Riassunto Solomon

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CAPITOLO 1

UNO SGUARDO SULLA VITA

DOMANDA: ILLUSTRARE LE GENERALITA SULLE CARATTERISTICHE FONDAMENTALI
DELLA MATERIA
VIVENTE

Gli esseri viventi che abitano il nostro pianeta condividono una serie di caratteristiche che li
distinguono dalle cose non viventi. Queste caratteristiche comprendono lorganizzazione,
crescita e sviluppo, metabolismo capace di autoregolarsi, movimento, capacit di rispondere
agli stimoli, riproduzione e adattamenti ambientali. Organizzazione: possiamo identificare
una gerarchia dellorganizzazione biologica. Tutti gli organismi viventi sono altamente
organizzati, e sono costituiti da cellule. Alcune forme di vita pi semplici come i batteri, sono
unicellulari, costituite da una sola cellula, altre forme pi complesse sono formate da miliardi di
cellule. In questi organismi pluricellulari, i processi vitali dipendono dalle funzioni coordinate
delle cellule che possono essere organizzate per formare tessuti, organi e apparati organici.
Crescita e sviluppo: per crescita biologica si intende sia laumentare delle dimensione delle
singole cellule sia del loro numero o entrambi.
La crescita di un organismo pu essere uniforme, oppure maggiore in alcune parti, cosicch le
proporzioni del corpo cambiano. Uno degli aspetti significativi del processo di crescita che
ogni parte dellorganismo continua a funzionare mentre cresce. Gli organismi viventi con la
crescita si sviluppano. Metabolismo capace di autoregolarsi: in tutti gli organismi viventi
avvengono reazioni chimiche e trasformazioni energetiche essenziali per il nutrimento. Il
metabolismo linsieme delle attivit chimiche dellorganismo che devono essere
accuratamente regolate per mantenere lomeostasi, un stato di equilibrio interno. Esempio:
quando la sostanza prodotta da alcune cellule sufficiente, la sua produzione deve cessare o
diminuire, al contrario quando in carenza deve attivarsi per produrla. Questi meccanismi
omeostatici sono sistemi di controllo che si autoregolano. Movimento: gli organismi si
muovono interagendo con lambiente, allo stesso modo il materiale vivente che si trova
allinterno della cellula in continuo movimento.
In alcuni animali come le spugne, coralli e ostriche detti sessili, hanno stadi larvali durante i
quali possono nuotare liberamente, ma divenuti adulti perdono la capacit di muoversi da un
luogo allaltro. Pur rimanendo attaccati ad una superficie, utilizzano estroflessioni della cellula
chiamate ciglia e flagelli per muovere lacqua avvicinandosi cos il nutrimento necessario per il
loro organismo.
I vegetali non si muovono come gli animali, ma sono dotati ugualmente di movimento. Ad
esempio orientano le foglie in direzione della luce.
Capacit di rispondere agli stimoli: tutte le forme di vita rispondono agli stimoli
cambiamenti fisici o chimici che avvengono nel loro ambiente interno o esterno. Esempio:
locchio umano le cui cellule rispondono alla luce. Oppure nelle piante come la Venere
acchiappamosche, capace di catturare gli insetti. Le foglie si piegano lungo lasse mediano,
emettono un profumo che attira gli insetti. La presenza dellinsetto sulla foglia, rivelata dalla
peluria che la riveste, stimola la foglia a chiudersi. Non appena i bordi si toccano i peli si
intrecciano e impediscono la fuga dellinsetto. Particolari enzimi lo uccidono e lo digeriscono.




Questa pianta cresce di solito in terreni poveri di azoto, gli insetti che mangia, le permettono di
assimilare parte dellazoto necessario per la crescita.
Riproduzione e adattamenti ambientali: asessuata (la prole identica al genitore) senza la
fusione delluovo e dello sperma per formare un uovo fecondato, esempio lameba, un
organismo unicellulare, che raggiunta una certa dimensione, si riproduce dividendosi in due
parti uguali che vanno a formare due amebe nuove. Prima di dividersi lameba fa una copia del
suo materiale ereditario (geni) e lo divide equamente tra le due cellule. Ciascuna nuova ameba
identica alla precedente tranne le dimensioni. La Riproduzione Sessuata avviene nella
maggior parte dei vegetali e animali con la produzione di cellule specializzate, uova e cellule
spermatiche, si uniscono per formare luovo fecondato dal quale s svilupper il nuovo
organismo. La prole prodotta il prodotto dellinterazione tra i geni forniti dal padre e madre.
Tali variazioni genetiche sono alla base dei processi vitali dellevoluzione e delladattamento il
quale migliora la capacit di un organismo di sopravvivere in un particolare ambiente, e pu
essere di tipo strutturale, fisiologico, comportamentale oppure una combinazione di
questi.

Esempio di adattamento: le zebre, assumono una particolare posizione che permette loro di
individuare i leoni e altri predatori. Le strisce servono per mimetizzarsi o per proteggersi
visivamente dai predatori quando sono puntate a distanza.
Il loro stomaco si adattato a cibarsi dErba, un adattamento che aiuta a sopravvivere in caso
di cibo scarso. Un essere vivente per crescere, svilupparsi, muoversi, riprodursi, deve ricevere
delle informazioni codificate sotto forma di sostanze chimiche o impulsi elettrici.
Nel 1953 James Watson e Francis Crick scoprirono la struttura dellacido
desossiribonucleico (DNA). Questa sostanza chimica costituisce i geni, le unit di base
dellereditariet. Essi sono responsabile del controllo, dello sviluppo e del funzionamento di
ciascun organo.
Il DNA contiene la ricetta per creare tutte le proteine (grosse molecole) necessarie
allorganismo per determinare la struttura e la funzione delle cellule e dei tessuti.
Logicamente le cellule nervose sono diverse da quelle muscolari perch hanno proteine
diverse.
I meccanismi coinvolti nella segnalazione cellulare sono molto complessi, capire come le cellule
comunicano tra di loro permette di scoprire nuovi metodi utilizzabili per liberare farmaci
allinterno delle cellule per curare nuove patologie.
Gli ormoni sono messaggeri chimici in grado di trasmettere informazioni da una parte allaltra
di un organismo. Possono indurre una cellula a secernere o produrre una particolare proteina.
Gli animali hanno un sistema nervoso in grado di trasmettere informazioni sia attraverso
impulsi elettrici, sia con molecole chiamate neurotrasmettitori. Il nostro sistema nervoso
trasmette i segnali dai recettori sensoriali come gli occhi, le orecchie, al cervello informando
dei cambiamenti che avvengono nellambiente esterno. La teoria dellevoluzione, ci spiega
come le popolazioni di organismi sono cambiate nel tempo. Ciascun organismo il prodotto di
complesse interazioni tra geni dei suoi antenati e le condizioni ambientali. Ladattamento
ambientale il risultato di processi evolutivi che avvengono in lunghi periodi e coinvolgono
molte generazioni. Charles Darwin e Alfred Wallace furono i primi a portare allattenzione
generale la teoria dellevoluzione basata sulla selezione naturale.
Darwin sintetizz che le forme di vita sulla terra discendono attraverso varie modifiche, da




forme preesistenti. Egli bas la sua teoria sulle seguenti osservazioni:
Ogni membro di una specie (cio un gruppo di organismi con struttura, funzioni e
comportamenti simili, che in natura si accoppiano solo tra loro) diverso dagli altri;
Nascono molti pi organismi di quelli che sono in grado di sopravvivere fino alla
riproduzione;
Gli individui competono per sopravvivere, coloro che hanno pi caratteristiche
vantaggiose potranno sopravvivere pi facilmente rispetto agli altri;
Gli organismi che sopravvivono si riproducono e trasmettono le caratteristiche
vantaggiose alle loro proli e alle generazioni future.
Mentre Darwin non conosceva lesistenza del DNA, e non poteva comprendere il meccanismo
dellereditariet, noi sappiamo che le diversit tra gli organismi viventi, sono il risultato di geni
differenti che codificano ciascuna caratteristica.
Alla base di queste variazioni, ci sono mutazioni casuali, cio cambiamenti di natura chimica
nel DNA e possono essere ereditati.
Un altro aspetto fondamentale quello dellorganizzazione biologica. I biologi possono
studiare la cellula partendo dallatomo e dalla molecola questo studio si chiama riduzionismo.
Ogni livello di organizzazione ha propriet emergenti, cio caratteristiche non presenti nei
livelli inferiori.

Esempio: le popolazioni hanno propriet emergenti, come la densit, let media, i tassi di
vita e di morte, mentre gli individui che formano una popolazione non possiedono queste
caratteristiche.
Il livello chimico il pi piccolo livello di organizzazione e comprende gli atomi e le molecole.

Esempio: due atomi di idrogeno si combinano con un atomo di ossigeno per formare una
molecola di acqua. Sebbene formata da due tipi di atomi che sono gas, lacqua un liquido,
ecco un esempio di propriet emergente.
Diversi tipi di atomi possono associarsi tra loro per formare le cellule. Le sue propriet
emergenti la rendono la struttura di base e lunit funzionale della vita. Ogni cellula
circondata da una membrana plasmatica che regola il passaggio dei materiali tra la cellula e
lambiente circostante.
Tutte le cellule hanno al loro interno molecole che contengono il materiale genetico e delle
strutture chiamate organuli capaci di svolgere funzioni altamente specializzate.
Conosciamo due differenti tipi di cellule: procariotiche come i batteri, tutti gli altri organismi
sono formati da cellule eucariotiche che contengono una grande variet di organuli rivestiti
da una membrana incluso un nucleo che contiene il DNA.
Durante levoluzione gli organismi pluricellulari, si sono associati per formare i tessuti, (negli
animali c quello muscolare e nervoso, mentre nei vegetali c lepidermide), i quali si
associano e formano organi (come il cuore e lo stomaco negli animali, radici e foglie nelle
piante), che coordinati tra loro formano i sistemi come il sistema circolatorio e digerente. Gli
organismi interagiscono fra loro formando popolazioni, che interagendo a loro volta formano le
comunit, le quali possono essere composte da centinaia di tipi diversi di forme viventi.
Una comunit insieme allambiente nel quale si trova detta ecosistema, che pu essere
piccolo come una stagno o grande. Linsieme di tutti gli ecosistemi esistenti sulla terra formano
la biosfera.




La biosfera comprende tutto ci che abitato dagli organismi viventi latmosfera, lidrosfera
(lacqua in ogni sua forma) e la litosfera (la crosta terrestre).
Lo studio di come gli organismi di una comunit sono in relazione tra loro e con il loro
lambiente chiamato ecologia (dal greco oikos=casa).
La tassonomia la scienza che studia la nomenclatura, e la classificazione di tutti gli
organismi viventi. I biologi si chiamano tassonomisti. Il sistema per classificare stato
inventato dal botanico svedese Carlo Linneo nel XVIII secolo. Lunit di base per la
classificazione la specie. Quelle pi strettamente correlate fra loro vengono riunite in un
livello superiore di classificazione il genere.
Questo sistema ancora oggi valido se pur con qualche modifica, viene chiamato binomiale,
perch a ciascuna specie assegna un nome doppio. La prima parte del nome indica il genere
con la prima lettera maiuscola, la seconda parte il nome specifico con la prima lettera in
minuscolo.
Il nome specifico della nostra specie Homo sapiens (uomo saggio).
PROTISTI appartengono i protozoi le alghe e le muffe. Alcuni protisti si sono adattati a
svolgere la fotosintesi, il processo nel quale lenergia luminosa convertita in energia chimica
di molecole di cibo.
FUNGHI composta da lieviti muffe e funghi e non sono fotosintetici, essi traggono nutrienti
mediante la secrezione di enzimi digestivi e lassorbimento di cibo predigerito.
VEGETALI sono organismi pluricellulari in grado di svolgere attivit fotosintetica.
Comprendono sia le piante non vascolarizzate cio i muschi, che quelle vascolarizzate cio
felci, conifere, piante da fiori.
Alcune caratteristiche dei vegetali sono: la cuticola, una copertura cerosa che ricopre le
parti esposte allaria, riducendo la perdita di acqua; gli stomi, piccole aperture presenti nel
fusto e nella foglia che permettono lo scambio gassoso; i gametangi, organi che proteggono le
cellule riproduttive in via di sviluppo.
ANIMALI organismi pluricellulari che devono mangiare altri organismi per trarne nutrimento.
Ogni organismo per crescere e rimanere in vita necessita di energia, quindi ogni organismo
assume costantemente nutrimento. Parte di questo viene utilizzato come carburante per la
respirazione cellulare processo durante il quale lenergia immagazzinata nelle molecole
viene rilasciata per essere utilizzata dalle cellule. Cos come per gli individui anche gli
ecosistemi dipendono da un continuo apporto di energia. Lecosistema autosufficiente
costituito da tre tipi di organismi: produttori o autotrofi, consumatori o eterotrofi, e
decompositori, e da un ambiente appropriato per la loro sopravvivenza.
Produttori o autotrofi sono piante, alghe e batteri che possono produrre il loro cibo da
materiale grezzo, utilizzando la luce solare come fonte denergia ed attuano la fotosintesi dove
molecole complesse sono sintetizzate partendo da anidride carbonica e acqua. Lenergia
luminosa viene trasformata in energia chimica, e lossigeno un sottoprodotto finale della
fotosintesi.
Anidride carbonica + Acqua + Energia Zuccheri (cibo) + Ossigeno.
Consumatori o eterotrofi sono animali che dipendono dai produttori. Essi ricavano energia
degradando le molecole di cibo prodotte durante la fotosintesi.
Zuccheri (e altre molecole di combustibile) + Ossigeno Anidride carbonica + Acqua +
Energia.
I consumatori contribuiscono allequilibrio dellecosistema, perch producono lanidride




carbonica necessaria ai produttori. Quindi sia produttori che consumatori contribuiscono a
mantenere costante la miscela di gas atmosferici indispensabile per la vita.
Decompositori sono funghi e batteri cio organismi eterotrofi che ottengono il nutrimento
dalla degradazione delle sostanze di rifiuto o degli organismi morti rendendoli riutilizzabili.
Se non esistessero i decompositori, le sostanze nutritive rimarrebbero intrappolate negli
organismi morti e gli elementi necessari ai sistemi viventi si esaurirebbero presto.
Diciamo che il mondo scientifico utilizza per le sue ricerche alcuni sistemi tra cui:
il metodo scientifico che comporta una serie di passaggi ordinati, riconoscere i problemi
sviluppare ipotesi (affermazioni verificabili) elaborare esperimenti.
il processo scientifico investigativo, influenzato da fattori culturali storici e personali
dello scienziato stesso.
ragionamenti sistematici di tipo deduttivo e induttivo.
Lapproccio ipotetico deduttivo inizia con delle informazioni chiamate premesse, utilizza il
ragionamento deduttivo per verificare delle ipotesi.
Al contrario il ragionamento ipotetico induttivo parte da osservazioni specifiche dalle quali si
cerca di estrarre delle conclusioni. Esempio: se sappiamo che i passerotti hanno le ali, e sono
uccelli, e sappiamo che i pettirossi e le aquile hanno le ali e sono uccelli, potremmo dedurre
che tutti gli uccelli hanno le ali. Purtroppo questo sistema un po debole, perch contiene pi
informazioni rispetto ai fatti sui quali queste si basano.
Comunque qualsiasi ipotesi deve essere avvalorata da esperimenti controllati divisi in gruppi
sperimentali e di controllo. Un gruppo sperimentale differisce da quello di controllo solo per la
variabile che si sta studiando. Esempio: un esperimento condotto in modo controllato
dimostra che il nucleo essenziale per il corretto funzionamento della cellula. Quando il
nucleo di unameba viene rimosso, lameba muore, lameba di controllo sottoposta ad una
manipolazione simile (inserzione del microfago), ma senza rimozione del nucleo, vive. Un
ipotesi diventa teoria quando suffragata da molte osservazioni ed esperimenti. Una teoria
ben fondata e verificata nel tempo diventa un principio. Il termine legge e talvolta usato per
un principio ritenuto di importanza basilare, come la legge di gravit.

CAPITOLO 2

ATOMI E MOLECOLE: BASE DELLA CHIMICA DELLA VITA

DOMANDA: Saper descrivere la composizione chimica della materia vivente

La materia chimica e i processi metabolici di tutti gli esseri viventi sono molto simili tra loro. Le
leggi della fisica e della chimica valide per le cose non viventi sono valide anche per i sistemi
viventi.
Gli organismi sono costituiti da sostanze semplici e di piccole dimensioni detti composti
inorganici come lacqua, gli acidi, le basi ed i sali, e da composti organici generalmente pi
complessi e di grandi dimensione contenenti atomi di carbonio.
Si definisce materia un qualche cosa che occupa uno spazio e ha una massa. Attraverso la
chimica possiamo studiare la materia e gli elementi in essa contenuti. Gli elementi sono gli
ingredienti necessari per formare la materia, sono sostanze che non possono essere scisse in




sostanze pi semplici mediante reazioni chimiche. Si classificano secondo un simbolo chimico,
di solito la prima o le prime due lettere del suo nome inglese o latino. Ossigeno O, carbonio C.
Circa 25 dei 92 elementi naturali sono essenziali per la vita, ma quattro di questi costituiscono
il 96% della materia vivente: carbonio (C), ossigeno (O), idrogeno (H), azoto (N).
Il rimanente 4% costituito principalmente da fosforo (P), zolfo (S), calcio (Ca), potassio (K) e
da altri elementi come iodio e rame sono detti elementi traccia in quanto presenti in quantit
ridotta, ma altrettanto importanti per il buono stato di salute, esempio ne lo iodio, che nei
vertebrati presente in un ormone prodotto dalla ghiandola della tiroide. Un apporto di 0.15
mg sufficiente per una normale attivit della tiroide, ma la carenza comporta una crescita
abnorme della ghiandola producendo una deformit nota come gozzo.
Latomo la pi piccola unit dellelemento che possiede le stesse caratteristiche chimico-
fisiche dellelemento stesso. I fisici hanno suddiviso latomo in pi di un centinaio di particelle,
dette subatomiche, ma solo tre sono di vero interesse: protoni, neutroni ed elettroni. Linsieme
di protoni e neutroni formano il nucleo al centro dellatomo. Gli elettroni si muovono intorno al
nucleo con una velocit vicina a quella della luce.
Il protone una particella che possiede carica positiva, il neutrone neutro e lelettrone
possiede carica elettrica negativa. Nellatomo neutro il numero di elettroni e protoni uguale.
Mentre per la presenza dei protoni il nucleo risulta essere di carica positiva ed per questo che
gli elettroni di carica opposta di sentono attratti.
Il numero atomico il numero dei protoni contenuti in un atomo ed indicato con un
numero posto in basso a sinistra del simbolo dellelemento. Labbreviazione 1H indica che in
qualsiasi atomo dellelemento idrogeno c un solo protone nel nucleo. Quando non indicato il
numero degli elettroni di un atomo equivalente al numero dei protoni, quindi latomo
elettricamente neutro. La tavola periodica riporta alcuni atomi biologicamente importanti in
ordine di numero atomico, rappresentato secondo il modello di Bohr.
La massa la quantit di materia contenuta nelloggetto, il peso la misura di quanta massa
di quelloggetto soggetta alla forza di gravit, cio, unastronauta in un veicolo spaziale
senza peso, ma la sua massa uguale a quella che avrebbe sulla terra. La massa di una
particella subatomica estremamente piccola per essere espressa in grammi o microgrammi,
perci le masse vengono espresse in uma (atomic mas unit) detta anche Dalton, in onore del
suo inventore John Dalton nel 1800. In fatti unuma circa uguale alla massa di un neutrone
che pesa 1.007 Dalton, o di un protone 1.009, mentre lelettrone pesa 1/1800 rispetto agli altri
due.
La massa atomica di un elemento un numero che indica quanto pesa quellatomo. Si ricava
sommando il n dei protoni e neutroni presenti nel nucleo dellatomo esprimendolo in Dalton. Il
numero di massa atomica viene indicato in alto a sinistra del simbolo chimico. Esempio:
scrivendo 1123 Na, si deduce che il sodio contiene 11 protoni, 12 neutroni e 11 elettroni.
Scrivendo 816 O si deduce che lossigeno ha nel suo nucleo 8 protoni e 8 neutroni, ha numero
atomico 8 e massa 16.
Latomo pi semplice quello dellidrogeno 1H che possiede 1 protone, 1 elettrone e nessun
neutrone.
Il peso atomico il peso totale dellatomo. Il peso totale dell NA e 23 Dalton.
La maggior parte degli elementi costituita da atomi aventi diverso numero di neutroni, perci
massa diversa. Tali atomi si chiamano Isotipi. Gli isotopi di uno stesso elemento hanno lo
stesso numero di protoni ed elettroni, mentre varia il numero di neutroni. Consideriamo: i tre




isotipi (dellidrogeno comune 11 H), (deuterio 21 H), (trizio31 H), contengono rispettivamente
0, 1 e 2 neutroni. La sua massa viene espressa come media delle masse dei suoi isotopi. Ad
esempio, la massa dellidrogeno non corrisponde a 1,0 uma, ma a 1.0079 uma, perch in
natura sono presenti piccole quantit di deuterio e trizio.
Oppure gli isotopi del carbonio con numero atomico 6, il pi comune il 126 C con 6 neutroni,
il 146 C con 8 neutroni, il 136 C che possiede 7 neutroni, e il 146 C, che ne ha 8. Tutti gli
isotopi di un dato elemento hanno le stesse caratteristiche chimiche tranne alcuni con un
eccessivo numero di neutroni sono instabili e tendono a rompersi o decadere verso un isotopo
pi stabile divenendo solitamente un elemento diverso. Sia 12 C, sia il 13C sono isotopi stabili,
quindi il loro nucleo non tende a perdere particelle, al contrario il 14C e instabile e il suo
decadimento radioattivo produce la forma comune dellazoto 714 N. Tali isotopi vengono
definiti radioisotopi, in quanto decadendo emettono radiazioni (ci comporta la
decomposizione di un neutrone e la formazione di un protone e di un elettrone veloce emesso
dallatomo sotto forma di radiazione e noto come particella B). Il decadimento radioattivo pu
essere rilevato attraverso la auto radiografia, in cui la radiazione provoca la comparsa di
granuli di argento di colore scuro in una particolare lastra per raggi X.
Gli isotopi radioattivi hanno molteplici utilizzi; ad esempio gli scienziati lo utilizzano per datare i
fossili, mentre nella medicina sono utilizzati sia per la diagnostica che per la terapia.
Gli elettroni si muovono rapidamente in spazi tridimensionali detti orbitali ciascuno pu
ospitare max due elettroni. Lenergia di un elettrone dipende dallorbitale che esso occupa.
Elettroni posti in orbitali con energie simili si dice che hanno lo stesso livello energetico e
costituiscono un guscio elettronico. Elettroni che occupano gusci elettronici distanti dal nucleo
hanno maggior energia di quelli che occupano i gusci vicino al nucleo, perch necessaria
energia per allontanare un elettrone carico negativamente dal nucleo che carico
positivamente.
Gli elettroni pi energetici noti come elettroni di valenza, occupano il guscio di valenza pi
esterno del modello di Bohr.
Un elettrone se riceve energia si pu spostare verso un orbitale pi esterno, viceversa se cede
energia pu scendere a un livello energetico pi basso, pi vicino al nucleo. Nella fotosintesi,
ad esempio lenergia luminosa assorbita dalle molecole di clorofilla sposta gli elettroni ad un
livello pi alto.
Si parla quindi di livelli denergia, e sono tre.
Il primo livello energetico presenta un solo orbitale che possiede forma sferica e pu
accogliere due elettroni.
Il secondo livello presenta quattro orbitali, uno sferico pi grande del precedente, e tre
orbitali a forma di otto e pu ospitare al massimo otto elettroni, cio due per ogni orbitale.
Il terzo livello pu contenere orbitali di forme pi complesse.
Quindi le propriet chimiche dellatomo dipendono dal numero di elettroni presenti nello strato
pi esterno. Quando il guscio di valenza non completo cio non ha 8 elettroni latomo tende a
cedere, acquistare o condividere elettroni per completare il guscio esterno.
Nella tavola periodica sono indicati i primi 18 elementi dallidrogeno allargon. Sono disposti in
tre file orizzontali, o periodi disposti in modo sequenziale a seconda del loro numero atomico.
Un atomo che possiede uno strato di valenza completo non reattivo, quindi non reagir con
altri atomi con i quali verr a contatto. Lelio, il neon e largon sono gli unici elementi dei 18
mostrati nella tavola che possiedono il guscio di valenza completo e sono detti inerti, poich




sono chimicamente stabili (non reattivi). Il cloro e il bromo che fanno parte degli alogeni sono
molto reattivi, poich i loro gusci di valenza possiedono 7 elettroni, e nelle reazioni chimiche
tenderanno ad accettare un elettrone. Al contrario lidrogeno, il sodio e il potassio hanno un
unico elettrone di valenza che tenderanno a cedere, o a condividere con un altro atomo. Tutti
gli altri atomi rappresentati nella tavola possiedono strati di valenza incompleti per cui sono
chimicamente reattivi e attraverso il legame chimico formeranno molecole. Tutti gli elettroni
hanno uguale massa e carica, ma si differenziano per la quantit di energia. Lenergia la
capacit di compiere un lavoro.
Quando si combinano due atomi di ossigeno si forma una molecola di ossigeno, mentre la
combinazione di atomi diversi forma un composto chimico. Ad esempio lacqua un composto
chimico fatto da molecole che si formano quando due atomi di idrogeno reagiscono con un
atomo di ossigeno. Le propriet di un composto chimico possono essere diverse rispetto alle
propriet dei vari elementi che lo compongono: lacqua a temperatura ambiente
generalmente un liquido, mentre lidrogeno ed ossigeno sono gas.
La formula chimica il modo pi semplice per descrivere la composizione chimica di un
composto:
In una formula molecolare il numero a pedice specifica il numero reale di ogni atomo in una
molecola. O2 indica che questa molecola costituita da due atomi di ossigeno. Un altro tipo di
formula quella di struttura, che mostra in quale modo i due atomi di idrogeno si legano
allatomo dellossigeno H O H .
La massa di un composto la somma delle masse atomiche (somma dei protoni e neutroni)
degli atomi che compongono ogni molecola; quindi la massa molecolare dellacqua, H2O,
corrisponde a (2x1 uma) + (16 uma) =18 uma. La massa molecolare del glucosio ( C6H12O6)
corrisponde a (6x12 uma) + (12 x1 uma) + (6 x 16 uma) = 180 uma. La mole la quantit di
composto la cui massa in grammi equivalente alla sua massa molecolare. Una mole di
glucosio, ad esempio, ha una massa di 180 grammi. Il concetto di mole utile perch ci
permette di paragonare tra loro atomi e molecole di massa molto diversa. Questo perch una
mole di ciascuna sostanza contiene sempre esattamente lo stesso numero di unit sia che si
tratti di piccolo atomi che di grandi molecole. Il numero di unit in una mole, pari a 6,02 x
1023, noto come numero di Avogadro, dal nome del fisico italiano Amedeo Avogadro.
Cos una mole (180 grammi) di glucosio contiene 6,02 x 1023 molecole esattamente come una
mole ( 2 grammi) di idrogeno molecolare (H2).
Il concetto di mole permette di paragonare tra loro le soluzioni. Una soluzione 1 molare,
indicata come 1M, contiene 1 mole di una data sostanza sciolta in 1 litro di soluzione. Possiamo
quindi confrontare un litro di una soluzione 1M di glucosio con 1 litro di una soluzione 1M di
saccarosio (zucchero da tavola). Queste soluzioni differiscono per la massa dello zucchero
disciolto (rispettivamente 180 e 340 grammi), ma entrambe contengono 6.02 x 1023 molecole
di zucchero.
Le equazioni chimiche descrivono le reazione chimiche, dove i reagenti (sostanze che
partecipano alla reazione) vengono scritti a sinistra dellequazione, mentre i prodotti ( sostanze
che si formano nella reazione) vengono scritti a destra. La freccia significa produce ed indica
la direzione nella quale la reazione tende a procedere.
Ad esempio 1 mole di glucosio, quando viene bruciata o metabolizzata, reagisce con 6 moli di
ossigeno per dare 6 moli di anidride carbonica e 6 moli di acqua.
Esempio: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energia. Le reazioni possono procedere anche in




direzione inversa (verso sinistra). Allequilibrio le velocit di reazione nei due sensi sono uguali,
quindi il sistema non pu svolgere il lavoro, perch la differenza tra energia liberata tra i
reagenti e i prodotti e zero. Le reazioni che possono andare in tutte e due i sensi sono indicate
con una doppia freccia: CO2 + H2O H2CO3 anidride carbonica + acqua = acido carbonico. In
questo esempio le frecce hanno lunghezze diverse perch allequilibrio ci sono pi reagenti
(CO2 a H2O ) che prodotto (H2CO3).
Gli atomi di una molecola sono tenuti insieme da legami chimici. Ciascun legame chimico
rappresenta un certa quantit di energia chimica potenziale. che e la quantit di energia
posseduta dalla materia in funzione della sua altezza.
Esempio: lenergia potenziale contenuta in un bacino dacqua pu essere impiegata per
alimentare un generatore posizionato a valle aprendo semplicemente i cancelli della diga in
modo che lacqua scorra a valle, ma lacqua che si trova a valle possiede un contenuto
energetico minore rispetto alla stessa in collina. Per ripristinare lenergia potenziale
necessario compiere un lavoro: riportare lacqua nella diga contro la forza di gravit.
Lenergia di legame lenergia necessaria per rompere quel legame. I due principali tipi di
legame chimico sono quello covalente e quello ionico.

LEGAMI COVALENTI
Sono forti e stabili e si formano quando gli atomi condividono gli elettroni di valenza formando
le molecole. Il legame covalente pu essere semplice H - H, doppio O = O o triplo N N
apolare e polare.
Semplice Esempio: lidrogeno: ogni atomo ha un solo elettrone, ma per completare il suo
guscio di valenza ne sono necessari due. Gli atomi didrogeno hanno la stessa capacit di
attrarre elettroni, quindi nessuno dei due dona un elettrone allaltro, ma li condividono ruotano
intorno ad entrambe i nuclei tenendo uniti i due atomi. Cos si prodotta una molecola di
idrogeno formata da due atomi di idrogeno tenuti insieme da un legame covalente,
rappresentata come H - H, dove la rappresenta il legame covalente, cio una coppia di
elettroni in compartecipazione, ed detta formula di struttura, cio mostra la disposizione
degli atomi. Si pu abbreviare scrivendo H2 cio una formula molecolare che indica che la
molecola formata da due atomi di idrogeno.
Altro esempio latomo di carbonio che ha 4 elettroni disponibili per legami covalenti, e li
condivide con gli elettroni di 4 atomi di idrogeno, formando una molecola di metano CH4

H
|
H - C - H formula di struttura
|
H

Oppure un atomo di azoto con 5 elettroni nel suo guscio esterno, quindi con valenza 3,
condivide i suoi elettroni con tre atomi di idrogeno e forma lammoniaca NH3

H - N - H formula di struttura
|
H




Le funzioni di una molecola dipendono dalla sua forma geometrica. Questa fa si che
allinterno di una molecola si abbia tra gli atomi la distanza ottimale per controbilanciare la
repulsione dei doppietti elettronici. Quando 4 atomi di idrogeno si combinano con 1 atomo di
carbonio per formare una molecola di metano CH4, gli orbitali del guscio di valenza del
carbonio vengono riarrangiati dando origine ad una struttura geometrica a tetraedro con un
atomo di idrogeno ad ognuno dei 4 angoli.
Doppio: si ottiene quando due atomi mettono in partecipazione due coppie di elettroni di
valenza.
Esempio: lossigeno che possiede 6 elettroni nel suo secondo strato di valenza e necessita di 2
elettroni per completare lo strato di valenza, pu formare una molecola mettendo in
compartecipazione due coppie di elettroni di valenza con un legame doppio.
Struttura di questamolecola O = O formula molecolare O2
Triplo: quando tre coppie di elettroni di valenza come nellazoto 7N che possiede cinque
elettroni di valenza, quindi due atomi di azoto si legheranno mettendo in compartecipazione tre
coppie di elettroni di valenza formando una molecola di N2 con una struttura di N N
La capacit legante di un atomo detta valenza dellatomo. La valenza dellidrogeno 1, quella
dellossigeno 8O 2, quella dellazoto 7N 3. Latomo di carbonio 6C possiede quattro elettroni
di valenza, per cui la sua capacit di legame o valenza 4.Lelettronegativit, la misura
dellattrazione esercitata da un atomo sugli elettroni allinterno dei legami chimici. Quanto pi
elettronegativo un atomo tanto pi attira verso di s gli elettroni di legame.

