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Fondamenti di biologia

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Indice
Voci
Biologia

Biologia molecolare

Macromolecola

11

Acido nucleico

12

RNA

14

Storia della biologia

17

Genetica molecolare

25

Gene

28

Charles Darwin

34

Evoluzione

45

Selezione naturale

56

Gregor Mendel

64

Microbiologia

69

Microrganismo

72

Organismo vivente

77

Virus (biologia)

82

Genoma

87

Cromosoma

89

Eukaryota

93

Mitosi

96

Meiosi

98

Diploidia

102

Cellula aploide

102

Cellula

103

Genoma umano

115

Biologia e chimica organica (cronologia)

121

Ereditariet genetica

121

Enzima

124

Bacteria

140

Note
Fonti e autori delle voci

148

Fonti, licenze e autori delle immagini

150

Licenze della voce


Licenza

152

Biologia

Biologia
La biologia (dal greco , composto da , bos = "vita" e
, lgos = nel senso di "studio") la scienza che studia tutto ci
che riguarda la vita.
La biologia comprende uno spettro molto ampio di discipline, spesso
considerate indipendenti. A proporre il termine biologia furono, agli
inizi del XIX secolo, Jean-Baptiste de Lamarck e, separatamente,
Gottfried Reinhold Treviranus.

Biologia a livello molecolare: il DNA

Biologia a livello cellulare: la cellula

Visione generale della biologia


I biologi studiano la vita a molteplici livelli di scala:
su scala molecolare con biologia molecolare e genetica molecolare
(studio di grandi molecole biologiche, della loro struttura, delle loro
propriet e interazioni)
su scala cellulare con citologia
su scala multi-cellulare con istologia
su scala di strutture e processi di un organismo con anatomia,
biochimica e fisiologia
su scala dello sviluppo di un organismo con biologia dello sviluppo
su scala di popolazione di organismi con genetica delle popolazioni,
ed esame delle interazioni fra di essi con etologia (comportamento e
adattabilit)

Biologia a livello di tessuti: sezione di un


muscolo scheletrico

su scala multi-specie (lignaggio, discendenza) con la sistematica (paragone e classificazione di organismi viventi
ed estinti)

Biologia

su scala ancora maggiore si trova l'ecologia (che studia gli ecosistemi, cio le interazioni tra gli organismi viventi
e il loro ambiente abiotico) e lo studio dell'evoluzione
una recente espansione di scala rappresentata dall'esobiologia, disciplina ancora largamente speculativa che
considera le possibilit di vita extraterrestre

Biologia a livello di organismi: Drosophila


melanogaster

Breve storia della biologia


La biologia una scienza di origine antichissima. Da sempre l'uomo si
dedicato allo studio della biologia, prima in modo elementare,
imparando a distinguere le piante commestibili da quelle velenose, poi
in modo sempre pi approfondito.
I Greci sono stati il primo popolo a lasciare traccia di uno studio
approfondito della biologia. Il filosofo e matematico Talete (624 - 548
a.C.) fu il primo ad intuire che molti fenomeni non avevano origine
divina. I filosofi della scuola ionica, di cui proprio Talete ritenuto il
Biologia a livello di sistemi: un ecosistema
fondatore, sostenevano che ogni evento avesse una causa, senza che
una volont esterna al mondo potesse intervenire. Essi ritenevano
anche che la mente umana potesse comprendere e prevedere i fenomeni naturali. Si racconta infatti che lo stesso
Talete abbia previsto un'eclissi di luna suscitando grande stupore tra i suoi contemporanei.
I filosofi della scuola ionica sono considerati i fondatori della speculazione scientifica, che si suddivide in:
Indirizzo filosofico, che cercava di individuare leggi e princpi della natura.
Indirizzo medico, che studiava l'anatomia e la fisiologia del corpo umano allo scopo di curare i mali.

Il V secolo a.C.
Nacquero allora molte scuole di medicina, tra le quali si ricorda quella di Empedocle d'Agrigento, che considerava il
sangue essenza vitale, dotata di un calore innato. Un altro grande medico fu Ippocrate di Coo (460 - 370 a.C.). Egli
introdusse il metodo induttivo (un metodo simile a quello scientifico che sar introdotto da Galileo nel
Rinascimento). Ippocrate fu il primo medico a visitare personalmente i malati e a seguire il decorso delle loro
malattie. Con Aristotele (384/3 a.C. - 7 marzo 322 a.C.) e i suoi studenti, riuniti in un cortile chiamato Liceo, la
biologia si separ definitivamente dalla medicina. Aristotele ordin pi di 500 specie di animali in catene nelle quali
incluse anche l'uomo, classificandolo come "animale politico". Aristotele studi approfonditamente (per i mezzi di
cui disponeva) il polpo (animale capace di riconoscere le figure geometriche e, addirittura, di contare), l'apparato
digerente dei ruminanti e lo sviluppo degli embrioni di pollo.

Biologia

Il Rinascimento
Di spicco in questo periodo fu la figura di Leonardo da Vinci (1452 - 1519), il
quale si dedic, tra l'altro, allo studio dell'anatomia umana. Di Leonardo ci
sono rimaste tavole anatomiche molto dettagliate, frutto delle autopsie che
egli, contro la legge, svolgeva.
Un altro importante personaggio del Rinascimento fu Paracelso (1493 1541). Egli era un chimico o, pi precisamente, un alchimista, conoscitore dei
principi curativi di vegetali e minerali. Una grande svolta nello studio della
biologia, come di tante altre scienze, fu data da Galileo Galilei (1564 - 1642),
che introdusse il metodo scientifico, basato su osservazione, descrizione e
riproduzione in laboratorio dei fenomeni naturali.
Nel corso del XV - XVI secolo lo studio della biologia fu alimentato da
diversi fattori, i cui principali furono:

William Harvey, che dimostr la


circolazione del sangue umano

La traduzione in latino delle opere di Aristotele.


La possibilit di studiare nuove piante ed animali provenienti dall'America appena scoperta.
L'abbassamento del costo dei libri dovuto all'invenzione della stampa.
La legittimazione delle autopsie.

Lo studio delle scienze prosegu per tutto il 1600: William Harvey


dimostr come circola il sangue nel corpo umano. In Francia,
Cartesio formul la teoria del meccanicismo, paragonando l'uomo
ad una macchina e sostenendo quindi che potessero essere studiate
e riprodotte le singole parti del corpo; Georg Ernst Stahl, con la
teoria del vitalismo, si contrappose a Cartesio affermando che le
parti che compongono l'uomo sono indivisibili e irriproducibili
perch tenute insieme da un'anima.
Sempre nel XVII secolo fu inventato il microscopio da Antony
van Leeuwenhoek. Grazie a questo nuovo strumento, Robert
Hooke, in Inghilterra, riusc a studiare le cellule, avendo la
possibilit di guardarle da vicino.

Disegno di Robert Hooke del sughero visto al


microscopio

Biologia

La teoria della generazione spontanea


La teoria della generazione spontanea, basata soprattutto sugli scritti di
Aristotele, sosteneva la possibilit che la vita avesse origine da materia
inanimata.
Francesco Redi, nel XVII secolo, per dimostrare che si trattava di una teoria
sbagliata, prese dell'acqua con pezzi di carne che mise in recipienti, alcuni
chiusi e alcuni aperti. Solo in quelli aperti nacquero mosche. L'esperimento
non fu ritenuto valido perch Redi non aveva fatto arrivare l'aria, nella quale
c' vita, a contatto con l'acqua. Allora Lazzaro Spallanzani ripet lo stesso
esperimento bollendo i recipienti e chiudendoli con garze. Il suo esperimento,
per, non fu ritenuto valido perch, bollendo l'acqua, egli aveva distrutto la
vita. Solo nel XIX secolo, con Louis Pasteur, si arriv a dimostrare
l'infondatezza della generazione spontanea.
Charles Darwin

Il XVIII secolo
Nel XVIII secolo ci si pose il problema di quando si fosse formata la Terra. Un vescovo, Thomas Usher, teorizz,
contando gli anni delle generazioni della Bibbia, che la Terra fosse nata nel 4004 a.C. il 22 ottobre alle 8 di mattina,
ma quest'ipotesi fu scartata con lo studio dei fossili, essendo il periodo di formazione di questi molto maggiore.

Il XIX secolo
Con Darwin, nel XIX secolo, inizi lo studio della biologia moderna, nello stesso periodo Gregor Mendel formul le
sue leggi sull'ereditariet. Con Theodor Schwann e Matthias Jacob Schleiden si giunse a considerare la cellula il
centro di ogni attivit vitale, scoprendo che tutti i viventi sono formati da cellule.

Principali settori o specializzazioni della biologia


In ordine alfabetico:

Aerobiologia

Biotecnologia

Istologia

Anatomia

Botanica

Limnologia

Biochimica

Citologia

Micologia

Biofisica

Cronobiologia

Microbiologia

Biogeografia

Ecologia

Morfologia

Biologia cellulare

Epidemiologia

Neuroscienze

Biologia dello sviluppo

Etologia

Paleontologia

Biologia forense

Biologia evolutiva

Patologia

Biologia marina

Farmacologia

Proteomica

Biologia molecolare

Filogenia

Tassonomia

Biologia strutturale

Fisiologia

Tossicologia

Bioinformatica

Genetica

Virologia

Bionica

Immunologia

Zoologia

Biologia

Categorizzazione per livelli crescenti di organizzazione


In ordine crescente di organizzazione:

Biologia molecolare
Citologia
Istologia
Biologia degli organismi (pluricellulari)

Ecologia

Categorizzazione per organismi studiati


In ordine alfabetico:
Laboratorio biologico

Algologia (botanica)

Primatologia

Antropologia

Protistologia

Aracnologia

Virologia

Batracologia

Zoologia

Batteriologia

Botanica

Entomologia

Erpetologia

Ittiologia

Mammologia

Micologia

Microbiologia

Ornitologia

Categorizzazione per processi vitali


In ordine alfabetico:

Biologia della riproduzione


Embriologia
Fisiologia
Genetica
Immunologia
Neuroscienza
Patologia

Biologia

Discipline afferenti alla biologia

Agraria
Bioetica
Ingegneria biomedica
Medicina
Odontoiatria
Veterinaria

Concetti trasversali a molte discipline biologiche


Biologia teoretica [1]
Evoluzione
Storia della biologia

Voci correlate
Vita
DNA

Proteina
Cellula
Organismo vivente
Ecosistema
Scienze naturali
Chimica organica
Biologia e chimica organica (cronologia)

Altri progetti

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Collegamenti esterni

Autori in TecaLibri [2]


Opere in TecaLibri [3]
Test di Biologia [4]
Risorse sulla Biologia - TerritorioScuola ODP [5]
(EN) Biology Resources - TerritorioScuola ODP [6]
(DE) Biology with graphics and animations [7]
Voce interdisciplinare "Biologia - Dizionario Intersciplinare di Scienza e Fede [8]

Biologia

Note
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]

http:/ / it. wikiversity. org/ w/ index. php?title=Biologia_teoretica& oldid=50807


http:/ / www. tecalibri. info/ Classi/ B/ Biologia_A_0001. htm
http:/ / www. tecalibri. info/ Classi/ B/ Biologia_C_2000. htm
http:/ / www. freewebs. com/ test-biologia/
http:/ / www. territorioscuola. it/ tsodp/ dmoz. php3?browse=/ World/ Italiano/ Scienza/ Biologia/
http:/ / www. territorioscuola. com/ tsodp/ dmoz. php3?browse=/ Science/ Biology/
http:/ / www. biologie-online. eu/
http:/ / www. disf. org/ Voci/ 174. asp

Biologia molecolare
La biologia molecolare una branca della
biologia che studia gli esseri viventi a livello
dei meccanismi molecolari alla base della
loro fisiologia, concentrandosi in particolare
sulle interazioni tra le macromolecole,
ovvero proteine e acidi nucleici (DNA e
RNA). Per biologia molecolare si intendono
spesso una serie di tecniche che consentono
la rilevazione, l'analisi, la manipolazione,
l'amplificazione (PCR) e la copia
(clonaggio) degli acidi nucleici.

La determinazione della struttura chimica del DNA da parte di James Watson e


Francis Crick nel 1953 stata la scoperta alla base della nascita della biologia
molecolare.

Biologia molecolare

Relazione con altre discipline


Il confine tra la biologia molecolare e le discipline
affini, come la genetica e la biochimica era inizialmente
molto chiaro, mentre oggi non pi ben definito. Una
definizione classica vedeva infatti la biologia
molecolare come lo studio dei processi molecolari di
replicazione, trascrizione, splicing e traduzione del
materiale genetico. La genetica classica si occupa
invece dello studio dell'ereditariet dei caratteri,
servendosi per esempio dei mutanti: la genetica
molecolare utilizza tecniche e nozioni della biologia
molecolare al fine di studiare l'ereditariet, fornendo un
ponte tra queste due discipline. La biochimica lo
studio delle sostanze chimiche e del metabolismo degli
Relazione tra biologia molecolare, genetica e biochimica in
esseri viventi. Le molecole oggetto di studio della
un'accezione classica dei relativi campi di studio.
biologia molecolare sono tuttavia anche sostanze
chimiche: inoltre lo studio approfondito del
metabolismo non pu esimersi dall'investigare i processi molecolari che lo controllano a livello genico, entrando
quindi in un campo comune con la genetica e la biologia molecolare. Anche altri campi della biologia sfruttano le
tecniche della biologia molecolare e concentrano la propria attenzione al livello di interazioni molecolari, in modo
diretto, come la biologia cellulare e la biologia dello sviluppo, oppure indiretto, come l'evoluzionistica, la biologia di
popolazioni e la filogenetica.
Il campo della biologia molecolare si interseca anche con altre discipline non biologiche: per esempio con
l'informatica per l'elaborazione dell'enorme mole di dati che vengono prodotti con tecniche ad high throughput o con
la fisica nello studio delle biomolecole a livello di struttura tridimensionale (biologia strutturale).

Storia
Il termine biologia molecolare risale al 1938, coniato da Warren Weaver, direttore della fondazione Rockefeller, che
credeva in uno sviluppo della biologia a livello molecolare, grazie ad avanzamenti significativi di discipline quali la
cristallografia a raggi X.
Alcuni esperimenti negli anni trenta e quaranta fornirono le basi su cui la disciplina sarebbe poi nata: nel 1935 si
colleg per la prima volta l'ereditariet ai cromosomi. Il trasferimento di tratti somatici tra ceppi batteri fu correlato
al DNA nel 1943 nell'esperimento di Avery (a sua volta basato sul risultato del famoso esperimento di Griffith).
Infine nell'esperimento di Hershey-Chase del 1953 fu dimostrato che il DNA il materiale genetico.
La nascita della biologia molecolare si pu per far risalire alla scoperta della struttura del DNA da parte di James
Watson e Francis Crick. L'esperimento di Meselson-Stahl nel 1958 dimostr il meccanismo di replicazione del DNA.
Poco dopo il codice genetico fu decodificato dal gruppo di Crick.

Biologia molecolare

Tecniche della biologia molecolare


Sin dai primi anni 1960, i biologi molecolari hanno scoperto come caratterizzare, isolare e manipolare le componenti
molecolari delle cellule e degli organismi. Tra queste componenti citiamo il DNA, il depositario dell'informazione
genetica; l'RNA, che funge da copia temporanea operativa di DNA e pu svolgere funzione strutturale e catalitica
nell'apparato deputato alla traduzione; le proteine, che ricoprono ruoli strutturali ed enzimatici nelle cellule.

Clonaggio di espressione
Una delle tecniche di base della biologia molecolare per lo studio della funzione delle proteine il clonaggio di
espressione. In questa tecnica, il DNA codificante una proteina di interesse clonato (tramite PCR e/o enzimi di
restrizione) in un plasmide (noto come vettore di espressione). Questo plasmide pu avere promotori speciali che
portino alla produzione della proteina di interesse, e generalmente portano anche un marcatore (ad esempio, la
resistenza ad un antibiotico) per facilitare lo studio delle dinamiche del plasmide.
Il plasmide pu essere inserito in cellule batteriche o animali: nel primo caso si parla di trasformazione, e pu essere
effettuata sfruttando diverse tecniche, tra cui elettroporazione, microiniezione, assunzione passiva o coniugazione.
L'introduzione di DNA in cellule eucariotiche, ad esempio cellule animali, viene chiamata trasfezione: sono
disponibili all'uopo diverse tecniche, tra cui la trasfezione con calcio fosfato o con liposomi. Il DNA pu essere
introdotto nelle cellule anche usando come vettori virus o batteri patogeni: in questo caso, la tecnica viene definita
trasduzione virale (o batterica).
In ogni caso, quando il DNA codificante la proteina di interesse all'interno della cellula, la proteina pu essere
espressa - per facilitare l'espressione ad alti livelli sono disponibili diversi sistemi, quali promotori inducibili e fattori
specifici di cell-signaling - ed essere indagata.

Reazione a catena della polimerasi (Polymerase chain reaction PCR)


La reazione a catena della polimerasi o PCR una tecnica estremamente versatile per copiare il DNA. In breve, la
PCR consente la copia o l'alterazione in un modo predeterminato (milioni di volte) di una sequenza di DNA singola.
Ad esempio, la PCR pu essere usata per introdurre siti di restrizione o mutare particolari basi azotate della sequenza
del DNA. La PCR pu anche essere usata per determinare se un particolare frammento di DNA si trova in una
library di cDNA. La PCR presenta molte variazioni.

Elettroforesi su gel
L'elettroforesi su gel una delle metodologie principali della biologia molecolare. Il principio base sta nella
possibilit di separare DNA, RNA e proteine sfruttando un campo elettrico. Con l'elettroforesi su gel di agarosio, si
possono separare acidi nucleici in base alle dimensioni. Le proteine possono essere separate in base alle dimensioni o
in base alla carica elettrica (in quest'ultimo caso si parla di gel isoelettrico) usando un gel di poliacrilammide
(eventualmente in presenza di sodio dodecilsolfato).

Southern blot
Questo metodo serve a sondare la presenza di specifiche sequenze di DNA in un campione di DNA: i campioni,
prima e dopo una digestione con enzimi di restrizione sono separati tramite elettroforesi su gel e dunque trasferiti su
una membrana sfruttando la capillarit. La membrana pu dunque essere indagata usando una sonda di DNA marcata
complementare alla sequenza di interesse (i protocolli originariamente prevedevano maracatura con isotopi
radioattivi, ora sono disponibili marcature non radioattive). Il Southern blot una tecnica ora meno usata,
considerata la capacit della PCR di individuare specifiche sequenze di DNA da un campione, ma il Southern blot
pu essere usato per altre applicazioni, quali la conta del numero di copie di un transgene in un topo transgenico o
l'ingegnerizzazione di geni knockout in linee di cellule staminali embrionali.

Biologia molecolare

Northern blot
Il Northern blot usato per studiare l'espressione di specifiche molecole di RNA da specifici campioni in
comparazioni relative. Sostanzialmente una combinazione di elettroforesi su gel di RNA denaturato e di un
blotting. In questo processo, l'RNA separato in base alle dimensioni ed poi trasferito ad una membrana che viene
sondata con una sequenza complementare marcata alla sequenza di interesse. I risultati possono essere visualizzati in
modi diversi a seconda della marcatura utilizzata: in generale, si rivelano bande la cui intensit correlata alla
quantit dell'RNA di interesse nel campione indagato. La procedura comunemente usata per studiare quando e
quanto il gene viene espresso.

Western blot
Sono stati sintetizzati anticorpi contro molte proteine iniettando una piccola quantit della proteina in un animale
quale topo, coniglio, pecora o asino (anticorpi policlonali). Questi anticorpi possono essere usati per diverse tecniche
analitiche o preparative. Nel Western blot le proteine sono separate in base alle dimensioni tramite SDS-PAGE e
trasferite su una membrana di supporto, generalmente di nitrocellulosa o nylon. La membrana pu essere sondata
con soluzioni di anticorpi. Gli anticorpi che legano specificamente la proteina di interesse possono essere
visualizzate con tecniche diverse, tra cui prodotti colorati, chemioluminescenza o autoradiografia. Metodi analoghi al
Western blot possono essere usati per colorare specifiche proteine in sezioni di tessuto o in cellule. Queste tecniche
(si parla di immunostaining sono tipicamente utilizzate in biologia cellulare. I termini "Western" e "Northern" sono
frutto di un gioco di parole: i primi blots erano effettuati con il DNA ed erano noti come "Southerns" in onore al loro
inventore, Ed Southern. Il blot seguente, inventato da Patricia Thomas, divenne noto come "Northern". Per portare
avanti il gioco di parole, si possono trovare riferimenti in letteratura a "Southwestern blots" (che indagano le
interazioni proteina-DNA) e "Farwestern blots" (per interazioni proteina-proteina).

Il dogma centrale
Il cosiddetto dogma centrale della
biologia molecolare, enunciato da
Francis Crick nel 1957, prevede che
l'informazione fluisca dagli acidi
nucleici alle proteine e non viceversa.
In effetti il flusso di informazione
Rappresentazione grafica del dogma centrale della biologia molecolare
procede normalmente soltanto in una
direzione: dal DNA all'RNA alle
proteine. Sono tuttavia note alcune eccezioni a questo comportamento: i retrovirus hanno il proprio patrimonio
genetico sotto forma di RNA che viene retrotrascritto nel DNA nella cellula ospite; i prioni sono proteine che
replicano la propria conformazione in altre proteine, con un trasferimento laterale di informazione.

10

Biologia molecolare

11

Altri progetti

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Category:Molecular biology

Collegamenti esterni
Biologia molecolare [1] su Open Directory Project ( Segnala [2] su DMoz un collegamento pertinente all'argomento "Biologia
molecolare")

Note
[1] http:/ / www. dmoz. org/ World/ Italiano/ Scienza/ Biologia/ Biologia_Molecolare
[2] http:/ / www. dmoz. org/ cgi-bin/ add. cgi?where=World/ Italiano/ Scienza/ Biologia/ Biologia_Molecolare

Macromolecola
Una macromolecola una molecola di dimensioni
molto grandi e di peso molecolare molto elevato. Le
macromolecole sono comuni nei sistemi viventi ma
comprendono anche i polimeri sintetici e artificiali. Le
macromolecole polimeriche sono tipicamente formate
dall'unione di molecole pi piccole, uguali o simili tra
loro, ripetute molte volte (solitamente da 100 a oltre
1000) e possono essere lineari, ramificate o reticolate.
Tra le macromolecole si annoverano inoltre i
macrocicli.[1]
L'immagine tridimensionale di una macromolecola (una proteina)

Secondo la IUPAC il termine macromolecola va


utilizzato esclusivamente per indicare molecole singole
di grandi dimensioni, mentre il termine polimero identifica una sostanza composta da pi macromolecole.
Le macromolecole biologiche pi importanti sono:

i polisaccaridi che appartengono ai glucidi (come l'amido e la cellulosa);


le proteine che appartengono ai protidi;
il DNA e gli RNA che costituiscono gli acidi nucleici;
i lipidi complessi.

I polimeri sintetici comprendono le materie plastiche, le gomme sintetiche e le fibre tessili, ed hanno un vastissimo
campo di applicazioni tecnologiche. I polimeri inorganici pi importanti sono a base di silicio.

Macromolecola

Propriet
Le macromolecole in genere hanno comportamenti e propriet fisiche inusuali, ad esempio possono mostrare tipi di
aggregazione supramolecolare con comportamenti liquido-cristallini, difficolt di sciogliersi in soluzione, facilit a
denaturarsi a determinate concentrazioni e fenomeni di natura colloidale.

Note
[1] (EN) Macrocycle (http:/ / goldbook. iupac. org/ M03662. html) IUPAC Gold Book (http:/ / goldbook. iupac. org/ index. html)

Voci correlate

Chimica dei polimeri e delle macromolecole


Chimica supramolecolare
Dendrimero
Polimero

Acido nucleico
Gli acidi nucleici sono acidi presenti nel nucleo della cellula. Sono deputati alla conservazione e trasmissione
dell'informazione biologica negli esseri viventi.
Gli acidi nucleici sono delle macromolecole polimeriche lineari, ovvero polimeri di nucleotidi i cui monomeri sono i
nucleotidi stessi. Questi sono formati da uno zucchero, una base azotata e alcuni gruppi fosfato. Negli organismi
viventi si trovano due tipi di acidi nucleici:
DNA (acido desossiribonucleico o deossiribonucleico)
RNA (acido ribonucleico)
I legami tra i tre gruppi che formano un nucleotide sono un legame fosfoestereo tra il carbonio 3' e il gruppo fosfato,
un legame tra il gruppo fosfato e il carbonio 5' del nucleotide seguente. La base azotata esterna allo scheletro
formato dagli altri due gruppi e si dice che "si affacci" all'interno della catena. La catena ha forma di elica per i
legami disosfato che si formano nella sua struttura secondaria.
Tutti gli organismi contengono acidi nucleici sotto forma di DNA e RNA.
Il DNA il depositario dell'informazione genetica che viene trascritta ossia copiata in molecole di RNA. L'RNA
contiene il codice per sintetizzare specifiche proteine.
Lo zucchero dell'RNA il ribosio; quello del DNA il deossiribosio. In entrambe le sostanze vi sono due tipi di basi
azotate: le puriniche (anello doppio); adenina e guanina e le pirimidiniche (anello semplice); timina, citosina e
uracile , derivanti rispettivamente dalla purina e dalla pirimidina. Le basi azotate che costituiscono il DNA sono
adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Le basi azotate che costituiscono l'RNA sono adenina (A),
guanina (G), citosina (C) e uracile (U). La doppia elica di DNA accoppia una pirimidina e una purina, l'adenina si
accoppia con la timina e la citosina con la guanina. L'RNA (anche se singola catena) accoppia durante le trasmissioni
e le traduzioni l'adenina all'uracile (la timina non presente nell'RNA) e la citosina alla guanina.
Nei batteri e nelle cellule di organismi superiori, sono presenti entrambi; alcuni virus possiedono solo l'RNA (ad
esempio quello della poliomielite o quello dell'AIDS); altri solo il DNA. Negli eucarioti, il DNA si trova nel nucleo e
nel mitocondrio, mentre l'RNA si trova nel nucleo, ma soprattutto nel citoplasma. Al DNA spetta il mantenimento
dei caratteri ereditari, mentre all'RNA spettano altre mansioni, quale la trasmissione delle informazioni contenute nel
DNA verso i siti di sintesi proteica.
Un acido nucleico si ottiene con un processo di sintesi per disidratazione tra due o pi nucleotidi.

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Acido nucleico
RNA e DNA sono molecole molto complesse: quindi probabile che risultino dall'evoluzione di molecole esistenti
precedentemente. Sebbene i loro antenati siano scomparsi dalle attuali forme viventi, sono stati creati in laboratorio
diversi acidi nucleici sintetici che possiedono, ad esempio, altri zuccheri come scheletro della molecola. Un acido
nucleico particolarmente interessante per queste ipotesi il TNA (acido treofuranosilnucleico).[1]

Formazione
Annealing
Con il termine annealing (appaiamento), si intende la formazione di un acido nucleico a doppio filamento partendo
da due molecole a singola elica. Il termine entrato nel gergo tecnico di laboratorio per indicare l'appaiamento di un
primer o di una sonda di DNA ad una catena a singola elica di DNA durante una reazione a catena della polimerasi.

Note
[1] (EN) Schoning K, Scholz P, Guntha S, Wu X, Krishnamurthy R, Eschenmoser A. Chemical etiology of nucleic acid structure: the
alpha-threofuranosyl-(3'-->2') oligonucleotide system. Science. 2000 Nov 17;290(5495): 1347-51. PMID 11082060 Full text (http:/ / www7.
nationalacademies. org/ ssb/ eschenmoser. pdf)

Voci correlate
DNA
RNA

Altri progetti

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acids

13

RNA

RNA
L'acido ribonucleico (RNA o ARN)
un polimero organico, risultante dalla
polimerizzazione di ribonucleotidi.
Chimicamente l'RNA molto simile al
DNA. Anch'esso una catena
polinucleotidica contenente quattro
nucleotidi diversi. Le molecole di
RNA differiscono da quelle di DNA
perch:
contengono lo zucchero ribosio
(con un gruppo OH legato al
carbonio 2') anzich il deossiribosio
(da qui il nome)
Struttura del RNA
una delle basi, la timina (T),
sostituita dall'uracile (U). In questo
caso l'uracile a legarsi all'adenina, mentre la guanina si lega sempre alla citosina;

sono di solito a singolo filamento, anzich a filamento doppio (il DNA possiede una struttura pi complessa,
chiamata a doppia elica, che consiste nel piegamento della struttura a elica singola su se stessa, secondo i canoni
dei livelli di organizzazione proteica, mentre l'RNA possiede una struttura semplice a elica singola).
Le molecole di RNA vengono sintetizzate attraverso un processo, conosciuto come trascrizione del DNA, dove un
filamento di DNA viene ricopiato nel corrispondente filamento di RNA.
Vi sono tre tipi di RNA comuni a tutti gli organismi cellulari:
mRNA (RNA messaggero) che contiene l'informazione per la sintesi delle proteine;
rRNA (RNA ribosomiale), che entra nella struttura dei ribosomi;
tRNA (RNA transfer) necessario per la traduzione nei ribosomi.
Negli eucarioti abbiamo anche:
hnRNA (RNA eterogeneo nucleare) tipo di molecole di cui fa parte il pre-mRNA;
snRNA (piccolo RNA nucleare) necessario per la maturazione dell'HnRna.
La sintesi dell'RNA molto simile a quella del DNA. La RNA polimerasi non richiede per un innesco. La
trascrizione pu iniziare solo presso una sequenza detta promotore e termina in presenza di altre sequenze particolari.
stata avanzata l'ipotesi che l'RNA abbia assunto un ruolo chiave negli organismi primitivi prima del DNA. A
favore di tale ipotesi c' la capacit catalitica di alcune molecole di RNA (ribozimi).
Sull'mRNA viene trascritta l'informazione genetica che poi verr utilizzata per svariati usi.

14

RNA

Sintesi
Questo processo molto diverso tra eucarioti e procarioti. Negli eucarioti la sintesi avviene nel nucleo attraverso tre
diverse molecole dette RNA polimerasi (nei procarioti ce n' solo una). Sono parzialmente diverse tra loro, infatti
hanno alcune subunit in comune e altre uniche per la loro specie. Ci anche dovuto al fatto che esse producono tre
tipi diversi di RNA.
La RNA polimerasi I produce gli rRNA 5,8 S, 18 S, 28 S nel nucleolo
La RNA polimerasi II produce mRNA e piccoli RNA stabili che servono a formare gli snRNP nel nucleo
La RNA polimerasi III produce piccoli RNA stabili, tRNA e l'RNA 5 S sempre nel nucleo.
La RNA polimerasi pi conosciuta la RNA polimerasi II perch produce l'mRNA, che servir poi ai ribosomi per
sintetizzare le proteine.
L'rRNA 18 S pi 35 proteine compresse andr a formare la subunit ribosomiale minore. Gli rRNA 5 S, 5,8 S e 28 S
pi 50 proteine andranno a formare la subunit ribosomiale maggiore.

Anomalie dell'RNA
Durante il corso degli anni i ricercatori si sono accorti che gran parte dell'RNA sintetizzato dalle polimerasi veniva
scartato e solo una piccola parte veniva inviata sotto forma di mRNA per la sintesi proteica. Infatti per una proteina
media di circa 400 a.a. (quindi 1200 nucleotidi) venivano sintetizzati anche pi del doppio dei nucleotidi realmente
necessari.
Ci dovuto al fatto che nel DNA esistono delle sequenze non pi codificanti, che servivano alla cellula quando non
era ancora specializzata. Queste sequenze vengono comunque trascritte dalla polimerasi e vengono dette introni,
quelle che invece vengono copiate e codificanti esoni. Questo fatto implica che prima della traduzione, esse
andranno tagliate; in un processo denominato Splicing

L'RNA transfer (tRNA)


L'RNA transfer costituito da un filamento di RNA di circa 80 basi azotate ripiegato a formare tre lobi, che
ricordano la caratteristica forma di un trifoglio. Un lobo riconosce tramite un anticodone la tripletta sull'RNA
messaggero corrispondente all'amminoacido trasportato dal transfer; un altro riconosce l'enzima che attacca
l'amminoacido al transfer; un terzo il sito di riconoscimento del ribosoma. Trasferisce ai ribosomi i vari
amminoacidi, che uniti formano fra loro un legame peptidico per poter formare le proteine.

L'RNA messaggero (mRNA)


L'RNA si occupa di trasportare le informazioni codificate nel DNA al citoplasma. L'mRNA si presenta sotto forma
di filamento sul quale sono presenti triplette di nucleotidi (detti codoni). Il processo di formazione di un nuovo
filamento detto trascrizione. La sequenza base del filamento di mRNA complementare a quella del filamento del
DNA dal quale stato copiato, e non identica. Quando l'mRNA ha trasmesso l'informazione si scompone nei
nucleotidi che lo componevano.
Elaborazione dell'mRNA
La maturazione dell'mRNA (o maturazione dell'RNA) una serie di processi chimici che trasformano una
molecola di pre-mRNA (trascritto primario) in mRNA.
La maturazione dell'mRNA differisce molto tra gli eucarioti ed i procarioti. L'mRNA procariotico gi maturo dopo
la trascrizione e non richiede di essere controllato, tranne che in alcuni casi. Il pre-RNA eucariotico invece richiede
diversi passaggi.
Le tappe della maturazione sono:
Splicing

15

RNA

16

Capping
Poliadenilazione
Molecole di snRNA prendono parte alla maturazione.

L'RNA ribosomiale (rRNA)


Nel citoplasma, forma con le proteine particolari organuli, i ribosomi, sui quali avviene la sintesi proteica.
Traduzione dell'RNA Il meccanismo utilizzato per la conversione dell'informazione da sequenze di nucleotidi in
sequenze di amminoacidi conosciuto come codice genetico; il processo di trasferimento di informazione dagli
mRNA alle proteine costituisce la cosiddetta traduzione dell' informazione genetica. Il codice genetico consiste
nell'esistenza di una corrispondenza tra unit di messaggio, costituite a sequenze di tre nucleotidi (triplette o
codoni) contenute negli mRNA, e uno dei venti amminoacidi che costituiscono le proteine

Bibliografia
David L. Nelson; Michael M. Cox, I Principi di Biochimica di Lehninger, 3a ed., Bologna, Zanichelli, febbraio
2002.ISBN 88-08-09035-3

Voci correlate
Complementarit
DNA

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Storia della biologia

Storia della biologia


La storia della biologia traccia l'itinerario degli studi compiuti dall'uomo, sin dall'antichit e fino ai tempi moderni,
intorno agli organismi viventi.

Origini del concetto


Sebbene il concetto di biologia come autonomo campo di studi sia stato usato solo nel XIX secolo, le scienze
biologiche hanno guadagnato un'identit propria fin dal formarsi di una tradizione di scienza medica e di storia
naturale, cio fin dai tempi di Aristotele (IV secolo a.C.) e Galeno (II-III secolo d.C.). Pi avanti, protagonisti di
questo sviluppo furono studiosi musulmani come al-Jahiz, Avicenna, Avenzoar, Ibn al-Baitar e Ibn al-Nafis. Durante
il Rinascimento in Europa e l'inizio dell'Evo moderno, il pensiero biologico fu rivoluzionato in Europa da un
rinnovato interesse nell'empirismo e dalla scoperta di molti nuovi organismi. Figure centrali in questo movimento
furono Vesalio e Harvey, che usarono la sperimentazione e l'attenta osservazione in fisiologia, oltre a naturalisti
come Linneo e Buffon, che cominciarono a classificare la diversit della vita e i reperti fossili, cos come lo sviluppo
e il comportamento degli organismi.
Lo sviluppo della microscopia rivel il mondo precedentemente sconosciuto dei microrganismi, ponendo le basi per
la teoria cellulare. La crescente importanza della teologia naturale, in parte una risposta alla richiesta della filosofia
meccanicistica, incoraggi la crescita della storia naturale, pur ancorata ad una prospettiva teleologica.
Nei secoli XVIII e XIX, scienze biologiche come botanica e zoologia definirono sempre pi la loro identit di
discipline scientifiche e professionali. Lavoisier ed altri fisici iniziarono a collegare i mondi animati e inanimati
attraverso la fisica e la chimica. Esploratori naturalisti come Alexander von Humboldt investigarono l'interazione tra
gli organismi e l'ambiente circostante, e i modi in cui questa relazione dipende dalla geografia, gettando cos le basi
per la biogeografia, l'ecologia e l'etologia. I naturalisti cominciarono a rifiutare l'essenzialismo e a considerare
l'importanza dell'estinzione e la mutevolezza delle specie. La teoria della cellula forn una nuova prospettiva sulla
base fondamentale della vita. Questi sviluppi, cos come i risultati dell'embriologia e della paleontologia, giunsero ad
una sintesi fondamentale con la teoria di Charles Darwin dell'evoluzione per selezione naturale.
Sul finire del XIX secolo venne definitivamente abbandonata la teoria della generazione spontanea e si stabil
l'origine microbica delle malattie, sebbene il meccanismo della ereditariet rimanesse un mistero. All'inizio del XX
secolo, la riscoperta dell'opera di Gregor Mendel port al rapido sviluppo della genetica da parte di Thomas Hunt
Morgan e dei suoi studenti, mentre negli anni trenta la combinazione della genetica delle popolazioni e della teoria
della selezione naturale condussero alla cosiddetta "sintesi neodarwiniana". Nuove discipline si svilupparono
rapidamente, specialmente dopo che James Dewey Watson e Francis Crick avanzarono delle ipotesi sulla struttura
del DNA. Dopo la definizione del dogma centrale della biologia molecolare e la decifrazione del codice genetico, la
biologia fu separata tra biologia organica - riferita a organismi interi e gruppi di organismi - e biologia cellulare e
molecolare. Alla fine del XX secolo, nuovi campi come genomica e proteomica stavano invertendo questo
andamento, con biologi organici che usavano tecniche molecolari e biologi molecolari e cellulari che investigavano
le interrelazioni tra i geni e l'ambiente circostante.

Etimologia
La parola biologia formata combinando il greco (bios), che vuol dire "vita", e il suffisso '-logia', che vuol dire
"scienza", "conoscenza", "studio", basato sul verbo greco , 'legein' = "selezionare" (da , 'lgos' =
"parola"). Il termine biologia nel suo senso moderno pare sia stato introdotto indipendentemente da Karl Friedrich
Burdach (nel 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) e
Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogologie, 1802). La parola appare nel titolo del terzo volume dei Philosophiae
naturalis sive physicae dogmaticae (1766) di Michael Christoph Hanov.

17

Storia della biologia

18

Prima di biologia, c'erano molti termini usati per indicare lo studio di animali e piante. L'espressione "storia
naturale" si riferiva agli aspetti descrittivi della biologia, sebbene includeva anche la mineralogia e altri campi non
biologici; dal medioevo al rinascimento, la cornice unificante della storia naturale era la "scala naturae" o "Grande
Catena dell'Essere". La filosofia naturale e la teologia naturale comprendevano la base concettuale e metafisica della
vita vegetale ed animale, concernendo con i problemi del perch gli organismi esistano e si comportino in un certo
modo, sebbene queste materie includessero anche ci che ora geologia, fisica, chimica ed astronomia. La fisiologia
e la farmacologia (botanica) erano la periferia della medicina. Botanica, zoologia e, nel caso dei fossili, geologia
rimpiazzarono la storia naturale e la filosofia naturale nei secoli XVIII e XIX prima che il termine biologia fosse
ampiamente adoperato.

Conoscenza antica e medievale


Prime culture
I primi uomini devono aver avuto e trasmesso la conoscenza sulle piante e gli animali per incrementare le loro
possibilit di sopravvivenza. Questo pu aver incluso conoscenze di anatomia umana e animale e aspetti del
comportamento animale (come i percorsi migratori). Tuttavia, il primo grande punto di svolta nella conoscenza
biologica venne con la Rivoluzione neolitica circa 10.000 anni fa. Gli uomini prima addomesticarono piante per la
coltivazione, poi bestiame per accompagnare le societ sedentarie risultanti.
Le culture antiche della Mesopotamia, dell'Egitto, del subcontinente indiano e della Cina (tra le altre) avevano
sofisticati sistemi di conoscenza filosofica, religiosa e tecnica che comprendevano il mondo vivente, e miti della
creazione spesso centrati su alcuni aspetti della vita. Tuttavia, le radici della moderna biologia sono di solito fatte
risalire alla tradizione secolare della filosofia greca antica.

Tradizioni dell'antica Grecia


I filosofi presocratici si posero molte domande sulla vita, ma produssero poca
conoscenza sistematica di specifico interesse biologico, sebbene i tentativi degli
atomisti di spiegare la vita in termini puramente fisici si sarebbero ripresentati
periodicamente lungo la storia della biologia. Tuttavia, le teorie mediche di
Ippocrate e dei suoi seguaci, specialmente la teoria umorale, ebbero un impatto
duraturo.

Frontespizio di una versione del


1644 dell'edizione espansa ed
illustrata della Historia Plantarum
(ca. 1200), originariamente scritta
verso il 300 a.C.

Il filosofo Aristotele fu il pi influente studioso del mondo vivente dell'antichit


classica. Sebbene il suo primo lavoro sulla filosofia naturale fosse speculativo,
gli ultimi scritti biologici di Aristotele erano pi empirici, concentrandosi sulla
causazione biologica e la diversit della vita. Egli fece innumerevoli osservazioni
sulla natura, specialmente sulle abitudini e gli attributi di animali e piante del
mondo attorno a lui, che egli prest rilevante attenzione nel categorizzare. Su
tutte, Aristotele classific 540 specie animali e ne dissezion almeno 50. Egli
credeva che fini intellettuali, cause formali, guidassero tutti i processi naturali.

Aristotele, e poi tutti gli studiosi occidentali dopo di lui fino al XVIII secolo,
credevano che le creature fossero posizionate in una scala graduata di perfezione
che risale dalle piante fino agli uomini: la scala naturae o Grande Catena
dell'Essere. Il successore di Aristotele al Liceo, Teofrasto, scrisse una serie di libri sulla botanica - la Storia delle
Piante - che sopravvissero come il contributo pi importante dell'antichit alla botanica, anche nel medioevo. Molti
dei nomi di Teofrasto sopravvivono nei tempi moderni, come carpos per la frutta, e pericarpion per la buccia dei
semi. Plinio il Vecchio era anche noto per la sua conoscenza delle piante e della natura, e fu il pi prolifico

Storia della biologia

19

compilatore di descrizioni zoologiche.


Pochi studiosi nel periodo ellenistico sotto i Tolomei - in particolare Erofilo da Calcedonia ed Erasistrato di Chio modificarono il lavoro fisiologico di Aristotele, anche praticando dissezioni e vivisezioni empiriche. Claudio Galeno
divenne l'autorit pi importante sulla medicina e sull'anatomia. Sebbene qualche atomista antico, come Lucrezio,
avesse sfidato il punto di vista teleologico aristotelico, secondo il quale tutti gli aspetti della vita sono il risultato di
un progetto o finalit, la teleologia (e, dopo l'ascesa del cristianesimo, la teologia naturale) sarebbero rimaste
essenzialmente centrali nel pensiero biologico fino ai secoli XVIII e XIX. Ernst Mayr not che "Nulla di qualche
conseguenza reale avvenne in biologia dopo Lucrezio e Galeno fino al Rinascimento." Le idee di storia naturale e
medicina della tradizione greca sopravvissero, ma furono generalmente assunte acriticamente nell'Europa medievale.

Conoscenza medievale
Il declino dell'Impero Romano port alla scompara o distruzione di
molta conoscenza, sebbene fisici ancora utilizzavano molti aspetti
della tradizione greca nella loro attivit pratica. A Bisanzio e nel
mondo Islamico, molte delle opere greche furono tradotte in arabo e
molte delle opere di Aristotele furono conservate.
Fisici, scienziati e filosofi medievali musulmani diedero contributi
significativi alla conoscenza biologica tra i secoli VIII e XIII,
periodo noto come "l'et dell'oro islamica" o "rivoluzione agricola
musulmana". In zoologia, per esempio, lo studioso afro-arabo
al-Jahiz (781-869) descrisse primitive idee evoluzioniste come la
lotta per la sopravvivenza, [16] introdusse l'idea di una catena
alimentare, e fu un primo aderente del determinismo ambientale. Il
biologo curdo Al-Dinawari (828-896) considerato il fondatore
della botanica araba con il suo Libro delle Piante, nel quale egli
descrisse almeno 637 piante e discusse lo sviluppo delle piante dalla
nascita alla morte, descrivendone le fasi della crescita e la
produzione di fiori e frutti. In anatomia e fisiologia, il fisico
persiano Rhazes (865-925) condusse un primo esperimento per
confutare la teoria di Galeno degli umori.
Nella medicina sperimentale, il fisico persiano Avicenna (980-1037)
introdusse prove cliniche e la farmacologia clinica ne Il Canone
della Medicina, che rimase un testo d'autorit nell'educazione
medica europea fino al XVII secolo.

Un'opera biomedica di Ibn al-Nafis, che tramite la


dissezione empirica scopr la circolazione polmonare
e la circolazione coronaria.

