apporto di materiale ereditario da
parte di altre piante. Quando l'autoimpolli-
Le tre leggi di Mendel
nazione si verifica per numerose generazio-
ni, si forma una linea pura. Mendel incrociò Al termine degli esperimenti, Mendel arrivò
piante di pisello di due linee pure (P) che alle seguenti conclusioni (che gli permisero
differivano tra loro per un solo carattere (in- di enunciare le tre leggi di Mendel che so-
crocio monoibrido). I prodotti di ogni incro- no alla base della genetica):
cio, cioè la prima generazione filiale (F1),
furono piante tutte uguali, che presentava- 1. i caratteri non si mescolano negli ibridi
no il carattere di uno solo dei due genitori. ma mantengono la propria identità;
Mendel chiamò ibridi i discendenti ottenuti
2. ogni carattere è controllato da una cop-
dall'incrocio di due linee pure. Incrociando
pia di "fattori" ereditari, che vengono tra-
tra loro le piante della generazione F1,
smessi, uno da ciascun genitore, ai figli
Mendel ottenne la seconda generazione fi-
attraverso i gameti. Oggi si sa che que-
liale (F2), costituita per tre quarti da piante
sti fattori sono i geni, che sono presenti
che continuavano a presentare il carattere
sul cromosoma in una delle due forme
di F1 e per un quarto da piante nelle quali
alternative, dette alleli, delle quali una (al-
ricompariva il carattere presente nella gene-
lele dominante) prevale sull'altra (allele
razione P, apparentemente scomparso nel-
recessivo), mascherandone la presenza
la F. Mendel chiamò questo carattere reces-
nella F1;
sivo (dal latino recedere, restare indietro),
mentre chiamò dominante il carattere che 3. al momento della meiosi, ciascuna cop-
compariva nei tre quarti delle piante. Men- pia di cromosomi (uno di origine mater-
del eseguì anche incroci diibridi (cioè consi- na e uno paterno) si separa in modo che
derò due caratteri contemporaneamente), in un gamete vada solo un cromosoma;
ottenendo dei risultati analoghi: nella F1 si ogni spermatozoo e ogni cellula uovo
manifestava solo la variante dominante di

30
possiede quindi un solo allele per ogni generazione parentale P AA x aa
carattere;
gameti di PAAaa
4. con la fecondazione i gameti si combina-
no a caso e si riformano le coppie di cro- prima generazione finale tutti Aa

mosomi (e quindi di alleli) ;


F1

5. si definiscono omozigoti gli individui che


hanno i due alleli di un carattere uguali
(dominanti o recessivi), eterozigoti gli in- Legge della segregazione
dividui che hanno i due alleli diversi (uno
dominante e uno recessivo): gli omozigo- Alla seconda generazione, ottenuta incro-
ti possono produrre un solo tipo di ga- ciando tra loro gli ibridi della prima, gli alleli
mete, gli eterozigoti due; Le leggi di Men- che controllano un determinato carattere si
del valgono sia per le piante sia per gli separano (segregano) e vengono trasmessi
animali: anche nell'uomo molti caratteri a gameti diversi. Si ottengono 1/4 degli in-
sono trasmessi secondo queste leggi. Il dividui con il carattere recessivo e 3/4 con
bruno dei capelli è dominante sul rosso; il carattere dominante. Di questi ultimi 2/3
i capelli crespi dominano su quelli lisci; sono eterozigoti, 1/3 è omozigote.
gli occhi scuri su quelli azzurri; il naso
aquilino su ogni altro tipo di naso.
prima generazione finale F1 Aa x Aa

gameti di F1 A a A a
Legge della dominanza dei caratteri o
della uniformità degli ibridi seconda generazione AA Aa aA aa

Incrociando tra loro individui che differisco- finale F2


no per un solo carattere, si ottengono alla
prima generazione ibridi tutti uguali. Indi- Si definisce fenotipo il complesso dei carat-
cando gli alleli con le lettere dell'alfabeto e teri visibili di un individuo; genotipo la com-
precisamente con A il carattere dominante binazione di alleli posseduta da un indivi-
e con a il carattere recessivo, nell'incrocio duo. Da questi incroci si osserva che il fe-
di due linee pure si avrà: notipo dominante è espresso sia dagli

31
omozigoti dominanti sia dagli eterozigoti. Nell'essere umano, come negli altri verte-
Per determinare il genotipo dell'individuo brati e in molti insetti, esiste una coppia di
con fenotipo dominante si ricorre
al test-cross (o incrocio di con-
trollo) che utilizza l'omozigote re-
cessivo. Se il genitore con fenoti-
po dominante è eterozigote, i di-
scendenti avranno per metà il fe-
notipo dominante e per metà
quello recessivo. Se invece il ge-
nitore con fenotipo dominante è
omozigote, i discendenti avran-
no tutti il fenotipo dominante.
cromosomi dall'aspetto caratteristico. Nel-
la femmina questa coppia è costituita da
Legge dell'assortimento indipendente due cromosomi uguali a forma di bastonci-
no (cromosomi X), mentre nel maschio i
Incrociando individui che differiscono tra due cromosomi sono diversi: uno è a for-
loro per due o più caratteri, ogni coppia di ma di bastoncino, come nella femmina, l'al-
alleli per ciascun carattere viene ereditata tro è più piccolo e con un'estremità a unci-
in maniera del tutto indipendente dall'altra. no (cromosoma Y). Questa coppia è defini-
Si hanno così tutte le possibili combinazio- ta con il nome di cromosomi sessuali. Al
ni degli alleli di ciascuna coppia e la com- momento della formazione delle uova e de-
parsa di individui con caratteri nuovi. Incro- gli spermatozoi, i cromosomi della coppia
ciando tra loro 2 diibridi RrGg, ogni indivi- si separano e ciascun gamete ne riceve
duo dà origine a 4 tipi di gameti (RG, Rg, uno solo. Le femmine producono uova tut-
rG e rg) che possono combinarsi in 16 te uguali, contenenti sempre un cromoso-
modi diversi ma X, mentre i maschi producono due di-
versi tipi di spermatozoi: metà contenenti il
cromosoma X e metà il cromosoma Y. Al
momento della fecondazione, quando l'uo-
La determinazione del sesso
vo si unisce a uno spermatozoo contenen-

32
te il cromosoma X, si riforma la coppia XX
e il nuovo organismo sarà femmina; se in-
vece l'uovo si fonde con uno spermatozoo
portatore del cromosoma Y, si forma una
coppia XY e il discendente sarà maschio. Il
sesso di un bambino viene dunque stabili-
to fin dal momento della fecondazione e di-
pende dal tipo di spermatozoo che fecon-
derà l'uovo. È quindi il padre a determinare
il sesso del nascituro e non la madre, co-
me si credeva in passato.

