Appunti di ISTOLOGIA

a cura di Fabio Zonin

CAPITOLO IX
TESSUTO EPITELIARE
Tessuto epiteliale o epitelio
Gli epiteli ricoprono le superfici esterne ed interne del corpo e
sono pertanto detti epiteli di rivestimento. Lepitelio un
tessuto formato da cellule contigue, fittamente stipate fra loro,
con interposta una scarsissima sostanza extracellulare amorfa che
occupa sottili interstizi cellulari di 15-30 nm. Esso forma lamine
cellulari o amassi solidi e poggia su di una membrana basale che
lo separa dal tessuto connettivo circostante. Lepitelio
costituito da cellule polarizzate, tenacemente adese fra loro ed
alla sottostante membrana o lamina basale grazie ad alcune
particolari specializzazioni di membrana definite strutture di
giunzione. Gli epiteli non sono vascolarizzati. In relazione alle
diverse richieste funzionali si registrano marcate differenze di
struttura fra diversi tessuti epiteliali, che possono essere
classificati in:
1. Epiteli semplici: costituiti da un solo strato di cellule
e
suddivisi, in base allaspetto morfologico di queste, in:

Pavimentoso semplice,

Cubico semplice,

Cilindrico semplice,
2. Epiteli stratificati o composti: costituiti da 2 o pi strati
cellulari e denominati, in base alla morfologia delle loro
cellule superficiali:

Pavimentoso pluristratificato,

Cilindrico pluristratificato.
Epiteli pavimentosi semplici
Endotelio: un epitelio pavimentoso semplice che riveste il lume
dei vasi sanguigni; suo compito principalmente quello di
regolare il passaggio di molecole ematiche ai tessuti circostanti
il
capillare
sanguigno.
Esso
regola
dunque
la
cosiddetta
permeabilit vascolare.
Epiteli cilindrici semplici
Epitelio intestinale: un epitelio cilindrico semplice che
riveste il lume dellintestino tenue. Esso deputato a 2 funzioni
principali: luna assorbente, laltra digestiva. La prima si
esplica mediante il completamento della digestione dei cibi che
vengono immessi dallo stomaco attraverso il piloro, la seconda
permettendo ai prodotti finali della digestione di passare in
maniera selettiva ai vasi sanguigni e linfatici. La struttura
dellepitelio intestinale dunque specializzata allassorbimento
e le sue cellule, gli enterociti, sono perci polarizzate. La
polarit degli enterociti tale per cui il polo superficiale o
apicale, rivolto verso il lume intestinale, specializzato
allassorbimento dei prodotti della digestione. Il polo basale, o

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profondo, che si affaccia sulla sottostante tonaca propria,

intervene viceversa nel trasporto delle sostanze assorbite verso
la rete capillare sanguigna o linfatica sottostante. Alla polarit
funzionale degli enterociti, corrisponde una loro ben precisa
differenziazione strutturale delle due estremit, basale ed
apicale.
Epitelio cilindrico semplice cigliato: presente nella mucosa
dellovidotto, dellapparato respiratorio, e di talune aree
circoscritte delle vie genitali femminili. Tale epitelio
caratterizzato dalla presenza, sulla sua superficie, di ciglia
vibratili, che hanno la funzione di spostare il sottile strato di
muco che bagna lepitelio, e con esso eventuali particelle che
fossero rimaste imbrigliate in tale materiale.
Epiteli pavimentosi pluristratificati
Epitelio pavimentoso stratificato corneificato: la sua espressione
pi tipica rappresentata dallepidermide, che assieme al derma,
di natura connettivale, forma la cute o pelle, che ricopre la
superficie esterna del corpo. Lepidermide svolge numerose
importanti funzioni:

Protegge lorganismo da traumi fisici, meccanici, chimici
provenienti dallambiente esterno;

Riceve stimoli dallambiente esterno;

Partecipa alla termoregolazione;

Partecipa al mantenimento dellequilibrio idrico;

Partecipa alla difesa immunitaria;

Elimina varie sostanze.
Le cellule che formano lepidermide, i cheratinociti, sono
disposti su pi strati cellulari denominati, procedendo dalla
profondit verso la superficie:

Strato basale o germinativo;

Strato spinoso o del Malpighi;

Strato granuloso;

Strato lucido (presente solo in determinati distretti corporei);

Strato corneo.
Le cellule che formano i vari strati sono cheratinociti in fasi
successive del loro processo di maturazione, e le cellule pi
differenziate sono le cellule cornee degli strati superficiali. Le
cellule cornee sono metabolicamente inerti e prive di nuclei. Le
cellule dello strato corneo vanno infatti incontro a continua
desquamazione e sono sostituite da nuovi elementi che derivano
dallattivit mitotica dello strato profondo. Tale processo di
continuo rinnovamento garantito dalla presenza, nello strato
basale, di cheratinociti staminali. I cheratinociti sono tenuti
assieme da numerosi desmosomi in rapporto con i tonofilamenti di
cheratina. Nellepidermide sono presenti altri tipi cellulari,
quali
i
melanociti,
che
producono
melanina,
il
pigmento
responsabile del colore della pelle.

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a cura di Fabio Zonin

CAPITOLO X
EPITELI GHIANDOLARI
Le ghiandole
Le ghiandole elaborano e riversano allesterno, mediante il
processo
di
secrezione,
sostanze
quali
enzimi,
ormoni,
mucopolisaccardi, lipidi. Nella ghiandola, il parenchima o
epitelio ghiandolare ha funzione di secrezione, mentre il tessuto
connettivo interstiziale o stroma ha funzione meccanica di
sostegno, ed in esso decorrono i vasi sanguigni ed i nervi che
nutrono ed innervano le cellule connettivali e quelle epiteliali.
In base al destino che subisce il secreto, le ghiandole possono
distinguersi in:

Ghiandole a secrezione esterna od esocrine,

Ghiandole a secrezione interna od endocrine.
Le ghiandole esocrine riversano il loro secreto sulla superficie
esterna del corpo o in cavit che comunque comunicano col
lesterno. Le ghiandole endocrine sono invece sprovviste di dotti
escretori e riversano i loro prodotti di secrezione, gli ormoni,
direttamente nei capillari sanguigni. Esse sono pertanto provviste
di una ricca rete capillare, avvolta nel tessuto interstiziale,
che avvolge i singolo elementi epiteliali dellorgano.
Le ghiandole esocrine
La prima classificazione delle ghiandole esocrine la seguente:

ghiandole unicellulari,

ghiandole pluricellulari.
Lunica ghiandola unicellulare nei vertebrati la cellula
calciforme, presente ad esempio nellepitelio intestinale, che
produce e secerne mucina. Le ghiandole pluricellulari sono a loro
volta classificate in base alla loro posizione rispetto alla
parete del viscere da cui derivano; distinguiamo quindi:

ghiandole
intraparietali:
(intraepiteliali,
coriali,
sottomucose);

ghiandole
extraparietali:
(le
grandi
ghiandole
annesse
allapparato digerente pancreas, fegato, ghiandole salivari,
ecc.).
Nelle ghiandole complesse si distingue la porzione secernente,
denominata adenomero, e la porzione escretrice, denominata dotto
escretore, che riversa il secreto allesterno. A seconda della
complessit del dotto escretore, le ghiandole esocrine possono
essere classificate in ghiandole semplici o ghiandole composte.
Nelle ghiandole semplice, una o pi unit secernenti sono connesse
alla superficie dellepitelio o direttamente o per mezzo di un
dotto non ramificato. Tali ghiandole, a seconda della forma
delladenomero, possono essere classificate in:

tubulari semplici,

tubulari glomerulari o a gomitolo,

tubulari ramificate,

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a cura di Fabio Zonin

acinose od alveolari.
Sempre a seconda della forma degli adenomeri, le ghiandole
composte si classificano in:

tubulari,

acinose,

tubulo-acinose,

tubulo-alveolari.
Linsieme della parte secernente, adenomeri e dotti escretori
prende complessivamente il nome di parenchima ghiandolare. La
componente connettivale di sostegno, o stroma, che avvolge le
grosse ghiandole formando la capsula connettivale, suddivide la
ghiandola in lobi e lobuli mediante una serie di setti sempre pi
sottili che si dipartono dalla superficie interna della capsula,
detti
setti
inerlobulari;
infine
sottili
fibre
reticolari
circondano i singoli adenomeri. In base alla modalit di
secrezione, le ghiandole esocrine possono essere classificate in:

olocrine: lintera cellula, dopo aver accumulato il prodotto di
sintesi, eliminata, costituendo essa stessa il secreto);

apocrine: il citoplasma apicale degli elementi secernenti viene
eliminato insieme al prodotto di secrezione;

merocrine: soltanto il prodotto di secrezione, contenuto in un
granulo di secrezione, viene riversato allesterno con le
modalit note; la modalit di secrezione merocrina la pi
comune.
Le ghiandole merocrine, in base alle qualit del secreto, sono
suddivise in sierose, mucose e miste. Le ghiandole mucose
secernono un liquido viscoso, detto mucina; quelle sierose
secernono un liquido chiaro ed acquoso contenente per lo pi
enzimi. Le ghiandole miste producono e secernono un liquido misto.
Le ghiandole endocrine
Le ghiandole endocrine hanno origine dallepitelio superficiale
come cordoni di cellule che proliferano ed invadono il tessuto
connettivo. Esse, essendo prive di dotti escretori, secernono il
loro prodotto, gli ormoni, direttamente nei capillari sanguigni.
Gli ormoni, trasportati dal sangue, influenzano organi e tessuti
situati a distanza; gli organi sottoposti allazione di un
determinato
ormone
sono
definiti
organi
bersaglio.
Il
riconoscimento degli organi bersaglio da parte degli ormoni reso
possibile dalla presenza di particolari molecole proteiche o
glicoproteiche, denominate recettori ormonali, che sono specifiche
per ogni determinato ormone. I recettori per gli ormoni proteici e
glicoproteici e per le catecolamine sono proteine o glicoproteine
intrinseche della membrana plasmatici, mentre i recettori per gli
ormoni steroidi sono localizzati nel nucleo. Vi sono 3 diverse
variet strutturali di ghiandole endocrine: la maggior parte di
esse (ipofisi, paratiroidi, pancreas endocrino, surrene, epifisi)
costituita da ammassi o cordoni cellulari solidi; le cellule
epiteliali sono avvolte da una membrana basale allesterno delle
quale vi una ricca rete capillare. Altre ghiandole, come le
ghiandole interstiziali del testicolo e dellovaio, le cellule

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parafollicolari della tiroide, le cellule endocrine delle mucosa
gastrointestinale, sono formate da elementi isolati o raccolti in
piccoli gruppi distribuiti nel tessuto connettivo e prendono il
nome di ghiandole interstiziali. Infine esiste un tipo particolare
di ghiandola, rappresentata dalla tiroide, che presenta una
organizzazione detta a follicoli o vescicole chiuse.

CAPITOLO XI
TESSUTI CONNETTIVI, TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO
Origine e classificazione
I tessuti connettivi comprendono tessuti diversi accomunati dalla
organizzazione
strutturale
e/o
dallorigine
mesenchimale.
A
differenza degli epiteli, nei connettivi le cellule sono separate
fra loro da unabbondante sostanza o matrice intercellulare,
costituita da fibre e da sostanza amorfa che contiene il liquido
tissutale
od
interstiziale.
La
matrice

composta
da
glicosaminoglicani e proteoglicani, da glicoproteine nonch da
fibre. Le macromolecole della matrice sono sintetizzate e secrete
dalle cellule, in particolare dai fibroblasti, dai condroblasti,
dagli osteoblasti. Il diverso assortimento delle componenti
fondamentali del connettivo d origine ad una variet di tessuti
connettivi, funzionalmente e strutturalmente diversi fra loro.
Fibre del tessuto connettivo
Le fibre del tessuto connettivo appartengono e 3 diverse
categorie:

fibre collagene,

fibre reticolari,

fibre elastiche.
Le prime 2 sono entrambe costituite da tropocollagene. Le fibre
collagene conferiscono al tessuto connettivo resistenza meccanica,
le fibre elastiche la capacit di recuperare le dimensioni
originali dopo essere stato disteso. Le fibre collagene sono
flessibili ed offrono una grande resistenza alla trazione. Sono
costituite da fibrille di 0,2-0,3m di spessore, a loro volta
composte da microfibrille dello spessore di 20-100 nm. La molecola
di tropocollagene, una glicoproteina, costituita da una tripla
elica di catene stabilizzata da legami intramolecolari che
conferiscono alle fibrille collagene resistenza alla trazione.
Esistono almeno 25 tipi di catena diversi, ognuno codificato da
un diverso gene, ed il loro assortimento determina circa 15 tipi
diversi di collagene. I collagene di tipo I, II e II sono di gran
lunga i pi abbondanti. Il collagene di tipo I costituisce
comunque da solo il 90% di tutto il collagene del corpo umano.
Esso presente nelle ossa e nei tendini, nel derma, nelle fasce
ed in molti altri tessuti connettivi. Oltre ai collageni
fibrillari esistono anche collageni associati a fibrille e
collageni laminari. Il tropocollagene nasce come procollagene,

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

corrispondente al collagene con per laggiunta di 2 peptidi o

telomeri alle estremit delle molecola. Il procollagene subisce
numerose modificazioni post-traduzionali, e 3 catene si avvolgono
nelle tripla elica di procollagene, che viene poi secreta. Una
volta
allesterno
della
cellula,
grazie
allazione
della
procollagene peptidasi, i 2 telomeri vengono rimossi, generando
cos
il
tropocollagene.
Le
molecole
di
tropocollagene
si
dispongono spontaneamente in file parallele formano fibrille con
un diametro di 50-200 nm, lunghe alcuni m, che si raccolgono
quindi in fasci ondulati. Il collagene di tipo III forma le fibre
reticolari, pi sottili e anastomizzate fra loro. Le fibre
elastiche abbondano nel tessuto elastico presente nelle arterie,
nei legamenti elastici, nei tendini e nella cartilagine elastica.
Esse possono ramificarsi ed anastomizzarsi formando un reticolo.
Sono mediamente pi sottili delle fibre collagene, e nelle arterie
formano membrane elastiche fenestrate. Le fibre e le lamine
elastiche
sono
costituite
essenzialmente
da
2
componenti:
elastina, un materiale omogeneo, e da sottili microfibrille di
fibrillina. Lelastina deriva dalla polimerizzazione di molecole
di tropoelastine, proteine non glicosilate ad elevato contenuto di
glicina e di aminoacidi idrofobici. La secrezione di elastina
preceduta dallassemblaggio, nello spazio pericellulare, delle
microfibrille di fibrillina.
La sostanza fondamentale o sostanza amorfa
costituita da glicosaminoglicani, proteoglicani e glicoproteine.
Si presenta come un gel fluido in grado di trattenere quantit
variabili di acqua. Essa funziona come solvente per la diffusione
di gas e di sostanze metaboliche dai capillari sanguigni alle
cellule dei tessuti e viceversa. Le caratteristiche chimiche e
funzionali
della
matrice
dipendono
fondamentalmente
dai
glicosaminoglicani di cui composta: acido ialuronico, cheratan
solfati, eparina, eparan solfato. I glicosaminoglicani sono sempre
legati a proteine a formare complessi macromolecolari detti
proteoglicani, che a loro volta si legano ad altre macromolecole
andando a formare aggregati rpoteoglicanici.
La membrana basale
Fra tessuto connettivo e altri tessuti si trova la membrana
basale, una zona ricca di macromolecole della matrice, composta da
una lamina basale (ricca di integrine) e da una lamina reticolare
(contenente macromolecole elaborate dai fibroblasti, quali i
collageni di tipo I e III).
Le cellule del tessuto connettivo
Le cellule del connettivo appartengono a varie categorie, ciascuna
delle quali deputata a svolgere funzioni specifiche.
I fibroblasti
I fibroblasti possono essere di forma fusata o stellata, e le loro
caratteristiche ultrastrutturali variano in relazione alla loro