Il fisico arabo andaluso Avenzoar (1091-1161) fu un primo praticante della dissezione empirica e dell'autopsia, che
egli condusse per provare che la malattia della pelle scabbia era causata da un parassita, una scoperta che
sconvolgeva la teoria degli umori. Egli introdusse anche la chirurgia sperimentale, in cui si effettua una verifica sugli
animali per sperimentare tecniche chirurgiche prima di usarle sugli esseri umani.
Durante una carestia in Egitto nel 1200, Abd-el-latif osserv ed esamin un gran numero di scheletri, e scopr che
Galeno aveva sbagliato sulla formazione degli ossi della mascella e dell'osso sacro.
All'inizio del secolo XIII, il biologo arabo andaluso Abu al-Abbas al-Nabati svilupp un primo metodo scientifico
per la botanica, introducendo tecniche empiriche e sperimentali per la verifica, la descrizione e l'identificazione di
numerose materie mediche, e la separazione di relazioni non verificate da quelle supportate da verifiche e
osservazioni effettive.

Storia della biologia


Il suo discepolo Ibn al-Baitar (d. 1248) scrisse un'enciclopedia farmaceutica descrivendo 1.400 piante, cibi e droghe,
300 dei quali erano sue proprie originali scoperte. Una traduzione latina della sua opera venne utilizzata da biologi e
farmacisti europei nei secoli XVIII e XIX.
Il fisico arabo Ibn al-Nafis (1213-1288) fu un altro primo praticante della dissezione sperimentale e dell'autopsia, che
nel 1242 scopr la circolazione polmonare e la circolazione coronarica, che formano le basi del sistema circolatorio.
Egli descrisse anche il concetto di metabolismo, e confut le teorie errate di Galeno e di Avicenna su quattro umori,
pulsazione, ossa, muscoli, intestino, organi di senso, canali biliari, esofago e stomaco.
Durante l'alto medioevo, pochi studiosi europei come Ildegarda di
Bingen, Alberto Magno e Federico II ampliarono il canone di storia
naturale. La crescita delle universit europee, sebbene importante per
la fisica e la filosofia, ebbe poco impatto sullo studio della biologia.

Rinascimento e primi sviluppi moderni


Il Rinascimento Europeo port maggiore interesse sia nella storia
naturale che nella fisiologia empiriche. Nel 1543, Andreas Vesalius
inaugur l'et moderna della medicina occidentale con il suo trattato di
anatomia umana "De humani corporis fabrica", basato sulla dissezione
dei corpi. Vesalius fu il primo di una serie di anatomisti che
gradualmente rimpiazzarono lo scolasticismo con l'empirismo nella
fisiologia e nella medicina, poggiandosi su esperienze di prima mano
piuttosto che sull'autorit e su ragionamenti astratti. Grazie
all'erbalismo, la medicina fu anche, indirettamente, causa di rinnovato
empirismo nello studio delle piante. Otto Brunfels, Hieronymus Bock e
Il De arte venandi cum avibus, scritto da Federico
II, fu un importante testo di storia naturale
Leonhart Fuchs scrissero ampiamente sulle piante selvatiche, dando
medievale che esplorava la morfologia degli
inizio ad un approccio basato sulla natura per l'intera gamma della vita
uccelli
vegetale.[38] Anche i bestiari - un genere che combinava la
conoscenza naturale e quella figurativa sugli animali - divennero pi
sofisticati, specialmente con l'opera di William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad Gessner e Ulisse
Aldrovandi.
Anche artisti come Albrecht Drer e Leonardo da Vinci, spesso lavorando con naturalisti, si interessarono ai corpi
degli animali e degli uomini, studiandone dettagliatamente la fisiologia e contribuendo alla crescita della conoscenza
anatomica.
Le tradizioni dell'alchimia e della magia naturale, specialmente nell'opera di Paracelso, apportarono un ulteriore
contributo alla conoscenza del mondo vivente. Gli alchimisti affrontavano problemi organici attraverso un'analisi
chimica e sperimentavano liberamente sia con la farmacologia biologica che con quella minerale. Questo fu parte di
una pi vasta transizione nelle visioni del mondo (l'ascesa della filosofia meccanicista) che continu nel XVII secolo,
quando la metafora tradizionale della natura come organismo fu rimpiazzata dalla metafora della natura come
macchina.

20

Storia della biologia

21

XVII e XVIII secolo


Estendendo il lavoro di Vesalius con esperimenti su corpi ancora vivi,
sia di uomini che di animali, William Harvey ed altri filosofi naturali
investigarono i ruoli del sangue, delle vene e delle arterie. Il "De Motu
Cordis" di Harvey, nel 1628, fu l'inizio della fine per la teoria galenica,
e, accanto agli studi di Santorio Santorio sul metabolismo, fu un
importante modello per approcci quantitativi alla fisiologia.
All'inizio del XVII secolo, il micromondo della biologia stava appena
iniziando ad aprirsi. Alcuni fabbricanti di lenti e filosofi naturali
avevano creato rudimentali microscopi a partire dalla fine del XVI
Le "camere delle meraviglie", come quella di Ole
secolo, e nel 1665 Robert Hooke pubblic il saggio "Micrographia"
Worm, erano centri di conoscenza biologica
basato su osservazioni con un microscopio da lui stesso costruito. Ma
all'inizio dell'et moderna, riunendo in un unico
fu
solo a seguito dei notevoli miglioramenti apportati da Antony van
posto organismi provenienti da tutto il mondo.
Prima dell'et delle esplorazioni, i naturalisti
Leeuwenhoek nella fabbricazione di lenti a partire dagli anni 1670 (che
avevano poca idea della reale dimensione della
arrivarono a consentire un ingrandimento fino a 200 volte con una sola
biodiversit.
lente) che gli studiosi poterono scoprire spermatozoi, batteri, infusori e
la straordinaria diversit della vita microscopica. Simili investigazioni
condotte da Jan Swammerdam portarono nuovo interesse nell'entomologia e fondarono le tecniche basilari della
dissezione e della colorazione microscopiche.
Mentre il mondo microscopico si stava espandendo, il mondo macroscopico si
andava rimpicciolendo. Botanici come John Ray lavorarono per incorporare
l'alluvione di organismi che continuamente venivano scoperti e trasportati via
nave da tutto il globo in una tassonomia coerente, e in una coerente teologia
(teologia naturale).
Il dibattito su un'altra alluvione, il Diluvio Universale, catalizz lo sviluppo della
paleontologia; nel 1669 Nicholas Steno (Nicola Stenone) pubblic un saggio su
come i resti di organismi viventi potessero essere stati intrappolati in strati di
sedimenti ed essersi mineralizzati per produrre i fossili. Sebbene le idee di
Stenone sulla fossilizzazione fossero ben note e molto dibattute tra i filosofi
naturali, un'origine organica per tutti i fossili non fu accettata da tutti i naturalisti
fino alla fine del XVIII secolo a causa del dibattito filosofico e teologico
riguardo temi come l'et della Terra e l'estinzione. La sistematizzazione,
nomenclatura e classificazione domin la storia naturale per molta parte dei
secoli XVII e XVIII.

In Micrographia, Robert Hooke


aveva utilizzato la parola "cellula"
per indicare strutture biologiche
come questo pezzo di sughero, ma
solo dal XIX secolo gli scienziati
considerarono la cellula come la base
universale della vita.

Nel 1735 Carolus Linnaeus (Carlo Linneo) pubblic una tassonomia di base per
il mondo naturale (variazioni della quale sono state da allora utilizzate fino ad
oggi), e negli anni 1750 introdusse nomi scientifici per tutte le specie. Mentre
Linneo concepiva le specie come parti immutabili di una gerarchia progettata, l'altro grande naturalista del XVIII
secolo, Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, riteneva le specie come categorie artificiali e le forme viventi
come mutevoli - suggerendo anche la possibilit di una discendenza comune. Sebbene contrario all'evoluzionismo,
Buffon una figura chiave nella storia del pensiero evoluzionista; la sua opera avrebbe influenzato le teorie
evoluzioniste sia di Lamarck che di Darwin.
La scoperta e descrizione di nuove specie e la raccolta di esemplari divenne una passione di gentiluomini dediti alle
scienze ed un affare lucroso per imprenditori; molti naturalisti viaggiarono il mondo in ricerca di conoscenza
scientifica ed avventura.

Storia della biologia

Diciannovesimo secolo: l'emergere delle discipline biologiche


Fino al XIX secolo, lo scopo della biologia era ampiamente diviso tra la medicina, che investigava questioni di
forma e funzione (per esempio, la fisiologia), e storia naturale,che riguardava la diversit della vita e le interazioni
tra diverse forme di vita e tra vita e non vita. A partire dal 1900, molte di questi domini si sovrapposero, mentre la
storia naturale (e la sua controparte filosofia naturale) avevano ampiamente dato modo a discipline scientifiche pi
specializzate - citologia, batteriologia, morfologia, embriologia, geografia, e geologia.
Nel corso dei suoi viaggi, Alexander von Humboldt mapp la distribuzione di piante attraverso i paesaggi e registr
una variet di condizioni fisiche come pressione e temperatura.

Storia naturale e filosofia naturale


Il viaggio di Widespread condotto da naturalisti all'inizio-la met del XIX secolo risult in una wealth di nuove
informazioni sulla diversit e la distribuzione di organismi viventi. Di particolare importanza fu l'opera di Alexander
von Humboldt, che analizz la relazione tra gli organismi e il loro ambiente (per esempio, il dominio della storia
naturale) usando gli approcci quantitativi della filosofia naturale (per esempio, fisica e chimica). L'opera di
Humboldt gett le basi della biogeografia e ispir molte generazioni di scienziati.
Evoluzione e biogeografia
La pi significativa teoria evoluzionista prima di quella di Darwin
fu quella di Jean-Baptiste Lamarck; basata sull'ereditariet delle
caratteristiche acquisite (un meccanismo ereditario che era
ampiamente accettato fino al XX secolo), che descriveva una
catena di sviluppo dal pi piccolo dei microbi agli uomini. Il
naturalista britannico Charles Darwin, combinando l'approccio
biogeografico di Humboldt, la geologia uniformitaria di Lyell, gli
scritti di Thomas Malthus sulla crescita della popolazione, e la sua
personale esperienza morfologica, cre una pi efficace teoria
evoluzionista basata sulla selezione naturale; simile evidenza
condusse Alfred Russel Wallace a raggiungere indipendentemente
le stesse conclusioni.
La pubblicazione, nel 1859, della teoria di Darwin nel libro
Primo schizzo di Charles Darwin di un albero
"Sull'origine della Specie per mezzo della Selezione Naturale", o
dell'evoluzione (dal First Notebook on Transmutation
of Species, del 1837)
"Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life" spesso
considerato l'evento centrale nella storia della biologia moderna.
La stabilita credibilit di Darwin come naturalista, il tono sobrio dell'opera, e la quantit di prove addotte,
consentirono all'Origine della Specie di riuscire dove precedenti opere evoluzioniste (come l'anonimo "Vestiges of
Creation") avevano fallito. La maggior parte degli scienziati furono convinti dell'evoluzione e della presenza di un
progenitore comune dalla fine del XIX secolo. Tuttavia, la selezione naturale non sarebbe stata accettata come il
principale meccanismo dell'evoluzione fino al XX secolo inoltrato, siccome la maggior parte delle principali teorie
dell'eredit sembravano incompatibili con l'ereditariet di variazioni casuali.
Wallace, seguendo le prime opere di de Candolle, Humbolt e Darwin, forn major contributi alla zoogeografia. A
causa del suo interesse per l'ipotesi della transmutation, egli prest particolare attenzione alla distribuzione
geografica si specie tra loro vicine nei suoi lavori sul campo prima in Sud America e poi nell'arcipelago malese.
Mentre nell'arcipelago egli identific la linea di Wallace, che corre attraverso le Spice Islands, dividendo la fauna
dell'arcipelago tra una zona asiatica e una zona australiana della Nuova Guinea. Alla sua domanda chiave, come mai
le faune di isole con climi cos simili potessero essere cos diverse, poteva soltanto essere risposta considerando la

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Storia della biologia


loro origine. Nel 1876 egli scrisse La distribuzione geografica degli animali, che fu l'opera di riferimento standard
per pi di mezzo secolo, ed un seguito, Island Life, nel 1880 che si concentrava sulla biogeografia dell'isola. Egli
estese il sistema a 6 zone sviluppato da Philip Sclater per descrivere la distribuzione geografica degli uccelli ad
animali di tutti i tipi. Il suo metodo di tabulazione di dati sui gruppi animali in zone geografiche sottolineava le
discontinuit; e il suo apprezzamento dell'evoluzione gli consentiva di proporre spiegazioni razionali, che non erano
state esposte prima.
Lo studio scientifico dell'ereditariet crebbe rapidamente sulla scia dell'Origine della Specie di Darwin con l'opera di
Francis Galton and the biometricians. L'origine della genetica coincide con il lavoro del 1866 del monaco
agostiniano Gregor Mendel; tuttavia, la sua opera non fu riconosciuta come significativa fino a 35 anni dopo. Nel
frattempo, una variet di teorie dell'ereditariet (basate sulla pangenesi, ortogenesi, o altri meccanismi) furono
dibattute ed investigate con forza. L'embriologia e l'ecologia inoltre divennero campi biologici centrali, specialmente
come correlati all'evoluzione e resi popolari grazie all'opera di Ernst Haeckel. La maggior parte dei lavori del XIX
secolo sull'ereditariet, tuttavia, non fu nel regno della storia naturale, ma in quello della fisiologia sperimentale.

Fisiologia
Nel corso del XIX secolo, lo scopo della fisiologia si espanse notevolmente, sia in campo medico sia a una
investigazione a pi ampia scala dei processi fisici e chimici della vita - includendo piante, animali ed anche
microorganismi in aggiunta all'uomo. Gli esseri viventi come macchine divennero una metafora dominante nel
pensiero biologico e persino sociale.
Lo sviluppo della attrezzatura da laboratorio e i metodi sperimentali sviluppati da Louis Pasteur ed altri biologi
contribuirono al giovane campo della batterologia alla fine del XIX secolo.
Teoria della cellula, embriologia e teoria dei germi
Gli avanzamenti nella microscopia ebbero anche un profondo impatto sul pensiero biologico. All'inizio del XIX
secolo, un certo numero di biologi riconobbero l'importanza centrale della cellula. Nel 1838 e 1839, Schleiden e
Schwann iniziarono a promuovere le idee che (1) l'unit basilare degli organismo la cellula e (2) che le cellule
individuali hanno tutte le caratteristiche della vita, sebbene essi avversarono l'idea che (3) tutte le cellule derivano
dalla divisione di altre cellule. Grazie al lavoro di Robert Remak e Rudolf Virchow, tuttavia, a partire dagli anni
1860 la maggior parte dei biologi accettarono tutte e tre i tenets di ci che inizi ad essere conosciuta come teoria
della cellula.
La teoria della cellula condusse i biologi a re-envision gli organismi individuali come assemblaggi interdipendenti
intedi cellule individuali. Gli scienziati nel campo in ascesa della citologia, forniti di microscopi sempre pi potenti e
di nuovi metodi di colorazione, presto trovarono che anche singole celle erano molto pi complesse rispetto al
homogeneous fluid-filled chambers descritte dai primi microscopisti. Robert Brown aveva descritto il nucleo nel
1831, e a partire dalla fine del XIX secolo i citologisti identificarono molti dei componenti chiave delle cellule:
chromosomes, centrosomes mitochondria, chloroplasts, ed altre strutture rese visibili attraverso la colorazione. Tra il
1874 e il 1884 Walther Flemming descrisse i discrete stages of mitosis, mostrando che essi non erano artifacts della
colorazione ma accadevano nelle cellule viventi, e inoltre che i cromosomi si raddoppiavano di numero appena
prima che la cella si dividesse e fosse prodotta una cellula figlia. Molta della ricerca sulla riproduzione cellulare
conflu nella teoria di August Weismann sull'ereditariet: egli identific il nucleo (in particolare i cromosomi) come
il materiale ereditario, propose la distinzione tra cellule somatiche e cellule germ(arguing che il numero di
cromosomi deve be halved for germ cells, un precursore del concetto di meiosi), ed adott la teoria di Hugo de Vries
su pangenes. Weismannism era estremamente influente, specialmente nel nuovo campo della embriologia
sperimentale.
Dalla met degli anni 1850 la teoria del miasma quale causa delle malattie fu ampiamente superata dalla teoria dei
germi, suscitando ampio interesse nei microorganismi e nelle loro interazioni con altre forme di vita. Dagli anni

23

Storia della biologia


1880, la batteriologia inizi a diventare una disciplina coerente, specialmente attraverso l'opera di Robert Koch, che
introdusse metodi per crescere culture batteriche su gel di agar, contenenti specifici nutrienti in vetrini di Petri. L'idea
di lunga data che organismi viventi potessero facilmente originarsi da materia non vivente (generazione spontanea)
fu attaccata in una serie di esperimenti condotti da Louis Pasteur, mentre i dibattiti tra vitalismo e meccanicismo (un
argomento perenne a partire dai tempi di Aristotele e degli atomisti greci) continuarono rapidamente.
Ascesa della chimica organica e della fisiologia sperimentale
In chimica, un tema centrale era la distinzione tra sostanze organiche e inorganiche, specialmente nel contesto di
trasformazioni organiche come fermentazione e putrefazione. A partire da Aristotele queste erano state considerate
essenzialmente processi biologici (vitali). Tuttavia, Friedrich Whler, Justus Liebig ed altri pionieri del campo in
ascesa della chimica organica - portando avanti l'opera di Lavoisier - mostrarono che il mondo organico poteva
spesso essere analizzato con metodi fisici e chimici. Nel 1828 Whler mostr che la sostanza organica urea poteva
essere creata con mezzi chimici che non coinvolgono la vita, fornendo un potente argomento contro il vitalismo.
Estratti di cellule ("fermenti") che potevano effettuare trasformazioni chimiche furono scoperti, a partire dalla
diastasi nel 1833, e dalla fine del XIX secolo il concetto di enzima fu ben definito, sebbene le equazioni della
cinetica chimica non sarebbero state applicate alle reazioni enzimatiche fino all'inizio del XX secolo.
Fisiologi come Claude Bernard esplorarono (attraverso la vivisezione ed altri metodi sperimentali) le funzioni
chimiche e fisiche dei corpi viventi fino ad un grado mai sperimentato, gettando le basi dell'endocrinologia (un
campo che si svilupp rapidamente dopo la scoperta del primo ormone, la secretina, nel 1902), della biomeccanica e
dello studio della nutrizione e della digestione.
L'importanza e la diversit dei metodi di fisiologia sperimentale, all'interno sia della medicina che della biologia,
crebbero notevolmente nella seconda met del XIX secolo. Il controllo e la manipolazione dei processi vitali divenne
un concern centrale, e l'esperimento fu posto al centro dell'educazione biologica.

Scienze biologiche del ventesimo secolo


All'inizio del XX secolo, la ricerca biologica fu ampiamente un professional endeavour. La maggior parte del lavoro
era ancora svolto al modo della storia naturale, con enfasi sull'analisi morfologica e filogenetica piuttosto che su
spiegazioni causali basate su esperimenti. Tuttavia, fisiologisti ed embriologisti sperimentali anti vitalisti,
specialmente in Europa, stavano diventando sempre pi influenti. Lo spettacolare successo degli approcci
sperimentali allo sviluppo, all'ereditariet e al metabolismo negli anni 1900 e 1910 dimostrarono il potere della
sperimentazione nella biologia. Nelle decadi successive, il lavoro sperimentale rimpiazz la storia naturale come
modo prevalente di ricerca.

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of biology

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Genetica molecolare

Genetica molecolare
Azione e natura chimica dei geni
Quando, agli inizi dell'Ottocento, furono riscoperte ed estese le leggi di Mendel, i ricercatori si chiesero in che modo
i geni potessero determinare le caratteristiche ereditarie di un individuo.
Un esperimento illuminante fu il seguente. Erano stati selezionati dei ceppi di topi che si potevano considerare
praticamente linee pure. I ricercatori incrociarono due ceppi diversi entrambi albini: contrariamente a ogni
previsione tutti i figli della prima generazione ibrida erano pigmentati. Ci sembrava in contrasto con le leggi
dell'ereditariet, in quanto l'albinismo un fenotipo recessivo, e quindi i genitori albini dei topi pigmentati avrebbero
dovuto mancare totalmente dei geni necessari per produrre la melanina. Dal punto di vista della genetica formale, la
cosa pu essere spiegata ammettendo che nella produzione di melanina siano coinvolti due loci, che chiameremo "A"
e "B", e che sia un allele A sia uno B sono necessari per produrre il pigmento. Tutto si spiega supponendo che un
ceppo parentale avesse genotipo aaBB e l'altro AAbb. I figli erano tutti AaBb, perci sia il "fattore A" sia il "fattore
B" erano disponibili per produrre la pigmentazione.
La necessit di due loci pu ricevere una spiegazione biochimica, se si ammette che i geni producono enzimi.
Supponiamo che i loci A e B codifichino per due diversi enzimi afferenti alla stessa catena metabolica per la
produzione di melanina. Supponiamo pure che l'allele A produca l'enzima necessario affinch avvenga una reazione
mentre l'allele a non funziona, e che B produca l'enzima per un'altra reazione mentre b inattivo. Ognuno dei ceppi
di topi mancava di un enzima, per cui la catena metabolica si interrompeva comunque. Tale situazione si chiama
blocco metabolico. Negli incroci invece, essendo presente un allele funzionante per entrambi i loci, erano presenti
tutti gli enzimi, per cui la catena metabolica poteva svolgersi.
Da fatti sperimentali del tipo descritto si ricav l'ipotesi che ad ogni gene corrispondesse un enzima. Anche proteine
non enzimatiche sono per presenti in forme diverse ereditabili, inoltre vi sono proteine formate da pi catene
polipeptidiche differenti. Oggi si sa quindi che ad ogni gene (strutturale) corrisponde una catena polipeptidica.

Natura chimica
Rimaneva da definire di cosa fossero fatti i geni. I cromosomi degli Eucarioti contengono principalmente due tipi di
macromolecole: proteine ed acidi nucleici.
La risposta venne dagli organismi pi semplici. Nel 1928 si era scoperto il principio della trasformazione batterica. I
Batteri si riproducono solo asessualmente, mediante una semplice divisione dell'unica cellula in due cellule
geneticamente uguali: ci comporta che si possono facilmente ottenere ceppi di Batteri geneticamente identici. Si era
per verificato che, aggiungendo ad una coltura di un ceppo l'estratto di Batteri morti di un ceppo geneticamente
diverso, nella coltura comparivano Batteri che presentavano caratteristiche genetiche del ceppo "donatore". Ci
indicava che anche distruggendo fisicamente le cellule i geni mantenevano la loro identit e potevano essere assorbiti
da Batteri vivi che li integravano nel loro genoma.
Nel 1943, Avery, MacLeod e McCarty isolarono due ceppi di Diplococcus pneumoni (un batterio che pu produrre
polmoniti nei mammiferi). Un ceppo era virulento, ossia uccideva i topi cui fosse stato iniettato, l'altro era non
virulento. Aggiungendo ad una coltura di batteri non virulenti un estratto di batteri virulenti morti comparivano
batteri virulenti. L'estratto di batteri virulenti doveva contenere dei geni: ma quale tra le svariate sostanze presenti li
costituiva? Ovviamente doveva essere una macromolecola, ma quale?
I ricercatori separarono allora chimicamente i polisaccaridi, le proteine e gli acidi nucleici dall'estratto, e li
aggiunsero separatamente a colture di Batteri non virulenti. Solo le colture cui erano stati aggiunti gli acidi nucleici
divenivano virulente. Digerendo gli acidi nucleici con un enzima che degrada l'RNA la capacit trasformante si
conservava, non cos se si digeriva il DNA con un enzima apposito. Cos fu dimostrato che il principio trasformante

25

Genetica molecolare
(ossia il materiale costituente i geni) il Dna.
Questo risultato era sorprendente: fino ad allora si riteneva plausibile che l'informazione genetica fosse portata da
proteine, perch sono pi complesse, essendo costituite da venti tipi di amminoacidi contro i soli quattro
desossiribonucleotidi del Dna.
Il ruolo del Dna confermato anche dal fatto che possibile indurre certe cellule a produrre virioni completi
trattandole con il solo acido nucleico di certi virus.

L'informazione genetica
L'informazione genetica risiede essenzialmente nel DNA.
Poich in ogni posizione in un filamento di Dna ci possono essere 4 diversi desossiribonucleotidi, ognuno di essi
contiene 2 bit di informazione (in quanto 22=4).
L'informazione genetica viene riprodotta prima che una cellula si divida mediante la replicazione del DNA.
L'informazione di un frammento di Dna viene ricopiata in un filamento di Rna con un processo detto trascrizione. In
questo caso essa non viene sostanzialmente modificata in quanto i ribonucleotidi sono molto simili ai corrispondenti
desossiribonucleotidi.
Il tipo pi abbondante di Rna il messaggero (mRNA) che ha la funzione di trasportare l'informazione dal Dna ai
ribosomi che producono le proteine. Si tratta di molecole a vita breve che vengono poi degradate.
Il ribosoma, nell'attuare la sintesi proteica deve interpretare una sequenza di nucleotidi e produrre una sequenza
precisa di amminoacidi. Nelle normali proteine vi sono circa 20 tipi di amminoacidi: ogni amminoacido per essere
determinato richiede tra 4 e 5 bit di informazione (in quanto 24=16 e 25=32). Per rappresentare un amminoacido
serve quindi una sequenza di 3 nucleotidi (tripletta).
Il codice genetico la regola di corrispondenza tra le triplette e gli amminoacidi: lo stesso per tutti gli organismi
terrestri, e ci una forte evidenza a favore dell'origine comune di tutte le specie che conosciamo. Poich le triplette
sono 64 (43) vi sono triplette sinonime (che indicano lo stesso amminoacido): si dice perci che il codice genetico
degenerato. Esistono inoltre tre triplette nonsense, che non rappresentano nessun amminoacido e indicano la fine
della catena proteica.
Tutte le sostanze organiche non semplicissime presenti in un organismo sono proteine o sono prodotte dalle proteine
enzimatiche: i geni determinano quindi la composizione dell'individuo.
Il seguente schema mostra il flusso dell'informazione genetica:

Il diagramma precedente mostra quello che viene chiamato "dogma centrale della genetica". Negli anni '70 si
verificato che esistono eccezioni alla direzione del flusso di informazione.
In alcuni virus il genoma costituito da RNA, che si replica in due modi.
Nei retrovirus si ha la trascrizione inversa ossia la produzione di Dna a partire dall'Rna virale. Questo Dna entra a
far parte del genoma della cellula ospite e dalla sua trascrizione si ottiene nuovo Rna virale.

26

Genetica molecolare
In altri virus l'Rna virale si replica in modo simile al DNA.
Comunque, in tutti gli organismi a base cellulare il Dna l'unica molecola che garantisce la continuit delle
caratteristiche ereditarie.

Le mutazioni
Le mutazioni sono caratteristiche genotipiche di un individuo che non erano presenti nei genitori. Esse derivano da
errori nella replicazione del genoma. Si dividono in:
1) mutazioni germinali, vengono trasmesse alla progenie attraverso i gameti. Sono presenti in tutte le cellule
dell'individuo. Possono essere di tre tipi:
monogeniche o mendeliane, in cui il gene implicato uno solo
mitocondriali dovute a mutazioni nel DNA mitocondriale
multifattoriali, in cui sono implicati due o pi geni, ognuno dei quali necessario ma non sufficiente a innescare
una patologia, nonch l'influenza di molteplici fattori ambientali
cromosomiche, dovute ad anomalie strutturali dei cromosomi
genomiche, consistenti in anomalie nel numero dei cromosomi
2) mutazioni somatiche, insorte in una singola cellula dell'organismo e trasmesse alla sua progenie a costituire un
clone cellulare. Non possono essere trasmesse ai discendenti in quanto coinvolgono cellule che non danno origine a
cellule della prole; sono coinvolte nella cancerogenesi e nell'invecchiamento.

Le mutazioni puntiformi
Si dicono puntiformi le mutazioni che coinvolgono una piccola parte di un gene.
Se la mutazione incorre in una parte del gene che viene tradotta, possiamo avere, nel caso sia coinvolto un solo
nucleotide:
una sostituzione che pu essere
missense, se trasforma la tripletta in un'altra che codifica per un amminoacido diverso producendo
un effetto scarso se l'amminoacido viene sostituito con uno simile e/o non si trova in un tratto importante
della proteina
un effetto notevole se il nuovo amminoacido molto diverso e/o si trova in posizione importante nella
proteina
samesense(in Italiano "silente"), se la nuova tripletta viene tradotta nello stesso amminoacido, senza effetti
sulla proteina prodotta
nonsense se trasforma una tripletta codificante in una delle tre triplette che indicano la fine della catena
amminoacidica, con accorciamento della proteina prodotta
una inserzione o una delezione che producono uno slittamento di fase o meglio uno "spostamento della cornice di
lettura (frame shift)", ossia un raggruppamento dei nucleotidi successivi in triplette diverse da quelle originali. Ad
esempio se la sequenza codificante fosse CAT CAT CAT..., la delezione della A della prima tripletta provoca il
seguente scivolamento delle cornice: CTC ATC AT...ll

27

Genetica molecolare

28

I geni regolatori
Le sequenze di nucleotidi che vengono tradotte in proteine sono i geni strutturali. Esse costituiscono solo una parte
del genoma. Molte sequenze genetiche non tradotte hanno la funzione di regolare il funzionamento del genoma e
sono dette geni regolatori. Il primo meccanismo di regolazione della trascrizione genetica che stato studiato
l'operone lattosio di Escherichia coli.
La regolazione genetica pu essere anche molto pi complessa. Negli eucarioti essa complicata dal fatto che i geni
sono discontinui (split genes). Tali geni sono formati dall'alternanza di sequenze tradotte (esoni) e altre che non
hanno corrispondente nella proteina (introni): questi ultimi devono essere rimossi prima che il messaggero esca dal
nucleo e venga tradotto. Il processo di maturazione del mRna che si rende necessario per la sua traduzione
rappresenta un'altra occasione di regolazione dell'espressione genica.
I geni regolatori svolgono una funzione cruciale nel determinare le caratteristiche degli organismi. Questo ancora
pi evidente negli organismi pluricellulari, come l'uomo, nei quali tutte le cellule hanno lo stesso genoma bench
moltissimi geni si esprimano solo in alcuni tipi di cellule, e solo in determinati momenti della vita degli stessi.

Gene
Il gene l'unit ereditaria fondamentale degli
organismi viventi.[1][2] Concretamente, essa
corrisponde ad una sequenza di acidi nucleici
(DNA o, pi raramente, di RNA) composta da
regioni trascritte e regioni regolatorie. La somma
delle sequenze geniche codificanti (ovvero gli
esoni, anche se esistono esoni non codificanti),
insieme a quelle non codificanti (introni), detta
genoma.
I geni dirigono lo sviluppo fisico e
comportamentale di un essere vivente. Il fenotipo
di un organismo pu dunque essere considerato
come il prodotto di alcuni suoi geni, e
dell'interazione di tale prodotto con l'ambiente, in
opposizione al suo genotipo le cui istruzioni
ereditate che porta, possono essere o non essere
espresse.

Il diagramma mostra in modo semplificato la relazione che intercorre tra


DNA, gene e cromosoma. Gli introni sono regioni non codificanti spesso
presenti nei geni eucarioti, eliminate attraverso lo splicing: solo gli esoni
codificano proteine. Il diagramma indica che un gene composto di poche
decine di basi azotate: in realt, i geni sono solitamente composti di molte
centinaia di basi.

La maggior parte dei geni codifica per proteine,


che sono le macromolecole maggiormente
coinvolte nei processi biochimici e metabolici della cellula. Molti geni non codificano per proteine, ma producono
RNA non codificante, che pu in ogni caso giocare un ruolo fondamentale nella biosintesi delle proteine e
nell'espressione genica.
La maggior parte del contenuto dei geni, perlomeno negli eucarioti, non viene in ogni caso tradotto ma pu
coordinare la stessa espressione genica. Tra queste regioni figurano i promotori, i terminatori e gli introni, sequenze
non tradotte che spaziano gli esoni, poi eliminate attraverso la maturazione del trascritto primario (in inglese
splicing).
Una definizione pi concisa di gene, che tenga conto delle varie sfaccettature citate fino ad ora, stata proposta da
Mark Gerstein: un gene l'unione di sequenze genomiche che codificano per un set coerente di prodotti funzionali

Gene
potenzialmente sovrapponibili.[3]

Cenni generali
Nella cellula eucariote, un gene consiste concretamente (nella maggior parte dei casi) in una sequenza di DNA. Tale
sequenza caratterizzata dalla presenza di:
un promotore, che controlla l'espressione genica;
regioni codificanti, definite esoni;
sequenze non codificanti, definite introni, che possono avere funzione regolatoria.
Sia gli esoni che gli introni sono copiati durante un processo chiamato trascrizione, a produrre un filamento di
pre-mRNA. Esso viene in seguito processato per diventare un RNA messaggero (o mRNA), in grado di dirigere la
sintesi delle proteine:
ad esso sono infatti sottratti gli introni mediante un processo definito maturazione (in inglese splicing), (in molti
casi si ha uno splicing alternativo, che permette alla cellula di sintetizzare pi proteine a partire da un unico
gene);
ad esso aggiunto un cappuccio guanosinico, che ne impedisce la degradazione (in inglese capping);
ad esso aggiunta una coda poliadenilica, anch'essa a scopi protettivi per il trascritto (poliadenilazione).
Alcuni RNA sono utilizzati direttamente in seguito alla trascrizione, ad esempio come parte del ribosoma. In ogni
caso, siano essi semplici RNA o proteine, ogni macromolecola direttamente derivante da un gene definita prodotto
genico.
La sintesi proteica possibile grazie all'esistenza del codice genetico, che mette in corrispondenza i codoni (triplette
di acidi nucleici sull'RNA) e gli amminoacidi (i mattoni fondamentali delle proteine).
Rispetto ai geni eucariotici, quelli di un organismo procariote si differenziano soprattutto per la rarit degli introni.
La maggior parte dei geni procarioti, infatti, sono privi di introni e constano di un'unica sequenza ininterrotta di
DNA codificante, definita cistrone. I geni procariotici sono spesso raggruppati in operoni, regioni in cui diversi geni
vicini tra loro sono sotto il controllo di un unico promotore. Da ogni operone viene trascritto un unico RNA,
contenente regioni codificanti differenti, ognuna delle quali preceduta da una sequenza di Shine-Dalgarno (per
l'attacco del ribosoma).
Il complesso dei geni di un organismo definito genoma. La dimensione del genoma di un organismo procariote, sia
nel numero di paia di basi sia in quello di geni, solitamente minore di un qualsiasi eucariote, anche unicellulare. In
ogni caso, non c' una chiara correlazione tra la dimensione di un genoma eucariote e la complessit dell'organismo.
Uno dei pi ampi genomi, ad esempio, appartiene all'ameba unicellulare Amoeba dubia, con oltre 670 miliardi di
paia di basi, pi di 200 volte il genoma umano.[4]
Il numero stimato di geni umani stato pi volte corretto in ribasso in seguito al completamento del Progetto
genoma umano; le stime correnti sono di poco meno di tre miliardi di paia di basi e circa 20.00025.000 geni.[5] La
densit genica di un genoma la misura del numero di geni per milione di paia di basi (o megabase, Mb). I genomi
procariotici hanno densit geniche pi alte di quelli eucariotici. La densit genica del genoma umano di circa
1215 geni per paia di megabasi.[6]
Colloquialmente, il termine gene spesso utilizzato con riferimento a specifici tratti fenotipici, confondendone per
il significato con quello di allele: locuzioni come il gene degli occhi azzurri sono infatti imprecise, dal momento che
la dicitura corretta dovrebbe essere piuttosto l'allele degli occhi azzurri.

29

Gene

Storia
L'esistenza dei geni fu ipotizzata per la prima volta da Gregor Mendel (1822-1884), da molti riconosciuto come il
padre della genetica, che studi l'ereditariet nelle piante di pisello nel corso degli anni 1860 e teorizz la presenza
di fattori in grado di determinare alcuni caratteri discreti dei piselli, come il colore (giallo o verde) o l'aspetto (liscio
o rugoso). Mendel non utilizz mai il termine gene ma parl di caratteri ereditari (o di elemente). Mendel fu anche il
primo ad ipotizzare l'assortimento indipendente, la distinzione tra tratti dominanti e recessivi, quella tra omozigosi ed
eterozigosi e quella che alcuni decenni pi tardi sarebbe stata definita tra genotipo e fenotipo.
L'idea di Mendel fu parzialmente ripresa dal lavoro di Hugo de Vries che, seppure non conoscendo l'opera del
botanico austriaco (la fondamentale Ricerche sugli ibridi vegetali pubblicata nel 1866 ma ampiamente ignorata dalla
comunit scientifica), nel 1889 cre il termine pangen per identificare la particella pi piccola rappresentante un
carattere ereditario.[7] Lo stesso termine pangen, in realt, fu una derivazione del termine pangenesi ideato da
Darwin nel 1868 come fusione di termini greci pan (tutto) e genesis (nascita).[8] Dieci anni dopo De Vries, il
botanico danese Wilhelm Ludvig Johannsen avrebbe abbreviato il termine a gene (in danese gen).
All'inizio del XX secolo il lavoro di Mendel fu dunque riscoperto dagli scienziati europei: oltre al gi citato De
Vries, anche Carl Correns ed Erich von Tschermak avevano ottenuto risultati molto simili durante le loro ricerche.
Nel 1910, Thomas Hunt Morgan dimostr che i geni risiedono su specifici cromosomi. Successivamente evidenzi
come un gene occupi una regione discreta del cromosoma. In seguito, Morgan ed i suoi studenti iniziarono a
tracciare la prima mappa cromosomica del moscerino Drosophila.
Nel 1928 Frederick Griffith dimostr la trasferibilit dei geni. Nel suo celebre esperimento, una linea patogena di
batteri uccisi in precedenza da alte temperature era in grado di trasferire la patogenicit ad una linea sana.
Nel 1941 George Wells Beadle ed Edward Lawrie Tatum dimostrarono come le mutazioni geniche fossero in grado
di causare errori all'interno di determinati passaggi di alcuni pathways metabolici. Ci conferm che specifici geni
codificano per specifiche proteine, portando all'ipotesi classica di un gene, un enzima.[3]
Solo nel 1944 Oswald Avery, Colin Macleod e Maclyn McCarty dimostrarono che l'informazione genetica risiede
nel DNA, la cui struttura molecolare fu poi messa in luce nel 1953 da James Dewey Watson e Francis Crick. Negli
anni 1950 si arriv dunque alla formulazione del dogma centrale della biologia molecolare, quello secondo cui le
proteine sono tradotte a partire da un RNA trascritto dal DNA genico. Fino alla scoperta delle retrotrascrittasi (che
permettono la produzione di DNA a partire da RNA), questa ipotesi stata ritenuta priva di eccezioni.
Nel 1972 Walter Fiers determin per la prima volta la sequenza di un gene, quello per la proteina di rivestimento del
batteriofago MS2.[9] Richard Roberts e Phillip Sharp scoprirono nel 1977 che i geni possono essere suddivisi in
segmenti, portando a pensare che un singolo gene potesse teoricamente dar vita a diversi prodotti.
Con la conclusione del progetto genoma umano ed il sequenziamento di molti altri genomi, la nozione di gene si
fatta pi vaga. Secondo diversi dati, infatti, la disposizione dei geni non appare pi sempre fianco a fianco ma spesso
vede diversi geni sovrapporsi l'uno con l'altro. L'idea che emerge, dunque, che i geni siano un unico lungo
continuum lungo il genoma.[1]

30

Gene

31

Ereditariet mendeliana e genetica classica


Charles Darwin utilizz il termine di
gemmula per descrivere una unit
microscopica di eredit. Nel 1883, grazie a
Wilhelm Roux, si fece strada Il concetto
moderno di gene, tuttavia, ha avuto origine
dal lavoro di Gregor Mendel, monaco
agostiniano del XIX secolo, che studi
sistematicamente i meccanismi di eredit
nelle piante di pisello. Il lavoro di Mendel fu
il primo a mettere in evidenza il fatto che i
tratti ereditati da una generazione alla
successiva vengono trasmessi in unit
discrete, che interagiscono con modalit ben
definite. Come gi detto, fu poi Johannsen a
coniare nel 1909 il termine gene per indicare
proprio tali unit discrete,[10] mentre il
termine genetica era gi stato utilizzato la
prima volta da William Bateson alcuni anni
prima (1905).[3]

Prima di Mendel, la teoria pi diffusa in


merito all'ereditariet dei caratteri era quella
della
dominanza
incompleta,
che
presuppone che il carattere della progenie
sia una via di mezzo tra quelli dei genitori.
Tale modello in effetti valido in diversi
casi, ma rappresenta con correttezza solo
una piccola parte dei casi complessivi.
Secondo la teoria dell'eredit mendeliana,
invece, le modifiche nel fenotipo (le
caratteristiche fisiche ed osservabili di un
organismo) sono dovute a modifiche nel
genotipo (il gene o i geni specifici per le
determinate caratteristiche). Le differenti
forme di un gene, che possono originare
diversi fenotipi, sono chiamate alleli. Gli
organismi, come le piante di pisello su cui
lavor Mendel, hanno due alleli per ogni
tratto, ognuno ereditato da un genitore. Gli
alleli possono essere dominanti o recessivi;
quelli recessivi originano il loro fenotipo
corrispondente solo se accoppiati con

Incrocio tra due piante di pisello eterozigoti per il colore del petalo: violetto (B,
dominante) e bianco (b, recessivo)

L'assortimento degli alleli di due geni che conferiscono colore (R) e forma (Y) al
baccello del tutto indipendente

Gene
un'altra copia dell'allele stesso, mentre quelli dominanti originano il fenotipo corrispondente in ogni caso. Ad
esempio, se l'allele corrispondente al colore violetto dei petali della pianta di pisello (B) dominante sull'allele
relativo al colore bianco (b), baster un solo allele B da un genitore perch i petali dell'organismo figlio siano
violetto.
Il lavoro di Mendel mise in luce anche il fatto che gli alleli assortiscano in maniera del tutto indipendente gli uni
dagli altri durante la produzione dei gameti o delle cellule germinali, garantendo in questo modo la variabilit nelle
generazioni successive.
Le idee di Mendel sono alla base della genetica classica (o genetica formale), un potente modello per rappresentare
in maniera agevole l'ereditariet dei caratteri. Le scoperte del XX secolo hanno invece dato vita alla genetica
molecolare, che studia il ruolo dei geni a livello del DNA.

I geni
I geni sono segmenti presenti all'interno della molecola di DNA, una lunga molecola che pu essere paragonata ad
un filo superavvolto. Tutte le cellule umane contengono 23 coppie di cromosomi (ad eccezione dei gameti che
presentano una singola copia di ciascun cromosoma), ogni cromosoma contiene a sua volta una molecola di DNA
con migliaia e migliaia di geni.
I geni strutturali vengono trascritti e in genere determinano la sequenza amminoacidica delle proteine, molecole
che svolgono una grande variet di compiti. Per esempio, le proteine trasmettono messaggi tra le cellule, attivano e
disattivano geni, sono fondamentali nella contrazione muscolare, formano strutture come capelli e peli. Alcuni geni
non codificano proteine ma RNA (rRNA, tRNA, snRNA, snoRNA), molecole deputate a svolgere funzioni precise e
importantissime all'interno della cellula, ad esempio rRNA e tRNA sono componenti necessarie nella sintesi
proteica.
I geni regolatori non vengono trascritti ma regolano l'espressione di quelli strutturali; un esempio di gene regolatore
il gene omeotico.
Ogni singolo cambiamento nella sequenza del DNA costituisce una mutazione e pu causare una conseguente
alterazione nella sequenza di amminoacidi di una proteina o nella regolazione della sua espressione, che, in seguito,
pu generare una malattia. stato calcolato che le alterazioni dei nostri geni sono responsabili di circa 5000 malattie
ereditarie (come per esempio vari tipi di anemia). Altre mutazioni, anzich evidenziarsi in maniera diretta come
malattia, causano una predisposizione ad esse.

Il genoma umano e l'era post-genomica


Nel 1999 Craig Venter aveva lanciato il progetto del sequenziamento del genoma dell'essere umano, con grande
sorpresa del mondo scientifico l'8 aprile del 2000 una societ privata americana (la Celera Genomics) dello stato del
Maryland, ha annunciato di aver completato l'intera sequenza del genoma umano. In realt la Celera aveva utilizzato
parte delle informazioni raccolte dal National Institutes of Health (l'Istituto della Sanit americano).
Alcuni scienziati affermano che il sequenziamento del genoma umano rappresenta non solo una scoperta innovativa
e stravolgente, tale da essere definita "la pi grande impresa di avanzamento delle conoscenze raggiunta dall'uomo"
(come dicono il Prof. Andrea Ballabio e il Dott. Luca Quagliata), ma anche il primo passo verso una lunga serie di
esperimenti che permetteranno di comprendere e quindi curare malattie genetiche. La conoscenza della sequenza del
genoma umano permette infatti di affrontare problemi biologici con strumenti e metodi d'analisi prima d'ora
inapplicabili.
Si potrebbe paragonare il genoma ad un archivio nel quale sono contenuti e ordinati tutti i libri necessari alla vita, i
geni.
In realt il genoma contiene anche molto di pi: geni e sequenze che regolano l'espressione temporale e spaziale di
altri geni. Qualsiasi cellula dell'organismo umano possiede lo stesso genoma: l'espressione differenziale dei geni

32

Gene

33

che rende, ad esempio, una cellula muscolare diversa da un neurone, oppure permette lo sviluppo di un feto a partire
dalle cellule embrionali.