APOLARE: si stabilisce tra due atomi dello stesso elemento dove gli elettroni di legame sono
condivisi in modo simmetrico e hanno uguale valore di elettronegativit come la molecola
dellossigeno O2 formata da due atomi uguali, entrambe i nuclei attraggono gli elettroni con la
stessa intensit. Anche il legame covalente presente nellidrogeno apolare. Anche i legami del
metano sono apolari sebbene le coppie di atomi legati sono diversi, carbonio e idrogeno non
differiscono sostanzialmente per la loro elettronegativit.
POLARE: si stabilisce tra atomi di elementi differenti, dove causa il loro differente valore di
elettronegativit si ha un ineguale distribuzione di elettroni condivisi, quindi gli elettroni di
legame sono pi attratti dallatomo pi elettronegativo che presenter polo negativo mentre
latomo meno elettronegativo acquista carica positiva. Esempio: lacqua, H2O dove gli
elettroni condivisi, trascorrono molto pi tempo vicino allatomo dellossigeno perch molto pi
elettronegativo rispetto allidrogeno e quindi latomo dellossigeno costituir il polo negativo
della molecola dacqua, mentre i due nuclei di idrogeno formeranno il polo positivo.
Legame ionico si forma tra gli atomi di due elementi differenti tra i quali e avvenuto uno
scambio di elettroni.
Esempio: di come si formano i legami ionici lattrazione degli ioni sodio e cloro: un atomo di
sodio (11Na) possiede 11 elettroni con 1 elettrone di valenza; esso non pu quindi completare
il suo guscio pi esterno acquistandone 7 perch avrebbe una carica negativa troppo
sbilanciata.
Quindi cede lunico elettrone di valenza ad un atomo molto elettronegativo come il cloro (17
Cl) che agisce da accettatore di elettroni, che possiede 17 elettroni di cui 7 di valenza, che a
sua volta non li pu cedere in quanto risulterebbe troppo positivo. Quando si incontrano,
lelettrone solitario del sodio viene trasferito allatomo del cloro in modo tale che entrambe gli




atomi posseggono gli strati di valenza completi. Lelettrone che si trasferito tra i due atomi
trasporta carica negativa. Il sodio che ora si trova con 11 protoni e 10 elettroni, possiede
carica netta positiva +1 NA+ Latomo di cloro invece ha acquistato un elettrone e quindi ha 17
protoni e 18 elettroni ha una carica netta negativa 1 CL.
Un atomo che possiede una carica viene detto ione. Se la carica positiva si chiama catione,
se negativa anione. Questi ioni si attraggono lun laltro grazie alle loro cariche opposte e sono
tenuti insieme da questa attrazione elettrica propria dei legami ionici. Si uniscono formando un
composto ionico, (come il cloruro di sodio, tipico composto binario cio fatto da due elementi,
dove quello pi elettronegativo viene nominato per secondo con la desinenza uro),
Gli ioni hanno propriet diverse da quelle dellatomo. Ad esempio pur essendo il cloro un
veleno, gli ioni cloruro sono essenziali nella conduzione dellimpulso nervoso insieme agli ioni
sodio, potassio; cos come gli ioni calcio nella contrazione muscolare.
I composti ionici vengono detti sali come il cloruro di sodio. Spesso si trovano in natura sotto
forma di cristalli di varie forme e dimensioni. Un cristallo non formato da molecole nello
stesso senso di un composto covalente, quindi con dimensioni e atomi definiti, la formula di un
composto ionico tipo NaCl indica il rapporto degli elementi in un cristallo. Non tutti i sali
presentano un numero uguale di anioni e cationi, il composto ionico cloruro di magnesio
(MgCl2 ) presenta due ioni di cloruro per ogni ione di magnesio. Il magnesio (12Mg) deve
infatti perdere due elettroni esterni se vuole completare il suo strato di valenza. Un atomo di
magnesio pu cos fornire due elettroni di valenza per due atomi di cloro.
Dopo aver perduto i due elettroni, il magnesio diventa un catione che possiede una carica di
+2 (Mg2+).
In questo modo possiede 12 protoni e 10 elettroni diventa un catione che possiede una carica
di +2 (Mg2+).
Non esiste una netta differenza tra legami covalenti e ionici. Diciamo che un legame covalente
apolare (elettroni in compartecipazione e = elettronegativit), e un legame ionico ( scambio di
elettroni con cambio di polarit), sono i due opposti di un vasto arco di situazioni, in cui gli
atomi condividono elettroni, e al centro di queste possibilit, possiamo collocare il legame
covalente polare in cui gli elettroni sono condivisi non in modo uguale ( diverso valore di
elettronegativit). Il composto ionico nella sua forma solida ha legame ionico molto forte.
Tuttavia se posto in acqua si scioglie grazie allelevato potere solvente dellacqua e alla sua
polarit.
Quando NaCl viene messo in acqua, le cariche parziali negative della molecola di acqua
(presenti nella porzione dellossigeno), sono attratte dallo ione positivo del sodio e tenderanno
a strapparlo al legame con lo ione cloruro. Mentre le cariche positive parziali dellacqua
(presenti nella porzione dellidrogeno), sono attratte dagli ioni negativi CL- e tenderanno a
separarli dal sodio: Quando NaCl si sar sciolto, ciascun Na+ e Cl- sar circondato da molecole
di acqua da esso elettricamente attratto.

NaCl in H2O Na+ + CL

Una sostanza disciolta detta soluto. Questo processo noto come idratazione.
I legami a idrogeno si formano quando un atomo di idrogeno legato covalentemente ad un
atomo molto elettronegativo viene attratto anche da un secondo atomo, anchesso
elettronegativo, come lazoto o lossigeno.




Abbiamo gi analizzato come lacqua (molecola polare) legata covalentemente con lidrogeno,
porti alla distribuzione di una parziale carica negativa sullossigeno, e di una parziale
sullidrogeno.
Cos succede nellammoniaca NH3 cio latomo di azoto con parziale carica negativa per la
presenza dellidrogeno, si lega allatomo dellidrogeno dellacqua che possiede carica parziale
positiva. Il legame che si forma a idrogeno, e si indica con una linea tratteggiata.
Atomi elettronegativi. I legami a idrogeno sono di circa 20 volte pi deboli rispetto a quelli
covalenti, si rompono cio pi facilmente. I legami covalenti legano insieme atomi nelle cellule,
ma altrettanto importante il legame tra cellule dove possono aderire luna allaltra
temporaneamente attraverso legami deboli, compreso i legami a idrogeno. Cio le molecole si
associano rispondono e si separano. Esempio: una cellula nervosa del cervello stimola una
cellula vicina liberando sostanze le cui molecole si legano a specifici recettori alla superficie
della cellula ricevente. Se la molecola segnale si legasse con legami pi forti tipo covalenti, la
cellula ricevente continuerebbe a rispondere per molto tempo dopo che la cellula trasmettitrice
ha cessato di inviare messaggi. Cio il nostro cervello continuerebbe a percepire il suono del
campanello per ore dopo la cessazione dellinformazione da parte delle cellule nervose
sensoriali. La reazione redox o lossido- riduzione, si ottiene quando un elettrone e la sua
energia, si trasferiscono da una sostanza allaltra. Fotosintesi e respirazione cellulare sono
reazioni redox.
Esempio classico di ossido-riduzione la ruggine. Nellossidazione un atomo, ione, o molecola
perde elettroni, nella riduzione li acquista. In una reazione redox lagente ossidante accetta
uno o pi elettroni riducendosi, lagente riducente, cede uno o pi elettroni ossidandosi.
Nelle cellule viventi lossidazione comporta la perdita di un atomo di idrogeno, il contrario
avviene per la riduzione.

LACQUA
Nei tessuti umani la sua percentuale 20% ossa, 85% tessuti celebrali.
Le molecole dacqua sono polari, hanno cio cariche parziali positive e cariche parziali negative.
Sono tenute insieme da legami a idrogeno. Latomo di idrogeno di ogni singola molecola
dacqua con la sua carica parziale positiva, viene attratto dallatomo di ossigeno con parziale
carica negativa, della molecola vicina: si viene a formare cos il legame a idrogeno. Ciascuna
molecola dacqua pu legarsi a 4 molecole circostanti.
Le sostanze che interagiscono con lacqua sono dette idrofile, quelle che interagiscono con i
grassi idrofobe.
Le molecole dacqua sono coesive, cio hanno la tendenza ad attaccarsi le une con le altre. Ci
spiega come lacqua possa bagnare le superfici.
Ha azione capillare, cio la tendenza a risalire allinterno di tubi molto stretti anche contro la
forza di gravit.
Tensione superficiale, grazie alla coesivit delle molecole in superficie si stringono formando
uno strato piuttosto resistente.
La caloria lunit di misura dellenergia termica (corrispondente a 4.184 joule) ed definita
come la quantit di calore necessaria per innalzare di un grado Celsius la temperatura di un
grammo di acqua. Lacqua ha un grado di evaporazione alto. Sono necessari 540 calorie per
trasformare un grammo di acqua in un grammo di vapore dacqua. Quando un campione di
acqua viene riscaldato, alcune molecole si muovono pi velocemente rispetto alle altre e




tendono ad abbandonare la fase liquida per entrare in quella di vapore, portando con se anche
la loro energia termica, abbassando cos la temperatura del campione. Cos facciamo noi
quando con il sudore dissipiamo leccesso di calore tramite la pelle.
Lacqua non si dissocia facilmente per dare ioni idrogeno (H+) e ioni idrossido (OH-). La
concentrazione di ioni idrogeno e idrossido nellacqua pura uguale cio 0,0000001 o 10-7
cio neutra (ne acida, ne basica).
Un acido una sostanza che in una soluzione si dissocia cedendo ioni H+ ed un anione quindi
un donatore di protoni.
Una base una sostanza che in una soluzione si dissocia cedendo un ione OH- ed un catione.
E un accettatore si protoni.
Il grado di acidit di una soluzione viene espresso in pH definito come il logaritmo negativo (in
base 10) della concentrazione degli ioni idrogeno (espressa in moli/litro) pH = -log 10 H +
La parentesi quadra indica la concentrazione di ioni idrogeno espressa in moli/litro.
Le soluzioni acide con eccesso di ioni idrogeno hanno valori di pH inferiori a 7. Tanto pi
acida una soluzione tanto pi basso il valore si pH.
Le soluzioni basiche con eccesso di ioni idrossido hanno valori di pH maggiori di 7.
Il pH del sangue umano circa 7,4 e deve essere mantenuto tale. Un aumento di acidit causa
una disfunzione respiratoria, porterebbe ad uno stato di coma o persino la morte, mentre una
alcalinit eccessiva porterebbe ad una estrema eccitabilit del sistema nervoso e come
conseguenza le convulsioni.
Il tampone una sostanza che ha il compito di opporsi alle variazioni di pH. E costituito da
una base debole e dal suo sale o un acido debole e il suo sale.
Un sale un composto nel quale latomo di idrogeno dellacido stato rimpiazzato da un altro
catione. Il cloruro di sodio, NaCl, un composto nel quale lo ione idrogeno dellHCl stato
sostituito dal catione Na+. Quando un sale, un acido, una base, vengono sciolti in acqua, le
loro particelle cariche dissociate possono condurre corrente elettrica e si chiamano elettroliti.
I principali cationi sono: sodio, potassio, calcio e magnesio, gli anioni sono: cloruro, carbonato,
solfato e fosfato.

CAPITOLO 3

LA CHIMICA DELLA VITA: I COMPOSTI ORGANICI

DOMANDA: SAPER DESCRIVERE LE PROPRIETA CHIMICO-FISICHE E BIOLOGICHE
DEI CARBOIDRATI, LIPIDI, PROTEINE E ACIDI NUCLEICI

Carboidrati, lipidi, proteine e acidi nucleici (DNA RNA), fanno parte dei composti organici
(costituiti da scheletri di atomi di carbonio) fondamentali per la vita degli organismi.
Il carbonio il componenti principale dei composti organici, poich avendo 4 elettroni di
valenza pu completare il suo guscio formando 4 legami covalenti.
I composti che hanno uguale formula molecolare, ma strutture e propriet differenti si
chiamano isomeri.
Ci sono quelli strutturali che differiscono per la disposizione covalente dei loro atomi; quelli
geometrici differiscono per la disposizione spaziale dei loro atomi; gli enantiometri che sono
speculari.




Gli idrocarburi sono composti organici costituiti da carbonio e idrogeno e sono apolari e
idrofobi.
La loro caratteristica quella di poter cambiare uno o pi atomi di idrogeno legati allo
scheletro carbonioso con altri gruppi detti gruppi funzionali. Conoscendo il gruppo presente nel
composto si pu prevedere il comportamento chimico.
I gruppi sono: alcolico o ossidrilico carbonilico carbossilico aminico fosfato solfidrilico
metilico (alcolico o ossidrilico R OH ).
Esempio di cambiamento letano un idrocarburo che alla temperatura ambiente allo stato
gassoso, ma sostituendo un idrogeno con un gruppo alcolico ne risulta lalcol etilico o etanolo
che si trova nelle bevande alcoliche.
carbonilico RC=O costituito da un atomo di carbonio legato con doppio legame covalente
allossigeno. Se il gruppo carbonilico alla fine dello scheletro carbonioso si ha un aldeide, se
allinterno si forma un chetone.
Sia lossidrilico che il carbonilico sono entrambe polari perch lossigeno elettronegativo attrae
gli elettroni covalentemente.
carbossilico RCOOH costituito da un atomo di carbonio legato mediante un doppio legame
covalente ad un atomo di ossigeno e da un legame covalente singolo ad un altro atomo di
ossigeno che a sua volta lega un atomo di idrogeno.
I due atomi di ossigeno cos vicini stabiliscono una condizione di polarit tanto da strappare
allatomo dellidrogeno un elettrone ed essere rilasciato come ione idrogeno (H+). Tale gruppo
pu esistere nei due stati idrofili (ionico o polare). Sono debolmente acidi in quanto solamente
una parte della molecola si ionizza.
Sono costituenti essenziali degli aminoacidi aminico RNH2 costituito da un atomo di azoto
legato covalentemente a due atomi di idrogeno.
E debolmente basico e diventa carico positivamente quando accetta un ione idrogeno
(protone).
Il gruppo amminico presente negli aminoacidi e acidi nucleici fosfato RPO4H2 debolmente
acido e pu rilasciare uno o due ioni idrogeno. Sono presenti negli acidi nucleici e in alcuni
lipidi.
Solfidrilico RSH costituito da un atomo di zolfo legato covalentemente ad un atomo di
idrogeno e lo si trova in molecole dette tioli.
metilico RCH3 apolare
I polimeri formati da composti organici di pi monomeri, formano le macromolecole.
I 20 aminoacidi pi comuni, sono monomeri che si legano per formare polimeri noti come
proteine.
I polimeri possono essere degradati nei monomeri che li compongono mediante idrolisi. Il
processo di sintesi mediante il quale questi monomeri vengono legati covalentemente si
chiama condensazione.
Questo perch durante il processo viene eliminata una molecola dacqua e si usa il termine di
sintesi per disidratazione.

CARBOIDRATI
Gli zuccheri, amidi e cellulosa sono carboidrati.
I carboidrati contengono C, H ed O in un rapporto di un atomo di carbonio per due di idrogeno
e uno di ossigeno, e sono idrofili.




Gli zuccheri possono contenere: uno zucchero (monosaccaride), due zuccheri (disaccaride) o
molti zuccheri (polisaccaridi).
Monosaccaride contengono da tre a sette atomi di carbonio. A ciascun atomo di carbonio
legato un gruppo alcolico tranne uno il quale a sua volta legato mediante doppio legame ad
un atomo di ossigeno per formare un gruppo carbonilico. Il ribosio e il desossiribosio sono
pentosi, contengono cio 5 atomi di carbonio e sono i componenti degli acidi nucleici (DNA e
RNA). Il glucosio, il fruttosio il galattosio contengono 6 atomi di carbonio sono detti esosi.
Il glucosio C 6H 12 O6 il monosaccaride pi importante nei processi vitali. Durante la
respirazione cellulare le cellule rompono i legami della molecola di glucosio, rilasciando
lenergia immagazzinata che pu essere usata per il lavoro cellulare.
Disaccaride costituito da due monosaccaridi legati luno allaltro mediante un legame
glicosidico, che consiste di un ossigeno centrale legato covalentemente a due atomi di
carbonio uno per anello.
Il saccarosio lo zucchero usato per dolcificare i cibi, costituito da una unit di glucosio ed
una di fruttosio. Il disaccaride pu essere idrolizzato cio rotto in due unit monosaccaride per
aggiunta di una molecola dacqua.
Polisaccaridi sono i carboidrati pi abbondanti a cui appartengono: amidi, glicogeno, e la
cellulosa.
Amidi sono la riserva dei vegetali che si accumulano sotto forma di granuli entro organuli che
si chiamano plastidi. Quando serve energia la pianta pu idrolizzare lamido rilasciando
glucosio.
Il glicogeno la forma sotto la quale si accumula il glucosio negli animali, si trova nel fegato
e nelle cellule muscolari.
La cellulosa il componente principale delle pareti cellulari dei vegetali. E un carboidrato
strutturale.
Il 50% del legno costituito da cellulosa. Le pareti cellulari dei vegetali sono circondate da uno
strato spesso di cellulosa. La cellulosa aiuta nella dieta lintestino a funzionare adeguatamente.
I carboidrati combinati con le proteine formano le glicoproteine (presenti sulla superficie di
molte cellule), con i lipidi formano i glicolipidi che rivestono un ruolo importante nelle
interazioni tra cellule.

I LIPIDI
I lipidi non sono definiti in base alla loro struttura, ma dal fatto che sono solubili nei solventi
apolari (etere cloroformio) sono composti da C, H e O contengono meno ossigeno rispetto al
carbonio e allidrogeno e sono idrofobi (poco solubili in acqua). Sono importanti carburanti
biologici e fungono da componenti strutturali delle membrane cellulari. I pi importanti sono: i
grassi neutri, i fosfolipidi, gli steroidi, i carotenoidi (pigmenti vegetali rossi e gialli), e le cere.
Grassi neutri sono i pi abbondanti negli essere viventi. Forniscono pi del doppio di energia
dei carboidrati. E costituito da glicerolo unito a 1,2 o 3 acidi grassi. Il glicerolo un alcol a tre
atomi di carbonio contenente tre gruppi OH. Un acido grasso costituito da una lunga
catena idrocarburica non ramificata alla cui estremit si trova un gruppo carbossilico (COOH).
Si dividono in saturi e insaturi.
I saturi contengono il maggior numero possibile di atomi di idrogeno.
Quelli insaturi possiedono una o pi coppie di atomi di carbonio, quindi non sono
completamente saturati con lidrogeno. Quando una molecola di glicerolo si combina con un




acido grasso si forma un monogliceride, se gli acidi sono due digliceride, se sono tre
trigliceride.

FOSFOLIPIDI
Rappresentano una importante classe dei lipidi, quella dei lipidi anfipatici, le cui molecole sono
caratterizzate dallavere una estremit idrofila ed una idrofoba.
E composto da una molecola di glicerolo attaccata da un lato a due acidi grassi e dallaltro a
un gruppo fosfato legato ad un composto organico come la colina. La parte della molecola che
contiene acido grasso (coda) idrofoba e insolubile in acqua, la parte costituita dal glicerolo,
fosfato e dalla base organica (testa della molecola), invece idrosolubile. Queste propriet
rendono queste molecole adatte a formare quelle strutture note come membrane cellulari.

STEROIDI
Uno steroide formato da atomi di carbonio disposti in 4 anelli uniti tra loro. Tre anelli sono a
6 atomi di carbonio e il quarto a cinque. Tra i pi importanti steroidi ricordiamo: il
colesterolo componente strutturale delle membrane cellulari animali, i sali biliari emulsionano
i grassi presenti nellintestino in modo tale da favorirne lidrolisi per via enzimatica, gli ormoni
sessuali e gli ormoni secreti dalla corteccia surrenale esempio il progesterone ormone prodotto
dalla corteccia surrenale un ormone sessuale femminile.

Carotenoidi (pigmenti vegetali rossi e gialli).
I pigmenti vegetali rossi e gialli detti carotenoidi, vengono classificati tra i lipidi in quanto non
solubili in acqua e si trovano nelle cellule di tutte le piante.

PROTEINE
Le proteine sono sequenze polimeriche formate dallunione di aminoacidi uniti tra loro da
legame peptidico legame covalente che si stabilisce tra una porzione amminica e quella
carbossilica di un altro aminoacido liberando acqua. Quando si combinano due aminoacidi si
forma un dipeptide, una catena di aminoacidi formano un polipeptide.
Si definisce polipeptide una sequenza fino a 49 aminoacidi, oltre si definisce proteina. Possono
essere assemblate fungendo cos da componenti strutturali delle cellule e dei tessuti. Sono la
struttura molecolare attraverso cui viene espresso il codice genetico sulla base della
trasmissione del DNA.
Molti enzimi (molecole che accelerano di migliaia di volte le reazioni chimiche che avvengono in
un organismo) sono proteine. Una cellula muscolare differisce dalle altre cellule perch
contiene pi proteine contrattili come lactina e la miosina responsabile della sua capacit di
contrarsi. La proteina emoglobina, che si trova nei globuli rossi, specializzata nel trasporto
dellossigeno.
Nelle proteine si trovano 20 tipi di aminoacidi. Quelli essenziali per luomo sono: arginina,
fenilanina, istidina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptofano, valina.
Nella molecola proteica si distinguono 4 livelli di organizzazione: struttura primaria,
secondaria, terziaria, quaternaria.
Struttura primaria rappresenta la sequenza degli aminoacidi che costituiscono la catena.
Linsulina un ormone prodotto dal pancreas ed impiegato nella cura del diabete. E stata la
prima proteina di cui si stata identificata lesatta sequenza amminoacidica, ed composta da




51 aminoacidi disposti su due catene ognuna con la sua struttura.
Struttura secondaria pu essere a -elica come le proteine fibrose della pelle, unghie, capelli
che sono elastiche grazie ai legami a idrogeno che possono rompersi e rifarsi, o - planare a
foglietto ripiegato flessibile piuttosto che elastico.
Struttura terziaria la forma complessiva assunta. E determinata da quattro fattori che
implicano interazioni tra i gruppi: legami a idrogeno che si formano tra i gruppi, attrazioni
ioniche, interazioni idrofobiche, legami covalenti noti come ponti disolfuro (SS), che legano
gli atomi di zolfo di due unit di cisteina.
Struttura quaternaria deriva dalla disposizione tridimensionale delle catene polipeptidiche.
Lemoglobina la proteina dei globuli rossi responsabile del trasporto dellossigeno, un
esempio di proteina con struttura quaternaria costituita da 574 aminoacidi organizzati in 4
catene polipeptidiche, due catene a -elica e due a planare identiche.

ACIDI NUCLEICI
Gli acidi nucleici sono polimeri di nucleotidi costituiti da: uno zucchero a 5 atomi di carbonio
(ribosio o desossiribosio), un gruppo fosfato e una base azotata. La base azotata pu essere a
doppio anello come le purine o ad anello semplice come le pirimidiniche.
Gli acidi nucleici trasmettono linformazione ereditaria e determinano quali proteine debbano
essere sintetizzate dalla cellula. Ci sono due tipi di acidi nucleici: lacido ribonucleico (RNA)
e lacido desossiribonucleico (DNA).
Sono cos denominati per il pentoso (Riboso Desossiriboso).
Il DNA contiene le purine adenina e guanina (AG) e le pirimidiniche citosina e timina (C T),
oltre allo zucchero desossiribosio ed al fosfato.
LRNA contiene le purine adenina e guanina e le pirimidiniche citosina e uracile (C U), oltre
allo zucchero ribosio ed al fosfato.
Le molecole degli acidi nucleici sono costituite da catene lineari di nucleotidi uniti tra loro da un
legame fosfodiesterico costituito da un gruppo fosfato attaccato allo zucchero che si lega
covalentemente allo zucchero del nucleotide adiacente.
Mentre lRNA generalmente composto da una catena nucleotidica, il DNA composto da due
catene nucleotidiche unite da legami a idrogeno ed avvolte luna sullaltra a formare una
doppia elica.
Alcuni nucleotidi svolgono un ruolo importante nei trasferimenti di energia. Ladenosina tri
fosfato (ATP) costituita da adenina, ribosio e tre fosfati la pi importante molecola
energetica della cellula.
LATP pu trasferire un gruppo fosfato ad unaltra molecola, cedendo parte della sua energia
chimica.
LATP pu essere convertito in adenosina monofosfato ciclico (AMPc) grazie allenzima
adenilato ciclasi.
La nicotinamide adenindinucleotide (NAD+) svolge un ruolo importante nelle ossido-
riduzioni che avvengono allinterno delle cellule. Pu esistere in forma ossidata (NAD+) che si
trasforma nella forma ridotta in (NADH) quando accetta idrogeno.
Ogni base azotata andr ad accoppiarsi in modo specifico: ADENINA-TIMINA GUANINA-
CITOSINA.
Questo perch deve essere garantita linformazione trasmessa dal DNA in modo corretto.
La funzione duplice del DNA: trasmettere linformazione genetica e farla recepire attraverso




la sintesi delle proteine, trasmettere linformazione genetica alle cellule figlie motivo per cui
costituito da un doppio filamento che srotolandosi da un lato viene copiato dal mRNA quando
vuole fare le proteine, dallaltro viene trasmesso alle cellule figlie sulla scorta
dellaccoppiamento delle basi azotate a garanzia che le cellule figlie conterranno le stesse
caratteristiche genetiche della cellula madre.

Le differenze tra DNA e RNA sono:
molecolarmente nello zucchero: desossiribosio DNA, e ribosio RNA
strutturalmente: 2 filamenti nel DNA 1 filamento nel RNA

CAPITOLO 5

LE MEMBRANE BIOLOGICHE

DOMANDA: Descrivere lorganizzazione delle cellule

La parte della biologia che studia la cellula la citologia.
La cellula lunit strutturale e funzionale degli organismi viventi o in altri termini il pi
piccolo insieme di materia dotato di vita.
La scoperta delle cellule risale al XV secolo con losservazione di un filamento di sughero
con allinterno delle celle vuote che sono state chiamate cellule.
Dopo 200 anni si scopr che tutte le piante e tutti gli animali si compongono di cellule. Da qui si
formul la teoria cellulare secondo cui:
tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule;
la cellula lunit strutturale e funzionale dei viventi;
ogni cellula deriva da altre cellule.
Allinterno della cellula si verificano mutamenti continui come la concentrazione salina, il pH, e
la temperatura. Attraverso lomeostasi, (la tendenza a mantenere relativamente costante
lambiente interno) e i suoi meccanismi omeostatici, cio i processi che permettono di
assolvere questo compito, deve lavorare continuamente per ripristinare le condizioni
opportune.
Esistono due tipi di cellule: procariotiche ed eucariotiche.

Procariotiche
(prima del nucleo) sono tipiche dei batteri, e il DNA non racchiuso allinterno del nucleo,
localizzato in una zona detta area nucleare o nucleoide che non circondata da membrana.
Sono cellule pi piccole delle eucariotiche, sono circondate da membrana plasmatica che
delimita il contenuto della cellula, e non ha tutti gli organuli della cellula eucariotica. Il denso
materiale interno contiene ribosomi piccoli complessi di RNA e proteine in grado di sintetizzare
polipeptidi, e granuli di deposito contenenti glicogeno, lipidi.

Eucariotiche
(vero nucleo) contengono almeno tre componenti fondamentali: il nucleo che contiene il
materiale genetico (acido desossiribonucleico DNA), il citoplasma, e il tutto racchiuso da una




membrana plasmatica, un sottile involucro che la separa dallesterno.

Il nucleo
lorganulo pi importante della cellula. Contiene il DNA le cui molecole costituiscono i geni
che contengono in forma chimica le informazioni codificate per la produzione di tutte le
proteine necessarie per la cellula.
Ha forma sferica o ovoidale. E formato da tre componenti: la membrana nucleare, la
cromatina, e uno o pi nucleoli.
La membrana nucleare separa il nucleo dal citoplasma ed formata da una doppia membrana
a doppio strato lipidico che ad intervalli di 20-40 nm (10-9 metri) si fonde formando i pori
nucleari che permettono il passaggio di materiali dal citoplasma al nucleo e viceversa solo di
molecole specifiche.
La materia liquida interna al nucleo il plasma nucleare composta da una soluzione acquosa
contenente ioni, enzimi, ribosomi.
La cromatina una sostanza dallaspetto granulare composta da lunghe molecole di DNA
associate a proteine: Durante la divisione cellulare la cromatina si spiralizza e forma strutture a
forma di bastoncelli i cromosomi.
I nucleoli piccoli nuclei di forma tondeggiante. Qui avviene la sintesi dei diversi tipi di RNA che
costituiscono i ribosomi. Le proteine necessarie per allestire i ribosomi sono sintetizzate nel
citoplasma e sono poi importate nel nucleolo. Quindi lRNA ribosomiale e le proteine vengono
assemblate in subunit ribosomiali che escono dal nucleo attraverso i pori nucleari.

Il citoplasma
una porzione della cellula contenuta entro la membrana plasmatica e che circonda il nucleo.
E composto dal citosol e numerose strutture citoplasmatiche detti organuli, per mezzo dei
quali la cellula respira, digerisce e sintetizza molecole ed esercita tutte le attivit metaboliche
in modo mirato. Gli organuli sono: apparato di golgi, ciglia e flagelli, citoscheletro,
lisosomi, mitocondri, perossisomi, reticolo, endoplasmatico, ribosomi, centrioli,
cloroplasti (fanno parte della cellula vegetale) vacuoli (fanno parte della cellula vegetale)

APPARATO DI GOLGI
un organulo citoplasmatico e ha tre funzioni:
prima funzione: contenimento ed evacuazione di vescicole proteiche garantendo alla cellula la
massima efficacia nelleliminazione di prodotti con il minimo sforzo, perch da una micro
vescicola riesce ad espellere macrovescicole. E costituito da pile di sacche membranose
appiattite. Ogni sacca ha uno spazio interno detto LUME. Ciascuna pila di vescicole possiede 3
aree denominate superfici CIS e TRANS tra i quali si trova la regione MEDIALE. La superficie
CIS collocata vicino al nucleo e ha funzione di ricevere i materiali contenuti nelle vescicole di
trasporto provenienti dal RE. La TRANS vicina alla membrana plasmatica, impacchetta le
molecole in vescicole che sono trasportate al di fuori del Golgi
seconda funzione: garantire la glicosilazione delle proteine ( cio aggiungere zuccheri alle
proteine), che significa costituire delle glicoproteine che hanno due funzioni:
andare a fare parte della membrana costituendo i pori;
rendere la cellula antigenica cio quella glicoproteina caratterizza quella cellula e solo
quella, quindi la rende riconoscibile e specifica nellambito dellorganismo.




Esempio: lorganismo riconosce ci che SELF (proprio) da ci che NON SELF che va
distrutto, come un battere o un organo trapiantato. Questo viene fatto sulla scorta del
riconoscimento glicoproteico. In base alla struttura molecolare che si palesa al di fuori della
cellula indipendentemente dalla membrana plasmatica la glicoproteina conferisce una
specificit di struttura a quella cellula.
terza funzione: ha il compito di allestire i lisosomi.

CITOSCHELETRO
un organulo citoplasmatico costituito da tre tipi di fibre: microtubuli, microfilamenti,
filamenti intermedi. Fornisce il supporto strutturale e serve per il trasporto di materiali
allinterno della cellula e nella divisione cellulare.

I microtubuli
sono i filamenti pi spessi del citoscheletro, hanno un di circa 25 nm. Sono coinvolti nel
movimento dei cromosomi durante la divisione cellulare. Sono costituiti da due proteine la
tubulina. Queste si combinano tra loro formando un dimero (si forma in seguito
allassociazione di due unit simili detti monomeri). Il microtubulo si allunga per addizione di
dimeri di tubulina. Possiede una polarit e lestremit si chiamano pi e meno. Lestremit pi
si allunga pi rapidamente.
Per espletare la funzione strutturale si devono ancorare ad altre parti della cellula. Nelle cellule
che NON si stanno dividendo i microtubuli appaiano stendersi dalla regione detta (MTOC),
centro di organizzazione dei microtubuli, di cui il principale il centrosoma, contenente due
strutture dette centrioli costituiti da 9 triplette di microtubuli disposte a formare un cilindro
cavo.
Sono state individuate diverse proteine associate ai microtubuli (MAP), e raggruppate in due
gruppi:
le MAP fibrose legano i microtubuli in modo da formare dei fasci che aiutano a conferire
forma alla cellula, le proteine motore utilizzano lenergia contenuta nellATP per generare
movimento. La proteina CHINESINA muove gli organuli verso lestremit positiva dei
microtubuli, la DENEINA trasporta gli organuli nella direzione opposta. Questo detto
trasporto retrogrado.
I microtubuli costituiscono i principali componenti strutturali delle ciglia e flagelli (strutture
specializzate ed utilizzate per i movimenti cellulari). Se la cellula possiede poche appendici e
lunghe, vengono chiamate flagelli, se ne ha molte e corte, vengono chiamate ciglia. Esempio:
negli animali, i flagelli sono presenti come code negli spermatozoi, e si muovono come una
frusta esercitando una forza perpendicolare alla superficie della cellula. Le ciglia sono presenti
sulla superficie delle cellule che rivestono i dotti interni dellorganismo (vie aeree), e si
muovono come remi alternando il movimento ed esercitando una forza parallela alla superficie
della cellula. Esempio ne sono le ciglia presenti nelle pareti delle tuba uterina che con il loro
movimento asincrono trasportano lovulo in utero. Infatti la sindrome delle ciglia immobili
si correla ad una infertilit.
Sia ciglia che flagelli hanno strutture simili, sono costituiti da steli di forma cilindrica coperti da
membrana plasmatica. La parte interna dello stelo costituita da un gruppo di 9 paia di
microtubuli disposti lungo la circonferenza e due microtubuli non appaiati al centro. Questa
disposizione 9+2 tipica di tutte le ciglia e flagelli degli eucarioti. Inoltre ciascun ciglia e




flagelli sono ancorati alla cellula mediante un corpo basale che ha 9 serie di 3 microtubuli
disposte in centro.