33
L’evoluzione degli organismi

L'idea di evoluzione degli organismi è mol- specie di viventi derivano da forme di vita
to antica, ma, dopo secoli di abbandono, preesistenti, in seguito a graduali modifica-
fu elaborata in modo scientifico solo nel- zioni, o variazioni geniche, trasmesse eredi-
l'800, grazie all'opera di Darwin e Wallace. tariamente nel corso del tempo in base a
Basata sui concetti di variabilità, selezione un meccanismo determinato dalla selezio-
naturale e lotta per l'esistenza, la teoria ne naturale: sopravvivono e si assicurano
evolutiva fu perfezionata con lo sviluppo di una discendenza quegli individui che pre-
nuove discipline biologiche, soprattutto del- sentano variazioni favorevoli, tali cioè da
la genetica: oggi è una delle teorie fonda- renderli meglio adatti a fronteggiare le con-
mentali della biologia. Alla luce della teoria dizioni ambientali.
di Darwin e Wallace, per evoluzione si in-
tende il processo attraverso cui le diverse

34
Il pensiero evoluzionistico po sufficiente per il realizzarsi di graduali
modificazioni nelle specie. Una delle prime
Un'idea di evoluzione dei viventi era pre- teorie evoluzionistiche fu proposta dal bio-
sente già nelle opere di filosofi greci e di logo e naturalista francese J. -B. de La-
poeti latini. Per quasi duemila anni, tutta- marck (1774-1829).
via, dominò incontrastato il pensiero del fi-
losofo e naturalista greco Aristotele (384- La teoria di Lamarck si basa su due assun-
322 a. C.), che ordinava tutti gli organismi ti principali:
lungo una "scala della natura": ai gradini
- uso e non uso degli organi: gli organi di
più bassi si collocava la materia inanimata,
un animale non ancora adulto possono svi-
mentre l'ultimo gradino era occupato dal-
lupparsi o atrofizzarsi in rapporto al loro mi-
l'uomo, secondo uno schema definito già
nore o maggiore uso;
dalla creazione. Le idee di Aristotele con-
fluirono in seguito nel pensiero cristiano, e
- ereditarietà dei caratteri acquisiti: le modi-
fino all'illuminismo il pensiero scientifico ri-
ficazioni dei caratteri acquisiti durante la
mase cristallizzato nella teoria della immu-
vita dell'individuo possono essere trasmes-
tabilità delle specie (fissismo), create all'ini-
se ai figli.
zio da una mente divina (creazionismo). So-
lo nell'800, con lo sviluppo di scienze co- L'esempio più famoso addotto da Lamarck
me la geologia e la paleontologia, si riacce- per spiegare la sua teoria è quello della gi-
se la discussione sull'evoluzione dei viven- raffa. Essa avrebbe sviluppato, nel corso di
ti. Molte erano, infatti, le prove che andava- generazioni, un collo lungo nel tentativo di
no accumulandosi in favore dell'evoluzio- raggiungere le foglie alte degli alberi (meno
ne: soggette a esaurirsi di quelle dei rami più
bassi). La teoria di Lamarck, oggi respinta
- l'esplorazione di nuove terre mostrava
perché non suffragata da valide prove spe-
una grande varietà di forme viventi;
rimentali, ha tuttavia il merito di aver sottoli-
neato l'importanza della variabilità dei ca-
- i fossili di specie estinte mostravano mol-
ratteri ereditari nei meccanismi evolutivi.
te somiglianze con organismi viventi;

- l'età della Terra, stimata fino allora in po-


che migliaia di anni, si rivelò molto più anti-
ca, tale da consentire un intervallo di tem-

35
La teoria dell’evoluzione di Darwin-Wal- - il perfetto adattamento di queste specie
lace al diverso tipo di habitat e di alimentazio-
ne.
Una spiegazione delle cause dell'evoluzio-
ne e la formulazione di una teoria su solide Importanti furono inoltre gli spunti forniti
basi scientifiche fu merito dei naturalisti in- da dottrine in precedenza eleaborate in am-
glesi Charles Darwin (1809-1882) e Alfred bito geologico (Lyell) e demografico-econo-
Russel Wallace (1823- mico (Malthus). Secondo
1913). Contemporanea- il principio dell'attualismo
mente e indipendentemen- del geologo inglese C.
te l'uno dall'altro, essi ela- Lyell (1797-1875) il model-
borarono idee analoghe, lamento della Terra è il ri-
che furono esposte nel sultato non di immani cata-
1858 in due saggi passati strofi, come terremoti o
quasi inosservati. Nel eruzioni gigantesche, ma
1859 Darwin pubblicò le di forze naturali lente e
sue conclusioni nell'opera continue, sempre all'ope-
L'origine delle specie, ra. Analogamente, in cam-
che, contrariamente ai po biologico piccole varia-
saggi precedenti, ebbe su- zioni di forma da una ge-
bito grande risonanza (per nerazione all'altra avrebbe-
questo motivo e anche ro potuto formare, nel cor-
per la superiore statura scientifica di so del tempo geologico, tutte le specie ani-
Darwin, la teoria dell'evoluzione, o darwini- mali e vegetali che conosciamo. Secondo
smo, è specialmente legata al suo nome). la teoria demografica dell'economista ingle-
Darwin e Wallace basavano il loro pensiero se T. Malthus (1766-1834), le popolazioni
su numerose osservazioni dirette (compiu- umane tendono a crescere in progressione
te soprattutto durante viaggi in regioni tro- geometrica, mentre le risorse alimentari in
picali), che evidenziavano in particolare: natura crescono in progressione aritmeti-
ca, comportando una scarsità di risorse a
- la grande varietà di specie presenti in una danno degli individui più deboli, che soc-
stessa regione; combono. Da qui l'dea di una continua lot-
ta per l'esistenza, generalizzabile a tutti gli

36
organismi viventi, e il cui risultato sarebbe indiscriminata, per cui le dimensioni di
quello di favorire i più adatti (selezione na- una popolazione sono frenate dalla morta-
turale). lità (selezione naturale) ;

- sopravvivono e si riproducono più facil-


mente gli individui che hanno raggiunto
L'evoluzione per selezione naturale un migliore adattamento all'ambiente in
cui vivono, e che quindi sono favori-
ti nella lotta per l'esistenza;

-con questi meccanismi, le specie


nel tempo si evolvono, dando origi-
ne a nuove specie.

Darwin conosceva le tecniche della


selezione artificiale, il mezzo attua-
La spiegazione dell'evoluzione di Darwin- to da secoli da allevatori e coltivatori
Wallace, nota come teoria dell'evoluzione per migliorare le razze economicamente uti-
per selezione naturale, può essere così ri- li, e ipotizzò che un meccanismo simile po-
assunta: tesse verosimilmente agire anche in natu-
ra. Non conosceva invece le leggi dell'ere-
- fra gli individui di una stessa specie vi è ditarietà (gli studi di Mendel, suo contem-
grande variabilità genetica (che si manife- poraneo, passarono quasi inosservati fino
sta in piccole differenze nei caratteri, qua- ai primi del '900) e non seppe quindi spie-
li corporatura, altezza, pigmentazione del- gare in particolare come si origina la varia-
la pelle, colore degli occhi ecc.) ; bilità di caratteri (sia fisici, sia comporta-
mentali) sulla quale avrebbe dovuto agire
- le variazioni individuali devono essere
la selezione naturale. La teoria dell'evolu-
ereditabili, perché i figli sono simili ai geni-
zione ha comunque il merito di aver sottoli-
tori;
neato che i nuovi caratteri si originano indi-
- tutti gli organismi tendono a moltiplicarsi, pendentemente dall'ambiente (cioè non è
ma l'ambiente non permette una crescita l'ambiente a creare nuovi caratteri, come

37
sosteneva Lamarck), ma, una volta compar- quelli più profondi, e più antichi, forme
si, sono selezionati dall'ambiente. L'evolu- con maggiori differenze.
zione è quindi diretta dalla selezione natu-
rale, ma procede in modo casuale. La teo- - L'analogia delle strutture: molte specie

ria dell'evoluzione ebbe grande impatto sul non imparentate che vivono nello stesso

pensiero dell'800 e, in particolare, sulla bio- ambiente mostrano strutture simili nella

logia, di cui rimane ancora oggi una delle morfologia esterna, ma di diversa origine

teorie unificatrici, perché permette di spie- anatomica; per esempio, le pinne delle fo-

gare e di organizzare in modo logico tutte che (mammiferi) e dei pinguini (uccelli).

le conoscenze delle diverse discipline. Questa convergenza evolutiva dimostra


che la selezione naturale ha favorito in or-
ganismi diversi, presenti in uno stesso
ambiente, adattamenti simili.