Note
[1] Pearson H (2006). Genetics: what is a gene?. Nature 441 (7092): 398401. DOI: 10.1038/441398a (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 441398a).
PMID 16724031.
[2] Elizabeth Pennisi (2007). DNA Study Forces Rethink of What It Means to Be a Gene. Science 316 (5831): 15561557. DOI:
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[4] Cavalier-Smith T. (1985). Eukaryotic gene numbers, non-coding DNA, and genome size. In Cavalier-Smith T, ed. The Evolution of Genome
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[5] International Human Genome Sequencing Consortium (2004). Finishing the euchromatic sequence of the human genome. (http:/ / www.
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[6] Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R, Molecular Biology of the Gene, 5th ed., Peason Benjamin Cummings (Cold
Spring Harbor Laboratory Press), 2004. ISBN 0-8053-4635-X
[7] Vries, H. de (1889) Intracellular Pangenesis (http:/ / www. esp. org/ books/ devries/ pangenesis/ facsimile/ ) ("pangen" definition on page 7
and 40 of this 1910 translation in English)
[8] Darwin C. (1868). Animals and Plants under Domestication (1868).
[9] Min Jou W, Haegeman G, Ysebaert M, Fiers W (1972). Nucleotide sequence of the gene coding for the bacteriophage MS2 coat protein.
Nature 237 (5350): 828. DOI: 10.1038/237082a0 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 237082a0). PMID 4555447.
[10] The Human Genome Project Timeline (http:/ / www. genome. gov/ Pages/ Education/ Kit/ main. cfm?pageid=24).URL consultato il 13
settembre 2006.

Bibliografia
Richard Dawkins, Il gene egoista (The Selfish Gene, 1976-1989), Mondadori (ISBN 88-04-39318-1)
Richard Dawkins, Il fenotipo esteso (The Extended Phenotype, 1982), Zanichelli (ISBN 88-08-06022-5)

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Charles Darwin

34

Charles Darwin
Charles Robert Darwin (Shrewsbury, 12 febbraio
1809 Londra, 19 aprile 1882) stato un naturalista
britannico, celebre per aver formulato la teoria
dell'evoluzione delle specie animali e vegetali per
selezione naturale agente sulla variabilit dei caratteri
(origine delle specie), e per aver teorizzato la
discendenza di tutti i primati (uomo compreso) da un
antenato comune (origine dell'uomo). Pubblic la sua
teoria sull'evoluzione delle specie nel libro L'origine
delle specie (1859), che rimasto il suo lavoro pi
noto. Raccolse molti dei dati su cui bas la sua teoria
durante un viaggio intorno al mondo sulla nave HMS
Beagle, e in particolare durante la sua sosta alle Isole
Galpagos.

Charles Darwin

Charles Darwin

35

La vita
Nacque a Shrewsbury, in Inghilterra, quinto dei sei figli di Robert
Darwin, medico generico del paese con una positiva carriera
professionale, e Susannah Wedgwood; era nipote di Erasmus
Darwin e Josiah Wedgwood.

Charles Darwin in un ritratto ad acquerello di George


Richmond sul finire degli anni trenta del XIX secolo

La giovent e la formazione scolastica


Da scolaro lesse il libro The Natural History of Selburne[1], testo diffuso in quel
tempo, contenente le osservazioni di campagna scritte dal naturalista Gilbert
White, considerato uno dei padri fondatori della storia naturale. Darwin ne rest
affascinato ed inizi a collezionare insetti, rocce e minerali, ad osservare gli
uccelli dei dintorni del paese ed a praticare la caccia.

Darwin a 7 anni nel 1816

Nel 1818, terminate le scuole primarie, fu ammesso alla rinomata scuola del
dottor Butler a Shrewsbury, dove mostr maggiore interesse per la geometria e
la matematica, trascurando lo studio dei classici antichi, che non riuscivano a
coinvolgerlo pienamente. Nel tempo libero collezionava uova di uccelli, insetti
e assieme al fratello Erasmus eseguiva esperimenti chimici nel capanno degli
attrezzi, nel giardino della loro casa: luogo in cui i due fratelli erano stati
relegati dal padre, che non sopportava gli odori nauseabondi prodotti dagli stessi
esperimenti. Si ritrov, grazie a tale attivit, col soprannome di Gas.

Nel 1825, due anni prima di completare gli studi, all'et di sedici anni, fu iscritto
dal padre all'universit di Edimburgo, presso la facolt di Medicina. La rozzezza della chirurgia del tempo ed il suo
disgusto per la dissezione lo portarono ad abbandonare la Scuola di Medicina nel 1827, senza laurearsi. Durante il
suo soggiorno ad Edimburgo, Charles segu anche le letture di ornitologia di Audubon [2] e trovava modo di
imbarcarsi in mare con i pescatori di ostriche di Newhaven e compiere ricerche negli stagni locali, che gli fruttarono
la sua prima relazione scientifica di fronte ad una societ studentesca, la Plinian Society. [3] Nello stesso periodo

Charles Darwin
Darwin conobbe lo zoologo lamarkiano Robert Edmund Grant, il quale aveva letto anche le opere del nonno
Erasmus, in particolare il trattato Zoonomia, ed esercit una notevole influenza sulla formazione scientifica di
Charles.

Cambridge
Il padre deluso degli insuccessi negli studi di medicina e preoccupato
per il suo futuro, lo sped nel 1828 nel Christ's College a Cambridge,
sperando in una sua carriera ecclesiastica. A Cambridge, Darwin fu
La firma di Darwin
fortemente influenzato da personalit scientifiche quali William
Whewell e il botanico ed entomologo John Stevens Henslow. Questa
esperienza, unitamente all'interesse per le collezioni di coleotteri, che raccoglieva durante le sue frequenti escursioni
in campagna, lo indirizz verso la storia naturale, incoraggiato anche da suo cugino William Darwin Fox. Riguardo
agli studi, se da un lato studiava lo stretto necessario per superare gli esami del suo corso universitario, dall'altro
leggeva i libri dei naturalisti dell'epoca, fra cui Herschel e quelli del naturalista esploratore Alexander von Humboldt.
Darwin, durante gli anni trascorsi a Cambridge studi Teologia diplomandosi con relativa pace del padre, ma nel
contempo si dedic allo studio della Botanica (sotto John Stevens Henslow). Nell'estate del 1831, terminati gli studi
e superati gli esami finali, accompagn il grande geologo Adam Sedgwick in un'escursione nel Galles del nord, dove
fece un'interessante esperienza sul campo di rilievi stratigrafici.

Il viaggio sul Beagle


Terminato questo lavoro in Galles, il ragazzo fu raccomandato da Henslow come accompagnatore di Robert Fitzroy,
capitano della nave Beagle che era in partenza per una spedizione cartografica di cinque anni attorno alle coste del
Sud America. Nel lungo periodo trascorso tra mari e terre, egli ebbe modo di sviluppare quelle capacit osservative e
analitiche che gli hanno reso possibile la formulazione di un principio biologico rivoluzionario apparentemente
contro intuitivo, ma che doveva rivelarsi l'unico modo veramente scientifico di interpretare le dislocazioni e le
variet delle specie viventi nei differenti contesti. La possibilit di lavorare durante la spedizione direttamente sul
campo d'indagine gli permise di studiare di prima mano sia le caratteristiche geologiche di continenti ed isole, sia un
gran numero di organismi viventi e fossili. Egli raccolse metodicamente un gran numero di campioni sconosciuti alla
scienza: tali campioni, conferiti al British Museum, erano gi di per s un notevole ed ineguagliato contributo
scientifico.

Fra Capo Verde e le Falkland


Nel suo viaggio visit le isole di Capo
Verde, le Isole Falkland (o Isole
Malvinas), la costa del Sud America, le
Isole Galpagos e l'Australia. Di
ritorno nel 1836, Darwin analizz
campioni di specie animali e vegetali,
che aveva raccolto, e not somiglianze
tra fossili e specie viventi della stessa
area geografica. In particolare, not
Il viaggio del Beagle
che ogni isola dell'arcipelago delle
Galpagos aveva proprie forme di
tartarughe e specie di uccelli differenti per aspetto, dieta, eccetera, ma per altri versi simili.

36

Charles Darwin
Nella primavera del 1837 ornitologi del British Museum informarono Darwin che le numerose e piuttosto differenti
specie che egli aveva raccolto alle Galpagos appartenevano tutte a un gruppo di specie della sottofamiglia
Geospizinae, all'interno della famiglia Fringillidae, cui appartengono anche i comuni fringuelli. Ci, unitamente alla
rilettura del saggio del 1798 di Thomas Malthus sulla popolazione, innesc una catena di pensieri che culminarono
nella teoria dell'evoluzione per selezione naturale e sessuale. Darwin ipotizz che, ad esempio, le differenti
tartarughe avessero avuto origine da un'unica specie e si fossero diversamente adattate nelle diverse isole.

Teorie
Sulla base di tali riflessioni, ed in sintonia con i Principi di geologia di Charles Lyell e il Saggio sui principi della
popolazione di Malthus (in cui si teorizzava il concetto di disponibilit di risorse alimentari intesa come limite alla
numerosit delle popolazioni animali), Darwin scrisse gli Appunti sulla trasformazione delle specie. Ben
consapevole dell'impatto che la sua ipotesi avrebbe avuto sul mondo scientifico, Darwin si mise ad indagare
attivamente alla ricerca di eventuali errori, facendo esperimenti con piante e piccioni e consultando esperti
selezionatori di diverse specie animali. Nel 1842 stese un primo abbozzo della sua teoria, e nel 1844 inizi a redigere
un saggio di duecentoquaranta pagine in cui esponeva una versione pi articolata della sua idea originale sulla
selezione naturale. Fino al 1858 (anno in cui Darwin si sarebbe presentato alla Linnean Society di Londra) non smise
mai di limare e perfezionare la sua teoria.
Con la teoria evoluzionistica Darwin dimostr che l'evoluzione l'elemento comune, il filo conduttore della
diversit della vita. Secondo una visione evolutiva della vita, i membri dello stesso gruppo si assomigliano perch si
sono evoluti da un antenato comune. Secondo l'opinione di Darwin, le specie nascono mediante un processo di
discendenza con variazione. Fatto ancora pi importante, nel suo trattato sull'origine delle specie, Darwin oppose la
teoria della selezione naturale per spiegare con quali meccanismi avviene l'evoluzione.
La teoria evoluzionistica di Darwin si basa su tre presupposti fondamentali:
1. Riproduzione: tutti gli organismi viventi si riproducono con un ritmo tale che, in breve tempo, il numero di
individui di ogni specie potrebbe non essere pi in equilibrio con le risorse alimentari e l'ambiente messo loro a
disposizione.
2. Variazioni: tra gli individui della stessa specie esiste un'ampia variabilit dei caratteri; ve ne sono di pi lenti e di
pi veloci, di pi chiari e di pi scuri, e cos via.
3. Selezione: esiste una lotta continua per la sopravvivenza all'interno della stessa specie e anche all'esterno. Nella
lotta sopravvivono gli individui pi favoriti, cio quelli meglio strutturati per giungere alle risorse naturali messe
loro a disposizione, ottenendo un vantaggio riproduttivo sugli individui meno adatti.
La selezione naturale avviene quando variazioni ereditabili vengono esposte a fattori ambientali che favoriscono il
processo riproduttivo di alcuni individui rispetto ad altri. Egli afferm che l'evoluzione di nuove specie deriva da un
accumulo graduale di piccoli cambiamenti. Ciascuna specie presenta una propria serie di adattamenti, ossia di
caratteristiche che si sono evolute mediante la selezione naturale; comprendere in che modo gli adattamenti si sono
evoluti per selezione naturale di estrema importanza nello studio della vita quindi nella biologia.

Altri trattati e l'avventura del Beagle


Darwin pubblic altri trattati scientifici, tra cui la spiegazione della formazione degli atolli corallini nel Pacifico del
sud e il resoconto del suo viaggio a bordo del HMS Beagle.
La Zoologia del viaggio della H. M. S. Beagle venne pubblicata, in cinque volumi, fra il 1839 e il 1843. In quel
periodo, Darwin ebbe una fitta corrispondenza scientifica con Alfred Russel Wallace, che si trovava a lavorare nelle
Isole del Pacifico meridionale. Nel giugno del 1858, Wallace gli espose una propria teoria dell'evoluzione. Nello
stesso periodo, alcuni amici di Darwin lo persuasero a rendere pubbliche le sue idee.

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Charles Darwin

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L'origine delle specie


Il 1 luglio 1858, Darwin diede la propria
comunicazione (riguardo all'Origine delle specie per
mezzo della selezione naturale) alla Linneian Society;
insieme fu letta anche una comunicazione di Wallace
che Darwin aveva ricevuto, in cui Wallace aveva
esposto la formulazione di una sua teoria sull'origine
della specie, da lui sviluppata indipendentemente, con
molti punti in contatto con quella di Darwin. Il saggio
di Darwin sull'argomento L'origine delle specie fu
pubblicato un anno pi tardi, il 24 novembre 1859;
tanto era l'interesse suscitato dalla sua opera che la
prima edizione (in 1250 copie) and esaurita in due
giorni.

Il frontespizio dell'edizione del 1859 de L'origine delle specie

Nelle sue opere successive - quali La variazione degli


animali e delle piante allo stato domestico, L'origine dell'uomo e la selezione sessuale e L'espressione delle
emozioni negli animali e nell'uomo - Darwin svilupp altri temi soltanto abbozzati o neppure accennati ne L'origine
delle specie. Per esempio, ne L'origine dell'Uomo e la selezione sessuale, Darwin aggiunse alla selezione naturale,
come meccanismo di selezione, anche la selezione sessuale, dovuta alla "scelta femminile" (o in alcuni casi
maschile) che spinge uno dei due sessi a sviluppare caratteri sessuali secondari abnormi e, in apparenza, in contrasto
con la sopravvivenza e quindi il fitness individuale, come i palchi dei maschi dei cervi europei (Cervus elaphus) o la
coda, sempre nei maschi, del pavone (Pavo cristatus). Ne L'espressione delle emozioni negli animali e nell'Uomo,
Darwin abbozz per la prima volta lo studio del comportamento animale secondo una prospettiva evoluzionistica,
che avrebbe dato spunto nel secolo successivo all'etologia.
Nonostante le profonde modifiche cui andata (e va) incontro anche ai giorni nostri la teoria dell'evoluzione per
selezione naturale, le riflessioni di Darwin sono ancor oggi la base ed il presupposto scientifico per lo studio della
vita e della sua evoluzione; unica lacuna importante nel sistema darwiniano era la mancanza di conoscenza dei
meccanismi dell'ereditariet genetica (i lavori di Gregor Mendel non erano ancora pubblicamente noti). La relativa
teoria della Pangenesi venne superata col neodarwinismo.

Pubblicazione della teoria della selezione naturale


Dal 1856 Darwin inizi ad investigare su uova e semi, che avrebbero potuto sopravvivere ad un viaggio e diffondere
specie oltre oceano. Hooker increment i dubbi della visione tradizionale, in cui si pensava che le specie rimanevano
immutate, tuttavia, il loro giovane amico Thomas Henry Huxley era contro la teoria evoluzionista. Lyell era
interessato dalle ricerche di Darwin senza per realizzare il suo intento. Quando egli lesse un articolo di Alfred
Russel Wallace sull'introduzione delle specie, vide delle somiglianze con il lavoro di Darwin. Il pensiero di Darwin
non era minacciato da nulla, dunque, inizi a lavorare su un breve paragrafo, trovando risposte a domande difficili;
egli continu le sue ricerche, ottenendo informazioni su esemplari da naturalisti di tutto il mondo incluso Wallace
che stava lavorando nel Borneo. Il botanico americano Asa Gray mostr simili interessi, ed il 5 settembre del 1857
Darwin gli invi una descrizione dettagliata delle sue idee incluso un estratto de La selezione naturale. A dicembre,
Darwin ricevette una lettera da Wallace che chiedeva se il libro avrebbe voluto esaminare le origini umane, egli gli
rispose che voleva evitare questo argomento, cos circondato da pregiudizi mentre gli incoraggiamenti delle teorie
di Wallace erano di Andare oltre alle dicerie. Il libro di Darwin era in fase di sviluppo quando, il 18 giugno 1858,
ricevette una lettera da Wallace che descriveva la selezione naturale; egli rimase scioccato dal fatto che lo aveva
preceduto perci la invi a Lyell pensando che Wallace non avesse chiesto il permesso per la pubblicazione dei suoi

Charles Darwin
scritti, egli sugger che questa doveva essere inviata a delle riviste suggerite da Wallace stesso. La sua famiglia and
in crisi perch il popolo del suo villaggio era stato decimato dalla scarlattina e quindi chiese a Lyell e Hooker di
occuparsene. Si arriv alla conclusione di inviare un progetto in comune alla presentazione Linnean Society il 1
luglio dello stesso anno, presentando le variet delle specie naturali da parte della selezione, siccome il figlio di
Darwin mor di scarlattina era troppo sconvolto per partecipare alla presentazione. Nel suo libro Darwin fornisce 'una
lunga argomentazione' di dettagliate osservazioni, deduzioni e considerazioni sulle varie obiezioni. La sua unica
allusione all'evoluzione umana stata sottovalutata poich 'sar gettata la luce sull'origine dell'uomo e della sua
storia'. Questa teoria indicata con questa premessa: Come molti individui di ciascuna specie sono nati in quantit
maggiori e come, di conseguenza, non vi sono state spesso lotte ricorrenti per la sopravvivenza, ne consegue che
ogni essere, anche se con qualit differenti e con diverse condizioni di vita, avr maggiori possibilit di
sopravvivere e quindi, naturalmente, di essere selezionato. Dal forte principio di ereditarit le varie selezioni
tendono a propagare le nuove forme e modificazioni.

La selezione degli animali domestici


Charles Darwin studi la selezione degli esseri viventi nelle condizioni di vita selvatica, condizioni studiate nel corso
del viaggio sul brigantino Beagle. Si tende a dimenticare, invece, che Darwin dedic lunghi anni ed immensa
attenzione alla selezione dei vegetali coltivati e degli animali domestici, tra i quali i riproduttori non sono scelti dalla
prevalenza del pi adatto, che regola la riproduzione allo stato selvaggio, ma per scelta dell'uomo che preferisce un
riproduttore ad un altro sulla base del vantaggio economico, come avviene per bovini e suini, o per mere
considerazioni estetiche, come accade per cani e colombi. Si pu ricordare che nelle campagne inglesi era in corso,
da alcuni decenni, la selezione in senso moderno delle razze di fondamentale interesse economico: bovini, ovini e
suini.
Darwin dedic la pi attenta considerazione all'opera degli allevatori dell'Isola, ed effettu sulle loro procedure
considerazioni fondamentali, che possono considerarsi la prima riflessione scientifica sul "miglioramento" degli
animali allevati[4]. Studiando l'opera degli allevatori del proprio paese, come quella dei colombofili e dei cinofili
londinesi, lo scienziato britannico compose la propria opera pi voluminosa: La variazione delle piante e degli
animali in condizione di domesticit.
Siccome, nella propria selezione, l'uomo altera radicalmente i meccanismi naturali, e produce esseri viventi dai
caratteri spesso opposti a quelli che avrebbe conservato la selezione naturale, lo scienziato britannico concep i
propri studi sugli effetti della domesticazione come il complemento logico essenziale delle indagini sulla selezione
naturale.
L'importanza di questi studi non riconosciuta da una parte cospicua degli autori delle opere su Darwin, che limitano
la propria attenzione alle indagini sulla selezione naturale, conservando in vita l'idea del maestro degli studi sulla
selezioni nelle condizioni di lotta per la vita nella foresta.
Anche la grande mostra per il Bicentenario di Darwin e che stata curata da alcuni tra i massimi studiosi
internazionali [5] dedica un solo pannello agli studi di Darwin sugli animali domestici e, per di pi, li fa apparire
come assolutamente secondari. Per contro Antonio Saltini ha compiuto una analisi accurata della grande opera di
Darwin su animali e piante domestiche, The variation of animals and plants under domestication[6] per valorizzarne
l'importanza di Darwin di fondatore degli studi sull'evoluzione, in condizioni sia selvatiche che domestiche, di tutti
gli esseri viventi.

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Charles Darwin

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A pochi passi da Newton


L'opera di Darwin fu molto apprezzata dalla comunit scientifica. Egli divenne membro della Royal Society nel 1839
(per la raccolta di informazioni effettuata durante il suo viaggio) e nel 1878 fu accolto anche dall'Acadmie des
Sciences francese.
Nel 1839 si spos con sua cugina Emma Wedgwood, una ricca
borghese proveniente da una famiglia di fabbricanti di vasellame.
La coppia visse alcuni anni a Londra, per poi trasferirsi a Downe,
nel Kent, in una residenza chiamata Down House (oggi attrazione
turistica). Ebbero una famiglia numerosa; 10 figli, di cui tre
morirono in tenera et, e trascorsero una tranquilla vita nella
campagna inglese. Darwin di giorno compiva delle passeggiate a
piedi per un viottolo nei dintorni, non disdegnando delle escursioni
a cavallo, nella convinzione che facessero bene alla salute e la sera
usava trascorrere le serate giocando a backgammon con la moglie
venendone spesso sconfitto.

Lapide della tomba di Charles Darwin nell'Abbazia di


Westminster, Londra

Nel 1870 fu nominato socio d'onore della Societ Geografica


Italiana.
Alla sua morte, avvenuta a Downe, il 19 aprile del 1882, Darwin ricevette funerali di stato e fu sepolto nell'Abbazia
di Westminster, accanto a John Herschel e a pochi passi da Newton.[7]

Darwin e la fede cristiana


Charles Darwin discendeva da un ambiente anticonformista.
Sebbene vari membri della sua famiglia fossero liberi pensatori,
apertamente privi di credenze religiose convenzionali, egli
inizialmente non dubit della verit letterale della Bibbia.
Frequent una scuola anglicana, poi a Cambridge studi teologia
anglicana.
Il contatto con la natura e la pratica scientifica cominciarono
tuttavia a dar corso a un processo mentale che doveva portarlo su
posizioni scettiche. Il viaggio sull'HMS Beagle e lo studio degli
ecosistemi nel loro evolvere gli fece comprendere come non la
finalit ma la casualit potessero giocare un ruolo fondamentale
nei mutamenti del vivente.
Darwin sottopose ad analisi rigorosa tutti gli scenari biologici che
incontrava, rimanendo perplesso, per esempio, di fronte al fatto
che le belle creature degli abissi oceanici fossero state create dove
nessuno le poteva vedere, e rabbrividendo alla vista di una vespa
che paralizzava bruchi e li offriva come cibo vivo alle proprie
larve; consider che quest'ultimo caso era in contraddizione con la
visione di Paley di un progetto benefico.

Raffigurazione sarcastica di Darwin raffigurato come


scimmia

Mentre era sul Beagle, Darwin era per rimasto ortodosso, e citava la Bibbia come un'autorit nella morale, ma
aveva cominciato a vedere la storia del Vecchio Testamento come falsa ed inaffidabile.
Dopo il suo ritorno, investig la trasmutazione delle specie.

Charles Darwin
Sapeva che i suoi amici naturalisti ecclesiastici la ritenevano un'orrenda eresia, che minava le giustificazioni
miracolose per l'ordine sociale, e sapeva che tali idee rivoluzionarie erano sgradite specialmente in un momento in
cui la posizione raggiunta dalla Chiesa anglicana era attaccata dai dissidenti radicali e dagli atei. Mentre stava
sviluppando segretamente la sua teoria della selezione naturale.
La sua fede nel Cristianesimo continu ad attenuarsi, ed infine, con la morte della figlia Annie nel 1851, la perse
completamente.
Continu a dare sostegno alla Chiesa locale e ad aiutare con il lavoro parrocchiale, ma di domenica faceva una
passeggiata mentre la sua famiglia andava a messa.
Charles Darwin rifer nella sua biografia del nonno Erasmus Darwin, di come venissero fatte circolare delle storie
false che sostenevano che Erasmus avesse invocato Ges sul letto di morte. Charles concluse scrivendo "Tale era lo
stato del sentimento cristiano in questo Paese [nel 1802]... Possiamo almeno sperare che adesso non prevalga pi
niente del genere." Nonostante questa speranza, storie molto simili vennero fatte circolare dopo la sua morte, di cui
la pi importante la "Storia della Signora Speranza", pubblicata nel 1915, che sosteneva che Darwin si fosse
convertito sul suo letto di malattia. Tali storie sono state propagate da alcuni gruppi cristiani al punto da diventare
leggende urbane, sebbene queste asserzioni siano state smentite dai figli e siano state rigettate come false dagli
storici.
Mentre nell'edizione originale del 1859 Darwin non menzionava il Creatore, nelle successive edizioni lo aggiunse
come inciso nella penultima frase dell'Origine: "Nella vita, con le sue diverse forze, originariamente impresse dal
Creatore in poche forme, o in una forma sola, vi qualcosa di grandioso; e mentre il nostro Pianeta ha continuato a
ruotare secondo l'immutabile legge di gravit, da un semplice inizio innumerevoli forme, bellissime e meravigliose,
si sono evolute e continuano ad evolversi".

Influenza sui posteri


Se l'uomo del XXI secolo osserva il mondo con un atteggiamento differente rispetto agli uomini nati durante l'epoca
vittoriana, uno dei principali artefici di questo mutamento certamente Darwin, per una serie di motivi:[8]
Il darwinismo, escludendo ogni fenomeno e causa soprannaturale e utilizzando strumenti di indagine
rigorosamente scientifici, quindi materialistici, entra in conflitto con il pensiero metafisico tramandato dalla
religione cristiana. Per quanto fin dall'inizio del Settecento, prima della pubblicazione delle opere di Darwin,
l'ipotesi di un Dio creatore appariva ormai non plausibile per spiegare la realt del mondo, con l'evoluzionismo
l'idea diventava, per molti versi, oziosa. Questo a meno di ammettere con Newton e contro Leibniz che Dio
continuasse ad "aggiustare" l'evoluzione del cosmo in corso d'opera, ipotizzando una creazione "continua".
Il darwinismo mette in luce le lacune presenti nel modello dei cosiddetti tipologi o "fissisti", che sostenevano
l'immodificabilit del mondo biologico in quanto creato da Dio in modo definitivo.
Le teorie della selezione naturale consentono di mettere in discussione le argomentazioni finalistiche che
sostenevano che qualunque cosa presente in natura avesse un fine predeterminato.
Anche il determinismo viene messo in discussione, con il suo concetto pregnante di poter prevedere,
costantemente, il futuro, una volta noti gli elementi del mondo attuale ed i suoi processi.

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Charles Darwin

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Opere
1835: Extracts from letters to Professor Henslow (privately printed,
not for public sale)
1836: A LETTER, Containing Remarks on the Moral State of
TAHITI, NEW ZEALAND, &c. - BY CAPT. R. FITZROY AND C.
DARWIN, ESQ. OF H.M.S. 'Beagle.'
1839: Journal and Remarks (The Voyage of the Beagle)
Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle: published between 1839
and 1843 in five volumes by various authors, edited and
superintended by Charles Darwin, who contributed sections to two
of the volumes:
1840: Part I. Fossil Mammalia, by Richard Owen (Darwin's
introduction)
1839: Part II. Mammalia, by George R. Waterhouse (Darwin on
habits and ranges)
1842: The Structure and Distribution of Coral Reefs
1844: Geological Observations of Volcanic Islands
1846: Geological Observations on South America
1849: Geology from A Manual of scientific enquiry; prepared for
the use of Her Majesty's Navy: and adapted for travellers in
general., John F.W. Herschel ed.

L'origine della specie.

1851: A Monograph of the Sub-class Cirripedia, with Figures of all


the Species. The Lepadidae; or, Pedunculated Cirripedes.
1851: A Monograph on the Fossil Lepadidae; or, Pedunculated
Cirripedes of Great Britain
1854: A Monograph of the Sub-class Cirripedia, with Figures of all
the Species. The Balanidae (or Sessile Cirripedes); the Verrucidae,
etc.
1854: A Monograph on the Fossil Balanid and Verrucid of Great
Britain
1858: On the Tendency of Species to form Varieties; and on the
Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of
Selection (Extract from an unpublished Work on Species)
1859: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or
the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life
1862: On the various contrivances by which British and foreign
orchids are fertilised by insects
1868: The Variation of Animals and Plants under Domestication
1871: The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex
1872: The Expression of Emotions in Man and Animals
1875: Movement and Habits of Climbing Plants
1875: Insectivorous Plants
1876: The Effects of Cross and Self-Fertilisation in the Vegetable Kingdom
1877: The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species
1879: "Preface and 'a preliminary notice'" in Ernst Krause's Erasmus Darwin

Fertilisation of Orchids

Charles Darwin

1880: The Power of Movement in Plants


1881: The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms
1887: Autobiography of Charles Darwin (Edited by his son Francis Darwin)
1958: Autobiography of Charles Darwin (Barlow, unexpurgated)

Lettere e corrispondenza
Tutta corrispondenza scientifica di Darwin, che il naturalista scambiava attivamente con gli studiosi del suo tempo,
stata resa disponibile in rete tramite il Darwin Correspondence Project [9] dall'Universit di Cambridge. Fra i
principali corrispondenti di Darwin vi sono: Charles Lyell uno dei fondatori della Geologia, Asa Gray e Joseph
Dalton Hooker botanici, Thomas Henry Huxley zoologo e impetuoso difensore della teoria evolutiva nei dibattiti
pubblici, e Alfred Russel Wallace il naturalista che, contemporaneamente a Darwin, intu il problema delle
variazioni della specie.
1887: Life and Letters of Charles Darwin, (ed. Francis Darwin)
1903: More Letters of Charles Darwin, (ed. Francis Darwin and A.C. Seward)

Le scuse della Chiesa Anglicana


A duecento anni dalla nascita di Darwin, la Chiesa Anglicana decise di scusarsi in maniera ufficiale per non aver
compreso la Teoria dell'evoluzione.[10][11]

Il Darwin Day
Nel Regno Unito, ci fu uno speciale commemorativo in cui si rilasci una moneta da due sterline che mostrava un
ritratto di Darwin di fronte ad uno scimpanz circondato dalla scritta 1809 - DARWIN - 2009, e nel bordo
l'iscrizione 'SULLA ORIGINE DELLE SPECIE 1859'. Il collettore della medaglia sar rilasciato come premio, e
durante l'anno le monete saranno disponibili da parte di banche ed uffici postali al valore nominale. Per celebrare la
vita di Darwin e dei suoi risultati, la BBC ha commissionato numerosi programmi televisivi e radiofonici noti
collettivamente come la BBC Darwin Season. Nel settembre 2008, per la Chiesa d'Inghilterra il 200 anniversario
della sua nascita stato un momento di ricordo e di scuse nei confronti di Darwin "Le incomprensioni sono nate
dalla nostra prima reazione sbagliata, incoraggiando altri a fraintendere le nostre intenzioni". Il Darwin Day
diventato una celebrazione annuale, il bicentenario della nascita di Darwin ed il 150 anniversario della
pubblicazione della Sull'origine della specie, vengono celebrati da eventi e pubblicazioni in tutto il mondo.

Riconoscimenti
Nel 1853 ha ricevuto la Medaglia Royal della Royal Society.
Il Darwin College di Cambridge, fondato nel 1964, a lui intitolato.

Note
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]

The Natural History of Selborne online (http:/ / naturalhistoryofselborne. com/ )


Ornitologo americano, famoso pittore di volatili
Sir Julian Huxley, Darwin scopre il segreto della natura, Mondadori, fascicoli di Epoca, 1960
Antonio Saltini, vol IV, (1989), pp. 121-150
In Italia ospitata anche a Milano alla Rotonda della Besana Darwin 1809-2009.Italia - I curatori (http:/ / www. darwin2009. it/ ita/
curatori_mostra. php), a Roma Palazzo esposizioni, e a Bari
[6] Nella traduzione italiana di ben 824 pagine
[7] http:/ / www. westminster-abbey. org/ our-history/ people/ charles-darwin
[8] "L'influenza di Darwin sul pensiero moderno", di Ernst Mayr, pubbl. su Le Scienze (American Scientific), num.385, pag.73-78
[9] http:/ / www. darwinproject. ac. uk

43

Charles Darwin
[10] La chiesa anglicana chiede scusa a Darwin (http:/ / www. ansa. it/ opencms/ export/ site/ notizie/ rubriche/ inbreve/ visualizza_new.
html_762310461. html)
[11] "Non abbiamo compreso la sua teoria" scuse della Chiesa anglicana a Darwin (http:/ / www. lastampa. it/ redazione/ cmsSezioni/ esteri/
200809articoli/ 36484girata. asp)

Bibliografia

Barbara Continenza Darwin LE SCIENZE, collana "I grandi della scienza", 1998
Denis Buican, Charles Darwin, Roma, Armando Armando, 1996
Ernst Mayr, Un lungo ragionamento: genesi e sviluppo del pensiero darwiniano (Bollati Boringhieri)
Ernst Mayr, Il modello biologico (McGraw Hill, 1998)
Michael Ruse, The Darwinian Revolution (Chicago, 1979)
Antonio Saltini, Storia delle scienze agrarie, 4 voll., Edagricole, Bologna 1984-89
Telmo Pievani, Creazione senza Dio, Einaudi, Torino, 2006
Telmo Pievani, La teoria dell'evoluzione, Il Mulino, Bologna, 2006
Telmo Pievani, In difesa di Darwin, Bompiani, Milano, 2007
Stefano Minarelli, Appunti per una storia del darwinismo a Modena, Elis Colombini Editore, Modena, 2009
Andrea Parravicini La mente di Darwin. Filosofia ed evoluzione Negretto Editore (2009) ISBN
978-88-95967-12-7.

Federico Focher, L'uomo che gett nel panico Darwin. La vita e le scoperte di Alfred Russel Wallace. Torino,
Bollati Boringhieri, 2006 ISBN 978-88-339-1670-5.
Giuseppe Montalenti, Charles Darwin, Gruppo Editoriale Muzzio srl, 2009 ISBN 978-88-96159-12-5

Voci correlate

Humani generis enciclica del 1950 in cui Papa Pio XII apr all'evoluzionismo
Evoluzionismo
Antievoluzionismo
Disegno intelligente
L'origine delle specie
Gregor Mendel
Jean-Baptiste de Lamarck
Erasmus Darwin
George Howard Darwin
Creation
Selezione naturale
Angraecum sesquipedale (orchidea di Darwin)
Pierre Teilhard de Chardin
Specie ad anello

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Charles Darwin

Altri progetti

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Collegamenti esterni
(EN) The Complete Work of Charles Darwin Online (http://darwin-online.org.uk/), la raccolta completa dei
lavori dello scienziato a cura della University of Cambridge
Opere di Darwin (http://www.tecalibri.info/D/DARWIN-CR_OPE.htm) su TecaLibri
Opere di Charles Darwin (http://www.classicistranieri.com/dblog/articolo.asp?articolo=4496) su Classici
Stranieri
I Darwin Day dell'UAAR (http://www.uaar.it/uaar/darwin_day/), commemorazione annuale di Darwin il 12
febbraio
Libri di Darwin (http://www.liberliber.it/biblioteca/d/darwin/index.htm) su LiberLiber
Darwin project (http://www.darwinproject.ac.uk/) tutta la corrispondenza di Darwin on line
Pikaia (http://www.pikaia.eu) il portale italiano dell'evoluzione
Darwin, l'Italia e gli italiani. Da Le Scienze (http://lescienze.espresso.repubblica.it/articolo/
Darwin,_l_Italia_e_gli_italiani/1334613)
Charles Robert Darwin (http://www.treccani.it/Portale/sito/altre_aree/scienze_della_vita/percorsi/darwin.
html) Percorso nel portale Treccani
Mostra per il Bicentenario della nascita, Milano-Roma-Bari 2009 (http://www.darwin2009.it/)

Evoluzione
In biologia, con il termine evoluzione, si intende il progressivo ed ininterrotto accumularsi di modificazioni
successive, fino a manifestare, in un arco di tempo sufficientemente ampio, significativi cambiamenti negli
organismi viventi.
Questo processo si basa sulla trasmissione del patrimonio genico di un individuo alla sua progenie e sull'interferenza
in essa frapposta dalle mutazioni casuali. Sebbene i cambiamenti tra una generazione e l'altra siano generalmente
piccoli, il loro accumularsi nel tempo pu portare un cambiamento sostanziale nella popolazione, attraverso i
fenomeni di selezione naturale e deriva genetica, fino all'emergenza di nuove specie.
Le affinit morfologiche e biochimiche tra diverse specie e le evidenze paleontologiche suggeriscono che tutti gli
organismi derivino, attraverso un processo di divergenza, da progenitori ancestrali comuni.
La teoria dell'evoluzione delle specie uno dei pilastri della biologia moderna. Nelle sue linee essenziali,
riconducibile all'opera di Charles Darwin, che vide nella selezione naturale il motore fondamentale dell'evoluzione
della vita sulla Terra.
Ha trovato un primo riscontro nelle leggi di Mendel sull'ereditariet dei caratteri nel secolo XIX, e poi, nel XX, con
la scoperta del DNA e della sua variabilit.
Se i princpi generali della teoria dell'evoluzione sono consolidati presso la comunit scientifica, aspetti secondari
della teoria sono tutt'oggi ampiamente dibattuti, e costituiscono un campo di ricerca estremamente vitale.
La definizione del concetto di evoluzione ha costituito una vera e propria rivoluzione nel pensiero scientifico in
biologia, e ha ispirato numerose teorie e modelli in altri settori della conoscenza.
Un errore concettuale comune pu essere il considerare l'evoluzione un processo di "miglioramento" delle specie o di
semplice aumento della complessit degli organismi o ancora pi semplicemente nella capacit di "uscire vincente"

45

Evoluzione

46

dal processo di selezione naturale. Ci che in realt mutazione e selezione producono adattamento all'habitat e
quindi, in tal senso, pu comportare anche "perdita" di caratteri e di funzionalit e una semplificazione. L'insieme
delle condizioni ambientali e delle relazioni con le altre specie sussistenti ad un dato momento costituisce l'habitat ed
esso , al contempo, una fonte di selezione e il terreno in cui si esplicano gli adattamenti in essere. Un troppo rapido
cambiamento delle medesime condizioni, quindi, pu giungere a causare l'estinzione di popolazioni evolute nel
senso di una forte specializzazione.

Storia
Sin da prima che Charles Darwin, il "padre" del moderno concetto di
evoluzione biologica, pubblicasse la prima edizione de L'origine delle
specie (1859), le posizioni degli studiosi erano divise in due grandi
correnti di pensiero che vedevano, da un lato, una natura dinamica ed
in continuo cambiamento, dall'altro una natura sostanzialmente
immutabile.
Della prima corrente facevano parte scienziati e filosofi vicini
all'Illuminismo francese, come Maupertuis, Buffon, La Mettrie, che
rielaboravano il meccanismo di eliminazione dei viventi malformati
proposto da Lucrezio nel De rerum natura ed ipotizzavano una
derivazione delle specie le une dalle altre. Tuttavia, l'interpretazione di
tali teorie come veri e propri preannunci di evoluzionismo
discussa.[1]

Uno dei primi disegni di Darwin

In ogni modo, ancora alla fine del Settecento la teoria predominante era quella della fissit, dello scienziato Linneo,
che definiva le varie specie come entit create una volta per tutte e incapaci di modificarsi o capaci entro ben
determinati limiti. Tali concetti si ispiravano al concetto gerarchico della scala naturae, medievale, ma con radici
profonde nella Genesi biblica, nella filosofia aristotelica e platonica e nei pitagorici come Timeo di Locri.
Su questo tema oggi il mondo scientifico non pi diviso: le scoperte di Mendel e Morgan nel campo della genetica,
i progressi della paleontologia e della biogeografia hanno conferito validit scientifica alla teoria dell'evoluzione
delle specie.
Il dibattito si cos spostato su un altro tema: ci si interroga sulle modalit e le dinamiche dell'evoluzione e quindi
sulle teorie che la possono spiegare.
Oggi sappiamo che l'evoluzione delle specie avvenuta in seguito a trasformazioni, selezionate poi dall'ambiente;
per arrivare a questa affermazione ci sono voluti molti anni.
All'inizio del XIX secolo iniziarono a sorgere, negli studiosi di Scienze Naturali i primi dubbi concreti: negli strati
rocciosi pi antichi infatti mancano totalmente tracce (fossili) degli esseri attualmente viventi e se ne rinvengono
altre appartenenti ad organismi attualmente non esistenti. Nel 1809, il naturalista Lamarck present per primo una
teoria evoluzionista (detta lamarckismo) secondo cui gli organismi viventi si modificherebbero gradualmente nel
tempo adattandosi all'ambiente: l'uso o il non uso di determinati organi porterebbe con il tempo ad un loro
potenziamento o ad un'atrofia. Tale ipotesi implica quello che oggi viene considerato l'errore di fondo: l'ereditabilit
dei caratteri acquisiti (esempio: un culturista non avr necessariamente figli muscolosi; la muscolosit del culturista
infatti una manifestazione fenotipica, cio morfologica, derivante dall'interazione dello sportivo con l'ambiente, il
continuo sollevare pesi; ma il particolare sviluppo muscolare non dettato dal suo patrimonio genetico, il genotipo).
Lamarck trov opposizione in Georges L. Chretien Cuvier, il quale aveva elaborato la 'teoria delle catastrofi naturali'
secondo la quale la maggior parte degli organismi viventi nel passato sarebbero stati spazzati via da numerosi
cataclismi e il mondo infatti sarebbe stato ripopolato dalle specie sopravvissute.

Evoluzione

47

Dopo cinquant'anni Darwin formul una nuova teoria evoluzionista; il noto naturalista, durante il suo viaggio
giovanile sul brigantino Beagle, fu colpito dalla variabilit delle forme viventi che aveva avuto modo di osservare
nei loro ambienti naturali intorno al mondo. Riflettendo sugli appunti di viaggio e traendo spunto dagli scritti
dell'economista Thomas Malthus, Darwin si convinse che la "lotta per la vita" fosse uno dei motori principali
dell'evoluzione intuendo il ruolo selettivo dell'ambiente sulle specie viventi. L'ambiente, infatti, non pu essere la
causa primaria nel processo di evoluzione (come invece sostenuto nella teoria di Lamarck) in quanto tale ruolo
giocato dalle mutazioni genetiche, in gran parte casuali. L'ambiente entra in azione in un secondo momento, nella
determinazione del vantaggio o svantaggio riproduttivo che quelle mutazioni danno alla specie mutata, in poche
parole, al loro migliore o peggiore adattamento (fitness in inglese).
I principali meccanismi che partecipano in queste situazioni sono:
meccanismi genetici
meccanismi ecologici

Neodarwinismo: la sintesi moderna


La moderna teoria dell'evoluzione (detta anche sintesi moderna o neodarwinismo) basata sulla teoria di Charles
Darwin, che postulava l'evoluzione delle specie attraverso la selezione naturale, combinata con la teoria di Gregor
Mendel sulla ereditariet biologica. Altre personalit che hanno contribuito in modo importante allo sviluppo della
sintesi moderna sono: Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, Julian Sorell Huxley,
Ernst Mayr, George Gaylord Simpson e Motoo Kimura.

Rapporti filogenetici
La maggior parte dei biologi sostiene la tesi della discendenza comune:
cio che tutta la vita presente sulla Terra discenda da un comune
antenato. Questa conclusione si basa sul fatto che molte caratteristiche
degli organismi viventi, come il codice genetico, in apparenza arbitrari,
sono invece condivisi da tutti gli organismi anche se qualcuno ha
ipotizzato origini multiple della vita.
I rapporti di discendenza comune tra specie o gruppi di ordine
superiore si dicono rapporti filogenetici, e il processo di
differenziazione della vita si chiama filogenesi. La paleontologia d
prove consistenti di tali processi.

Schema semplificato dell'evoluzione degli esseri


viventi

Organi con strutture interne radicalmente diverse possono avere una somiglianza superficiale e avere funzioni simili:
si dicono allora analoghi. Esempi di organi analoghi sono le ali degli insetti e degli uccelli. Gli organi analoghi
dimostrano che esistono molteplici modi per risolvere problemi di funzionalit. Nello stesso tempo esistono organi
con struttura interna simile ma che servono a funzioni radicalmente diverse (organi omologhi).
Confrontando organi omologhi di organismi dello stesso phylum, ad esempio gli arti di diversi Tetrapodi, si nota che
presentano una struttura di base comune anche quando svolgono funzioni diverse, come la mano umana, l'ala di un
uccello e la zampa anteriore di una lucertola. Poich la somiglianza strutturale non risponde a necessit funzionali, la
spiegazione pi ragionevole che tali strutture derivino da quella del comune progenitore. Inoltre, considerando gli
organi vestigiali, risulta difficile ammettere che siano comparsi fin dall'inizio come organi inutili, mentre se si
ammette che avessero una funzione in una specie progenitrice la loro esistenza risulta comprensibile.
La mutazione (termine introdotto all'inizio del Novecento) consiste nella comparsa improvvisa, casuale ed ereditabile
nelle future generazioni, di caratteristiche non possedute da antenati degli individui che le presentano. La
ricombinazione genetica, che permette di creare nuove combinazioni di caratteristiche ereditarie, pu aver luogo sia
durante la meiosi (riproduzione sessuata) sia per trasferimento di materiale genetico da una cellula all'altra

Evoluzione

48

(coniugazione o trasformazione batterica).