I microfilamenti
chiamati anche filamenti di actina sono fibre flessibili e solide del di 7 nm. Ciascun
microfilamento costituito da due molecole intrecciate di actina simile a perle. Queste
molecole si legano luna allaltra ed a altre proteine per formare fasci di fibre che conferiscono
il supporto meccanico a diverse strutture cellulari. Nelle cellule muscolari lactina si associa
alla miosina per formare fibre in grado di permettere la contrazione. La contrazione di un
anello di actina associata con miosina causa la costrizione della cellula per dare origine a due
cellule figlie.

I filamenti intermedi
hanno un di 8/10 nm. Sono costituiti da fibre polipeptidiche. Si pensa che rendono pi forte
il citoscheletro stabilizzando cos la forma della cellula.

LISOSOMI
sono organuli citoplasmatici composti da piccole sacche piene di enzimi (molecole che
accelerano le reazioni chimiche) digestivi disperse nel citoplasma. Gli enzimi degradano le
molecole complesse e possono essere proteolitici, lipolitici o glicolitici. Allinterni dei lisosomi
sono stati identificati pi di 40 enzimi diversi, la maggior parte attiva in condizioni di pH 5. I
lisosomi PRIMARI si formano per gemmazione dal complesso di Golgi. I loro enzimi sono
sintetizzati nel RER, quando attraversano il LUME del RE, gli zuccheri si attaccano alle molecole
identificandole. I lisosomi degradano i batteri o frammenti ingeriti dalle cellule spazzino. Il
materiale racchiuso in una vescicola che si genera dalla membrana plasmatica.
Uno o pi lisosomi primari si fondono con queste vescicole contenenti il materiale estraneo
formando una vescicola pi grande detta lisosoma SECONDARIO. Infine potenti enzimi
intervengono degradando le molecole estranee.
Lapoptosi cio la morte programmata della cellula, costituisce una parte normale dello
sviluppo e del mantenimento della cellula. In alcune malattie genetiche umane, note come
accumulo lisosomiale, mancano alcuni enzimi idrolitici che degradano i lipidi provocando ad
esempio nelle cellule cerebrali il ritardo mentale e la morte.
Quando il lisosoma deve digerire una vecchia proteina, una aggressione esterna, intervengono
i MACROFAGI strutture piene di granuli lisosomiali che incontra lagente estraneo si apre e
libera questi granuli di lisosomi, che si attivano quando vengono liberati che contengono enzimi
forniti dallergastoplasma sulla base del DNA. Quindi i lisosomi sono pronti per spandere
questo contenuto enzimatico atto ad aggredire e distruggere. I lisosomi sono quindi organuli
che contengono enzimi litici che se sono allinterno della cellula sono inattivati, la cui
attivazione non risiede nel loro interno altrimenti si autodistruggerebbero, ma una
conseguenza al rilascio degli enzimi stessi che richiede un pH acido.

MITOCONDRI
Sono organuli citoplasmatici nei quali avviene la respirazione cellulare, che consiste in una
serie di reazioni che trasformano lenergia chimica presente nel cibo in ATP. E necessario
lossigeno e ha come prodotti finali anidride carbonica e acqua. (E la centrale elettrica della




cellula). I mitocondri sono pi numerosi nelle cellule molto attive che richiedono grandi
quantit di energia. Nella cellula epatica se ne possono trovare pi di 1000. Cambiano forma
molto rapidamente e si replicano per divisione.
Sono circondati da una doppia membrana (Il Mitocondrio deriva da una cellula procariote che
entrato nella cellula eucariote).
La membrana esterna liscia e permette il passaggio di molecole di piccole dimensioni.
La membrana interna selettivamente permeabile, ripiegata a formare estroflessioni
chiamate creste che si ripiegano aumentando larea superficiale dove avvengono le reazioni
chimiche che trasformano lenergia chimica in ATP. La membrana contiene gli enzimi e le
proteine necessarie per queste reazioni.

PEROSSISOMI
Sono organuli rivestiti da membrana. Contengono enzimi in grado di catalizzare le reazioni
chimiche (cio influenzano la reazione chimica senza essere consumati dalla reazione stessa)
dove lidrogeno trasferito verso lossigeno formando un prodotto secondario il PEROSSIDO
DIDROGENO H2 O 2 che tossico per la cellula. I perossisomi contengono lenzima catalasi
che in grado di degradare il perossido didrogeno rendendolo innocuo. I perossisomi si
trovano in tutte le cellule che immagazzinano o degradano lipidi. Nelle cellule renali ed
epatiche detossificano letanolo che lalcol contenuto nelle bevande alcoliche.

RETICOLO ENDOPLASMATICO
Organulo citoplasmatico costituito da un insieme di cavit tubulari o vescicolari riccamente
ramificate nel citoplasma e delimitata da membrana. Lo spazio interno che si viene a creare
chiamato LUME e nella maggioranza delle cellule da origine ad un unico compartimento
interno. Il RE in relazione in superficie con la membrana plasmatica, in profondit con quelle
nucleari. Perch dal nucleo uscir mRNA andr sul ribosoma che determiner la catena
aminoacidica e formata la proteina uscir fuori o rester dentro.
E distinto in RE RUVIDO detto ergastoplasma (plasma elaboratore) e LISCIO.
Il RER appare tale per la presenza dei ribosomi sulla sua superficie.
Il RER ha il compito di elaborare proteine che gli arrivano dai ribosomi adesi alle sue
membrane e indirizzare il loro destino. Potrebbe essere una proteina che deve uscire dalla
cellula in modo esocrino, oppure andare a rimpiazzare proteine vecchie o denaturate della
membrana plasmatica, oppure proteine che debbono rimanere nel citoplasma. Nello specifico
rimanendo allinterno della cellula vanno allinterno dei lisosomi quindi saranno enzimi.
Una struttura ricca di ergastoplasma lacino pancreatico; struttura base della ghiandola
pancreatica. Il pancreas una ghiandola che ha bisogno di secernere gli ormoni che regolano
lassunzione o la liberazione di glucosio (insulina e glucagone) e poi non poco determinare la
produzione di elettroliti che riescono a tamponare lacidit gastrica.
Unaltra zona dove si trova lergastoplasma sono le plasma cellule che elaboreranno gli
anticorpi che avranno bisogno di un organulo che lavori a ritmo incessante perch in caso di
infezione in atto un aggressione esterna deve essere pronto a buttare fuori quanto pi
possibile risposte anticorpali.
Il REL liscio privo di ribosomi, ha due funzioni: sintetizzare ormoni steroidei (come il
testosterone e lo troveremo nel testicolo), e la detossificazione cio leliminazione di tossine.
Lo troviamo nella cellula epatica si riempie di REL e non di RER perch non ha bisogno di




produrre proteine, ma bens operare una detossificazione perch attraverso il fegato passano
una serie di fasi del metabolismo e una serie di farmaci che vengono captati e metabolizzati
dal fegato. Gli enzimi del REL delle ghiandole epatiche sono in grado di degradare sostanze
chimiche tossiche come quelli cancerogene che vengono trasformati in composti idrosolubili
che possono essere cos escreti.

RIBOSOMI
Sono piccoli granuli costituiti da RNA e proteine alcuni attaccati alle membrane del RE altri
liberi nel citoplasma. Contengono gli enzimi necessari per formare il legame peptidico, sono
strutture per lassemblaggio delle proteine.
Possiamo avere ribosomi adesi al RE deputati a produrre proteine che costituiscono la
membrana stessa oppure dare proteine che arriveranno alla membrana plasmatica oppure dare
proteine che andranno fuori dalla cellula.
Quelli liberi hanno una funzione pi strutturale perch sono liberi di produrre proteine e quindi
fare differenziare la cellula. Esempio di una cellula ricca di ribosomi liberi leritroblasto cio
la cellula giovane del globulo rosso. Blasto si usa per indicare la giovinezza della cellula,
clasto vecchio.
Quindi il ribosoma libero nelleritroblasto ha la funzione di produrre proteina che rimanga
allinterno della cellula. Leritroblasto sar ricchissimo di ribosomi liberi e non di ergastoplasma,
perch non ha bisogno leritroblasto che deve maturare di fare proteine per la sua membrana o
di buttarle fuori (questo giustificherebbe la presenza dellergastoplasma), ha bisogno invece di
ribosomi che producono proteine che rimangano allinterno della cellula nella fattispecie di
emoglobina il cui incremento di concentrazione equivale ad un incremento maturativo.
Leritroblasto prende la proteina si accumula si differenzia e diventa globulo rosso.
La cellula vegetale possiede alcune strutture esclusive tra cui una parete cellulare e organuli
quali i vacuoli e i plastidi. La maggior parte delle cellule vegetali priva di centrioli.

LA PARETE CELLULARE
una struttura esterna alla membrana plasmatica ed costituita da polisaccaridi soprattutto
cellulosa.
Conferisce sostegno e forma alla cellula.

IL VACUOLO
una cavit presente nelle piante e nei funghi nel quale si accumulano acqua, prodotti di
rifiuto e sostanze nutritive. Sono paragonabili ai lisosomi della cellula animale. La membrana
del vacuolo detta TONOPLASTO. Il vacuolo svolge un ruolo importante nella crescita e nello
sviluppo delle piante. La cellula vegetale cresce di dimensione soprattutto attraverso laggiunta
dacqua al vacuolo centrale formatosi dalla fusione di altri vacuoli. Nei protozoi (dal latino primi
animali, organismi non pluricellulari simili agli animali, perch utilizzano come modalit di
alimentazione lingestione del cibo), ci sono:
vacuoli nutritivi ripieni di cibo che si fondono con i lisosomi, per digerirlo;
vacuoli contrattili che permettono alla cellula di eliminare lacqua in eccesso.

I PLASTIDI
Sono organuli avvolti da una doppia membrana, si sono formati partendo dai PROPLASTIDI,




organuli precursori che si trovano nelle cellule vegetali.
I plastidi sono distinti in: CLOROPLASTI CROMOPLASTI LEUCOPLASTI in base al loro
colore.
I CLOROPLASTI trasformano lenergia luminosa in energia chimica mediante il processo
fotosintetico, operato da un pigmento verde, la clorofilla a e b che si trova nelle membrane
tilacoidali.
Sono strutture a forma di disco e come i mitocondri hanno un sistema di membrane ripiegate.
Il liquido interno si chiama STROMA, che contiene gli enzimi necessari per la produzione di
carboidrati da anidride carbonica e acqua, utilizzando lenergia solare. La membrana interna si
pu ripiegare allinterno per formare un insieme di membrane (sacche appiattite a forma di
disco) dette TILACOIDI che si dispongono in pile dette GRANA.
Come i mitocondri anche i cloroplasti contengono ribosomi e un proprio DNA.
Contengono anche i CAROTENOIDI pigmenti giallo ed arancio in grado di assorbire la luce.
I CROMOPLASTI contengono i pigmenti rosso-arancione che conferiscono a frutta e fiori i loro
colori, attrattiva per gli animali impollinatori o dispersori di semi.
I LEUCOPLASTI sono privi di pigmento e quindi sono bianchi. Possiamo citare gli
AMILOPLASTI che immagazzinano amido nelle cellule esempio le patate.

La membrana plasmatica
un involucro che separa fisicamente linterno di una cellula dallambiente esterno, regola
lentrata e luscita di materiali. E una barriera dimensionale perch non fa passare molecole
dal peso molecolare superiore ai 60.000 dalton e ionica perch allinterno e allesterno della
barriera si stabiliscono delle cariche negative. E garanzia di tenuta cellulare di forma non deve
riempirsi di schifezze, una sorta di isolamento.
I principali costituenti sono: lipidi e proteine.
I lipidi sono di tre tipi: fosfolipdi, colesterolo e glicolipidi.
Un fosfolipide consiste in una molecola di glicerolo attaccata da un lato a due acidi grassi
(coda idrofoba), e dallaltro lato un gruppo fosfato legato a un composto organico come la
colina (testa idrofila). Le molecole con regioni idrofobe e idrofile distinte si chiamano
molecole anfipatiche. Poich una delle estremit di ciascun fosfolipide si combina liberamente
con lacqua, mentre quella opposta non lo fa, lorientamento pi favorevole assunto da queste
molecole in acqua risulta essere una struttura a doppio strato. La parte idrofila di ogni
molecola di fosfolipidi (la testa) si rivolge verso il citoplasma, e la parte idrofoba (la coda) si
dispone verso linterno del doppio strato. Gli acidi grassi costituiscono le code dei fosfolipidi e
rendono la membrana fluida. Secondo il modello a mosaico fluido le membrane sono costituite
da un doppio strato fosfolipidico fluido, nel quale sono incastrate varie proteine. Non un
modello statico perch le proteine cambiano continuamente posizione.
Affinch possa funzionare adeguatamente necessario che i suoi lipidi siano in uno stato di
fluidit ottimale. Se i lipidi sono troppo fluidi la membrana ne risulta indebolita. Se lo strato
lipidico troppo rigido risultano inibite alcune funzioni di membrana. A temperature normali le
membrane cellulari sono fluide, mentre a basse temperature i movimenti delle catene di acidi
grassi sono rallentati.
Il colesterolo ha la capacit di stabilizzare la fluidit della membrana. E immerso nella
membrana e conferisce al doppio strato stabilit e resistenza.
I glicolipidi si trovano immersi nello strato esterno della membrana e regolano le comunicazioni




tra le cellule.
Le proteine (proteine di membrana) sono: o immerse nel doppio strato o sono attaccate alla
sua superficie (alcune sono legate ai carboidrati e prendono il nome di glicoproteine.
Ci sono le proteine estrinseche (o periferiche) inserite solo in uno dei due strati, e quelle
intrinseche (o integrali) che sono completamente immerse nel doppio strato, le regioni idrofile
si estendono fuori dalla cellula o nel citoplasma, mentre le regioni idrofobe interagiscono con le
code dei fosfolipidi di membrana.
Le proteine di membrana sono suddivise in base alle funzioni svolte:
formare giunzioni tra cellule adiacenti;
attaccarsi agli elementi del citoscheletro (le interine sono in grado di legarsi ai
microfilamenti che si trovano allinterno della cellula;
formare canali che permettono il passaggio selettivo di ioni o molecole;
formare pompe che richiede lATP per trasportare attivamente i soluti;
alcune proteine sono enzimi in grado di catalizzare reazioni che avvengono in prossimit
della superficie cellulare;
recettori che agiscono nel riconoscimento cellulare.
Nella traduzione del segnale i recettori trasformano un segnale extracellualare in intracellulare.
La molecola segnale si lega a un recettore sulla membrana plasmatici, questo complesso
segnale-recettore attiva la proteina G che attiva a sua volta un enzima che catalizza la
produzione di un secondo messaggero il AMP ciclico che attiva uno o pi enzimi come le
proteina-chinasi. Gli enzimi possono fosforilare le proteine che alterano le attivit della
cellula.
Le membrane cellulari sono selettivamente permeabili, cio permettono il passaggio solo di
alcune sostanze.
Il suo doppio strato lipidico costituisce una barriera invalicabile per le molecole grosse, polari e
idrosolubili e degli ioni. Per le sue caratteristiche selettive riguardo il passaggio di materiali, la
membrana plasmatica viene detta semipermeabile.
Il passaggio attraverso la membrana pu avvenire attraverso il meccanismo della
DIFFUSIONE, che pu essere: PASSIVA O FACILITATA.

PASSIVA il movimento di sostanze in soluzione attraverso la membrana che non richiede
dispendio denergia per la cellula, sulla base del gradiente di concentrazione. Cio il flusso che
si determina da un compartimento allaltro intra e extra cellula, sulla base della concentrazione
di quel composto da un compartimento allaltro. Il composto senza carica pu diffondere da un
compartimento ad alta concentrazione verso il compartimento a bassa concentrazione
sfruttando lenergia potenziale dovuta alla presenza del gradiente di concentrazione. Mentre
per le molecole cariche elettricamente si osserva anche il gradiente elettrochimico, cio la
distribuzione delle cariche.
FACILITATA, perch esistono dei carriers (proteine vettrici), che prendono la molecola la
portano sulla membrana, interagiscono con dei recettori che si aprono e la fanno entrare.
Logicamente avendo una proteina vettrice per quella molecola indice di specificit dingresso.
Entra solo quella molecola. Un altro modo di diffusione facilitata il canale: Il bilayer viene
interrotto e passano le molecole ed meno specifico.
Losmosi la diffusione dellacqua attraverso la membrana. Il passaggio consentito per la
presenza di pori formati dallassemblaggio di un certo numero di proteine intrinseche. Losmosi




termina quando viene raggiunto lequilibrio osmotico, cio quando il flusso dacqua uguale e
non vi pi un passaggio netto di molecole da un lato allaltro. Esempio di un tubo ad U diviso
in due parti da una membrana attraverso la quale possono passare le molecole di solvente, ma
non quelle di soluto. Nel lato sinistro viene posta una soluzione di acqua/soluto, e a destra
acqua distillata.
A causa della differenza reale di concentrazione di acqua si verifica un movimento netto di
molecole di acqua pura verso quella contenente acqua/soluto. Ne risulta che il livello del fluido
dalla parte dellacqua cala e cresce quello dellacqua/soluto.
La pressione osmotica di una soluzione la tendenza dellacqua pura a muoversi verso la
soluzione per osmosi. E possibile misurarla inserendo un pistone nel lato contenente
acqua/soluto, e misurando quanta pressione si deve applicare per arrestare la risalita del
liquido.
Una soluzione con unalta concentrazione di soluto ha una bassa concentrazione di acqua e
unalta pressione osmotica, al contrario, una bassa concentrazione di soluto ha unalta
concentrazione di acqua e una bassa pressione osmotica.
Se una cellula viene immersa in un fluido avente la stessa pressione osmotica non c nessun
movimento di molecole dacqua in nessuna direzione; la cellula non si raggrinzisce ne si gonfia.
Si dice che il fluido isotonico.
Ipertonici, quando la concentrazione di soluto maggiore nei liquidi circostanti rispetto alla
concentrazione cellulare, e hanno una pressione osmotica pi alta rispetto alle cellule.
Ipotonici, quando la concentrazione di soluto minore nei liquidi circostanti rispetto alla
concentrazione cellulare e hanno una pressione osmotica pi bassa rispetto alle cellule.

TRASPORTO ATTIVO
Contro gradiente di concentrazione. Alla cellula serve quello che sta fuori, che non passa
attraverso i pori, non ho la proteina vettrice, la vado a prendere spendendo energia. Lenergia
data dalla molecola di ATP. La rottura del legame fosforico pari a 7.3/kcal. Rompo lATP e
produco ADP + P libero fosfato e faccio energia.
Il trasporto attivo regolato da proteine di membrana chiamate pompe ATPasiche,
(pompa sodio potassio presente in tutte le cellule animali), che utilizzano lidrolisi
(scissione) dellATP per scambiare ioni sodio endocellulari con ioni potassio extracellulari. Lo
scambio sbilanciato: due ioni potassio entrano, e tre ioni sodio escono. Le pompe servono a
mantenere una separazione di carica attraverso la membrana.
Ecco come funziona la pompa:
1) Tre ioni sodio si legano alla proteina di trasporto;
2) Un gruppo fosfato si trasferisce dallATP alla proteina di trasporto;
3) La proteina di trasporto subisce un cambiamento conformazionale e rilascia tre ioni sodio
allesterno della cellula.
4) Due ioni potassio si legano alla proteina di trasporto;
5) Il fosfato viene rilasciato;
6) La proteina di trasporto assume la sua forma originaria e i due ioni potassio vengono
rilasciati allinterno della cellula.
Unaltra funzione delle pompe ioniche quella di equilibrare la pressione osmotica del
citoplasma a seconda dellambiente esterno. Se una cellula non in grado di controllare la
propria pressione osmotica interna, il suo contenuto diventer ipertonico (concentrazione di




soluto maggiore rispetto allesterno), e quindi entrer acqua per osmosi causandone il
rigonfiamento ed una possibile lisi.
Quindi controllando la distribuzione ionica attraverso la membrana, la cellula pu
indirettamente controllare il movimento dacqua, perch quando gli ioni vengono pompati fuori
dalla cellula si perde acqua per osmosi.
Altre forme di trasporto utilizzate dalla cellula per introdurre o eliminare sostanze come interi
batteri o macromolecole sono: lendocitosi e lesocitosi.
Lendocitosi il trasporto di materiali allinterno della cellula per mezzo di vescicole. Possiamo
avere diversi processi tra cui: la fagocitosi, pinocitosi e endocitosi mediata da recettori.
Nella fagocitosi le cellule ingeriscono grandi particelle come i batteri o cibo. La membrana
plasmatica circonda la particella che deve essere ingerita, formando intorno ad essa un piccolo
vacuolo, che verr strozzato e inglobato allinterno della cellula. I globuli bianchi del sangue
usano questo sistema.
Nella pinocitosi la cellula introduce materiale liquido, che viene intrappolato da vescicole o
pieghe della membrana plasmatica che si strozzano si staccano e si riversano nel citoplasma. Il
liquido viene trasferito lentamente al citosol e le vescicole diventano sempre pi piccole fino a
scomparire.
Nellendocitosi mediata da recettori molecole specifiche si combinano con le proteine
recettoriali inglobate nella membrana plasmatica della cellula. Questa molecola che si lega in
modo specifico al recettore si chiama ligando. I recettori sono concentrati in fossette sulla
membrana plasmatica.
Queste fossette sono ricoperte da proteine le clatrine che si trovano appena sotto la
membrana plasmatica. Dopo che il ligando si legato al recettore la fossetta d origine per
endocitosi ad una vescicola ricoperta. Pochi secondi dopo il rivestimento si stacca lasciando
libere nel citoplasma delle vescicole non ricoperte dette endosomi, che generalmente forma
due vescicole, una contenente i recettori che vengono riportati sulla membrana per essere
riciclati, e laltra si fonde con il lisosoma e il loro contenuto una volta digerito viene rilasciato
nel citosol. Ne esempio il colesterolo.
Lesocitosi il trasporto di materiali allesterno della cellula. In pratica lopposto
dellendocitosi. Le sostanze che devono essere rimosse vengono racchiuse in una vescicola che
si sposta fino alla periferia della cellula in modo da fondersi con la membrana plasmatica e
rilasciare il proprio contenuto allesterno.
Le cellule che sono a stretto contatto tra loro possono avere legami molto forti e sono di tre
tipi:
Desmosomi, giunzioni serrate, giunzioni comunicanti.

Desmosomi: legame presente nelle cellule epiteliali come la pelle. Essi tengono insieme le
cellule in un solo tratto come un punto di saldatura. Sono ancorati sulla parte interna della
cellula ad un sistema di filamenti intermedi. Hanno funzione anti stress prettamente meccanica
e le sostanze possono passare liberamente attraverso gli spazi tra le membrane plasmatiche.

Giunzioni serrate: sono aree di connessione tra le membrane di cellule adiacenti. Pu essere
impedito il passaggio di alcune sostanze. Le cellule sono tenute insieme da connessioni
proteiche.




Giunzioni comunicanti: assomigliano al desmosoma perch non continua, ma pi stretta.
Queste giunzioni mettono in comunicazione il citoplasma di due cellule adiacenti attraverso
delle proteine che formano dei pori dove si crea un passaggio. Le cellule del pancreas sono
tenute insieme mediante giunzioni comunicanti in modo tale che se un gruppo di cellule viene
stimolato a secernere linsulina il segnale passa attraverso le giunzioni assicurando cos una
risposta coordinata.
Cos come le cellule muscolari cardiache, in modo tale da garantire laccoppiamento del
segnale elettrico con la contrazione sincronizzata delle cellule.
Nella cellula vegetale invece, ci sono i plasmodesmi ,canali che attraversano le pareti di
cellule adiacenti connettendone il citoplasma.

Losservazione al microscopio (lettura)
Il microscopio ha due propriet, lingrandimento e il potere risolutivo.
Lingrandimento corrisponde al rapporto tra la dimensione dellimmagine vista al microscopio e
le dimensioni effettive delloggetto.
Il potere risolutivo la capacit di distinguere i pi piccoli dettagli di una immagine. E definita
come la distanza minima tra due punti alla quale questi possono essere distinti luno dallaltro.
Il potere risolutivo dipende dalla qualit delle lenti e dalla lunghezza donda. Quando la
lunghezza donda diminuisce la risoluzione aumenta.
Il microscopio pu essere ottico o elettronico
Nellottico, la luce passa sia attraverso il campione che deve essere osservato, sia attraverso
le lenti; cos la luce rifratta dalle lenti ingrandisce limmagine 1000 volte.
Il potere risolutivo 500 volte.
La lunghezza donda va da 400 nm a 700 nm. Questo limita la risoluzione del microscopio
ottico a dettagli non pi piccoli di un di una cellula batterica 1nm.
Il microscopio elettronico ME ha consentito di studiare lultra struttura cellulare.
Limmagine si ingrandisce 250000 volte.
Ha potere risolutivo di 10.000 volte, perch utilizza radiazioni con lunghezze donda di 0.1
0.2nm prodotte da un fascio di elettroni focalizzati da un elettromagnete.
Nel MET (microscopio elettronico a trasmissione) si devono preparare sezioni ultrasottili
da 50 100 nm tagliando con una lama di vetro o di diamante le cellule. Il preparato viene posto
su una piccola griglia metallica ed il fascio di elettroni dopo aver attraversato il campione, cade
sulla lastra fotografica o sullo schermo fluorescente.
Nel MES (microscopio elettronico a scansione) il fascio di elettroni non passa attraverso il
campione perch rivestito da un sottile strato doro. Quando il fascio elettronico collide su vari
punti del campione, vengono emessi elettroni secondari che forniscono un immagine
tridimensionale del campione trasmessa su uno schermo televisivo. Diciamo che le lenti dei ME
sono dei magneti che piegano il fascio elettronico.
I metodi usati per preparare la cellula alla microscopia elettronica, possono alterare la loro
struttura.
Per poter conoscere la funzione effettiva degli organuli, necessario purificare le diverse parti
di cui composta la cellula procedendo con il frazionamento cellulare.
Cos facendo le cellule vengono rotte, e la miscela detta estratto cellulare viene sottoposta alla
forza centrifuga utilizzando un apparecchio chiamato centrifuga. La forza centrifuga separa
lestratto in due frazioni: il pellet ed il supernatante.




Il pellet contiene il materiale pi pesante come il nucleo, il supernatante invece, che si
stratifica sopra il pellet contiene le particelle pi leggere. Il supernatante pu essere ancora
centrifugato a velocit pi alte per ottenere un pellet che contiene i componenti pi pesanti
come i mitocondri e cos via. I componenti cellulari presenti nei pellet se risospesi possono
essere ulteriormente purificati per centrifugazione su gradiente di densit. In questa procedura
il pellet risospeso caricato su una soluzione di saccarosio e acqua. La concentrazione del
saccarosio pi alta sul fondo della provetta e diminuisce gradualmente cos da essere pi
bassa nella parte alta della provetta. Quindi a causa della diversa densit degli organuli,
durante la centrifuga, ciascuno di essi migrer e former una banda in una posizione del
gradiente, dove la propria densit corrisponde a quella della soluzione di saccarosio. Gli
organuli purificati vengono esaminati per determinare quali molecole possano contenere.

CAPITOLO 6

ENERGIA E METABOLISMO

DOMANDA: SAPER ILLUSTRARE I PRINCIPI DELLA TERMODINAMICA APPLICATA AI
SISTEMI BIOLOGICI, DESCRIVENDO LE GENERALITA SULLA STRUTTURA E LE
FUNZIONI DEGLI ENZIMI

La termodinamica la scienza che stabilisce i concetti fondamentali per lo studio dei
trasferimenti energetici tra sistemi chimici o fisici sotto forma di scambio di calore o lavoro. Il
sistema un termine che fa riferimento alloggetto studiato.
Il sistema chiuso non scambia ne energia ne materia con lambiente esterno; quello aperto
scambia sia energia che materia con lesterno.
Il primo principio della termodinamica afferma che lenergia non pu essere n creata n
distrutta, ma pu essere trasferita o trasformata.
Il secondo principio della termodinamica afferma che quando lenergia viene convertita da
una forma allaltra un po denergia utilizzabile per compiere un lavoro viene degradata in una
forma meno utilizzabile cio il calore che si disperde nellambiente. Quindi la quantit denergia
delluniverso non diminuisce nel tempo, ma viene degradata in una forma meno utilizzabile.
Questa energia meno utilizzabile maggiormente diffusa e disorganizzata. La misura di questo
disordine viene detto entropia (S). Le nostre cellule utilizzano il 40% dellenergia, il 60%
viene ceduto allambiente come calore.
Lentalpia (H), invece lenergia potenziale totale del sistema. O meglio: nel corso delle
reazioni chimiche, alcuni legami si rompono e se ne formano di nuovi. Ciascun legame ha una
quantit di energia di legame, definita come la quantit denergia necessaria per romperlo. La
somma di tutte le energie di legame di un sistema equivalente alla sua energia potenziale
nota come entalpia.
Entropia ed entalpia sono connesse tra loro da una terza forma di energia detta energia libera
di GIBS (G) che rappresenta la quantit di energia di un sistema disponibile a compiere un
lavoro.
Anche se lenergia totale di un sistema (G) non pu essere misurata, tutti i cambiamenti sono
indicati con lequazione G = H TS, in cui H lentalpia, T la temperatura assoluta in gradi




Kelvin (K = 0C + 273) e S lentropia. Occorre ricordare che se la temperatura sale si ha un
aumento del movimento casuale delle molecole e ci contribuisce al disordine moltiplicando
leffetto dellentropia. E utilizzata per prevedere se una reazione chimica rilascer o assorbir
energia. Lequazione diventa: DG = DH TDS (D lettera greca = delta).
Lentropia e lenergia libera sono inversamente correlate tra loro: quando lentropia aumenta,
lenergia libera diminuisce.
Le reazioni chimiche che permettono ad un organismo di svolgere le sue attivit come:
crescita, movimento, riproduzione, costituiscono tutte insieme il suo metabolismo.
Distinguiamo: lanabolismo e il catabolismo.
Nellanabolismo vengono sintetizzate molecole complesse partendo da sostanze pi semplici
esempio le proteine a partire dagli aminoacidi.
Nel catabolismo molecole grandi vengono scisse in molecole pi piccole esempio la
degradazione dellamido per formare il monosaccaride.
Le reazioni chimiche sono rappresentate da equazioni. A sx i reagenti, a dx i prodotti.
Qualsiasi reazione chimica comporta una variazione di energia.
Lenergia definita la capacit di un corpo o di un sistema di compiere un lavoro, cio
produrre una variazione di stato o di moto della materia (tutto ci che ha una massa ed occupa
uno spazio).
Lenergia pu essere: energia cinetica associata al movimento, o energia potenziale cio
accumulata nei corpi in virt della loro posizione in un campo di forze.
Si pu esprimere lenergia in unit di lavoro (chilojoule kJ), oppure in unit calorica
(chilocaloria (kcal). Una chilocaloria corrisponde a 4.184 chilojoule.
Possiamo distinguere le reazioni in esoergoniche e endoergoniche.
Nelle esoergoniche lenergia libera diminuisce (- DG) Avvengono spontaneamente. I reagenti
possiedono pi energia dei prodotti, quindi le reazioni avvengono spontaneamente e lenergia
in eccesso viene liberata come calore.
Nelle endoergoniche lenergia libera aumenta (+ DG) I prodotti possiedono pi energia dei
reagenti, per cui le reazioni avvengono solo se si fornisce energia dallesterno.
Le cellule spingono le reazioni endoergoniche accoppiandole a reazioni esoergoniche formando
le reazioni accoppiate. Queste reazioni possono avvenire in siti diversi, quindi occorrono
molecole specializzate nel trasporto di energia da una reazione esoergonica a una
endoergonica.
La cellula compie 3 tipi di lavoro: meccanico (contrazione muscolare), trasporto (spinte di
sostanze attraverso la membrana contro la normale direzione), chimico (spinta di reazioni
endoergoniche che spontaneamente non potrebbero avvenire come la sintesi di polimeri
partendo da monomeri).
Ci affidato allATP ladenosina tri fosfato, che viene immagazzinato allinterno delle cellule.
LATP un nucleotide formato da tre parti: una base azotata (adenina), uno zucchero a
cinque atomi di carbonio (ribosio), e tre gruppi fosfati, che possono essere attaccati e staccati
dando origine a molecole diverse.
Il gruppo fosfato pu essere rotto per idrolisi (cio rottura mediante acqua). E una reazione
esoergonica e causa la liberazione di 7,3 Kcal di energia per mole di ATP idrolizzato.

ATP +H2O ADP +P G= -7,3 Kcal




LATP pu essere rigenerato partendo da ADP + P ATP G= +7,3 Kcal processo
endoergonico.
Ai gruppi fosfati associata una quantit di energia elevata che viene liberata quando questi
vengono scissi. Se perde due gruppi si trasforma in (AMP) adenosina monofosfato, se ne perde
uno diventa (ADP) adenosina di fosfato e cede energia.
Le molecole di ADP e AMP possono essere trasformate in ATP ricevendo lenergia necessaria
tramite la respirazione cellulare (cio la combustione degli alimenti) e la fotosintesi (cio la
conversione di energia solare in energia chimica). Il trasporto dellenergia da parte dellATP alle
molecole che devono reagire mediante il trasferimento di un residuo fosforico dellATP si dice
fosforilazione.
Lenergia pu essere trasferita anche mediante la cessione di elettroni attraverso lossido-
riduzione.
Lossidazione la perdita di uno o pi elettroni e quindi energia.
La riduzione lacquisto di uno o pi elettroni ed energia. Anche se il termine inganna, si
riduce perch con laggiunta di elettroni con carica negativa riduce la carica positiva.
Lossidazione e la riduzione avvengono simultaneamente e sono dette Redox.
Uno degli accettatori di elettroni pi frequente il NAD+ una molecola con carica netta + 1.
Quando si riduce acquista elettroni e diventa NADH + H+
Il NADP+ (nicotinammide adenina dinucleotide fosfato) un accettatore di idrogeno ma con un
gruppo fosfato in pi. Quando il NADH cede elettroni, a qualche altra molecola cede anche
lenergia.