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a cura di Fabio Zonin

attivit funzionale. Sono privi di attivit fagocitarla. I
fibroblasti
elaborano
tutti
i
componenti
della
sostanza
intercellulare: tropocollagene, elastina, fibrillina, proteoglicani, glicoproteine.
I macrofagi
I macrofagi, derivanti dai monociti del sangue circolante,
svolgono un ruolo fondamentale nei processi di difesa e sono
caratterizzati da unintensa attivit fagocitaria. I macrofagi non
stimolati
sono
difficilmente
distinguibili
dai
normali
fibroblasti, quando invece sono attivati dallinfiammazione i
macrofagi diventano macrofagi liberi provvisti di elevata motilit
e attivit fagocitaria. La cellula aumenta di volume ed il
citoplasma appare ripieno di granuli o vacuoli di materiale
ingerito. Nel corso di infiammazioni croniche possono raggrupparsi
in cellule giganti da corpo estraneo. Cellule equivalenti ai
macrofagi sono presenti in numerose sedi dellorganismo e formano
il sistema dei macrofagi, fondamentale nei processi di difesa.
Nelle
sedi
di
infiammazione
i
macrofagi
aumentano
considerevolmente di numero, per proliferazione locale, attrazione
di macrofagi da aree vicine e migrazione di monociti dai vasi
sanguigni.
Specifici meccanismi immunitari intervengono nei
processi di riconoscimento e fagocitosi dei macrofagi; essi
presentano inoltre gli antigeni alle cellule immunocompetenti,
partecipando cos indirettamente alla produzione di anticorpi.
I mastociti
Sono grosse cellule di forma ovoidale, mobili, caratterizzate
dalla presenza nel citoplasma di numerosissimi granuli contenenti
eparina, istamina e (non nelluomo) serotonina, importanti nella
Essi
secernono
anche
numerose
risposta
infiammatoria.
interluchine, chitochine e fattori chemiotattici. Il rilascio da
parte del mastocita delle sostanze contenute nei granuli, definito
degranulazione,
pu
consistere
in
una
vivace
esocitosi
(degranulazione asincrona), oppure pu avvenire in una forma
generalizzata ed esplosiva (degranulazione anafilattica).
Gli adipociti
Gli adipociti uniloculari sono grandi, sferici, caratterizzati da
una grande goccia lipidica centrale, nucleo schiacciato alla
periferia e citoplasma ridotto ad un sottile anello periferico.
Sono costantemente impegnati in unintensa attivit metabolica di
accumulo e cessione di lipidi, sotto il controllo di numerosi
ormoni, e permettono cos di mantenere costante il rifornimento
energetico dellorganismo anche in assenza di cibo. Essi svolgono
inoltre importanti funzioni paracrine ed endocrine. Gli adipociti
multiloculari presentano nucleo centrale ed accumuli lipidici
suddivisi in molteplici gocce distribuite nel citoplasma. I loro
mitocondri sono caratteristici per lassenza di particelle F1 e
per la presenza di proteine disaccoppianti. Essi svolgono un ruolo

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

termogenico, dissipando sottoforma di calore lenergia liberata

dallossidazione degli acidi grassi.
I linfociti
I linfociti, responsabili della sorveglianza immunitaria nei
tessuti, sono identici ai piccoli linfociti del sangue, le
plasmacellule (che producono anticorpi solubili), i granulociti
neutrofili, (caratterizzati da una intensa attivit fagocitaria),
ed eosinofili (capaci di contribuire alle difese contro i
parassiti e di modulare gli effetti delle degranulazione dei
mastociti).
Il tessuto connettivo lasso
Il tessuto connettivo lasso il tipo pi diffuso di connettivo.
Esso caratterizzato dallabbondanza di sostanza amorfa rispetto
alla componente cellulare e alle fibre. Costituisce la lamina
propria delle mucose, lo stroma di tutti gli organi, le tonache
dei vasi sanguigni, avvolge le fibre muscolari e nervose, ecc.
Il tessuto connettivo denso
Nel tessuto connettivo denso le fibre predominano sulle componenti
cellulare ed amorfa, e sono raccolte in grossi fasci stipati, con
decorrenza regolare o senza orientamento ordinato. Fibre collagene
ordinatamente disposte predominano nel tessuto connettivo denso
regolare, in cui le propriet meccaniche prevalgono rispetto a
quelle trofiche e di difesa. presente nelle strutture sottoposte
a trazione, quali i tendini. Il tessuto connettivo denso
irregolare riscontrabile nel derma, nella capsula fibrosa di
molti organi, nelle guaine di tendini, e di grossi nervi, e nel
periostio. Nel tessuto connettivo denso elastico o giallo,
presente ad esempio nei legamenti gialli delle vertebre, le fibre
elastiche predominano nettamente su quelle collagene.
Il tessuto adiposo
Ne esistono 2 variet nei mammiferi: tessuto adiposo bianco o
monoloculare e tessuto adiposo bruno o multiloculare. Il tessuto
adiposo
bianco
costituisce
la
maggior
parte
delladipe
dellorganismo; il tessuto
adiposo bruno particolarmente
abbondante nelle specie ibernanti, ma scarsamente rappresentato
nei primati, uomo compreso.

CAPITOLO XII
TESSUTO CARTILAGINEO
La cartilagine un tessuto connettivo di sostegno costituito da
cellule (condroblasti e condrociti), fibre e matrice amorfa.
caratterizzata da solidit, flessibilit e capacit di deformarsi.
Essa forma labbozzo dello scheletro nello sviluppo e permane
nelladulto in un numero limitato di sedi. rivestita da un

Appunti di ISTOLOGIA

a cura di Fabio Zonin

connettivo fibroso denominato pericondrio ed sprovvista di vasi
e nervi. Essa pu svolgere, nelle diverse sedi e momenti, funzioni
di scheletro di sostegno, di consentire il movimento reciproco dei
capi articolari, di costituire labbozzo delle ossa e di
consentire laccrescimento in lunghezza delle stesse. Se ne
distinguono 3 tipi: cartilagine ialina, cartilagine elastica,
cartilagine fibrosa.
Cartilagine ialina
Costituisce labbozzo dello scheletro nellembrione e nel feto, la
cartilagine di coniugazione nellaccrescimento e riveste le
superfici articolari e forma le cartilagini costali, gli anelli
tracheali, ecc. I condroblasti iniziano a secernere proteoglicani
e costituenti delle fibre, rimanendo inclusi nella matrice in
cavit denominato lacune. Quando lattivit biosintetica del
condroblasto diminuisce, la cellula assume il nome di condrocito.
Laccrescimento della cartilagine pu avvenire dallinterno, per
proliferazione dei condroblasti (accrescimento interstiziale),
oppure per produzione di nuovi condroblasti dal pericondrio
(accrescimento
per
apposizione).
La
proliferazione
ed
il
differenziamento delle cellule cartilaginee sono regolati da
numerosi fattori: IGF1, IGF2, TGF, bFGF. I condrociti elaborano
tutte le macromolecole che costituiscono la matrice cartilaginea
(tropocollagene, proteoglicani, acido ialuronico, fibronectina ed
altre glicoproteine). La matrice che circonda i condroblasti
particolarmente ricca di GAG. Le microfibrille della matrice
cartilaginea sono costituite da collagene di tipo II, IX e XI. La
matrice appare piena di granuli, non delimitati da membrana, con
un diametro di 10-40 nm, detti granuli della matrice, che
rappresentano aggregati di proteoglicani.
Cartilagine elastica
Si ritrova nellorecchio esterno ed in poche altre sedi. di
colore giallastro ed composta da fitti fasci di fibre elastiche,
ramificati ed anastomizzati, che occupano quasi per intero la
sostanza intercellulare, peraltro non particolarmente abbondante.
Le fibre elastiche si formano per la polimerizzazione della
tropoelastina in elastina che si deposita sulla preesistente trama
di microfibrille di fibrillina.
Cartilagine fibrosa
La cartilagine fibrosa riscontrabile principalmente nei dischi
intervertebrali, nella sinfisi pubica, nella zona dinserzione
sullosso dei tendini. sostanzialmente una forma di transizione
fra il tessuto connettivo denso e la cartilagine ialina.
caratterizzata da grossi fasci di fibre collagene di tipo I,
immersi in una matrice contenente proteoglicani. priva di un
vero pericondrio e si continua con il connettivo fibroso, come
nella zona di inserzione dei tendini sullosso.
Tessuto cordoide

Appunti di ISTOLOGIA

10

a cura di Fabio Zonin

presente nel nucleo polposo dei dischi inervertebrali; formato
da grosse cellule vescicolose separate da pochissima sostanza
intercellulare.
Degenerazione della cartilagine
Fenomeni di degradazione della cartilagine si verificano nello
sviluppo embrionale e nel rimodellamento postnatale, ma anche in
situazioni patologiche quali lartrite. I fenomeni regressivi
dellinvecchiamento comportano una diminuzione in spessore della
cartilagine e riduzione del suo grado di idratazione e comportano
alterazioni della sua componente fibrillare e dei proteoglicani.
Anche la trasformazione abestiforme e la calcificazione senile di
alcune
cartilagini
ialine
ed
elastiche
sono
associate
a
cambiamenti degenerativi delle cellule cartilaginee e della
matrice.