Con cladismo si intende la ramificazione evolutiva gi figurata da Darwin nell'Origine della specie del 1859.
Attualmente fonda la classificazione sulla prospettiva filogenetica. La paleontologia aiuta a comprendere con
numerosi esempi come una specie madre possa dare origine a due o pi specie figlie, per ramificazione dicotomica,
utilizzando la distinzione fra caratteri primitivi e innovativi.

Sopravvivenza differenziata delle caratteristiche


Con questo termine si intende quali caratteristiche sono presenti in una popolazione e se la frequenza di presenza
aumenta o diminuisce (anche fino alla totale scomparsa). Due processi fondamentali determinano la sopravvivenza
di caratteristiche: la selezione naturale e la deriva genetica.

Selezione naturale
La selezione naturale il fenomeno per cui organismi della stessa
specie con caratteristiche differenti ottengono, in un dato ambiente, un
diverso successo riproduttivo; di conseguenza, le caratteristiche che
tendono ad avvantaggiare la riproduzione diventano pi frequenti di
generazione in generazione. Si ha selezione perch gli individui hanno
diversa capacit di utilizzare le risorse dell'ambiente e di sfuggire a
pericoli presenti (come predatori e avversit climatiche); infatti le
risorse a disposizione sono limitate, e ogni popolazione tende ad
incrementare la sua consistenza in progressione geometrica, per cui i
cospecifici competono per le risorse (non solo alimentari).
importante notare che mutazione e selezione, prese singolarmente,
non possono produrre un'evoluzione significativa.

Quattro differenti tipi di becco in diverse specie


di fringuello

La prima, infatti, non farebbe che rendere le popolazioni sempre pi


eterogenee. Inoltre, per il suo carattere casuale, nella maggior parte dei casi essa neutrale, oppure nociva, per la
capacit dell'individuo che la esibisce di sopravvivere e/o riprodursi.
La selezione, dal canto suo, non pu introdurre nella popolazione nessuna nuova caratteristica: tende anzi ad
uniformare le propriet della specie.
Solo grazie a sempre nuove mutazioni la selezione ha la possibilit di eliminare quelle dannose e propagare quelle
(poche) vantaggiose. L'evoluzione quindi il risultato dell'azione della selezione naturale sulla variabilit genetica
creata dalle mutazioni (casuali, ovvero indipendenti dalle caratteristiche ambientali). L'azione della selezione
naturale e delle mutazioni viene analizzata quantitativamente dalla genetica delle popolazioni.
anche importante sottolineare che la selezione controllata dall'ambiente, che varia nello spazio e nel tempo e
comprende anche gli altri organismi.
Le mutazioni forniscono perci il meccanismo che permette alla vita di perpetuarsi. Infatti gli ambienti sono in
continuo cambiamento e le specie scomparirebbero se non fossero in grado di sviluppare adattamenti che permettono
di sopravvivere e riprodursi nell'ambiente mutato.

Evoluzione

49

Deriva genetica
La deriva genetica la variazione, dovuta al caso, delle frequenze geniche in una piccola popolazione. Nelle piccole
popolazioni derivanti da una pi vasta anche importante l'"effetto del fondatore", per cui esse possono avere
casualmente frequenze geniche significativamente diverse da quelle della popolazione originaria.
Grazie a questi due fenomeni piccole popolazioni possono "sperimentare" combinazioni genetiche improbabili in
quelle grandi.

La speciazione
Affinch specie oggi distinte possano discendere da un progenitore
comune necessario che le specie in qualche modo "si riproducano".
Ci richiede che una parte della specie subisca un'evoluzione
divergente dal resto, in modo che ad un certo punto si siano accumulate
tante variazioni da poterla considerare una specie distinta.
Ogni specie (a meno che non sia in via di estinzione o residuale)
formata da pi popolazioni mendeliane. Esse non coincidono con le
popolazioni ecologiche e sono definite come parti della specie al cui
interno si ha un'ampia possibilit di incrocio. La speciazione
possibile quando tra popolazioni o gruppi di popolazioni si instaura un
isolamento riproduttivo, ossia vi uno scambio genetico pressoch
nullo.

Tipi di speciazione

Se si realizza l'isolamento per un tempo abbastanza lungo, impossibile che per puro caso si abbia la stessa
evoluzione nelle due parti della specie. La divergenza evolutiva ancor pi marcata se i due gruppi vivono in
ambienti diversi poich la selezione agisce su di loro in modo diverso.

Speciazione allopatrica
La speciazione allopatrica avviene quando l'evoluzione di parti diverse della specie madre avviene in territori diversi.
necessario che l'areale della specie sia discontinuo, ossia che sia diviso in porzioni disgiunte, separate da zone in
cui la specie non pu vivere. Si ha quindi un isolamento geografico.
Pi che l'isolamento geografico, il meccanismo di speciazione allopatrica sembra principalmente legato
all'isolamento periferico: in seno ad una piccola subpopolazione, vivente ai margini dell'areale della specie in
condizioni non ottimali, avviene la rapida differenziazione evolutiva e segregazione di una nuova specie in seguito al
limitato scambio genetico con la popolazione principale.

Speciazione simpatrica
Si ha speciazione simpatrica quando due popolazioni si evolvono separatamente pur vivendo nello stesso territorio.
L'isolamento riproduttivo senza separazione geografica si pu avere in due modi.
L'isolamento ecologico dovuto al fatto che le popolazioni occupano nicchie ecologiche differenti. Un esempio
classico sono i fringuelli delle Galpagos, che han dato origine a specie diverse per alimentazione. Questo
esempio non ritenuto corretto dalla totalit degli ambienti scientifici, infatti, si potrebbe obiettare che la
distanza tra le isole una sorta di separazione geografica (quindi rientrerebbe nella categoria della speciazione
allopatrica).
L'isolamento genetico causato da riarrangiamenti cromosomici stabilizzatisi in un piccolo gruppo, che non si
pu pi incrociare con i cospecifici pur avendo inizialmente lo stesso fenotipo (criptospecie).

Evoluzione

50

Prove
La letteratura scientifica moderna considera l'evoluzione un "fatto" supportato da una mole impressionante di prove
di varia natura, al momento il dibattito non su "se" questa sia avvenuta ma su "come" questa avvenga.

Prove paleontologiche
Esempio di successione evolutiva

La successione degli ammoniti Hildoceratidi del Lias superiore (Giurassico) nell'Appennino umbro-marchigiano,
mostra continue variazioni verticali (ossia nel tempo) con graduali modificazioni nella morfologia delle ammonite
presenti, variazioni che sono state interpretate come evolutivi passaggi tra genere e genere.
Qui, all'interno dell'unit litostratigrafica del Rosso Ammonitico, presente una serie di ammoniti, ben conservate.
Raccogliendone sistematicamente varie centinaia di campioni, strato per strato, si osservato, muovendosi verso i
termini pi recenti, un adattamento funzionale verso una sempre maggiore idrodinamicit, interpretata con l'idea
darwiniana della evoluzione gradualista per selezione naturale. Trattasi di una microevoluzione simpatrica in quanto
queste specie sono presenti esclusivamente nell'area mediterranea della Tetide.
I dati della paleontologia mostrano non solo che gli organismi fossili erano diversi da quelli attuali, ma anche che
man mano che andiamo indietro nel tempo le differenze con gli organismi viventi sono maggiori.
Ad esempio, fossili abbastanza recenti possono essere attribuiti generalmente a generi attuali, mentre quelli man
mano pi antichi sono sempre pi diversi e sono attribuibili ad altri generi; permangono talora caratteristiche di base,
per cui possono essere spesso attribuiti agli stessi gruppi tassonomici di ordine elevato attuali.
Ci si accorda bene con l'ipotesi generale, che, arretrando nel tempo, ci si avvicina alla radice dell'albero
filogenetico.
La paleontologia fornisce prove concrete dell'evoluzione, quando i fossili sono trovati nelle successioni stratigrafiche
sedimentarie in abbondanza, laddove rispettato il principio fondamentale geologico della sovrapposizione. I fossili
dentro le rocce sedimentarie marine sono diffusi in tutte le parti del mondo e permettono indagini stratigrafiche
molto dettagliate.
Anche il ritrovamento di numerose forme transizionali fossili ha portato una sostanziale conferma alla spiegazione
evolutiva della diversit dei viventi. Un esempio particolarmente calzante di questi particolari fossili
l'Archaeopteryx lithographica, forma transizionale tra uccelli e "rettili", il cui primo fossile completo, in cui perfino
le penne si erano fossilizzate, fu ritrovato solo un anno dopo la pubblicazione de L'origine delle specie.

Prove biogeografiche
La distribuzione geografica delle specie viventi, anche alla luce delle conoscenze sulla deriva dei continenti, ben si
accorda con l'evoluzione organica. L'enorme variet di adattamenti dei marsupiali australiani, ad esempio, pu essere
spiegata col fatto che la separazione dell'Australia dagli altri continenti precede la comparsa degli "euplacentati", e
quindi i marsupiali terrestri australiani hanno potuto adattarsi a nicchie ecologiche in cui non dovevano competere
con altri ordini di mammiferi.
Anche lo sviluppo di grossi uccelli non volatori in grandi isole porta alle medesime conclusioni. Infatti, visto che
esse erano gi separate dai continenti alla comparsa degli animali omeotermi, solo gli uccelli hanno potuto
raggiungerle ed occupare nicchie terrestri solitamente occupate da mammiferi.
Alle prove biogeografiche si possono aggiungere quelle paleobiogeografiche. La paleobiogeografia si occupa della
posizione paleogeografica dei fossili, a partire da quella geografica attuale. L'argomento ha enorme importanza
quando i fossili sono molto antichi (per es. quelli del Paleozoico e del Mesozoico), e talora danno indizi di
speciazione allopatrica per migrazione. Tali studi, ancora poco sviluppati, devono essere eseguiti con il concorso
della biostratigrafia; in tal caso possono dare risultati eccezionali. Un caso diverso quello della presenza degli stessi
fossili in aree oggi separate; Sudamerica e Africa infatti presentano in successioni rocciose simili, di origine

Evoluzione
continentale, fossili di rettili sinapsidi simili del Permiano, 250 milioni di anni fa, a testimoniare che i due continenti
erano uniti nel supercontinente Gondwana in quel lontano periodo.

Prove matematico/informatiche
Gli algoritmi genetici sono delle metaeuristiche per la ricerca della soluzione ottimale di un problema basate sulla
logica del modello evoluzionistico. Studiando questo metodo si visto come, partendo dalle ipotesi del modello
evoluzionistico, si pu arrivare all'evoluzione di pi specie.
Sono stati realizzati molti programmi per computer che simulano un ecosistema per diversi scopi (divertimento,
studio dei meccanismi evolutivi naturali, studio degli algoritmi genetici). Anche questi hanno dimostrato la
plausibilit del modello evoluzionistico. Inoltre, gli algoritmi genetici sono stati applicati in campi lontani dalla
biologia, come i problemi di ottimizzazione di funzioni matematiche, in cui le soluzioni vengono fatte "competere" e
"incrociare" tra di loro con particolari metodi.

Evoluzione osservabile
Uno dei pochi fenomeni di evoluzione osservabili, per via della estrema brevit dei cicli vitali in gioco e quindi della
rapidit con cui possibile osservare la successione delle generazioni, quello relativo alla progressiva resistenza
agli antibiotici da parte dei batteri. necessario utilizzare sempre nuovi antibiotici per assicurare trattamenti efficaci
e ci dovuto al fatto che i batteri, come tutte le specie, mutano, e in un ambiente a loro ostile come un corpo umano
in terapia antibiotica, sopravvivono semplicemente quegli individui le cui mutazioni determinano una maggiore
resistenza a quello specifico antibiotico. L'uso diffuso degli antibiotici (sia sugli uomini che sugli animali) non fa che
selezionare i ceppi batterici pi resistenti, con drammatica diminuzione dell'efficacia. L'introduzione di un nuovo e
pi potente antibiotico non far che riproporre lo schema gi descritto: tra le infinite mutazioni ve ne saranno sempre
alcune che daranno un vantaggio riproduttivo (che renderanno cio pi "adatti") agli individui che le hanno subite.
Anche i virus mutano rapidamente, producendo sempre nuovi ceppi, cosa che rende ancor pi difficile cercare di
contrastarli. Per questo motivo difficile riuscire a produrre vaccini definitivamente efficaci contro l'influenza, visto
che i tempi di mutazione del virus sono paragonabili ai tempi necessari per mettere in commercio un vaccino.

L'impatto culturale del moderno concetto di evoluzione


L'evoluzionismo filosofico
Il concetto di evoluzione definito in biologia da Darwin andato estendendosi, nel tempo, come paradigma di
intelligibilit applicabile a tutta la storia dell'universo (vedi per esempio, in astrofisica, il concetto di evoluzione
stellare).
Anche le discipline umanistiche come la filosofia hanno recepito il modello interpretativo evoluzionistico
esprimendolo in versioni filosofiche dell'evoluzione di tipo materialistico come quella di Herbert Spencer) seguita da
numerose altre nel corso del XX secolo e culminate nel darwinismo neurale del Premio Nobel Gerald Edelman. Un
tipo di pseudo-evoluzionismo spiritualista quello vitalistico, infatti il concetto di evoluzione in filosofia ha portato
anche a reinterpretare le manifestazioni spirituali in un senso vitalistico evolutivo a forte coloritura teologica. Di
questo indirizzo sono da citare due esempi emblematici: il pensiero del filosofo e premio Nobel Henri Bergson e del
teologo gesuita, nonch paleoantropologo, Teilhard de Chardin, i quali hanno utilizzato la teoria dell'evoluzione
come uno strumento utile a descrivere il ruolo del divino negli accadimenti della storia).

51

Evoluzione

Il nuovo approccio evoluzionistico nelle scienze umane


Anche Karl Marx dedic Il capitale a Darwin, ritenendo il proprio studio dell'economia in qualche modo
corrispondente al darwinismo in biologia.
Anche l'antropologia culturale nello studio dell'evoluzione dei gruppi umani e delle organizzazioni sociali trov
molto produttivo adottare il punto di vista evoluzionista come il caso dell'antropologia americana con Lewis Henry
Morgan e la sua scuola.

Critiche e altre ipotesi


Antievoluzionismo
Il concetto di Evoluzionismo ha ricevuto critiche sia per motivi
strettamente religiosi (Creazionismo biblico, professato dall'Ebraismo
ortodosso e da alcune Chiese protestanti americane, ma non pi dalla
Chiesa cattolica, la quale non ha tuttavia una posizione unitaria e
definita sul darwinismo [v. Evoluzione e chiesa cattolica]), ma anche
per opinioni riguardanti l'adeguatezza del meccanismo esplicativo
neodarwiniano, o riguardanti la presunta insufficienza di prove della
teoria di Darwin.[2] Malgrado queste opinioni siano decisamente
minoritarie nella comunit scientifica, e spesso non tengano conto di
quanto la teoria originale di Darwin sia evoluta nel tempo, giusto
ricordare alcune di queste teorie alternative. Tra esse vi sono il
Disegno intelligente e il Devoluzionismo del genetista italiano
Giuseppe Sermonti. La teoria di Darwin anche avversata dal fisico
italiano Antonino Zichichi, che ne nega la solidit matematica e ne
Caricatura che ritrae Darwin con sembianze
attacca le prove biologiche e paleontologiche. D'altra parte Zichichi e
scimmiesche
Sermonti hanno espresso le loro critiche verso la teoria dell'evoluzione
solo su pubblicazioni divulgative e mai su riviste scientifiche sottostanti al meccanismo del peer review.

Evoluzione e casualit
Il biologo Jacques Monod nel suo libro "Il caso e la necessit", asser che la teoria scientifica evoluzionistica andava
intesa come una teoria che concepiva l'evoluzione come una somma di eventi casuali, selezionati dalle necessit
ambientali, che nulla avrebbe quindi a che fare con qualunque concezione finalistica sia riguardo all'uomo sia
riguardo al mondo.
La casualit evolutiva, che deriva dalla casualit delle modifiche naturali del patrimonio genetico, che sono
responsabili della differenziazione dei diversi individui entro la singola specie, viene rigettata, con considerazioni
diverse dai sostenitori di una prospettiva finalistica dell'evoluzione.

Dialogo tra Thomas Huxley e il vescovo Samuel Wilberforce


Il seguente dialogo ebbe luogo il 30 giugno 1860 ad Oxford durante la Riunione dell'Associazione Britannica per
l'Avanzamento della Scienza (British Association for the Advancement of Science) e fu un punto focale delle reazioni
alle teorie di Darwin. Il leggendario dibattito di Oxford sull'evoluzionismo si tenne tra Thomas Henry Huxley, che
partecip a questa riunione in rappresentanza del collega e amico Charles Darwin che non volle parteciparvi e il
vescovo di Oxford, Samuel Wilberforce, accanito oppositore delle teorie darwiniane.[3]
Samuel Wilberforce (Vescovo anglicano di Oxford):

52

Evoluzione

Amici miei, dalla teoria del signor Darwin possibile trarre soltanto due conclusioni: O che perfino l'uomo privo di
un'anima immortale o che al contrario ogni creatura vivente e perfino ogni pianta ne possieda una; ogni gambero, ogni
patata, perfino il comune lombrico.
Se tutto questo fosse vero credo proprio che nessuno di noi trover il coraggio di consumare il tradizionale roastbeef
inglese quando torneremo a casa sta sera.
Vedo che non sono riuscito a fare breccia sul signor Huxley, allora gli far una domanda, una sola: Vorrei sapere se per
parte di suo nonno o per parte di sua nonna che si dichiara discendente dalla scimmia.

Thomas Henry Huxley (Biologo e filosofo inglese):

Il Signore giusto, e lo mette nelle mie mani.


Signor presidente, signore e signori, sua eccellenza. Lei signore, ha voluto ridicolizzare una nuova teoria scientifica
definendola rozza e semplicistica.
Il signor Darwin ha dedicato la maggior parte della sua vita a ponderare questo importante argomento, la nostra
conoscenza molto incompleta ma le somiglianze strutturali tra l'essere umano e la scimmia sono evidenti e anche
innegabili.
Se poi le scimmie, i vescovi o i tuberi siano tutti opera di Dio non mia competenza giudicarlo.
perfettamente legittimo contemplare l'eventualit che, un fenomeno qualsiasi, sia il risultato di una qualche causa a noi
sconosciuta. Ma una cosa stupida, eccellentissimo vescovo, che un uomo metta da parte la sua ragione e scelga di cadere
nel ridicolo!

Teismo evoluzionista
La "evoluzione teistica" afferma la creazione per opera divina, ma riconosce la teoria dell'evoluzione e le altre
scoperte della scienza. Questa posizione si basa sull'assunto che fede e scienza abbiano ambiti di competenza
completamente separati, assunto duramente attaccato da Richard Dawkins nella sua opera L'illusione di Dio. Adrian
Desmond e James Moore nella loro opera Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist osservano che Darwin visse
una lacerante lotta interiore perch non riusciva a conciliare la sua teoria, che non considera alcun intervento divino
nella vita ed evoluzione degli esseri viventi, con i principi teologici a cui era stato educato.
Secondo chi abbraccia questa posizione, il racconto biblico della creazione non intende esporre la modalit precisa
con la quale il mondo ebbe origine, ma soltanto esprimere con linguaggio figurato il fatto che l'universo sia opera di
Dio (come lo sar il Giorno del Giudizio). In pratica 13 miliardi di anni fa Dio avrebbe creato l'Universo per mezzo
del Big Bang, dopo di che (a seguito della aggregazione per gravit della Via Lattea, del nostro Sole e infine della
Terra circa 4,57 miliardi e di anni fa) la vita si sarebbe sviluppata sul nostro pianeta (circa 3,5 miliardi di anni fa
nacque la prima forma di vita) e si sarebbe evoluta naturalmente secondo quanto osservato da paleontologi e geologi
fino alla nascita dell'Homo Sapiens Sapiens.

Evoluzione dell'uomo
Per l'evoluzione che dagli insettivori ha condotto all'Homo sapiens sapiens, e dall'H.s.s. in poi ha proseguito con la
storia, vedere le voci Evoluzione umana e Storia dell'uomo.

Note
[1] Nel 1904, A. O. Lovejoy parlava di un vero e proprio "movimento evoluzionista nel XVIII secolo" ((EN) "Some Eighteenth Century
Evolutionist" (http:/ / spartan. ac. brocku. ca/ ~lward/ Lovejoy/ Lovejoy_1904_1. html)), mentre studiosi pi recenti come J. Roger (in Les
sciences de la vie dans la pense franaise du XVIIIe sicle, 1963) e F. Jacob (in La logique du vivant, 1970) hanno evidenziato in queste
teorie la mancanza di elementi fondamentali dell'evoluzionismo, come la derivazione dal semplice al complesso e l'interazione tra gli individui
e l'ambiente.
[2] (EN) Articolo creazionista riguardo alla problematica delle forme fossili transizionali (http:/ / creation. com/
that-quoteabout-the-missing-transitional-fossils)
[3] RAITRE, Alberto Angela, Creazionismo contro evoluzionismo all'epoca di Darwin (http:/ / www. youtube. com/ watch?v=lqkpdwRYldg)

53

Evoluzione

54

Bibliografia

Charles Darwin. L'origine delle specie.


Mark Ridley. Evoluzione (ed. italiana sulla III ed. inglese del 2004), McGraw-Hill.
Richard Dawkins. L'orologiaio cieco. Milano, Mondadori, 2003
Telmo Pievani, Creazione senza Dio. Torino, Einaudi, 2006
Telmo Pievani, La teoria dell'evoluzione. Bologna, Il Mulino, 2006
Telmo Pievani, In difesa di Darwin, Bompiani, Milano, 2007
Richard Dawkins, Il racconto dell'antenato. La grande storia dell'evoluzione. Mondadori, Milano, 2006. ISBN
88-04-56000-2
Richard Dawkins. Il pi grande spettacolo della terra. Perch Darwin aveva ragione. Milano, Mondadori, 2010
Nosil P., Sandoval C.P. Ecological Niche Dimensionality and the Evolutionary Diversification of Stick Insects
(http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=2270911&blobtype=pdf). PLoS ONE. 2008; 3(4):
e1907.
Girotto Vittorio, Pievani Telmo, Vallortigara Giorgio. Nati per credere. Perch il nostro cervello sembra
predisposto a fraintendere la teoria di Darwin.
Adrian Desmond, James Moore, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist,Pinguin Books, 1994. ISBN
0-393-31150-3

Bibliografia sulle prove paleontologiche


Stephen J. Gould. Bravo Brontosauro. Feltrinelli. 1993.
Stephen J. Gould. Quando i cavalli avevano le dita. Feltrinelli, 1999.
Stephen J. Gould. Il pollice del panda. Il Saggiatore, 2001.

Bibliografia sull'evoluzionismo filosofico


Henri Bergson, L'evoluzione creatrice.
Pierre Teilhard de Chardin, Il Dio dell'evoluzione, 1952.

Voci correlate

Pre-evoluzionismo
Charles Darwin
Thomas Henry Huxley
Baden Powell
Jean-Baptiste Lamarck
Ernst Mayr
Stephen Jay Gould
Niles Eldredge
Richard Lewontin
Richard Dawkins
Motoo Kimura
Evoluzione della vita
Darwinismo sociale
Organi vestigiali
Humani generis
Teoria neutrale dell'evoluzione
Biologia evolutiva dello sviluppo
Specie ad anello
Evoluzione parallela

Discipline:

Genetica
Paleontologia
Biologia molecolare

Critiche e teorie alternative all'evoluzionismo:

Antievoluzionismo
Disegno intelligente
Creazionismo

Compatibilit con la religione:

Teismo evoluzionista

Evoluzione

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Collegamenti esterni
Evoluzionismo

"L'orologiaio cieco" di Richard Dawkins (http://www.uaar.it/ateismo/opere/06.html) (dal sito UAAR)


Dai Dinosauri agli Uccelli (http://www.bioinfovet.unimi.it/binfovet/bioin/biatica/stpa/evol/homepage.htm)
Pikaia, il portale dell'evoluzione (http://www.pikaia.eu/)
Darwin, l'Italia e gli italiani (http://lescienze.espresso.repubblica.it/articolo/Darwin,_l_Italia_e_gli_italiani/
1334613) (da Le Scienze, febbraio 2009)
La vita, la morte e l'evoluzione (http://vita-morte-evoluzione.bravehost.com)
(EN) Gli scritti di Charles Darwin (in Inglese) (http://pages.britishlibrary.net/charles.darwin/)
(EN) Evolution News from Genome News Network (http://www.genomenewsnetwork.org/categories/index/
genome/evolution.php)
(EN) National Academy Press: Teaching About Evolution and the Nature of Science (http://www.nap.edu/
books/0309063647/html/)
(EN) Evolution for beginners (http://www.evolution.mbdojo.com/evolution-for-beginners.html)
(EN) RMCybernetics - AI (http://www.rmcybernetics.com/science/cybernetics/ai.htm) Evolution can create
emergent behavior in a computer program
(EN) "Evolution: Fact and Theory" di Richard E. Lenski (http://www.actionbioscience.org/evolution/lenski.
html)
(EN) "Neo-Darwinism: The Current Paradigm" (http://www.panspermia.org/neodarw.htm)
(EN) "Convergent evolution of antifreeze glycoproteins in Antarctic notothenioid fish and Arctic cod" (http://
www.life.uiuc.edu/animalbiology/cheng/Chen et al-PNAS97b.pdf)

Teismo evoluzionista
(EN) BioLogos Foundation (http://www.biologos.org/)
(EN) Thank God for the evolution (http://thankgodforevolution.com/)
(EN) Website Theistic evolution (http://www.thesiticevolution.org/)

Simulatori di sistemi evolutivi


(EN) Le specie isolate evolvono in modo da interagire in modo pi efficiente con il loro ambiente (applet java)
(http://www.truthtree.com/evolve.shtml)
(EN) L'orologiaio cieco (applet java) (http://physics.syr.edu/courses/mirror/biomorph/)

55

Selezione naturale

Selezione naturale
La conservazione delle differenze e variazioni individuali favorevoli e la distruzione di quelle nocive sono state da me
chiamate "selezione naturale" o "sopravvivenza del pi adatto". Le variazioni che non sono n utili n nocive non saranno
influenzate dalla selezione naturale, e rimarranno allo stato di elementi fluttuanti, come si pu osservare in certe specie
polimorfe, o infine, si fisseranno, per cause dipendenti dalla natura dell'organismo e da quella delle condizioni
(Charles Darwin, L'origine delle specie, 1859, p. 147)

La selezione naturale, concetto introdotto da Charles Darwin nel 1859 nel libro L'origine delle specie, il
meccanismo con cui avviene l'evoluzione delle specie e secondo cui, nell'ambito della diversit genetica delle
popolazioni, si ha un progressivo (e cumulativo) aumento della frequenza degli individui con caratteristiche ottimali
(fitness) per l'ambiente di vita.
In riferimento alla competizione tra individui, Darwin descrisse il concetto di "lotta per lesistenza", che si basava
sullosservazione che gli organismi, moltiplicandosi con un ritmo troppo elevato, producono una progenie
quantitativamente superiore a quella che le limitate risorse naturali possono sostenere, e di conseguenza sono
costretti a una dura competizione per raggiungere lo stato adulto e riprodursi.
Gli individui di una stessa specie si differenziano l'uno dall'altro per caratteristiche genetiche (genotipo) e
fenotipiche (cio morfologiche e funzionali, frutto dell'interazione del genotipo con l'ambiente). La teoria della
selezione naturale prevede che all'interno di tale variabilit, derivante da mutazioni genetiche casuali, nel corso delle
generazioni successive al manifestarsi della mutazione, vengano favorite ("selezionate") quelle mutazioni che
portano gli individui ad avere caratteristiche pi vantaggiose in date condizioni ambientali, determinandone, cio, un
vantaggio adattativo (migliore adattamento) in termini di sopravvivenza e riproduzione. Gli individui meglio adattati
ad un certo habitat si procureranno pi facilmente il cibo e si accoppieranno pi facilmente degli altri individui della
stessa specie che non presentano tali caratteristiche. In altre parole, l'ambiente a selezionare le mutazioni secondo il
criterio di vantaggiosit sopra descritto: i geni forieri di vantaggio adattativo potranno cos essere trasmessi,
attraverso la riproduzione, alle generazioni successive e con il susseguirsi delle generazioni si potr avere una
progressiva affermazione dei geni buoni a discapito dei geni inutili o dannosi. La specie potr evolversi
progressivamente grazie allo sviluppo di caratteristiche che la renderanno meglio adattata all'ambiente, sino ad una
situazione di equilibrio tra ambiente e popolazione che persister finch un cambiamento ambientale non innescher
un nuovo fenomeno evolutivo.

Un esempio
Esempio tipico l'evoluzione del collo delle giraffe. Nel corso di milioni di anni le mutazioni genetiche che
portarono alcuni individui ad avere un collo (sempre) pi lungo si rivelarono vantaggiose: questi individui potevano
raggiungere pi facilmente le foglie di alberi alti, il che, in condizioni di scarsit di cibo, determin un migliore
adattamento all'ambiente rispetto agli individui col collo pi corto: migliore capacit di procurarsi il cibo, quindi
maggiore probabilit di sopravvivere, di raggiungere l'et della riproduzione e di riprodursi, dunque, maggiore
probabilit di trasmettere il proprio patrimonio genetico (e quindi la lunghezza del collo) alle generazioni successive.

56

Selezione naturale

Principi generali
I principi fondamentali su cui si basa la selezione naturale sono:
il principio della variazione, che afferma che tra gli individui di una popolazione esiste una variabilit dei
caratteri;
il principio delladattamento, secondo il quale alcuni individui (i "pi adatti" all'ambiente) presentano caratteri
che offrono un vantaggio di sopravvivenza e di riproduzione e, di conseguenza, i loro tratti fenotipici diventano
prevalenti nella popolazione;
il principio dellereditariet, che localizza nei geni l'origine della variabilit delle caratteristiche fenotipiche
trasmissibili ai discendenti per mezzo della riproduzione.
Il concetto della selezione naturale sviluppato da Charles Darwin nel libro The Origin of species, pubblicato nella
sua prima edizione nel 1859, stato successivamente integrato con la genetica mendeliana nel libro pubblicato da
Ronald Fisher nel 1930, The Genetical theory of natural selection, che considerato uno dei pi importanti
documenti della Moderna sintesi dellevoluzione.
Le variazioni del fenotipo all'interno di una popolazione derivano da variazioni del genotipo, ma possono a volte
essere influenzate dall'ambiente e dalle interazioni gene/ambiente. Un gene per un determinato carattere pu esistere,
allinterno di una popolazione, sotto forma di versioni diverse, denominate alleli.
Solo alcuni caratteri sono il risultato dell'espressione di un singolo locus, mentre la maggior parte delle
caratteristiche fenotipiche, come il colore degli occhi e il colore della pelle, derivano dalla cooperazione dei prodotti
di pi coppie di geni. Una mutazione in uno di questi geni pu determinare solo una piccola variazione del carattere,
mentre mutazioni in pi geni, che avvengono in maniera progressiva nel corso delle generazioni, hanno un effetto
cumulativo producendo notevoli differenze nei fenotipi. Inoltre, ci sono casi in cui la selezione di un carattere
correlata alla selezione di un altro carattere; questo si verifica perch i geni corrispondenti sono intimamente
associati in loci molto vicini nello stesso cromosoma, oppure perch ci sono geni che possono influenzare pi
caratteri contemporaneamente.
La frequenza allelica, calcolata come il rapporto tra il numero degli alleli uguali, presenti all'interno di una
popolazione, rispetto al numero totale di alleli per un determinato locus genico, definisce quanto una determinata
versione di un gene rappresentata allinterno della popolazione.
La mutazione e la ricombinazione sono i meccanismi principali con i quali sono prodotti nuovi alleli, mentre la
selezione naturale rappresenta il meccanismo che influenza le frequenze relative dei vari alleli allinterno di una
popolazione.
Bisogna distinguere tra il meccanismo con cui agisce la selezione naturale ed i suoi effetti. La selezione naturale
agisce sui fenotipi, favorendo quelli pi adatti e conferendo loro un vantaggio sia di sopravvivenza sia riproduttivo.
La selezione naturale agisce indistintamente sia sulla componente ereditaria sia su quella non ereditaria dei caratteri,
ma solo sulla prima, vale a dire sul genotipo, che si manifestano i suoi effetti, poich solo questa che trasmessa
alla progenie.

Fitness
Fondamentale nella descrizione della selezione il concetto di fitness, che misura la capacit di un genotipo di
riprodursi e di trasmettersi alla generazione successiva, conferendo se superiore a quella media un vantaggio
riproduttivo allindividuo che lo possiede.
Di conseguenza, genotipi con fitness elevata aumenteranno di frequenza nelle generazioni successive e diventeranno
i pi rappresentati, mentre genotipi con fitness bassa, diventeranno sempre meno frequenti, fino alla scomparsa. La
fitness si riferisce, quindi, alla capacit di produrre prole; poich il numero di discendenti che un individuo pu
generare dipende sia dalla sua capacit di arrivare allo stato adulto, sia dalla sua fertilit, possiamo considerare la
fitness come il prodotto di due componenti, la vitalit e la fertilit:

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Selezione naturale
fitness = vitalit fertilit;
fenotipi che aumentano la capacit di sopravvivenza di un individuo, ma lo rendono sterile hanno fitness nulla.
La fitness influenzata dallambiente in cui lorganismo vive, infatti, lo stesso fenotipo pu avere fitness diverse in
ambienti diversi.

Misure della fitness


La fitness pu essere misurata in vari modi:
Fitness assoluta
La fitness assoluta W, di un determinato genotipo, si riferisce al rapporto del numero dindividui con quel genotipo
dopo un evento selettivo (N2) rispetto al loro numero prima dellevento selettivo(N1):

La fitness assoluta pu essere calcolata allinterno della stessa generazione, immediatamente prima e dopo levento
selettivo (ad esempio lintroduzione di un parassita, laumento di temperatura o lesposizione ad un antibiotico, per
quanto riguarda le colonie batteriche); pi in generale, la fitness si misura dopo una generazione, mettendo in
rapporto il numero di discendenti con un determinato genotipo rispetto a quello della generazione precedente (in
questo caso N2 rappresenta il numero di figli e N1 il numero dei genitori con lo stesso genotipo).
Un altro sistema di misurare la fitness quello di mettere in relazione le frequenze geniche riscontrate nella progenie
rispetto alle frequenze geniche attese secondo lequazione di Hardy- Weinberg, misurando in questo caso la
deviazione da questequilibrio.
Fitness relativa
Pi usata la fitness relativa, , che si calcola assumendo che il genotipo pi rappresentato allinterno della
popolazione, con W = Wmax, abbia una fitness relativa max = 1, mentre le fitness relative degli altri genotipi
derivano dal rapporto della loro fitness assoluta rispetto a quella massima:

Di conseguenza omega pu assumere valori compresi tra zero ed uno:


0<<1

58

Selezione naturale
Coefficiente di selezione
Un altro parametro di misura della selezione naturale il coefficiente di selezione, s, misurato secondo lequazione:
s = 1 ,
che ha un significato opposto a quello della fitness, infatti un suo aumento significa una diminuzione delle frequenze
alleliche corrispondenti nella popolazione.

Tipi di selezione naturale


All'interno di una popolazione
naturale, la variabilit tra gli individui,
requisito essenziale della selezione,
pu esistere a vari livelli: morfologico,
cellulare, subcellulare, biochimico,
genico. Occorre precisare che, anche se
la fitness spesso riferita al genotipo,
il bersaglio della selezione naturale
l'organismo in toto, e deriva dalle
interazioni delle diverse fitness
genotipiche. Ogni gene, infatti, pu
contribuire aumentando o diminuendo
la capacit riproduttiva di un
individuo, o la sua sopravvivenza, ma
la fitness totale sar il risultato delle
Grafici che rappresentano i tre tipi di selezione
diverse pressioni selettive. Molto
spesso, i fenotipi di determinati
caratteri, ad esempio l'altezza degli individui o il loro peso corporeo, variano in maniera continua e le loro frequenze
possono essere distribuite secondo una curva a campana, distribuzione normale, con un massimo di frequenza in
corrispondenza del fenotipo medio. In altri casi, come la presenza/assenza di una determinata malattia ereditaria o la
resistenza/sensibilit agli antibiotici, riscontrata nelle popolazioni batteriche, il fenotipo pu presentarsi in maniera
discontinua, sotto forma di due o poche varianti.
La selezione naturale pu essere distinta in tre tipi:
La selezione direzionale , che si verifica quando un determinato genotipo ha una fitness pi elevata rispetto agli
altri e, di conseguenza, la frequenza del fenotipo corrispondente tender ad aumentare. Rispetto alla distribuzione
normale, si assister ad uno spostamento di questa, nel corso delle generazioni, verso lestremit che corrisponde
al fenotipo pi adatto, con una coda in corrispondenza di questa direzione. Ad esempio, nel caso del peso
corporeo, se interviene un evento selettivo che agisce contro gli individui con peso maggiore, la distribuzione
delle frequenze tender a spostarsi verso lestremo corrispondente ad un pi basso peso corporeo, fino al
raggiungimento di un nuovo equilibrio.
La selezione stabilizzante , invece, si verifica quando il fenotipo medio favorito rispetto agli estremi. Ad
esempio gli individui con un peso medio alla nascita hanno maggiori probabilit di sopravvivenza rispetto a quelli
con peso maggiore o minore. Questo tipo di selezione, quindi, si oppone ai cambiamenti, mantenendo stabili le
diverse forme fenotipiche; si parla, in questo caso, di polimorfismo bilanciato. Un esempio classico l'eterosi, che
si attua quando gli individui eterozigoti per un determinato allele (A/a) possiedono una fitness maggiore rispetto
sia agli omozigoti recessivi (a/a) che a quelli dominanti (A/A). Questo meccanismo dipende dalla presenza
contemporanea di due pressioni selettive, una che agisce contro gli omozigoti recessivi e laltra contro gli
omozigoti dominanti. il caso dell'eterosi per l'anemia falciforme, che si riscontra nelle zone dove esiste la

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Selezione naturale

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presenza endemica del parassita che provoca la malaria, il Plasmodium falciparum, in questo caso parliamo della
superiorit dell'eterozigote (a\A) nei confronti degli omozigoti in termine di fitness.
La selezione diversificante, detta anche disruptiva, favorisce i fenotipi estremi, a scapito di quello intermedio.
Questa condizione si viene a creare quando la popolazione vive in un ambiente non uniforme, nel quale un
fenotipo pu essere favorito in una determinata nicchia ecologica, mentre laltro pi adatto in un'altra nicchia. In
questo modo, entrambi i fenotipi aumenteranno in frequenza nel corso delle generazioni e la curva assumer un
andamento bimodale. Questo tipo di selezione ha una notevole importanza perch determina un aumento della
diversit genica all'interno delle popolazioni e, di conseguenza, promuove la speciazione.
Si parla inoltre di selezione negativa, intendendo la rimozione selettiva di alleli rari che sono dannosi. Viene detta
anche selezione purificante e pu portare al mantenimento delle sequenze geniche, conservate tra le specie, per
lunghi periodi di tempo evolutivo. La progressiva epurazione di alleli dannosi, per il costante ripresentarsi di nuove
mutazioni dannose, si ricollega alla selezione ambientale.

Selezione sessuale
Darwin, nel capitolo 4 del suo libro The Origin of Species,
dedic un paragrafo alla definizione di un altro tipo di
selezione, distinta da quella ecologica, che veniva descritta
come il processo attraverso il quale un individuo acquisisce
vantaggio rispetto ad un altro dello stesso sesso, grazie alla
sua capacit di accoppiarsi con un maggior numero di
partner e, di conseguenza, di avere un maggior numero di
discendenti. Questo tipo di selezione, nota come selezione
sessuale, interessa generalmente gli individui di sesso
maschile e si pu manifestare con due tipi di
comportamenti:
la competizione tra maschi, quando i contendenti
intraprendono delle lotte per conquistare la compagna;

Pavo cristatus. Un esempio di selezione sessuale: il bellissimo


piumaggio esibito dal pavone maschio serve ad attrarre e
orientare la scelta della femmina.

la scelta delle femmine, quando invece i maschi cercano


di attrarre la compagna con caratteristiche
comportamentali o ornamentali, come il canto ed il piumaggio degli uccelli.

Questo tipo di selezione conduce allevoluzione di armi speciali o di caratteri ornamentali che si definiscono caratteri
sessuali secondari perch, a differenza di quelli primari, non sono coinvolti direttamente nella riproduzione ma in
avvantaggio nell'accoppiamento. Le relative differenze tra maschio e femmina determinano il dimorfismo sessuale.
Darwin attribu una notevole importanza al dimorfismo sessuale, che descrisse in un gran numero di specie. La
comparazione tra le specie dimostrava che tale dimorfismo era pi diffuso nelle specie poligame, nelle quali il
maschio poteva accoppiarsi con pi femmine, rispetto a quelle monogame.