GLI ENZIMI
Gli enzimi sono proteine funzionali (sono catalizzatori), che lorganismo utilizza per
accelerare una reazione, senza essere consumati dalla reazione stessa. Una molecola pu
subire 20 o 30 trasformazioni prima di raggiungere la sua forma finale. La temperatura
ottimale di lavoro di circa 35-40o C. A basse temperature le reazioni sono lente, alle alte
temperature le molecole aumentano la collisione, perch la conformazione viene alterata a
causa della rottura dei legami a idrogeno responsabili della stabilit. Questo tipo di
inattivazione generalmente irreversibile, anche se lenzima viene riportato a basse
temperature. Il pH ottimale va da 6 a 8.
Tutte le reazioni necessitano di una energia di attivazione (EA ), che serve ad innescare la
reazione, ed la quantit di energia necessaria per rompere i legami chimici e dare il via alla
reazione.
Lenzima abbassa lenergia di attivazione necessaria per avviare una reazione chimica, quindi
un numero maggiore di molecole reagir nellunit di tempo e la reazione proceder pi
velocemente.
Lenzima specifico, ha sistemi allosterici, cio ha caratteristiche conformazionali che gli
permettono di interagire con quel sito e solo quello detto substrato. Cio il substrato si inserir
nel sito di legame dellenzima chiamato sito attivo in modo identico a quello della chiave nella
serratura ed una garanzia per quella reazione.
I cofattori detti coenzimi, facilitano lattivit enzimatica.
Il lavoro dellenzima deve poter essere inibito. Linibizione pu essere: irreversibile o
reversibile.
Linibizione reversibile pu essere competitiva o non competitiva.




Nella competitiva, linibitore compete con il substrato per il legame con il sito attivo
dellenzima. Ha struttura simile a quella del substrato, si incastra bene e pu interagire e non
danneggia.
Nella non competitiva linibitore si lega allenzima in un sito diverso da quello attivo,
alterando la forma impedendo al sito attivo di legarsi al substrato.
Nellinibizione irreversibile linibitore inattiva in modo permanente un enzima. Molti veleni e
metalli sono irreversibili. Alcuni tipi di gas nervino ad esempio inattivano lenzima
Acetilcolinesterasi che fondamentale per il funzionamento di nervi e muscoli.

CAPITOLO 7

VIE METABOLICHE DI RILASCIO DELLENERGIA E SINTESI DELLATP

DOMANDA: DESCRIVERE LE BASI ENERGETICHE DELLA CONSERVAZIONE
DELLORGANIZZAZIONE CELLULARE ED IN PARTICOLARE MODO IL RUOLO E I
MECCANISMI DI SINTESI DELLATP IN CONDIZIONI DI AEROBIOSI ED
ANAEROBIOSI.

Attraverso il metabolismo (tutte le reazioni chimiche che permettono ad un organismo di
svolgere le sue attivit come: crescita, movimento, riproduzione), la cellula ricava le sue basi
energetiche. La fonte primaria di energia per la cellula quella accumulata come energia
chimica nei legami del glucosio, che attraverso la respirazione cellulare sar utilizzata dalla
cellula. La respirazione cellulare un processo redox, (di ossido riduzione) nel quale gli
elettroni del glucosio (zucchero) che viene ossidato sono trasferiti allossigeno che viene ridotto
e ha come prodotti di scarto anidride carbonica e acqua. Per ogni molecola di glucosio ne sono
prodotte 36/38 di ATP. Questa modalit di sintesi dellATP viene chiamata fosforilazione
ossidativa perch alimentata da trasferimento esorgonici di elettroni dalle sostanze nutritive
allossigeno.
La respirazione pu essere aerobica, o anaerobica.

AEROBIOSI
In questa forma di respirazione si utilizza ossigeno. Avviene in 4 fasi partendo da una molecola
di glucosio si arriva allaccettatore finale che lossigeno.

SISTEMA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E CHEMIOSMOSI
La Glicolisi avviene nel citoplasma, il resto allinterno dei mitocondri.
GLICOLISI: rottura dello zucchero. Avviene nel citoplasma in assenza di ossigeno. Una
molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio trasformata in due molecole di piruvato a 3 atomi
di carbonio con formazione di due molecole di ATP e due molecole di NADH.
Il glucosio una molecola relativamente stabile, quindi non facile da rompere.
Si pu suddividere la glicolisi in due step:
Nella prima fase c la fosforilazione di 2 gruppi fosfato che sono trasferiti dallATP allo
zucchero che essendo ora meno stabile pu essere scisso in due molecole di gliceraldeide-3-
fosfato quindi c un investimento.




GLUCOSIO + 2 ATP 2 G3P + 2 ADP

Nella seconda fase il G3P viene trasformato in piruvato. Il G3P viene ossidato per rimozione di
2 elettroni catturati dalla molecola trasportatrice NAD+ che si riduce e accetta gli elettroni e
diventa NADH + H+
Visto che le molecole di gliceraldeide sono due avremo 2 NADH + H+
NAD+ + 2 H NADH + H+
In due reazione che portano alla formazione di Piruvato si formano due molecole di ATP tramite
fosforilazione a livello del substrato, con produzione di 4 ATP totali

2 G3P + 2 NAD+ + 4ADP 2 piruvato + 2NADH + 4 ATP

Nella prima fase se si consumano 2 molecole di ATP (per rendere il glucosio meno stabile),
nella seconda fase ne vengono prodotte 4. Quindi si ha un profitto energetico netto di 2
molecole di ATP per ogni molecola di glucosio e 2 NADH.

FORMAZIONE DELLACETIL COENZIMA-A
Ciascuna molecole di piruvato nel mitocondrio si ossida e da luogo a una molecola di acetato
che reagisce con il coenzima A per formare lAcetil coenzima-A.
Per ciascuna molecola di piruvato convertita in acetil CoA si produce una molecola di NADH.
Visto che le molecole di piruvato sono due avremo 2NADH.

CICLO DELLACIDO CITRICO O (CICLO DI CREBS)
Due gruppi di acetil CoA entrano nel ciclo per ogni molecola di glucosio.
Ciascun gruppo si combina con lossalacetato composto a 4 atomi di carbonio, per formare il
citrato molecola a sei atomi di carbonio. Due molecole di anidride carbonica (CO2) sono
rimosse dal citrato per rigenerare lossalacetato e permettere al ciclo di ricominciare.
In questo processo lenergia catturata in forma di 1 ATP, 3 NADH ed 1 FADH per ciascun
gruppo.
Quindi 2ATP, 6 NADH, 2 FADH per ogni molecola di glucosio.

SISTEMA DI TRASPORTI DEGLI ELETTRONI E CHEMIOSMOSI
Tutti gli elettroni rimossi dalla molecola di glucosio durante la fase della glicolisi, dalla
formazione dellacetil CoA e dal ciclo dellacido citrico, sono stati trasferiti (come parte di atomi
di idrogeno) agli accettori primari NAD e FAD con formazione di NADH e FADH ridotti. Questi
composti ridotti entrano ora nella catena di trasporto degli elettroni dove gli elettroni e i loro
atomi di idrogeno vengono trasferiti da un accettore allaltro, con una serie di reazioni redox
esoergoniche.
La catena di trasporto consiste in quattro gruppi di accettori il flavin mononucleotide,
lubichinone e i citocromi di cui lultimo la3 passa 2 elettroni allossigeno che laccettatore
finale riceve due elettroni riducendosi, e si combina con i protoni (ioni idrogeno) per formare
acqua.
Lossigeno molecolare quindi laccettatore finale della catena di trasporti degli elettroni e ci
spiega come mai un organismo che respira aerobicamente ha bisogno di ossigeno.




Che cosa succede quando alle cellule aerobiche viene privato lossigeno? Se non c
ossigeno che accetta gli elettroni, lultimo citocromo resta bloccato con i suoi elettroni. Il
blocco trasferito in forma retrograda per tutto il sistema fino al NADH. Poich la fosforilazione
accoppiata al trasporto degli elettroni, non viene pi prodotto lATP attraverso questa via.
Anche alcuni veleni tra cui il cianuro inibiscono la normale attivit dei citocromi.
Secondo il modello chemiosmotico parte dellenergia rilasciata quando gli elettroni
attraversano la catena di trasporto infatti utilizzata per pompare i protoni (H+) dalla matrice
mitocondriale interna (matrice) alla camera mitocondriale esterna (lo spazio compreso
tra le due membrane mitocondriali) utilizzando 3 pompe protoniche localizzate in tre dei 4
complessi di trasporto. Laccumulo di protoni determina un gradiente di concentrazione che
diffonder allinterno della matrice grazie a un canale ATP SINTASI una proteina
transmembrana. Il flusso di protoni attraverso i complessi dellATP sintasi determina la
fosforilazione dellADP con produzione di ATP.
Il rendimento energetico complessivo della respirazione cellulare a partire da 1 molecola di
glucosio di 38 molecole di ATP e precisamente:
2 ATP sono prodotti dalla glicolisi + 2 NADH
2 piruvirati producono 2 NADH nel ciclo di Crebs
2 molecole di Acetil producono 6 NADH + 2FADH + 2ATP
Quindi: 1 NADH (nicotinamide adenina dinucleotide) = 3 ATP

1 FADH (flavina adenina dinucleotide) = 2 ATP

Lefficienza complessiva della respirazione aerobica pu essere calcolata rapportando lenergia
libera sotto forma di ATP allenergia libera della molecola di glucosio.
Una mole di glucosio bruciata rilascia calore pari a 686 Kcal (2879,2 kJ). Lenergia dellATP
7,6 Kcal (31,8 kJ) e poich si formano 36/38 molecole di ATP nella respirazione aerobica,7,6 x
36=274 Kcal (1146,4 kJ). Quindi 274/686 = 40%. Lenergia rimanente del glucosio rilasciata
come calore.

ANAEROBIOSI
Come nella respirazione aerobica gli elettroni sono trasferiti dal glucosio al NADH e da qui
passano lungo la catena di trasporto degli elettroni che accoppiata con la sintesi di ATP.

Laccettatore finale
non lossigeno molecolare, ma il NITRATO o il SOLFATO.
Alcuni batteri e funghi usano la fermentazione, un processo anaerobico che non comprende
una catena di trasporto degli elettroni e perci permette di produrre ATP solamente mediante
fosforilazione a livello del substrato durante la glicolisi.
Le cellule di lievito sono anaerobi facoltativi, cio svolgono la respirazione aerobica quando
disponibile lossigeno e passano alla fermentazione alcolica quando non c. Il NADH prodotto
durante la glicolisi trasferisce gli atomi di idrogeno allaceteldeide riducendola ad alcol etilico.
Alcuni funghi e animali svolgono la fermentazione lattica nella quale gli atomi di idrogeno del
NADH legandosi al piruvato danno origine come prodotto finale al lattato. L80% del lattato
trasportato dalle cellule muscolari al fegato ed utilizzato per sintetizzare glucosio che pu




tornare alle cellule muscolari. Il restante 20% metabolizzato dalle stesse cellule quando
lossigeno sar presente. Ed per questo che dopo uno sforzo il respiro continua ad essere
affannoso, perch lossigeno serve per ossidare il lattato.
Sia nella fermentazione alcolica che lattica si ha una resa di solo due molecole di ATP.

CAPITOLO 9

DOMANDA: DESCRIVERE I PROCESSI DELLA MITOSI DELLA MEIOSI, DELLA DURATA
DELLE FASI E DELLA REGOLAZIONE DEL CICLO CELLULARE

MITOSI
La mitosi un processo complesso che interessa il nucleo e assicura che ogni nuovo nucleo
riceva lo stesso numero e gli stessi tipi di cromosomi che erano presenti nel nucleo di origine.
Perch nellambito del DNA risiede la capacit di trasmettere linformazione genetica. Laddove
ci saranno delle interruzioni su questa linea ci saranno delle anomalie. I portatori
dellinformazione genetica negli eucarioti sono i cromosomi contenuti nel nucleo cellulare. Sono
costituiti da cromatina, di cui circa il 60% sono proteine e il 35% acido desossiribonucleico
(DNA). Quando una cellula non in divisione, la cromatina si trova sotto forma di lunghi e
sottili filamenti parzialmente srotolati che aggregandosi le conferiscono un aspetto granulare.
Al momento della divisione cellulare le fibre di cromatina si condensano e si rendono visibili
come strutture distinte. Ogni cromosoma pu contenere centinaia o anche migliaia di geni
(unit di base del materiale genetico). Si pensa che nelluomo ci siano 70.000/100.000 geni.
Nelluomo la maggior parte delle cellule ha 46 cromosomi e non il numero di cromosomi che
rende ogni specie unica, ma piuttosto linformazione specificata dai singoli geni nei cromosomi.
Se una cellula dovesse ricevere un numero di cromosomi inferiore o superiore, a causa di errori
nel processo di divisione cellulare, possibile che la cellula figlia presenti marcate anomalie e
sia incapace di sopravvivere. Quando le cellule raggiungono una certa dimensione cio si crea
una sproporzione tra superficie e volume, devono arrestare laccrescimento o dividersi.
Queste fasi possono essere descritte in termini di ciclo vitale della cellula o ciclo cellulare che
il periodo che va dallinizio di una divisione allinizio di quella successiva. Il tempo necessario
per completare un ciclo cellulare il tempo di generazione compreso fra le 8 e le 20 ore.
Il ciclo cellulare si caratterizza da 4 fasi di cui una rappresenta la finalit della divisione che la
fase M e per fare questo ci sono tre fasi di preparazione: G1 G2 S
La sequenza degli eventi nellinterfase : fase G1 fase S fase G2. Le cellule che non si
dividono, si arrestano prima dellinizio della fase S in uno stadio chiamato G0 che non fa parte
del ciclo cellulare.
Nella fase G1 il compito della cellula quella di duplicare i componenti citoplasmatici e il
raddoppiamento del volume citoplasmatico. Non c produzione di DNA.
FASE S di sintesi, abbiamo la duplicazione del DNA nucleare e altre proteine della cromatina.
(Da una molecola di DNA si ottengono due molecole di DNA seguendo un modello semi
conservativo cio non del tutto conservativo perch una conserva quella della madre laltra
deriva dallaccoppiamento delle basi azotate e viene copiato) Dando a ogni filamento il termine
x avremo xx nella duplicazione xx xx e nelle divisione xx xx quindi da un corredo diploide si
ritorna a un corredo diploide.




Questa la divisione mitotica.
Nella fase G2 vengono prodotte le strutture come il centriolo, il nucleo scheletro, il centrosoma
che serviranno a fungere da corda per richiamare ai poli della cellula il corredo cromosomico.
FASE G1 G2 sono intervalli. La G1 posta tra la (M S) G2 posta tra la S e la M. Sono
caratterizzate dalla presenza del nucleo. Perch dovendosi formare la cellula se io rompo il
nucleo in fase di duplicazione del citoplasma non si ancora formata la struttura tubulare, i
cromosomi non si sono ancora attaccati al fuso mitotico i miei cromosomi se ne vanno in giro,
e la cellula non ancora pronta per dare origine a due cellule figlie. Una volta avvenuto il
raddoppiamento del citoplasma, degli organuli del DNA delle proteine, siamo in fase fine G2, la
cellula pronta a fare la fase M, quindi rompe il nucleo, si disgrega questa struttura, il fuso
mitotico tiene ancorati i cromosomi, e a questo punto si romper il nucleo perch solo a
questo punto avremmo la garanzia che dalla rottura del nucleo usciranno fuori le informazioni
genetica duplicata in forma corretta e le due cellule otterranno lo stesso corredo.
Nella FASE M c la dissoluzione del nucleo.

Le quattro fasi della mitosi (PRO ME AN TE)
PROFASE: si rompono i nucleoli e la cromatina si spiralizza dando origine ai cromosomi
costituiti da filamenti paralleli i cromatidi uniti dal centromero, che a sua volta contiene una
struttura chiamata cinetocore alla quale possono legarsi i microtubuli. Nel citoplasma si forma
il fuso mitotico. I due centrioli si allontanano.
PROMETAFASE: linvolucro nucleare si frammenta.
METAFASE: i cromosomi sono allineati lungo il piano equatoriale della cellula. Le fibre del
fuso mitotico si attaccano ai cinetocori dei cromosomi. In questa fase i cromosomi vengono
fotografati e studiati perch sono ben ispessiti.
ANAFASE: i cromatidi si separano in corrispondenza del centromero e ciascuno migra al
rispettivo polo. La divisione del citoplasma non ancora avvenuta.
TELOFASE: c lo strozzamento della cellula e quindi la divisione. Si ricostituiscono i nuclei e la
Citodieresi o citocinesi completa la divisione cellulare producendo due cellule figlie identiche a
quelle parentali eccetto per le dimensioni. I cromosomi si decondensano srotolandosi. I
microtubuli del fuso scompaiono e vengono visibili i nucleoli.
La citocinesi o citodieresi che inizia prima che la mitosi sia completata, consiste nella divisione
del citoplasma della cellula per formare due cellule figlie.

MEIOSI
Processo in cui si realizzano la ricombinazione genetica e la divisione riduzionale di una cellula
germinale immatura diploide a formare quattro gameti immaturi aploidi.
Quindi avremmo un processo riduzionale dove da una cellula diploide con 46 cromosomi si
formeranno 2 cellule aploidi con 23 cromosomi, e una seconda fase equazionale, dove da
due cellule aploidi si formeranno 4 cellule aploidi
La meiosi si realizza nei testicoli e nelle ovaie.
Mentre la mitosi mantiene invariato il numero dei cromosomi, la meiosi lo riduce alla met.
Come risultato gli spermatozoi e le uova umane hanno serie aploidi di 23 cromosomi. La
fecondazione ricostituisce la condizione diploide. La formazione di gameti e detta
gametogenesi.
Quella maschile (spermatogenesi) porta alla formazione di 4 spermi aploidi per ciascuna




cellula che va incontro a meiosi, quella femminile (ovogenesi) forma una singola cellula uovo
per ogni cellula che entra in meiosi. Questo determinato da un processo che indirizza tutto il
citoplasma a solo uno dei 2 nuclei in ciascuna divisione meiotica. Alla fine della prima divisione
meiotica un nucleo viene mantenuto, mentre laltro detto il primo globulo polare espulso
dalla cellula che poi degenera. Alla fine della seconda divisione un nucleo diventa il secondo
globulo polare mentre laltro sopravvive.

In sintesi la meiosi
La meiosi comporta due divisioni nucleari e citoplasmatiche con produzione di quattro cellule.
Nonostante le due divisioni il DNA e gli altri componenti dei cromosomi subiscono una sola
Duplicazione.
Ognuna delle quattro cellule apolidi prodotte contiene 23 cromosomi cio un esemplare per
ogni coppia di omologhi.
Linformazione genetica viene mescolata e ogni cellula apolide contiene una combinazione di
geni potenzialmente unica.
Le due divisioni sono: I II
Ognuna include: PROFASE METAFASE ANAFASE TELOFASE
Nella meiosi I i membri di ogni coppia di cromosomi omologhi prima si uniscono e poi si
separano in due nuclei distinti.
Nella meiosi II i cromatidi di ciascun cromosoma omologo si separano e vengono distribuiti ai
nuclei delle cellule figlie.
La Meiosi si conclude con la formazione di quattro cellule apolidi geneticamente differenti.
PROFASE 1: i cromosomi omologhi formano le tetradi, delle giunzioni dove il materiale
genetico pu essere scambiato (crossing-over) mediante enzimi specifici che permettono la
rottura e la ricongiunzione, producendo nuove combinazioni genetiche. Processo noto come
ricombinazione genetica. Linvolucro nucleare si frammenta.
METAFASE 1: le tetradi si allineano sul piano equatoriale e rimangono uniti nei chiasmi (siti
dove avvenuto il crossing-over)
ANAFASE 1: i cromosomi omologhi migrano ai poli opposti che ricevono sia quelli materni che
paterni. I cromatidi fratelli rimangono uniti tramite il loro centromero.
TELOFASE 1: un solo cromosoma per ciascun paio di omologhi raggiunge ciascun polo.
Durante lo stadio simile allinterfase chiamato intercinesi (cio quella che segue la telofase I),
non c una fase S perch non c una ulteriore duplicazione cromosomica.
PROFASE II: simile alla mitotica non c accoppiamento di cromosomi omologhi e nessun
crossing-over.
METAFASE II: i cromosomi si allineano sul piano equatoriale in gruppi di due.
ANAFASE II: i cromatidi attaccati alle fibre del fuso mitotico tramite il loro cinetocore si
separano e migrano ai poli opposti.
TELOFASE II: c un componente di ciascuna coppia di omologhi ad ogni polo e ogni omologo
un cromosoma monocromatico. Linvolucro nucleare si ricostituisce.
La mitosi una singola divisione durante la quale i cromatidi fratelli si separano luno dallaltro
dando luogo alla fine a due cellule figlie diploidi identiche tra loro e alla cellula madre.
La meiosi consiste di due divisioni Meiosi I riduzionale da una cellula diploide a due cellule
aploide e Meiosi II: equazionale da due cellule aploide a 4 cellule aploide. Durante la Meiosi I
si distinguono i cromosomi omologhi, mentre nella Meiosi II si distinguono i cromatidi




fratelli.

CAPITOLO 11

DNA: IL DEPOSITARIO DELLINFORMAZIONE GENICA

DOMANDA: NELLAMBITO DELLA STRUTTURA DEGLI ACIDI NUCLEICI ILLUSTRARE LE
CARATTERISTICHE GENERALI DEL DNA.
DESCRIVERE IL FLUSSO DELLINFORMAZIONE GENETICA DA UNA GENERAZIONE
CELLULARE ALLALTRA E DESCRIVERE LA DUPLICAZIONE DEL DNA.
DESCRIVERE I VARI LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEL DNA NELLA CELLULA.

Il DNA un acido nucleico composto da nucleotidi formati da: uno zucchero a 5 atomi di
carbonio (desossiribosio), un gruppo fosfato e una base azotata. La base azotata pu essere
a doppio anello come le purine adenina e guanina (AG) o ad anello semplice come le
pirimidiniche citosina e timina (C T).
Il DNA composto da due catene nucleotidiche unite da legami a idrogeno ed avvolte luna
sullaltra a formare una doppia elica paragonabile ad una scala, dove limpalcatura esterna
data dallalternanza dello zucchero e del gruppo fosfato legati da legame fosfodiesterico e i
gradini interni dalle coppie di basi azotate unite da legami a idrogeno.
La struttura elicoidale presenta tre misure fondamentali: 0.34 nm la distanza tra le coppie
di basi, 3.4 nm un giro dellelica e comprende dieci basi, e 2 nm la larghezza dellelica.
Poich le due emieliche hanno andamento opposto, vengono definite antiparallele. A ciascuna
estremit della molecola di DNA una emielica presenta un carbonio 5 libero e laltra presenta
un carbonio 3 libero.
Ogni base azotata andr ad accoppiarsi in modo specifico: ADENINA-TIMINA formano due
legami a idrogeno, la GUANINA-CITOSINA formano tre legami a idrogeno. Laccoppiamento
specifico perch deve essere garantita linformazione trasmessa dal DNA in modo corretto. La
funzione duplice del DNA: trasmettere linformazione genetica e farla recepire attraverso la
sintesi delle proteine, trasmettere linformazione genetica alle cellule figlie motivo per cui
costituito da un doppio filamento che srotolandosi viene copiato dal mRNA quando vuole fare
le proteine, oppure il filamento si duplica sulla scorta dellaccoppiamento delle basi azotate a
garanzia che le cellule figlie conterranno le stesse caratteristiche genetiche della cellula madre
seguendo un modello semi conservativo cio costituite da un filamento parentale e uno
completamente di nuova sintesi.
Lorganizzazione del DNA fondamentale per garantire che i filamenti non si danneggino o si
aggroviglino.
Il DNA contenuto in una cellula aploide pari a circa 3 x 109 paia di basi e se venisse disteso
completamente raggiungerebbe la lunghezza di circa 1 metro.
E organizzato in strutture chiamate nucleosomi che fanno parte della cromatina e formato da
proteine istoniche che sono basiche e cariche positivamente. Ogni nucleosoma contiene otto
molecole di istoni attorno al quale si avvolgono 146 coppie di basi di nucleotidi.
Un altro segmento di DNA di circa 60 paia di nucleotidi (DNA linker o di connessione) unisce
i grani nucleosomici.




Queste fibre di 30 nm sono tenute insieme da un impalcatura di proteine non istoniche
chiamata scaffold proteico.

LA REPLICAZIONE o DUPLICAZIONE
E un processo con cui le informazioni contenute nel DNA vengono fedelmente copiate.
Lo svolgimento avviene grazie a enzimi chiamati DNA elicasi che camminando lungo lelica
separano i filamenti. Le proteine destabilizzatrici dellelica si legano al DNA di ogni singolo
filamento finch non avvenuta la copiatura per evitare che si ricostituisca la doppia elica.
Gli enzimi che catalizzano il legame fra i vari nucleotidi sono chiamati DNA polimerasi, e sono
in grado di aggiungere nucleotidi solamente al terminale 3 dove presente un gruppo
ossidrilico.
Vengono utilizzati nucleotidi o meglio nucleosidi trifosfato che sono simili allATP. Quando i
nucleotidi vengono legati insieme due gruppi fosfato vengono eliminati.
Dopo che i filamenti sono separati viene sintetizzato un piccolo tratto di RNA chiamato RNA
primer da un aggregato di proteine (primosoma) che include un enzima in grado di iniziare
un nuovo filamento di RNA davanti ad un filamento di DNA.
Abbiamo detto che la sintesi del DNA pu procedere solamente in direzione 5 3 il filamento
che viene copiato deve procedere in direzione 3 5.
La duplicazione inizia in punto preciso della molecola del DNA chiamato origine della
replicazione ed entrambe i filamenti vengono replicati contemporaneamente allinterno di una
figura a Y chiamata
forca di replicazione. Lestremit 3 di uno dei nuovi filamenti si allunga sempre verso la
forca di replicazione e la sua sintesi procede in maniera continua e senza interruzioni per cui
viene chiamato
filamento guida (leading strand).
Il terminale 3 dellaltro filamento di nuova sintesi che viene chiamato filamento in ritardo (
lagging strand) si allunga sempre nella direzione opposta allavanzamento della forca di
replicazione per cui deve necessariamente essere sintetizzato sotto forma di corti frammenti di
DNA (circa 100 1000 nucleotidi) chiamati frammenti di Okazaki preceduto da RNA primer.
Iniziato lallungamento lRNA primer viene degradato, i vuoti vengono riempiti con nuovo DNA
ed i frammenti vengono assemblati dalla DNA ligasi.
Quando le due emieliche del DNA si separano, si formano due strutture a forcella per cui la
molecola dal punto di origine viene replicata in entrambe le direzioni.




CAPITOLO 12

RNA E SINTESI PROTEICA: LESPRESSIONE DELLINFORMAZIONE GENICA

DOMANDA: ILLUSTRARE LE CARATTERISTICHE GENERALI DELLRNA SAPENDO
DESCRIVERE IL FLUSSO DELLINFORMAZIONE ALLINTERNO DELLA CELLULA,
DIMOSTRANDO DI AVER COMPRESO I MECCANISMI DELLA TRASCRIZIONE DEL
CODICE GENETICO, DELLA SINTESI PROTEICA E DELLA REGOLAZIONE
DELLESPRESSIONE GENETICA.

LRNA un acido nucleico che funge da intermediario nel flusso dellinformazione genetica tra
il DNA e le proteine. E composto da un singolo filamento, lo zucchero il ribosio che simile
al desossiribosio, ma con un gruppo idrossilico in pi. La base uracile sostituisce la timina.
Luracile come la timina una pirimidina e pu formare due legami a idrogeno con ladenina,
quindi uracile e adenina sono una coppia di basi complementari.
Una sequenza di tre basi consecutive chiamata codone specifica per un aminoacido ed
chiamato codice a triplette.
La sintesi delle proteine composta da due step: TRASCRIZIONE E TRADUZIONE

TRASCRIZIONE
Quando un gene si esprime e codifica una proteina, linformazione contenuta nel DNA viene
copiata in un mRNA (messaggero) che trascrive la sequenza dei codoni.
I tipi pi importanti di RNA che vengono trascritti dal DNA sono tre: lRNA ribosomiale
(rRNA), lRNA di trasferimento (tRNA), e lRNA messaggero (mRNA). La maggior parte
degli RNA sintetizzata da RNA polimerasi DNA-dipendenti, enzimi presenti in quasi tutte
le cellule.
LRNA polimerasi inizia la trascrizione dopo essersi legata ad una sequenza di DNA detta
promotore.
La terminazione della trascrizione come il suo inizio controllata da una sequenza di basi
specifiche.
Queste sequenze agiscono come segnali di stop per la RNA polimerasi.
L'RNA messaggero possiede alla sua estremit 5 una sequenza leader non codificante che
contiene segnali di riconoscimento per il legame con il ribosoma. La sequenza leader seguita
da sequenze codificanti che contengono gli effettivi messaggi per le proteine. Alla fine di ogni
sequenza codificante vi uno speciale codone di stop o di terminazione. I codoni di stop UAA,
UGA, e UAG, non codificano per aminoacidi ma indicano invece la fine della proteina.
Gli mRNA eucariotici vanno incontro ad una specifica modificazione post-trascrizionale cio a
un processo di maturazione prima che acquisisca la possibilit di essere trasportato fuori dal
nucleo e di essere tradotto. Innanzitutto enzimi specifici aggiungono un cappuccio (cap)
allestremit 5 della catena di mRNA. Si ritiene che laggiunta del cap protegga lmRNA dalla
degradazione da parte di alcuni enzimi. Una seconda modifica al messaggero si verifica
allestremit 3 della molecola dove vicino allestremit tre del RNA messaggero completo si
trova una sequenza di basi che serve da segnale per laggiunta di una coda di molte adenine,
nota col termine di coda poliadenilata o poli-A.
Entro un minuto dalla sintesi del trascritto, enzimi specifici nel nucleo riconoscono questo




segnale per la poliadenilazione e tagliano la molecola di mRNA nel sito corrispondente.
La maggior parte dei geni eucariotici ha sequenze non continue. Dai geni vengono trascritte
sequenze non codificanti (introni) e sequenze codificanti (esoni). Cio troviamo lunghe
sequenze di basi allinterno delle regioni codificanti del gene che non codificano per aminoacidi
della proteina finale. Quando un gene contenente introni trascritto, lintero gene viene
copiato in una lunga molecola di mRNA precursore o pre-mRNA che contiene sia esoni che
introni. Per diventare un mRNA funzionale, necessario che venga munito di cappuccio e
coda poli-A, ma anche che siano rimossi gli introni e che siano uniti insieme gli esoni, per
formare un messaggio continuo che codifica la proteina. Esempio di codone sullmRNA per
laminoacido metionina 5 AUG 3 esso trascritto dalla sequenza di basi del DNA 3 TAC
5 e lanticodone corrispondente sul tRNA 3 UAC 5

TRADUZIONE
La traduzione rappresenta il processo di trasferimento dellinformazione genetica perch
comporta la conversione di un codice a quattro basi azotate dellacido nucleico ad un alfabeto a
20 aminoacidi delle proteine. Questo compito affidato agli RNA di trasferimento o tRNA che
deve possedere:
Una regione che funga da sito di attacco per laminoacido;
Legarsi con laminoacido specifico tramite lenzima aminoacil-tRNA sintetasi;
Legarsi al codone dellmRNA con il proprio anticodone con il meccanismo della
complementariet delle basi deve essere riconosciuto dai ribosomi.
La traduzione richiede lintervento dei ribosomi costituiti da due subunit contenenti proteine e
RNA Ribosomiale, rRNA, che mettono in contatto tra loro tutti i componenti dellapparato di
traduzione. I ribosomi si attaccano ad una estremit dellmRNA e scorrendo lungo il
messaggero permettono ai tRNA di decifrare il messaggio. Uno dei ruoli del ribosoma di
mantenere nel corretto orientamento lmRNA in modo che il codice genetico possa essere letto
e possa formarsi il legame peptidico.
Allinterno del ribosoma si trovano due siti di legame: A e P per le molecole di tRNA.
Il sito A quello di legame per laminoacil-tRNA, mentre il tRNA che porta la catena
polipeptidica occupa il sito P.
La traduzione comporta una fase dinizio, di allungamento e di terminazione.

FASE DINIZIO
Il processo dinizio richiede lintervento di numerose proteine chiamate fattori dinizio, e
comincia con il posizionamento del primo complesso aminoacil-tRNA sul sito P della subunit
inferiore del ribosoma. Lenergia per il legame tra codone mRNA e anticodone del tRNA
fornita dal GTP (guanosin trifosfato un donatore di energia simile allATP). Il codone per linizio
della sintesi proteica AUG che codifica laminoacido metionina (anticodone UAC). La
subunit maggiore si unisce poi al complesso e si viene a costituire il ribosoma completo.
Il sito A pu essere occupato dallaminoacil-tRNA corrispondente al codone successivo.