CAPITOLO XIII
TESSUTO OSSEO
Il tessuto osseo una forma specializzata di tessuto connettivo,
caratterizzata dalla mineralizzazione della matrice cellulare.
Esso costituito da cellule, gli osteociti, e da matrice
intercellulare. Losso deve la sua robustezza alla matrice
organica e la sua durezza alla matrice minerale.
La matrice organica
La matrice organica formata da fibre collagene di tipo I immerse
in una matrice amorfa, che contiene altre proteine quali proteine
dia adesione, osteocalcina, osteonectina, Bmp e 2 piccoli
proteoglicani.
La matrice minerale
La matrice minerale
[Ca10(PO4)6(OH)2].

ha

composizione

simili

allidrossiapatite

Losso spugnoso
Losso spugnoso ha un aspetto alveolare ed costituito da una
rete tridimensionale di sottili trabecole nelle cui maglie
intercomunicati accolto il midollo osseo.
Losso compatto
Losso compatto appare come una sottile massa eburnea.
Lepifisi e la diafisi
Le epifisi delle ossa lunghe sono formate da osso spugnoso
ricoperto da un sottile strato di mosso compatto, mentre la
diafisi appare come un cilindro cavo la cui parete, formata da
osso compatto, circoscrive una cavit midollare centrale.

Appunti di ISTOLOGIA

11

a cura di Fabio Zonin

Il periostio
La superficie esterna non articolare delle ossa rivestita da una
guaina connettivale, il periostio. Esso appare al microscopio
elettronico come una guaina di connettivo denso, ancorata
sullosso sottostante mediante fibre collagene perforanti dette
fibre di Sharpey. Le cellule dello strato interno del periostio
mantengono potenzialit osteogeniche.
Lendostio
Lendostio appare come una sottile lamina di cellule pavimentose
che riveste tutte le cavit interne delle ossa.
La cartilagine articolare
Uno strato di cartilagine ialina, riveste le superfici articolari,
prendendo il nome di cartilagine articolare.
La cartilagine di coniugazione
Nelle ossa in
accrescimento
un disco di
cartilagine,
cartilagine di coniugazione, separa la diafisi dalle epifisi.

la

La struttura del tessuto osseo

Losso maturo organizzato in lamelle distinte, spesse 5 m, e
prende perci il nome di tessuto osseo lamellare. Ciascuna lamella
costituita da cellule e da sostanza intercellulare. In ogni
lamella le fibre collagene sono orientate un una determinata
direzione, e in lamelle contigue le fibre collagene sono orientate
in direzioni diverse. Le cellule dellosso, denominate osteociti,
sono accolte in cavit lenticolari, le lacune ossee, scavate nelle
matrice intercellulare calcificata. Dalle lacune si irradiano
canalicoli ossei ramificati che si anastomizzano con quelli delle
lacune vicine, fino a raggiungere i canali midollari o i canali
vascolari.
I canali vascolari
Nellosso compatto sono presenti canali vascolari orientati pi o
meno perpendicolarmente fra loro:

Canali di Havers

Canali di Volkmann
Gli osteoni, i sistemi interstiziali ed i sistemi circonferenziali
Le lamelle dellosso compatto formano tre dipi di strutture
diverse:

Gli osteoni: detti anche sistemi Haversiani, sono formati da un
canale di Havers orientato parallelamente allasse maggiore
dellosso, circondato da una serie di lamelle concentriche.

I sistemi interstiziali: sono residui di osteomi riassorbiti che
si formano nel corso del rimodellamento osseo.

I sistemi circonferenziali: sono strati di lamelle disposte
circolarmente,
alla superficie
esterna dellosso ed alla
superficie interna, al di sotto dellendostio.

12

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

I sistemi lamellari dellosso spugnoso

organizzate, ma semplici trabecole.

non

formano

strutture

Il tessuto osseo immaturo

Il tessuto osseo immaturo che forma lo scheletro del feto
differisce da quello delladulto. Le fibre collagene non formano
infatti fasci parallele organizzati in lamelle, bens fasci
intrecciati. Nel corso del rimodellamento questo tessuto osseo
immaturo gradualmente rimosso per fare posto alla cavit del
midollo osseo, o sostituito da tessuto lamellare, a fibre
parallele. Nel rimodellamento osseo si verificano simultaneamente
processi di riassorbimento e di deposizione
di nuovo tessuto
osseo. I processi di rimodellamento dellosso continuano poi per
tutta la vita.
I tipi cellulari del tessuto osseo
Nel tessuto osseo in accrescimento si distinguono 4 tipi
cellulari:

Cellule osteoprogenitrici: esse sono le cellue staminali del
tessuto osseo che permangono, anche nelladulto, sulle superfici
libere dellosso maturo.

Osteoblasti: sono localizzati in corrispondenza delle superfici
in via di espansione delle ossa; essi sintetizzano e secernono i
componenti organici della matrice intercellulare e regolano
anche la deposizione dei Sali minerali.

Osteociti: sono le cellule pi numerose dellosso maturo; sono
cellule quiescenti, accolte nelle lacune oseee e fornite di
prolungamenti citoplasmatici; sono nutriti tramite la rete di
canalicoli e di canali vascolari scavati nella matrice.

Osteoclasti: sono sincizi polinucleati forniti di attivit
erosiva nei confronti della matrice ossea, accolti in fossette
scavate sulla superficie delle trabecole ossee, dette lacune di
Howship. La superficie degli osteoclasti ricolta verso losso
presenta un orletto striato costituito da esili prolungamenti
citoplasmatici. Gli osteoblasti appartengono alla famiglia dei
monoliti-macrofagi.
Il riassorbimento osseo
Il riassorbimento osseo comporta una serie di eventi che iniziano
con ladesione degli osteoclasti alla matrice, e la delimitazione
di un microambiente in cui si svolger lazione erosiva. Il
microambiente viene acidificato mediante una pompa protonica
situata
nella
membrana
dellorletto
striato.
Il
pH
acido
solubilizza i Sali minerali, esponendo la matrice organica alla
digestione operata da enzimi rilasciati dallosteoclasto.
Origine del tessuto osseo
Si riconoscono 2 diversi tipi di osteogenesi:

Osteogenesi intramembranosa o diretta: riguarda le ossa del
cranio e parte delle ossa della faccia; losso si forma
direttamente in seno al mesenchima per differenziazione delle

Appunti di ISTOLOGIA

13

a cura di Fabio Zonin

cellule mesenchimali in osteoblasti. Il tessuto osseo membranoso
immaturo di tipo spugnoso, con trabecole di osso non lamellare
che delimitano lacune inizialmente occupate da mesenchima, e
successivamente
da
tessuto
emopoietico.
Il
successivo
rimaneggiamento
comporta
la
formazione
di
osso
di
tipo
lamellare.