Selezione di gruppo e Selezione di parentela


Sebbene la teoria classica della selezione naturale consideri l'individuo come il principale bersaglio delle forze
selettive, esiste un altro approccio che prende in considerazione la presenza di una selezione a multilivello, con forze
selettive che agiscono sui vari livelli della gerarchia biologica, cio i geni, la cellula, l'individuo, il gruppo e la
specie. Da questa considerazione deriva la possibilit dell'esistenza di forze selettive che agiscono su caratteristiche o
comportamenti condivisi da gruppi dindividui o da intere popolazioni.
L'ipotesi della selezione di gruppo stata introdotta nel 1962 da Wynne-Edwards,[1][2] il quale sosteneva che alcuni
individui, in determinate circostanze, possono sacrificare la loro riproduzione per offrire un vantaggio al gruppo a

Selezione naturale
cui appartengono. In altre parole, ci sarebbero forze selettive che agiscono sulla competizione tra gruppi e non su
quella tra individui e, di conseguenza, si osserverebbe una diminuzione della fitness individuale per la sopravvivenza
del gruppo. ci che succede, ad esempio, nelle popolazioni di insetti sociali. In alcune occasioni, secondo
Wynne-Edwards, gli individui possono limitare la loro riproduzione, ad esempio quando scarseggia il cibo, per
evitare il sovraffollamento con successivo impoverimento delle risorse alimentari. Esistono numerose controversie
riguardo all'esistenza della selezione di gruppo e, secondo un'opinione abbastanza condivisa, la maggior parte dei
casi di questo tipo di selezione si possono spiegare con una selezione individuale. Uno dei maggiori problemi
sollevati dagli oppositori di questa teoria che, diminuendo la fitness individuale, i tratti legati a questo tipo di
comportamento "altruistico" non possono essere trasmessi nelle generazioni.
Nel 1964 W.D.Hamilton, rielaborando un'ipotesi espressa da J.B.S.Haldane nel 1932,[3] introdusse il concetto di
selezione di parentela o kin selection.[4] Secondo questo zoologo, il comportamento altruistico favorito solo se gli
individui che ricevono i benefici sono imparentati con l'individuo altruista, cio quando esiste una forte condivisione
di geni tra l'altruista e il beneficiario e, di conseguenza, i geni possono essere trasmessi alle generazioni successive.
In questi casi, la fitness individuale viene sostituita da una fitness inclusive.
Hamilton espresse matematicamente questa sua tesi con la seguente equazione:
rb>c
dove r rappresenta la frazione dei geni condivisi tra individui altruisti e beneficiari; b il beneficio del ricevente e c
il costo pagato dall'individuo altruista.
Con questa teoria si possono spiegare le cure parentali dei genitori per i figli ed anche i comportamenti altruistici
riscontrati nelle popolazioni di insetti sociali, i cui individui condividono un'alta percentuale di geni.
La teoria della selezione di parentela stata in seguito sostenuta anche anche da altri studiosi, tra cui
Maynard-Smith.[5]

Conseguenze della selezione naturale: adattamento e speciazione


La selezione naturale alla base dei processi di adattamento e speciazione, e quindi dellevoluzione delle specie.
Ladattamento linsieme delle caratteristiche, sia strutturali sia comportamentali, che sono state favorite dalla
selezione naturale perch aumentano le possibilit di sopravvivenza e di riproduzione di un organismo nel suo
habitat naturale. Ladattamento la conseguenza dei cambiamenti del pool genico che avvengono allinterno delle
popolazioni in seguito alle pressioni selettive dellambiente, che favoriscono individui con fitness pi elevata.
Variazioni del pool genico possono risultare, oltre che dalla selezione naturale, anche dalla deriva genetica. Tuttavia,
si deve precisare che il concetto di adattamento relativo, perch ci che pu essere adatto in un ambiente pu non
esserlo in un altro e, in seguito a variazioni ambientali, caratteristiche vantaggiose possono diventare svantaggiose
e/o viceversa. Inoltre, in natura ladattamento non mai perfetto, ma risulta come compromesso tra le esigenze
adattative delle diverse caratteristiche di un organismo.
Un classico esempio di adattamento, descritto da Darwin, rappresentato dal becco del picchio, perfettamente
adattato a estrarre gli insetti dalla corteccia degli alberi. Altro esempio tipico il mimetismo criptico, con il quale il
colore e la forma di alcuni animali si adatta perfettamente allambiente in cui vivono, proteggendoli dai predatori.
Esempi tipici di evoluzione adattativa si possono facilmente osservare nelle popolazioni di microrganismi, come
batteri o virus, grazie ai loro tempi di generazioni molto brevi. Ad esempio in una popolazione di batteri esistono
individui che contengono geni conferenti resistenza ad alcuni farmaci, come gli antibiotici. In assenza di tale
farmaco, tutti gli individui hanno la stessa probabilit di sopravvivenza, ma se esposti allantibiotico specifico, i
batteri sensibili saranno inibiti, mentre quelli che contengono il gene della resistenza potranno moltiplicarsi
indisturbati e, dopo poche generazioni, la popolazione sar formata quasi esclusivamente da batteri resistenti; la
popolazione si dunque adattata. Alcuni virus, come il virus dellinfluenza e il virus dell'immunodeficienza
acquisita, subiscono una continua evoluzione, per la presenza di ceppi resistenti alle terapie e alle reazioni

61

Selezione naturale
immunitarie dellospite.
Se, da una parte, relativamente semplice spiegare levoluzione adattativa di caratteristiche fenotipiche semplici, che
derivano da uno o pochi geni, come il mimetismo, la resistenza ai farmaci, ecc., risulta pi complicato seguire
levoluzione di un organo complesso, ad esempio locchio dei vertebrati. Secondo la teoria evoluzionistica, questi
caratteri complessi, che derivano da pi geni, hanno subito adattamenti successivi, verificatisi in molte tappe,
ciascuna delle quali ha coinvolto mutazioni in geni differenti che hanno conferito un vantaggio addizionale agli
individui portatori. Si verificata quindi una lenta e progressiva evoluzione che ha portato allo sviluppo di organi
specializzati in determinate funzioni.
Poich ladattamento rappresenta una risposta degli organismi alle
pressioni selettive dellambiente, che si realizza con lo sviluppo di
organi che hanno una determinata funzione, esso riesce a spiegare
anche altri fenomeni evolutivi, come la convergenza evolutiva, in base
alla quale specie diverse, vivendo in ambienti simili e quindi sottoposte
allo stesso tipo di selezione, hanno sviluppato organi o funzioni simili.
Gli organi vestigiali, a loro volta, sono strutture rappresentanti un
retaggio del passato, che si erano selezionate per una specifica
funzione e che, per cambiamenti ambientali avvenuti in seguito, hanno
perso il loro significato.
La selezione naturale alla base della speciazione, il processo
Illustrazione di Darwin che mostra le variazioni
evolutivo che conduce alla formazione di nuove specie. Generalmente
del becco in diverse specie di fringuelli delle
Galpagos.
la speciazione avviene quando popolazioni della stessa specie sono
separate da barriere geografiche o comportamentali e sono quindi
sottoposte a pressioni selettive differenti, che conducono alla divergenza delle loro strutture anatomiche, fino a
quando le differenze accumulate producono popolazioni di individui nettamente distinte e incapaci di accoppiarsi.
Esistono quattro tipi di speciazione: allopatrica, peripatrica, parapatrica e simpatrica. Un classico esempio di
speciazione allopatrica quello proposto da Darwin, che descrisse quattordici specie di fringuelli in diverse isole
delle Galpagos, tutte derivanti da ununica specie parentale.

Note
[1]
[2]
[3]
[4]

Wynne-Edwards, V.C. (1962). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh:Oliver & Boyd.
Wynne-Edwards, V.C. (1986). Evolution Through Group Selection, Blackwell. ISBN 0-632-01541-1.
Haldane, J.B.S., 1932, The causes of evolution. Longmans Green & Co., London. 235 p.
Hamilton,W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour, Part I and II. Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 and 17-52 pubmed I
(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?holding=npg& cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=5875341& dopt=Abstract)
pubmed II (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?holding=npg& cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=5875340&
dopt=Abstract)
[5] Maynard Smith, J. (1964). Group Selection and Kin Selection, Nature 201: 1145-1147.

62

Selezione naturale

Voci correlate

Evoluzione
Evoluzione parallela
Selezione artificiale
Fitness (genetica)
Speciazione (evoluzione)
Genetica delle popolazioni
Selezione sessuale
Organi vestigiali
Teoria neutrale dell'evoluzione

Bibliografia
Charles Darwin, L'origine delle specie.
Mark Ridley, Evoluzione - La storia della vita e i suoi meccanismi Mc Graw Hill, 2004 (http://www.
blackwellpublishing.com/ridley).
Ernst Mayr, Storia del pensiero biologico: Diversit, Evoluzione, Eredit, 1990 (Bollati Boringhieri)
Ronald Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, 1930 ISBN 0-19-850440-3
Elliot Sober, The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), Thinking about
Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives. Cambridge University Press, 2001, pp.309321.
Full text (http://philosophy.wisc.edu/sober/tff.pdf).
Nosil P., Sandoval C.P. Ecological Niche Dimensionality and the Evolutionary Diversification of Stick Insects
(http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=2270911&blobtype=pdf). PLoS ONE. 2008; 3(4):
e1907.
Pikaia- il portale dell'evoluzione: 10 modi per fare una radiazione adattativa (http://www.pikaia.eu/easyne2/
LYT.aspx?IDLYT=283&Code=Pikaia&ST=SQL&SQL=ID_Documento=4448&CSS=Dettaglio)

Altri progetti

Wikisource contiene opere originali: http://it.wikisource.org/wiki/Sulla origine delle specie per elezione
naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza

Collegamenti esterni
(EN) Not just a theory (http://www.notjustatheory.com/references.html)

63

Gregor Mendel

64

Gregor Mendel
Gregor Johann Mendel (Hynice (Vran), 20 luglio 1822 Brno, 6
gennaio 1884) stato un biologo, matematico e un frate agostiniano
ceco, considerato il precursore della moderna genetica per le sue
osservazioni sui caratteri ereditari.
Il nome "Gregor" - con cui oggi universalmente noto - quello che
assunse dopo la professione religiosa[1].

Gregor Johann Mendel

Biografia
Infanzia e giovinezza
Johann Gregor Mendel apparteneva a una famiglia dell'attuale
Repubblica Ceca, allora facente parte dell'Impero austriaco. Aveva due
sorelle, una minore Veronika e l'altra maggiore Theresia[2]. Erano figli
di un contadino di Hynice, una volta Heizendorf, dove Johann nacque
il 20 luglio 1822. Durante l'infanzia lavor come giardiniere, ma fin
dall'adolescenza sognava di essere ritenuto degno della memoria dei
posteri ed era pertanto consapevole del fatto che il mondo contadino
non gli si addiceva. Cos, conclusa l'et infantile, decise di
intraprendere gli studi presso il ginnasio di Troppau, oggi Opava, dopo
il quale frequent per due anni un istituto filosofico ad Olmtz, oggi
Olomouc. La permanenza nella nuova citt risult difficile, in quanto
Mendel era privo di denaro, di casa e ostacolato anche dal problema
della lingua.

Vocazione religiosa e studi universitari

Busto di Mendel alla Universit Mendel,


Repubblica Ceca.

Nel 1843 Mendel fece ingresso nel monastero di San Tommaso a Brunn (odierna Brno), accolto dai frati agostiniani
e dall'abate Cyrill Napp. Il monastero privilegiava l'impegno accademico alla preghiera, dato il fatto che lo studio era
considerato la pi alta forma di orazione. Ci costituiva un vantaggio per un uomo come Mendel: l poteva
finalmente dedicarsi allo studio delle sue discipline preferite (matematica, botanica, meteorologia), e, in un clima di
piena libert, si laure sia in biologia sia in matematica.

Gregor Mendel

65
Trascorsi cinque anni felici a San Tommaso, Mendel fu ordinato
sacerdote il 6 agosto 1847. Nel 1849 cominci a insegnare in una
scuola media a Znaim (odierna Znojmo, Repubblica Ceca): nella citt
si sottopose all'esame per diventare professore, che super solo dopo
numerosi fallimenti e bocciature. Nel 1851 quando Napp gli concesse
la possibilit di iscriversi all'Universit imperiale di Vienna Mendel
seppe sfruttare pienamente l'occasione e divenne quasi subito assistente
all'istituto di fisica, ruolo riservato agli studenti migliori.
Nel 1853 Mendel conobbe Andreas von Ettingshausen e Franz Unger,
l'influenza dei quali fu determinante per lo sviluppo del suo
esperimento sui piselli: il primo gli spieg la teoria combinatoria, il
secondo le tecniche pi avanzate di impollinazione artificiale.

Fenotipi dominanti e recessivi. (1) Generazione


parentale. (2) Generazione F1. (3) Generazione
F2.

Scoperte e Pubblicazioni

Dopo anni trascorsi a Vienna, nel luglio del 1853 Mendel torn al
monastero come professore, principalmente di fisica, matematica e
biologia. L svilupp le sue doti di ricercatore e scienziato, fondamenti
della sua attivit futura nel monastero di Brno. Mendel amava dedicarsi alla meteorologia (pubblic diversi lavori al
riguardo) e all'orto dell'abbazia, dove scopr le caratteristiche variabili delle piante, svelando dopo molti anni di
lavoro i meccanismi dell'ereditariet. Gregor Mendel, oggi conosciuto un po' impropriamente come il "padre della
genetica moderna", per compiere i suoi esperimenti coltiv e analizz durante i sette anni di esperimenti circa 28.000
piante di piselli; successivamente impegn un biennio per elaborare i suoi dati, che portarono a tre generalizzazioni
che divennero in seguito famose come Leggi dell'ereditariet di Mendel.
Finalmente, nell'inverno 1865 Mendel ebbe l'occasione di esporre il lavoro di una vita a un pubblico di circa
quaranta persone, tra cui biologi, chimici, botanici e medici, in due conferenze tenute rispettivamente l'8 febbraio e
l'8 marzo. Purtroppo, nessuno riusc a seguire n a comprendere il suo lavoro. L'anno successivo pubblic il proprio
lavoro facendone stampare quaranta copie che invi prontamente agli scienziati pi famosi d'Europa, per invogliarli
alla verifica della sua grande scoperta mediante ulteriori esperimenti. Questa difatti poteva essere l'occasione del suo
tanto atteso e desiderato riconoscimento. Purtroppo per l'unico che si interess al suo operato fu il professore
universitario di botanica di Monaco, Karl Wilhelm von Ngeli con il quale rimase in contatto per molto tempo.

Gli ultimi anni di vita


Negli ultimi anni di vita, bench amareggiato dai fallimenti personali e professionali (non riusc pi a riprodurre lo
stesso rapporto statistico con altre piante), Mendel non perse mai il proprio umorismo n l'amore per i nipotini che
vedeva crescere di giorno in giorno.
Investito del ruolo di abate, dovette inoltre impiegare tutte le proprie forze in una dura lotta contro il governo
austriaco, che per ridurre il proprio dissesto finanziario aveva emanato una legge che imponeva gravi tasse ai
monasteri. Mendel la riteneva cos ingiusta da indursi a scrivere lunghe lettere in cui spiegava perch si rifiutava di
pagare le tasse. A causa di ci venne gradualmente isolato: prima dai suoi amici e poi dalla comunit. Il 6 gennaio
1884 Gregor Mendel mor di nefrite acuta.

Gregor Mendel

Il lavoro di Mendel
Fin da giovane Mendel aveva la convinzione che "le forze della natura agiscono secondo una segreta armonia, che
compito dell'uomo scoprire per il bene dell'uomo stesso e la gloria del Creatore". proprio a livello del metodo che
si rileva un fondamentale contributo di Mendel: egli applica per la prima volta lo strumento matematico, in
particolare la statistica e il calcolo delle probabilit, allo studio dell'ereditariet biologica. Trentacinque anni dopo la
scoperta delle leggi mendeliane, l'olandese Hugo de Vries, il tedesco Carl Correns e l'austriaco Erich von Tschermak
dopo essere giunti alle stesse conclusioni del monaco della Slesia, si accorsero della sua opera e riconobbero il
merito a Gregor Mendel. Cos, nel 1900 l'opera di Mendel riusc ad avere il luogo che le corrispondeva nella storia
della scienza. La scienza dell'ereditariet ricevette il nome di genetica nel 1906 ad opera di William Bateson; il
termine "gene" fu introdotto ancora pi tardi, nel 1909, da Wilhem Johansen.
Il concetto base concepito dal monaco era molto innovativo: egli infatti dedusse che l'ereditariet era un fenomeno
dovuto ad agenti specifici contenuti nei genitori, al contrario di quanto creduto all'epoca. Non si pu tuttavia ancora
parlare di genetica.
Mendel, dopo sette anni di selezione, identific sette "Linee pure": sette variet di pisello che differivano per
caratteri estremamente visibili (forma del seme: liscio o rugoso; colore del seme giallo o verde). Proprio le
caratteristiche di tale pianta (Pisum sativum) si prestavano particolarmente allo studio, unitamente a un semplice
sistema riproduttivo, grazie al quale il monaco poteva impollinare a piacimento i suoi vegetali. Oper con un
vastissimo numero di esemplari perch sapeva che le leggi della probabilit si manifestano sui grandi numeri.
Mendel prese due variet di piante di pisello completamente diverse, appartenenti alle cosiddette linee pure (ovvero
quelle nelle quali l'aspetto rimasto costante dopo numerose generazioni) e inizi ad incrociarle per caratteri
specularmente diversi: ad esempio, una pianta a fiori rossi con una pianta a fiori bianchi. Not che la prima
generazione filiale (detta anche F1) manifestava soltanto uno dei caratteri delle generazioni parentali (detta anche P)
e ne dedusse che uno dei due caratteri doveva essere dominante rispetto all'altro: da questa osservazione trae origine
la legge sull'uniformit degli ibridi. Incrociando poi tra loro le piante della generazione F1, Mendel osserv, in parte
della successiva generazione, la ricomparsa di caratteri "persi" nella F1 e cap quindi che essi non erano realmente
scomparsi, bens erano stati "oscurati" da quello dominante. Osservando la periodicit della seconda generazione
filiale o F2, (tre esemplari mostrano il gene dominante e uno il gene recessivo) Mendel port le scoperte ancora pi
avanti:
L'esistenza dei geni (detti in un primo momento caratteri determinanti ereditari);
I fenotipi alternativi presenti nella F2 sono definiti da forme diverse dello stesso gene: tali forme sono chiamate
alleli;
per dare origine alla periodicit della F2 ogni tipo di gene deve essere presente, nelle piante di pisello adulte, con
due coppie per cellula che si segregano al momento della produzione dei gameti.

Le leggi di Mendel
1. Legge dei caratteri dominanti (o legge della omogeneit di fenotipo): gli individui nati dall'incrocio tra due
individui omozigoti che differiscono per una coppia allelica, avranno il fenotipo dato dall'allele dominante. Con
significato pi ampio rispetto al lavoro di Mendel, pu essere enunciata come legge dell'uniformit degli ibridi di
prima generazione.
2. Legge della segregazione (o legge della disgiunzione): gli alleli di un singolo locus segregano al momento della
formazione dei gameti (in seguito fu evidente che ci era dovuto al fenomeno noto come meiosi). Pu essere
enunciata come ricomparsa del recessivo nella F2.
3. Legge dell'assortimento indipendente (o legge di indipendenza dei caratteri): i diversi alleli si trasmettono
indipendentemente l'uno dagli altri, secondo precise combinazioni.

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Gregor Mendel
Esistono anche delle eccezioni alla legge della dominanza: per esempio, nel sangue gli alleli sono A, B e 0. Se un
bambino nasce da due genitori entrambi con il sangue di tipo 0 avr sangue di tipo 0 (due alleli di tipo 0, quindi 00);
se i genitori sono di tipo 00 e BB o BB e BB il suo sangue sar di tipo B (in realt, B0 nel primo caso, BB nel
secondo); se invece sono di tipo 00 e AA o AA e AA, il sangue del bambino sar di tipo A (in realt, A0 nel primo
caso, AA nel secondo). Questo dimostra che A e B sono due fattori dominanti, perci, se un genitore ha sangue di
tipo AA, e l' altro di tipo BB, il sangue del bambino sar di tipo AB, visto che questi fattori sono entrambi dominanti
e perci codominanti. Nel calcolo del gruppo sanguigno si deve in realt sempre considerare la possibile presenza
dell'allele 0, nascosto; quindi se un genitore ha il sangue A, ma i suoi geni sono di tipo A0, ed il secondo ha il sangue
di tipo B, ma con geni B0, i figli possono nascere con qualsiasi gruppo sanguigno, tranne che con AA e BB (ma
possono avere i gruppi AB, A0, B0 e 00).
Le leggi di Mendel si applicano solo a caratteri in cui il fenotipo deriva dall'espressione di un singolo gene (come
appunto i caratteri esaminati dall'abate), non si possono applicare per caratteri dovuti all'interazione tra molti geni e
l'ambiente esterno (es. altezza, vigore, forza, produzione, capacit cognitive ecc), di questi si parla nella genetica
quantitativa o metrica.
Agli inizi del Novecento, con la riscoperta delle teorie di Mendel, le scienze evoluzionistiche "incrociarono" le sue
scoperte con le ipotesi di Charles Darwin , si ebbe cos la nascita della cosiddetta "sintesi moderna", ovvero la teoria
evolutiva pi autorevole, che rimase in auge fino agli anni settanta. Questa teoria postulava la graduale selezione dei
caratteri pi favorevoli, alla luce delle teorie genetiche, seguendo un adattamento delle specie all'ambiente. Questa
teoria stata in parte modificata e resa pi rispondente alle prove empiriche dalla "teoria degli equilibri punteggiati",
che comunque riconosce le leggi di Mendel e il fondamentale contributo della genetica per studiare i processi
evolutivi.

Gli esperimenti di Mendel (prime 2 leggi)


Mendel, insegnante di scienze naturali, aveva sperimentato le sue ricerche su due tipi di piante di pisello odoroso. Le
due piante, che si riproducevano per autoimpollinazione, presentavano caratteri antagonisti (cio una aveva i caratteri
dominanti e l'altra i caratteri recessivi), come ad esempio, il colore del fiore (rosso o bianco) la lunghezza del fusto
(alto o basso)... il suo obbiettivo era quello di combinare i due individui ed esaminare i caratteri del "figlio". Cos
prese due fiori che presentavano un solo carattere diverso (cio il colore del fiore bianco o rosso) accertandosi che
provenissero da una linea pura, e incroci le due specie artificialmente. Tagli lo stame (organo riproduttivo
maschile) del fiore rosso; prelev del polline dal fiore bianco con un pennellino, e lo pose sul pistillo del fiore rosso.
Aspett che il polline del fiore bianco fecondasse il pistillo del fiore rosso, e aspett i risultati. Da quel fiore rosso
sbocciarono tutti fiori rossi, perch (come si scopr molti anni dopo) il carattere dominante "fiore rosso", aveva
prevalso sul carattere recessivo "fiore bianco". Quindi, dall'unione dei due fiori rosso e bianco, omozigoti di linea
pura, aveva ottenuto (nella prima generazione che chiameremo F1, prima generazione filiale) tutti fiori eterozigoti
rossi. E cos formul la sua prima legge sulla dominanza dei caratteri. Poi aspett che questi ibridi si fecondassero e
osserv la seconda generazione (F2) che aveva ottenuto. Ogni quattro fiori "figli", tre presentavano il carattere
dominante (fiore rosso) e uno il carattere recessivo (fiore bianco). perch: RB (fiore rosso eterozigote) RB (fiore
rosso eterozigote) alleleR alleleB alleleR alleleB possibili combinazioni: RR (fiore rosso omozigote); RB (fiore
rosso eterozigote); BR (fiore rosso eterozigote); BB (fiore bianco omozigote). e cos formul la sua seconda legge.

67

Gregor Mendel

Note
[1] Ernst Peter Fischer, Aristotele, Einstein e gli altri, ISBN 88-7078-455-X, pag. 242
[2] Robin Marantz Henig, Il monaco nell'orto, Milano, Garzanti, 2001. ISBN 88-11-59371-9 pag. 24-25

Bibliografia
Saggio sugli ibridi vegetali, Mendel 1866;
Saggio su alcuni incroci di Hieracium ottenute da fecondazione artificiale, Mendel 1869;
Robin Marantz Henig, Il monaco nell'orto, Milano, Garzanti, 2001. ISBN 88-11-59371-9;

Voci correlate

Genetica
DNA
Charles Darwin
Statistica
Stazione polare Mendel

Altri progetti

Wikimedia Commons contiene file multimediali: http://commons.wikimedia.org/wiki/Gregor Mendel

Collegamenti esterni

Voce (http://www.treccani.it/enciclopedia/gregor-mendel/) su Treccani.it


Voce (http://www.sapere.it/enciclopedia/Mendel,+Gregor.html) su Sapere.it
http://www.mendelmuseum.muni.cz/en/
Museo di Mendel (http://www.mendel-museum.com/)

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Microbiologia

Microbiologia
La microbiologia la branca della biologia che studia
la struttura e le funzioni dei microrganismi, cio di tutti
quegli organismi viventi non visibili ad occhio nudo:
batteri, Archaea, alcuni tipi di funghi, lieviti, alghe e
protozoi. La microbiologia studia anche i virus,
sebbene questi non siano classificati come esseri
viventi in senso stretto.
Nonostante le conoscenze finora acquisite sullo studio
dei microrganismi siano notevoli, soprattutto per
quanto riguarda quei microrganismi capaci di avere
Colonie batteriche su una piastra di agar agar.
significativi effetti sull'uomo, come i batteri
responsabili di malattie, la microbiologia rimane un
campo di studi ancora aperto e in attiva espansione. Stime attendibili indicano che solo l'1% di tutti i microrganismi
presenti nei pi svariati habitat sono stati individuati o studiati, a pi di tre secoli dalla nascita della microbiologia.

Branche della microbiologia


I microrganismi, oggetto di studio della microbiologia, sono esseri che appartengono praticamente a tutti i regni: dai
procarioti (come Batteri ed Archea) agli eucarioti (come lieviti, funghi, alghe, protisti), e comprendono anche
elementi come i virus che non vengono considerati, in senso stretto, esseri viventi. Con il procedere delle conoscenze
in questo campo, sono perci nate delle branche della microbiologia che si occupano di studiare specificamente
alcuni tipi di microrganismi. Tra queste, quelle pi degne di nota sono:
la virologia, che studia i virus
la batteriologia, che, oltre a studiare i Batteri, estende il suo campo di studi anche agli Archea, esseri procarioti
per lungo tempo considerati simili ai batteri stessi.
la micologia, che studia i miceti, ossia i funghi, in forma unicellulare (lieviti) o pluricellulare (muffe)
la protozologia, che studia i Protozoi.
Esistono inoltre delle branche della microbiologia che studiano diversi aspetti della vita microbica, quali ad esempio:
la fisiologia microbica, che studia la fisiologia e la biochimica delle cellule dei microrganismi. Include lo studio
della crescita microbica, del metabolismo e della struttura cellulare dei microrganismi.
la genetica microbica, che studia la genetica dei microrganismi ed esplora come i geni sono organizzati e regolati
nei microrganismi, in relazione alle funzioni cellulari.
la microbiologia evoluzionistica, che studia l'evoluzione dei microrganismi. Include lo studio della tassonomia e
della sistematica batterica.

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Microbiologia

Microbiologia applicata
Pur essendo anche una scienza di base, la
microbiologia ha trovato innumerevoli applicazioni
pratiche in molte attivit umane, in conseguenza del
fatto che i microrganismi, esseri capaci di adattarsi agli
habitat pi disparati, hanno notevole importanza in
molti campi umani. Oltre ad essere infatti collegati alla
salute umana in quanto causa di malattie, i
microrganismi sono anche responsabili di processi in
grado di migliorare notevolmente la qualit della vita
degli esseri umani: essi sono attivamente utilizzati per
produrre antibiotici, per effettuare la fermentazione
Vasche di fermentazione del malto, utilizzate per la produzione
industriale, per migliorare i raccolti. Gli scienziati sono
industriale di birra.
oggi in grado di utilizzare i microrganismi come vettori
di clonazione per realizzare ibridi e OGM, specialmente nelle piante, o di manipolarli per creare enzimi importanti
come la Taq polimerasi. Alcuni importanti esempi di microbiologia applicata sono:
Microbiologia medica: importante settore della medicina che studia il ruolo che i microrganismi hanno nelle
malattie e, in generale, nella salute umana. Include lo studio della patogenicit microbica, ed correlata allo
studio della immunologia.
Microbiologia farmaceutica: lo studio sia dei microrganismi capaci di contaminare e rendere tossici i farmaci, sia
di quei microrganismi in grado invece di produrre sostanze -come proteine o antibiotici- utilizzabili in farmacia.
Microbiologia veterinaria: lo studio del ruolo dei microrganismi in veterinaria.
Microbiologia ambientale: lo studio della diversit microbiotica nei diversi ecosistemi, e l'effetto che questi hanno
sull'ambiente. Include lo studio dell'ecologia microbica, dei cicli biogeochimici mediati da microrganismi, della
biodiversit dei microrganismi e dell'utilizzo degli stessi nei processi di biorisanamento.
Microbiologia agraria: lo studio dell'utilizzo dei microrganismi nei meccanismi di produzione agricola, ad
esempio per migliorare la fertilit del suolo.
Microbiologia industriale: lo studio dell'utilizzo e dello sfruttamento dei microrganismi nei processi industriali.
Alcuni esempi possono essere la fermentazione industriale per i beni alimentari, o i trattamenti di ripulitura delle
acque di scarico. strettamente collegata alle biotecnologie.
Microbiologia alimentare: lo studio dei microrganismi che causano le alterazioni dei cibi e l'avaria delle derrate
alimentari.
la microbiologia enologica, che studia le forme di vita responsabili della produzione del vino e delle sue
alterazioni, nonch le tecniche di selezione per isolare e migliorarne le caratteristiche tecnologiche.
Microbiologia della conservazione dei beni culturali: lo studio della fenomenologia delle bioalterazioni dei beni
culturali e l'individuazione degli interventi di recupero e di conservazione.

70

Microbiologia

Storia della microbiologia


La nascita della microbiologia viene fatta risalire alla prima met del XIX secolo, conseguentemente alla teoria
microbica delle malattie formulata da Robert Koch. L'esistenza dei microrganismi, tuttavia, era nota fin dal XVII
secolo, in seguito all'invenzione del primo microscopio ad opera di Robert Hooke. A partire da questa data,
possibile tracciare una breve cronologia degli eventi che hanno portato allo sviluppo della microbiologia come
scienza:
1664 Robert Hooke con il suo microscopio ottico, osserva corpi fruttiferi di alcune muffe.
1684 Antoni van Leeuwenhoek utilizzando un microscopio di sua invenzione, scopre l'esistenza dei batteri, (che
lui definisce animalucoli) e descrive la morfologia di alcuni di essi.
1864 Louis Pasteur mette fine alla controversia sulla generazione spontanea, dimostrando scientificamente che i
microrganismi sono incapaci di generarsi spontaneamente in un ambiente precedentemente sterilizzato e riparato
da contaminazioni esterne.
1876 Ferdinand Cohn studia in dettaglio il ciclo vitale del batterio Bacillus, descrivendo, fra l'altro, il
meccanismo di produzione delle endospore batteriche.
1881 Robert Koch mette a punto un sistema scientifico per studiare i batteri, basato sui terreni di coltura
batterici, e sviluppa il concetto di coltura pura.
1882 Robert Koch scopre il batterio responsabile della tubercolosi, Mycobacterium tuberculosis, la pi grave
malattia dell'epoca.
1884 Robert Koch stila i postulati di Koch, ancora oggi utilizzati per stabilire se un microrganismo o meno
responsabile di una determinata malattia. Con questa data viene tradizionalmente fatta coincidere la nascita della
microbiologia come scienza.
1884 Hans Christian Gram mette a punto il metodo della colorazione di Gram, che permette di colorare i batteri
per renderli pi facilmente visibili -e distinguibili- al microscopio ottico.
1889 Martinus Beijerinck scopre l'esistenza dei virus, particelle subcellulari capaci di riprodursi infettando una
cellula ospite.
1911 Francis Rous scopre il primo virus oncogeno.
1929 Alexander Fleming scopre la penicillina, il capostipite dei moderni antibiotici.
1943 Max Delbruck e Salvador Luria studiano l'ereditariet dei caratteri genetici dei batteri.
1946 Edward Tatum e Joshua Lederberg descrivono il meccanismo della coniugazione batterica.
1957 Presso l'Istituto centrale del restauro di Roma istituito un laboratorio sperimentale ove, sotto la direzione
di Clelia Giacobini, la microbiologia comincer ad essere utilizzata e applicata alla conservazione dei beni
culturali.
1960 Jacques Monod e Franois Jacob descrivono l'esistenza e il funzionamento dell'operone, un complesso di
trascrizione fondamentale per il controllo del metabolismo batterico.
1967 Thomas Brock scopre dei batteri che prosperano nelle sorgenti calde dei geyser, a temperature (superiori
ai 90C) fino a quel momento considerate proibitive per la vita.
1969 Howard Temin, David Baltimore e Renato Dulbecco scoprono i retrovirus e la trascrittasi inversa.
1977 Carl Woese e George Fox scoprono l'esistenza degli Archea, microrganismi procarioti diversi dai batteri.
1981 Stanley Prusiner isola per la prima volta un prione, un elemento proteico capace di causare infezioni.
1981 Luc Montagnier descrive il virus HIV, considerato responsabile dell'AIDS.
1995 Craig Venter e Hamilton Smith completano il sequenziamento di un genoma batterico.

71

Microbiologia

72

Voci correlate
Batteriologia
Virologia
Tempo di morte termica

Bibliografia
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Peter, Brock, Biologia dei microrganismi (Vol.1), Milano, Casa
Editrice Ambrosiana, 2003. ISBN 88-408-1259-8.

Altri progetti

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Category:Microbiology

Microrganismo
Un microrganismo un organismo vivente avente dimensioni tali da non poter essere visto ad occhio nudo (minori
di 0,1mm). L'esistenza dei microrganismi venne dunque scientificamente accertata solo con l'avvento del
microscopio anche se il sospetto dell'esistenza di una qualche forma di vita invisibile era supportata dalla infinita
variet di malattie ed infezioni che questi comportano in tutti gli esseri viventi (dal batterio all'uomo).
I microrganismi sono sostanzialmente
esseri unicellulari appartenenti ai
regni: Protisti, Monere, Archea e
Funghi.
Anche i virus, i viroidi ed i prioni sono
considerati, a torto, microrganismi, pur
non essendo in senso stretto esseri
viventi, in quanto sono solo proteine
lipidiche (capside di grassi) e DNA,
cio materiale di scarto cellulare.
Dalla nascita della Microbiologia (la
scienza
che
si
occupa
dei
microrganismi) ad oggi si sono
sviluppate numerose raffinate tecniche
di caratterizzazione per investigare la
natura dei microrganismi presenti in un
determinato substrato.

Spore di Bacillus subtilis

Classi di microrganismi e descrizione biologica


I microrganismi possono essere ritrovati quasi dovunque nella tassonomia. In essi, le funzioni vitali sono svolte da
una sola cellula, oppure in pi cellule (ma comunque non in tessuti). Le Monere (Batteri ed Alghe azzurre) e le
Archea sono microscopiche (da 0,2 m a 300m), mentre solo alcuni eucarioti sono microscopici (protozoi e
funghi). Ci sono anche organismi che sono microscopici in un periodo della vita e macroscopici in altri; ad esempio,
il fungo Boletus edulis, il porcino, che passa da una forma di vita unicellulare microscopica (la spora, pochi

Microrganismo
micrometri) ad una forma di vita pluricellulare macroscopica (il corpo commestibile, carpoforo, di 30cm). Gli
organismi unicellulari sono solitamente aploidi, tranne durante la duplicazione (nei batteri, la Schizogonia o
scissione binaria; nei funghi ci pu essere riproduzione sessuata o asessuata).
In altre forme di vita, una cellula pu
essere poliploide (pi di due copie del
genoma) o avere pi di un nucleo
(cellula cenocita), come nel caso delle
ife dei funghi inferiori (Mastigomiceti,
Zigomiceti inferiori,), gli aggregati
di cellule che formano i filamenti tipici
dei funghi. Ci sono, poi esseri viventi
che sono microscopici e pluricellulari
per tutta la durata della loro vita
(alcuni funghi) ed altri che sono
microscopici, ma sono acellulari,
vale a dire che non posseggono i
requisiti minimi di una cellula cio i
virus. Questi sono estremamente
piccoli (da 20 nm a 400nm) e sono
composti da solo acido nucleico
rivestito da un involucro protettivo.
Sono annoverati anche i viroidi (RNA
Corpo fruttifero di un fungo
di 22 kilobasi nudo) e i prioni
(proteina pirata, in grado di
provocare patologie, es. il prione della Encefalopatia spongiforme bovina).

Habitat ed ecologia
I microrganismi si trovano in quasi tutti gli ambienti naturali. Addirittura nei pi ostili ambienti, si possono trovare
microrganismi; questi sono detti estremofili e si dividono in:
1.
2.
3.
4.

Acidofili: vivono in ambienti con pH minore o uguale a 3 (Acetobacter aceti sopravvive addirittura a pH=0)
Alcalofili: vivono in ambienti con pH superiori o pari a 9 (es. Bacillus alcalophilus)
Barofili: vivono a pressioni altissime, da 70 atm a pi di 1.000 atm (es. Obligate barophiles)
Endoliti: vivono nelle rocce, nei piccolissimi interstizi tra una roccia e laltra

73

Microrganismo

74

5. Alofili: vivono in ambienti con pressione osmotica superiore a


quella di una soluzione di NaCl al 20% in acqua (es. Salinibacter
ruber)
6. Termofili e ipertermofili: vivono in temperature maggiori di 60 C,
preferendo gli 80C e sopportando anche temperature maggiori di
120C (alcuni anche 150C), un esempio Pyrococcus furiosus.
7. Litoautotrofi: vivono sulle rocce e si nutrono ossidando i minerali e
usando come fonte di C lanidride carbonica (es. Nitrosomonas
europea).
8. Metallo-tolleranti: in grado di tollerare alte concentrazioni di
metalli come Cu e Zn, ma anche As e Cd.
9. Oligotrofi: sono capaci di vivere in ambienti con pochissimo cibo.

Foto di un microrganismo eucariote: il paramecio

10. Poliestremofili: possiedono pi di una caratteristica (es. termofili


ed alofili).
11. Criofili o Psicrofili: in grado di vivere da 15C a 0C.
12. Radioresistenti: possono tollerare le radiazioni ionizzanti (RX ed raggi gamma), i raggi UV e le radiazioni
nucleari.
13. Xerofili: vivono in ambienti con una ridottissima quantit dacqua, addirittura nel deserto d'Atacama
(precipitazioni: 3mm annui)

Importanza nelle attivit umane


I microrganismi sono usati con gran successo nellindustria fermentiera, casearia, panificatrice, in quella dei
carburanti, in salumifici, nelle biotecnologie, nello studio della biochimica, della genetica e anche nella guerra (armi
biologiche).
Nellindustria fermentiera, i microrganismi (soprattutto funghi delle famiglie Saccharomicetaceae e
Cryptococcaceae) sono usati per preparare le bevande alcoliche, inoculandoli in substrati come malto dorzo (per la
produzione della birra), succo duva (produzione di vino), malto di riso (produzione del sak), patate, cereali
(produzione di superalcolici come la vodka ed il whisky), canna da zucchero (produzione del rum), miele
(produzione dellidromele), succo e polpa di mele (produzione del sidro); sono inoltre usati per produrre laceto,
insediandoli in vino, sidro o idromele. Inoltre, insediando diversi tipi di microrganismi (lieviti ed acetobatteri) nel
mosto duva, opportunamente trattato, si pu ottenere laceto balsamico.
Nellindustria casearia si usano microrganismi (soprattutto lactobacilli,
bifidobatteri, Streptococchi, e muffe) per condurre la fermentazione
lattica (lattosio in acido lattico), per produrre lo yogurt; ma anche per
fare maturare i formaggi stagionati come il Parmigiano Reggiano e il
Gorgonzola.
Nei panifici si sfrutta la capacit del fungo Saccharomyces cerevisiae
di produrre una gran quantit danidride carbonica gassosa che,
rimanendo intrappolata nella massa dellimpasto, ed espandendosi,
gonfia limpasto come se fosse un palloncino. Questo processo
chiamato lievitazione naturale e richiede molto tempo (4 5 ore per
1kg di farina). Questo processo non ha alcunch a che fare con la
lievitazione istantanea in forno, ottenuta miscelando allimpasto, come
ultimi ingredienti bicarbonato di sodio e tartrato di sodio.

Formaggio ottenuto inoculando muffe appropriate


(Stilton)

Microrganismo

75

Lindustria dei carburanti usa lieviti pi o meno "selvaggi" (non selezionati) per fermentare supporti come melasso di
barbabietola da zucchero o di canna da zucchero, per ottenere un liquido con alto titolo alcolico, da destinarsi alla
distillazione per produrre alcol etilico puro (al 95%) per alimentare il motore a combustione interna, i bruciatori da
laboratorio e le caldaie. I salumifici sfruttano numerosi microrganismi per stagionare il prosciutto crudo e condurre
le fermentazioni che danno il sapore caratteristico a salame, mortadella, wurstel, salsiccia e tutti gli altri salumi
insaccati.
Le biotecnologie, la biochimica e la genetica usano microrganismi
come supporto di studio e/o esperimento per formulare e verificare
conoscenze e ottenere metodi per produrre sostanze altrimenti
difficilmente ritraibili oppure per indurre nuove caratteristiche in
alcuni esseri viventi che non avrebbero mai potuto acquisire.
Alcuni esempi sono:
1. Linsulina (ormone che abbassa la glicemia, usato nella terapia
del diabete), una volta estratta da maiali e bovini, che per
provocava problemi in alcune persone. Inserendo il gene che
Escherichia coli al microscopio (10.000X)
codifica linsulina umana (con un intervento dingegneria
genetica) nel lievito Saccharomyces cerevisiae, questultimo
sintetizza un ormone esattamente identico a quello prodotto dal pancreas umano delle persone non diabetiche.
2. La somatotropina umana (ormone della crescita), ormone indispensabile per curare il nanismo; una volta estratto
da cadaveri, con difficolt e gran dispendio di risorse, ora sintetizzato da microrganismi.
3. Le piante resistenti agli erbicidi; il caso della soia resistente al
glifosate (erbicida totale). Cos si pu distribuire un solo erbicida
per combattere qualunque infestante ed essere sicuri di non giocarsi
la soia. Questo stato possibile infettando la pianta con un batterio
modificato (Agrobacterium tumefaciens).
4. Le piante resistenti ai parassiti. Con lo stesso metodo di cui sopra
possibile inserire geni che codificano per la produzione di sostanze
che avvelenino i parassiti della pianta, ma non luomo. Es. il mais
resistente alla piralide.
Lindustria bellica sfrutta i microrganismi patogeni come armi da
combattimento. il caso del botulino, dellantrace e daltri
microrganismi che vengono diffusi in campo nemico per scatenare
pestilenze, quindi morti, come se ci fosse stata una guerra vera.
Queste armi si chiamano armi biologiche.

Il botulino, un batterio che produce una tossina


mortale

Microrganismo

76

Importanza nella natura


I microrganismi hanno anche un ruolo importante negli ecosistemi,
come decompositori, trasformando la sostanza organica morta
(saprofiti) in sostanza inorganica, utile alle piante per vivere; sono
anche importanti in quanto sono simbionti con organismi superiori o
inferiori. Ad esempio:
1. Simbiosi alga-fungo (licheni), lalga d gli zuccheri al fungo e
riceve lazoto organico.
2. Simbiosi insetti/ruminanti-batteri cellulosolitici, i batteri scindono
la cellulosa traendo nutrimento e protezione per s (allinterno
dellintestino) e permettono allinsetto/ruminante di mangiare
alimenti che contengono cellulosa (es. fieno) e poterli digerire ed
assimilare.

Voci correlate

Biologia
Microbiologia
Archea
Eucarioti
Procarioti
Virus
Simbiosi
Saprofitismo
Parassitismo

Un fungo parassita delle piante, ma


commestibile: il Chiodino

Altri progetti

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culture

Organismo vivente

77

Organismo vivente
Un organismo vivente un'entit della quale si
pu dimostrare la concreta esitenza e che possiede
una serie di propriet le quali permettono di
distinguerla dalle entit non viventi, tali propriet
per convenzione sono[1][2][3][4][5]:
Ordine: Risulta strutturato in maniera ordinata.
Codifica: Contiene al proprio interno le
istruzioni che controllano e definiscono la sua
struttura e funzione.
Regolazione: Risulta in grado di mantenere
autonomamente l'omeostasi[6].
Crescita e sviluppo: Risulta autonomamente in
grado di accrescersi.
Energia: Rappresenta un sistema
termodinamico aperto, in grado di assimilare
energia, incamerarla, trasformarla, e cederla
all'ambiente.
Irritabilit o Motilit: Risulta autonomamente
in grado di rispondere agli stimoli esterni.
Capacit di riprodursi: Risulta
autonomamente in grado di dare origine a
prole fertie la quale dar origine ad organismi
simili all'adulto.

L'organismo vivente noto di maggiori dimensioni (circa 1400 metri cubi) in


termini di volume, la sequoia Sequoiadendron giganteum.

Evoluzione: Evolve in maniera continuativa


risultando imparentato con tutti gli altri organismi viventi.