- L'omologia fra strutture diverse: in molte


Le prove dell’evoluzione specie adattate ad ambienti diversi si os-
servano strutture morfologiche diverse,
Dopo la morte di Darwin la teoria evolutiva
ma con una struttura di base simile; que-
fu sostenuta con fermezza o fortemente
sto confermerebbe la derivazione da un
contestata. Tuttavia, molti punti oscuri del-
comune antenato (per esempio, l'arto dei
la teoria sono stati chiariti, e sono state
tetrapodi è formato dalle stesse ossa, mo-
confermate numerose prove a sostegno
dificate dall'adattamento nel corso del-
dell'evoluzione. Diverse scienze hanno con-
l'evoluzione in ali o pinne).
tribuito a fornire le prove alla teoria del-
l'evoluzione: la paleontologia, l'anatomia - Presenza di strutture vestigiali, o residua-
comparata, l'embriologia, la biochimica, la li: in alcune specie si riconoscono organi
biogeografia. molto ridotti, non più funzionali, ben svi-
luppati invece in altre specie. Anche in
- La testimonianza dei fossili: il loro studio
questo caso sarebbero resti di una comu-
rivela una graduale successione di forme
ne struttura ancestrale non più utile al-
che variano nel tempo, dalle più semplici
l'adattamento (per esempio, nell'uomo le
alle più complesse: gli strati rocciosi più
ossa del coccige sarebbero "avanzi" del-
superficiali e quindi più recenti contengo-
la coda dei mammiferi).
no organismi più simili a quelli attuali;

38
- La somiglianza degli stadi embrionali pre- po. Per esempio, la rivoluzione industria-
coci di animali di gruppi diversi si spiega le ha favorito le specie che si sono adatta-
ammettendo un lontano antenato comu- te a un nuovo ambiente, più ricco di fumi
ne. Le basi biochimiche della vita (DNA, inquinanti (melanismo industriale) ; l'uso
proteine ecc.) sono comuni a tutti gli es- dei pesticidi ha favorito gli insetti resisten-
seri viventi: questo confermerebbe una ti; l'uso degli antibiotici la resistenza di al-
derivazione comune di tutti i viventi da cuni ceppi batterici.
uno stesso organismo primigenio.

- L'enorme diversità di specie esistenti: i


diversi gradi di somiglianza permettono La teoria moderna dell’evoluzione
di stabilire legami evolutivi più o meno
Grazie agli sviluppi della genetica all'inizio
stretti e ricostruire la storia evolutiva degli
del '900 si scoprì che le caratteristiche ere-
organismi. Su questi caratteri comuni si
ditarie sono controllate dai geni, localizzati
basa anche la classificazione degli esseri
nei cromosomi della cellula. Grande impor-
viventi, che rispecchia lo sviluppo delle
tanza fu data anche allo studio statistico
grandi linee evolutive. Oggi, le tecniche
della variabilità genetica di una popolazio-
di sequenziamento del DNA permettono
ne. Il matematico inglese G. H. Hardy e il
un confronto diretto e molto preciso dei
medico tedesco W. Weinberg definirono,
geni di specie diverse.
indipendentemente, le condizioni di stabili-
- La distribuzione geografica dei viventi: al- tà o di equilibrio di una popolazione: si trat-
cune specie si trovano solo in una regio- ta della legge di Hardy-Weinberg secondo
ne isolata o in un dato continente. Que- cui, in mancanza di forze perturbatrici,
sto può essere spiegato dalla differente cioé in condizioni di equilibrio, le frequenze
storia evolutiva delle singole specie, avve- relative di ciascun allele di una popolazio-
nuta dopo che sono state separate geo- ne si trasmettono inalterate di generazione
graficamente da eventi geologici. in generazione. In natura, tuttavia, è diffici-
le che una popolazione sia perfettamente
- L'evoluzione in atto: a conferma della in equilibrio, perché si verifica sempre al-
continuità del processo evolutivo baste- meno una delle seguenti condizioni "per-
rebbero alcuni esempi di modificazioni di turbtrici": mutazioni; flusso genico dimen-
specie osservati in brevi intervalli di tem-

39
sioni piccole; accoppiamenti non casuali; essa agisce come fattore direttivo principa-
selezione naturale. le la selezione naturale.

Pertanto la legge di Hardy-Wienberg può


essere una conferma in termini matematici
del potenziale evolutivo di una popolazio- I fattori dell’evoluzione
ne: perché vi sia un'evoluzione, occorre in-
L'evoluzione è, in sintesi, il cambiamento
fatti che nel corso delle generazioni le fre-
genetico di una popolazione. I principali fat-
quenze alleliche di una popolazione non ri-
tori coinvolti nell'evoluzione sono dunque:
mangano costanti, cioè che la popolazione
popolazione, variabilità e selezione.
non sia in equilibrio. Verso la fine degli anni
'40, in seguito alle conoscenze della geneti- La popolazione
ca, della statistica, della biologia e della ge-
netica molecolari fu così possibile definire La popolazione è l'insieme di individui di
una formulazione sintetica della teoria del- una stessa specie che vivono in una mede-
l'evoluzione: fra gli organismi di una popo- sima area. Ogni individuo possiede un cor-
lazione esiste una certa variabilità indivi- redo di geni che costituisce il suo genotipo
duale, provocata dall'azione costante di e, interagendo con l'ambiente, ne definisce
mutazioni e dalla ricombinazione dei geni il fenotipo, cioè i caratteri morfologici e
che si verifica a ogni generazione; tale va- comportamentali. L'insieme dei geni e de-
riabilità è casuale e non orientata e su di gli alleli di tutti gli individui di una popola-