ALLUNGAMENTO
Laggiunta di altri aminoacidi alla catena polipeptidica in formazione si chiama fase di
allungamento.
Laminoacido sul sito P viene rilasciato dal suo tRNA e viene legato allaminoacil-tRNA posto sul




sito A. Questa reazione spontanea. Richiede per un enzima chiamato peptidil transferasi.
Questo catalizzatore detto ribozima. Dopo che si formato il legame peptidico la molecola
di tRNA lascia il sito P. La catena polipeptidica sul sito A, viene traslocata sul sito P, lasciando il
sito A libero per il prossimo complesso aminoacil-tRNA. Questo processo di traslocazione
richiede energia che di nuovo fornita dal GTP.

TERMINAZIONE
La sintesi termina quando fattori di rilascio riconoscono codoni di terminazione o di stop alla
fine della sequenza codificante, che causa la dissociazione del ribosoma in due subunit.
Una proteina di lunghezza media di circa 360 aminoacidi sintetizzata in 18 secondi.

IL DESTINO DELLE PROTEINE
Legato ai ribosomi. Le proteine di secrezione hanno nella catena crescente una sequenza
segnale che consente al ribosoma di attaccarsi a un sito recettoriale sulla membrana del RE.
Quando il polipeptide crescente si inserisce attraverso la membrana del RE la sequenza segnale
viene rimossa enzimaticamente. Al contrario se la molecola di mRNA non ha la sequenza
segnale il ribosoma traduce una proteina che rimarr nel citosol.

IL CODICE GENETICO
Il codice genetico un sistema di corrispondenza tra le sequenze di nucleotidi del DNA e le
sequenze di aminoacidi nelle proteine. Ciascuna combinazione di 3 nucleotidi del DNA e mRNA
costituiscono un Codone o tripletta e codifica per un determinato aminoacido.
Essendo il DNA e lmRNA costituiti da 4 differenti nucleotidi sono possibili 43 64 codoni diversi.
61 codoni specificano aminoacidi, e tre codoni servono come segnali di stop. Uno stesso
aminoacido pu essere perci codificato da triplette diverse (degenerazione del codice o
ridondanza. Il segnale dinizio per la sintesi di tutte le proteine il codone AUG che specifica
laminoacido metionina.
Il codice genetico viene riferito alla molecola di mRNA.
La caratteristica pi sorprendente del codice genetico praticamente luniversalit. Cio sia
nella rosa che nelluomo uguale. Ci suggerisce che tutti gli organismi discendano da un
comune progenitore ancestrale. Le uniche eccezioni al codice standard sono variazioni minime.
Un gene pu essere definito come una sequenza di nucleotidi che porta linformazione
necessaria per produrre una specifica proteina od RNA, comprende sia sequenze codificanti che
non possono andare incontro a cambiamenti dette mutazioni, che possono portare alla
completa distruzione della struttura di un cromosoma, o al cambiamento di una singola coppia
di basi. Possono essere: mutazioni puntiforme come le mutazione missenso che
determineranno una proteina con una lunghezza normale, ma con la sostituzione di un
aminoacido, oppure mutazione non senso, che determina la conversione di un codone che
codifica per un aminoacido in un codone di termine, e si ha una proteina tronca che di solito
non funzionale.
Mutazioni frameshift, dove linserzione o la delezione cio laggiunta o la perdita di una o
due coppie di basi inserite allinterno della molecola di DNA causa unalterazione della cornice
di lettura ed invariabilmente distrugge la funzione della proteina codificata da quel gene poich
cambia tutta la sequenza dei codoni a valle della mutazione.
Le mutazioni possono essere causate da errori nella replicazione del DNA, da agenti fisici, quali




i raggi x o gli ultravioletti oppure da mutageni chimici. Oppure causa elementi genetici mobili
(Trasposoni) chiamati anche geni saltellanti che si spostano da una parte allaltra del
cromosoma che non solo alterano le funzioni di alcuni geni, ma in alcune condizioni possono
anche attivare geni normalmente inattivi. Alcuni danni possono essere riparati da speciali
sistemi enzimatici.
Le mutazioni che avvengono nelle cellule somatiche non vengono trasmesse ai discendenti.
Molti mutageni sono anche carcinogeni cio agenti responsabili dellinsorgenza del cancro.

CAPITOLO 13

REGOLAZIONE GENICA: IL CONTROLLO DELLESPRESSIONE DEI GENI

DOMANDA: REGOLAZIONE DELLESPRESSIONE GENETICA

Un gene pu essere definito come una sequenza di nucleotidi che porta linformazione
necessaria per produrre una specifica proteina od RNA. Esso completamente espresso solo
quando trascritto in mRNA , lmRNA tradotto in una proteina e la proteina catalizza una
specifica reazione.
Il controllo dellespressione genica un processo essenziale di ogni organismo che
permette alla cellula di conservare energia producendo proteine solo quando e dove richieste.
Nella cellula batterica questo meccanismo affidato agli operoni.
Loperone costituito da: geni strutturali, un promotore, un operatore, e un gene
regolatore.
I geni strutturali codificano gli enzimi batterici.
Il promotore il sito in cui la RNA-polimerasi si lega al DNA prima di iniziare la trascrizione.
Loperatore situato tra il promotore e il primo gene strutturale e serve da sito di legame per
una proteina regolatrice detta repressore.
Il gene regolatore che sta al di fuori delloperone codifica la proteina costituente il repressore e
determina se i geni strutturali vengono espressi o no.
Troviamo gli operoni inducibili come loperone lattosio e reprimibili come loperone
triptofano.

OPERONE LATTOSIO ( Operone LAC ) INDUCIBILE
Il metabolismo del lattosio necessita di due enzimi: la -galattosidasi che scinde il
disaccaride lattosio in glucosio e galattosio, e la permeasi che interviene nel trasporto del
lattosio allinterno della cellula batterica. La -galattosidasi e la permeasi sono codificati da due
geni strutturali contigui, Z e Y. Un terzo gene strutturale denominato A codifica per lenzima
transacetilasi che per non richiesto per il metabolismo del lattosio.
I tre geni strutturali (Z,Y,A) sono trascritti in ununica molecola di mRNA policistronico,
quindi attraverso la regolazione della produzione di questo mRNA pu essere coordinata la
sintesi di tutti e tre gli enzimi delloperone.
La chiave per lespressione delloperone sta nel repressore codificato dal gene I.
In assenza di lattosio i geni delloperatore LAC sono inattivati dalla proteina repressore che
legandosi alloperatore impedisce la trascrizione dei geni strutturali. In presenza di lattosio la




proteina repressore interagendo con esso cambia conformazione risultando non pi in grado di
legarsi alloperatore. La RNA polimerasi non incontra ostacoli e i geni LAC possono essere
espressi.
Diciamo che i meccanismi di regolazione negativi reprimono la trascrizione quelli positivi la
attivano.
Loperone LAC ha un ulteriore livello di controllo che agisce in modo che loperone rimanga
inattivo anche in presenza di lattosio, se contemporaneamente presente il glucosio. Ha come
protagonisti lAMPc e una proteina denominata (CAP) attivatrice del catabolita. Quando il
glucosio presente ad elevata concentrazione, il livello di AMPc basso; man mano che la
concentrazione del glucosio diminuisce si innalza quella di AMPc. LAMPc forma un complesso
con la proteina CAP che va a legarsi al promotore attivando i geni strutturali.
Lunione tra il complesso AMPc CAP e il promotore fa in modo che questultimo assuma una
conformazione pi favorevole allinterazione con la RNA polimerasi con una conseguente
trascrizione pi efficiente.
La proteina CAP differisce dai repressori lattosio e triptofano, in quanto pu controllare la
trascrizione di operoni i cui prodotti sono enzimi coinvolti in diverse via metaboliche. Un gruppo
di operoni controllati da un solo gene regolatore di questo tipo viene considerato un regulone.

REPRIMIBILE
In un operone reprimibile normalmente attivo il repressore incapace di legarsi alloperatore
e i geni strutturali che codificano gli enzimi sono attivi. Nel caso delloperone del triptofano le
cellule sono capaci di produrre questo aminoacido quando non disponibile nellambiente.
Quando c abbondante triptofano le molecole di triptofano agiscono come un corepressore
legandosi con il repressore inattivo e variandone la forma in modo che possa attaccarsi
alloperatore, impedendo la trascrizione dei geni strutturali. Perci quando la concentrazione
del triptofano alta loperone represso impedendo la sovrapproduzione di triptofano. Quando
la concentrazione bassa la maggior parte del repressore rimane non-legata dal corepressore
e perci non riesce ad attaccarsi alloperatore. La trascrizione procede i geni vengono trascritti
gli enzimi vengono sintetizzati e il prodotto finale necessario (triptofano) viene fabbricato.
Mentre la biosintesi procede, il triptofano si accumula raggiungendo una concentrazione alta
quanto basta per reprimere di nuovo loperone.
La regolazione dellespressione dei geni negli eucarioti non regolata in sistemi come gli
operoni.
Per il controllo della trascrizione sono importanti alcuni segmenti posti sul DNA fra cui:
gli elementi posti a monte del promotore (UPE) e sembra che lefficienza del promotore
dipenda dal numero e tipo di UPE.
gli intensificatori (enhancer) che aumentano la velocit di sintesi. Velocit
influenzata da proteine regolatrici note come fattori di trascrizione e dal modo in cui
il DNA organizzato nei cromosomi.

I SITI DINIZIO DELLA TRASCRIZIONE
Le cellule eucarioti contengono molto pi DNA rispetto alle cellule procarioti e molto di
questo DNA non si esprime mai. La maggior parte del DNA inespresso risiede tra i geni, ma
parte di esso (sotto forma di introni) risiede allinterno delle regioni codificanti dei geni. Gli
introni creano difficolt durante il processing (maturazione) dei geni perch devono essere




rimossi, mentre i segmenti restanti cio gli esoni vengono giuntati insieme processo noto
come splicing=giuntura. Si ritiene che la presenza degli introni abbia aumentato la velocit
di evoluzione facilitando la formazione di nuovi geni per mescolamento degli esoni.
Lespressione dei geni eucariotici regolata principalmente a tre livelli:
A livello della trascrizione si determina se un gene verr trascritto o no e con che
frequenza;
Le proteine regolatrici dei geni, come il complesso recettore-testosterone, sono
capaci di legarsi a siti specifici del DNA e di regolare la velocit di trascrizione di geni
vicini.
Come fa un eritrocito in sviluppo a sapere di dover trascrivere i geni per la
formazione dellemoglobina e altre cellule ignorano questi geni?
Dipende dalla presenza di specifiche proteine regolatrici di quei geni.
Ogni cellula ha le proprie combinazioni esclusive di proteine regolatrici che permette a quella
cellula di trascrivere un insieme esclusivo di geni.
Le cellule che rispondono al testosterone contengono una proteina detta recettore per il
testosterone.
Normalmente il recettore risiede nel citoplasma di cellule bersaglio specifiche comprendenti le
cellule dellapparato riproduttore maschile. Quando la concentrazione ematica di testosterone
aumenta molecole di ormoni diffondono penetrando nelle cellule, ma soltanto le cellule sensibili
al testosterone contengono il recettore appropriato, e quindi soltanto queste cellule sono
capaci di rispondere. Come il lattosio varia la forma del repressore LAC quando si lega alla
proteina, una molecola di testosterone varia la forma del recettore per il testosterone quando
si lega ad esso. Non pi un recettore semplice, il complesso recettore-testosterone diventa un
regolatore genico e si trasferisce dal citoplasma al nucleo dove si lega a siti specifici sul DNA
attivando lespressione dei geni vicini.

2 A livello della maturazione dellRNA.
Quando un gene viene trascritto il trascritto di RNA si associa a particelle contenenti sia RNA
che proteina.
Queste particelle hanno il compito di rimuovere le sequenze di introni e giuntare le sequenze di
esoni splicing nel senso di riunione di estremit tagliate per formare un mRNA maturo
(maturazione o processing dellRNA).
Per le propriet catalitiche di questi RNA sono detti Ribozimi.

3 A livello della traduzione.
Si determina se un mRNA viene tradotto o no e per quanto tempo lmRNA sopravvivr.
In alcune situazioni gli mRNA vengono mascherati temporaneamente da proteine che
impediscono la traduzione.
Le cellule regolano anche la durata della vita degli mRNA proteggendoli dalla degradazione
enzimatica, e quindi aumentando il numero di volte che pu essere copiato.
La prolattina stabilizza gli mRNA che portano il messaggio per le proteine del latte,
aumentando cos la loro traduzione. La sospensione della produzione di prolattina fa diminuire
la stabilit dellmRNA che si deteriora rapidamente arrestando la produzione di proteine del
latte.




CAPITOLO 17

INTRODUZIONE AL CONCETTO DARWINIANO DI EVOLUZIONE

DOMANDA: DESCRIVERE LE GENERALITA DEI MECCANISMI DELLEVOLUZIONE E LE
PROVE CHE LA SOSTENGONO.

Levoluzione pu essere definita come laccumulo nel corso del tempo di cambiamenti
ereditabili allinterno di popolazioni. I tratti ereditabili sono quelli che possono essere
trasmessi alla prole, e la popolazione un gruppo di individui di una stessa specie che vive
nella stessa area geografica nello stesso tempo.
Darwin 1809-1882 aveva elaborato un formidabile meccanismo dellevoluzione, quello della
selezione naturale che consiste in 4 osservazioni sulla natura:
Sovrapproduzione, variabilit, limiti alla crescita della popolazione o lotta per lesistenza,
Successo riproduttivo differenziale.
Sosteneva che gli individui trasmettevano i propri caratteri alla generazione successiva, ma
non fu in grado di spiegare come. Durante gli anni 30/40 i biologi unirono i principi della
genetica con la sua teoria cos da sviluppare la teoria sintetica dellevoluzione, cio le
mutazioni o cambiamenti nel DNA forniscono la variabilit genetica su cui la selezione naturale
nel corso del tempo agisce.
Prove di evidenza scientifica a supporto dellevoluzione sono i reperti fossili, che testimoniano
lesistenza di organismi passati. Possono essere datati attraverso gli isotopi radioattivi detti
radioisotopi presenti in una roccia.
Prove molecolari a favore dellevoluzione includono luniversalit del codice genetico, la
conservazione di sequenze di aminoacidi nelle proteine, la sequenza di nucleotidi nel
DNA.
Il codice genetico specifica una tripletta di tre nucleotidi per un particolare codone che
codifica per un aminoacido in una catena polipeptidica.
Luniversalit del codice genetico una prova convincente che gli organismi sono derivati da un
comune ancestrale. Quindi diciamo che lessere vivente filogeneticamente pi prossimo agli
esseri umani lo scimpanz poich il suo DNA ha la pi bassa percentuale di divergenza nella
sequenza esaminata.

CAPITOLO 19

SPECIAZIONE E MACROEVOLUZIONE

DOMANDA: ILLUSTRARE LA SPECIAZIONE E I CONCETTI DI MICRO E
MACROEVOLUZIONE

Una specie consiste di un gruppo di popolazioni i cui membri sono, in natura in grado di
produrre prole fertile.
La speciazione un fenomeno che si verifica quando una popolazione diventa
riproduttivamente isolata dagli altri membri della stessa specie. Si pu verificare in due modi:




attraverso la speciazione allopatrica o simpatrica.
ALLOPATRICA: si verifica quando una popolazione diventa geograficamente separata dal
resto della specie.
SIMPATRICA: quando una nuova specie pu svilupparsi occupando la stessa regione
geografica della specie progenitrice.
La microevoluzione si occupa di cambiamenti che avvengono in tempi brevi nellambito di
una specie.
La macroevoluzione si occupa di cambiamenti drammatici che avvengono in tempi lunghi nel
corso dellevoluzione. Questi cambiamenti fenotipici sono di cos grande portata che le
nuove specie che li presentano vengono assegnate a generi differenti o a categorie
tassonomiche superiori, come la differenziazione dei vertebrati dagli invertebrati o
mammiferi dai rettili.
Lestinzione cio la fine di una linea evolutiva, si verifica quando muore lultimo
rappresentante di una specie ed permanente.
Lestinzione di massa pi recente, verificatasi 65 milioni di anni fa, ha comportato la
scomparsa dei Dinosauri.

CAPITOLO 23

VIRUS E BATTERI

DOMANDA: Conoscere le principali generalit su virus e batteri

VIRUS
Un virus unagente infettivo, che determina al suo ingresso nellorganismo unazione
patogena.
Cio disequilibra la normale omeostasi (equilibrio dinamico) dellorganismo.
Il virione identifica lentit virale matura, la forma attiva del virus.
Le caratteristiche che lo accomunano agli organismi viventi sono: replicazione e materiale
genetico.
La differenza sta nellincapacit di vita autonoma, infatti si parla di parassitismo
intracellulare obbligato. Non avendo struttura cellulare, non hanno i meccanismi enzimatici
ed energetici e quindi sono costretti ad albergare allinterno di una cellula ospite.
Sono composti dal genoma (il DNA totale di una cellula) a DNA o RNA quindi un acido nucleico
(che ha il compito di determinare i caratteri morfologici e funzionali della cellula che viene
ospitato) ed rivestito dal capside, un rivestimento proteico. Linsieme del genoma e del
capside determina il nucleo capside. A volte si pu trovare anche lenvelope (pericapside),
una membrana che viene acquisita dal virus.
Questa membrana sar quella responsabile delle interazioni tra cellula virale e le membrane
cellulari dellospite.
I fagi sono i virus che infettano i batteri e si chiamano batteriofagi.
I viroidi sono agenti infettivi ancora pi piccoli dei virus. Sono formati da un filamento molto
corto di RNA ( 250-400 nucleotidi) senza copertura protettiva.
Il prione sembra essere costituito solo da una proteina e non hanno acidi nucleici. Viene




associato ad un gruppo di malattie degenerative del cervello ad esito letale. Sono dette
encefalopatie spongiformi trasmissibili (TSE). Sembra che il cervello produca zone vuote
simili a spugne.
La dimensione dei virus variano da 10 a 400 nm (10-9) e si osservano al microscopio
elettronico dove il potere risolutivo nellambito dei nanometri.

CLASSIFICAZIONE
I virus vengono classificati sulla base del corredo genomico e possono contenere o DNA o RNA,
mai entrambi.
In quelli a DNA, la sintesi del DNA e delle proteine virali simile a quella che la cellula ospite
normalmente attua per il suo proprio DNA e la propria sintesi proteica. In alcuni virus a RNA,
chiamati retrovirus, la trascrizione avviene con laiuto di una DNA polimerasi RNA-dipendente.
Questi virus a RNA, utilizzano un enzima chiamato trascrittasi inversa per trascrivere il
genoma a RNA su un DNA complementare. Questo DNA viene integrato nel DNA dellospite da
un enzima fornito dal virus. Le copie dellRNA virale vengono sintetizzate quando il tratto di
DNA virale incorporato viene trascritto. Il virus umano dellimmunodeficienza (HIV), causa
dellAIDS, un retrovirus. Dopo che i geni virali sono stati trascritti, vengono sintetizzate le
proteine strutturali virali. I virus possono infettare le cellule vegetali attraverso insetti come
afidi e cavallette che si nutrono dei loro tessuti. Oppure possono essere trasmessi anche da
semi infetti. Il virus pu diffondersi passando attraverso i plasmodesmi (connessioni
citoplasmatiche). I sintomi di un infezione virale includono la comparsa di punteggiature sulle
foglie, sui fiori e sui frutti. Per molte di queste malattie non si conoscono rimedi per cui prassi
bruciarle.
Il ciclo riproduttivo virale pu essere litico o temperato.
Nel ciclo litico il virus lisa la cellula ospite. I virus caratterizzati da un ciclo litico sono detti
virulenti (letali).
Le fasi della replicazione sono cinque:
Aggancio: Il virus aderisce ai recettori posti sulla parete cellulare ospite;
Penetrazione: Lacido nucleico del virus viene introdotto attraverso la membrana
plasmatica nel citoplasma della cellula ospite;
Replicazione: Il genoma virale contiene tutte le informazioni necessarie per produrre
nuovi virus. Il virus induce la cellula a sintetizzare gli elementi necessari alla sua
replicazione;
Assemblaggio: I componenti virali neosintetizzati vengono assemblati per formare
nuovi virus;
Rilascio: I virus assemblati vengono liberati allesterno. Generalmente gli enzimi litici
degradano la cellula ospite.
Il tempo richiesto per la replicazione virale dalla adesione alla liberazione di 30-35 minuti.
I virus temperati non sempre distruggono il loro ospite.
In un ciclo lisogenico il genoma virale si integra e viene replicato con il DNA stesso dellospite.
Nel caso di alcuni virus batterici il DNA fagico viene integrato nel DNA del batterio ospite. In
questo caso il virus viene definito profago. Quando il DNA batterico si replica, anche il profago
si replica. Le cellule batteriche che contengono profagi vengono definite cellule lisogeniche.
Le cellule batteriche contenenti alcuni tipi di virus temperati possono manifestare nuove
propriet.




Evento definito: conversione lisogenica. Esempio: il batterio che provoca la difterite.
Esistono due ceppi di questa specie, uno che produce la tossina che provoca la difterite, laltro
non la produce. Il batterio che produce la tossina contiene uno specifico fago temperato.
Il tipo di proteine daggancio presenti sulla superficie di un virus determina quale tipo di cellula
il virus pu infettare. Gli adenovirus (sono circa 40 e provocano il mal di gola), hanno fibre
che fuoriescono dal capside, si pensa per aiutare il virus ad aderire ai siti recettoriali
complementari sulla superficie della cellula ospite. Altri virus, come quelli che causano
lherpes, linfluenza e la rabbia, sono circondati da un involucro lipoproteico con delle
spine glicoproteiche proiettate allesterno, che facilitano laggancio alla cellula ospite. Il virus
del morbillo e i poxvirus possono infettare molti tipi di tessuti poich le loro proteine dattacco
si combinano con i siti recettoriali di numerosi tipi cellulari.
Al contrario, i poliovirus possono aderire solo a certi tipi di cellule, per esempio quelle
dellapparato digerente.

BATTERI
I batteri sono tipici delle cellule procariote. Hanno vita autonoma perch hanno DNA, RNA nelle
forme m e t, Enzimi e Ribosomi.
Non hanno ne organi citoplasmatici circondati da membrana, ne nucleo. Hanno invece la parete
cellulare esterna alla membrana plasmatica detta peptidoglicano, che fornisce una struttura
rigida che sostiene la cellula, ne mantiene la forma, previene la sua esplosione per pressione
osmotica, ed ha in sede dei determinanti antigenici. La membrana plasmatica ha tre funzioni:
da delimitazione cellulare al batterio garantendone gli scambi, produce energia
attraverso i mesosomi addetti alla respirazione, e regola il processo di divisione
cellulare. Il materiale genetico del batterio si trova nel citoplasma e non circondato da un
involucro nucleare. E costituito da una singola molecola di DNA circolare.
In aggiunta al DNA possiamo trovare i Plasmidi, piccole molecole circolari di DNA a doppia
elica con il compito di dare maggior adesivit al battere.
I batteri si riproducono asessualmente, in genere per scissione binaria, (un processo
mediante il quale una cellula si divide in due cellule figlie simili) oppure per gemmazione o
per frammentazione. Gemmazione: la cellula produce una protuberanza detta gemma che
cresce matura e si separa dalla cellula madre. Frammentazione: le pareti cellulari si
accrescono allinterno della cellula, che viene scissa in numerose cellule di nuova costituzione.
Lo scambio di materiali genetici avviene con tre meccanismi: trasformazione
trasduzione coniugazione.
Trasformazione: i frammenti di DNA rilasciati da una cellula sono assunti da unaltra cellula.
Trasduzione: i geni sono trasportati da una cellula batterica ad unaltra tramite un
Batteriofago.
Coniugazione: due cellule con polarit di accoppiamento diversa si uniscono e il materiale
genetico si trasferisce da una allaltra.
Alcuni batteri hanno una capsula (che circonda la parete proteggendola ulteriormente contro
la fagocitosi), che presenta il glicocalice, un rivestimento glicoproteico a cui si devono le
caratteristiche di adesivit e quindi di maggior potere patogeno.
Alcuni batteri posseggono centinaia di appendici pilifere note come pili, che aiutano i batteri
ad aderire tra loro o alle cellule che infettano.
La maggior parte dei batteri si muove grazie alla presenza di flagelli rotanti. Il loro numero e la




loro posizione rappresentano un dato importante per la classificazione di alcune specie
batteriche. Il flagello batterico non costituito da microtubuli, ed formato da tre parti: il
corpo basale, luncino e un filamento singolo. Il corpo basale ancora il flagello alla parete
cellulare tramite dei dischi appiattiti.
Luncino unisce il corpo basale al lungo filamento.
Il corpo basale il motore. Il batterio utilizza ATP per pompare protoni fuori dalla cellula. La
diffusioni di questi protoni nella cellula d energia al motore sostenendo il movimento rotatorio
propulsivo del flagello. Cos il flagello produce un movimento rotatorio che spinge la cellula
come unelica spinge una barca sullacqua. Quando lambiente di un batterio diventa
sfavorevole, esempio secco, molte specie diventano dormienti, e formano cellule dormienti,
estremamente durevoli chiamate endospore. Esse possono sopravvivere in ambienti molto
secchi, caldi o ghiacciati o quando c scarsit di cibo. Possono sopravvivere unora o pi alla
bollitura o secoli al congelamento. Quando le condizioni ambientali saranno nuovamente adatte
per la crescita, lendospora germina diventando una cellula batterica attiva.
Il numero dei batteri presenti nel corpo umano 700.000 miliardi, mentre il numero di cellule
umane 70.000 miliardi
Alcuni batteri producono esotossine, potenti veleni secreti dalla cellula quando viene
distrutta. La tossina e non il battere la responsabile della malattia.
Le endotossine non sono secrete dai patogeni, ma sono componenti della parete cellulare dei
batteri gram-negativi. Colpiscono lospite solo quando vengono liberati, si legano ai
macrofagi e li stimolano a liberare sostanze che causano la febbre.
Le case farmaceutiche ottengono la maggior parte degli antibiotici da tre gruppi di
microrganismi: gli attinomiceti, i gram-positivi e le muffe.
Il loro asse maggiore compreso tra 0.5 e 20 micrometri (10-6), e si osservano al microscopio
ottico dove il potere risolutivo nellambito dei micrometri.
Sulla base delle caratteristiche di permeabilit della parete cellulare si possono fare delle
colorazioni differenziali per lo studio dei batteri. Tale colorazione detta Gram. A seconda della
loro colorazione i batteri si classificano in gram-positivi e gram-negativi.

Come si fa la colorazione di Gram?
Attraverso limpiego di una soluzione colorante solubile in acqua che la cristal-violetto con
aggiunta di soluzione di Lugol che colora di violetto il citoplasma di tutti i batteri e si pone
dellalcol che solubilizza (scioglie) il colorante. Se riesce ad entrare il batterio sar Gram-
negativo, se non riesce a passare il citoplasma rimane violetto e il batterio detto Gram-
positivo.
Successivamente si aggiunge una contro colorazione di fucsina che viene assunta solo dai
Gram-negativi.
I batteri che assorbono e mantengono la colorazione al violetto di genziana sono gram-positivi,
quelli che la perdono sono detti gram-negativi. La differenza tra i gram-positivi e negativi
sta nel trattamento di alcune malattie.

CLASSIFICAZIONE
Secondo la forma sono tre: sferica, bastoncellare e spiralata.
Sferica: conosciuti come cocchi le cui cellule possono essere raggruppate a: coppie=
diplococchi in lunghe catena =streptococchi a grappoli duva = stafilococchi.




Bastoncelli: conosciuti come bacilli.
Spirale: sono i vibrioni, batteri corti a elica, gli spirilli pi lunghi e rigidi e le spirochete pi
lunghe ma flessibili.
Secondo la classe: Archeobatteri ed Eubatteri.

Gli archeobatteri
Comprendono un gruppo di procarioti che produce gas metano a partire da semplici forme
carboniose, non c peptidoglicano nella parete cellulare (una polimero complesso formato da
due zuccheri (aminozuccheri)) legati a corti polipeptidi.
Si dividono in:
Metanogeni, che vivono in ambiente privo di ossigeno, negli acquitrini e sono presenti
nel tubo digerente delluomo;
Alofili estremi, vivono in soluzioni sature di sali come le saline;
Termofili estremi, che crescono in ambienti caldi.
Gli eubatteri, anche detti batteri, comprendono tutti gli altri procarioti. La parete cellulare
degli eubatteri costituita da peptidoglicano.

I batteri sono autotrofi o eterotrofi.
Gli autotrofi sono sia fotosintetici che chemiosintetici, e sono capaci di produrre le proprie
molecole organiche. Quelli fotosintetici traggono il loro nutrimento dalla luce, quelli chemio
sintetici dallossidazione di composti inorganici.
Gli eterotrofi devono procurarsi i composti organici da altri organismi. La maggior parte degli
eterotrofi sono saprofita, cio traggono il nutrimento dalla materia prima morta. Altri
traggono il nutrimento da organismi viventi danneggiandoli causando malattie.
La maggior parte dei batteri sia eterotrofi che autotrofi aerobica, richiede ossigeno per la
respirazione cellulare.
Alcuni batteri sono anaerobi facoltativi, cio possono usare lossigeno per la respirazione
cellulare se disponibile, ma conducono il metabolismo anaerobicamente.
Altri sono anaerobi obbligati e possono sostenere il metabolismo solo anaerobicamente.

EUBATTERI CON PARETI GRAM- NEGATIVO
Il gruppo degli Enterobatteri include i decompositori, che vivono sui detriti vegetali, e molte
specie nelluomo come lEscherichia coli che vive nel tratto digerente.
I vibrioni sono generalmente marini.
Gli azotobatteri vivono nel terreno.
Le Clamidie dipendono completamente dal loro ospite per lATP. Il tracoma, la principale
causa della cecit nel mondo causato da un ceppo di Clamidia.
Le Clamidie trasmesse per via sessuale sono la causa dellinfiammazione pelvica nelle donne.
I Cianobatteri vivono negli stagni nelle piscine.

EUBATTERI CON PARETI GRAM- POSITIVO
Gli Attinomiceti numerosi antibiotici, derivano da loro.
Gli streptococchi si trovano nella bocca e nel tratto intestinale delluomo. Provocano il mal di
gola, la carie dentale e una forma di polmonite.
Gli stafilococchi vivono normalmente nel naso e sulla pelle. Essi sono opportunisti, cio




causano malattie solo se il sistema immunitario depresso.
I Clostridi sono anaerobi. Provocano il botulismo, una forma di avvelenamento alimentare
spesso letale, causata da cibi in scatola mal sterilizzati.
Le endospore resistenti al calore crescono e producono la tossina tra le pi potenti
conosciute.

CAPITOLO 39

CONTROLLO NERVOSO: I NEURONI

DOMANDA: DESCRIVERE LA STRUTTURA DELLE CELLULE DEL TESSUTO NERVOSO E LE
MODALITA DEL TRASPORTO DELLINFORMAZIONE TRAMITE GLI IMPULSI ELETTRICI

Un tessuto consiste in un gruppo di cellule con caratteristiche simili che si associano per
assolvere una o pi funzioni. I tessuti sono classificati in: epiteliale, connettivo, muscolare
e nervoso che composto da neuroni e cellule gliali.
I neuroni sono cellule specializzate nella conduzione elettrochimica dellimpulso nervoso o
potenziale dazione.
Le cellule gliali sono di tre tipi: microgliali, astrociti, ed oligodendrociti, che nutrono i
neuroni e lo isolano per aumentare la velocit di trasmissione.
Le cellule microgliali sono fagocitarie rimuovono i detriti cellulari.
Gli astrociti sono a forma di stella, alcune sono fagocitarie altre partecipano alla regolazione
della concentrazione degli ioni potassio nei fluidi extracellulari dei tessuti nervosi.
Gli oligodendrociti circondano i neuroni del SNC formando una guaina isolante intorno ad
essi, costituita da mielina una sostanza lipidica e biancastra molto isolante elettricamente che
permette una maggior velocit di trasmissione degli impulsi nervosi. Nella sclerosi multipla, la
mielina si deteriora ad intervalli irregolari lungo gli assoni ed rimpiazzata da tessuto
cicatriziale. Tale deterioramento influisce sulla conduzione dellimpulso nervoso, e chi ne
vittima accusa perdita di coordinazione, tremori ed una paralisi completa o parziale di alcune
parti del corpo.
Il neurone lunit funzionale del sistema nervoso. E composto da un corpo cellulare, i
dendriti ed un assone.
Dal corpo cellulare o pirenoforo contenente il nucleo originano due prolungamenti
citoplasmatici i dendriti da un lato e un singolo assone dal lato opposto.
I dendriti sono corti e specializzati nella ricezione di stimoli e nellinvio di messaggi al corpo
cellulare sotto forma di segnali elettrici.
Lassone pu essere pi lungo di un metro. Si pu ramificare in diramazioni chiamati assoni
collaterali. La sua funzione quella di condurre limpulso nervoso verso un altro neurone o a
organi effettori come ghiandole o muscoli, attraverso giunzioni specializzate dette sinapsi. Alla
sua terminazione distale lassone si divide in un certo numero di rami terminali ciascuno dei
quali si conclude con una terminazione sinaptica dalle quali vengono rilasciati i




neurotrasmettitori, molecole che trasmettono il segnale, sono messaggeri chimici.
In genere lassone rivestito da mielina, prodotta dalle cellule di Schwann (un tipo di cellula
gliali).
Queste cellule avvolgono lassone in pi strati formando una guaina mielinica che non
continua, ma regolarmente interrotta da punti scoperti i nodi di Ranvier. Migliaia di assoni
tenuti insieme da tessuto connettivo formano il nervo. Allinterno del SNC gli assoni vengono
definiti tratti o vie al di fuori del SNC i corpi cellulari dei neuroni sono raggruppati in ammassi
chiamati gangli.
Agli stimoli, cio i cambiamenti interni/esterni percepiti dallorganismo i neuroni forniscono le
risposte strutturate in quattro fasi: ricezione, trasmissione, integrazione ed azione.
La ricezione, il processo di rilevamento di uno stimolo svolto dai neuroni e dagli organi di
senso specializzati come occhi e orecchie.
La trasmissione il processo dinvio del messaggio allinterno di un neurone, trasmesso da
un recettore al sistema nervoso centrale (SNC) che costituito dallencefalo e dal midollo
spinale.
I neuroni che trasmettono linformazione sono chiamati afferenti.
Lintegrazione comprende lo smistamento e linterpretazione delle informazioni sensoriali che
arrivano e la determinazione delle risposte appropriate. I messaggi nervosi sono trasmessi dal
(SNC) attraverso i neuroni efferenti agli effettori (muscoli o ghiandole). I recettori sensoriali,
i neuroni afferenti ed efferenti sono parte del sistema nervoso periferico (SNP).
I neuroni trasmettono informazioni utilizzando segnali elettrici. La maggior parte delle cellule
animali ha un differente potenziale elettrico ai due lati della membrana plasmatica. Si dice che
la membrana plasmatica polarizzata elettricamente intendendo che un lato o polo, ha una
carica differente rispetto allaltro. Questa differenza di carica elettrica ai due lati della
membrana chiamato potenziale di membrana o potenziale a riposo, che si misura in
millivolt (mV). 1mV equivale a un millesimo di volt. Il voltaggio quella forza che permette il
movimento di particelle cariche tra due punti.
I neuroni hanno un potenziale a riposo di circa 70 mV che viene espresso come 70 mV, dato
che la superficie interna della membrana plasmatica elettronegativa rispetto ai fluidi
interstiziali.