Osteogenesi endocondrale o indiretta: losso preceduto da un
modello cartilagineo che viene in seguito sostituito da tessuto
osseo. Le ossa della colonna vertebrale, del torace, del bacino
e degli arti sono di derivazione indiretta, e sono pertanto
chiamate ossa condrali o ossa di sostituzione. Tutti i centri
primari di ossificazione compaiono nelle diafisi entro il terzo
mese di vita intrauterina, mentre i centri di ossificazione
secondari compaiono nelle epifisi molto pi tardivamente.
Linizio dellossificazione segnato dalla proliferazione e
successiva ipertrofia dei condrociti. Le lacune cartilaginee si
ingrandiscono
a
spese
della
matrice
circostante
che
si
assottiglia. La matrice residua si calcifica per deposizione di
Sali di calcio e viene poi parzialmente riassorbita dai
condroclasti, con la conseguente formazione di cavit che
saranno successivamente occupare dallinvasione vascolare e da
mesenchima.
Dal
mesenchima
si
differenziano
quindi
gli
osteoblasti che si ancorano alla cartilagine calcificata e
cominciano a secernere matrice osteoide.
Laccrescimento osseo
Laccrescimento in lunghezza di un segmento osseo dipende dalla
presenza della cartilagine di coniugazione. Essa continua ad
allungarsi, per tutto il periodo di sviluppo, per accrescimento
interstiziale, dal lato rivolto verso lepifisi, per essere
contemporaneamente sostituita da osso dal lato rivolto verso la
diafisi. Quando nelladulto i condrociti del disco epifisario
cessano di proliferare, il processo di ossificazione procede fino
alla
cosiddetta
chiusura
dellepifisi,
che
comporta
la
sostituzione completa della cartilagine con osso.
La mineralizzazione della matrice ossea
La mineralizzazione della matrice ossea si svolge in 3 fasi: la
prima fase caratterizzata dalla comparsa nella matrice di minuti
globuli calcificanti, rilasciati da condrociti ed osteoblasti. La
seconda fase consta nellaccrescimento di tali globuli, fino alla
formazione di strutture cristalline orientate. Lultima fase
comporta la coalescenza delle aree mineralizzate, in intimo
rapporto con le fibre collagene.

CAPITOLO XIV
SANGUE E LINFA
Il sangue

14

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

Il sangue costituito da una componente liquida, denominata

plasma, e da una componente corpuscolata, contenente i cosiddetti
elementi figurati del sangue. Esso circola ininterrottamente
allinterno dellapparato cardiovascolare e provvede a mantenere
lomeostasi generale dellorganismo.
Il plasma
la componente liquida del sangue in cui sono
costituenti necessari per il metabolismo cellulare.

disciolti

Gli elementi figurati

Gli elementi figurati comprendono strutture prive di nucleo, i
globuli rossi, strutture nucleate, i globuli bianchi, e frammenti
citoplasmatici, le piastrine.
I globuli rossi
I globuli rossi o eritrociti sono gli elementi del sangue
specializzati nel trasporto dei gas respiratori O2 e CO2. essi sono
privi di nucleo.
I Globuli bianchi o leucociti
I Globuli bianchi o leucociti sono gli elementi corpuscolari del
sangue forniti di nucleo. Essi sono coinvolti nella difesa
dellorganismo contro le aggressioni di agenti esterni quali
batteri, miceti, virus e tossine. I processi delle difesa
immunitaria si svolgono nei tessuti, ove quindi si realizza il
ruolo proprio dei leucociti, a differenza dei globuli rossi che
adempiono alle loro funzioni nel sangue circolante. I globuli
bianchi sono costituiti da granulociti (neutrofili, basofili,
eosinofili), monoliti e linfociti.
I granulociti neutrofili
I granulociti neutrofili (fagociti polinucleati) sono cellule ad
attivit
fagocitaria
la
cui
funzione
primaria
consiste
nellingestione e distruzione dei microrganismi.
I granulociti eosinofili
I granulociti eosinofili sono dotati di unattivit selettiva nei
confronti delle infezioni parassitarie.
I granulociti basofili
I
granulociti
basofili
sono
responsabili
nei
fenomeni
di
ipersensibilit immediata, quali riniti allergiche, orticaria,
asma, anafilassi.
I monociti
I monociti sono gli elementi corpuscolari del sangue appartenenti
al sistema monocito-macrofagico. Il monolito del sangue il
precursore del macrofagi tissutale.
I linfociti

Appunti di ISTOLOGIA

15

a cura di Fabio Zonin

I
linfociti
sono
la
componente
fondamentale
del
sistema
immunitario
(immunit
acquisita).
Essi
provvedono
al
riconoscimento specifico degli antigeni esterni e svolgono le
principali funzioni effettrici. I linfociti B sono i responsabili
della difesa immunitaria umorale, dovuta alla presenza degli
anticorpi circolanti, le immunoglobuline. Le immunoglobuline sono
glicoproteine presenti come recettori di membrana sui linfociti B
e secrete, nelle ridsposta effettrice, dagli stessi linfociti B e
dalle plasmacellule. I linfociti T sono gli effettori della difesa
immunitara cellulo-mediata. La difesa immunitaria cellulo-mediata
risulta da una interazione fra i linfociti T e le cellule self che
espongono antigeni estranei sulla loro superficie. Ha il compito
di eliminare cellule appartenenti allo stesso organismo alterate
perch, ad esempio, infettate da virus, e di provvedere a
stimolare lespansione clonale dei linfociti B.
Le piastrine
Le piastrine sono piccoli elementi corpuscolari derivati dalla
frammentazione del citoplasma dei megacariociti. Esse partecipano
al meccanismo fondamentale della emostasi/coagulazione. Lemostasi
un meccanismo diretto a chiudere una lesione formatasi nella
parete vasale. In tale processo un ruolo determinante svolto
dalla piastrine in 4 fasi successive:

Adesione,

Aggregazione,

Secrezione,

Elaborazione di attivit procoagulante.
CAPITOLO XV
EMOPOIESI
Gli elementi figurati del sangue hanno una vita media che varia da
pochi giorni ad alcune settimane, ma il loro numero deve essere
mantenuto
costante
ed
adeguato
alle
esigenze
funzionali
dellorganismo. Per tale ragione necessario che si verifichi un
continuo processo di rinnovamento; tale processo prende in nome di
emopoiesi. Esso contraddistinto dalla comparsa in successione di
popolazioni cellulari che presentano una progressiva restrizione
delle potenzialit differenzaitive, la perdita della capacit di
moltiplicarsi
ed
infine
lacquisizione
delle
propriet
morfologiche e funzionali caratteristiche di ciascuna linea
emopoietica. Tali popolazioni prendono il nome di sistema
emopoietico. Lemopoiesi un processo coordinato temporalmente e
spazialmente che richiede una molteplicit di interazioni fra le
diverse componenti presenti nelle sedi ove ha luogo; linsieme di
tali componenti costituiscono il microambiente.
Linee differenziative dellemopoiesi

16

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

La produzione degli elementi maturi del sangue circolante avviene

attraverso distinte linee differenziative:

Eritropoietica per i globuli rossi;

Graulocitopoietica per i granulociti;

Monocitopoietica per i monoliti;

Linfocitopoietica per i linfociti;

Trombopoietica per le piastrine.
In tutte le linee sono presenti alcuni aspetti comuni: una
successione definita di stadi cellulari, il ruolo regolativi del
microambiente, i compartimenti ove si compie il ciclo cellulare.
LEritrocitopoiesi
Pro-eritroblasto,
eritroblasto
basofilo,
policromatofilo
e
ortocromatico sono i precursori delleritrocito. Le vaire fasi di
maturazione delleritrocito constano in progressiva condensazione
della
cromatina
fino
allespulsione
del
nucleo,
rilevante
contenuto iniziale di ribosomi liberi, successiva sintesi di
emoglobina.
La granulocitopoiesi e monocitopoiesi
Mieloblasto,
promielocito,
mielocito,
metamielocito,
sono
i
precursori dei granulociti. Le principali modificazioni concernono
i cambiamenti della forma del nucleo e laccumulo nel citoplasma
delle granulazioni specifiche. Granulociti e monociti derivano da
un unico progenitore bipotente.
La linfocitopoiesi
La produzione dei linfociti avviene a partire dallelemento
staminale pluripotente orientato in senso linfoide. La maturazione
dei linfociti B avviene nel midollo osseo; la maturazione di
linfociti T avviene nel timo.
La trombopoiesi
Le piastrine sono frammenti di citoplasma enucleati, originati dai
megacariociti del midollo osseo.
Il midollo osseo
Il midollo osseo il principale organo emopoietico, la cui
attivit inizia al quinto, sesto mese di vita fetale per
continuare nella vita postnatale. anche definito tessuto
mieloide; provvede alla produzione di eritrociti, granulociti,
monoliti, piastrine, linfociti B e precursori dei linfociti T.
esso contenuto nella cavit delle ossa e, per il colorito rosso
dovuto alla presenza degli elementi della serie eritrocitaria,
denominato midollo rosso.
Il timo
Il timo un organo linfoepiteliare deputato alla maturazione dei
linfociti T e costituisce un organo linfoide primario o centrale.
La milza

Appunti di ISTOLOGIA

17

a cura di Fabio Zonin

La milza un organo linfoide e vascolare che svolge funzioni
immunologiche e di filtro interposto lungo la circolazione
sanguigna.
I linfonodi
I linfonodi sono formazioni costituite da ammassi di linfociti,
plasmacellule e macrofagi, intercalate nel circolo linfatico e
dislocate in precise regioni corporee quali ascelle, collo,
addome, inguine.