40
zione costituisce il pool genico della popo- un maschio dominante in un nuovo branco
lazione; la frequenza allelica è invece la pro- fornisce nuovi geni al pool genico del bran-
porzione con cui i diversi alleli sono presen- co. La migrazione può distribuire alleli van-
ti nella popolazione. Compito della geneti- taggiosi nelle diverse popolazioni di una
ca delle popolazioni è studiare la frequen- specie e allo stesso tempo contribuisce a
za, la distribuzione e l'ereditarietà dei geni mantenere le caratteristiche della specie in
di una popolazione. tutto il territorio. La deriva genetica è la flut-
tuazione della frequenza allelica in una pic-
La variabilità cola popolazione dovuta a un evento ca-
suale. Nel meccanismo detto a "collo di
In un individuo le fonti della variabilità geni-
bottiglia" l'evento casuale è determinato
ca sono le mutazioni e la ricombinazione
da una notevole riduzione del numero degli
genetica durante la riproduzione sessuale.
individui della popolazione (per esempio,
Le mutazioni sono rari cambiamenti dell'in-
per malattia o carestia): se la popolazione
formazione genetica: molti non hanno effet-
non si estingue, la frequenza allelica delle
ti immediati sull'organismo, altri sono dan-
future generazioni sarà determinata dal pa-
nosi e pochi sono benefici: non sono quin-
trimonio dei pochi individui rimasti. Analo-
di la causa primaria dell'evoluzione, ma so-
go è "l'effetto del fondatore": se pochi indi-
no fonte di nuovi alleli, su cui possono in-
vidui colonizzano una nuova zona e riman-
tervenire altri agenti dell'evoluzione. La ri-
gono isolati, da quei pochi pionieri deriverà
combinazione genetica si produce durante
una nuova popolazione con frequenze alle-
la riproduzione sessuale all'atto della meio-
liche diverse da quella di origine. In una po-
si, quando i cromosomi omologhi sono di-
polazione ampia è meno probabile che
stribuiti a caso nei gameti; oppure durante
questo alteri le frequenze geniche in modo
il crossing-over, con scambio di porzioni di
da determinare un cambiamento apprezza-
cromosomi; o infine all'atto della feconda-
bile nella popolazione, cioè un'evoluzione.
zione, per l'unione casuale di un gamete
In una popolazione di pochi individui, inve-
maschile e uno femminile. In una popola-
ce, la frequenza di alcuni alleli è bassa, per
zione, fonti di variabilità sono la migrazione
cui avvenimenti casuali possono facilmen-
e la deriva genetica. La migrazione è inte-
te eliminarli dal pool genico.
sa come flusso di geni tra popolazioni (e
non solo "spostamento" fisico di una popo-
lazione): per esempio, la "migrazione" di

41
La selezione naturale quel momento e in quell'ambiente: il risulta-
to della selezione naturale è quindi "solo"
Uno dei meccanismi cardinali della teoria l'adattamento all'ambiente, sia alla sua
evolutiva è la selezione naturale: l'insieme componente abiotica (caratteristiche fisi-
dei processi che all'interno di una popola- co-climatiche), sia a quella biotica (costitui-
zione consentono ad alcuni individui di so- ta dagli organismi).
pravvivere e riprodursi. Gli individui in cui
si manifesta un carattere favorevole all'am-
biente possiedono un maggiore valore
Il concetto di specie e la speciazione
adattativo, o fitness, e sono dunque "sele-
zionati": hanno cioè più possibilità di ripro-
La modificazione di una popolazione per
dursi rispetto al resto della popolazione e
selezione naturale può procedere fino al
nelle generazioni successive sarà presente
punto in cui le diversità della popolazione
un maggior numero di individui che possie-
attuale rispetto a quella originaria saranno
dono quel carattere "favorevole" (riprodu-
tali da poter considerare la popolazione at-
zione differenziale). In questo modo la sele-
tuale come una nuova specie. Dal punto di
zione naturale porta a una graduale modifi-
vista biologico, si definisce specie l'insie-
cazione della composizione genetica della
me di organismi con caratteristiche simili in
popolazione, nella quale i caratteri con
grado di accoppiarsi e dare prole feconda;
maggiore fitness si manifesteranno con fre-
gli individui appartenenti a una stessa spe-
quenza sempre maggiore. Nella popolazio-
cie hanno un patrimonio genetico (pool ge-
ne si verifica allora una pressione di sele-
nico) comune. Fra gli individui di una stes-
zione che modifica la distribuzione dei fe-
sa specie si osserva tuttavia, come abbia-
notipi, cambiando la posizione nella popo-
mo visto, una certa variabilità: ciascuna
lazione del carattere medio più frequente.
specie possiede dunque le potenzialità per
La selezione naturale non provoca cambia-
una continua evoluzione, in relazione alle
menti genetici negli individui, ma, agendo
modificazioni ambientali.
sulla loro possibilità di sopravvivenza e sul-
la capacità riproduttiva, controlla indiretta-
mente la variabilità genetica, per cui l'evolu-
zione si manifesta nella popolazione. I cam-
biamenti evolutivi non sono necessariamen-
te "buoni" o finalizzati, ma solo preferibili in

42
I meccanismi della speciazione differenti e quindi una differente evoluzio-
ne e, anche se ricongiunte, non saranno
Il processo che porta alla formazione di più in grado di accoppiarsi tra loro.
una nuova specie prende il nome di specia-
zione. Si forma una nuova specie quando i - Radiazione adattativa. Diverse popolazio-
componenti di una popolazione hanno su- ni di una specie invadono nicchie ecologi-
bìto cambiamenti genetici (divergenza) tali che differenti e adattandosi si evolvono in
per cui non possono più accoppiarsi tra lo- nuove specie in tempi relativamente bre-
ro o comunque dare prole feconda (isola- vi. La radiazione adattativa avviene, per
mento riproduttivo ). I meccanismi della esempio, nel caso di colonizzazione di
speciazione che favoriscono la divergenza nuovi ambienti o quando si perfeziona un
sono ricollegabili all'isolamento geografi- adattamento nuovo (come il sangue cal-
co, alla radiazione adattativa e alla poliploi- do dei mammiferi).
dia.
- Poliploidia. La poliploidia è costituita dal-
- Isolamento geografico. Due popolazioni la presenza in alcuni individui di copie
di una stessa specie rimangono separate multiple di cromosomi, invece del nume-
da una barriera fisica per lungo tempo. ro diploide comune alla maggior parte
Questa barriera può essere dovuta a delle specie animali e vegetali. Si osserva
eventi geologici di grande portata, come piuttosto frequentemente nelle piante,
la deriva dei continenti, o di portata mino- quando una cellula uovo fecondata dupli-
re, come la presenza di una catena mon- ca i cromosomi, ma non si divide in due
tuosa, di un fiume o di una colata lavica. cellule figlie. Gli individui poliploidi sono
Se l'isolamento persiste per lungo tem- ibridi in genere più vigorosi dei genitori,
po, ogni popolazione sviluppa mutazioni ma sono sterili: infatti la progenie deriva-

43
ta dalla fecondazione di un gamete poli- nello stesso luogo possono sviluppare
ploide con numero doppio di cromosomi un diverso comportamento riproduttivo
e un gamete "normale" aploide con un (diverso periodo riproduttivo, diversi ri-
numero singolo di cromosomi avrà un nu- chiami o rituali di corteggiamento) ;
mero dispari di cromosomi; questi non rie-
scono ad appaiarsi, non possono portare 4. l'incompatibilità meccanica, quando due

a compimento la meiosi e di conseguen- popolazioni sviluppano differenze morfo-

za produrre gameti. Gli individui poliploidi logiche delle strutture riproduttive (per

possono tuttavia riprodursi in modo ases- esempio, nelle piante la posizione di sta-

suato e dare così origine piuttosto veloce- mi e pistilli nei fiori).

mente a una nuova specie.