Qual la genesi del potenziale di membrana?
In un neurone a riposo c un leggero eccesso di ioni positivi allesterno e un eccesso di ioni
negativi allinterno.
La concentrazione degli ioni K+ dentro circa dieci volte maggiore rispetto a quella al di fuori
della cellula. Quella degli ioni Na+ circa dieci volte maggiore fuori piuttosto che allinterno
della cellula.
Questa distribuzione degli ioni ai due lati della membrana possibile grazie: allazione di
pompe ioniche, sodio-potassio che ad ogni ciclo trasportano 3 ioni sodio allesterno
e 2 ioni potassio allinterno contro il loro gradiente di concentrazione.
Quindi spendendo energia alla diffusione passiva attraverso proteine di membrana che formano
canali ionici selettivi cio permettono il passaggio solo di un tipo di ione.
Le proteine costituenti il canale possono avere alcune regioni caricate elettricamente che
funzionano come porte. Quando sono aperte il canale attivo, quando sono chiuse , gli ioni
non possono attraversare la membrana.




I neuroni hanno tre tipi di canali ionici: canali ionici passivi, voltaggio-dipendenti,
chemio-dipendenti.
I Canali ionici passivi permettono il passaggio di un tipo specifico di ione come il Na+ K+ Cl-
. In genere questi canali sono sempre aperti fluiscono seguendo il loro gradiente di
concentrazione.
I Voltaggio-dipendenti sono mantenuti chiusi da una porta che si apre in risposta ad un
cambiamento di voltaggio.
I Chemio-dipendenti si trovano principalmente sui dendriti e corpi cellulari.
Il canale ionico passivo pi diffuso nelle membrane plasmatiche quello per il potassio, ed i
neuroni sono pi permeabili al potassio che agli altri ioni. Gli ioni sodio sono trasportati
attivamente fuori dal neurone, ma non possono rientrare facilmente; gli ioni potassio
trasportati allinterno diffondono pi facilmente allesterno. La pompa sodio-potassio
mantiene una concentrazione di ioni potassio maggiore allinterno della cellula rispetto
allesterno.
Gli ioni potassio diffondono allesterno attraverso i canali passivi seguendo il loro gradiente di
concentrazione. Grazie a questo efflusso di cariche positive verso lesterno, la cellula diviene
relativamente elettronegativa. Il potenziale di equilibrio si ottiene quando la concentrazione
degli ioni potassio K+ che entrano nella cellula eguaglia quelli che da essa escono. A questo
punto si formato un potenziale a riposo di circa 70mV tra i due lati della membrana.
Se uno stimolo elettrico, chimico o meccanico forte, pu alterare il potenziale a riposo
aumentando la permeabilit al sodio dando vita al potenziale dazione che viaggia in modo
molto rapido lungo lassone verso il terminale sinaptico. Quando il voltaggio raggiunge il livello
di soglia a 55mV e lo supera le porte dei canali voltaggio-dipendenti del sodio si aprono e gli
ioni sodio diffondono allinterno della cellula muovendosi da un distretto ad alta concentrazione
ad uno a bassa concentrazione. Quando il potenziale dazione viene innescato la membrana del
neurone rapidamente raggiunge il valore di zero e lo supera fino a +35mV o pi raggiungendo
il picco. La depolarizzazione di membrana in un area induce lapertura di canali ionici
voltaggio-dipendenti adiacenti determinando unonda di depolarizzazione che viaggia lungo
tutta la lunghezza dellassone. Quando il potenziale dazione si spostato di alcuni mm lungo
lassone, il punto della membrana sopra il quale appena passato si ri-polarizza.
Successivamente le porte del sodio si chiudono e la membrana ridiventa impermeabile al sodio.
Nei canali del potassio si apre la porta che permette agli ioni potassio di uscire dal neurone.
Questa riduzione di ioni potassio riporta il lato interno della membrana al suo valore
relativamente negativo, per cui la membrana risulta ri-polarizzata. Il meccanismo di
depolarizzazione e ri-polarizzazione pu avvenire in meno di un millisecondo. La
ridistribuzione del sodio e del potassio verso i livelli normali di concentrazione richiede tempi
pi lunghi. Le condizioni di riposo vengono ripristinate solo quando la pompa sodio-potassio ha
attivamente trasportato allesterno della cellula leccesso di sodio.
Durante il periodo di depolarizzazione la membrana in uno stato di refrattariet assoluta non
pu trasmettere nessun altro potenziale dazione dovuto al fatto che i canali del sodio
voltaggio-dipendenti sono inattivati. Quando un numero sufficiente di canali del sodio sono
stati riportati allo stato iniziale, il neurone entra in uno stato di refrattariet relativa.
Durante questo periodo lassone pu trasmettere impulsi. La velocit varia a seconda del tipo
di conduzione. Nella conduzione continua che avviene nei neuroni non mielinizzati, la velocita
proporzionale al loro , pi grosso maggiore sar la velocit perch presentano una




resistenza minore al flusso di ioni che li attraversa.
Nella conduzione saltatoria, la mielina isola elettricamente lassone in maniera totale in tutti i
suoi punti tranne nei nodi di Ranvier, che infatti non sono mielinizzati. I canali ionici voltaggio-
dipendenti per il sodio e potassio, sono concentrati in questi punti. Il movimento degli ioni da e
per la cellula avviene solo in corrispondenza dei nodi. Il potenziale dazione salta da un nodo
allaltro. La sua velocit aumenta di 50 volte rispetto allassone non mielinizzato, in pi richiede
meno energia perch la corrente fluisce solo a livello dei nodi e quindi minor spostamento degli
ioni sodio-potassio, ci significa che la pompa deve consumare meno ATP per ristabilire le
condizioni di riposo dopo che limpulso passato.
I neuroni seguono la legge del tutto o nulla, perch o trasmettono un potenziale dazione
oppure non lo fanno. Le differenze nel livello di intensit delle sensazioni percepite, dipende dal
numero di neuroni stimolati e dalla loro frequenza di scarica. Nel caso di una bruciatura,
maggiore il numero di recettori dolorifici stimolati, maggiore sar il numero di neuroni che
vengono depolarizzati.
Laumento o la diminuzione di eccitabilit dei neuroni influenzata da alcune sostanze che
rendono la membrana pi o meno permeabile al sodio. Esempio: gli ioni calcio si legano alle
proteine di membrana che costituiscono i canali del sodio e grazie alla loro carica positiva
influenzano il funzionamento dei canali aumentando il voltaggio necessario per lapertura delle
porte. Quando nella cellula c un eccesso di ioni calcio, i neuroni diventano meno eccitabili e
pi difficilmente generano potenziali dazione, quando c una carenza le porte dei canali ionici
per il sodio non si chiudono mai completamente dopo il passaggio del potenziale dazione. Il
risultato che gli ioni sodio penetrano nella cellula rendendo meno negativo il suo potenziale e
portando il neurone vicino alla soglia. Nei muscoli innervati da questi neuroni, si generano degli
spasmi detti contrazioni tetaniche. Molti narcotici ed anestetici bloccano la conduzione nervosa
come la cocaina, novocaina e lidocaina che influenzano lattivit dei canali voltaggio-
dipendente per il sodio diminuendo la permeabilit della membrana a questo ione. Leccitabilit
pu essere depressa non facendo trasmettere impulsi ai neuroni nella zona anestetizzata.
Abbiamo detto che i neuroni comunicano con le altre cellule attraverso sinapsi. La sinapsi tra
un neurone ed una cellula muscolare detta giunzione neuromuscolare o placca motrice. I
segnali che attraversano una sinapsi possono essere elettrici o chimici. Nelle sinapsi
elettriche i neuroni pre e post-sinaptici sono molto vicini tra loro (entro 2 nm (nanometri 109
metri) e tra le loro membrane si formano le giunzioni comunicanti collegate tramite una
proteina canale. Inoltre le sinapsi elettriche permettono il passaggio diretto di ioni da una
cellula allaltra cos limpulso viene trasmesso molto pi rapidamente.
La maggior parte delle sinapsi sono chimiche, dove le cellule pre e post-sinaptico sono
separate da uno spazio sinaptico largo pi di 20 nm. Quando il potenziale dazione raggiunge
un terminale assonico, non riesce a superare lo spazio, per cui il segnale elettrico deve essere
trasformato in segnale chimico attraverso i neurotrasmettitori, cio sostanze chimiche che
possono portare al di l dello spazio sinaptico il segnale nervoso. Le sostanze che si pensa
possano funzionare da neurotrasmettitori sono pi di 40. Tra cui: lAcetilcolina rilasciata dai
neuroni motori attiva la contrazione muscolare. Le cellule che rilasciano questo
neurotrasmettitore sono detti neuroni colinergici.
Le amine biogene o catecolamine, di cui fanno parte la noradrenalina (rilasciata dai
neuroni adrenergici), serotonina, dopamina, influenzano lo stato danimo, una loro
alterazione pu legarsi a gravi disturbi mentali tra cui la depressione, il deficit di attenzione, e




la schizofrenia. I farmaci antidepressivi che influenzano lo stato danimo, agiscono alterando il
livello di amino biogene nel cervello.
Lacido gamma-aminobutirrico (GABA) un aminoacido che ha funzione inibitoria nel
cervello. La sua azione amplificata da alcuni farmaci come i barbiturici utilizzati nel
trattamento dellansia.
Gli oppioidi come encefalina e beta-endorfina bloccano la trasmissione del dolore.
LAcetilcolina, le amine biogene, lacido gamma-aminobutirrico (GABA) sono neurotrasmettitori
dal basso peso molecolare e sono prodotti nei terminali sinaptici. I mitocondri forniscono lATP
necessario per questa sintesi. Gli enzimi richiesti per la loro biosintesi sono sintetizzati nel
corpo cellulare e trasportati lungo lassone verso i terminali sinaptici.
I neurotrasmettitori con maggiore peso molecolare come gli oppioidi sono sintetizzati
direttamente nel corpo cellulare e trasportati poi ai terminali sinaptici.
I neurotrasmettitori sono accumulati nei terminali sinaptici in piccole vescicole circondate da
membrana dette vescicole sinaptiche. Ogni volta che un potenziale dazione raggiunge il
terminale sinaptico, il cambiamento di potenziale che ne risulta attiva dei canali ionici per il
calcio e questi entrano nel terminale sinaptico promuovendo la fusione tra le vescicole
sinaptiche e la membrana e tramite esocitosi il neurotrasmettitore viene rilasciato nello spazio
sinaptico.
I neurotrasmettitori diffondono attraverso lo spazio sinaptico e si combinano con specifici
recettori posizionati sul corpo cellulare o sui dendriti del neurone postsinaptico. Questi recettori
sono dei canali ionici chemio-dipendenti chiamati canali ionici attivati da ligando. Quando il
neurotrasmettitore, cio il ligando si combina con il recettore, avviene lapertura del canale
ionico.
Ad esempio il recettore per lacetilcolina un canale permeabile sia al Na+ che al K+
La serotonina opera attraverso un meccanismo differente induce la formazione di un secondo
messaggero, che attiva una proteina G, che attiva un enzima ladenilato ciclasi, la cui
funzione quella di convertire lATP in AMP ciclico (cAMP) che agisce da secondo messaggero.
La funzione dellAMP ciclico quella di attivare una protein chinasi che a sua volta fosforila una
proteina che induce la chiusura dei canali K+
Le amine biogene vengono attivamente trasportate allinterno dei terminali pre-sinaptici
mediante un processo dal nome ricaptazione (reuptake). Molti farmaci agiscono
selettivamente inibendo il reuptake di un neurotrasmettitore. Molti antidepressivi agiscono
inibendo il reuptake della serotonina, inducendo un aumento della sua concentrazione nello
spazio sinaptico.
I recettori dei neurotrasmettitori inviano segnali eccitatori o inibitori. Lacetilcolina eccita le
cellule muscolari scheletriche inducendo lapertura di canali ionici per il sodio. Ne consegue una
maggiore permeabilit delle fibre muscolari al sodio che porta alla contrazione muscolare. Al
contrario lacetilcolina ha un effetto inibitorio sul muscolo cardiaco ed induce una riduzione
della frequenza cardiaca.
Quando i neurotrasmettitori si combinano con i recettori direttamente o indirettamente
influenzano lo stato dei canali ionici e il potenziale di membrana pu depolarizzare o
iperpolarizzare.
Quando il cambiamento del potenziale di membrana tale da portare il neurone vicino al livello
di soglia detto potenziale post-sinaptico eccitatorio (EPSP).
Il potenziale post-sinaptico inibitorio (IPSP) si ha quando avviene una




iperpolarizzazione della membrana post-sinaptica. Questo processo allontana il neurone dal
potenziale di soglia. (-80mV)
Ogni EPSP e IPSP una risposta locale nella membrana di un neurone. Tali risposte sono
chiamate potenziali graduali, a causa della loro variazione in ampiezza che dipende dalla
forza dello stimolo applicato. Un EPSP in genere troppo piccolo per generare da solo un
potenziale dazione. Il suo effetto detto subliminale cio sotto il livello di soglia. Il
meccanismo di integrazione neurale detto sommazione, cio il fenomeno di addizione e
sottrazione dei segnali che raggiungono la cellula.
La sommazione temporale avviene quando degli stimoli ripetuti inducono lo sviluppo di
nuovi EPSP prima che i precedenti EPSP si siano esauriti. Attraverso la sommazione di molti
EPSP il neurone pu essere portato al livello di soglia.
Ciascun neurone pu creare sinapsi con centinaia di altri neuroni. Nei vertebrati pi del 90%
dei neuroni localizzato nel SNC e come risultato la maggior parte dei fenomeni di
integrazione avviene allinterno del cervello e del midollo spinale.
Il SNC contiene milioni di neuroni organizzati in reti neurali separate, e allinterno di ciascuna
rete i neuroni sono disposti a formare specifici circuiti neurali come la convergenza e la
divergenza.
Nella convergenza lattivit di un singolo neurone controllata dai segnali che convergono su
esso inviati da due o pi neuroni pre-sinaptici. La convergenza un importante meccanismo
mediante il quale il SNC pu integrare tutte le informazioni, di diversa provenienza, che lo
raggiungono.
Nella divergenza un singolo neurone pre-sinaptico in grado di stimolare molti neuroni
postsinaptici.
Ciascun neurone pre-sinaptico pu ramificare e fare sinapsi con pi di 25000 neuroni
postsinaptici diversi. Un singolo neurone che trasmette un impulso dallarea motoria del
cervello pu fare sinapsi con centinaia di interneuroni del midollo spinale e ognuno di questi
pu a sua volta divergere cos che centinaia di fibre muscolari possano essere stimolate.
Il circuito riverberante molto importante nel mantenimento del ritmo respiratorio,
costituito da un assone collaterale del secondo neurone che torna a prendere contatto con i
propri dendriti, e questo permette una autostimolazione da parte del neurone stesso.

CAPITOLO 40

REGOLAZIONE NERVOSA: IL SISTEMA NERVOSO

Il sistema nervoso composto da milioni di neuroni che lavorano in modo coordinato per
produrre delle risposte adeguate agli stimoli provenienti dal mondo esterno. Il sistema nervoso
delluomo si compone di due parti: il sistema nervoso centrale (SNC) e il sistema nervoso
periferico (SNP).
Il sistema nervoso centrale comprende lencefalo (racchiuso nella scatola cranica) che
prosegue con il midollo spinale (racchiuso nel canale vertebrale allinterno della colonna
vertebrale) ed formato principalmente da neuroni associativi. Ricordiamo che il sistema
nervoso composto da neuroni sensoriali o afferenti che ricevono gli stimoli dai recettori, da
neuroni associativi che elaborano il segnale proveniente da pi neuroni sensoriali per attivare




una risposta, e neuroni motori o efferenti che ricevono la risposta e la trasmettono agli
effettori.
I tre strati di tessuto connettivo, che proteggono sia lencefalo che il midollo sono le meningi.
Lo strato pi esterno e resistente detto dura madre, quello intermedio detto aracnoide,
mentre adesso al tessuto cerebrale e del midollo spinale si trova la pia madre. La meningite
una malattia nella quale questi tre strati vengono infettati e risultano infiammati.
Il compito del SNC quello di identificare, interpretare e integrare gli impulsi che arrivano dai
neuroni sensoriali, generare una risposta adeguata e trasmetterla ai neuroni efferenti.
Nelle fasi precoci dellembriogenesi, lencefalo e il midollo spinale si originano da un singolo
tubo di tessuto, il tubo neurale. Nella parte anteriore il tubo si sviluppa nellencefalo.
Posteriormente da luogo al midollo spinale. Quando lencefalo inizia a differenziarsi divengono
evidenti tre rigonfiamenti: il prosencefalo, il mesencefalo e il rombencefalo.
Il rombencefalo si suddivide per formare il metencefalo e il mielencefalo.
Il metencefalo dar luogo al cervelletto e al ponte. Il cervelletto coordina lattivit
muscolare ed responsabile del tono muscolare della postura e dellequilibrio. Una lesione o la
rimozione del cervelletto comportano una insufficiente coordinazione motoria. Il ponte collega
varie parti dellencefalo.
Il mielencefalo dar luogo al midollo che contiene i centri vitali per lorganismo, che regolano
la respirazione il battito cardiaco e la pressione sanguigna, e anche altri centri che controllano i
riflessi e coordinano la deglutizione il tossire e vomitare. Il midollo il ponte e il mesencefalo
costituiscono il tronco encefalico.
Il mesencefalo formato dai collicoli superiori, centri implicati nella genesi di riflessi visivi
come ad esempio la contrazione delle pupille, e dai collicoli inferiori nei quali si formano
alcuni riflessi uditivi.
Il prosencefalo si suddivide per formare il telencefalo e il diencefalo.
Il telencefalo si sviluppa nel cervello, e da luogo ai bulbi olfattivi, strutture importanti per il
senso chimico dellolfatto, il senso pi sviluppato dei vertebrati.
Il diencefalo si sviluppa nel talamo e nellipotalamo.
Lencefalo formato dal cervello, che avvolge al centro il corpo calloso, il talamo e lipotalamo
che si prolunga nellipofisi.
Il cervello diviso in due emisferi cerebrali il destro e il sinistro fisicamente collegati tra
loro dal corpo calloso. Un solco centrale attraversa trasversalmente ogni emisfero. Questo
solco separa il lobo frontale da quello parietale. Le aree motorie primarie nel lobo frontale
controllano i muscoli scheletrici. Le aree sensoriali primarie nel lobo parietale ricevono
informazioni riguardanti il caldo, il freddo, il tatto e la pressione degli organi di senso nella
pelle.
Il cervello composto da materia bianca costituita da assoni mielinizzati, la materia grigia
presente nella corteccia cerebrale che costituisce lo strato superficiale del cervello.
La sostanza grigia composta dai corpi cellulari e dai dendriti dei neuroni. In tutti i
mammiferi presente il neopallio, un tipo di corteccia cerebrale nella quale si integrano
funzioni sensoriali e motorie ed responsabile di funzioni cognitive superiori come ad esempio
lapprendimento.
Nelluomo il 90% della corteccia cerebrale costituito da neopallio suddiviso in sei strati
cellulari sovrapposti. La maggior parte dei fenomeni di integrazione che avvengono nel sistema
nervoso ha luogo nella corteccia cerebrale. Esempio: sonno e veglia, emozioni e elaborazioni




delle informazioni.
La corteccia cerebrale umana divisibile funzionalmente in tre aree: le aree sensoriali che
ricevono i segnali che provengono dagli organi si senso, le aree motorie che controllano i
movimenti volontari, le aree associative che mettono in connessione le aree sensoriali e
motorie e che sono responsabili delle attivit cognitive superiori come il pensiero,
lapprendimento, il linguaggio, la memoria, il giudizio, e la personalit. Inoltre aree come i lobi
occipitali sono la sede dei centri della vita, quelli acustici sono nel temporale, lolfattiva e
gustativa nellippocampo.
Il talamo il centro di smistamento dei messaggi motori e sensoriali. Tutti i messaggi
sensoriali (tranne quelli olfattivi), passano attraverso il talamo prima di essere smistati alle
aree sensoriali del cervello.
Lipotalamo contiene i centri olfattivi, controlla le funzioni autonome collegando il sistema
nervoso con quello endocrino. Controlla la temperatura, lappetito e lequilibrio dei fluidi. E
coinvolto in alcune risposte emozionali e sessuali.
Il midollo spinale una via di transito per gli impulsi sensoriali, dalla periferia verso
lencefalo e per gli impulsi motori dallencefalo verso la periferia. Dal midollo spinale emergono
31 paia di nervi spinali ognuno provvisto di due radici. Il midollo spinale tubulare si estende
dalla base dellencefalo fino a livello della seconda vertebra lombare. E composto da un canale
centrale circondato da unarea composta da materia grigia a forma di H. La materia grigia
composta da grandi ammassi di corpi cellulari, dendriti, assoni non mielinizzati, cellule gliali e
vasi sanguigni ed suddivisa in sezioni dette corna. La materia bianca che si trova
allesterno della materia grigia, costituita da assoni mielinizzati raccolti in fasci detti tratti o
vie. Il midollo spinale controlla molte attivit riflesse.
Unazione riflessa una risposta motoria piuttosto fissa nella sua esecuzione che viene
prodotta in risposta ad un semplice stimolo. La risposta prevedibile ed automatica, non
necessitando di pensiero cosciente. Molte attivit corporee, come ad esempio il respiro, sono
regolate da azioni riflesse.
Nel riflesso di evitamento per ottenere una risposta ad uno stimolo serve un circuito
composto da tre soli neuroni. Supponiamo di toccare con una mano una superficie calda: in
modo istantaneo e prima ancora di renderci conto in modo cosciente la mano si ritrae. Qui il
messaggio trasferito dal neurone sensoriale ad un neurone associativo ed infine ad un
neurone motorio che convoglia linformazione al gruppo di muscoli che rispondono
contraendosi e allontanando la mano dalla fonte di calore. Il midollo spinale plastico ed
possibile modulare le sue risposte.
Lattivit cerebrale pu essere studiata misurando e registrando i potenziali elettrici, anche
detti onde cerebrali generati da migliaia di neuroni. Questa attivit si misura attraverso un
Elettroencefalogramma (EEG). Le onde alfa si presentano con frequenza di circa 10 al
secondo e si presentano in condizioni di quiete e con gli occhi chiusi, le onde beta compaiono
con gli occhi aperti sono pi rapide e irregolari. Durante il sonno il cervello emette onde con
minor frequenza e ampiezza maggiore e sono le onde delta. Pazienti epilettici mostrano un
profilo anormale di onde. La localizzazione di un tumore cerebrale oppure la sede di un danno
causata da un colpo alla testa a volte possono essere identificati rilevando onde anomale.
Il sistema reticolare attivante (SRA) definito come il sistema che induce il risveglio,
riceve i messaggi dai neuroni del midollo spinale e di molte altre parti del sistema nervoso e
comunica con la corteccia cerebrale tramite circuiti neurali. LSRA sopporta la coscienza un




sistema cognitivo che produce consapevolezza delle sensazioni provate e delle memorie
immagazzinate. Quando lSRA bombarda la corteccia cerebrale con una grande quantit di
stimoli ci si sente vigili e capaci di focalizzare lattenzione su pensieri specifici. Quando lSRA
viene danneggiato il paziente passa in uno stato di coma profondo permanente.
Il sonno una alterazione dello stato cosciente durante il quale si manifesta una ridotta
attivit elettrica della corteccia cerebrale e dal quale una persona pu essere risvegliata.
Vengono identificati due stadi allinterno del sonno: quello NON REM e quello REM. REM
significa movimenti rapidi degli occhi. Durante il sonno NON REM anche detto sonno normale il
tasso metabolico diminuisce, il respiro rallenta e la pressione corporea diminuisce. Le onde in
questa fase sono le Delta. Una persona che sta dormendo entra in fase REM circa ogni 90.
In questo stadio che occupa circa un quarto del tempo totale speso per dormire, gli occhi si
muovono piuttosto rapidamente sotto le palpebre che sono chiuse, ma che oscillano. Le onde
cerebrali in questa fase sono le beta. Tutte le persone sognano specialmente nella fase
REM.
Il sistema libico un sistema attuativo dellencefalo.
Il sistema libico influenza la componente emotiva dellapprendimento, valuta le ricompense ed
importante nella motivazione. La stimolazione comporta un aumento dellattivit generale,
cosa che pu indurre un comportamento aggressivo o livelli estremi di rabbia.
Lapprendimento una modificazione duratura del comportamento che si verifica a seguito
dellesperienza. Affinch lapprendimento possa avvenire si devono ricordare le esperienze
fatte. La memoria la capacit di archiviare informazioni e recuperarle alloccorrenza. Sono
distinguibili due tipi di memoria: quella a breve e a lungo termine. Quella a breve ci
permette di riportare alla mente linformazione solo per alcuni minuti, ad esempio un numero
di telefono memorizzato velocemente; affinch venga consolidata come memoria a lungo
termine sono necessari alcuni minuti. Se una persona subisce una commozione cerebrale, la
memoria di ci che avvenuto immediatamente prima andrebbe persa. Questo fenomeno
noto come amnesia retrograda. Quando ci si dimentica qualcosa, non significa che la
memoria stata persa, ma bens che la si cercata in modo inefficace.
Un metodo quello di formare associazioni tra le informazioni. Limmagazzinamento della
memoria a lungo termine pu richiedere lattivazione di un gene e la formazione di nuovi
collegamenti sinaptici funzionali a lungo termine noti come potenziamento a lungo termine
(PLT).
La sensibilizzazione un fenomeno che si manifesta con un aumento della risposta a seguito
della presentazione di uno stimolo non piacevole.
Il condizionamento classico la forma di apprendimento nella quale viene formata una
associazione tra alcune risposte comportamentali normalmente espresse in presenza di uno
stimolo normale, detto stimolo incondizionato (SI), e un nuovo stimolo detto condizionato
(SC). Lanimale impara lassociazione ed in seguito la presentazione dello stimolo condizionato
(SC) induce lesecuzione della risposta comportamentale che adesso viene detta condizionata
(RC).
Leffetto dellesperienza cio labilit di cambiare in risposta a stimoli ambientali dimostra
lesistenza della plasticit neuronale. La stimolazione precoce un fattore importante per lo
sviluppo sensoriale, motorio ed intellettivo dei bambini, ed importante anche in et avanzata
una continua stimolazione ambientale per mantenere lo status della corteccia cerebrale.
Il sistema nervoso periferico costituito dai recettori sensoriali (ad esempio tattocettori,




recettori visivi e acustici), e dai nervi afferenti ed efferenti tra cui quelli craniali e spinali. Le
sue funzioni sono quelle di conduzione dei segnali. Questi sono trasportati dal midollo spinale
verso gli organi periferici e viceversa. Il SNP si pu dividere in: somatico e autonomo.
Il somatico comprende i recettori che reagiscono ai cambiamenti esterni e agisce sulla
muscolatura volontaria. Dal cervello emergono 12 paia di nervi craniali che trasmettono
informazioni che riguardano i sensi dellolfatto, vista, udito e gusto a partire da specifici
recettori sensoriali. Emergono inoltre dalla corda spinale 31 paia di nervi spinali: 8 paia
cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 1 paio coccigei.
Lautonomo, aiuta a mantenere lomeostasi nellambiente interno e agisce sulla muscolatura
involontaria e sulle ghiandole. I neuroni afferenti e efferenti del sistema autonomo sono
localizzati nei nervi craniali o spinali. La porzione efferente del sistema autonomo si suddivide
nei sistemi simpatico e parasimpatico, entrambi innervano gli stessi organi, ma producono
effetti opposti.
Il simpatico prepara il corpo a situazioni demergenza come accelerare il battito cardiaco e la
frequenza respiratoria, provoca la vasocostrizione, mobilita le riserve di glicogeno nel fegato.
Il parasimpatico rallenta il battito cardiaco, induce la vasodilatazione e stimola lattivit
dellapparato digerente. Molti farmaci hanno effetti sul sistema nervoso. Il 25% di tutti i
farmaci prescritti assunto al fine di alterare le condizioni psicologiche e nella maggior parte
dei casi tutti i farmaci di cui si abusa hanno effetti sullumore. Lassunzione abituale pu dar
luogo alla dipendenza psicologica, inducono alla tolleranza (assuefazione) dopo numerosi
giorni o settimane. Ci significa che la risposta al farmaco diminuisce e sono necessarie
maggiori quantit per ottenere leffetto desiderato.
La dipendenza da farmaco un problema sociale. I meccanismi neurofisiologici per la
dipendenza da farmaci coinvolgono una rete di neuroni che rilasciano dopamina
(neurotrasmettitori appartenenti alla classe delle amine-biogene che influenzano lo stato
danimo).

EFFETTI DI ALCUNI FARMACI USATI COMUNEMENTE

Ansiolitici
EFFETTO SULLUMORE: sedativo inducono al sonno.
AZIONE SUL CORPO: si legano al complesso del Recettore GABA i canali del cloro si aprono
causando la iperpolarizzazione.
EFFETTO COLLATERALE: sonnolenza.

Antipsicotici
EFFETTO SULLUMORE: alleviano la schizofrenia, riducono i comportamenti aggressivi.
AZIONE SUL CORPO: bloccano i recettori della dopamina.
EFFETTO COLLATERALE: spasmi muscolari, andatura strascicata.

Anfetamine
EFFETTO SULLUMORE: euforia.
AZIONE SUL CORPO: stimolano i rilascio di dopamina, dilatano le pupille, e aumentano il
ritmo cardiaco e la pressione sanguigna.




EFFETTO COLLATERALE: tolleranza, possibile dipendenza.

Analgesici narcotici
EFFETTO SULLUMORE: euforia, effetto sedativo, alleviano il dolore.
AZIONE SUL CORPO: imitano le azioni delle endorfine, si legano ai recettori dei narcotici.
EFFETTO COLLATERALE: reprimono la respirazione, restringono le pupille, alterano la
coordinazione, tolleranza dipendenza psicologica, assuefazione, convulsioni, morte per
sovradosaggi.

Alcool
EFFETTO SULLUMORE: euforia, rilassamento, libera dalle inibizioni.
AZIONE SUL CORPO: deprime il SNC, altera la vista, la capacit di giudizio, allunga il tempo
di reazione.
EFFETTO COLLATERALE: dipendenza fisica, danni al pancreas, cirrosi epatica e danni
cerebrali.

CAPITOLO 41

RECETTORI SENSORIALI

I recettori sensoriali sono strutture che percepiscono informazioni circa i cambiamenti
dellambiente interno o esterno. Sono formati da terminazioni nervose o da cellule
specializzate, in stretto contatto con i neuroni. Questi recettori trasducono (convertono)
lenergia degli stimoli in segnali elettrici, che rappresentano il valore informativo del sistema
nervoso.
I recettori sensoriali insieme con altri tipi di cellule costituiscono la complessa famiglia degli
organi di senso: vista, udito, olfatto, gusto e tatto, in aggiunta ai 5 sensi, i neurobiologi
riconoscono lequilibrio come un vero senso.

PRIMA CLASSIFICAZIONE
Gli esterocettori ricevono stimoli dellambiente esterno.
I propriocettori sono presenti nelle fibre muscolari, nei tendini, e nelle articolazioni e
permettono di percepire la posizione spaziale degli arti, della testa.
Gli intercettori sono posti allinterno degli organi e sono sensibili alle variazioni di pH,
temperatura corporea e composizione chimica del sangue. Avvertiamo la loro azione quando
percepiamo sensazioni quali sete, fame, nausea, dolore ed orgasmo.