Caratteristiche generali degli organismi viventi


Sulla terra i cicli vitali sinora conosciuti si sviluppano intorno agli elementi Chnops, ma ci non implica, in linea di
principio, che non possano esistere altre serie di elementi attorno alle quali possano crearsi sistemi di vita alternativi.
La scoperta nel 2010 nel Mono Lake, in California, di un batterio in grado di utilizzare l'arsenico al posto del fosforo
ha dimostrato l'esistenza di organismi con una biochimica completamente diversa da quella finora conosciuta[7]. Gli
esobiologi ipotizzano organismi basati sulla chimica del silicio al posto del carbonio.
Per quanto roguarda il concetto biologico di vivente, gli studiosi ritengono che gli organismi viventi condividano
alcune caratteristiche fondamentali comuni[8][9][10][11]:
Dalla propriet di Ordine derivano le caratteristiche di:
Cellularit: tutti gli esseri viventi sono costituiti da unit strutturali e funzionali elementari, chiamate cellule
capaci di svolgere tutte le funzioni proprie dei viventi. Le cellule, infatti, nascono, si nutrono, crescono, si
riproducono e muoiono. I pi semplici organismi viventi sono costituiti da una singola cellula microscopica; cos
ad esempio, i batteri, molte specie di alghe e i lieviti. Altri organismi, come le piante, gli animali e quasi tutti i
funghi, sono formati da un elevato numero di cellule. Le cellule che costituiscono un organismo pluricellulare
possono essere strettamente saldate le une alle altre o essere relativamente libere e indipendenti. In ogni caso,
sono in comunicazione chimica tra di loro, possono essere esse stesse a costituire l'organismo o possono essere

Organismo vivente
aggregate a costituire una comunit di cellule definita organismo[12].
Complessit: i viventi sono esseri complessi e altamente integrati. Un batterio, che una delle forme di vita pi
piccole, fatto da circa 7000 sostanze chimiche diverse. Ognuna ha una sua funzione biologica ben precisa e deve
essere sempre presente nella quantit giusta per il buon funzionamento del batterio. Se poi si considera luomo,
si scopre che costituito da almeno 10000 miliardi di cellule; queste, a loro volta, sono composte da decine di
migliaia di sostanze chimiche diverse distribuite in numerose strutture microscopiche (organuli cellulari). Nel
corpo umano le cellule sono differenziate in circa 200 tipi diversi. I vari tipi di cellule sono organizzati in tessuti
che, a loro volta, formano gli organi. Gli organi costituiscono i sistemi e gli apparati e questi sintegrano a formare
lorganismo.
Dalla propriet di Codifica derivano le caratteristiche di:
Informazione: il mantenimento e la trasmissione di generazione in generazione della complessit dei viventi
richiedono una quantit dinformazioni che, anche per il pi semplice di essi, superiore a quella contenuta in una
voluminosa enciclopedia. Ogni struttura e ogni attivit, dalla singola molecola allintero organismo, dalla nascita
alla morte, sono codificate nel genoma. I primi elementi del genoma scoperti furono i geni che sono formati dalla
molecola di DNA racchiusa nei cromosomi del nucleo cellulare. Ciascun gene contiene uninformazione che, di
volta in volta, pu essere modulata e coordinata con quella di altri geni. Ne risulta un armonico e complesso
sistema che dirige le attivit svolte dalle varie cellule non solo nellorganismo adulto, ma anche durante la sua
crescita e il suo sviluppo.
Dalla propriet di Energia derivano le caratteristiche di:
Metabolismo: Metabolismo significa trasformazione. Infatti, ogni organismo va incontro a continue
trasformazioni rese necessarie dal mantenimento della sua complessa struttura, dalla crescita e dai continui
adattamenti allambiente. Pi propriamente, per metabolismo sintende quel complesso di ben organizzate reazioni
chimiche capaci di sfruttare energia esterna per rinnovare, accrescere o riparare le strutture dellorganismo. Tutto
ci comporta, appunto, una continua trasformazione di numerose molecole. Lalimentazione, la respirazione e
lescrezione sono lespressione pi evidente e manifesta dei processi metabolici che ci compiono in un organismo.
Dalla propriet di Capacit riproduttiva derivano le caratteristiche di:
Riproduzione: ciascun vivente deve essere in grado di riprodursi almeno in una fase del proprio ciclo vitale, con
modalit e tempi spesso differenti e propri di ogni specie, cio deve poter generare altri organismi simili a se
stesso. Un organismo unicellulare duplica il proprio DNA, si accresce e si divide in due cellule figlie che
erediteranno una delle due copie del DNA. In alcuni organismi pluricellulari, invece, la riproduzione avviene
attraverso la fusione di due cellule (dette gameti), prodotte da due individui di sesso opposto. Il risultato di questa
fusione si chiama zigote ed una cellula che contiene met del DNA proveniente dal padre, e met proveniente
dalla madre. Lindividuo che si sviluppa dallo zigote assomiglia ai genitori, ma sar diverso da tutti e due. In
questo modo, a ogni generazione appariranno sempre nuove varianti della stessa specie.
Dalla propriet di Crescita derivano le caratteristiche di:
Sviluppo: la crescita una propriet caratteristica degli organismi viventi. I batteri singrandiscono, seppure di
poco, dopo una divisione riproduttiva. Di norma, negli organismi a riproduzione sessuata lo zigote si divide pi
volte fino a formare miliardi di cellule. Laccrescimento pu essere accompagnato dalla comparsa di nuovi tipi
cellulari, di nuovi tessuti e di nuovi organi, pu rappresentare un semplice ingrandimento od anche un drastico
cambiamento anatomico e metabolico come nel caso della metamorfosi.
Dalla propriet di Evoluzione derivano le caratteristiche di:
Adattamento: Gli organismi viventi possono cambiare nel tempo la propria anatomia e fisiologia adattandola
all'ambiente. Attraverso la riproduzione, i genitori trasmettono al figlio copia o parte dei propri geni, cio una
copia o una parte del proprio materiale ereditario. Per questo il figlio non risulta del tutto uguale al genitore ma
possiede caratteri ereditari diversi. In pi potrebbe possedere anche qualche caratteristica nuova che non esisteva

78

Organismo vivente
nei suoi antenati. Un nuovo carattere, o mutazione, si origina in conseguenza del fatto che il materiale ereditario
viene trasmesso lievemente alterato rispetto a quello originale. Laccumulo di tali variazioni nel tempo e nello
spazio pu condurre alla formazione di organismi con caratteristiche strutturali assai diverse. In tal modo, nel
corso delle ere geologiche, hanno avuto origine le nuove specie di organismi viventi. Attente analisi e studi
approfonditi testimoniano che lattuale grande variet degli organismi viventi si originata attraverso un processo
chiamato evoluzione. Esso altro non che il risultato delle variazioni genetiche sommatesi nellarco di tempo che
divide le prime forme di vita da quelle attuali.
Dalla propriet di Irritabilit o Motilit derivano le caratteristiche di:
Interazione: tutti gli organismi viventi interagiscono con lambiente e tra di loro. Sappiamo che una pianta per
crescere ha bisogno di acqua, di sali minerali, di anidride carbonica, di luce e di ossigeno: tutte queste materie
prime essa le assorbe dallambiente fisico. La loro maggiore o minore disponibilit influir sulla sua crescita e la
sua moltiplicazione, in'oltre sono in grado di rispondere a stimoli esterni orientando le proprie foglie e radici in
rispotta rispettivamente ad i raggi solari ed alla forza di gravit. Anche la temperatura, la pioggia, il vento, la
latitudine e laltitudine influiscono sulla vita delle piante. Le piante stanno alla base dellalimentazione per gli
animali e per luomo, che da esse a loro volta ricavano materie prime ed energia. Anche i pi semplici organismi
quali batteri od alghe unicellulari posseggono recettori di superficie che gli permettono di distinguere fra i membri
della propria specie, specie estranee, cibo, ecc... e rispondere adeguatamente a tali stimoli.
Esistono molti casi non semplici da definire. I virus sono un caso limite, dal momento che non sono capaci di
riprodursi autonomamente, ma hanno bisogno di una cellula ospite, spesso un batterio, sono cristalli molecolari in
grado di replicarsi ma non possiedono un proprio metabolismo. Il dibattito coinvolge anche gli elementi trasponibili
del genoma, unit costituite da sequenze a DNA, anche conosciute come parassiti endonucleari obbligati. Taluni
autori ritengono si tratti di virus rimasti imprigionati nel genoma. Tali elementi, sebbene in grado di riprodursi
generando copie di se stessi, sfuggono ai tentetivi di calssificazione, in quanto sono molecole parassite del DNA, che
possono prosperare e riprodursi esclusivamente all'interno del nucleo cellulare.

Organizzazione e struttura degli organismi viventi


Si possono sommariamente suddividere in organismi procarioti ed eucarioti, secondo alcune classificazioni i due
Dominii della Vita.
I procarioti, tutti unicellulari, possono essere suddivisi in due principali regni: Bacteria e Archea (gli Archea sono
considerati un dominio anzich un regno nelle classificazioni pi recenti).
Gli eucarioti possono a loro volta essere suddivisi tra organismi unicellulari e pluricellulari in 4 o 5 regni, a seconda
della classificazione utilizzata. Alcuni organismi come diversi tra gli Slime mold, in senso lato (gruppo polifiletico
comprendente Myxomycetes e altri, spesso definiti muffe melmose), sfuggono a questo genere di classificazione

Gli organismi unicellulari


Possono appartenere al gruppo dei procarioti, cio con un nucleo primitivo (senza membrana nucleare), oppure al
gruppo degli eucarioti, cio con un nucleo cellulare separato dal citoplasma. Tra questi due gruppi di organismi
unicellulari esiste una notevole distanza evolutiva, i secondi sono molto pi recenti. condivisa l'ipotesi che la
cellula eucariota sia stata originata da una simbiosi tra organismi pi semplici. Ad esempio alcuni organelli come il
(mitocondrio e il cloroplasto) secondo la teoria dell'endosimbionte, derivano da originarie forme batteriche
indipendenti.[13]
unicellulari procarioti: archaea e batteri (eubatteri). Questi organismi costituiscono la maggior parte della vita
microscopica, comprendono molti patogeni e alcuni organismi fotosintetici (cianobatteri, o alghe azzurre e altri
phyla)
unicellulari eucarioti: protisti, gruppo polifiletico che comprende i protozoi, le alghe e alcuni miceti.

79

Organismo vivente

Gli organismi pluricellulari


Alcuni di essi sono formati da cellule non differenziate in organi, come le spugne. In quelli con differenziazione dei
diversi tessuti in organi (Animali, Piante e Funghi) la struttura del corpo organizzata in modo gerarchico, quindi
possiamo distinguere:

cellula
tessuto
organo
sistema o apparato[14]

Lo studio degli organismi pluricellulari parte solitamente dalla suddivisione di questi in regni distinti da quelli
unicellulari:
Unicellulari e Pluricellulari:
Protisti cio Protozoi e Alghe.
Fungi: Esitono due differenti suddivisioni una accomuna Eumiceti e Rodofite allo sterro regno, l'altra pone le
Rodofite nel regno vegetale.
Pluricellulari:
Plantae che raccoglie tutti i vegetali fotosintetici pluricellulari dotati di tessuti e vascolarizzati.
Animalia suddiviso in due sottoregni: Parazoi costituito esclusivamente dalle spugne, e Metazoi.

Dimensioni
Gli organismi viventi pi piccoli sono i micoplasmi, un gruppo di batteri privi di parete cellulare il cui diametro varia
tra 0,2 e 0,3 m.
In generale gli organismi unicellulari possono arrivare fino a 300 m. Tuttavia l'aumento di dimensioni della cellula
rende sempre pi difficile il raggiungimento di tutte le zone della cellula stessa da parte dei nutrienti entrati
attraverso la membrana cellulare. I nutrienti infatti si spostano per semplice diffusione, sistema che diventa
inefficiente sulle distanze non sufficientemente piccole, in quanto il tempo di percorrenza di una certa distanza per
diffusione cresce col quadrato della distanza stessa. Una cellula che cresce di dimensioni si trova ben presto a non
avere sufficiente superficie rispetto al proprio volume (cio un rapporto sfavorevole tra superficie e volume), in
quanto, approssimando la cellula ad una sfera, la superficie cresce in base al quadrato del raggio:

mentre il volume cresce in base al cubo del raggio:

Dalla superficie dipende la quantit di nutrienti che possono entrare nella cellula, mentre il volume determina il
tempo necessario affinch raggiungano tutti le zone. Di conseguenza il rapporto superficie volume pone i limiti della
crescita di dimensioni degli esseri unicellulari[15].
Per gli esseri pluricellulari il limite massimo di dimensione dato dalla massa, in quanto un organismo
eccessivamente grande non avrebbe strutture di sostegno in grado di reggere il suo stesso peso. La situazione
quindi diversa in acqua o sulla terra ferma[16].
L'organismo pi grande conosciuto per quanto riguarda il volume un esemplare di sequoia gigante
(Sequoiadendron giganteum) chiamato Generale Sherman, che ha un volume stimato di 1486 m[17]
L'organismo pi grande conosciuto in base alla superficie un fungo della specie Armillaria ostoyae trovato nello
stato di Washington (USA) nella zona del Monte Adams. Questo esemplare ricopre un'area di oltre 600 ettari (6
km). Sussistono tuttavia ancora dei dubbi sul fatto che si tratti di un unico organismo e non di una colonia di pi
individui[18].

80

Organismo vivente

81

Studio degli organismi viventi


La biologia la scienza che si occupa di studiare gli organismi viventi. Lo studio si pu svolgere in base ai differenti
livelli di organizzazione, dalle singole cellule che compongono un organismo (biologia cellulare ai sistemi complessi
di pi specie conviventi nello stesso ambiente (ecologia).
La biologia studia anche tutto ci che correlato agli organismi viventi, come le molecole che li compongono
(biologia molecolare) e le reazioni chimiche su cui si basa la vita (biochimica).

Sistematica e tassonomia
Lo studio degli organismi viventi in
biologia ed in anatomia comparata
cerca le analogie tra i singoli individui
e le singole specie operando
sistemazioni e raggruppamenti secondo
schemi organizzativi che permettano di
partire da elementi di continuit per
arrivare a categorie sempre pi ampie e
generali.

Esempio di organizzazione gerarchica tassonomica. Sono indicate le categorie


tassonomiche

Note
[1] Fantoni A., Bozzaro S., Del Sal G., Biologia cellulare e genetica, Piccin-Nuova Libraria, 2008. ISBN 8829919667
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]

G. De Leo, E. Gineli, S. Fasano, Biologia e genetica, EdiSES Edizioni Scientifiche ed Universitarie, 2009. ISBN 9788879595636
M. Becker, Kleinsmith Lewis J., Jeff Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006. ISBN 8879593501
D. P. Snustad - M. J. Simmons, Principi di Genetica, EdiSES Edizioni Scientifiche ed Universitarie, 2010. ISBN 9788879596367
Karp M., Biologia Cellulare e molecolare -CONCETTI ED ESPERIMENTI-, Edises, 2011. ISBN 978887959696
Alcuni organismi sono in grado di mantenerla per quasi 10000 anni di vita, ci confermato per l'organismo pi antico conosciuto, su
national-geographic (http:/ / news. nationalgeographic. com/ news/ 2008/ 04/ 080414-oldest-tree. html)
[7] A Bacterium That Can Grow by Using Arsenic Instead of Phosphorus - Wolfe-Simon F, Blum JS, Kulp TR, Gordon GW, Hoeft SE,
Pett-Ridge J, Stolz JF, Webb SM, Weber PK, Davies PC, Anbar AD, Oremland RS - Science. 2010 Dec 2. PMID 21127214
[8] How to Define Life -points to ponder for comprehensive questions on final exam (http:/ / www. una. edu/ faculty/ pgdavison/ BI 101/
Overview Fall 2004. htm)
[9] What Is Lifeand How Do We Search for It in Other Worlds? (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC516796/ ?tool=pubmed)
[10] Defining Life : Astrobiology Magazine - earth science - evolution distribution Origin of life universe - life beyond (http:/ / www. astrobio.
net/ exclusive/ 226/ defining-life)
[11] Cos' la vita? (http:/ / www. torinoscienza. it/ dossier/ che_cos_e_la_vita_2576) Torino scienza
[12] Gli organismi pluricellulari sono comunit di cellule
[13] David Attenborough, La vita sulla Terra, Bur, 1986. Pag 24
[14] Emanuele Padoa, Manuale di anatomia comparata dei vertebrati, da pag 89 (Inizio trattazione apparati)
[15] Brock - Biologia dei microorganismi - ISBN 88-408-1259-8
[16] Giancarlo Gibertini, Biologia della forma animale, EUS, Roma, 1984
[17] Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz (http:/ / www. na. fs. fed. us/ pubs/ silvics_manual/ Volume_1/ sequoiadendron/ giganteum.
htm)
[18] The Humongous Fungus--Ten Years Later (http:/ / botit. botany. wisc. edu/ toms_fungi/ apr2002. html) Thomas J. Volk, Department of
Biology, University of Wisconsin

Organismo vivente

82

Bibliografia
Umberto D'Ancona, Trattato di zoologia (UTET, 1953; 1960; 1965; 1973).
Emanuele Padoa, Manuale di anatomia comparata dei vertebrati, Feltrinelli, 1991 ISBN 9788807640049

Voci correlate
Biologia

Altri progetti

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Category:Organisms

Collegamenti esterni
Come funziona un organismo vivente (http://omodeo.anisn.it/omodeo/indice.htm)

Virus (biologia)
Virus

Esempio di virus a geometria icosaedrica.


A virus senza membrana
B virus con membrana
1 Capside
2 Acido Nucleico
3 Capsomero
4 Nucleocapside
5 Virione
6 Rivestimento proteico
7 Rivestimento glicoproteico

Classificazione scientifica
Dominio

Acytota
Gruppi I-VII

I: Virus a dsDNA

II: Virus a ssDNA

Virus (biologia)

83

III: Virus a dsRNA

IV: Virus a ssRNA+

V: Virus a ssRNA-

VI: Retrovirus a ssRNA

VII: Retrovirus a dsDNA

I virus (o vira, virales, virii a seconda degli schemi tassonomici ed ambiti di indagine) sono entit biologiche con
caratteristiche di parassita obbligato, la cui natura di organismo vivente o struttura subcellulare discussa, cos come
la trattazione tassonomica. Per tale ragione sono considerati l'anello di congiunzione tra composto chimico e
organismo vivente. La singola particella virale viene denominata virione.
Possono essere responsabili di malattie in organismi appartenenti a tutti i regni biologici: esistono infatti virus che
attaccano batteri (i batteriofagi), funghi, piante e animali, compreso l'uomo.
Sono mediamente circa 100 volte pi piccoli di una cellula e consistono di alcune strutture fondamentali.
tutti posseggono un relativamente piccolo genoma costituito da DNA o RNA, che trasporta l'informazione
ereditaria;
tutti posseggono, quando all'esterno della cellula ospite, una copertura proteica (capside) che protegge questi geni;
entit simili ma prive del capside appartengono ai viroidi.
alcuni posseggono un ulteriore rivestimento che si chiama pericapside, di natura lipoproteica;
alcuni posseggono strutture molecolari specializzate ad iniettare il genoma virale nella cellula ospite.
Il loro comportamento parassita dovuto al fatto che non dispongono di tutte le strutture biochimiche e biosintetiche
necessarie per la loro replicazione. Tali strutture vengono reperite nella cellula ospite in cui il virus penetra,
utilizzandole per riprodursi in numerose copie. La riproduzione del virus spesso procede fino alla morte della cellula
ospite, da cui poi dipartono le copie del virus formatesi.

Origine del termine


La parola "virus" deriva dalla forma latina vrus, che significa "tossina" o "veleno".
Quelle del mosaico del tabacco sono state le prime formazioni virali ad essere osservate dall'uomo nel 1892, ad opera
dello scienziato russo Dmitrij Iosifovic Ivanovskij. Furono inizialmente chiamati "virus filtrabili" in quanto
passavano attraverso filtri che trattenevano i batteri, filtri in ceramica a porosit micrometrica, ma a differenza delle
semplici tossine, potevano essere trattenuti da ultrafiltri. Saranno classificati definitivamente come virus nel 1898 dal
botanico olandese Martinus Willem Beijerinck il quale, usando esperimenti di filtrazione su foglie di tabacco infette,
riusc a dimostrare che il mosaico del tabacco causato da un agente infettivo di dimensioni inferiori a quelle di un
batterio.
La scelta del vocabolo latino vrus causa problemi nel voler ricavarne il plurale, come si suol fare nella tassonomia
(vedi animalia per animali, plantae, per piante, eccetera). Essendo una parola neutra della II declinazione e
terminando in -us nei tre casi diretti (nominativo, accusativo e vocativo) considerata irregolare. Si declina nei casi
obliqui (genitivo, dativo e ablativo) con il sinonimo vennum.
Dovrebbe essere singularia tantum, ha cio soltanto il singolare, come "riso" o "aria". In circostanze particolari
potrebbe essere reso plurale, ma non ci giunta tale forma. Lwoff, Horne e Tournier, nella loro classificazione del
1962, propongono e usano la forma vira. In ambito anglofono viene usata la forma errata virii (da vri), pi che altro
per riferirsi ai virus informatici, mentre in ambito biologico usata la forma pluralizzata inglese viruses. Vri
errato poich presuppone la parola vrius (come radius, radi), che non esiste. Altro plurale ipotizzabile vr, che
per richiederebbe come singolare la parola vir, che significa "uomo" e si rende al plurale come vr.

Virus (biologia)

Tassonomia
La tassonomia moderna considera l'evoluzione, quindi non si limita ad incasellare ma non prescinde dall'analisi
filogenetica degli organismi considerati. Vi sono differenti teorie sull'origine dei virus.
1. La teoria storicamente pi antica considerava che fossero esseri viventi primitivi, con conseguente necessit di
avere un regno a s, inserito in alcuni schemi tassonomici.
2. Altra teoria li vede come procarioti semplificati e specializzati per l'estremo parassitismo, quindi inclusi nel regno
dei procarioti. A favore di ci vi sono i trasposoni e i repliconi autonomi, che mostrerebbero l'esistenza di forme
intermedie. Anche i viroidi, che differiscono dai virus solo per l'assenza del capside, possono svolgere questo
ruolo.
3. Pi recentemente infine si considerato che i virus sono molto diversi fra loro, un esempio che un virus
batterico pi simile al batterio che infetta, piuttosto che a una cellula animale: si pensa che per parallela
evoluzione ogni regno abbia sviluppato i propri virus, come un'appendice evolutasi in modo autonomo.
Queste considerazioni hanno una profonda influenza sul dibattito relativo all'origine della vita sul nostro pianeta ed
all'accettazione di un modello scientificamente condiviso.
Premettendo che a seconda della prospettiva le attuali classificazioni maggiormente in uso sono la ICTV e la
Baltimore, la storia della categorizzazione, per le evidenti peculiarit di difficile approccio diretto ai virus ha subito
un percorso a volte caotico e in tempi anche recenti sono coesistite classificazioni differenti a seconda dell'approccio:
tassonomico classico, di virologia medica o di virologia vegetale.
Una classificazione bianale latina venne proposta dal virologo botanico Holmes nel 1939, poi vari altri schemi
sopravvennero nel 1940; nel 1962, Andr Lwoff, Robert Horne e Paul Tournier svilupparono una classificazione
linnaeana gerarchica con phylum, classe, ordine, famiglia, genere, e specie. I virus erano raggruppati per le
caratteristiche, non per l'ospite od i sintomi da esso presentati. Uno dei tentativi moderni di razionalizzazione stato
fatto dal gruppo scientifico, definitosi International Committee on the Nomenclature of Viruses (ICNV), che nel
1966 ha intrapreso un riordino. Successivamente il gruppo si evoluto nell'attuale International Committee on the
Taxonomy of Viruses (ICTV) nel 1973, ed in corso la sistemazione tassonomica degli agenti virali con sistemi
informatici: ICTV database (ICTVdb).
Vista l'apparente convergenza della condizione virale dei cinque regni, si usato per lungo tempo la classificazione
di Holmes (1948).

Caratteristiche

84

Virus (biologia)

85

I virus sono tutti parassiti endocellulari obbligati. All'esterno delle


cellule ospiti sono costituiti da un virione, formato da una capsula
proteica (detta capside) contenente il DNA. I virus degli Eucarioti
possono possedere anche una membrana che avvolge il capside
detta peplos o pericapside. Talvolta tra il capside e il peplos
presentano un ulteriore strato proteico che prende il nome di
tegumento. I virioni non possiedono metabolismo: vengono quindi
trasportati passivamente finch non trovano una cellula da
infettare. L'infezione di una cellula ospite richiede il legame con
proteine specifiche di membrana.
Nelle cellule infettate i virus perdono la loro individualit
strutturale: consistono negli acidi nucleici e nei loro prodotti che
assumono il controllo di parte dell'attivit biosintetica cellulare al
fine di produrre nuovi virioni.

Struttura di un batteriofago

In alternativa, alcuni virus possono inserire fisicamente il loro


genoma in quello dell'ospite in modo che sia replicato insieme ad esso. Il genoma virale inserito in quello dell'ospite,
detto provirus, riprende la sua individualit e produce nuovi virioni in caso di danneggiamento della cellula ospite.

Dimensioni
Le dimensioni dei virus partono da circa 10 nm, i pi grandi possono raggiungere i 450nm e il mimivirus i 750-800.
Alcuni virus filamentosi superano di poco in lunghezza il micron.

Struttura
Una completa particella virale, o virione, costituita da acidi nucleici circondato da un rivestimento protettivo di
proteine chiamato capside. Questo formato da subunit identiche di proteina o capsomeri. I virus possono avere un
rivestimento lipidico derivante dalla membrana cellulare della cellula ospitante. Il capside composto da proteine
codificate dal genoma virale e la sua forma pu servire come base per la distinzione morfologica. Proteine associate
con acidi nucleici sono noti come nucleoproteine e l'associazione di proteine del capside virale con acido nucleico
virale chiamato nucleocapside. In generale abbiamo quattro fondamentali tipi morfologici di virus: Elicoidali,
Poliedrici, Dotati di rivestimento e Complessi, come i batteriofagi.

Genomi virali
I genomi dei virus possono essere formati da una o pi molecole di DNA o RNA, lineari o circolari, a singola o
doppia elica.
I virus con genoma a DNA sono detti Deossiribovirus mentre quelli contenenti RNA sono detti Ribovirus.
Normalmente i genomi dei Deossiribovirus mostrano un'unica molecola lineare a doppia elica. Fanno eccezione i
Parvovirus, che mostrano un filamento monocatenario lineare, e i Papovavirus che presentano DNA bicatenario ma
circolare (analogamente al cromosoma batterico).
Nei Ribovirus invece normalmente il genoma costituito da RNA monocatenario lineare. Fanno eccezione i
Reovirus che presentano una doppia catena. Nei Ribovirus pi piccoli presente un'unica molecola di RNA, mentre
nei pi grandi possono essere presenti pi frammenti. I genomi virali sono simili a quelli degli ospiti, sia per la
presenza o meno di istoni, sia per l'organizzazione dei geni e delle sequenze regolatrici.
Il batteriofago X174 stato il primo organismo il cui genoma stato completamente mappato.
Le fibre veicolano gli enzimi, che scindono la membrana cellulare, permettendo cos il passaggio del filamento di
acido nucleico.

Virus (biologia)
I genomi virali, in base all'acido nucleico di cui sono composti (DNA o RNA), possono essere divisi in tre sottoclassi
ciascuno:
Tipo a DNA:
1. DNA a singola elica
2. DNA a doppia elica
3. DNA a doppia elica <--- intermedio a R.N.A ---> replicazione
Tipo a RNA:
1. RNA a singola elica
1. Senso positivo
2. Senso negativo
2. RNA a doppia elica
3. RNA a singola elica <--- intermedio a D.N.A. ---> replicazione (i virus con questo tipo di genoma sono detti
retrovirus)

Note
Voci correlate

Capside
Retrovirus
Ciclo litico e lisogeno
Mimivirus
Parassita
Malattia
Prione
Regno
Viroide
Virione
Virus difettivi
Saggio virale

Altri progetti

Wikimedia Commons contiene file multimediali: http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Viruses

Collegamenti esterni

(EN) virology.net (http://www.virology.net/)


(EN) Viral Zone (http://expasy.org/viralzone/)
(EN) International Committee on Taxonomy of Viruses (http://www.ictvonline.org/index.asp?bhcp=1)
(EN) International Committee on Taxonomy of Viruses, Universal virus database (http://www.ictvdb.org/)

86

Genoma

87

Genoma
La genetica classica definisce genoma (o patrimonio genetico) il
corredo di cromosomi contenuti in ogni cellula di un organismo.[1]
In biologia molecolare, il genoma definito come l'informazione
ereditabile di un organismo (contenuta nel DNA o, per alcuni
virus, nell'RNA). Pi nel dettaglio, il genoma include sia i geni che
il DNA non codificante.[2]
Il termine fu coniato nel 1920 da Hans Winkler (professore di
botanica ad Amburgo). Secondo l'Oxford English Dictionary il
nome potrebbe essere un portmanteau delle parole gene e
cromosoma, sebbene esistano molte altre parole terminanti in
-oma e del tutto scorrelate da cromosoma (come bioma o
rizoma).[3]
Il patrimonio genetico strutturale scritto nella catena del DNA
con un codice detto codice genetico, che mette in corrispondenza
le quattro basi azotate che entrano nella composizione del DNA
stesso con gli amminoacidi. In particolare, ciascuna parola del
codice costituita da una serie di tre basi detta codone o tripletta.
Ognuna di esse indica in modo univoco un solo amminoacido.
Un'immagine contenente numerosi cromosomi

Nella biologia evolutiva dello sviluppo con il termine genoma si


intende l'assetto completo di tutto il materiale genetico contenuto
in una cellula, pertanto tale disciplina estende il termine genoma anche all'assetto (il modo in cui) il materiale
genetico viene arrangiato nella cellula, per esempio: il termine genoma viene impiegato anche in riferimento alla
frazione ereditabile della regolazione genica quali operoni e promotori ed al modo in cui la cellula dispone i propri
cromosomi all'interno del proprio nucleo.
Nella biologia molecolare con il termine genoma si intende pi frequentemente tutto il materiale genetico ereditabile
contenuto in una cellula od in una struttura virale, pertanto tale disciplina tende a trascurare l'eventuale materiale
genetico non ereditabile, per esempio: durante il ciclo virale alcune porzioni del genoma virale possono non essere
trasferite alla generazione successiva di virus, a questa generazione successiva di virus verr assegnata una
dimensione del genoma differente.
La dimensione del genoma viene calcolata in base al C-value (valore costante) tale parametro misura la quantit
costante di materiale genetico contenuto nella cellula aploide di tutti gli individui di una data specie animale[4][5].
La dimensione del genoma umano pari a 3.50 C-value(pg)[6].
Altri metodi di misurazione del genoma consistono nel conteggio del numero delle paia di basi (basi azotate) di cui
composto il genoma della cellula aploide di una data specie animale, tali metodi trovano difficile applicazioni al di
fuori della microbiologia e della virologia, viste le grandi dimensioni del genoma di molti organismi.

Genoma

88

Genoma umano
Il genoma umano pu essere considerato come un libretto di istruzioni
contenente l'informazione necessaria perch sia costituito l'intero
organismo, con le seguenti caratteristiche:
ha pi di un miliardo di parole;
composto da 5000 volumi, ognuno lungo 300 pagine;
contenuto nel nucleo di una cellula (delle dimensioni di una
capocchia di spillo);
contenuto in quasi tutte le cellule dell'organismo.

Dal cromosoma al gene, tutti i geni formano il


genoma

Il genoma umano composto da un numero di geni non del tutto confermato. Secondo i dati raccolti dal Progetto
Genoma Umano, tale numero sarebbe di poco superiore ai 30.000, mentre il sequenziamento di Celera Genomics ne
ha predetti circa 37.000. Stime successive hanno abbassato la stima a 25.000 geni.
Tali geni si trovano su 23 coppie di cromosomi presenti nel nucleo di ciascuna cellula. Ogni gene formato da un
tratto di molecola di DNA, e contiene una sequenza di coppie di basi azotate. Diversi geni si trovano sui cromosomi,
osservabili nelle cellule al momento della divisione (mitosi).

Note
[1] Pi correttamente, un genoma il materiale genetico contenuto in un gamete. Ogni cellula somatica eucariote (tipicamente diploide), dunque,
contiene due genomi completi. Gli organismi aploidi, come i batteri, hanno invece un unico genoma, solitamente una molecola di DNA
circolare.
[2] Ridley, M. (2006). Genome. New York, NY: Harper Perennial. ISBN 0-06-019497-9
[3] Joshua Lederberg and Alexa T. McCray (2001). 'Ome Sweet 'Omics -- A Genealogical Treasury of Words (http:/ / lhncbc. nlm. nih. gov/ lhc/
docs/ published/ 2001/ pub2001047. pdf). The Scientist 15 (7).
[4] (FR) Vendrely, R. and C. Vendrely. 1948. La teneur du noyau cellulaire en acide dsoxyribonuclique travers les organes, les individus et
les espces animales Techniques et premiers rsultats. Experientia 4:434-436
[5] (EN) Swift, H. 1950. The constancy of deoxyribose nucleic acid in plant nuclei; Proceedings of the National Academy of Sciences of the
USA; 36:643-654
[6] (EN) http:/ / www. genomesize. com/ result_species. php?id=4420

Bibliografia
Gregory T.R., The evolution of the genome (http://www.genomesize.com/rgregory/book/) (in en),
Elsevier/Academic Press, 2005. ISBN 0-12-301463-8

Collegamenti esterni
Database della dimensione del genoma degli organismi viventi (http://www.genomesize.com/index.php)

Voci correlate

Genoma umano
Metagenoma
Cariotipo
Cromosoma
Ereditariet genetica

Cromosoma

89

Cromosoma
Il cromosoma un corpuscolo che appare nel nucleo di una cellula
eucariote durante la mitosi o la meiosi avente l'informazione genetica,
cio i caratteri ereditari.
In greco "chroma" significa "colore" e "soma" significa "corpo": i
cromosomi sono infatti pigmentati da sostanze apposite e sono visibili
al microscopio.

Descrizione
Costituiti da un filamento a doppia elica di DNA e da proteine (attorno
alle quali lo stesso filamento si avvolge), i cromosomi sono spesso
presenti in coppie. Le cellule che hanno coppie di cromosomi
omologhi (cio simili) sono dette diploidi (2n), mentre sono definite
aploidi (n) quelle che possiedono solo un cromosoma per tipo.
Nell'uomo si hanno 23 coppie di cromosomi, di cui 22 sono cromosomi
somatici non sessuali (autosomi) ed una coppia di cromosomi diversi, i
cromosomi sessuali (eterosomi). Se l'individuo ha due genitori, ogni
coppia composta da un cromosoma ereditato dalla madre e da uno
ereditato dal padre. Le due porzioni della coppia di cromosomi
contengono le informazioni genetiche relative agli stessi caratteri
fenotipici e per tale ragione vengono definiti cromosomi omologhi.

Disegno di un Cromosoma duplicato ed in


metafase
1) Cromatidio, una delle due parti identiche dopo
la fase S
2) Centromero
3) Braccio corto
4) Braccio lungo

I nuclei della cellula eucariota contengono un materiale che si colora


intensamente con certi coloranti istologici, da cui il nome di cromatina. Durante l'interfase quest'ultima non rivela
alcuna struttura, se non la differenziazione tra una componente maggioritaria pi lassa (eucromatina) e una pi
condensata (eterocromatina).
Durante la divisione cellulare la cromatina si suddivide in un numero ben definito di corpi la cui dimensione
massima nell'ordine del micrometro: si tratta dei cromosomi. Nella cellula appena formata hanno la forma dei
bastoncelli: l'unica struttura evidente al microscopio una strozzatura detta centromero.
Nella metafase i cromosomi hanno una forma a X, dovuta al fatto che si sono quasi completamente duplicati e
risultano formati da due cromatidi identici, uniti per il centromero che si divide per ultimo.
Al microscopio ottico, i cromosomi sono distinguibili tra loro per le dimensioni e per la "forma", ossia per la
posizione del centromero. Ulteriori distinzioni si possono effettuare con opportuni trattamenti chimici, che
evidenziano un bandeggio: l'alternanza di bande con diversa pigmentazione.
Il centromero non occupa la stessa posizione in tutti i cromosomi e divide ogni cromatide in due parti, i bracci, la cui
lunghezza dipende dalla posizione del cinetocore. La posizione del centromero permette di classificare i cromosomi
in 4 tipi:
1.
2.
3.
4.

acrocentrici: centromero in posizione terminale.


telocentrici: centromero in posizione subterminale.
submetacentrici: centromero in posizione submediana.
metacentrici: centromero in posizione mediana.

Numero e struttura dei cromosomi costituiscono il cariotipo, ben evidenziabile (e fotografabile) durante la metafase,
in cui i cromosomi si dispongono nella piastra metafasica.

Cromosoma

90

La cromatina costituita permanentemente da DNAacido e proteine basiche. Il Dna avvolto attorno a cilindretti
formati dai quattro tipi di istoni, proteine basiche: tale fibra fondamentale si chiama cromonema ed ulteriormente
avvolta in strutture di ordine superiore.

Cromosomi nei diversi organismi


Il numero dei cromosomi varia enormemente nei diversi organismi viventi. La differenza pi evidente quella che
intercorre tra i procarioti, che presentano nella maggior parte dei casi (ma non in tutti) un unico cromosoma
circolare, e gli eucarioti, che presentano un numero molto vario di cromosomi lineari.
Organismo

Numero
di cromosomi

Numero di
coppie
di cromosomi

Tipo

Dimensione (Mbps)

Mycoplasma genitalium

circolare

0,58

Escherichia coli K12

circolare

4,6

Agrobacterium tumefaciens

3
circolari
1 lineare

5,67

Sinorhizobium meliloti

circolare

6,7

Saccharomyces cerevisiae

16

1o2

lineare

12,1

Schizosaccharomyces pombe 3

1o2

lineare

12,5

Caenorhabditis elegans

lineare

97

Drosophila melanogaster

lineare

180

Tetrahymena termophila

m: 5
M: 225

m: 2
M: 10-10000

lineare

220 (M)

Fugu rubripes

22

lineare

365

Mus musculus

19+X+Y

lineare

2500

Homo sapiens

22+(X o Y)

lineare

2900

Cromosoma

91

Cromosomi umani
Utilizzando tecniche di coltura in vitro, nel
1956 Joe Hin Tjio e Albert Levan
scoprirono che il numero cromosomico
dell'uomo 46, ovvero 22 coppie di
autosomi e una di cromosomi sessuali.
La prima definizione di cariotipo fu
formulata alla Conferenza di Denver nel
1960 utilizzando criteri di lunghezza del
cromosoma e di posizione del centromero.
Le coppie sono state enumerate in ordine
decrescente di grandezza e gli eterosomi
sono stati indicati come X e Y.
In seguito, nella Conferenza di Chicago del
1966 stata messa a punto una
nomenclatura pi dettagliata, nella quale i
cromosomi sono raggruppati in sette gruppi,
nominati con le lettere maiuscole da A a G.

Rappresentazione del cariotipo umano

# Gruppo

Morfologia

Geni

Numero
Basi
di basi determinate[1]

Metacentrico di grandi dimensioni

2.968

245.203.898

218.712.898

subMetacentrico di grandi dimensioni

2.288

243.315.028

237.043.673

Metacentrico di grandi dimensioni

2.032

199.411.731

193.607.218

Grande submetacentrico

1.297

191.610.523

186.580.523

Grande submetacentrico

1.643

180.967.295

177.524.972

Medio submetacentrico

1.963

170.740.541

166.880.540

Medio submetacentrico

1.443

158.431.299

154.546.299

Medio submetacentrico

1.127

145.908.738

141.694.337

Medio submetacentrico

1.299

134.505.819

115.187.714

10

Medio submetacentrico

1.440

135.480.874

130.710.865

11

Medio submetacentrico

2.093

134.978.784

130.709.420

12

Medio submetacentrico

1.652

133.464.434

129.328.332

13

Acrocentrico

748

114.151.656

95.511.656

14

Acrocentrico

1.098

105.311.216

87.191.216

15

Acrocentrico

1.122

100.114.055

81.117.055

16

Piccolo metacentrico

1.098

89.995.999

79.890.791

17

Piccolo submetacentrico

1.576

81.691.216

77.480.855

Cromosoma

92
18

Piccolo submetacentrico

766

77.753.510

74.534.531

19

Piccolo metacentrico

1.454

63.790.860

55.780.860

20

Piccolo metacentrico

927

63.644.868

59.424.990

21

Piccolo acrocentrico

303

46.976.537

33.924.742

22

Piccolo acrocentrico

288

49.476.972

34.352.051

Medio submetacentrico

1.184

152.634.166

147.686.664

231

50.961.097

22.761.097

Totali 32.040 3.070.521.116

2.832.183.299

Note
[1] Il progetto genoma umano ha analizzato solo le regioni eucromatiche di ogni cromosoma. Per questo motivo non nota con esattezza la
composizione delle regioni telomeriche, centromeriche ed eterocromatiche in genere. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ genome/ seq/ )

Voci correlate

Cariotipo
Ereditariet genetica
Teoria cromosomica dell'ereditariet
Formula cromosomica
inattivazione del cromosoma X

Altri progetti

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Category:Chromosomes

Eukaryota

93

Eukaryota
Eucarioti

Entamoeba histolytica
Classificazione scientifica
Dominio

Eukaryota
Regni

Animalia (Animali)
Fungi (Funghi)
Plantae (Piante)
Protista (Protisti)
Chromista (Cromisti)

Gli eucarioti (dal greco Eu 'perfetto' e Karyon 'nucleo') sono uno dei domini tassonomici, il livello pi alto della
classificazione scientifica, in cui si dividono gli esseri viventi. Il criterio per la distinzione di questo dominio
dall'altro, procarioti, la presenza di nucleo interno ben definito e isolato dal resto della cellula tramite l'involucro
nucleare, nel quale racchiuso la maggior parte del materiale genetico, il DNA (una parte contenuta nei
mitocondri). Gli eucarioti sono quindi gli organismi viventi uni o pluricellulari costituiti da cellule dotate di nucleo,
distinti dai procarioti (gruppo parafiletico), le cui cellule procarioti, sono prive di nucleo ben differenziato.

Altre differenze tra eucarioti e procarioti


Gli eucarioti si distinguono dai procarioti anche per numerose caratteristiche a livello molecolare quali, ad esempio:

diverse propriet delle sequenze genomiche regolatrici


geni organizzati in introni ed esoni con conseguente processamento (splicing) del trascritto primario
trascrizione e traduzione di un trascritto sono eventi separati nello spazio e nel tempo
i trascritti eucariotici non sono (quasi) mai policistronici, ossia portano una sola ORF
percentuale di DNA non codificante molto pi elevata
DNA associato ad istoni
diversa percentuale di G-C nel genoma
presenza di colesterolo nella membrana cellulare, tranne che nei funghi, nelle piante e in alcuni protisti che, pur
essendo eucarioti non presentano colesterolo nella membrana.

Solo negli eucarioti si ha riproduzione sessuale: le cellule eucariote presentano due modi di divisione: la mitosi e la
meiosi. Tutte le cellule possono dividersi attraverso il processo di mitosi, ma solo quelle diploidi possono subire la
meiosi.

Eukaryota

94

Origine degli eucarioti


La transizione dai procarioti agli eucarioti ha rappresentato una delle transizioni evolutive pi importanti; questa
transizione, a detta di molti seconda solo a quella dell'evoluzione delle cellule fotosintetiche. Il problema di come
possa essere avvenuto questo passaggio attualmente fonte di un'accesa discussione. Secondo l'ipotesi pi diffusa,
per circa 2 miliardi di anni, quindi per un tempo maggiore alla met di quello trascorso dall'inizio della vita, sono
esistite solo cellule procarioti.[1]
Un'ipotesi d'evoluzione sostiene che si siano evolute quando certi procarioti si stabilirono all'interno di altre cellule,
secondo le stime all'incirca 1,5 miliardi di anni fa.
L'origine della cellula eucariota stata un enigma, ma ora vi sono sufficienti prove per affermare che gli eucarioti
derivano dai procarioti, attraverso il meccanismo di endosimbiosi seriale, proposto in forma completa dalla studiosa
Lynn Margulis all'inizio degli anni sessanta. Questa origine pu essere distinta in due tappe:
la prima comporta la formazione del fagocita primario
la seconda comporta la non digestione degli organelli (perossisomi, mitocondri, cloroplasti).

Sistematica degli eucarioti


Secondo una tassonomia consolidata
anche se ormai obsoleta per vari
aspetti, gli eucarioti pluricellulari
venivano ripartiti fra i tre regni degli
Animali, delle Piante e dei Funghi,
mentre quelli unicellulari vengono di
solito riuniti (Robert Whittaker 1969,
Carl Woese 1977) nel regno dei
Protisti.
Successivamente per le alghe
unicellulari sono state incluse, secondo
la maggioranza degli studiosi, nel
regno delle Piante, e i rimanenti
organismi unicellulari sono stati divisi
da alcuni studiosi in regni separati
(Chromista e Protozoa per Thomas
Cavalier-Smith).

Ipotesi relativa alle relazioni tra organismi eucarioti

Recentemente (es. Sina et al., 2005[2] Keeling et al., 2005), sulla base di caratteri strutturali e molecolari, stato
proposto di dividere gli organismi eucarioti in sei grandi gruppi (chiamati supergruppi) accettati universalmente ma
le cui relazioni e la cui monofilia non sono ancora completamente chiarite:
Amoebozoa
Opisthokonta comprendente i vecchi regni Animalia e Fungi
Rhizaria un piccolo gruppo di protisti con evidenti similarit nel DNA ma scarsa somiglianza morfologica. Ne
fanno parte ad esempio i foraminiferi, i radiolari
Archaeplastida (comprende il regno Plantae, le alghe rosse, le alghe verdi)
Chromalveolata comprende ad esempio alghe unicellulari acquatiche componenti del fitoplancton, eterotrofi
parassiti di animali, diatomee, alghe brune, oomiceti.
Excavata comprende diversi protisti flagellati. Appartengono ad esempio a questo gruppo le Euglena.

Eukaryota

95

Una ulteriore proposta di classificazione[3] suggerisce che gli organismi eucarioti possano venire suddivisi in due soli
grandi cladi sulla base della loro derivazione da organismi ancestrali con uno o due flagelli:
Unikonta (comprende Amoebozoa e Opisthokonta della classificazione precedente)
Bikonta (comprende tutti gli altri cladi)

Note
[1] La cellula vivente, di Henri Firket, ediz. Newton&Compton, Roma, 1994, pag.30-36
[2] Adl, Sina M., et al. (ottobre 2005). The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (http:/ /
www. fpl. fs. fed. us/ documnts/ pdf2005/ fpl_2005_adl001. pdf). Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399-451.
[3] Burki F., Pawlowski J. (ottobre 2006). Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts (http:/ / mbe. oxfordjournals.
org/ cgi/ pmidlookup?view=long& pmid=16829542). Mol. Biol. Evol. 23 (10): 19221930. DOI: 10.1093/molbev/msl055 (http:/ / dx. doi.
org/ 10. 1093/ molbev/ msl055). PMID 16829542.

Bibliografia
Henri Firket, La cellula vivente, Roma, 1994.

Voci correlate

Prokaryota
Dominio (biologia)
Regno (biologia)
Peptidasi del segnale

Altri progetti

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Category:Eukaryota
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Collegamenti esterni
Esercitazione sui Procarioti, Eucarioti, & Virus - Eucarioti (http://www.biologia-it.arizona.edu/cell_bio/
tutorials/pev/page3.html)

Mitosi

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Mitosi
La mitsi la riproduzione per
divisione equazionale della cellula
eucariote. Il termine viene molto
spesso utilizzato anche per la
riproduzione delle cellule procariote,
un processo molto pi semplice e pi
correttamente
chiamato
scissione
binaria o amitosi. Il termine mitosi
deriva dal greco mtos, "filo"; nome
dovuto all'aspetto filiforme dei
cromosomi durante la metafase.

Le fasi della duplicazione cellulare.