I meccanismi di isolamento postzigotici
comprendono: 1. l'incompatibilità geneti-
ca, quando lo spermatozoo non può rag-
Il mantenimento dell'isolamento ripro- giungere la cellula uovo; 2. la debolezza de-
duttivo gli ibridi, che non sopravvivono; 3. la sterili-
tà degli ibridi, che non si riproducono.
La nuova specie, una volta differenziata, è
importante che mantenga l'isolamento ri-
produttivo con le altre specie; questo può
Le estinzioni
avvenire con meccanismi prezigotici, cioè
che impediscono l'accoppiamento, o
Gli stessi meccanismi dell'evoluzione che
postzigotici, cioè che impediscono di gene-
possono portare alla formazione di nuove
rare prole feconda. Esempi di meccanismi
specie possono condurre all'estinzione di
prezigotici sono:
altre, che non hanno saputo adattarsi a
nuove condizioni ambientali o alla convi-
1. l'isolamento geografico, quando vi è
venza con nuove specie (per esempio, di
una barriera fisica;
predatori). Dall'inizio della vita sulla Terra,
2. l'isolamento ecologico, quando vi è un molte specie non sono state in grado di
preciso adattamento a nicchie diverse; continuare la loro evoluzione e nel tempo
sono lentamente scomparse. In alcuni pe-
3. l'isolamento comportamentale: due po- riodi geologici, tuttavia, si sono registrate
polazioni della stessa specie che vivono estinzioni quasi contemporanee di un gran

44
numero di specie differenti. Queste spetta- voluzione si occupa dei grandi cambiamen-
colari estinzioni di massa fanno pensare ti che sono avvenuti in tempi lunghi: per
ad avvenimenti catastrofici particolari: per esempio, quelli che hanno portato alla di-
esempio, le estinzioni della fine del Meso- versificazione di gruppi di specie, come la
zoico in cui scomparvero anche i grandi di- differenziazione dei vertebrati dagli inverte-
nosauri sarebbero state provocate dagli ef- brati o dei mammiferi dai rettili. A un diffe-
fetti della caduta di un grande meteorite. I rente livello di organizzazione, oggi si stu-
più comuni fattori responsabili delle estin- dia anche l'evoluzione molecolare, che cer-
zioni, tuttavia, sono in genere meno visto- ca le affinità nelle diverse specie delle pro-
si: innanzitutto la distribuzione localizzata teine e del DNA, le molecole più comples-
e l'eccessiva specializzazione della specie, se e importanti negli esseri viventi. Tutti
che non offrono molte possibilità di adatta- questi studi permettono di valutare il grado
mento in caso di variazioni ambientali; cau- di somiglianza anche a livello genetico dei
se più dirette di estinzione sono la competi- diversi organismi e tracciare con sempre
zione tra specie, la comparsa di nuovi pre- maggiore precisione la storia della vita sul-
datori (tra cui ha avuto e ha un ruolo fonda- la Terra.
mentale l'uomo) o parassiti, la distruzione
dell'habitat.

Microevoluzione e marcoevoluzione

Quasi tutti i processi biologici possono es-


sere studiati a diversi livelli. Anche per
l'evoluzione si parla di una microevoluzio-
ne e di una macroevoluzione. La microevo-
luzione si occupa dei cambiamenti che av-
vengono in tempi brevi nell'ambito di una
specie (mutazioni, deriva genetica, selezio-
ne naturale). Un esempio molto studiato è
la modificazione della farfalla Biston betula-
ria in seguito all'inquinamento. La macroe-

45
L’apparato circolatorio

L'apparato circolatorio dell'uomo (comune di questi vasi è costituita da fibre elastiche


a tutti i mammiferi) è composto dai vasi e muscolari, che la rendono resistente (per
sanguigni e dal cuore. contrastare la pressione del sangue) ed ela-
stica (per dilatarsi a ogni passaggio del
sangue e facilitarne il flusso). Le arterie si
ramificano in vasi di diametro inferiore, le
I vasi sanguigni
arteriole. Due sono le grandi arterie che
Esistono tre tipi di vasi sanguigni (arterie, partono dal cuore: l'aorta e l'arteria polmo-
vene e capillari) che si differenziano per la nare. Le vene portano il sangue dalle varie
struttura della parete e il diametro. Le arte- regioni del corpo al cuore, seguendo spes-
rie partono dal cuore e trasportano il san- so il decorso delle arterie. Hanno pareti più
gue alle diverse parti del corpo. La parete sottili e un lume più ampio rispetto alle arte-

46
rie. Presentano sulla superficie interna del- rato circolatorio. Avvolto da una membra-
le valvole a nido di rondine che impedisco- na chiamata pericardio, è situato nello spa-
no il reflusso del sangue. I capillari hanno zio compreso tra i due polmoni (mediasti-
un diametro molto ridotto e formano una no), sopra il diaframma e dietro lo sterno,
rete che avvolge i tessuti. Inoltre mettono ed è suddiviso in quattro cavità: due supe-
in comunicazione le arterie con le vene: il riori, dette atri (destro e sinistro), e due infe-
sangue passa dalle arterie alle arteriole ai riori, i ventricoli (destro e sinistro). I due atri
capillari alle vene. Nei capillari la parete è comunicano tra loro solo durante la vita
formata da un solo strato di cellule. Ciò fa- embrionale, per la presenza fra di essi di
cilita la diffusione dei gas e delle sostanze un foro che alla nascita si chiude. Al contra-
tra i capillari e le cellule circostanti. rio, i due ventricoli non comunicano mai
tra loro. Comunicano invece gli atri con i
sottostanti ventricoli mediante due fori
chiusi da valvole: l'atrio sinistro con il corri-
Il cuore
spondente ventricolo attraverso la valvola
bicuspide, o mitrale, atrio e ventricolo de-
stro attraverso la valvola tricuspide. Que-
ste valvole, aprendosi dall'alto in basso,
fanno passare il sangue solo dagli atri ai
ventricoli e non viceversa. Due valvole se-
milunari sono poste all'uscita dei ventricoli
e impediscono al sangue di tornare al cuo-
re quando questo è rilassato. Nell'atrio de-
stro sboccano le 2 vene cave (superiore e
inferiore), mentre dal ventricolo destro par-
te l'arteria polmonare. Nell'atrio sinistro
sboccano le 4 vene polmonari, mentre dal
ventricolo sinistro parte l'aorta. Il muscolo
cardiaco è molto robusto ed è formato in
Il cuore è un organo cavo di tessuto mu- larga parte dal cosiddetto tessuto specifi-
scolare (detto miocardio) che con le sue co, che ha la funzione di generare automa-
contrazioni costituisce la pompa dell'appa- ticamente impulsi ritmici e di condurre tali
impulsi. La circolazione del sangue è dovu-