CAPITOLO XVI
TESSUTO NERVOSO E NEVROGLIA
Il tessuto nervoso costituito da neuroni e da una seconda classe
di cellule dette cellule della nevroglia.
Il sistema nervoso
Il sistema nervoso pu essere suddiviso in due sezioni principali:

Sistema nervoso volontario o delle vita di relazione,

Sistema nervoso autonomo o viscerale.
Il sistema nervoso volontario
Il sistema nervoso volontario

sistema nervoso centrale o
midollo spinale;

sistema nervoso periferico:

(SNC)
o cerebro-spinale costituito da:
nevrasse: formato da encefalo e da
formato na nervi cranici e spinali.

Il sistema nervoso autonomo (SNA)

Il sistema nervoso autonomo e formato da:

sistema nervoso simpatico o ortosimpatico: toraco-lombare:

sistema nervoso parasimpatico: cranio-sacrale.
In
generali,
gli
organi
viscerali
ricevono
una
doppia
innervazione, dal simpatico e dal parasimpatico, ed i due sistemi
hanno sullorgano effetti contrastanti e bilanciati. LSNA
organizzato in catene a due neuroni, neurone pregangliare e
neurone postgangliare, che entrano in contatto sinaptico in
corrispondenza di un ganglio. Le fibre pregangliari formano
sinapsi colinergiche con i neuroni postgangliari. Le fibre
postgangliari del sistema nervoso simpatico sono adrenergiche,
mentre le fibre postgangliari del sistema nervoso parasimpatico
sono colinergiche.
I neuroni
I neuroni hanno forme molto diverse, ma sono essenzialmente
costituiti da un corpo cellulare, denominato pirenoforo, e delle
ramificazioni che da esso si irradiano:

un assone;

un numero variabile di dendriti.

18

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

In generale, i dendriti formano lapparato ricevente del neurone,

mentre lassone lapparato di trasmissione. I neuroni sono
rivestiti, per tutto il loro decorso, da cellule del nevroglia e
da eventuali ulteriori rivestimenti. Il nucleo del neurone
presenta cromatina finemente dispersa, su cui spicca un voluminoso
nucleolo. Nel citoplasma che circonda il nucleo (pericario) ed in
quello dendritico sono presenti zolle basofile denominate corpi di
Nissl, che altro non sono che aggregati di cisterne del reticolo
endoplasmatico granulare e ribosomi liberi. Il citoscheletro dei
neuroni particolarmente ricco di microtubuli e di filamenti
intermedi specifici denominati neurofilamenti.
I dendridi
I dendriti di ciascun neurone ricevono informazioni da migliaia di
altri neuroni, attraverso contatti sinaptici. Essi hanno un
contorno irregolare e la loro superficie pu essere ricoperta da
minuscole spine. Le spine dendritiche sono sede di contatti
sinaptici ed hanno un ruolo primario nei processi di apprendimento
e della memoria.
Lassone
Lassone, a partire dal suo cono di emergenza privo di corpi di
Nissl. Dopo essersi ramificato, lassone termina proiettandosi su
altri neuroni o su cellule effettrici mediante rigonfiamenti noti
come bottoni sinaptici. Alcuni neuroni del sistema nervoso
autonomo possono prendere contatto con cellule effettrici mediante
rigonfiamenti posti in serie, noti come bottoni sinaptici en
passant. Lassone percorso da un flusso incessante di organelli
e molecole. I meccanismi alla base di tali spostamenti sono gli
stessi responsabili dei movimenti intracellulari nelle altre
cellule. Il movimento di organelli e molecole lungo lassone si
verifica a 2 velocit molto diverse:

il trasporto veloce (50-400 mm/giorno): comprende anche una
componente retrograda ed basato su motori molecolari quali
dineina e cinesina.

Il trasporto lento (0,3-0,8 mm/giorno): i cui meccanismi sono
meno noti; ha comunque a che fare con la crescita in lunghezza
dellassone.
La fibra nervosa
Linsieme
dellassone
e
delle
sue
guaine
di
rivestimento
costituisce la fibra nervosa. In alcune fibre nervose presente
una guaina di copertura fosfolipidica, la guaina mielinica, che
rende pi veloce la trasmissione dellimpulso nervoso.
La mielina
La mielina appare costituita da una serie regolare di lamelle
concentriche, che sono estensioni del plasmalemma delle celllule
gliali di Schwann, avvolte a spirale attorno allassone. Una
sottile spirale di citoplasma rimane racchiusa fra le lamelle di

Appunti di ISTOLOGIA

19

a cura di Fabio Zonin

mielina, formando le incisure di Schmidt-Lanterman. Alcune fibre
sono prive di guaina mielinica.
Nodi di Ranvier
I nodi di Ranvier segnano i confini delle cellule gliali di
Schwann lungo lassone. Sia la lunghezza del segmento internodale
(distanza fra 2 nodi di Ranvier) che lo spessore delle guaina
mielinica sono direttamente proporzionali al diametro dellassone.
I nervi
La fibra nervosa avvolta da una membrana basale detta
endonevrio, e da una maglia di fibre reticolari. I nervi altro non
sono che fasci di fibre nervose tenuti assieme da unimpalcatura
connettivale formata da perinevrio ed epinevrio. Nervi bianchi e
nervi gialli differiscono per il livello di mielinizzazione.
La sinapsi
La zona di contatto fra il bottone terminale dellassone e la
cellula successiva, attraverso la quale trasmesso limpulso
nervoso, denominata sinapsi. Le sinapsi sono polarizzate, ovvero
consentono la trasmissione dellimpulso nervoso in una sola
direzione. La membrana presinaptica e quella postsinaptica, che
sono
separate
da
una
sottile
fessura,
presentano
degli
addensamenti citoplasmatici circoscritti. Nel bottone sinaptico
sono contenute delle vescicole, che contengono mediatori chimici,
detti
neurotrasmettitori.
Oltre
ai
neurotrasmettitori,
le
terminazioni massoniche possono contenere anche dei neuropeptidi.
Trasmissione dellimpulso nervoso
In tutte le cellule presente una differenza di potenziale fra la
faccia interna e quella esterna del plasmalemma. Nel neurone non
stimolato tale differenza di potenziale di circa -70/-80 mV.
Quando un neurone viene eccitato, la sua membrana si depolarizza e
se il voltaggio di membrana si abbassa fino ad un certo valorsoglia in grado di aprire canali per il Na+ ed innescare cos una
transitori ulteriore caduta di potenziale. Questa differenza di
potenziale viaggia lungo lassone e prende il nome di potenziale
di azione. La velocit di conduzione del potenziale di azione
direttamente proporzionale al diametro della fibra nervosa. Nelle
fibre mieliniche il potenziale salta da un nodo di Ranvier al
successivo (conduzione saltatoria) a causa della funzione isolante
della guaina mielinica e del fatto che i canali voltaggiodipendenti per il NA+ sono concentrati esclusivamente ai nodi. Il
trasferimento del segnale dalla cellula presinaptica a quella
postsinaptica
avviene
attraverso
lesocitosi
del
neurotrasmettitore
contenuto
nelle
vescicole
del
bottone
sinaptico. Levento secretorio Ca++ dipendente. La membrana delle
vescicole sinaptiche esocitate viene recuperata e riciclata. Il
neurotrasmettitore si lega a recettori presenti sulla membrana
postsinaptica, evocando risposte postsinaptiche eccitatorie od
inibitorie in funzione di quale canale ionico viene aperto. Le

20

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

risposte sinaptiche possono essere rapide o lente a seconda del

tipo di recettore. Uno stesso neurotrasmettitore, legandosi a
recettori di tipo diverso, pu evocare risposte rapide o lente. Il
neurotrasmettitore,
una
volta
rilasciato,
viene
rapidamente
rimosso da enzimi specifici.
Fibre efferenti e fibre afferenti.
Le fibre nervose che costituiscono i nervi possono essere
classificate in efferenti (somatiche e viscerali) ed afferenti
(somatiche e viscerali). Il muscolo scheletrico raggiunto da
fibre nervose somatiche si efferenti (di moto) che afferenti
(sensitive). Nel tessuto epiteliale terminano fibre afferenti
somatiche ed efferenti viscerali. Nel connettivo sono presenti
terminazioni di fibre nervose afferenti somatiche , che possono
essere libere o incapsulate da recettori tattili.
Nevroglia
Vi sono 6 tipi principali di nevroglia:

Ependimociti: rivestono le cavit interne del cervello e del
midollo spinale.