La mitosi molto simile alla meiosi, si distinguono dal fatto che la mitosi forma 2 cellule diploidi invece nella
meiosi si formano 4 cellule aploidi.
La mitosi riguarda le cellule somatiche dell'organismo (ossia tutte le cellule fuorch quelle che hanno funzione
riproduttiva: i gametociti primari, i quali vanno incontro alla meiosi) e le cellule germinali ancora indifferenziate.

La mitosi nel ciclo cellulare


Il ciclo cellulare si suddivide in tre fasi: l'interfase, in cui la cellula si prepara alla divisione; la mitosi, periodo di
gran lunga pi breve in cui la cellula si divide, e la citocinesi (citodieresi),divisione del citoplasma della cellula per
formare due cellule figlie.
Il processo inizia con la condensazione della cromatina, che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che
fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA - primo ordine di spiralizzazione - e della
topoisomerasi II, che, oltre alla sua funzione catalitica, agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di
spiralizzazione. Segue un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate; forse conseguenza della
tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni. Questo grosso superfilamento viene prima impaccato formando
delle anse che poi si riuniscono formando il cromosoma visibile. La durata media di questo meccanismo di
riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, tra le 15 e le 30 ore.

Eventi precedenti alla mitosi


Prima della mitosi avviene l'interfase, momento molto importante nella vita della cellula. Infatti, proprio in questa
fase, gli organelli della cellula aumentano e ne permettono la duplicazione. L'interfase si suddivide in tre sottofasi: la
fase G1, in cui la cellula si accresce; la fase S, nella quale la cellula duplica (sintetizza) il materiale nucleare e il
DNA; la fase G2, durante la quale la cellula si prepara a dividersi.
Viene sintetizzato un secondo centrosoma, ed entrambi appaiono circondati da una coltre di microtubuli: il fuso
mitotico, formato da dimeri di sub-unit proteiche tubulina alfa e beta. Il ciclo si potrebbe interrompere in questo
punto se alla coltura si aggiungesse la tossina falloidina, che impedisce la formazione dei filamenti di microtubuli;
ci si fa quando si vogliono visualizzare al microscopio i cromosomi per studiarne le caratteristiche. L'apparato di
Golgi e il reticolo endoplasmatico in questa fase si scompongono in piccole vescicolette che si distribuiscono
uniformemente in tutto il citoplasma; anche la membrana nucleare, grazie alla sua doppia struttura, si scompone
similmente ai suddetti organelli.

Mitosi

Metafase
Questa fase inizia attraverso una sub-fase (chiamata premetafase) in cui avviene "l'improvvisa" dissoluzione della
membrana nucleare, che si frammenta in tante vescicolette. Questo processo viene innescato dalla fosforilazione,
attraverso delle chinasi, delle proteine delle lamine (filamenti intermedi) che costituiscono la lamina nucleare; in
conseguenza della fosforilazione i filamenti si dissociano negli elementi costitutivi.
I due centrosomi si portano ai poli opposti della cellula ed agiscono come centri di organizzazione microtubulare,
catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a breve a legarsi al
centromero di uno dei due cromatidi gemelli. In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si
possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi origine una cellula figlia mutilata e non vitale.
Le coppie di cromatidi vengono portate nella parte mediana della cellula, formando la piastra equatoriale,in cui un
piano immaginario, passante per i centromeri, divide le coppie di DNA. questo il momento pi favorevole per lo
studio dei cromosomi, che sono ora al massimo della loro spiralizzazione e affiancati ordinatamente lungo la piastra
equatoriale posta al centro della cellula.

Anafase
Durante l'anafase, i cromatidi migrano verso i due centrosomi ai poli opposti della cellula. Si riconoscono due
momenti, chiamati anafase A e anafase B. Nella prima si assiste alla separazione dei due cromatidi fratelli ad opera
di un enzima, chiamato separasi, con relativa migrazione degli stessi grazie a proteine motore (tipo dineine
citoplasmatiche) presenti a livello del cinetocore. Nell'anafase B si assiste al reciproco scorrimento dei microtubuli
polari del fuso mitotico con conseguente allontanamento dei due centrosomi verso direzioni opposte. Pertanto si
ottiene il ripristino, per ogni polo, del numero originario di cromosomi.

Telofase
In quest'ultima fase della mitosi, i cromosomi si despiralizzano. Intorno ai due nuovi complessi cromosomici
ricompaiono le membrane nucleari e gli organelli si ricompongono. La telofase si conclude con una sottofase: la
citodieresi, in cui si separa il citoplasma in modo equivalente in entrambe le nuove cellule. La cellula si divide al
centro formando due cellule figlie, esattamente identiche alla cellula madre ma pi piccole. Questo avviene grazie ad
un anello di actina creatosi al centro della cellula madre che, contraendosi, stringe la cellula al centro. A tal punto le
proteine specializzate operano la fusione e la separazione della membrana in punti specifici e le due cellule si
separano.
In alcune cellule si verifica una mitosi mutilata: la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso
nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiama
plasmodio. L'esempio principale sono i protozoi del genere plasmodium come il P. malariae. Anche cellule umane
vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le cellule tumorali, o fisiologicamente come nel
megacariocita.

97

Mitosi

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Bibliografia
Monesi V.,Istologia, Padova, Piccin, 1977
Dyson R.D., Biologia della Cellula (Edizione italiana a cura di Autori F., Buongiorno-Nardelli M., Barsacchi G.),
Amsterdam, Inter European Editions, 1979 ISBN 0-201-07818-X

Altri progetti

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Voci correlate
Meiosi
Cellula
Ciclo cellulare

Meiosi
La meiosi un processo di divisione
mediante il quale una cellula
eucariotica con corredo cromosomico
diploide d origine a quattro cellule
con corredo cromosomico aploide.
Ovvero da una cellula madre si
formano quattro cellule figlie, tutte
diverse fra loro. Potrebbe sembrare
molto simile alla mitosi ma, al
contrario di questa, si ha la riduzione
da corredo in doppia copia a corredo a
semplice copia, e tramite il cosiddetto
crossing-over (incrocio esterno), si ha
lo scambio e la ricombinazione
genetica, che poi sta alla base
dell'evoluzione.

Eventi caratterizzanti la meiosi

La meiosi fondamentale nella riproduzione sessuale, la ricombinazione dell'informazione genetica proveniente


dalle cellule di due organismi differenti (padre e madre) produce risultati ogni volta diversi, e naturalmente diversi
anche dai due genitori.
Ogni genitore fornisce un corredo cromosomico "semplice" aploide (detto anche "dimezzato"), cellula uovo nella
femmina e spermatozoo nel maschio; la fusione (fecondazione), dei due corredi dimezzati (materno e paterno) e
"rimescolati" ricostituisce il corredo intero, e d origine ad una singola nuova cellula, detta zigote che diverr il
nuovo individuo.

Meiosi

Fasi della divisione cellulare meiotica


Ad una duplicazione del materiale genetico, che avviene nella fase pre-meiotica S, corrispondono due divisioni
nucleari:
1. Prima divisione meiotica o meiosi I (fase Riduzionale)
2. Seconda divisione meiotica o meiosi II (fase Equazionale)
Fase meiotica S o interfase I
Avviene la duplicazione del materiale genetico: da ogni cromosoma risultano due cromatidi fratelli identici, attaccati
in corrispondenza dei centromeri mediante molecole di coesina.

Meiosi I
Profase I
La meiosi I si apre con la profase, un processo pi lungo e complicato della profase mitotica. Si suddivide in 5 stadi:
leptotene, in cui il materiale genetico si condensa a formare strutture bastoncellari in forma di filamenti sottili,
allungati, non scissi longitudinalmente;
zigotene, durante il quale avviene la sinapsi dei cromosomi omologhi a formare una struttura denominata tetrade.
L'appaiamento dei cromosomi omologhi avviene grazie ad una struttura submicroscopica proteica, il complesso
sinaptinemale;
pachitene: precoce, in cui si completa l'appaiamento degli omologhi, avanzato, in cui i cromosomi si accorciano,
si inspessiscono e avviene il crossing-over, che per ancora non si nota;
diplotene: in questo stadio i cromosomi omologhi di ciascun bivalente cominciano a separarsi (desinapsi),
soprattutto a livello del centromero, per la progressiva scomparsa del complesso sinaptinemale. Tuttavia i due
cromatidi di ciascuna coppia di omologhi restano in contatto grazie a connessioni chiamate chiasmi, segni visibili
dell'avvenuto crossing-over;
diacinesi, nel corso del quale i cromosomi completano la loro condensazione e sono chiaramente visibili. Ormai
ben formata la tetrade o bivalente e avviene la dissoluzione della membrana nucleare e del nucleolo.
Durante la profase I, inoltre, si sviluppa il fuso, costituito da due coppie di centrioli, situate ai poli opposti della
cellula, da cui fuoriescono fibre di microtubuli. Tali fibre agganciano i cromosomi mediante il cinetocore, una piastra
proteica situata a livello del centromero. La profase I pu durare per giorni o anche pi a lungo e occupa il 90% del
tempo richiesto per quasi tutta la divisione meiotica.
Metafase I
le fibre del fuso si collegano ai cromosomi: ogni cromosoma, diviso in 2 cromatidi tenuti insieme dal centromero,
legato alle fibre del fuso di un solo polo: i cromosomi omologhi sono connessi ai poli opposti. I cromosomi si
fronteggiano sulla piastra metafasica.
Anafase I
A differenza dell'anafase mitotica, durante questa fase i cromatidi fratelli restano attaccati per mezzo dei centromeri,
mentre i cromosomi omologhi si staccano e migrano ai poli opposti della cellula. In questo modo si ha un corredo
cromosomico aploide proprio perch sono gli omologhi parentali a separarsi.

99

Meiosi
Telofase I
La telofase I pu variare a seconda della specie. In seguito alla migrazione dei cromosomi omologhi verso i poli
opposti della cellula, si pu verificare la formazione della membrana nucleare e la citodieresi con la conseguente
scissione cellulare, come avveniva nella mitosi; oppure vi la semplice migrazione dei cromosomi senza scissione.
Interfase
In alcuni casi, terminata la Meiosi I, pu avvenire l'Interfase in cui i cromosomi si despiralizzano; in molte specie si
passa invece direttamente dalla Telofase I alla Profase II.

Meiosi II
La seconda divisione meiotica identica alla mitosi, solo che genera due cellule aploidi, perch non preceduta da
un ciclo cellulare adeguatamente fornito di fase S, e quindi avviene in presenza di un corredo cromosomico n invece
che 2n.
Profase II
Compaiono nuovamente le fibre del fuso che agganciano i cinetocori dei cromosomi. Nel caso si sia verificata una
scissione durante la telofase I, la membrana nucleare si dissolve affinch i microtubuli del fuso possano attaccarsi ai
cromosomi.
Metafase II
I cromosomi si toccano sulla piastra equatoriale; ogni cromosoma costituito da due cromatidi omologhi fratelli.
Anafase II
I centromeri dei cromosomi dei cromatidi fratelli si staccano e i cromatidi si dividono, migrando ai poli della cellula.
Telofase II
Ai poli opposti della cellula si cominciano a formare i nuclei e avviene la citodieresi, con la conseguente scissione
cellulare e i microtubuli del fuso scompaiono. I 4 nuclei contengono un numero aploide di cromosomi
Ricapitolando: nella meiosi si passa da una cellula immatura con patrimonio genetico (corredo cromosomico)
diploide 2n con contenuto di cromatina 4C a quattro cellule mature aploidi n con contenuto di cromatina 1C.

Sinapsi e crossing-over
La sinapsi quel processo mediante il quale i cromosomi omologhi si mettono in coppia durante la profase I.
Ciascun cromosoma formato da due cromatidi, e quindi quattro cromatidi formano una tetrade. In seguito alla
sinapsi degli omologhi avviene il crossing-over, un processo mediante il quale i cromosomi omologhi si scambiano
parti equivalenti, determinando nuove combinazioni di geni. Il risultato visibile del crossing over una struttura a
croce chiamata chiasma. In ciascun chiasma i cromosomi omologhi possono scambiarsi segmenti di cromatidi.

100

Meiosi

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Meiosi umana
Nell'essere umano, come negli altri organismi aventi una riproduzione sessuata, i gameti prima di giungere a
maturazione completa, e quindi pronti per la fecondazione, subiscono le due divisioni meiotiche al fine di dimezzare
il corredo diploide e renderlo aploide.
Nell'uomo avviene la spermatogenesi, al termine della quale giunge a piena maturazione lo spermatozoo, il gamete
maschile:
spermatogonio -> spermatocita I -> spermatocita II -> spermatidi --> spermatozoo
Nella donna avviene l' ovogenesi, al termine della quale giunge a piena maturazione l'ovulo, il gamete femminile:
ovogonio -> ovocita I -> ovocita II -> corpuscolo polare -> ovulo + 3 corpuscoli polari (che verranno poi
degenerati).
Ovviamente nelle cellule somatiche, (si intendono per somatiche le normali cellule del soma (corpo) con corredo
diploide e non coinvolte quindi nella produzione dei gameti) questi processi non avvengono. La loro riproduzione
segue infatti un sistema di duplicazione semplice detto mitosi.

Voci correlate
Ovogenesi
Mitosi
Cellula

Bibliografia
Monesi V.,Istologia, Padova, Piccin, 1977
Dyson R.D., Biologia della Cellula (Edizione italiana a cura di Autori F., Buongiorno-Nardelli M., Barsacchi
G.), Amsterdam, Inter European Editions, 1979

Altri progetti

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Diploidia

Diploidia
La diploidia la condizione in cui nelle cellule somatiche di un organismo vivente sono presenti due copie di ogni
cromosoma.
Un esempio di organismo diploide Homo sapiens sapiens. Va notato che i due cromosomi non devono
necessariamente essere identici tra loro: per esempio nel maschio umano il cromosoma X non presente in due copie
uguali, bens la seconda copia molto pi breve ed denominata cromosoma Y (mentre nella donna sono presenti
due copie del cromosoma X). Esistono anche organismi e cellule aploidi in cui soltanto una copia di ogni cromosoma
presente. Un esempio di cellule aploidi sono i gameti umani. I due gameti si fondono durante il processo di
fecondazione, producendo lo zigote, una cellula diploide, che contiene il corredo genetico di entrambi i gameti,
quindi due copie per ogni cromosoma. La diploidia in genere proprio il risultato della riproduzione sessuata. Oltre
alla diploidia e all'aploidia esiste anche la poliploidia con molti esempi tra le piante coltivate: questi organismi
contengono pi di due copie del loro corredo cromosomico. La condizione diploide viene spesso indicata con il
simbolo "2n" ad indicare due copie di ogni cromosoma, dove "n" il corredo cromosomico aploide.

Voci correlate
Poliploidia
Triploidia
Tetraploidia

Cellula aploide
Una cellula si definisce aploide se presenta un unico assetto cromosomico, ovvero possiede un solo cromosoma per
ogni tipo. Essa pu essere prodotta per mitosi di altre cellule aploidi oppure per meiosi di cellule diploidi.
Una cellula aploide si differenzia da una cellula diploide in quanto questa ha due patrimoni genetici, ereditati
solitamente dal padre e dalla madre. Per tale motivo, mentre per indicare una cellula diploide si usa usare la
notazione 2n, per indicare una cellula aploide si usa n, dove n rappresenta il numero di coppie cromosomi
dell'individuo (23 per l'uomo).
I gameti e le meiospore sono cellule aploidi, tranne in alcune forme di partenogenesi. In tale modo i gameti, avendo
un patrimonio cromosomico dimezzato, possono produrre cellule diploidi attraverso la fecondazione o organismi
aploidi.

Genesi di cellule aploidi


La genesi di una cellula aploide pu avvenire secondo due vie:
tramite mitosi di una cellula aploide. La cellula di partenza possiede quindi n cromosomi, che verranno duplicati e
divisi ugualmente nelle due cellule figlie. Ad esempio, nei gametofiti i tanti nuclei sono tutti aploidi prodotto per
mitosi.
tramite meiosi di una cellula diploide. La cellula di partenza possiede 2n cromosomi che verranno duplicati,
ottenendo quattro assetti cromosomici che verranno divisi nelle quattro cellule figlie.

102

Cellula aploide

Voci correlate

Diploidia
DNA
Meiosi
Gamete

Cellula
La cellula (dal latino, piccola camera) l'unit
morfofunzionale,cio di forma e di funzione, degli
organismi viventi.[1], la pi piccola struttura ad essere
classificabile come vivente.
Alcuni organismi, come ad esempio i batteri
acidoplastici o i protozoi, possono essere costituiti di
una singola cellula ed essere definiti unicellulari. Gli
altri organismi, come l'uomo (formato da circa
100000 miliardi (
) di cellule), sono invece
pluricellulari. I principali organismi pluricellulari
appartengono tipicamente ai regni animale, vegetale e
dei funghi. Le cellule degli organismi unicellulari
presentano caratteri morfologici solitamente uniformi.
Con l'aumentare del numero di cellule di un
organismo, invece, le cellule che lo compongono si
differenziano in forma, grandezza, rapporti e funzioni
specializzate, fino alla costituzione di tessuti ed
organi.

Storia
Il termine 'cellula' legato all'analogia che Robert
Hooke immagin tra le microstrutture che osserv nel
Disegno della struttura del sughero cos come apparve a Robert
Hooke,
che la osserv in un rudimentale microscopio. Tale immagine,
legno di sughero, utilizzando un microscopio di sua
contenuta nella sua opera Micrographia, all'origine dell'utilizzo del
invenzione, e le piccole camere che caratterizzano
termine cellula per indicare l'unit fondamentale degli organismi
molti monasteri. Il suo libro Micrographia del 1664,
viventi
in cui descrive la morfologia delle cavit lasciate
vuote dalle cellule del sughero, ormai morte, dunque il primo testo in cui tale termine viene usato in riferimento ad
un'unit biologica.[2]
Soltanto due secoli pi tardi furono gettate le basi della moderna teoria cellulare. Nel 1831 il botanico scozzese
Robert Brown descrisse ad un congresso il primo organulo ad esser stato individuato: il nucleo.[3] Successivamente
sarebbe
anche
stato
proposto
l'uso

103

Cellula

104

del termine citoplasma per indicare lo spazio cellulare interno


compreso tra la membrana plasmatica e il nucleo.
Alla fine del decennio, Matthias Jakob Schleiden e Theodor
Schwann misero a punto le idee originarie della teoria
cellulare, secondo cui tutti gli organismi sono composti da una
o pi cellule. Secondo tale teoria, tutte le funzioni vitali di base
di un organismo si svolgono all'interno delle cellule, che
possiedono l'informazione genetica necessaria per regolare le
funzioni cellulari e per trasmettere l'informazione alla
generazione successiva. In particolare, secondo i successivi
assunti di Rudolph Virchow (1855), ogni cellula pu provenire
solo da cellule preesistenti (omnis cellula ex cellula).[4] la
cellula esiste in due tipi di esseri vegetali e animali
Cellule epiteliali viste al microscopio a fluorescenza
confocale

Cenni generali
Ogni cellula pu esser definita come
un'entit chiusa ed autosufficiente: essa
infatti in grado di assumere nutrienti, di
convertirli in energia, di svolgere funzioni
specializzate e di riprodursi se necessario.
Per fare ci, ogni cellula contiene al suo
interno tutte le informazioni necessarie.
Inoltre possono essere di due tipi:1)
procariote,che non hanno una membrana che
circonda il materiale nucleare(batteri);2)
eucariote che hanno una membrana che
protegge il materiale nucleare(tutti gli
organismi viventi tranne i batteri).
Tutte
le
cellule
mostrano
[5]
caratteristiche comuni:

Cellule di topo coltivate su piastra. Le cellule, che si dispongono in masse


compatte, presentano tutte un diametro uniforme e non superiore a 10 micron

alcune

la riproduzione attraverso divisione cellulare (scissione binaria/mitosi o meiosi);


l'utilizzo di enzimi ed altre proteine (o acidi nucleici) prodotti a partire dai geni presenti sul DNA, utilizzando
come intermedio DNA/proteine un trascritto di RNA (dogma centrale della biologia molecolare);
il metabolismo, che permette alle cellule di incorporare materiali grezzi e di costruirvi componenti cellulari, di
ricavarvi energia e di rilasciare i prodotti di scarto; il funzionamento di una cellula dipende dalla sua capacit di
estrarre ed utilizzare l'energia chimica contenuta nelle molecole organiche (tale energia viene rilasciata durante i
pathway metabolici);
la risposta a stimoli interni ed esterni, come variazioni di temperatura, pH o nei livelli di nutrienti od ormoni;
il contenuto cellulare racchiuso in una membrana plasmatica, composta da un doppio foglietto fosfolipidico.
Alcune cellule procariote contengono importanti compartimenti interni racchiusi all'interno di membrane,[6] ma sono
solo quelle eucariote a presentare in genere diverse compartimentazioni interne racchiuse da membrane

Cellula

105

fosfolipidiche (definite organelli). Lo scambio di materiali tra queste diverse regioni garantito da complessi sistemi
di trasporto di piccole vescicole, come quello delle chinesine.[7]

Dimensioni della cellula


Le dimensioni della cellula variano da pochi micrometri ad alcune decine. Per tale motivo, una cellula non pu
essere identificata ad occhio nudo (a parte alcuni casi particolari, come le uova). Per motivi fisiologici la cellula non
pu superare una certa dimensione: un aumento di diametro di n volte comporterebbe un aumento della superficie
cellulare di circa n volte, con conseguente maggiore possibilit di scambi con l'esterno (sia in termini di nutrimento
che di eliminazione dei rifiuti) ma anche un aumento del volume di n volte. Non essendo l'aumento della superficie
cellulare proporzionale a quello del volume, quindi, una cellula troppo grande rischierebbe di morire per
denutrizione o per uno smaltimento inefficiente dei prodotti di scarto. Le membrane di molte cellule sono
ampiamente ripiegate per permettere un aumento della superficie di scambio senza un elevato incremento del volume
interno (e quindi delle necessit). Le dimensioni di una cellula umana sono di 50m.

Forma della cellula


La forma di una cellula dipende da fattori fisici e funzionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, questa
tende ad assumere una forma sferica per effetto della tensione superficiale; le cellule possono anche avere una forma
appiattita se risentono della pressione degli strati cellulari sovrastanti (come nel caso delle cellule epiteliali).
Tuttavia, esiste una stretta relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione: le fibre muscolari sono alquanto
allungate per poter svolgere la contrazione; i neuroni possiedono una struttura fortemente ramificata per poter
ricevere (attraverso i dendriti) le informazioni provenienti da ogni parte del corpo.

Tipi di cellule
Tutte le cellule possono essere grossolanamente
ricondotte a due generici tipi: le cellule procariotiche e
quelle eucariotiche. La tabella sottostante ne riporta le
principali differenze.

Differenze fondamentali tra cellula eucariote e procariote

Cellula

106

Cellula procariote
Organismi tipici

Cellula eucariote

Batteri ed archeobatteri

Protisti, funghi, piante ed animali

~ 1-10 m

~ 10-100 m (con poche eccezioni, come gli spermatozoi)

Nucleoide: nessun nucleo davvero


definito

Nucleo racchiuso da doppia membrana

Solitamente circolare

Molecole lineari (cromosomi) complessate da istoni

Accoppiate nel citoplasma

Sintesi dell'RNA nel nucleo e delle proteine nel reticolo endoplasmatico


rugoso

50S+30S

60S+40S

Poche strutture

Numerose strutture racchiuse da membrane e citoscheletro

Flagelli composti di flagellina

Flagelli e ciglia composte di tubulina

Mitocondri

Nessuno

Da uno a diverse migliaia (con alcune eccezioni)

Cloroplasti

Nessuno

Nelle alghe e nelle piante

Parete cellulare

Presente

Presente nelle piante

Organizzazione

Solitamente unicellulare

Unicellulare, a colonie e in organismi pluricellulari (contenenti cellule


specializzate)

Scissione binaria

Mitosi (fissione o gemmazione) e meiosi

Dimensioni tipiche
Tipo di nucleo cellulare

DNA
Sintesi di RNA e
proteine
Ribosomi
Strutture
citoplasmatiche
Movimento cellulare

Divisione cellulare

Cellula procariotica
Ci sono due tipi di cellula procariote
che, secondo la proposta tassonomica
del 1990 di Carl Woese, costituiscono
due dei tre domini viventi: gli
Eubacteria (a volte, semplicemente,
Bacteria) e gli Archaea. Tra questi due
domini non ci sono tuttavia differenze
strutturali sostanziali. Le principali
strutture che caratterizzano la cellula
procariote sono tre.
La presenza di una o pi appendici
chiamate flagelli e/o pili (strutture
proteiche che protrudono dalla
superficie cellulare).
Un contenitore cellulare costituito
da parete cellulare e/o da capsula,
Diagramma di una tipica cellula procariote
barriere supplementari nei confronti
dell'esterno. I componenti del
contenitore possono essere estremamente variabili. Se la membrana plasmatica presente in tutte le cellule
procariotiche, esse presentano grandi differenze relativamente alla presenza e/o alla composizione di capsula e
parete. La parete delle cellule procariotiche pu essere di due tipi: Gram-positivo o Gram-negativo. Le pareti
Gram-positive se colorate tramite il colorante cristalvioletto, e poi risciacquate, mantengono la colorazione.
Mentre quelle Gram-negative no. La differenza sta tutta nella composizione della parete. Sia i Gram-positivi che i

Cellula

107

Gram-negativi, possiedono uno strato esterno detto peptidoglicano, che il frutto dell'unione di due acidi e alcuni
residui aminoacidici. Il peptidoglicano dei Gram-positivi molto spesso, mentre quello dei Gram-negativi, oltre
ad essere pi sottile, sormontato da uno strato LPS (lipolisaccaridico).
Una regione citoplasmatica priva di nucleo e/o organelli, che contiene principalmente il genoma ed i ribosomi. Un
cromosoma procariote solitamente una molecola circolare. Anche senza un vero nucleo, il DNA condensato in
un nucleoide. I procarioti possono avere elementi di DNA extracromosomico chiamati plasmidi, che sono
solitamente circolari e che possono apportare capacit aggiuntive come la resistenza agli antibiotici. Le funzioni
che gli organelli svolgono negli eucarioti, nei procarioti sono svolte a cavallo della membrana plasmatica.

Cellula eucariote
Una tipica cellula eucariotica presenta solitamente una dimensione circa 10 volte maggiore rispetto ad una tipica
cellula procariotica, con un volume cellulare complessivo che pu essere dunque anche 1000 volte maggiore. La
principale caratteristica delle cellule eucariote, che le distingue da quelle procariote, la presenza di una notevole
compartimentazione interna, costituita dalla presenza di vescicole ed invaginazioni racchiuse da membrane
fosfolipidiche nelle quali hanno luogo specifiche attivit metaboliche. Il compartimento pi importante senza
dubbio il nucleo cellulare, un organulo in cui viene conservato il DNA cellulare e che d il nome alla cellula stessa
(dal greco , bene/vero e , nucleo).
A livello strutturale, le cellule eucariote presentano differenze rilevanti dai procarioti in tre regioni.
La membrana plasmatica del tutto simile a quella procariotica nella struttura e nella funzione. La parete cellulare
non invece presente, se non nella cellula vegetale (che presenta tuttavia una composizione profondamente
diversa).
Il DNA eucariotico organizzato in molecole lineari chiamate cromosomi, associate ad istoni e contenute
interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli eucariotici (come i mitocondri ed i cloroplasti) possono contenere
DNA.
Gli eucarioti possono utilizzare ciglia e flagelli per muoversi, sebbene la loro struttura sia decisamente pi
complessa di quella delle protrusioni procariotiche.
Cellula animale
La cellula animale una cellula
eucariotica che, per via di alcuni
aspetti, differente dalla cellula
vegetale:
- L'assenza di una parete cellulare, ma
la sola presenza di una membrana
cellulare.
La
presenza
dei
lisosomi:
rappresentano il sistema digerente
della cellula in quanto sono
responsabili della degradazione e della
digestione(distruzione) di molecole
estranee e macromolecole ingerite
dalla cellula stessa via endocitosi cos
come di macromolecole endogene.

Schema di una cellula animale

- La presenza dei centrioli: intervengono al momento della duplicazione cellulare e sono responsabili di un'ordinata
disposizione degli organuli cellulari.

Cellula

108

- La presenza di flagelli: permettono alla cellula di compiere movimenti di vario tipo.


- L'assenza dei plastidi e dei vacuoli, tipici delle cellule vegetali.
- La presenza di vacuoli micropinocitici utili a inglobare goccioline di sostanze liquide (pinocitosi).
Organuli cellulari

Membrana cellulare
Giunzioni occludenti
Desmosomi
Perossisomi
Giunzioni comunicanti
Apparato del Golgi
Ribosoma
Reticolo endoplasmatico ruvido
Reticolo endoplasmatico liscio

Lisosomi
Nucleo
Membrana nucleare
Poro nucleare
DNA
Cromatina
RNA
Cellula vegetale
Le cellule eucariote, come gi detto,
possono assumere morfologie molto
differenti tra loro. In particolare, la
maggior parte delle differenze
intercorrono tra le cellule vegetali e le
cellule animali

Schema di una cellula vegetale

Cellula

109

Cellula animale tipica


Organelli

Cellula vegetale tipica

Nucleo

Nucleo

Nucleolo (all'interno del nucleo)


Reticolo endoplasmatico rugoso
Reticolo endoplasmatico liscio
Ribosomi
Citoscheletro
Apparato del Golgi
Citoplasma
Mitocondri
Lisosomi
Centrosomi

Nucleolo (all'interno del nucleo)


Reticolo endoplasmatico rugoso
Reticolo endoplasmatico liscio
Ribosomi
Citoscheletro
Apparato del Golgi (dittiosomi)
Citoplasma
Mitocondri
Cloroplasti ed altri plastidi
Vacuolo centrale (grande)

Centrioli
Vacuoli

Tonoplasto (membrana centrale del vacuolo)


Perossisomi (gliossisomi)
Vacuoli

Membrana plasmatica
Flagelli (solo nei gameti)
Parete cellulare
Plasmodesmi

Strutture addizionali

Membrana plasmatica
Flagelli
Ciglia

Anatomia della cellula


Tutte le cellule, sia procarioti che eucarioti, sono
racchiuse da una membrana che le protegge
dall'ambiente esterno e ne preserva il potenziale
elettrico. All'interno della membrana presente il
citoplasma, una sostanza salina che occupa la
maggior parte del volume. Tutte le cellule
utilizzano acidi nucleici (DNA ed RNA) per
conservare e trasmettere l'informazione genetica
necessaria a produrre proteine ed enzimi
necessari per il funzionamento della cellula.
Sono numerose le altre biomolecole e le
compartimentazioni presenti all'interno della
cellula. Di seguito sono riportate alcune delle pi
importanti.

La membrana cellulare
La membrana cellulare (detta anche membrana
plasmatica o plasmalemma) un sottile
rivestimento che delimita tutte le cellule,
separandole e proteggendole dall'ambiente
esterno. Tale rivestimento composto in
prevalenza da un doppio strato di fosfolipidi,
Localizzazione dei vari distretti cellulari attraverso l'utilizzo della green
molecole contenenti regioni idrofobiche (rivolte
fluorescent protein
verso l'interno della membrana) ed idrofile
(rivolte verso l'esterno). Per tale motivo, la
membrana spesso definita come doppio foglietto fosfolipidico o bilayer fosfolipidico.

Cellula
Numerose molecole proteiche e glicoproteiche (oltre al colesterolo e a diversi glicolipidi) sono inserite all'interno
della struttura lipidica della membrana. Tali macromolecole, che possono spostarsi liberamente all'interno della
membrana stessa (motivo per il quale la sua struttura definita a mosaico fluido), possono agire come canali o
pompe che trasportano le molecole all'interno o all'esterno della cellula. Sulla superficie della membrana sono
presenti anche numerosi recettori, proteine che permettono alla cellula di rispondere prontamente ai segnali
(tipicamente ormonali) provenienti dall'esterno.
La membrana detta semi-permeabile, dal momento che in grado di permettere ad una sostanza di passare
liberamente, di passare in una determinata quantit o di non passare affatto. Negli organismi procarioti ricoperta da
un rivestimento protettivo chiamato parete cellulare, assente invece negli eucarioti animali; nelle cellule eucariotiche
vegetali essa presente sottoforma di una parete cellulare primaria (composta principalmente da pectina) e di una
parete cellulare secondaria (composta principalmente da lignina).

Il citoplasma ed il citoscheletro
Il citoplasma una soluzione acquosa dalla consistenza gelatinosa al cui interno vi sono i vari organuli che
compongono la cellula. Tali organelli sono ancorati ad una struttura proteica, nota come citoscheletro. Esso ha in
primo luogo la funzione di organizzare e mantenere la forma della cellula. Tra le altre funzioni, esso contribuisce in
modo determinante al trasporto delle molecole all'interno della cellula, convogliandole verso il compartimento
corretto, alla citodieresi ed al gi citato sostegno ed ancoraggio degli organelli.
Il citoscheletro eucariotico composto dai microfilamenti (composti essenzialmente di actina), dai filamenti
intermedi e dai microtubuli (composti di tubulina). Il citoscheletro procariotico meno studiato, ma coinvolto
anch'esso nel mantenimento della forma cellulare e nella citodieresi.[8]
Il centrosoma la struttura da cui si dipartono i microtubuli e che, per questo motivo, ha un ruolo fondamentale per
tutto il citoscheletro. Esso dirige infatti il trasporto attraverso il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi. I
centrosomi sono composti da due centrioli, che si separano durante la divisione cellulare e collaborano alla
formazione del fuso mitotico. Nelle cellule animali presente un solo centrosoma. Centrosomi sono presenti anche
in alcuni funghi ed alghe unicellulari.

Le ciglia ed i flagelli
Le ciglia ed i flagelli sono estroflessioni cellulari che ne permettono il movimento. Le ciglia sono generalmente
numerose e possono creare correnti nella soluzione intorno alla cellula, in modo da indirizzare le sostanze nutrienti
verso il luogo in cui verr digerito (come succede per esempio nelle spugne). I flagelli sono invece presenti in
numero singolo o comunque ridotto, fino al numero massimo di 5.
La parte interna di un ciglio o di un flagello detta assonema o centriolo ed costituito da una membrana che
racchiude 9 coppie di microtubuli alla periferia pi due microtubuli non accoppiati al centro. Questa struttura, detta
9+2, si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. L'assonema si attacca al
corpuscolo basale, anch'esso formato da microtubuli, con una struttura leggermente diversa da quella dell'assonema:
ci sono 9 triplette ai lati e 2 microtubuli singoli al centro.

110

Cellula

111

Organuli
Le cellule eucariotiche contengono numerosi piccoli organi (chiamati appunto organuli) specializzati nello svolgere
specifiche funzioni necessarie alla sopravvivenza delle cellule stesse.
Il nucleo
Il nucleo l'organello pi complesso presente all'interno delle cellule eucariotiche e
pu essere considerato il centro di comando da cui partono tutti gli ordini che
regolano la vita della cellula, presso cui conservato il DNA sotto forma di
cromatina ed hanno luogo la replicazione del DNA nucleare e la sua trascrizione ad
RNA.
All'interno del nucleo, il nucleolo la regione responsabile della sintesi dell'RNA
ribosomiale (rRNA). Si tratta di una struttura fibrosa e granulare presente in una o
pi copie, soprattutto nelle cellule che presentano una attiva sintesi proteica. Al
microscopio ottico appare come un granulo rotondeggiante, non delimitato da
membrana e circondato da uno strato di cromatina condensata. costituito da tratti
di DNA che codificano per l'RNA ribosomiale, da filamenti di rRNA nascenti e da
proteine.

Schema del nucleo di una cellula


eucariote. evidente il nucleolo
all'interno

L'informazione genetica presente nel nucleo protetta da eventuali molecole citosoliche in grado di danneggiarla
attraverso una doppia membrana nucleare, detta solitamente cisterna perinucleare e caratterizzata dalla presenza di
pori che permettono il passaggio di determinate sostanze.
Il materiale genetico eucariotico racchiuso all'interno del nucleo, dove organizzato in differenti cromosomi
lineari. Anche alcuni organelli, come mitocondri e cloroplasti, possono contenere materiale genetico addizionale. Il
materiale genetico nei procarioti invece contenuto in una semplice molecola circolare (il cromosoma batterico)
situata in una regione del citoplasma detta nucleoide (che non pu per essere considerata un organello).
Sintetizzando il nucleo il cervello della cellula; riceve informazioni e trasmette ordini e messaggi.

Cellula
Il reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi
Il reticolo endoplasmatico (RE) costituito
da una serie di membrane ripiegate l'una
sull'altra a formare tubuli e sacchetti che
hanno il compito di raccogliere le proteine
sintetizzate dai ribosomi, di trasportarle e
smistarle, a seconda che siano destinate a
subire determinate modificazioni o dirette
verso specifiche destinazioni cellulari (ad
esempio l'apparato di Golgi).
Si differenziano due regioni di RE: il
reticolo endoplasmatico ruvido, sulla cui
superficie sono contenuti i ribosomi (i
corpuscoli riboproteici responsabili della
sintesi proteica), e quello liscio, che ne
privo ed maggiormente impegnato ad
operare modificazioni post-traduzionali
sulle proteine.
L'apparato di Golgi adibito a rifinire e
rendere fruibili le proteine prodotte da RE,
prima che siano utilizzate dalla cellula stessa
Diagramma di un sistema di endomembrane (come il reticolo endoplasmatico)
o espulse da essa. Tra le funzioni che svolge
figurano dunque la modificazione di proteine e lipidi, la sintesi di carboidrati e l'impacchettamento delle molecole
destinate alla secrezione all'esterno della cellula.
Formato da sacche membranose impilate le une sulle altre, la morfologia dell'apparato pu variare leggermente a
seconda delle cellule in esame, anche se in linea di massima la sua struttura pressoch uniforme. Esso infatti
formato quasi sempre da dittiosomi, strutture costituite a loro volta da piccole sacche appiattite, e da formazioni
cave, chiamate vescicole golgiane.
Sintetizzando l'apparato di Golgi un insieme di vescicole appiattite a fisarmonica.

112

Cellula

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Mitocondri e cloroplasti
I
mitocondri
possono
essere
considerati le centrali energetiche della
cellula e sono presenti in quasi tutte le
cellule eucariote[9] in numero variabile
(tipicamente ne sono presenti circa
2000 per cellula, rappresentandone
circa un quinto del volume totale).[10]
Ogni mitocondrio racchiuso da due
membrane, che ne individuano cinque
regioni dalle propriet differenti: la
membrana
esterna,
lo
spazio
intermembrana, la membrana interna,
lo spazio delle creste (formate dalle
inflessioni della membrana interna) e
la matrice.

Diagramma schematico della struttura di un mitocondrio animale

Lisosomi e perossisomi
I lisosomi sono organuli che contengono enzimi idrolitici (capaci di idrolizzare, cio di rompere, i legami delle
macromolecole biologiche), adibiti alla digestione in ambiente acido delle sostanze inutili o dannose alla cellula. Tali
reazioni avvengono in un organello ad hoc per evitare la degradazione o l'acidificazione del citoplasma. Presenti solo
nelle cellule eucariote animali, i lisosomi hanno un ruolo fondamentale ad esempio nei globuli bianchi, dove
collaborano alla distruzione delle macromolecole di microorganismi patogeni.
I perossisomi hanno un ruolo simile a quello dei lisosomi. Anche essi infatti svolgono reazioni particolari in un
ambiente confinato. In particolare, i perossisomi si occupano di degradare i perossidi (come l'acqua ossigenata),
attraverso enzimi noti come perossidasi.
I vacuoli
I vacuoli sono organelli in grado di conservare al loro interno nutrienti e sostanze di scarto. Alcuni vacuoli possono
anche contenere acqua di riserva. Alcune cellule, come quelle del genere Amoeba, hanno vacuoli contrattili, in grado
di pompare acqua all'esterno della cellula qualora ce ne sia di surplus.

Fisiologia della cellula


La cellula, sia essa intesa come organismo unicellulare o sia essa parte di un organismo pluricellulare, un sistema
dinamico, auto-regolato, e dotato di un corredo di sistemi di segnalazione cellulare (intra- e inter-cellulare, nei
pluricellulari), atti a sostenere le principali funzioni della cellula stessa:
l'omeostasi cellulare: il mantenimento delle condizioni necessarie alla sopravvivenza del sistema-organismo entro
un range di valori accettabili;
le funzioni "dinamiche" della cellula: crescita, differenziazione, divisione cellulare, morte cellulare;
la coordinazione con altre cellule per espletare funzioni multicellulari: tissutali, d'organo mitoconfriale o
sistemiche; questa funzione fa in genere largo uso di sistemi specializzati di segnalazione, come il sistema
nervoso e il sistema endocrino (ormoni).

Cellula

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Bibliografia
Michel Durand e Pierre Favard,La cellula: struttura,1973,Mondadori
C. Loffredo Sampaolo,La cellula i tessuti gli organi : guida alle esercitazioni al microscopio,1979,PICCIN, ISBN
9788821200106
Geoffrey M. Cooper e Robert E. Hausman, La cellula. Un approccio molecolare,2009, Piccin-Nuova
Libraria,ISBN 9788829920037
Luca Munaron e Davide Lovisolo,Fisiologia della cellula,2003 ,Bollati Boringhieri,ISBN 9788833956961
Andr Berkalofftitolo=La cellula: fisiologia,1976, Edizioni scientifiche e tecniche Mondadori
Georges Cohen,La cellula: metabolismo e regolazione,1978,Mondadori

Note
[1] I virus, la cui classificazione come organismi viventi materia di dibattito, non sono costituiti da cellule
[2] "Vedo chiaramente che tutto perforato e poroso, come un favo, ma con dei pori non regolari [...] Questi pori, o cellule, [...] sono in effetti i
primi pori microscopici che io abbia mai visto e che, probabilmente, siano mai stati visti, visto che non ho mai incontrato nessuno che mi
abbia parlato di cose del genere." Robert Hooke in Micrographia, nel descrivere le sue osservazioni di un pezzettino di sughero
[3] Brown, Robert (1866). On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea. Miscellaneous Botanical Works I: 511514.
[4] Anthea Maton; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D, Cells Building Blocks of Life, New
Jersy, Prentice Hall, 1997. ISBN 0-13-423476-6
[5] The Universal Features of Cells on Earth (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Search& db=books&
doptcmdl=GenBookHL& term="all+ cells"+ AND+ mboc4[book]+ AND+ 372023[uid]& rid=mboc4. section. 4#23) Capitolo 1 del libro di
testo di Alberts.
[6] L.M., Mashburn-Warren, Whiteley, M. (2006). Special delivery: vesicle trafficking in prokaryotes. (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1111/ j.
1365-2958. 2006. 05272. x). Mol Microbiol 61 (4): 839-46. DOI:.
[7] A. Rose, S. J. Schraegle, E. A. Stahlberg and I. Meier (2005) "Coiled-coil protein composition of 22 proteomes--differences and common
themes in subcellular infrastructure and traffic control" in BMC evolutionary biology Volume 5 article 66.
Rose et al. suggest that coiled-coil alpha helical vesicle transport proteins are only found in eukaryotic organisms.
[8] Michie K, Lwe J (2006). Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton. Annu Rev Biochem 75: 467-92. DOI:
10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1146/ annurev. biochem. 75. 103004. 142452). PMID 16756499.
[9] Henze, K., W. Martin (2003). Evolutionary biology: Essence of mitochondria. Nature 426: 127-128.
[10] Donald Voet; Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt, Fundamentals of Biochemistry, 2nd Edition, John Wiley and Sons, Inc., 2006, pp. 547.
ISBN 0-471-21495-7

Voci correlate

Teoria cellulare
Divisione cellulare
Prokaryota / Eukaryota
Organulo
Membrana cellulare
Respirazione cellulare
Segnalazione cellulare

Altri progetti

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biology

Genoma umano

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Genoma umano
Il genoma umano il genoma dell'Homo
sapiens, che composto da 46 distinti
cromosomi (22paia di autosomi+X+Y) con
un totale di approssimativamente 3,2 miliardi di
paia di basi di DNA contenenti all'incirca
2000025000 geni.[1] Il Progetto Genoma
Umano ha prodotto una sequenza di riferimento
eucromatica del genoma umano, che utilizzata
a livello globale nelle scienze biomediche. Il
Genoma Umano presenta pi geni interspersi di
quanto fosse stato inizialmente predetto all'inizio
del Progetto Genoma Umano, con circa l'1.5%
della sua totale lunghezza che si basa su esoni
codificanti proteine.[2]

Caratteristiche
Una rappresentazione grafica del cariotipo umano normale.

Cromosomi
Vi sono 46 cromosomi umani distinti:
22 cromosomi, autosoma, pi i
cromosomi che determinano il sesso: X
e Y. I cromosomi 122 sono
irregolarmente numerati in ordine di
grandezza decrescente. Le cellule
somatiche di solito hanno una copia
dei cromosomi 122 da ogni genitore,
pi un cromosoma X dalla madre, ed
un cromosoma X o Y dal padre, per un
totale di 46.