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ta alla contrazione (sistole) e alla dilatazio- ritmici generati dal miocardio e dal control-
ne (diastole) del cuore. La contrazione de- lo nervoso extracardiaco. Quest'ultimo è
gli atri e dei ventricoli non è simultanea: inibitore tramite le fibre del nervo vago e il
mentre si ha la sistole degli atri, i ventricoli mediatore acetilcolina; acceleratore trami-
sono in diastole e viceversa. Alla ritmica te le vie del sistema nervoso simpatico.
successione dei movimenti del cuore si dà
il nome di ciclo cardiaco, che si manifesta
con il tipico battito, dovuto all'alterno con-
Il sangue
trarsi dei ventricoli. Con la sistole dell'atrio
sinistro, il sangue ricco di ossigeno (o arte- Il sangue è un tessuto altamente specializ-
rioso) in esso contenuto proveniente dai zato, formato da una parte liquida (plasma)
polmoni e veicolato dalle vene polmonari e da una parte corpuscolata (cellule del
passa nel sottostante ventricolo. Questo, sangue) sospesa nel plasma, la quale rap-
contraendosi a sua volta, spinge il sangue presenta circa il 44% del volume comples-
nell'aorta, la grande arteria che invia rami sivo. Il plasma è un liquido giallo chiaro, co-
alle diverse parti del corpo. Giunto ai capil- stituito per il 90% da acqua, in cui sono di-
lari, il sangue cede ai tessuti le sostanze sciolte sostanze diverse quali: fibrinogeno,
nutritive e l'ossigeno, assume il diossido di che interviene nella coagulazione del san-
carbonio, divenendo da arterioso venoso, gue; sostanze nutritive (glucosio, amminoa-
entra nelle vene e ritorna all'atrio destro cidi e grassi) assorbite nell'intestino; mate-
del cuore per mezzo delle due vene cave. riali di rifiuto delle cellule (urea e acido uri-
Con la sistole dell'atrio destro, il sangue co) ; ormoni, anticorpi, enzimi, ioni (potas-
passa nel sottostante ventricolo e, quando sio, sodio, calcio, ferro).
questo entra in sistole, nell'arteria polmona-
re, la quale lo veicola ai polmoni dove vie-
ne ceduto diossido di carbonio e assunto
Le cellule del sangue
ossigeno. Il sangue diventa così da venoso
arterioso e, attraverso le quattro vene pol- Le cellule del sangue si formano e matura-
monari, ritorna all'atrio sinistro. La frequen- no nel corso di un processo chiamato emo-
za cardiaca (di norma 60-80 battiti al minu- poiesi. L'emopoiesi si svolge nel midollo
to) è la principale responsabile delle varia- osseo, presente nella diafisi delle ossa lun-
zioni della gittata (volume di sangue pom- ghe e nei pori del tessuto osseo spugnoso
pato al minuto) ed è regolata dagli impulsi

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e nel tessuto linfoide. Le cellule del sangue ca 6500-7000 per ml di sangue. Le piastri-
sono i globuli rossi, i globuli bianchi e le ne sono frammenti delle cellule originarie
piastrine. I globuli rossi hanno la forma di da cui derivano i globuli rossi e i globuli
un disco biconcavo, sono privi di nucleo e bianchi. Sono molto piccole (circa 3 µm di
contengono numerose molecole del pig- diametro), prive di nucleo e vivono solo
mento emoglobina. Hanno vita breve (tra 2 10-12 giorni. Le piastrine svolgono un ruo-
e 4 mesi) e sono di piccole dimensioni (cir- lo essenziale nel processo di coagulazione
ca 7 µm di diametro). La funzione fonda- del sangue. Quando un vaso sanguigno è
mentale dei globuli rossi consiste nel tra- lesionato, le piastrine rilasciano nel plasma
sportare l'ossigeno. Nell'uomo adulto se una sostanza che attiva la proteina pro-
trombina, trasformandola nell'enzi-
ma trombina. La trombina catalizza
la trasformazione del fibrinogeno in
fibrina, le cui molecole filamentose
si intrecciano formando un reticolo
che imbriglia le cellule del sangue.
Questo reticolo, chiamato coagulo,
ostruisce il vaso danneggiato, bloc-
cando la fuoriuscita di altro sangue.
Il trasporto dei gas

L'ossigeno (O2) diffonde dalle super-


fici respiratorie polmonari alla mem-
brana dei globuli rossi e si lega al-
ne contano circa 5 milioni per ml di san-
l'emoglobina formando ossiemoglobina. Il
gue. I globuli bianchi comprendono cellule
legame è reversibile e debole: ciò consen-
di diverso tipo, chiamate granulociti (neu-
te all'ossigeno di staccarsi dall'emoglobina
trofili, eosinofili o basofili), monociti e linfo-
una volta raggiunti i tessuti e di diffondere
citi, che si distinguono in base all'affinità
dai globuli rossi alle cellule. Allo stesso
per i coloranti, le dimensioni e la forma del
tempo, si compie un trasferimento di dios-
nucleo. I globuli bianchi intervengono nei
sido di carbonio (CO2) dalle cellule al san-
meccanismi di difesa immunitaria e sono
gue. Una piccola parte di questo gas viene
presenti nell'uomo adulto in numero di cir-
trasportata dal plasma; un'altra parte si

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combina con l'emoglobina. La maggior par-
te però si combina con l'acqua, formando
lo ione bicarbonato (HCO3), che viene tra-
sportato in soluzione dal plasma (per la de-
scrizione dello scambio dei gas a livello del-
le superfici respiratorie .

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L’apparato respiratorio

Nell'uomo l'apparato respiratorio è costitui- Le vie aeree


to da due parti, le vie aeree e i polmoni, adi-
biti rispettivamente alla conduzione e allo Le vie aeree sono formate da un insieme di
scambio dei gas. L'ingresso e l'uscita del- condotti che trasportano l'aria ai polmoni.
l'aria dall'apparato respiratorio prende il no- L'aria viene introdotta attraverso le cavità
me complessivo di ventilazione ed è divisa nasali e la bocca; entra quindi nella faringe
in due atti respiratori, l'inspirazione e l'espi- (canale comune all'apparato respiratorio e
razione; nel primo si introduce aria, nel se- a quello digerente) e da qui nella laringe. Al
condo la si espelle. di sotto della laringe si apre la trachea, che
all'altezza della quarta o quinta vertebra
cervicale si biforca dando origine ai bron-
chi. Internamente i bronchi sono tappezza-

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ti da mucosa rivestita da un epitelio ciglia- ogni polmone) in un adulto di corporatura
to ricco di cellule specializzate che se-
cernono muco. I bronchi subiscono
una serie di ramificazione dando origi-
ne all'albero bronchiale: le diramazioni
di lume minore prendono il nome di
bronchioli. Il movimento ritmico delle
ciglia favorisce il flusso del muco, spin-
gendo le particelle di polvere intrappo-
late ed eventuali microrganismi danno-
si verso la gola, in modo che possano
essere deglutiti e distrutti dall'ambien-
te acido dello stomaco o, in alternati-
va, espulsi con la tosse.