Astrociti: sono il tipo cellulare pi abbondante nel tessuto
nervoso. Essi metabolizzano e riciclano neurotrasmenttitori
sfuggiti alle sinapsi, formano la barriera emato-encefalica,
hanno funzioni trofiche nei confronti dei neuroni.

Oligodendrociti:
sono
caratterizzati
dallabbondanza
di
microtubuli; ogni oligodendrocita pu mielinizzare alcune
diecine di diversi assoni del SNC.

Cellule satelliti.

Cellule di Schwann: sono importanti per la rigenerazione degli
assoni del SNP; se una fibra nervosa viene recisa, il moncone
distale dellassone e la sua guaina mielinica degenerano e
vengono
rimossi
dai
macrofagi.
Le
cellule
di
Schwann
sopravvivono e proliferano, formando un cordone di cellule
allineate che serve da guida per lassone rigenerante.

Cellule di microglia: sono piccole cellule appartenenti al
sistema dei monoliti-macrofagi.

CAPITOLO XVII
TESSUTO MUSCOLARE
Il tessuto muscolare responsabile del movimento volontario ed
involontario di organi ed apparati. Questa funzione svolta
grazie alla propriet delle contrattilit, caratteristica delle
sue cellule. Nei vertebrati si riconoscono 3 categorie di tessuto
muscolare:

tessuto muscolare striato scheletrico,

tessuto muscolare striato cardiaco,

tessuto muscolare liscio.

Appunti di ISTOLOGIA

21

a cura di Fabio Zonin

Il tessuto muscolare striato scheletrico
Il tessuto muscolare striato scheletrico costituito da elementi
di forma irregolarmente cilindrica, di dimensioni notevoli,
denominati fibra muscolare, che formano un sincizio polinucleato,
originatosi durante lo sviluppo embrionale per la fusione di
cellule mononucleate denominate mioblasti. Nel muscolo sono
presenti rivestimenti connettivali che formano lepimisio, il
perimisio e lendomisio che si continuano nel tendine, mediante il
quale il muscolo si connette con losso. La fibra muscolare
presenta una evidente striatura trasversale, ed rivestita da una
membrana plasmatica che insieme al suo rivestimento glicoproteico
forma il sarcolemma. Il citoplasma, detto sarcoplasma, contiene
numerosi nuclei disposti alla periferia, numerosi apparati di
Golgi in posizione paranucleare, gocce lipidiche, particelle di
glicogeno, molti mitocondri (un tempo denominati sarcosomi), e dal
reticolo
sarcoplasmatico,
che
corrisponde
al
reticolo
endoplasmatico liscio di altre cellule ed un sistema molto
elaborato che circonda le miofibrille.
Le miofibrille
Le miofibrille sono allineate in fasci parallele nel sarcoplasma e
presentano una striatura trasversale in fase tra loro. La
striatura delle miofibrilla dovuta alla sua organizzazione
strutturale che costituita da una successione longitudinale di
sarcomeri. Questi sono formati essenzialmente da 2 tipi di
filamenti disposti in modo ordinato a formare delle bande
trasversali.
I miofilamenti sottili
I miofilamenti sottili sono formati da F-actina e dalle proteine
regolative troponina e tropomiosina. Essi prendono inserzione
sulla linea Z e formano la cosiddetta banda I.
I miofilamenti spessi
I miofilamenti spessi sono costituiti da fasci di molecole di
miosina ed insieme ai miofilamenti sottili formano la banda A e
quindi
raggiungono
da
soli
il
centro
del
sarcomero
ove
costituiscono la banda H.
Il sarcomero
Il sarcomero risulta compreso fra 2 lizee Z. la linea Z la
struttura di ancoraggio dei filamenti di actina ed rinforzata da
proteine non contrattili che si legano tra loro e con i
miofilamenti, la -actninina, la titina e la nebulina. Sulla linea
Z prendono anche inserzione i filamenti intermedi fra cui la
desmina, che connettono fra loro a livello della linea Z
miofibrille limitrofe, e queste con il sarcolemma, formando un
reticolato molecolare trasversale. A tale struttura partecipano
anche proteine citoscheletriche localizzate in prossimit del
sarcolemma quali la distrofina e altri complessi glicoproteici che
vanno a formare strutture denominate costameri, che legano

22

Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

lapparato contrattile con il sarcolemma, e che sono necessari per

lintegrit morfo-funzionale della fibra.
La contrazione muscolare
La contrazione muscolare avviene grazie allo scorrimento dei
filamenti sottili su quelli spessi. I filamenti sottili delle
bande I scorrono perci lungo quelli spessi verso il centro della
banda A. In tal modo le ampiezze delle bande I ed H diminuiscono
fino ad annullasi, con conseguente avvicinamento delle due linee Z
e riduzione della lunghezza del sarcomero. Lenergia per la
contrazione muscolare fornita dallidrolisi dellATP ad opera
dellenzima ATPasi presente sulla testa della miosina. La testa
della miosina, oltre ad essere dotata di attivit ATPasica, in
grado di interagire con lactina formando il complesso actomiosinico in presenza di ATP. Il segnale nervoso che giunge alla
fibra muscolare diffonde rapidamente dal sarcolemma lungo il
tubulo T e determina la liberazione, nel sarcoplasma, di ioni Ca++
sequestrati allinterno del reticolo sarcoplasmatico. Tali ioni
diffondono immediatamente nel liquidi che circonda i miofilamenti
e consentono linterazione fra la miosina e lactina e lo
scorrimento dei miofilamenti sottili su quelli spessi. Terminato
limpulso nervoso, lo ione Ca++ viene rapidamente ricatturato nelle
vescicole di deposito per opera della pompa del calcio esistente
nelle membrane del reticolo sarcoplasmatico. In conseguenza di ci
il complesso acto-miosinico inattivato e la miofibrilla ritorna
allo stato di rilasciamento.
Troponina e tropomiosina
Gli ioni Ca++ fuoriusciti dal reticolo sarcoplasmatico si legano
alla troponina C (una delle 3 subunit della molecola) consentendo
cos linterazione della miosina con lactina. Questo processo
provoca a sua volta limmediata attivazione della ATPasi miosinica
che libera lenergia necessaria allo scorrimento dei miofilamenti.
La combinazione dello ione Ca++ con la troponina ne determina una
modifica della conformazione sterica tale da spostare il filamento
di tropomiosina dalla posizione di riposo, che impedirebbe
linterazione della miosina con i siti attivi delle molecole di actina.
Il reticolo sarcoplasmatico
Il calcio contenuto nel reticolo sarcoplasmatico, formato da un
sistema continuo di canalicoli o cisterne delimitati da una
membrana, denominati sarcotubuli, che compongono una rete attorno
a ciascuna miofibrilla. Il reticolo formato sia da elementi
longitudinali che trasversali. Questi ultimi formano 2 cisterne
terminali
disposte
trasversalmente
alla
miofibrilla,
parallelamente alla linea Z, a livello della giunzione A-I (linea
Z negli anfibi). Fra 2 cisterne di interpone un elemento tubulare
trasversale denominato tubulo T (2 cisterne + tubulo T = triade).
Il tubulo T trasmette limpulso contrattile alle cisterne
terminali determinando la liberazione degli ioni Ca++. Tale