SECONDA CLASSIFICAZIONE
A seconda degli stimoli ai quali rispondono i meccanorecettori rispondono ad una
stimolazione meccanica, tocco, pressione, gravit, stiramento e movimento.
I chemiocettori rispondono a particolari composti chimici.
I fotocettori sono sensibili allenergia luminosa.
I termocettori rispondono al caldo e al freddo.
I recettori sensoriali assorbono diversi tipi di energia e la trasformano (conversione) in




energia elettrica che serve ad instaurare un potenziale recettoriale, una depolarizzazione o
iperpolarizzazione della membrana.
Ha tre funzioni:
Identifica uno stimolo proveniente dallambiente tramite assorbimento di energia;
Converte lenergia dello stimolo in energia elettrica, processo conosciuto come
trasduzione;
Produce un potenziale recettoriale che pu essere in grado di trasmettere linformazione
al SNC tramite un potenziale dazione.
La nostra abilit a distinguere gli stimoli dipende sia dagli stessi recettori sensoriali, sia dal
cervello, perch le cellule di ogni recettore sono connesse con specifici neuroni posti in
particolari aree cerebrali. Quando il recettore viene stimolato, origina un messaggio
codificato composto da potenziali dazione trasmessi lungo le fibre nervose. Tale messaggio
sar decodificato dal cervello.
Esempio: la differenza dintensit sonora, dipende sia dal numero di neuroni che trasmettono i
potenziali dazione, sia dalla frequenza dei potenziali dazione trasmessi da ogni singolo
neurone.
Molti recettori non mantengono la stessa frequenza della risposta iniziale alla stimolazione,
anche se questultima rimane della stessa intensit. Con il passare del tempo la frequenza dei
potenziali dazione dei neuroni sensoriali diminuisce. Viene definita come adattamento
sensoriale. Alcuni recettori come quelli del dolore e del freddo, si adattano cos lentamente
che continuano a generare potenziali dazione per tutta la durata della stimolazione e sono
chiamati recettori tonici.
Altri chiamati recettori fasici, si adattano pi rapidamente permettendo di ignorare uno
stimolo ripetitivo spiacevole o poco importante. Quando si indossano dei jeans attillati, i
recettori di pressione avvertono una spiacevole sensazione, presto per gli stessi recettori si
adattano e la sensazione di scomodit sparisce. In modo analogo noi ci adattiamo velocemente
ad odori pungenti che aggrediscono i nostri sensi.
I meccanorecettori sono attivati quando la loro forma viene alterata da una forza che li
comprime o li distende esempio ci avvertono della presenza di cibo nello stomaco, di feci nel
retto, di urina nella vescica e del feto nellutero. I meccanocettori pi semplici sono costituiti da
terminazioni nervose libere nella pelle, sensibili al tocco, alla pressione, ed al dolore. Tre tipi di
meccanocettori hanno terminazioni che sono incapsulate: i corpuscoli di Meissner, di
Ruffini, di Pacini.
I corpuscoli di Meissner sono sensibili al tocco leggero ed alla pressione e si adattano
rapidamente.
I corpuscoli di Ruffini sono sensibili al tocco intenso e continuo e si adattano molto
lentamente.
I corpuscoli di Pacini sono sensibili alla pressione profonda che causa un rapido movimento
nel tessuto. Questo recettore fasico (dinamico) cio viene stimolato solo quando si verifica
un movimento del tessuto.
I propriocettori sono meccanocettori che rispondono continuamente alla tensione ed al
movimento dei muscoli e delle articolazioni.
I vertebrati hanno tre tipi di propriocettori: i fusi muscolari, che identificano il movimento
muscolare; gli organi tendinei di Golgi, che identificano lo stiramento dei tendini che legano
i muscoli alle ossa; i recettori articolari che identificano il movimento dei legamenti.




Sono tutti recettori sensoriali tonici (statici). Il potenziale recettoriale mantenuto fino al
termine della stimolazione e perci i potenziali dazione sono continui. Gli impulsi provenienti
dai propriocettori sono importanti nellassicurare le contrazioni coordinate di muscoli diversi
che compiono un singolo movimento. Questo organi sono importanti anche nel mantenimento
dellequilibrio.
Lapparato vestibolare dellorecchio dei vertebrati responsabile del mantenimento
dellequilibrio.
Quando pensiamo allorecchio, ci riferiamo essenzialmente alludito. In realt la sua funzione
nei vertebrati quella di assicurare lequilibrio. Lorecchio interno formato da un complicato
gruppo di sacche e canali, interconnessi, il cosiddetto labirinto, a sua volta composto da un
labirinto membranoso circondato da un labirinto osseo. Il labirinto membranoso consiste di
due camere a forma di sacco, il sacculo e lotricolo, e di tre canali semicircolari il tutto forma
lapparato vestibolare. La distruzione di questi organi porta ad una perdita considerevole
dellequilibrio.
Nelluomo lequilibrio dipende, non solo dalle stimolazioni provenienti dagli organi dellorecchio
interno, ma anche dalla vista e da stimolazioni delle cellule sensibili alla pressione che si
trovano nella pianta del piede.
Il sacculo e lotricolo sono provvisti di indicatori gravitazionali che sono presenti sotto forma
di piccoli sassolini di carbonato di calcio chiamati otoliti le cui cellule sensoriali sono formate da
un gruppo di cellule pilifere circondate alle loro estremit da una cupola gelatinosa. La
superficie presenta un unico lungo ciglio e diverse stereo ciglia pi corte. La forza di gravit
spinge gli otoliti a premere contro le stereo ciglia stimolandole a generare impulsi che sono
trasmessi al cervello. Quando la testa viene fatta oscillare oppure soggetta ad
unaccelerazione lineare gli otoliti esercitano una pressione sulle stereo ciglia di differenti
cellule, deflettendogli. La deflessione delle ciglia verso il ciglio pi lungo depolarizza la
cellula pilifera. La deflessione nella direzione opposta iperpolarizza la cellula. Quindi a seconda
della direzione del movimento le cellule pilifere rilasciano pi o meno neurotrasmettitore. Il
cervello interpreta questi messaggi e percepiamo la propria posizione relativa al terreno
indipendentemente dalla posizione della propria testa. Linformazione riguardante i movimenti
rotatori generata dai tre canali semicircolari. Ogni canale ha al suo interno un fluido che
scorre chiamato endolinfa. In ogni canale si trova un piccolo slargo a forma di bulbo detto
ampolla dentro cui giace un raggruppamento di cellule pilifere chiamato cresta. Dato che i tre
canali giacciono su tre piani differenti, il movimento rotatorio del capo in qualsiasi direzione
causa la stimolazione di almeno uno dei canali. Gli esseri umani sono abituati a spostamenti
orizzontali ma non verticali. Il movimento di una nave in un mare agitato o di un ascensore,
stimola i canali semicircolari in maniera anomala e pu causare la sensazione nota come mal di
mare.
I recettori uditivi collocati nella coclea dellorecchio interno contengono cellule pilifere
meccanocettori che sono sensibili alle onde di pressione.
La coclea un tubo a forma di spirale che rassomiglia alla conchiglia delle lumache. E formata
da tre canali separati tra loro da sottili membrane, il canale vestibolare, il canale timpanico
connessi tra loro allapice della coclea e sono pieni di un fluido particolare detto perilinfa. Il
canale cocleare invece riempito con un fluido lendolinfa e contiene lorgano uditivo vero e
proprio cio lorgano di Corti.
Le onde sonore presenti nellaria, sono trasformate in onde di pressione nel fluido cocleare.




Nellorecchio umano, le onde sonore passano attraverso il canale uditivo esterno e stimolano la
membrana timpanica o timpano (la membrana che separa lorecchio esterno dallorecchio
medio) a vibrare. Le vibrazioni sono trasmesse attraverso lorecchio medio da tre ossicini, il
martello, lincudine, e la staffa cos chiamati a causa del loro aspetto. Il martello in contatto
con il timpano e la staffa con la membrana che ricopre lapertura dellorecchio interno,
chiamata finestra ovale.
Martello, incudine e staffa agiscono come tre leve con la funzione di amplificare le vibrazioni,
che passano attraverso la finestra ovale e sono trasmesse al fluido del canale vestibolare.
Dato che i liquidi non sono incomprimibili la finestra ovale non in grado di provocare un
movimento del fluido nel canale vestibolare in assenza di una valvola di scarico. Tale valvola
detta finestra circolare. Londa trasmessa esercita una pressione sulle membrane che
separano i tre dotti, si propaga nel canale timpanico e provoca un rigonfiamento della finestra
circolare. I movimenti della membrana basale prodotti dalle vibrazioni provocano lo strofinio
delle stereo ciglia dellorgano di Corti sulla membrana tettoia e questa stimolazione genera un
impulso che giunge al nervo cocleare che trasmette gli impulsi al cervello.
I suoni differiscono in tonalit intensit e qualit. Il tono dipende dalla frequenza delle onde
sonore espresse in hertz. Le alte frequenze sono rilevate dalle cellule pilifere localizzate vicino
alla base della membrana basale, mentre le basse frequenze sono rilevate dalle cellule pilifere
vicino allapice della membrana basale. Il cervello riconosce una particolare tonalit sonora in
base al gruppo di cellule pilifere che viene stimolato. Lorecchio umano riesce ad interpretare
frequenze sonore tra i 20 e i 20.000 Hz, e suoni compresi tra i 1000 e 4000 Hz, ed inoltre
confrontando lenergia delle onde sonore udibili con quella delle onde luminose visibili, risulta
che il nostro orecchio dieci volte pi sensibile dellocchio.
I chemiocettori sono associati con i sensi del gusto e dellolfatto. Ci permettono di rilevare le
sostanze chimiche contenute nel cibo, acqua e aria. Gli organi del gusto nei mammiferi sono
costituiti dalle papille gustative collocate nella bocca e soprattutto sulla superficie della lingua.
Normalmente si riconoscono quattro fondamentali tipi di gusto: dolce, amaro, salato ed
aspro. Il sapore il risultato della combinazione dei quattro tipi di gusti fondamentali con
laggiunta di ulteriori stimoli quali lodore, laspetto e la temperatura del cibo. Lolfatto una
componente del sapore perch gli odori passano facilmente dalla bocca alla cavit nasale
attraverso le narici interne. Quando si ha il naso congestionato da un raffreddore il cibo sembra
avere poco sapore. Le papille gustative non sono influenzate dal raffreddore, ma il blocco del
canale nasale riduce notevolmente la recezione olfattiva.
Gli odori vengono recepiti a livello dellepitelio nasale. Negli essere umani lepitelio olfattivo si
trova nella parete superiore della cavit nasale. Esso contiene circa 100 milioni di cellule
olfattive. Luomo pu rilevare almeno 7 principali gruppi di odori: canfora, muschio, floreale,
menta, etereo, pungente e putrido. Circa 1000 geni codificano per 1000 tipi di recettori
olfattivi. Il 50% dei recettori olfattivi subisce ladattamento in circa 1 secondo dallinizio della
stimolazione, quindi anche gli odori pi pungenti e sgradevoli possono scomparire dopo solo
pochi minuti.
I termocettori sono sensibili al calore. Negli esseri umani i cambiamenti della temperatura
vengono avvertiti da almeno tre tipi di recettori: i recettori per il freddo, per il caldo e per il
dolore. I termocettori presenti nellipotalamo individuano le variazioni interne di temperatura e
ricevono ed integrano le informazioni provenienti dalla superficie corporea. Lipotalamo,
quindi attiva i meccanismi omeostatici che assicurano il mantenimento di una temperatura




corporea costante.
I fotocettori utilizzano dei pigmenti (rodopsine) per assorbire la luce. Lenergia luminosa, che
stimola una cellula recettoriale fotosensibile contenente questi pigmenti, genera un
cambiamento chimico nelle molecole del pigmento stesso. Come conseguenza, la cellula
recettoriale trasmette un impulso nervoso.

LOCCHIO
Nellocchio umano la luce entra attraverso la cornea, viene messa a fuoco dalla lente e
produce unimmagine sulla retina. Liride regola la quantit di luce che pu entrare. Un anello
muscolare liscio che appare blu, verde, grigio o marrone a seconda della quantit e del tipo di
pigmento presente, composta da due fasci di fibre muscolari antagonisti. Ogni occhio
possiede sei muscoli che permettono il movimento nella sua globalit. I nervi cranici innervano
i muscoli in modo tale da muovere entrambe gli occhi e farli focalizzare sullo stesso punto.
La retina contiene le cellule fotocettrici (bastoncelli e coni): i bastoncelli 125 milioni che
funzionano alla luce debole e formano immagini in bianco e nero, ed i coni 6.5 milioni che
funzionano alla luce intensa e permettono la visione dei colori. La distinzione dei colori dipende
da tre tipi di coni: rossi, verdi e blu. Ognuno contiene un foto pigmento. Lassenza di uno o
pi coni porta alla cecit ai colori.
Coni e bastoncelli si trovano nella Fovea. Allesterno della retina si trova lo strato coroide
cellule riempite da un pigmento nero che assorbe la luce eccessiva e previene la formazione di
un riflesso interno che potrebbe distorcere limmagine. Il rivestimento esterno del bulbo
oculare, chiamato sclera uno strato spesso che protegge le strutture interne ed aiuta a
mantenere la rigidit del bulbo stesso. Sulla superficie frontale dellocchio questo strato diventa
pi sottile e viene chiamato cornea attraverso la quale la luce penetra. La lente oculare
una palla elastica e trasparente collocata subito dietro alliride. Essa devia i raggi luminosi
incidenti e li mette a fuoco sulla retina, aiutata dalla superficie curva della cornea e dalle
propriet rifrattive dei liquidi allinterno del bulbo oculare. La cavit anteriore tra la cornea e la
lente riempita da un liquido acquoso, lumor acqueo.
La cavit posteriore tra la lente e la retina riempita da un liquido pi viscoso, lumor vitreo.
Entrambi i fluidi sono importanti nel mantenere la forma del bulbo oculare fornendo una
pressione liquida interna. A livello del suo margine anteriore, il coroide spesso e forma il
corpo ciliare che consiste nei processi ciliari e del muscolo ciliare.
I processi ciliari sono ripiegamenti ghiandolari che secernono lumor vitreo.
Il muscolo ciliare fornisce allocchio la possibilit di correggere il fuoco per la visione a breve
ed a lunga distanza cambiando la curvatura della lente. Per focalizzare oggetti vicini, il muscolo
ciliare si contrae e la lente elastica assume una forma rotonda. Per oggetti lontani il muscolo si
rilassa e la lente assume una forma appiattita (ovoidale). I pi comuni disturbi della visione
sono la miopia, lastigmatismo e il presbitismo.
Nella miopia (scarsa visione alle lunghe distanze), il bulbo oculare allungato, i raggi luminosi
convergono in un punto davanti alla retina e divergono nuovamente quando giungono su di
essa, determinando unimmagine non definita. Lenti concave correggono la miopia spostando
la radiazione luminosa artificialmente a fuoco sulla retina.
Nel presbitismo (scarsa visione alle brevi distanze) il bulbo oculare troppo corto e la retina
troppo vicina alla lente. I raggi luminosi colpiscono la retina prima di avere raggiunto la
convergenza formando nuovamente unimmagine distorta. Lenti convesse correggono il




presbitismo facendo convergere i raggi luminosi un po pi avanti a fuoco sulla retina.
Nellastigmatismo la cornea incurvata in modo non simmetrico per cui i raggi luminosi si
focalizzano su diversi piani. Una parte di raggi di luce passano sulla lente e vengono messi a
fuoco sulla retina, altri passano in altre zone della lente e non vengono messi a fuoco sulla
retina. Una lente cilindrica corregge piegando i raggi e li converge.
La retina possiede 5 tipi di neuroni: i fotorecettori (coni e bastoncelli), quelle gangliari e le
amacrine.
Gli assoni delle cellule gangliari si uniscono formando il nervo ottico che trasmette gli impulsi
nervosi al talamo che coinvolger larea visiva delle corteccia cerebrale. I nervi ottici sono
localizzati nella base dellipotalamo formando una struttura a forma di X, il chiasma ottico.

CAPITOLO 42

TRASPORTO INTERNO

I sistemi circolatori sono specializzati nel trasporto di ossigeno, nutrienti, ormoni, aiutano a
mantenere lequilibrio idrico, a distribuire il calore metabolico allinterno del corpo, a
mantenere costante la temperatura e il pH, rimuovendo i prodotti metabolici di scarto. Il
sistema circolatorio umano chiamato sistema cardiovascolare. Un grosso fattore di rischio
per le malattie cardiovascolari lelevato livello di colesterolo e lipoproteine a bassa densit
(LDL) nel sangue. Le lipoproteine ad alta densit (HDL) sembrano avere un ruolo protettivo
rimuovendo leccesso di colesterolo dal sangue e dai tessuti. Il sistema circolatorio chiuso
dei vertebrati comprende: il cuore, i vasi sanguigni, il sangue, la linfa, i vasi linfatici ed
organi associati come il timo, la milza ed il fegato. I pi piccoli vasi sanguigni, i capillari,
hanno delle pareti molto sottili che permettono un rapido scambio di materiali tra il sangue ed
il fluido interstiziale (fluido presente tra le cellule).
Nei vertebrati il sangue costituito da un fluido giallastro detto plasma, composto di acqua
per il 92%, proteine circa 7% ( fibrogeno, alfa, beta, gamma globulina, albumina) e Sali in cui
sono sospese le cellule rosse del sangue, le bianche e le piastrine. Nelluomo il volume totale
di sangue circolatorio circa l8% del peso corporeo, circa 5,6 litri in una persona che pesa 70
kg. Circa il 55% del sangue rappresentato dal plasma, il rimanente 45% costituito dalle
cellule del sangue e dalle piastrine.
Gli eritrociti o globuli rossi sono cellule altamente specializzate per il trasporto dellossigeno.
Nel sangue umano circolano circa 30 trilioni di eritrociti circa 5 milioni per L (microlitri 10-6).
Sono prodotti nel midollo osseo di certe ossa. Durante il loro sviluppo producono grandi
quantit di emoglobina, il pigmento che trasporta ossigeno e che conferisce al sangue dei
vertebrati il suo colore rosso. La sua vita media 120 giorni. La produzione regolata
dalleritropoietina che liberata dai reni in risposta ad una diminuzione dellossigeno.
Lanemia un deficit di emoglobina (accompagnato spesso da una diminuzione del numero
dei globuli rossi). Una persona anemica si lamenta spesso di un senso di stanchezza e si
affatica facilmente.
Le cause possibili di anemia sono tre: perdita di sangue dovuta ad emorragia esterna o
interna, diminuzione della produzione di emoglobina o di globuli rossi come lanemia
sideropenica, aumento del tasso di distribuzione degli eritrociti anemie emolitiche come




lanemia a cellule falciformi.
I leucociti o globuli bianchi, sono cellule specializzate nella difesa dellorganismo da batteri o
da altri microrganismi dannosi. Il sangue umano contiene 5 tipi di leucociti: neutrofili,
eosinofili, basofili fanno parte dei leucociti granulari, linfociti e monociti fanno parte dei
leucociti agranulari.
I neutrofili, che rappresentano la principale cellula fagocitaria del sangue, sono specializzati
nellingestione dei batteri.
Gli eosinofili aumentano il numero durante le reazioni allergiche e durante le infezioni
parassitarie.
I basofili contengono istamina, una sostanza che dilata i vasi sanguigni.
I linfociti sono specializzati nella produzione di anticorpi.
I monociti sono cellule pi grandi tra i leucociti raggiungono 20 micrometri di diametro. Dopo
aver circolato nel sangue per circa 24 ore, un monocita lascia il torrente circolatorio e completa
il suo sviluppo nei tessuti dove aumenta di volume e diventa un macrofago, una grossa
cellula spazzino. La leucemia una forma di cancro in cui uno dei leucociti si moltiplica
rapidamente allinterno del midollo osseo. Molte di queste cellule non maturano e il loro
sovraffollamento impedisce lo sviluppo dei globuli rossi e delle piastrine, determinando quindi
anemia e compromissione della coagulazione.
Una comune causa di morte nelle leucemie lemorragia interna, specialmente nel cervello,
oppure le infezioni. Le leucemie acute hanno uno sviluppo rapido e sono caratterizzate da un
grande numero di leucociti immaturi, mentre le leucemie croniche hanno uno sviluppo pi
graduale e sono caratterizzate da un grande numero di leucociti maturi.
Le piastrine composte dai trombociti, (piccoli frammenti di citoplasma) agiscono nella
coagulazione del sangue. Sono circa 300.000 L. Le piastrine non sono cellule intere, ma
frammenti di citoplasma racchiusi da una membrana.
Quando un vaso sanguigno viene tagliato si contrae, riducendo quindi la perdita di sangue.
Durante il processo di coagulazione la protrombina una proteina del plasma viene trasformata
in trombina, che catalizza la trasformazione del fibrogeno, una proteina solubile del plasma
nel sua forma insolubile la fibrina che producendo lunghi fili appiccicosi che aderiscono alla
superficie danneggiata dei vasi sanguigni formano il tessuto del coagulo.
Il sistema circolatorio comprende tre tipi di vasi sanguigni: le arterie, i capillari e le
vene.
Unarteria trasporta il sangue lontano dal cuore verso gli altri tessuti. Quando entra in un
organo si divide in ramificazioni chiamate arteriole che a loro volta conducono il sangue in
piccolissimi capillari.
Dopo che il sangue ha attraversato tutto un organo, i capillari si fondono per formare una
vena che trasporta indietro il sangue verso il cuore.
Le pareti dei vasi sanguigni sono composte di tre strati: il pi interno chiamato
endotelio, quello di mezzo costituito da tessuto connettivo e da cellule muscolari lisce, e
lesterno costituito da un tessuto connettivo ricco di collagene e di fibre elastiche.
Il considerevole spessore delle pareti delle arterie e delle vene impedisce il passaggio
attraverso esso di gas e di metaboliti. Gli scambi di materiale avvengono tra il sangue ed il
fluido interstiziale attraverso le pareti dei capillari. La rete dei capillari molto estesa tanto
che ad ogni cellula arriva un capillare.
La lunghezza totale di tutti i capillari circa 60.000 miglia. Il muscolo liscio delle pareti delle




arteriole in grado di contrarsi (vasocostrizione) o di rilassarsi (vasodilatazione)
cambiando cos il diametro delle arteriole. Durante gli sforzi muscolari le arteriole allinterno
dei muscoli si dilatano facendo aumentare cos la quantit di sangue che fluisce allinterno delle
cellule muscolari.
Normalmente il fegato i reni e il cervello ricevono unaliquota maggiore di sangue rispetto agli
altri organi.

IL CUORE

Il cuore non molto pi grosso di un pugno e di peso inferiore a mezzo kg, un organo che
batte circa 2,5 miliardi di volte in una vita media pompando 300 milioni di litri di sangue. un
organo muscolare cavo, localizzato nella cavit toracica direttamente sotto lo sterno avvolto
da una membrana di tessuto connettivo resistente: il pericardio. Tra la superficie interna del
pericardio e quella esterna del cuore c una piccola cavit pericardica ripiena di liquido che
riduce al minimo lattrito ad ogni battito cardiaco. Latrio e il ventricolo destro sono separati
dallatrio e dal ventricolo sinistro da una parete o setto. Per prevenire il flusso a ritroso del
sangue, il cuore provvisto di valvole che si chiudono automaticamente. La valvola tra latrio
destro ed il ventricolo destro chiamata valvola atrioventricolare (AV) destra, conosciuta
come valvola tricuspide.
La valvola AV sinistra detta anche valvola mitrale (o valvola bicuspide). Queste valvole
sono come porte oscillanti che possono aprirsi solo in una direzione.
Le valvole semilunari, chiamate cos per la loro forma a mezzaluna, controllano le uscite del
cuore. La valvola semilunare tra il ventricolo sinistro e laorta la valvola aortica, quella tra il
ventricolo destro e larteria polmonare la valvola polmonare. Ogni battito iniziato da un
pacemaker chiamato nodo senoatriale (SA), che una piccola massa di muscolo cardiaco
localizzato nella parete posteriore dellatrio destro, vicino allapertura di una larga vena, la
vena cava superiore.
Il cuore batte circa 70 volte al minuto. Un battito completo impiega circa 0.8 secondi e viene
definito ciclo cardiaco. La sistole la contrazione, la diastole il periodo di rilassamento. Si
pu misurare il ritmo cardiaco ponendo un dito sopra larteria radiale del polso o dellarteria
carotidea del collo e contando le pulsazioni. Ogni volta che il ventricolo sinistro pompa il
sangue nellaorta, le pareti elastiche di questa si espandono per ricevere il sangue. Questa
espansione mette in moto unonda lungo laorta. Quando londa passa le pareti elastiche della
arteria tornano alla loro forma normale.
Quando ascoltiamo il battito del cuore con uno stetoscopio si possono udire due suoni prodotti
dalla chiusura delle valvole cardiache. Il primo suono cardiaco causato dalla chiusura delle
valvole AV (mitrale e tricuspide) e segna linizio della sistole ventricolare. E seguito da un
suono acuto forte e corto che segna la chiusura delle valvole semilunari e linizio della diastole
ventricolare. La qualit di questi suoni indice di stato di buona salute. Quando le valvole
semilunari sono danneggiate si sente un rumore debole e sibilante. Tale disturbo conosciuto
come soffio cardiaco e pu essere causato da qualsiasi condizione che impedisca alle valvole
di chiudersi completamente permettendo cos al sangue di refluire durante la diastole.
Piazzando degli elettrodi sulla superficie corporea lattivit pu essere registrata attraverso
lelettrocardiogramma (ECG).
La gittata cardiaca (CO) il volume di sangue pompato dal ventricolo sinistro nellaorta in un




minuto.
La gittata varia con i cambiamenti del volume sistolico e del ritmo cardiaco. Il volume
sistolico dipende principalmente dal ritorno venoso cio la quantit di sangue che torna al
cuore dalle vene. In accordo con la legge del cuore di Starling, maggiore la quantit di
sangue che arriva al cuore dalle vene e maggiore la quantit di sangue pompato dal cuore.
Sebbene sia capace di battere in modo indipendente il suo ritmo in effetti attentamente
regolato dal sistema nervoso e dal sistema endocrino. I recettori sensoriali sono sensibili ai
cambiamenti di pressione del sangue. Quando stimolati, mandano messaggi ai centri cardiaci
nel midollo cerebrale. Questi centri mantengono il controllo su due serie di nervi autonomi: i
nervi simpatici e parasimpatici che hanno effetti opposti sul ritmo cardiaco. I nervi
parasimpatici rilasciano acetilcolina che rallenta il cuore, i nervi simpatici rilasciano
noradrenalina che aumenta la velocit del ritmo cardiaco e la forza della contrazione.
Durante lo stress le ghiandole surrenali liberano adrenalina e noradrenalina che aumentano il
ritmo, come anche unelevata temperatura corporea pu aumentare di molto il ritmo cardiaco.
Il ritmo diminuisce quando la temperatura si abbassa. Questo il motivo per cui la
temperatura dei pazienti viene abbassata durante gli interventi chirurgici al cuore.
La pressione sanguigna dipende dal flusso del sangue e dalla resistenza che esso incontra.
La pressione sanguigna la forza esercitata dal sangue sulle pareti dei vasi.
La resistenza la resistenza al flusso causata dalla viscosit del sangue e dai fenomeni di
attrito tra il sangue e le pareti dei vasi sanguigni. La pressione nelle arterie aumenta durante la
sistole e diminuisce durante la diastole. Normalmente deve essere 120/80 millilitri di
mercurio (mm Hg).
Il paziente pu soffrire di pressione alta, ipertensione, dove c una resistenza vascolare
specialmente nelle arteriose e nelle piccole arterie. La quantit di lavoro del cuore aumenta
perch deve pompare contro questa maggiore resistenza. Come risultato il ventricolo sinistro si
allarga e la sua funzione pu incominciare a deteriorarsi. Fattori ereditari, obesit ed
invecchiamento sono molto importanti nello sviluppo dellipertensione. Come si pu intuire la
pressione sanguigna maggiore nelle grandi arterie, e diminuisce man mano che il sangue si
allontana dal cuore. Quando il sangue entra nelle vene veramente bassa quasi vicina allo
zero. La velocit del flusso pu essere mantenuta anche nelle vene a bassa pressione perch
esse offrono bassa resistenza vasale. Il loro diametro maggiore di quello delle arterie e nelle
loro pareti c poca muscolatura liscia. Ogni volta che ci si alza da una posizione orizzontale
avvengono dei cambiamenti di pressione. Quando la pressione diminuisce i nervi simpatici
delle pareti vasali stimolano una vasocostrizione in modo che la pressione aumenti. I
barorecettori presenti nelle pareti di alcune arterie e nella parete del cuore, sono sensibili ai
cambiamenti della pressione sanguigna. Quando un aumento della pressione provoca lo
stiramento dei barorecettori vengono spediti degli impulsi ai centri cardiaci che stimolano i
nervi parasimpatici che rallentano il cuore abbassando la pressione sanguigna.
Anche gli ormoni sono coinvolti nella regolazione della pressione del sangue. In risposta alla
bassa i reni rilasciano renina. Questo enzima stimola la formazione di angiotensine che sono
un gruppo di ormoni che agiscono come potenti vasocostrittori. Le angiotensine aumentano
la sintesi e il rilascio di aldosterone, un ormone che aumenta la ritenzione di ioni sodio da
parte dei reni il che si traduce in una maggior ritenzione di fluidi ed un incremento nel volume
del sangue.
Una delle principali funzioni della circolazione di portare ossigeno a tutte le cellule del corpo.




Il sangue viene caricato di ossigeno nei polmoni. I mammiferi hanno un doppio circuito di vasi
sanguigni: la circolazione polmonare che collega cuore e polmoni e la circolazione sistemica
che collega il cuore a tutti i tessuti del corpo.
La circolazione polmonare ossigena il sangue. Il sangue ritorna dai tessuti allatrio destro
del cuore parzialmente privato del suo contenuto di ossigeno. Questo sangue povero di
ossigeno, ma ricco di anidride carbonica pompato dal ventricolo destro nella circolazione
polmonare. Appena esce dal cuore il largo tronco si ramifica per formare le due arterie
polmonari una per ogni polmone. Queste sono le uniche arterie del corpo che trasportano
sangue povero di ossigeno. Nei polmoni le arterie polmonari si ramificano in capillari
polmonari che fanno pervenire il sangue a tutti gli alveoli dei polmoni. Quando il sangue passa
attraverso i capillari polmonari lanidride carbonica diffonde fuori il sangue negli alveoli.
Lossigeno diffonde dagli alveoli ai vasi sanguigni in modo che quando il sangue entra nelle
vene polmonari per ritornare allatrio sinistro al cuore, carico di ossigeno. Le vene polmonari
sono le uniche vene che trasportano sangue ricco di ossigeno. Riassumendo il flusso del
sangue attraverso la circolazione polmonare: atrio dx, ventricolo dx, arterie polmonari, capillari
polmonari (nei polmoni), vene polmonari, atrio sx.
La circolazione sistematica conduce il sangue ai tessuti. Il sangue che entra nella
circolazione sistematica pompato dal ventricolo sinistro nellaorta la pi grande delle arterie
del corpo. Le arterie si diramano dallaorta portano il sangue in tutte le regioni del corpo.
Alcune delle ramificazioni principali comprendono le arterie coronarie che portano il sangue
alle pareti del cuore stesso, le arterie carotidi che portano il sangue al cervello, le arterie
succlavie nella regione delle spalle, le arterie mesenteriche nellintestino, le arterie iliache
nelle gambe. Ognuna di queste arterie da luogo a vasi di volta in volta pi piccoli. Il flusso del
sangue arriva con il reticolo dei capillari allinterno di ogni tessuto od organo. Il sangue
tornando da reticolo di capillari del cervello, passa attraverso le vene giugulari. Il sangue
dalle spalle e dalle braccia drenato nelle vene succlavie. Queste ed altre vene si riuniscono a
formare una grossa vena che porta il sangue nellatrio destro. Nelluomo questa vena
chiamata vena cava superiore. Le vene renali dei reni, le iliache degli arti inferiori, le
epatiche del fegato, confluiscono nella vena cava inferiore che porta il sangue nellatrio destro.
Esempio della circolazione del sangue attraverso il circuito sistematico: Atrio sx, ventricolo sx,
aorta, arteria iliaca, piccole arterie della gamba, capillari della gamba, piccole vene della
gamba, vena iliaca, vena cava inferiore, atrio dx.
Quattro arterie conducono il sangue al cervello: due arterie carotidi interne e due
arterie vertebrali.
Alla base del cervello ramificazioni di queste arterie formano un circuito arterioso chiamato
circolo di Willis. Il sangue dal cervello ritorna alla vena cava superiore attraverso le vene
giugulari interne situate ad entrambi i lati del collo.
Il sangue generalmente fluisce dalle arterie ai capillari alle vene al cuore. Uneccezione a
questa sequenza avviene nel sistema portale epatico, che porta il sangue ricco di nutrienti al
fegato. Il sangue portato al piccolo intestino con larteria mesenterica superiore. Mentre
fluisce il sangue preleva glucosio, aminoacidi ed altri nutrienti. Passa quindi nella vene
mesenterica e poi nella vena portale epatica. Invece di portare il sangue direttamente al cuore
(come fa la maggior parte delle vene), la vena portale epatica conduce il sangue ricco di
nutrienti al fegato. Da luogo quindi ad un esteso reticolo di sottili sinusoidi epatici, le cellule
de fegato prelevano i nutrienti e li immagazzinano.