I polmoni

I polmoni sono contenuti nella gabbia tora- media la superficie polmonare coinvolta
cica e poggiano sul diaframma. Sono rive- nello scambio di gas respiratori ha
stiti da una membrana sierosa (pleura) co- un'estensione pari a circa 90 m2. Nella sot-
stituita da due foglietti, separati dal liquido tile parete alveolare, costituita da un unico
pleurico, che ne facilita lo scorrimento du- strato di cellule epiteliali, scorre una rete di
rante l'atto respiratorio. I polmoni hanno capillari che origina dalle ultime diramazio-
una consistenza spugnosa riconducibile al- ni delle arterie polmonari. Il sangue conte-
la loro struttura: sono infatti formati da mi- nuto in un capillare è separato dall'aria pre-
lioni di piccole sacche piene d'aria dispo- sente negli alveoli esclusivamente dalla pa-
ste a grappolo dette alveoli. Ogni alveolo è rete del capillare e dalle cellule epiteliali di-
situato all'estremità di un bronchiolo. Gli sposte in un solo strato: una barriera sotti-
alveoli costituiscono la sede effettiva degli lissima che favorisce lo scambio di ossige-
scambi gassosi: grazie a essi (presenti in no e diossido di carbonio. L'ossigeno dif-
un numero variabile da 1,5 a 2,5 milioni in fonde dall'aria presente negli alveoli, che
ne è satura, al sangue circolante nei capilla-

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ri, povero di questo gas. Entra nei globuli dette recettori chimici, situate in prossimità
rossi, si lega all'emoglobina ed esce dal del midollo allungato, vengono attivate da
polmone attraverso le 2 vene polmonari, determinati stimoli chimici. Per esempio, in
che portano sangue ossigenato all'atrio si- risposta a un aumento della concentrazio-
nistro del cuore. Il diossido di carbonio, ne di diossido di carbonio nel sangue, in-
portato dai capillari che irrorano gli alveoli, viano impulsi nervosi al centro inspiratorio,
compie il percorso inverso, diffondendo ne- determinando l'accelerazione della frequen-
gli alveoli per poi essere espulso alla suc- za respiratoria. Il diossido di carbonio in ec-
cessiva espirazione. cesso viene così eliminato con l'espirazio-
ne. La risposta è analoga quando la con-
centrazione di ossigeno nel sangue scen-
de al di sotto del livello considerato critico.
Il controllo della respirazione
Altri fattori che inducono un aumento della
La respirazione è controllata principalmen- frequenza respiratoria sono il rialzo della
te da cellule nervose che costituiscono il temperatura corporea, conseguente per
centro del respiro, situato nel midollo allun- esempio a uno sforzo fisico, le emozioni in-
gato, una delle tre parti che formano il tron- tense e gli stimoli inviati dai recettori pre-
co encefalico. Il centro del respiro è costi- senti nei muscoli e nelle articolazioni nel
tuito da due centri nervosi separati, che corso di attività sportive.
controllano l'inspirazione e l'espirazione.
Le cellule nervose del centro inspiratorio
inviano segnali elettrici che modificano la
frequenza respiratoria a seconda delle ne-
cessità. Questi stimolano i due nervi che
innervano il diaframma e quelli che control-
lano i muscoli posti tra una costa e l'altra
(intercostali). Durante una respirazione tran-
quilla, le cellule nervose del centro espirato-
rio rimangono inattive: l'espirazione è un
processo automatico, che si verifica quan-
do i muscoli della gabbia toracica e il dia-
framma si rilasciano. Specifiche strutture

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L’apparato digerente

La digestione consiste in una serie di pro- mente si fonde con i lisosomi (organuli con-
cessi che permettono l'introduzione degli tenenti enzimi digestivi) ; le particelle di ci-
alimenti, la loro scissione in componenti fa- bo vengono demolite in molecole che il ci-
cilmente assimilabili e l'escrezione delle toplasma assorbe. Infine, la cellula elimina
parti non più utilizzabili. Tra le varie soluzio- i residui non digeriti. La maggior parte de-
ni adottate dagli animali, la più semplice è gli animali compie invece una digestione
la digestione intracellulare, che avviene al- extracellulare.
l'interno delle cellule e non richiede struttu-
re specializzate. È tipica delle spugne, che
perciò sono prive dell'apparato digerente.
Il cibo viene inglobato nelle cellule e rac-
chiuso in una vescicola, che successiva-

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La digestione extracellulare tà, una per ingerire il cibo, l'altra per espel-
lere i prodotti di rifiuto. L'apparato digeren-
La digestione extracellulare si compie al- te
l'esterno delle cellule, in una cavità o un ca-
nale specializzati dove agiscono gli enzimi. La struttura di base di qualsiasi apparato
Le fasi in cui si compie la digestione sono digerente è un canale che si estende da
quattro: un'estremità all'altra dell'animale ed è dota-
to di due aperture, la bocca e l'ano. Il cibo
1. l'ingestione attraverso un'apertura del è costretto a percorrere un determinato tra-
corpo (bocca) ; gitto lungo il canale, le cui parti si specializ-
zano per svolgere compiti precisi. Nei ne-
2. la demolizione meccanica e chimica,
matodi, per esempio, è presente una farin-
quest'ultima svolta da enzimi digestivi;
ge muscolosa che tritura meccanicamente
3. l'assorbimento dei nutrienti; le particelle di cibo; queste passano poi a
un altro tratto del canale, dotato di cellule
4. l'eliminazione delle sostanze non digeri- che producono enzimi digestivi. Cellule
te. analoghe si trovano anche nell'intestino,
dove termina la demolizione chimica e av-
Le strutture specializzate per compiere la
viene l'assorbimento. Infine, le sostanze
digestione costituiscono l'apparato dige-
non digerite sono eliminate attraverso
rente. L'apparato digerente più semplice si
l'ano. Il canale digerente dei lombrichi è
trova nei celenterati; è costituito da una ca-
maggiormente specializzato: dopo la farin-
vità interna, detta cavità gastrovascolare,
ge presenta un ingluvie, dove il cibo si ac-
dotata di un'unica apertura, attraverso la
cumula, e il ventriglio. Quest'ultimo contie-
quale entra il cibo ed escono i prodotti di
ne delle concrezioni minerali che frantuma-
rifiuto. Una soluzione di questo tipo richie-
no il cibo in particelle più piccole. Nei ra-
de che il cibo ingerito sia digerito prima
gni, la digestione avviene in modo singola-
che la cavità gastrovascolare possa ricever-
re: essi riversano gli enzimi digestivi sulla
ne altro ed è quindi poco adatta agli anima-
preda e assorbono le sostanze nutritive di-
li con elevate richieste energetiche. Per
gerite esternamente. Alcuni animali erbivo-
questo motivo la maggior parte degli ani-
ri, infine, hanno sviluppato un rapporto di
mali ha sviluppato evolutivamente un cana-
simbiosi con alcuni batteri per poter digeri-
le digerente, con due aperture alle estremi-
re la cellulosa .