Appunti di ISTOLOGIA

23

a cura di Fabio Zonin

trasmissione resa possibile dalla presenza di
diidropiridinici nel tubulo T e rianodinici nelle
responsabili dellefflusso del calcio.

recettori
cisterne,

Accoppiamento-eccitazione-contrazione
Il neurone motore eccita la fibra muscolare tramite la giunzione
neuromuscolare , che presenta sulla superficie del sarcolemma i
recettori
acetilcolinici
che
legano
il
mediatore
chimico,
scatenando londa di depolarizzazione. La cascata di eventi
susseguenti allattivazione recettoriale definita Accoppiamentoeccitazione-contrazione. Ala contrazione segue il rilasciamento
che comporta il ritorno degli ioni calcio allinterno del
reticolo.
Tipi di fibra muscolare
Esistono 2 tipi principali di fibre muscolari:

fibre veloci o bianche: danno una contrazione massima, ma di
breve durata e sono suscettibili di affaticamento. Esse hanno un
metabolismo prevalentemente gli colitico.

fibre lente o rosse: o toniche che danno una contrazione pi
prolungata
e
meno
intensa,
ma
meno
suscettibile
di
affaticamento, come ad esempio quelle che formano i muscoli
posturali. Esse hanno un metabolismo prevalentemente ossidativi
e, per il maggior contenuto di mioglobina, oltre che di
capillari, sono di colore rosso.
La diversa velocit di contrazioni dei 2 tipi di fibra in gran
parte
dipendente
da
differenze
nellattivit
ATPasica
actomiosinica, che risulta molto pi elevata nelle fibre bianche
rispetto alle fibre rosse. La differente attivit enzimatica
dovuta allesistenza di 3 sioforme diverse di miosina nei diversi
tipi di fibra. In base alla differente attivit enzimatica
possiamo distinguere le fibre in:

tipo 1: lente ossidative,

tipo 2a: veloci ossidative,

tipo 2b: veloci glicolitiche,

tipo 2X: intermedie.
Linnervazione motoria pu influenzare il tipo di fibra per le
caratteristiche della stimolazione nervosa stessa: nelle fibre
lente la stimolazione tonica e sostenuta, mentre nelle fibre
veloci intensa ed intermittente.
Unit motoria
Le
fibre
muscolari
innervate
dallo
stesso
tipo
assone
costituiscono lunit motoria, che dunque omogenea, ovvero
costituita da fibre che appartengono tutte allo stesso tipo.
Il tessuto muscolare cardiaco
Presenta importanti analogie e differenze rispetto al muscolo
scheletrico. Innanzitutto il muscolo cardiaco non un sincizio
polinucleato, ma costituito da cellule mononucleate, denominate
cardiomiociti. Essi sono congiunti fra loro alle estremit da

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Appunti di ISTOLOGIA
a cura di Fabio Zonin

particolari dispositivi di connessione detti dischi intercalari (o

strie scalariformi).
I cardiomiociti
I cardiomiociti sono cellule allungate, di aspetto cilindrico,
lunghe circa 80 m, con un diametro di circa 15 m, che si
ramificano alle estremit e si connettono fra loro formando una
rete tridimensionale. La cellula striata trasversalmente, con
una organizzazione sarcomerica simile a quella delle fibra
scheletrica. Nel miocardio per i fasci di miofilamenti non
formano
unit
miofibrillari
distinte
come
nelle
fibre
scheletriche. I cardiomiociti presentano fra loro notevoli
differenze
morfo-funzionlai,
sia
fra
cellule
atriali
e
ventricolari, e sia fra cardiomiociti del tessuto di conduzione,
come le cellule di Purkinje, e cardiomiociti del miocardio
contrattile o comune. Alcune cellule striali presentano inoltra
attivit endocrina e sono perci dette mioendocrine, e secernono
il fattore natriuretico striale, che regola lequilibrio idrosalino e la pressione arteriosa.
Innervazione del miocardio
Sebbene il miocardio sia innervato dal sistema nervoso autonomo,
esso ha per una contrazione spontanea, e linnervazione autonoma
necessaria non per iniziare il battito cardiaco, bens per
modificarne la frequenza e la forza di contrazione. Il battito
sorge spontaneamente ed in maniera ritmica per opera delle cellule
muscolari specializzate del nodo seno-atriale. E da questo si
propaga per attraverso la restante parte del cosiddetto sistema di
conduzione a tutte le cellule. Nel miocardio non sono presenti
giunzioni
neuromuscolari
come
nel
muscolo
scheletrico,
si
osservano invece giunzioni gap che hanno la funzione di mediare la
trasmissione dellimpulso elettrico da un elemento cellulare
allaltro.
Tali
giunzioni
sono
localizzate
nel
segmento
longitudinale del disco intercalare, mentre nella porzione
trasversale le membrane affrontate tra 2 cellule sono unite da
desmosomi.
Reticolo sarcoplasmatico nel miocardio
meno sviluppato rispetto a quello del muscolo scheletrico e non
forma una guaina continua avvolgente la miofibrilla. Esso forma
piuttosto
dei
setti
incompleti
che
segmentano
la
massa
sarcoplasmatica in ampi settori, senza una vera organizzazione
miofibrillare. Non si osservano inoltre le cisterne terminali
continue ai lati dei tubuli T, bens piccole espansioni terminali
dei tubuli longitudinali che aderiscono alle membrane dei tubuli
T, e che vanno a costituire le cosiddette diadi, formate da una
sola cisterna e dal tubulo T.
Il tessuto muscolare liscio
Il muscolo liscio formato da fasci di fibrocellule muscolari
lisce, elementi lunghi e fusiformi, mononucleati, con la parte

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a cura di Fabio Zonin

centrale, contenente il nucleo, pi spessa e le estremit
assottigliate, e non presentano striatura trasversale. La loro
lunghezza varia da 20 m, nella parete dei piccoli vasi sanguigni,
fino a 500 m, nellutero in gravidanza. La membrana plasmatica
delle fibrocellule muscolari lisce o sarcolemma presenta un
notevole numero di invaginazioni o cavecole che rappresentano
probabilmente lequivalente dei tubuli T della muscolatura
striata. Le cavecole sono in contatto con elementi tubulari del
reticolo
endoplasmatico
e
potrebbero
trasmettere
alle
sue
cisterne, contenenti calcio, le variazioni di potenziale di
membrana. Fra le cellule esistono strutture di adesione del tipo
giunzioni gap, che consentono laccoppiamento ionico fra le
cellule. La contrazione avviene per il meccanismo di scorrimento,
come negli altri tipi di tessuto muscolare. Nel sarcoplasma se
evidenziano caratteristici corpi densi, che probabilmente hanno
una funzione analoga alle linee Z delle fibre muscolari striate.
La contrazione attivata dalla fosforilazione della testa della
miosina da parte di una chinasi, attivata a sua volta con un
meccanismo calcio-dipendente dalla calmodulina. La contrazione del
muscolo liscio dipende dal sistema nervoso autonomo ortosimpatico
e parasimpatico, con funzioni fra loro opposte di contrazione o
rilasciamento. La muscolatura liscia suddivisa, da questo punto
di vista, in 2 categorie:

muscolatura liscia multiunitaria: ogni fibrocellula muscolare
riceve una terminazione motrice, dimodoch le cellule muscolari
di una determinata area si contraggano contemporaneamente e non
vi sia un ruolo importante delle giunzioni gap. Questa categoria
ben rappresentata nella muscolatura vascolare delle pareti dei
vasi sanguigni.

Muscolatura liscia unitaria o viscerale: poche cellule ricevono
terminazioni nervose
che stabiliscono rapporti sinaptici di
membrana. In questo tipo di muscolatura limpulso contrattile
che insorge spontaneamente per cause miogene in una fibrocellula
muscolare, o che vi giunge tramite una terminazione nervosa, o
in seguito a stimolazione ormonale, si propaga liberamente alle
cellule
contigue
tramite
le
giunzioni
gap
fra
membrane
plasmatiche affrontate. Da questo punto di vista questo tipo di
muscolatura liscia pu essere considerato un sincizio elettrico.
Un esempio di muscolatura liscia appartenente a questa categoria
la muscolatura viscerale dellintestino.