Il sistema linfatico svolge tre importanti funzioni: raccogliere e rimandare il fluido
interstiziale al sangue, difendere il corpo da organismi patogeni mediante i meccanismi
immunitari, assorbire i lipidi dallapparato digestivo. Il sistema linfatico consiste di: vasi
linfatici che trasportano la linfa, un liquido acquoso chiaro formato da fluido interstiziale, un
tessuto linfatico con grande numero di linfociti. Il tessuto linfatico organizzato in piccole
masse di tessuto chiamate linfonodi e linfonodali. Le tonsille, il timo e la milza che sono
costituiti da tessuto linfatico fanno parte del sistema linfatico.
Le tonsille sono masse di tessuto linfatico situate sotto il rivestimento della cavit orale e della
gola.
(Le tonsille faringee situate nella parte posteriore del naso, quando si ingrossano vengono
definite adenoidi). Le tonsille servono a proteggere il sistema respiratorio da infezioni da
parte di batteri che entrano attraverso la bocca o il naso. Sfortunatamente le tonsille a volte
diventano esse stesse infette e devono essere rimosse chirurgicamente.

CAPITOLO 43

DIFESA INTERNA

DOMANDA: CONOSCERE I PRINCIPALI CONCETTI ALLA BASE DELLA DIFESA
IMMUNITARIA

La difesa immunitaria quel meccanismo che lorganismo mette in atto per proteggersi da
sostanze estranee, cio non facenti parte dellorganismo.
Patogeno: crea malattia tutto ci che reca un alterazione della stabilit e dellequilibrio
organico.
I microrganismi come virus e batteri vengono definiti patogeni.
Antigene, una molecola, una qualsiasi sostanza in grado di evocare una risposta anticorpale.
Proteine, RNA, DNA sono antigeni. Esistono sostanze self (proprie) che lorganismo
stato abituato e predisposto a riconoscere e non attaccare e non self (non proprie) che sono
le truppe nemiche verso le quali lorganismo mette in atto una serie di eserciti che si
contraddistinguono per un diverso approccio nellaggressione, ma con lunica finalit comune di
determinare lallontanamento del patogeno.

Limmunologia lo studio dei meccanismi specifici di difesa.
La risposta immune coinvolge il riconoscimento di molecole estranee ed una risposta mirata
alla loro eliminazione.
Le cellule bianche (LINFOCITI) sono specializzati per attivare le risposte immuni.
Il sistema immunitario si determina perch a livello del midollo osseo c una cellula
totipotente che potenzialmente pu diventare qualsiasi cosa che ha il compito di dare origine
a cellule del sistema immunocompetente.
Da questa cellula totipotente originano due linee:
Un precursore eritroide (si chiama precursore perch un passaggio per arrivare a
una cellula) che dar origine agli eritrociti (globuli rossi) che sono 5.000.000;
Una linea bianca che dar origine ai leucociti (globuli bianchi) che sono 5.000/6.000




che si dirama ancora in mieloide e linfoide dalla linea mieloide si origineranno le
cellule che presiederanno limmunit naturale, che sono i granulociti e monociti.
I granulociti (chiamati cos perch composti da granuli che contengono lisosomi dovranno
avere tanto ergastoplasma e Golgi perch dovranno fare le glicoproteine. Vengono distinti
in: neutrofili eusinofili basofili.
I monociti macrofagi (sono le stesse cellule). Per monociti si intendono cellule della linea
mieloide che circolano nel sangue. Quando c uninfiammazione, un batterio, il monocita
circolante nel sangue periferico viene attratto in base alla secrezione di sostanze chimiche nel
sito dellinfiammazione e diventa macrofago.
Le cellule sono diverse ma la funzione unica cio distruggere tutto ci che riconosciuto
come estraneo, che significa distruzione anche dellambiente dove questo estraneo si
posizionato ed tipico dellimmunit innata aspecifica.
Dalla linea linfoide si originano i linfociti distinti in T B e natural killer che presiederanno
limmunit acquisita, daranno una risposta immune specifica perch risponderanno alla
presenza di un antigene e solo a quel tipo di antigene perch ogni linfocita viene costruito
sulla base di uno ed un solo antigene.
Questa garanzia di avere una potente risposta mirata senza che vi sia distruzione del
contesto attorno allinfiammazione o allinfezione.
La rispettiva quota di globuli bianchi (conta leucocitaria) presente nellorganismo : granulociti
(neutrofili 45-75% eusinofili 1-5% basofili 0.5-1% ), linfociti 25-45%, monociti macrofagi (2-
10%).
Le cellule del sistema immunitario secernono proteine regolatori dette CITOCHINE. Si
dividono in tre gruppi: INTERFERONI, INTERLEUCHINE ed i FATTORI DI NECROSI
TUMORALE.
INTERFERONI: prodotti dai macrofagi e fibroblasti, inibiscono la replicazione virale ed
attivano le cellule chiamate natural killer che hanno azione antivirale. Si usano per il
trattamento di parecchie malattie come lepatite B e C, le verruche genitali, un tipo di leucemia
un tipo di sclerosi multipla e si sta cominciando ad usarlo contro le infezioni da HIV e in alcuni
tipi di cancro.
INTERLEUCHINE: prodotte dai macrofagi e dai linfociti. Sono numerate secondo lordine in
cui sono state scoperte. Durante linfezione lInterleuchina -1 (IL1), pu regolare il termostato
del corpo nellipotalamo dando luogo a febbre.
FATTORI DI NECROSI TUMORALE (TNF): secreti dai macrofagi e dai linfociti chiamati
cellule T.
Il TNF pu uccidere le cellule tumorali facendo ben promettere in termini di immunoterapia per
i pazienti malati di cancro. A volte le infezioni come la salmonella comportano il rilascio di
quantit di TNF e di altre citochine che pu portare a uno shock settico con febbre altissima e
disfunzione del sistema circolatorio.
Il COMPLEMENTO, chiamato cos perch completa lazione di altri meccanismi di difesa, una
serie di proteine che si attivano a cascata fini a produrre molecole in grado di lisare il
patogeno. Le proteine del complemento agiscono contro qualsiasi antigene.
Esse hanno quattro principali azioni:
Lisano la parete cellulare del patogeno;
Rivestono i patogeni rendendoli meno scivolosi in modo che i fagociti possano fagocitarli
pi facilmente;




Attraggono le cellule bianche del sangue nel luogo dinfezione;
Aumentano linfiammazione stimolando il rilascio di istamina e di altri composti che
dilatano i vasi sanguigni ed incrementano la permeabilit capillare.

LA RISPOSTA IMMUNITARIA (infiammazione) la reazione del corpo allinvasione di
patogeni o ad una lesione. Linfiammazione regolata da proteine plasmatiche, da citochine,
da sostanze rilasciate dalle piastrine, da determinate cellule bianche del sangue (basofili) e
dalle MASTCELLULE, grandi cellule del tessuto connettivo ricche di granuli.
Le piastrine, i basofili e le mastcellule rilasciano istamina, che dilata i vasi sanguigni nellarea
colpita ed aumentano la permeabilit capillare. Nella regione interessata aumenta il flusso
ed arriva un gran numero di cellule fagocitarie come i neutrofili. Laumento del flusso rende la
pelle calda al tatto e si arrossa. I fagociti migrano fuori dai capillari e penetrano nei tessuti
infetti. Laumentata permeabilit permette agli anticorpi di uscire dal torrente circolatorio ed
entrare nei tessuti. Quando il volume dei liquidi tissutali aumenta si forma un edema (
gonfiore) che assieme ad alcune sostanze liberate dalle cellule danneggiate causa il dolore.
Quindi le caratteristiche cliniche dellinfiammazione sono: calore, edema, dolore ed
eventualmente arrossamento.
LA FEBBRE un sintomo clinico della risposta infiammatoria. I macrofagi rilasciano
linterleuchina-1 che regola il termostato del corpo nellipotalamo, dando come risultato la
febbre.
Le prostaglandine (molecole che derivano dagli acidi grassi), sono coinvolte in questo
meccanismo di regolazione. La febbre pu uccidere alcuni patogeni, causa anche la rottura dei
lisosomi distruggendo le cellule infettate dai virus. Promuove lattivit di alcuni linfociti T e la
produzione di anticorpi e pu aumentare la fagocitosi. Come risultato a breve termine una
febbre non troppo elevata pu aiutare a ripristinare le condizioni normali.
FUNZIONE DELLINFIAMMAZIONE: laumento della fagocitosi (processo utilizzato dai
globuli bianchi per ingerire). Un neutrofilo pu fagocitare 20 o pi batteri prima di diventare
inattivo, un macrofago 1000.
I due tipi di risposta immune sono: specifiche e non specifiche.

NON SPECIFICHE
I meccanismi di difesa non specifici detti anche risposte innate, forniscono una protezione
generale contro i patogeni. Impediscono lentrata della maggior parte dei patogeni nel corpo e
distruggono quelli che sono riusciti ad eludere le difese esterne. Ad esempio la pelle
rappresenta una barriera per i patogeni che vengono a contatto con il corpo. Il sudore e il sebo
contengono sostanze che distruggono alcuni tipi di batteri. Il lisozima un enzima che si trova
anche nelle lacrime e in molti tessuti, attacca la parete di molti batteri gram-positivi. I
microrganismi che entrano attraverso il cibo sono generalmente distrutti dalla secrezione acida
ed enzimatica dello stomaco. I patogeni che entrano nellorganismo attraverso laria inalata
possono essere trasportati allesterno dai peli del naso o intrappolati nel muco che riveste i
condotti respiratori e successivamente distrutti dai fagociti (cellule che ingeriscono).

SPECIFICHE
I meccanismi di difesa specifici dette anche acquisite sono strutturati in modo tale da
combattere macromolecole specifiche associate ad ogni patogeno. Uno dei principali




meccanismi di difesa specifici la produzione di anticorpi, proteine altamente specifiche che
riconoscono e si legano con specifici antigeni. I meccanismi specifici comprendono anche la
memoria immunitaria, cio la capacit di rispondere efficacemente ad una seconda invasione
di molecole estranee.
Appartengono ai meccanismi di difesa specifici: Immunit umorale o anticorpo-mediata,
Immunit cellulo-mediata.
Nellimmunit umorale o anticorpo-mediata quella risposta che lorganismo da contro un
agente estraneo attraverso la produzione di anticorpi formando immunocomplessi attivando
linfiammazione.

Le cellule B o linfociti B sono responsabili.
Le cellule B maturano nel fegato fetale e nel midollo osseo adulto. Sono geneticamente
programmate per codificare un recettore glicoproteico che si lega con uno specifico tipo di
antigene. Quando la cellula B entra in contatto con lantigene che si lega al suo recettore, essa
diventa attiva e si divide rapidamente creando un clone di cellule identiche, che si
differenziano in plasmacellule che sono specializzate nella produzione di anticorpi. Una
plasmacellula pu produrre pi di 10 milioni di molecole di anticorpi allora.
Alcune cellule B attivate diventano cellule della memoria che continuano a produrre piccole
quantit di anticorpi anche dopo che linfezione si risolta.
Nelle cellule della memoria viene attivato un gene della sopravvivenza che permette loro di
prevenire la morte programmata che nel destino delle cellule B.

COME SI ATTIVA LA CELLULA B
L attivazione delle cellule B coinvolge i macrofagi o le cellule dendritiche. I macrofagi e
neutrofili fanno parte dei fagociti. Quando un macrofago (cellula spazzino) ingerisce un
batterio, digerisce la maggior parte, ma non tutti degli antigeni batterici. I frammenti degli
antigeni estranei associati con un certo tipo di molecole proprie (MHC, classe II) vengono
esposti sulla superficie del macrofago,
che pu essere descritto come una cellula che presenta lantigene (APC) che espone cio gli
antigeni batterici sulla sua superficie. Quando un APC entra in contatto con la cellula T Helper,
che possiede i recettori complementari, si mettono in moto meccanismi chimici come la
secrezione di citochine. La cellula T Helper interagisce con la cellula B che espone lo stesso
complesso. La cellula B si ingrossa e si divide formando cloni di cellule. Alcune si
differenziano in plasmacellule formando gli anticorpi che lasceranno la cellula e attraverso la
linfa e il sangue arriveranno allarea dellinfiammazione. Gli anticorpi formeranno dei complessi
con il patogeno, che scateneranno un processo che porter alla distruzione del patogeno, altre
diventeranno cellule B della memoria.
LMHC il complesso maggiore di istocompatibilit cio un gruppo di proteine di membrana,
conosciute come antigeni, capaci di distinguere il self dal non self. Questi antigeni sono
codificati da un gruppo di geni che hanno allinterno molteplici alleli per ogni locus (qualche
volta pi di 40 alleli per uno stesso gene). Come risultato le proteine di superficie sono in
genere differenti per ogni individuo, a parte i gemelli. Per cui lMHC da un impronta digitale
biochimica.
LMHC diviso in tre gruppi di geni che codificano differenti gruppi di proteine che differiscono
per la loro distribuzione nei tessuti e per la loro struttura chimica:




MHC classe I: sono antigeni presenti nelle cellule nucleate. Si combinano con gli
antigeni estranei prodotti allinterno delle cellule (virus) formando un complesso
molecolare che viene esposto sulla superficie cellulare. Questo complesso antigene
MHC-antigene estraneo, viene riconosciuto dalle cellule T citotossiche.
MHC classe II: sono antigeni presenti sulla superficie delle cellule B, dei macrofagi e le
cellule dendritiche (cellule presenti nella milza e nei linfonodi). Si combinano con i
frammenti di proteine che sono penetrate nella cellula tramite fonti estranee come i
batteri e sono state degradate. Questo complesso antigene MHC-antigene estraneo,
viene riconosciuto dalle cellule T helper.
MHC classe III: le proteine di questa classe comprendono i componenti del sistema
del complemento.

CHE COSE UN ANTICORPO
Gli anticorpi sono proteine altamente specifiche chiamate immunoglobuline (Ig), che sono
prodotte in risposta ad un preciso antigene.
Hanno due funzioni: si combinano con lantigene con lobiettivo di formare degli immuno-
complessi cio lunione tra un antigene e un anticorpo e attivano i processi che distruggono
lantigene che lega.
Lanticorpo non distrugge direttamente lantigene che lega. Un anticorpo una molecola che
presenta in genere una struttura formata da quattro catene, due pesanti identiche e due
leggere identiche, in ognuna delle quali vi una parte costante che si impianta nei tessuti e si
chiama Fc e una variabile che si chiama Fab che ha una specifica sequenza amminoacidica per
ogni tipo di antigene che lega che si chiama epitopo o determinante antigenico.
Normalmente un antigene ha molti determinanti antigenici sulla sua superficie e possono
differire luno dallaltro in modo tale che diversi anticorpi possano combinarsi con un singolo
antigene.
Questa forma permette allanticorpo di legarsi con due molecole antigeniche e formare il
complesso antigene-anticorpo.
Gli anticorpi o immunoglobuline sono raggruppati in cinque classi: IgG, IgM, IgA, IgD, IgE.
Nelluomo il 75% degli anticorpi appartiene alla classe IgG.
Le IgG e le IgM agiscono nella difesa verso patogeni trasportati dal sangue, inclusi virus e
batteri, stimolando i macrofagi a attivano il complemento. Le IgM hanno una struttura
pentamerica a 5 braccia sono la prima linea di difesa dellorganismo, in grado di legare
massimamente gli antigeni e quindi garantire soprattutto nella fase iniziale della malattia, una
grossa risposta.
Le IgA sono presenti nel muco, nelle lacrime, nella saliva nel latte sono secrete nel tubo
digerente, nelle vie respiratorie, urinarie e riproduttive. Combattono virus e batteri che
possono ledere la superficie epiteliale. Agiscono contro i patogeni inalati o ingeriti. Hanno una
struttura dimerica a due braccia.
Le IgD sono presenti sulla superficie delle cellule B e le aiutano ad attivarsi.
Le IgE si combinano con le mastcellule, cellule del tessuto connettivo che contengono
istamina responsabile di molti sintomi allergici.
Immunit cellulo-mediata definita cos perch mediata dai linfociti T.
Le cellule T e i macrofagi sono responsabili dellimmunit cellulo-mediata.
Le cellule T derivano dalle cellule staminali del midollo osseo, migrano verso i tessuti linfatici,




e si fermano nel timo per completare il loro differenziamento. Solo le cellule che possiedono
recettori specifici sono selezionate per dividersi, le altre che reagiscono con antigeni self, vanno
incontro ad apoptosi. Solo il 10% di cellule T lasceranno il timo per arrivare ai tessuti linfatici o
per dare una risposta immunitaria nei tessuti infetti. Le cellule T si dividono in T citotossiche
(agiscono direttamente lisando lestraneo), che con il loro marcatore CD8 riconoscono e
distruggono cellule che hanno antigeni estranei sulla loro superficie tipo virus e cellule
cancerogene, e T helper (hanno il compito di produrre molecole che si chiamano linfochine
che potenzieranno macrofagi e granulociti), conosciute come cellule CD4 che producono
sostanze che amplificano la risposta immunitaria.

COME SI ATTIVA LA CELLULA T
Quando un macrofago (cellula spazzino) ingerisce un virus, digerisce la maggior parte, ma non
tutti degli antigeni batterici. I frammenti degli antigeni estranei associati con un certo tipo di
molecole proprie (MHC, classe I) vengono esposti sulla superficie del macrofago, che pu
essere descritto come una cellula che presenta lantigene (APC) che espone cio gli antigeni
virali sulla sua superficie.
Quando un APC entra in contatto con la cellula T Helper che possiede i recettori
complementari si mettono in moto meccanismi chimici come la secrezione di citochine. La
cellula T Helper interagisce con la cellula T che espone lo stesso complesso. La cellula T
attivata aumenta di volume e origina un clone di cellule helper, citotossiche, e memoria. Le
cellule T citotossiche lasciano quindi i linfonodi si recano verso larea infetta, rilasciano
proteine in grado di degradare la cellula infetta. Mentre le T Helper e i macrofagi secernono
interleuchine che attirano un gran numero di macrofagi nellarea infetta.
Immunit attiva pu essere indotta artificialmente o naturalmente. Naturalmente con il
contagio esempio varicella, morbillo, e artificialmente con il vaccino cio tramite
immunizzazione.
Il vaccino una sostanza che viene ingerita o iniettata contenente i responsabili della malattia
infettiva, per in forma meno virulenta.
Immunit passiva una condizione temporanea, dove gli anticorpi sono stati forniti da un
altro organismo. Esempio: le donne in gravidanza trasmettono una naturale immunit passiva
al feto in via di sviluppo producendo anticorpi IgG per esso, che passano attraverso la
placenta. Oppure i bimbi che vengono allattati al seno ricevono le IgA con il latte materno.
In una risposta allergica, un allergene pu stimolare la produzione di IgE, che si legano con i
recettori dei mastociti che liberano istamina ed altre sostanze che causano i sintomi
dellallergia, come linfiammazione.
Le cellule NK e le T citotossiche sembrano quelle pi impegnate contro le cellule tumorali.
Il mal funzionamento del sistema immunitario pu portare a malattie autoimmuni (dove i
linfociti sono autoreattivi cio in grado di agire contro tessuti propri) o immunodeficienze
(condizione che aumenta la suscettibilit alle infezioni).
La sindrome da immunodeficienza acquisita (AIDS), causata da un retrovirus noto
come virus dellimmunodeficienza umana (HIV). Esso danneggia il sistema immunitario
distruggendo le cellule T Helper. La capacit di resistere alle infezioni gravemente
compromessa.

CARATTERISTICHE




Le caratteristiche della risposta immunitaria qualora sia immunitaria acquisita sono:
Specificit perch solo per quel tipo di antigene;
Diversit ogni linfocita specifico per un antigene e solo per quello;
Memoria si ricorda di quel tipo di antigene per cui stato costruito;
Autolimitazione perch nel momento in cui sono stati eliminati i patogeni non deve pi
funzionare;
Discriminare self da non self.
Gli invertebrati hanno la capacit di riconoscere tra s e non s. Danno risposte immunitarie
non specifiche come la fagocitosi e la risposta infiammatoria.
Nelle malattie autoimmuni lorganismo reagisce contro se stesso perch non riconosce il self
dal non self.

CAPITOLO 47

REGOLAZIONE ENDOCRINA

DOMANDA: ILLUSTRARE LE GENERALITA SULLA CLASSIFICAZIONE, SULLA
SECREZIONE E SULLA FUNZIONE DEGLI ORMONI NELLAMBITO DEL PIU AMPIO
CONCETTO DI RECEZIONE E TRASDUZIONE DEI SEGNALI INTERCELLULARI.

Il sistema endocrino consiste in ghiandole endocrine (non hanno dotti), cellule e tessuti che
secernono ormoni definiti messaggeri chimici in grado si trasmettere informazioni da una parte
allaltra di uno stesso organismo. Vengono secreti nel fluido interstiziale o nel sangue e
trasportati dal sangue. Si legano a recettori su o allinterno di tessuti bersaglio.
Possono distinguersi 4 categorie:
derivati degli acidi grassi ( prostaglandine sintetizzate partendo dallacido
arachidonico);
steroidi (la corteccia surrenale i testicoli le ovaie la placenta secernono ormoni steroidei
partendo dal colesterolo;
derivati degli aminoacidi (ormoni tiroidei e lepinefrina sono sintetizzati partendo
dallaminoacido tirosina e iodio);
peptidi o proteine (sono idrosolubili come lormone antidiuretico ADH e glucagone e
insulina).
La maggior parte degli ormoni idrofila e non entra nelle cellule bersaglio. Utilizzano la
trasduzione del segnale cio si legano a recettori ( che sono dei trasduttori) sulla membrana
plasmatica ed il segnale extracellulare viene convertito in segnale intracellulare che influenza la
cellula bersaglio.

ORMONE PANCREATICO GLUCAGONE
Quando il glucagone si lega a un recettore per il glucagone situato sulla superficie della
membrana plasmatica, lormone modifica la forma del recettore. Questo evento di legame
attiva una proteina G visto che si lega al GTP (guanosin 3fosfato) un trasportatore denergia,
che attiva un enzima situato sulla superficie interna della membrana detto adenilato ciclasi
(nello specifico la proteina Gs attiva, mentre la G1 inibisce ladenilato ciclasi), che converte




lATP in AMP ciclico (cAPM) un secondo messaggero (lenergia per fare questo fornita dal GTP
che viene idrolizzato (cio la scissione di una molecola causa addizione di acqua) in GDP. Il
cAMP diffonde nel citoplasma dove attiva le proteinchinasi enzimi in grado di fosforilare
(aggiungere fosfati) ad una proteina che cambia la sua funzione e scatena una serie di
reazioni.
Quando il glucagone si lega ad un epatocito (cellula del fegato) determinando la sintesi di
cAMP la protein-chinasi attivata attiva un enzima che scinde il glicogeno in glucosio. Di
conseguenza la secrezione di glucosio fa aumentare la glicemia. Lintervento di due
messaggeri (un ormone e il cAMP) amplificano il segnale iniziale. Il legame di una molecola di
glucagone a livello della superficie cellulare promuove la sintesi di migliaia di molecole di cAMP
allinterno della cellula. Quindi una piccola concentrazione ematica di ormone capace di
produrre una risposta rapida e massiva allinterno di una cellula bersaglio. Lincremento di
cAMP temporaneo, ed inattivato da enzimi conosciuti come fosfodiesterasi che lo
convertono in AMP.

ORMONE STEROIDEO
Questo ormone agisce in modo diverso. E idrofobo e diffonde attraverso la membrana dove si
lega a una specifica molecola recettrice citoplasmatica. Poi il complesso recettore-ormone entra
nel nucleo e si attacca a un sito specifico sul cromosoma. Lattaccamento attiva quei geni che
sono responsabili della modificazione indotta dallormone come i geni necessari per la
costruzione del fusto di un pelo per opera di un follicolo pilifero precedentemente dormiente
sulla guancia di un adolescente.

CAPITOLO 48

LA RIPRODUZIONE

DOMANDA: DESCRIVERE I MECCANISMI DELLA RIPRODUZIONE

La riproduzione il processo con cui vengono generati nuovi discendenti e pu essere
asessuale e sessuale.
Nella asessuale, un singolo individuo produce tramite un processo di scissione,
frammentazione, o gemmazione due o pi individui figli che mostrano le sue stesse
caratteristiche.
La riproduzione sessuale si ottiene con lunione di uno spermatozoo e di una cellula uovo.
Molti animali acquatici effettuano la fecondazione esterna nella quale i gameti si incontrano
allesterno del corpo. I due partner di regola emettono simultaneamente uova e spermatozoi
direttamente nellambiente acquatico.
Nella fecondazione interna il maschio generalmente rilascia gli spermatozoi direttamente
allinterno delle vie genitali.
Lermafroditismo una forma di riproduzione sessuale nella quale un singolo individuo
produce sia uova che spermatozoi.

RIPRODUZIONE UMANA




IL MASCHIO PRODUCE SPERMATOZOI, LA DONNA CELLULE UOVO E PROVVEDE ALLO
SVILUPPO DELLEMBRIONE.

UOMO
Nelluomo il processo di formazione degli spermatozoi ovvero la spermatogenesi avviene in
due organi definiti gonadi o testicoli e pi precisamente allinterno di una complessa rete di
strutture tubulari definite tubuli seminiferi presenti in ciascun testicolo. La spermatogenesi
ha inizio da cellule indifferenziate, gli spermatogoni, cellula ancora diploidi che si dividono
ripetutamente per mitosi e aumentano di numero. Un certo numero di spermatogoni aumenta
di dimensioni e si trasforma in spermatociti primari che iniziano il processo di meiosi e sono
sempre diploidi.
Ogni spermatocita primario va incontro a una prima divisione meiotica e produce due
spermatociti secondari aploidi. Alla seconda divisione meiotica da ogni spermatocita secondario
derivano due spermatidi. In definitiva da ogni spermatocita primario si originano quattro
spermatidi aploidi e attraverso una serie di modifiche morfologiche si trasformano in
spermatozoi maturi.
Lo spermatozoo maturo consiste di una testa, un tratto intermedio e un flagello. La testa
formata dal nucleo e da una porzione detta acrosoma che produce enzimi che consentono allo
spermatozoo di penetrare allinterno della cellula uovo. I mitocondri forniscono lenergia
necessaria al movimento del flagello.
Gli spermatozoi umani non possono svilupparsi alla normale temperatura corporea, infatti due
mesi prima della nascita discendono nello scroto, che serve come struttura di raffreddamento e
mantiene gli spermatozoi a circa 20 C di temperatura al sotto di quella corporea.
Dopo aver completato la maturazione gli spermatozoi vengono immagazzinati nellepididimo
e nei vasi deferenti. Durante leiaculazione, gli spermatozoi passano dai vasi deferenti nel
corto dotto eiaculatore e confluiscono nelluretra, (condotto impari che a seconda delle
circostanze pu trasportare urina o sperma e si prolunga attraverso il pene fino allesterno del
corpo).
Oltre ai testicoli ci sono tre strutture ghiandolari che aggiungono il loro secreto al seme e sono:
le vescichette seminali contribuiscono per il 60% del volume totale del seme che contiene
fruttosio fonte denergia per gli spermatozoi, la prostata il cui secreto di pH alcalino che
riesce a bilanciare lacidit dei residui di urina presenti nelluretra e le ghiandole bulbo
uretrali. E accertato che il loro secreto contiene spermatozoi rilasciati in anticipo rispetto
alleiaculazione massiva e sembra rappresentare uno dei fattori della mediocre affidabilit del
metodo di controllo delle nascite tramite la retrazione del pene dalla vagina prima
dellorgasmo.
Nella fase di eiaculazione vengono emessi circa 3.5 ml di sperma o liquido seminale,
contenente circa 200 milioni di spermatozoi. Con meno di 35 milioni/ml le possibilit di
fecondare sono scarse, sotto i 20 milioni/ml si considera sterile.

LA REGOLAZIONE ORMONALE DELLATTIVITA RIPRODUTTIVA MASCHILE
Coinvolge: ipotalamo, ipofisi e testicoli. Lipotalamo comincia a produrre uno specifico
ormone definito fattore di rilascio delle gonadotropine (GnRH) che stimola lipofisi
anteriore a produrre lormone follicolo-stimolante (FSH) e lormone lutienizzante (LH).
Questi due ormoni inducono i testicoli a produrre testosterone e stimolano la




spermatogenesi. Il testosterone rappresenta il principale ormone androgeno (qualsiasi
ormone in grado di stimolare e mantenere i caratteri sessuali maschili).

DONNA
Al pari delle gonadi maschile, le ovaie producono sia gameti che ormoni sessuali.
Il processo di maturazione della cellula uovo viene definito ovogenesi. Nelle ovaie le cellule
sessuali immature sono definite ovogoni. Nel corso dello sviluppo embrionale aumentano di
dimensioni e si trasformano in ovociti primari che sono ancora diploidi. Un ovocita primario
circondato di cellule follicolari costituisce il follicolo ovarico.
Con linizio della pubert di regola ogni mese un follicolo riprende la maturazione in risposta
allo stimolo dellFSH secreto dallipofisi anteriore. Quando il follicolo cresce, lovocita primario
va incontro alla prima divisione meiotica e forma due cellule di differente grandezza cio
lovocita secondario e un globulo polare che potr a sua volta dividersi e produrre due globuli
polari destinati a degenerare.
Al momento dellovulazione, luovo (in fase di ovocita secondario) viene espulso attraverso la
parete dellovaia e cade nella cavit pelvica. La parte di follicolo che rimane nellovaia si
trasforma in corpo luteo, una struttura ghiandolare transitoria che produce estrogeni
(qualsiasi sostanza in grado di influire sullo sviluppo e il mantenimento dei caratteri sessuali) e
progesterone (ormone steroideo responsabile della preparazione alla gravidanza degli organi
riproduttivi femminili e nel mantenimento dellutero in condizioni necessarie per lo sviluppo
dellembrione.
Dopo lovulazione, lovocita secondario entra nellovidotto dove pu essere fecondato e va
incontro alla seconda divisione meiotica, ma si blocca in metafase fino al momento in cui
eventualmente si verificher la fecondazione. Se ci accade la meiosi procede e da luogo a una
cellula uovo e un secondo globulo polare, che serve unicamente a realizzare il dimezzamento
del corredo cromosomico.
Successivamente le contrazioni peristaltiche della parete muscolare della tuba e il movimento
cigliare favoriscono il movimento dellovocita verso lutero. Lutero un organo dalle
dimensioni di un pugno provvisto di muscolatura liscia e di una mucosa, lendometrio, che
si ispessisce mensilmente in preparazione a una possibile gravidanza. Se lovocita viene
fecondato, lembrione appena formatosi viene trasportato nellutero e si annida
nellendometrio. Qui esso cresce e si sviluppa, nutrito e ossigenato da vasi sanguigni materni.
Se la fecondazione non si realizza, lendometrio degenera e viene eliminato nel corso di un
processo definito mestruazione.

LA REGOLAZIONE ORMONALE DELLATTIVITA RIPRODUTTIVA FEMMINILE
La regolazione ormonale dellattivit riproduttiva femminile coinvolge: ipotalamo, ipofisi e
ovaie. Il primo giorno del ciclo mestruale corrisponde al primo giorno delle mestruazioni.
Lovulazione si verifica al 14 gg di un tipico ciclo di 28 gg. Durante la fase preovulatoria
del ciclo lormone GnRH prodotto dallipotalamo induce lipofisi a secernere FSH che stimola
lo sviluppo del follicolo ovarico.
Questultimo rilascia estrogeni che stimolano laccrescimento dellendometrio e segnalano
allipofisi di produrre LH che a sua volta stimola lovulazione.
Durante la fase post ovulatoria, lLH stimola lo sviluppo del corpo luteo che secerne
estrogeni e progesterone che determinano la preparazione finale dellutero a una eventuale




gravidanza. Durante la fase post ovulatoria, gli estrogeni inibiscono il rilascio di GnRH, FSH,
LH.
Se lovocita secondario viene fecondato inizia lo sviluppo e il giovane embrione si annida nella
parete dellutero; le membrane che si formano attorno allembrione producono
gonadotropina corionica umana (hCG), un ormone che mantiene in attivit il corpo luteo.
Se la fecondazione non avviene il corpo luteo degenera, la concentrazione di estrogeni e
progesterone nel sangue si abbassa e si verifica la mestruazione.
Mestruazioni: fenomeno fisiologico ciclico consistente in un versamento dellendometrio
uterino e caratterizzato da sanguinamento vaginale della durata di 3/7 gg che si ripete
regolarmente ogni 28gg. Parte dalla pubert con il menarca (le prime mestruazioni), si
interrompe con la gravidanza e termina con la menopausa.
Per confronto: nel maschio ogni spermatocita primario produce quattro spermatozoi, nella
femmina da ogni ovocita primario si ottiene soltanto una cellula uovo matura e tre globuli
polari.
Lormone steroideo qualsiasi composto organico prodotto e secreto da una ghiandola
endocrina e trasportato in circolo sanguigno ad un organo bersaglio su cui agisce
modificandone la funzione e generalmente stimolandone lattivit.
I principali ormoni steroidei maschili sono gli androgeni il pi importante il testosterone.
Sono prodotti nel testicolo e determinano lo sviluppo delle caratteristiche primarie (apparato
riproduttore i dotti i genitali esterni e la produzione di spermatozoi) e secondarie che sono
collegate alla mascolinit (la profondit della voce, i peli facciali e ascellari e la notevole
massa muscolare).
Il testosterone ha attivit anabolizzante nei confronti delle proteine.
Sia la produzione di androgeni sia la maturazione degli spermi rappresentano processi
controllati dallipotalamo e dagli ormoni delladenoipofisi.

Riassunto Solomon

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