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La digestione nell’uomo so della trachea, per evitare che il bolo pas-
si nell'apparato respiratorio. L'esofago è
L'apparato digerente dell'uomo è compo- un canale muscolare lungo circa 25 cm,
sto, oltre che dal canale alimentare, da al- che decorre lungo il torace, parallelamente
cuni organi annessi (ghiandole salivari, fe- alla trachea; la sua funzione è quella di con-
gato, cistifellea e pancreas), che produco- vogliare il bolo nello stomaco, per mezzo
no diverse sostanze che contribuiscono al- di movimenti peristaltici (contrazioni coordi-
la digestione. Il canale alimentare poi non nate dei fasci muscolari circolari e trasver-
ha diametro uniforme e in alcuni tratti si ri- sali che circondano l'esofago). Il passaggio
piega numerose volte su se stesso al fine del bolo dall'esofago allo stomaco è regola-
di aumentare la superficie utile per la dige- to da un anello muscolare, il cardias.
stione e l'assorbimento. Il percorso del ci-
bo è il seguente: dalla bocca passa nella
faringe e da qui nell'esofago; si accumula
Lo stomaco
poi nello stomaco e infine si riversa nell'in-
testino. La digestione inizia nella bocca gra-
Lo stomaco è una sacca muscolare, in gra-
zie all'azione di sminuzzamento meccani-
do di accogliere da 2 a 4 litri di sostanze
co dei denti e a quella biochimica della sali-
liquide e solide, in cui il cibo rimane dalle 2
va, secreta da tre coppie di ghiandole sali-
alle 5 ore, a seconda della sua composizio-
vari che sboccano nel cavo orale. La saliva
ne. La mucosa dello stomaco è provvista
contiene l'enzima amilasi, che inizia la de-
di numerose ghiandole che secernono il
molizione dell'amido (un polisaccaride) in
succo gastrico, composto da pepsinogeno
maltosio (uno zucchero disaccaride). Men-
(la forma inattiva dell'enzima pepsina), aci-
tre viene triturato, il cibo è anche fluidifica-
do cloridrico e muco.
to dalla componente acquosa della saliva,
fino a diventare un impasto a cui si dà il no- Lo stomaco svolge 4 funzioni:
me di bolo. Il bolo viene deglutito attraver-
so la faringe per mezzo di atti coordinati e - immagazzina il cibo e ne regola l'afflusso
riflessi della lingua. La faringe è il canale all'intestino;
che collega la bocca con l'esofago e con
la trachea. Alla base della faringe si trova
una membrana, l'epiglottide, che durante
la deglutizione si abbassa e chiude l'ingres-

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- demolisce il cibo meccanicamente, per nello muscolare del piloro, che immette nel-
mezzo di numerose contrazioni; l'intestino.

- trasforma il pepsinogeno in pepsina, che


scinde le proteine in catene più corte di
amminoacidi; L'intestino

- crea un ambiente molto acido (pH da 1 a L'intestino si divide in due parti, intestino
3) che, oltre a favorire l'azione della pepsi- tenue e intestino crasso, distinte per la for-
na, esercita un'azione antibatterica. ma e la funzione che svolgono. Nell'intesti-
no tenue si completano i processi digestivi
Il muco prodotto dalle ghiandole gastriche e avviene la maggior parte dell'assorbimen-
riveste la parete interna dello stomaco, per to delle sostanze nutritive. In esso si river-
proteggerlo dall'aggressione dell'acido clo- sano i secreti di due organi annessi dell'ap-
ridrico e della pepsina (che potrebbe agire parato digerente: il fegato e il pancreas.
sulle proteine delle stesse cellule gastri- Lungo circa 6 m in un uomo adulto, l'inte-
che). Qualora il rivestimento mucoso dello stino tenue si avvolge numerose volte su
stomaco sia insufficiente, si forma una le- se stesso. Viene suddiviso in tre porzioni: il
sione nota come ulcera. Nello stomaco il duodeno (dove sboccano i dotti che pro-
bolo viene trasformato in una poltiglia, il vengono dal fegato e dal pancreas), il digiu-
chimo, che un poco alla volta attraversa l'a-

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no e l'ileo. La parete intestinale ospita nu- rite. L'acqua viene assorbita e le sostanze
merose ghiandole che producono il succo di rifiuto arrivano al retto in forma semisoli-
enterico. Quest'ultimo è composto da di- da (feci), pronte per essere espulse attra-
versi enzimi: la proteasi, che agisce sulle verso l'ano.
proteine completandone la scissione in am-
minoacidi; la lattasi, la maltasi e la saccara-
si, che scindono i carboidrati in monosac-
Fegato e pancreas
caridi; la lipasi, che agisce sui lipidi. Altre
ghiandole producono muco, che protegge Il fegato è la ghiandola più voluminosa del
le pareti dell'intestino. La parete interna del- corpo umano, situata nella parte superiore
l'intestino tenue si ripiega su se stessa ed destra dell'addome; ha forma ovoidale e
è ricoperta da villi, minuscole estroflessio- colore bruno-rossastro; è costituito da due
ni, che nel duodeno arrivano a essere qual- grossi lobi (destro e sinistro) e da due parti
che migliaio per cm 2. A loro volta, i villi so- più piccole. Interviene nella digestione se-
no ricoperti da microvilli, cellule la cui pare- cernendo la bile. Il fegato svolge inoltre
te rivolta verso il lume è frastagliata. Villi e molteplici altre funzioni, tra cui:
microvilli concorrono ad aumentare la su-
perficie di assorbimento dell'intestino te- - immagazzina il glicogeno;
nue. Ciascun villo è percorso internamente
- trasforma gli amminoacidi in eccesso ri-
da capillari sanguigni e da un vaso linfati-
spetto alle esigenze della sintesi proteica
co, che assorbono le sostanze nutritive:
in zuccheri e grassi, liberando ammoniaca;
l'acqua e i sali minerali vengono assorbiti
rapidamente, i carboidrati solo se in forma
di monosaccaridi (glucosio, galattosio), le
proteine dopo la scissione in amminoacidi - trasforma i grassi in zuccheri;
e i lipidi sotto forma di acidi grassi. L'inte-
- converte in urea l'ammoniaca che si for-
stino crasso è formato da tre parti: cieco,
ma come sostanza di rifiuto azotata;
colon (ascendente, trasverso e discenden-
te) e retto. Dal cieco si protende l'appendi- - demolisce le sostanze tossiche o danno-
ce, un piccolo diverticolo vermiforme che se;
non svolge alcun ruolo nella digestione. Al
colon arrivano i residui della digestione, - sintetizza le proteine del plasma sangui-
principalmente acqua e sostanze non dige- gno;

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- immagazzina diverse vitamine.

La bile è una miscela di colore verdastro


contenente acqua, colesterolo e sali biliari.
I sali biliari non sono enzimi: essi emulsio-
nano i grassi, cioè li disperdono in minute
goccioline preparandoli così all'azione del-
la lipasi. Il fegato produce circa 1 litro di bi-
le al giorno, che immagazzina in una picco-
la sacca, la cistifellea. Durante il pasto, la
bile viene scaricata nel duodeno attraverso
il dotto biliare. Il pancreas è una grossa
ghiandola di forma allungata, situata tra-
sversalmente nella parte superiore dell'ad-
dome, dietro lo stomaco, tra il duodeno e
la milza. L'attività del pancreas è duplice:
come ghiandola endocrina produce gli or-
moni insulina e glucagone, che regolano il
metabolismo del glucosio; la parte esocri-
na secerne il succo pancreatico, che viene
riversato nel duodeno per mezzo del dotto
pancreatico. Nel succo pancreatico si tro-
vano diversi enzimi digestivi, l'amilasi, la
lipasi e la proteasi, deputati rispettivamen-
te alla demolizione degli zuccheri, dei lipidi
e delle proteine. Il succo pancreatico ha
un'elevata concentrazione di bicarbonato
di sodio, che neutralizza l'acidità del chimo
proveniente dallo stomaco e contribuisce a
mantenere all'interno dell'intestino un am-
biente alcalino, ottimale per l'azione degli
enzimi digestivi.

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© iScuola™

La tua istruzione , il tuo diploma on line

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