Geni

Il Genoma Umano composto da 23 coppie di cromosomi (46 in totale), ognuno dei quali
contiene centinaia di geni separati da regioni intergeniche. Le regioni intergeniche
possono contenere sequenze regolatrici e DNA non codificante.

stata ipotizzata l'esistenza di


20.00025.000
geni
codificanti
proteine. Il numero stimato di geni umani stato ripetutamente abbassato dalle iniziali predizioni di 100000 o pi
man mano che la qualit del sequenziamento genomico e dei metodi di predizione dei geni sono migliorati, e
potrebbe scendere ulteriormente. Secondo una stima di Craig Venter (nel 2007) i geni sarebbero 23.224, mentre
secondo Jim Kent (2007) sarebbero 20.433 codificanti e 5.871 non codificanti.

Genoma umano
Sorprendentemente, il numero di geni umani sembra essere 100 volte meno grande rispetto a quello di organismi
molto pi semplici, come Caenorhabditis elegans e Drosophila melanogaster. In ogni caso, le cellule umane
utilizzano massicciamente la splicing alternativo per produrre un gran numero di proteine differenti da un singolo
gene, e si pensa che il proteoma umano sia molto pi grande di quello degli organismi summenzionati.
La maggior parte dei geni umani ha esoni multipli e degli introni, che sono frequentemente molto pi lunghi degli
esoni fiancheggianti.
I geni umani sono distribuiti in maniera non uniforme lungo i cromosomi. Ogni cromosoma contiene varie regioni
ricche di geni e poveri di geni, che sembrano correlate con le bande cromosomiche ed il contenuto in GC. Il
significato di questa alternanza non casuale di densit genica non ben compresa allo stato attuale della conoscenza
scientifica.
In aggiunta ai geni codificanti proteine, il genoma umano contiene diverse migliaia di geni codificanti un RNA
incluso il tRNA, l'RNA ribosomico, microRNA, ed altri geni ad RNA non codificanti.

Sequenze Regolatrici
Il genoma umano ha molte differenti sequenze regolatrici che sono cruciali nel controllare l'espressione del gene.
Queste sono di solito brevi sequenze che appaiono in prossimit ed all'interno dei geni. Una conoscenza sistematica
di queste sequenze regolatrici e come agiscono assieme in una rete regolatrice genica sta cominciando solo ora ad
emergere dall'alta capacit di trattare informazioni attraverso gli studi di genomica comparata.
L'identificazione delle sequenze regolatrici si basa in parte sulla conservazione evoluzionistica. L'evento di
divergenza evolutiva tra gli uomini ed i topi, per esempio, ha avuto luogo 7090 milioni di anni fa.[3] In questa
maniera paragoni computerizzati di sequenze di geni che identificano sequenze non codificanti conservate daranno
indicazione della loro importanza in compiti come la regolazione dei geni.[4]
Un altro approccio della genomica comparata per localizzare le sequenze regolatrici negli uomini consiste nel
sequenziamento dei geni del pesce palla. Questi vertebrati hanno essenzialmente gli stessi geni e le stesse sequenze
geniche regolatorie delluomo, ma con solo un ottavo di DNA spazzatura. La sequenza compatta del DNA del
pesce palla rende molto pi facile la localizzazione dei geni regolatori.[5]

Altro DNA
Le sequenze codificanti proteine (specificamente, codificanti esoni) comprendono meno dell1,5% del genoma
umano.[2]. A parte i geni e le sequenze regolatrici conosciute, il genoma umano contiene ampie regioni di DNA la
cui funzione, se esiste, rimane ignota. Queste regioni comprendono di fatto la maggior parte, da alcuni stimata
intorno al 97%, del genoma umano. Molta di essa comprende:
Elementi ripetuti
Ripetizioni in tandem
DNA satellite
DNA minisatellite
DNA microsatellite
Ripetizioni intersperse
SINE, short interspersed nuclear element
LINE, long interspersed nuclear element

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Genoma umano
Trasposoni
Retrotrasposoni
Retrotrasposoni dotati di LTR
Ty1-copia
Ty3-gypsy
Retrotrasposoni non dotati di LTR
SINE
LINE
Trasposoni a DNA
Pseudogeni
Ciononostante, vi ancora una grande quantit di sequenze che non cade allinterno di alcune categoria nota.
Molte di queste sequenze potrebbero essere un artefatto evolutivo che non presenta alcun fine oggi, e queste regioni
sono a volte indicate nel loro complesso come DNA spazzatura o junk DNA. Esiste, tuttavia, una variet di prove
emergenti che indicano come alcune sequenze allinterno di queste regioni possano funzionare in modi non ancora
compresi. Recenti esperimenti con microarray hanno rivelato che una frazione sostanziale di DNA non-genico di
fatto trascritto in RNA,[6] che conduce allipotesi che i trascritti risultanti possano avere delle funzioni sconosciute.
Inoltre, la conservazione evolutiva lungo i genomi dei Mammiferi di un numero di sequenze cos alto da superare la
porzione codificante proteine indica che molti, e forse la maggior parte, degli elementi funzionali del genoma
rimangano ignoti.[7] Attualmente, nonostante queste eccitanti prospettive, gran parte del genoma umano non viene
trascritto e non mostra avere una sequenza altamente conservata. La ricerca sullinformazione portata dalle vaste
sequenze del genoma umano le cui funzioni rimangono sconosciute tuttora una delle strade pi importanti
dellindagine scientifica.

Variabilit
Molti degli studi sulla variabilit genetica umana si sono focalizzati sugli SNPs, single nucleotide polymorphisms,
che sono sostituzioni di una singola base lungo un cromosoma. Diverse analisi stimano che uno SNP sia presente in
media ogni 100 o ogni 1000 paia di basi nelleucromatina del genoma umano, sebbene essi non si presentino con una
densit uniforme. Di conseguenza rispettato il detto comune che afferma che tutti gli uomini sono geneticamente
identici almeno al 99%, anche se questo dovrebbe essere definito da molti genetisti. Una sfida collaborativa su larga
scala per catalogare gli SNPs del genoma umano stata intrapresa dall International HapMap Project.
I loci genomici e la lunghezza di alcuni tipi di piccole sequenze ripetute sono altamente variabili da persona a
persona, e questa caratteristica alla base del DNA fingerprinting e delle tecnologie per i test di paternit basati
sullanalisi del DNA. La porzione eterocromatica del genoma umano, che consta in totale di parecchie centinaia di
milioni di paia di basi, ritenuta essere abbastanza variabile allinterno della popolazione umana ( cos ripetitiva e
cos lunga che non pu essere sequenziata accuratamente con le attuali tecnologie). Questa regione non contiene geni
e sembra improbabile che risulti qualche effetto fenotipico significativo dalle variazioni tipiche nelle ripetizioni o
nelleterocromatina.
Molte mutazioni genomiche grossolane nelle cellule germinali danno probabilmente embrioni non vitali; tuttavia, un
certo numero di patologie umane correlato ad anomalie genomiche su larga scala. La sindrome di Down, la
sindrome di Turner e un numero di altre malattie sono il risultato della non-disgiunzione di interi cromosomi. Le
cellule cancerose mostrano frequentemente aneuploidia dei cromosomi e dei bracci cromosomici, sebbene non sia
ancora stata stabilita una relazione di causa ed effetto tra laneuploidia e il tumore.
In un articolo pubblicato nel 2006 su Nature[8], alcuni ricercatori avevano scoperto che la variazione del numero di
copie (CNV) delle sequenze di DNA nelluomo ed in altri animali pu essere considerevole. Delezioni, inserzioni,

117

Genoma umano
duplicazioni e varianti di pi siti, indicate complessivamente come variazioni del numero di copie (CNVs) o
polimorfismi del numero di copie (CNPs), sono state individuate in tutti gli uomini ed animali esaminati.

Malattie genetiche
Queste condizioni sono causate dallespressione anomala di uno o pi geni che si associano a un fenotipo clinico. La
malattia potrebbe essere causata da una mutazione genica, da un numero anomalo di cromosomi, da mutazioni nella
ripetizione ed espansione di triplette. Il numero attuale di malattie genetiche riconosciute allincirca 4000, di cui la
pi comune la fibrosi cistica.
Gli studi sulle malattie genetiche sono spesso svolti utilizzando la genetica di popolazione. Il trattamento viene
effettuato da un medico-genetista specializzato in genetica clinica. I risultati del Progetto Genoma Umano
probabilmente aumenteranno la disponibilit di test genetici per le relative malattie genetiche e alla fine potrebbero
anche portare a miglioramenti nei protocolli di cura. I genitori possono essere sottoposti ad esami per vagliare le loro
condizioni ereditarie e per essere informati delle loro conseguenze, sulla probabilit che una certa malattia venga
ereditata e su come evitarla o alleviarla nei loro figli.
Uno degli effetti maggiormente evidenti a livello di fenotipo umano deriva dal dosaggio genico, i cui effetti giocano
un ruolo nelle malattie causate da duplicazioni, perdita o rottura dei cromosomi. Per esempio, un alto tasso di
individui affetti dalla sindrome di Down, o trisomia 21 sono soggetti al morbo di Alzheimer, un effetto che si pensa
sia dovuto alla sovraespressione della proteina precursore dellamiloide, una sostanza correlata allAlzheimer il cui
gene mappa sul cromosoma 21.[9] Viceversa, i pazienti affetti da sindrome di Down sono meno soggetti al tumore al
seno: questo pu essere probabilmente dovuto alla sovraespressione di un gene oncosoppressore.[10]

Evoluzione
Studi di genomica comparata sui genomi dei mammiferi suggeriscono che allincirca il 5% del genoma umano si
conservato durante levoluzione a partire dalla divergenza avvenuta tra queste specie approssimativamente 200
milioni di anni fa. Questa porzione conservata contiene unampia maggioranza di geni e sequenze regolatrici.
Intrigantemente, dal momento che geni e sequenze regolatrici rappresentano probabilmente meno del 2% del
genoma, questo suggerisce che possano esserci pi sequenze funzionali sconosciute che conosciute. Una frazione pi
piccola, ma comunque ampia, di geni umani sembra essere condivisa tra la maggior parte dei vertebrati analizzati.
Il genoma dello scimpanz per il 98.77% identico a quello umano. In media, un gene codificante una proteina in un
uomo differisce dal suo ortologo nello scimpanz per solo due sostituzioni aminoacidiche; quasi un terzo dei geni
umani ha esattamente la stessa traduzione proteica dei loro ortologhi nello scimpanz. Una grande differenza tra i
due genomi rappresentata dal cromosoma 2 umano, che il prodotto della fusione dei cromosomi 12 e 13 dello
scimpanz.[11]
La specie umana ha subito una massiccia perdita di recettori olfattivi durante la sua recente evoluzione e ci pu
spiegare perch il nostro senso dellolfatto sia approssimativo rispetto a quello della maggioranza dei mammiferi.
Prove evolutive suggeriscono che lo sviluppo della visione dei colori nelluomo e in diversi altri primati possa aver
ridotto il bisogno del senso dellolfatto.[12]

Genoma mitocondriale
Il genoma mitocondriale umano, che generalmente non viene incluso quando si cita il genoma umano, di grande
interesse per i genetisti, dal momento che esso gioca indubbiamente un ruolo importante nelle malattie genetiche
mitocondriali. Inoltre, esso in grado di chiarificare alcuni punti oscuri dellevoluzione umana; per esempio,
lanalisi della variabilit del genoma mitocondriale umano ha portato ad ipotizzare un recente comune antenato per
tutti gli uomini lungo la linea di discendenza materna. (vedi Eva mitocondriale)

118

Genoma umano
A causa della mancanza di un sistema di controllo degli errori di copiatura, il DNA mitocondriale (mtDNA) mostra
un tasso maggiore di variazione rispetto al DNA nucleare. Questo aumento di 20 volte (circa) nel tasso di mutazione
consente lutilizzo del mtDNA come strumento per risalire con miglior accuratezza allantenato materno. Studi del
mtDNA nelle popolazioni hanno permesso di tracciare gli antichi flussi migratori, come la migrazione degli Indiani
dAmerica dalla Siberia o dei Polinesiani dallAsia sud-orientale. stato inoltre utilizzato per dimostrare che c
traccia del DNA delluomo di Neanderthal nel genoma delluomo europeo che condivide l'1-4% del genoma[13].

Brevettabilit
La brevettabilit del genoma umano pone un problema di bioetica, tanto per il diritto universale alla salute e i costi
sanitari delle promettenti terapie geniche legate a questione di copyright, quanto per il divieto delle pratiche
eugenetiche.
Tutto ci che non prodotto dell'invenzione umana ed esistente in natura, come il genoma umano o le vitamine.
Oltre ad essere una giurisprudenza consolidata per le sostanze naturali e per i principi nutritivi, esistono dei
precedenti anche in merito al genoma umano.
La prima sentenza di questo tipo il pronunciamento del Dipartimento di Giustizia di Manhattan (marzo 2010) nel
ricorso di appello fra la Ong American Civil Unione and Patents Foundation e la compagnia privata Myriad
Genetics, detentrice dei brevetti sui geni Brca1 e Brca2, considerati mutageni e causa di tumore a seno e ovaie.
Secondo il giudice, l'isolamento chimico di una sostanza gi esistente in natura, la scoperta delle propriet
terapeutiche o la messa a punto di un protocollo di cura basato su tali elementi preesistenti alla terapia non sono
sufficientei per la concessione di un brevetto, che si pu ottenere per un gene modificato o per le terapie geniche
derivanti dalla scoperte sul DNA, in ogni caso da un prodotto derivato e differente ottenuto da una trasformazione
dell'elemento di partenza esistente in natura.

Voci correlate

Cromosoma
Geni specifici di Homo sapiens
Eugenetica
Progetto Genoma Umano
Genomica
Cariotipo
Eva mitocondriale
Mappa genetica

Note
[1] International Human Genome Sequencing Consortium (2004). Finishing the euchromatic sequence of the human genome.. Nature 431 (7011):
931-45. PMID 15496913. (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v431/ n7011/ full/ nature03001. html)
[2] International Human Genome Sequencing Consortium (2001). Initial sequencing and analysis of the human genome.. Nature 409 (6822):
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[6] a tiling array with 5-nucleotide resolution that mapped transcription activity along 10 human chromosomes revealed that an average of
10% of the genome (compared to the 1 to 2% represented by bona fide exons) corresponds to polydenylated transcripts, of which more than
half do not overlap with known gene locations.Claverie J (2005). Fewer genes, more noncoding RNA.. Science 309 (5740): 1529-30. PMID

119

Genoma umano
1611064.
[7] the proportion of small (50-100 bp) segments in the mammalian genome that is under (purifying) selection can be estimated to be about
5%. This proportion is much higher than can be explained by protein-coding sequences alone, implying that the genome contains many
additional features (such as untranslated regions, regulatry elements, non-protein-coding genes, and chromosal structural elements) under
selection for biological function. Mouse Genome Sequencing Consortium (2002). Initial sequencing and comparative analysis of the mouse
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[12] Our findings suggest that the deterioration of the olfactory repertoire occurred concomitant with the acquisition of full trichromatic color
vision in primates. Gilad Y, Wiebe V, Przeworski M, Lancet D, Pbo S (2004). Loss of olfactory receptor genes coincides with the
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[13] "Ancient DNA set to rewrite human history" (http:/ / www. nature. com/ news/ 2010/ 100512/ full/ 465148a. html)

Bibliografia
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dog.. Nature 438 (7069): 803-19. PMID 16341006. (http://www.nature.com/nature/journal/v438/n7069/abs/
nature04338.html)

Collegamenti esterni
The National Human Genome Research Institute (http://www.genome.gov/)
Ensembl (http://www.ensembl.org/) The Ensembl Genome Browser Project
National Library of Medicine human genome viewer (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mapview/map_search.
cgi?taxid=9606)
UCSC Genome Browser (http://genome.ucsc.edu/).
Human Genome Project (http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/project/info.shtml).
Sabanc University School of Languages Podcasts What makes us different from chimpanzees? by Andrew Berry
(http://www.sabanciuniv.edu/do/eng/PodCast/files/podcast18.mp3) (MP3 file)
The National Office of Public Health Genomics (http://www.cdc.gov/genomics/default.htm)

120

Biologia e chimica organica (cronologia)

Biologia e chimica organica (cronologia)


1. RINVIA Cronologia di biologia e chimica organica

Ereditariet genetica
L''ereditariet genetica la trasmissione, da una generazione alle successive, dei caratteri originati dall'assetto
genetico. L'avvenire di una specie legato a due condizioni: il patrimonio ereditario, cio l'insieme di caratteri e di
potenzialit che ogni individuo riceve dai parenti al momento della nascita, e le condizioni ambientali in cui si
sviluppa e che nel caso della specie umana assumono anche il carattere di processo educativo.

Tipologie di ereditariet mendeliana


L'ereditariet autosomica dominante un tipo di ereditariet mendeliana dove tutti coloro che sono portatori
dell'allele dominante che provoca la malattia la sviluppano. In questo tipo di ereditariet la patologia di manifesta
in qualunque soggetto possieda l'allele dominante senza distinzioni di sesso (dominanza completa) e sia negli
omozigoti dominanti che negli eterozigoti, ma non negli omozigoti recessivi che sono sani, non possedendo
l'allele dominante. Chiamato A l'allele dominante che provoca la patologia, tutti i soggetti AA (omozigoti
dominanti) avranno il 100% di probabilit di trasmettere il carattere alla prole ed avere figli affetti a prescindere
dal genotipo del partner, un eterozigote Aa il 50% di trasmettere l'allele dominante e nessuna possibilit
l'omizigote recessivo aa. Esistono per diverse possibilit che rendono l'ereditariet autosomica dominante molto
meno prevedibile di quanto ci si potrebbe aspettare. Un primo caso quello in cui vi sia un difetto di penetranza.
Il difetto di penetranza la probabilit che un soggetto malato eterozigote Aa mostri un fenotipo sano; il
fenomeno dovuto probabilmente all'effetto di geni modificatori. calcolabile dividendo il numero di soggetti
portatori sani obbligati per il numero totale di affetti sommati al numero dei portatori sani obbligati. Se per
esempio su 100 soggetti tra portatori sani obbligati e affetti, 15 sono portatori sani obbligati il difetto di
penetranza sar del 15%, la restante percentuale dell'85% rappresenta la penetranza. Il difetto di penetranza
diminuisce il rischio di avere figli affetti per gli eterozigoti che si accoppiano con altri eterozigoti o con omozigoti
recessivi. All'interno dei soggetti affetti da una malattia autosomica dominante, inoltre, possibile che le
manifestazioni della malattia stessa siano di gravit molto variabile, si parla in questo caso di espressivit
variabile del gene. Esistono alcune malattie autosomiche dominanti per le quali la fitness riproduttiva degli
individui affetti pari a zero. Questo perch un genotipo del tipo AA in alcune patologie talmente grave che
questi soggetti non giungono al termine della gravidanza o muoiono prima della maturazione sessuale. Si parla in
questo caso di semidominanza, poich il fenotipo degli omozigoti dominanti pi grave di quello degli
eterozigoti, sebbene entrambi possiedano l'allele A che si detto originare la patologia. I soggetti affetti da queste
patologie che hanno una minima fitness riproduttiva sono solo quindi eterozigoti del tipo Aa. Se un eterozigote
Aa si accoppia con un soggetto sano aa, avr il 50% di possibilit di avere figli affetti e il 50% di avere figli sani
(considerando assente il difetto di penetranza), mentre se si accoppia con un altro eterozigote Aa, avr il 66,6% di
avere figli affetti e il 33,3% di avere figli sani, poich i figli omozigoti dominanti AA non giungono al termine
della gravidanza. La semidominanza generalmente presente in quasi tutte le malattie autosomiche dominanti, nel
senso che il fenotipo omozigote dominante quasi sempre pi grave di quello eterozigote.
L'ereditariet autosomica recessiva un tipo di ereditariet mendeliana in cui solo gli omozigoti recessivi del tipo
aa sono affetti dalla patologia o esprimono il fenotipo, mentre non lo sono gli eterozigoti Aa n gli omozigoti
dominanti AA. Nel caso in cui si accoppino un soggetto affetto aa e un eterozigote Aa, la prole avr il 50% di
possibilit di mostrare un fenotipo affetto aa e il 50% di essere portatrice sana, cio eterozigote Aa. Questo caso
detto pseudodominanza. Un caso particolare che rende poco prevedibile l'ereditariet autosomica recessiva il

121

Ereditariet genetica
fenomeno della complementazione genica. Normalmente l'accoppiamento tra due soggetti affetti omozigoti
recessivi aa darebbe il 100% di figli affetti con genotipo aa. Tuttavia possibile che una patologia autosomica
recessiva sia determinata da molti geni. Se quindi un soggetto affetto a causa del gene A con genotipo aa ma
omozigote dominante per il secondo gene CC si accoppia con un secondo soggetto che invece affetto per la
stessa malattia ma a causa del gene C e quindi con genotipo cc ed invece ha il primo gene AA omozigote
dominante, questi avranno solo figli sani con genotipo Aa/Cc, poich la malattia si sviluppa solo negli omozigoti
recessivi.
L'ereditariet eterosomica, legata al cromosoma X di norma recessiva. In questo tipo di ereditariet, siccome per
essere affetti occorre essere omozigoti recessivi per entrambi i geni mutanti per la femmina (XmXm) o per uno
solo nel caso del maschio (XmY), i soggetti affetti sono quasi esclusivamente maschi che possiedono il gene
mutante, poich le femmine portatrici (XXm) possedendo un gene sul cromosoma X sano compensano il gene
mutato e non hanno un fenotipo affetto. I maschi possiedono un solo cromosoma X, per cui se il gene interessato
mutato sviluppano sempre la malattia. Nel caso in cui questa ereditariet sia dominante la fitness riproduttiva
dei maschi ridotta a zero e le femmine eterozigoti sono affette, torna quindi il fenomeno della semidominanza.
L'unico caso, posta un'ereditariet eterosomica recessiva, in cui una femmina pu essere affetta, quando un
maschio affetto (XmY) si accoppia con una femmina portatrice (XmX). In questo caso si ha il 25% delle
possibilit che la prole sia sesso femminile e affetta (XmXm). Caso ancor pi raro quando un maschio affetto si
accoppia con una femmina affetta, in questo caso la probabilit di avere figli malati del 100%. Nelle femmine
possibile che si verifichi il fenomeno della skewed X inactivation, dove l'inattivazione di uno dei due cromosomi
X non casuale e viene seguita da tutte le altre cellule. Se questa inattivazione colpisce il cromosoma X
contenente il gene sano, allora la femmina mostrer un fenotipo malato, ma con effetti generalmente attenuati
rispetto a quelli che avrebbe un maschio affetto.
epistasi, in conseguenza della quale un gene (epistatico) maschera l'espressione dell'altro (ipostatico);
pleiotropia, definibile come un effetto fenotipico multiplo dovuto a un singolo gene.
crossing over, un evento biologico nel quale due cromatidi si scambiano geni omologhi, ed tanto pi facile
quanto questi si trovino lontani; in tal modo, possono considerarsi caratteri mendeliani anche geni che coabitano
uno stesso cromosoma.
Con considerazione delle patologie, invece, si possono elencare altre tipologie di ereditariet:
mutazione genomica, variazione che interessa il numero dei cromosomi;
aberrazione cromosomica, cambiamento della struttura di un cromosoma. Poich sono molto numerose si
consiglia di vedere la voce relativa.

Cenni storici
Gli antichi avevano una serie di idee riguardo l'ereditariet. Teofrasto propose che i fiori maschili causavano la
maturazione dei fiori femminili; Ippocrate ipotizz che i "semi" venivano prodotti da varie parti del corpo e
trasmessi alla prole, al momento del concepimento, mentree Aristotele pensava che al momento del concepimento il
seme maschile e quello femminile si unissero.
Per molti secoli si pensato che il fenomeno dell'atavismo mescolasse a caso i caratteri ereditari e solo con lo studio
dei fenomeni genetici si giunti ad una piena comprensione dell'ereditariet.
Nel corso del XVII secolo, il microscopista olandese Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) scopri degli
"animaletti" nello sperma degli esseri umani. Alcuni scienziati specularono dichiarando che ci fosse un "piccolo
uomo" (homunculus) all'interno di ogni spermatozoo. Questi scienziati formarono una scuola di pensiero conosciuta
come "spermisti" la quale sosteneva che i soli contributi della femmina per la generazione di un figlio si limitassero
ad ospitare la crescita dell'homunculus nel proprio grembo. Una scuola di pensiero opposta, gli ovisti, affermava
invece che il futuro uomo risiedeva all'interno dell'ovulo materno e che lo sperma serviva solo a stimolare la sua
crescita e che addirittura il sesso della prole fosse gi determinata ancor prima del concepimento.

122

Ereditariet genetica

La teoria cromosomica
Il biologo statunitense Walter Sutton, studiando i fenomeni fenomeni di segregazione mendeliana e confrontandoli
con il comportamento dei cromosomi, afferm che i geni si trovavano all'interno dei cromosomi, in posizioni fisse,
definite "loci", e che i fenomeni di riduzione cromatinica erano la causa delle leggi mendeliane.
In seguito si svilupparono i modelli strutturali degli acidi nucleici, molecole capaci di duplicarsi, con gli studi di
Watson e Crick, e si affront la decifrazione del codice genetico e le modalit con le quali i diversi caratteri ereditari
vengono "registrati" e trasmessi.

L'ereditariet di fenotipi patologici


Differentemente dal passato oggi si sa che le infezioni congenite non sono ereditarie ma vengono trasmesse dallo
stesso microbo all'interno della placenta, come nella sifilide congenita o ereditaria, e che l'unica trasmissione dal
genitore al figlio riguarda la predisposizone alla malattia e non l'infezione stessa.
Altri tipi di malattie, come quelle ereditarie o familiari (ad esempio l'emofilia, alcune forme di malattie nervose)
vengono invece trasmesse tramite i geni come se fossero caratteri ereditari al apri del colore degli occhi dei tratti
somatici.

Voci correlate

Familiarit
Caratteri ereditari
Leggi di Mendel
Gene
DNA
Allelomorfismo

123

Enzima

Enzima
Gli enzimi sono i catalizzatori dei sistemi
biologici. La parola enzima deriva dal greco
(en zm, nel lievito).[1] La
stragrande maggioranza degli enzimi sono
proteine (proteine enzimatiche). Una piccola
minoranza di enzimi sono molecole di
RNA.[2] Le molecole di RNA dotate di potere
catalitico costituiscono una sottocategoria
peculiare degli enzimi chiamata ribozimi (o
enzimi a RNA). Il processo di catalisi indotto
da un enzima (come da un qualsiasi altro
catalizzatore) consiste in una accelerazione
della velocit della reazione e quindi in un
pi rapido raggiungimento dello stato di
equilibrio termodinamico. Un enzima
accelera unicamente le velocit delle reazioni
chimiche, diretta ed inversa (dal composto A
al composto B e viceversa), senza intervenire
sui processi che ne regolano la spontaneit.
Il suo ruolo consiste nel facilitare le reazioni
attraverso l'interazione tra il substrato (la
molecola o le molecole che partecipano alla
Immagine generata al computer dell'enzima Purina nucleoside fosforilasi
reazione) ed il proprio sito attivo (la parte di
enzima in cui avvengono le reazioni),
formando un complesso. Avvenuta la reazione, il prodotto viene allontanato dall'enzima, che rimane disponibile per
iniziarne una nuova. L'enzima infatti non viene consumato durante la reazione.

Concetti generali
Come tutti i catalizzatori, anche gli enzimi permettono una riduzione dell'energia di attivazione (G) di una
reazione, accelerando in modo consistente la sua velocit. La maggior parte delle reazioni biologiche catalizzate da
enzimi hanno una velocit superiore di milioni di volte alla velocit che avrebbero senza alcun catalizzatore. Come
per tutti i catalizzatori, gli enzimi non sono consumati dalla reazione che catalizzano, n alterano l'equilibrio chimico
della reazione.
In ogni caso, la differenza principale degli enzimi dagli altri catalizzatori chimici la loro estrema specificit di
substrato. Essi infatti sono in grado di catalizzare solo una reazione o pochissime reazioni simili, poich il sito attivo
interagisce con i reagenti in modo stereospecifico ( sensibile anche a piccolissime differenze della struttura
tridimensionale).
Secondo la banca dati ExplorEnz della IUBMB, sono state individuate finora 4038 reazioni biochimiche catalizzate
da enzimi.[3] Tutti gli enzimi sono proteine, ma non tutti i catalizzatori biologici sono enzimi, dal momento che
esistono anche catalizzatori costituiti di RNA, chiamati ribozimi.[4]
L'attivit enzimatica pu essere influenzata da altre molecole. Esistono infatti molecole in grado di inibire tale
attivit (molti farmaci e veleni sono inibitori enzimatici). Sono note anche molecole attivatrici dell'enzima, in grado

124

Enzima

125

di aumentarne l'attivit. L'attivit pu essere anche influenzata dalla temperatura, dal pH e dalla concentrazione di
substrato.
Alcuni enzimi sono utilizzati per fini industriali. La sintesi chimica di numerosi farmaci, ad esempio, portata a
termine attraverso l'utilizzo di enzimi. Anche diversi prodotti di uso domestico fanno ampio uso di enzimi. Diversi
detersivi contengono enzimi per velocizzare la degradazione delle proteine e dei lipidi che compongono le macchie.
La papaina, enzima estratto dalla papaia, invece utilizzato in numerosi prodotti per le sue caratteristiche
proteolitiche: dall'intenerimento della carne, processo noto gi agli indigeni americani, all'utilizzo in applicazioni
topiche sulle ferite e sulle cicatrici.

Storia
Gli uomini primitivi trovandosi nella necessit di conservare il pi a
lungo possibile il latte cominciarono a produrre il formaggio: per caso o
per osservazione dei visceri di animali macellati scoprirono che lo
stomaco dei vitelli e delle giovani capre cagliava il latte. Solo molte
centinaia di anni dopo si comprese che il caglio altro non era se non un
enzima.[5] Sebbene fin dalla fine del XVII secolo processi come la
digestione della carne ad opera dei secreti gastrici[6] o la conversione di
amido a zucchero attraverso la saliva erano ampiamente noti, gli esatti
meccanismi attraverso cui questi eventi avessero luogo, invece, erano
del tutto sconosciuti.[7]

Louis Pasteur

Nel XIX secolo, Louis Pasteur sugger che fosse la presenza di entit da
lui chiamate fermenti, contenute all'interno delle cellule di lievito, e
prive di ogni funzione all'esterno delle cellule, a far avvenire questi
processi. Scrisse che la fermentazione alcolica un processo correlato
con la vita e l'organizzazione delle cellule di lievito, e non con la morte
e la putrefazione delle cellule stesse.[8]

La parola enzima fu utilizzata per la prima volta nel 1878 dal fisiologo Wilhelm Khne. Egli scelse tale parola (in
greco - en zm - significa all'interno del lievito) proprio perch si riteneva che entit del genere potessero
trovarsi solo all'interno di cellule di lievito.
Nel 1897 Eduard Buchner inizi a studiare la capacit degli estratti di lievito di portare a termine le fermentazione di
zuccheri, anche in assenza di cellule di lievito integre. Gli esperimenti che port a termine presso l'Universit di
Berlino gli permisero di determinare che tali fermentazioni avvengono anche in assenza di cellule vive di lievito.[9]
Egli chiam zimasi l'enzima che aveva portato a termine la fermentazione del saccarosio.[10] Nel 1907 Buchner
ricevette il Premio Nobel per la Chimica per le ricerche biochimiche e la scoperta della fermentazione indipendente
dalla cellula.
In seguito alla dimostrazione del funzionamento degli enzimi indipendentemente da una cellula vivente, la ricerca si
focalizz sulla natura chimica degli enzimi stessi. Numerose evidenze mostravano la stretta associazione tra proteine
ed attivit enzimatica, ma una parte influente della comunit scientifica del primo Novecento (tra cui il Premio
Nobel Richard Willsttter) sosteneva che le proteine non fossero altro che semplici trasportatori degli enzimi. Lo
scienziato affermava che gli enzimi fossero formati da una parte colloidale proteica, chiamata apoenzima o
apofermento, e da un gruppo attivo chiamato coenzima o cofermento. I cofermenti determinerebbero la specificit
dell'azione degli enzimi.
Nel 1926, in ogni caso, James Sumner mostr come l'enzima ureasi fosse una proteina vera e propria
cristallizzandolo. Nel 1937 Sumner dimostr lo stesso per la catalasi. Furono comunque i lavori di Northrop e
Stanley sugli enzimi digestivi pepsina, tripsina e chimotripsina a confermare definitivamente le ipotesi di Sumner. I

Enzima
tre ricercatori furono premiati con il Premio Nobel nel 1946.[11]
La scoperta che gli enzimi fossero cristallizzabili diede il via ad una corsa tesa alla definizione delle strutture
tridimensionali degli enzimi attraverso tecniche come la cristallografia a raggi X. La prima macromolecola ad essere
definita con questa tecnica fu il lisozima, enzima deputato alla digestione della parete batterica e contenuto nelle
lacrime, nella saliva, nell'albume. La cristallizzazione del lisozima fu portata a termine dal gruppo coordinato da
David Chilton Phillips nel 1965[12] e segn di fatto l'inizio della biologia strutturale.

Nomenclatura
A partire dalla zimasi caratterizzata da Buchner, tutti gli enzimi sono stati denominati utilizzando il suffisso -asi.
Comunemente, il nome dell'enzima viene composto dalla fusione del substrato con il suffisso. Ad esempio la lattasi
in grado di scindere la molecola di lattosio, la DNA polimerasi coinvolta nella formazione di polimeri di DNA.
Esistono in ogni caso delle norme precise per la definizione del nome degli enzimi, messe a punto dalla International
Union of Biochemistry and Molecular Biology attraverso la Enzyme Commission, costituita nel 1955. La
classificazione degli enzimi si basa sui numeri EC: ad ogni enzima viene associato un codice composto di quattro
numeri ed un nome sistematico a seconda della reazione catalizzata.
Esistono sei differenti classi di enzimi.[13]

EC 1 - Ossidoreduttasi: catalizzano reazioni di ossidoriduzione;


EC 2 - Transferasi: catalizzano il trasferimento di un gruppo funzionale;
EC 3 - Idrolasi: catalizzano l'idrolisi di vari tipi di legame chimico;
EC 4 - Liasi: catalizzano la rottura di legami covalenti attraverso metodi alternativi all'idrolisi o
all'ossidoriduzione;
EC 5 - Isomerasi: catalizzano le isomerizzazioni all'interno di una molecola; catalizzano la riorganizzazione
intramolecolare
EC 6 - Ligasi: catalizzano il legame tra due molecole attraverso un legame covalente.

Funzioni biologiche
Gli enzimi portano a termine una gran quantit di funzioni all'interno degli organismi viventi.
Una delle caratteristiche pi importanti degli enzimi la possibilit di lavorare in successione, creando un
pathway metabolico. Nei pathways, ogni enzima utilizza il prodotto della reazione precedente come substrato.
la presenza degli enzimi a determinare i passaggi del pathway: senza enzimi, il metabolismo non passerebbe
attraverso gli stessi passaggi e non sarebbe in grado di generare prodotti ad una velocit sufficiente per le esigenze
della cellula. Ad esempio, un pathway come la glicolisi non potrebbe esistere in assenza degli enzimi che la
compongono. Il glucosio, ad esempio, in grado di reagire direttamente con l'adenosintrifosfato (ATP) per essere
fosforilato su uno o pi carboni, ma in assenza di enzimi questo avverrebbe a velocit tanto ridotte da essere
insignificante. La rete del metabolismo cellulare dipende dunque dal set di enzimi funzionali presenti.
Un'altra importante funzione degli enzimi correlata alla digestione negli animali. Enzimi come le amilasi e le
proteasi sono in grado di ridurre le macromolecole (nella fattispecie amido e proteine) in unit semplici (maltosio
e amminoacidi), assorbibili dall'intestino. In alcuni casi gli enzimi necessari alla digestione possono essere
prodotti da organismi ospiti del tubo digerente: nei ruminanti, ad esempio, la cellulasi necessaria alla
degradazione della cellulosa prodotta da alcune specie batteriche.
Essi sono anche fondamentali per la trasduzione del segnale e la regolazione dei processi cellulari. In particolare,
questi processi sono coordinati solitamente da chinasi e fosfatasi.[14]
Gli enzimi sono anche in grado di generare movimento, come avviene ad esempio con la miosina, che idrolizza
l'ATP generando la contrazione muscolare o con il trasporto di molecole nei vari dipartimenti cellulari attraverso
il citoscheletro.[15]

126

Enzima
Altre ATPasi, localizzate presso le membrane cellulari, sono le pompe ioniche, coinvolte nel trasporto attivo.
I virus contengono numerosi enzimi che permettono loro di infettare le cellule. Tra di essi figurano le integrasi e
le retrotrascrittasi.
Gli enzimi sono anche coinvolti in funzioni pi esotiche, come la generazione di luce nella lucciola, resa possibile
dalla presenza della luciferasi.[16]

Struttura e funzionamento
L'attivit degli enzimi determinata dalla struttura quaternaria[17] (ovvero l'arrangiamento spaziale delle subunit) e
dalla struttura terziaria (ovvero la conformazione tridimensionale) degli enzimi stessi. La maggior parte degli enzimi
presenta dimensioni decisamente maggiori dei substrati su cui agiscono. Solitamente la regione dell'enzima coinvolta
nell'attivit catalitica molto ridotta (conta spesso solo 3-4 amminoacidi).[18] La regione contenente questi residui
catalitici, nota come sito attivo, si occupa di prendere contatto con il substrato e di portare a termine la reazione. Gli
enzimi possono anche contenere regioni che legano cofattori necessari per la catalisi. Alcuni enzimi presentano
anche siti di legame per piccole molecole, spesso prodotti diretti o indiretti della reazione catalizzata. Tale legame
pu incrementare o ridurre l'attivit dell'enzima, attraverso una regolazione a feedback negativo.

Specificit
La maggior parte degli enzimi presenta
una notevolissima specificit per la
reazione catalizzata e per i substrati
coinvolti. Tale specificit legata a
diversi fattori che caratterizzano
l'associazione tra il substrato ed il sito
attivo, come la complementariet dal
punto di vista strutturale, le cariche
elettriche, la natura idrofila o idrofoba.
Schema del modello dell'adattamento indotto
Gli enzimi mostrano spesso livelli
elevatissimi di stereospecificit, regioselettivit e chemoselettivit.[19]
Alcuni degli enzimi che mostrano la maggiore specificit sono coinvolti nella replicazione e nell'espressione del
genoma. Tali enzimi presentano meccanismi di proof-reading (correzione di bozze). Ad esempio enzimi come le
DNA polimerasi sono in grado di catalizzare inizialmente la reazione di elongazione del filamento di DNA, quindi di
valutare in un secondo momento l'efficienza e la correttezza dell'operazione stessa.[20] Questo processo in due
passaggi permette di ridurre enormemente gli errori compiuti (si stima che le DNA polimerasi di mammifero
abbiano un tasso di errore di 1 su 100 milioni di reazioni catalizzate.[21]) Simili meccanismi di proof-reading sono
presenti anche nelle RNA polimerasi,[22] nelle amminoacil-tRNA sintetasi[23] e nei ribosomi.[24]
Esistono in ogni caso anche diversi enzimi caratterizzati da una specificit relativamente pi bassa. Diversi enzimi
sono infatti in grado di agire su un numero ampio di substrati. Una possibile spiegazione di questa evidenza legata
al fatto che, dal punto di vista evolutivo, essa permetterebbe la costituzione di nuovi pathways metabolici.[25]
Modello chiave-serratura
Il primo modello ad essere stato messo a punto per spiegare la specificit degli enzimi quello suggerito da
Hermann Emil Fischer nel 1894, secondo il quale l'enzima ed il substrato possiedono una forma esattamente
complementare che ne permette un incastro perfetto.[26] Tale modello spesso definito come chiave-serratura. In
ogni caso tale modello esplica bene la specificit degli enzimi, ma decisamente meno affidabile nello spiegare la
stabilizzazione dello stato di transizione che l'enzima raggiunge durante il legame con il substrato.

127

Enzima
Modello dell'adattamento indotto
Nel 1958 Daniel Koshland propose una modifica del modello chiave-serratura: dal momento che gli enzimi sono
strutture relativamente flessibili, egli sugger che il sito attivo potesse continuamente modellarsi in base alla presenza
o meno del substrato.[27] Come risultato, il substrato non si lega semplicemente ad un sito attivo rigido, ma genera
un rimodellamento del sito stesso, che lo porta ad un legame pi stabile in modo da portare correttamente a termine
la sua attivit catalitica,[28] come succede ad esempio per la esochinasi[29] e per altri enzimi glicolitici. In alcuni casi,
come avviene per le glicosidasi, anche il substrato pu cambiare leggermente la propria forma all'ingresso nel sito
attivo.[30]

Funzionamento
Il legame iniziale tra enzima e substrato necessario anche da un punto di vista energetico. L'energia del legame
deriva non solo da eventuali legami covalenti, ma anche da una fitta rete di interazioni deboli, ioniche o
elettrostatiche. Solo il corretto substrato in grado di partecipare a tutte le interazioni previste. Ci, oltre a spiegare
la sorprendente stabilit del legame tra enzima e substrato, permette di comprendere i meccanismi che conferiscono
elevata specificit all'enzima stesso.
La riduzione dell'energia di attivazione pu essere invece spiegata dal fatto che tutte le interazioni tra enzima e
substrato sono possibili solo quando il substrato si trova nello stato di transizione. Tale stato dunque stabilizzato (in
un certo senso esso viene forzato) dal legame tra enzima e substrato. Il substrato nello stato di transizione pu essere
considerato un vero e proprio nuovo substrato di una nuova reazione, avente una energia di attivazione inferiore a
quella originale. La riduzione della G pu dunque essere intesa come conseguenza della creazione di una sorta di
nuova reazione, impossibile senza la presenza dell'enzima corretto.
L'affinit dell'enzima per il substrato quindi la condizione necessaria per il suo funzionamento; ma questo non
significa che nel complesso le forze di interazione debbano essere molto elevate: se il complesso enzima-substrato
fosse eccessivamente stabile, per esempio, l'enzima non tenderebbe a formare i prodotti. Se fosse invece troppo alta
l'affinit tra enzima e stato di transizione (o tra enzima e prodotto) la reazione si bloccherebbe, non permettendo al
complesso di dissociarsi e liberare i prodotti.
Strategie catalitiche
Alcune delle strategie comunemente messe in atto dagli enzimi per catalizzare reazioni sono le seguenti.[31]
Catalisi covalente. Il sito attivo contiene un gruppo reattivo (solitamente nucleofilo), che viene legato
covalentemente in modo temporaneo nel corso della reazione. Questo il meccanismo sfruttato da enzimi come la
chimotripsina.
Catalisi acido-base. Nel sito attivo presente un residuo amminoacidico che funge da donatore o accettore di
elettroni. Nella stessa chimotripsina, ad esempio, presente un'istidina in grado di incrementare il potere
nucleofilo della serina, responsabile del legame con il substrato.
Catalisi mediata da ioni metallici. Gli ioni metallici possono svolgere funzioni catalitiche in diversi modi. Ad
esempio, possono funzionare da catalizzatori elettrofili, che stabilizzano la carica negativa di un intermedio di
reazione. In modo analogo, uno ione metallico pu generare un nucleofilo incrementando l'acidit di una
molecola posta nelle vicinanze, come avviene per la molecola di acqua durante l'idratazione dell'anidride
carbonica catalizzata dall'anidrasi carbonica. In alcuni casi, lo ione metallico pu anche legare direttamente il
substrato, incrementando cos l'energia di legame. Questa la strategia seguita ad esempio dalle
nucleosidemonofosfato chinasi (dette anche NMP chinasi).
Catalisi da avvicinamento. In numerose reazioni che coinvolgono pi substrati, il fattore limitante la scarsa
possibilit che i substrati si dispongano vicini e nel corretto orientamento. Enzimi come le stesse NMP chinasi
sono ad esempio in grado di disporre due nucleotidi vicini tra loro, facilitando il trasferimento di un gruppo
fosfato da un nucleotide all'altro.

128

Enzima

129

Analisi recenti hanno svelato ulteriori correlazioni tra le dinamiche interne dell'enzima e l'efficienza di catalisi
risultante.[32][33][34] Le regioni interne di un enzima (dai singoli amminoacidi fino alle eliche alfa) possono cambiare
posizione e conformazione in tempi che vanno dai femtosecondi ai secondi: sono tali spostamenti a cambiare la rete
di interazioni possibili con il substrato, con conseguenze importanti a livello di aumento o un calo dell'efficienza
catalitica.[35][36][37][38] Questo ha conseguenze fondamentali a livello dello studio della modulazione allosterica,
dell'inibizione e dell'attivazione enzimatica.

Modulazione allosterica
Alcuni enzimi sono provvisti, oltre che del sito attivo,
anche di cosiddetti siti allosterici, che funzionano come
degli interruttori, potendo bloccare o attivare l'enzima.
Quando una molecola particolare fa infatti da substrato
per questi siti, la struttura dell'enzima viene
completamente modificata, al punto che esso pu non
funzionare pi. Al contrario, pu avvenire che la
deformazione metta in funzione l'enzima. Molto spesso
la deformazione consiste in un riorientamento dei
domini che compongono l'enzima in modo da rendere il
sito attivo pi accessibile (attivatori) o meno
accessibile (inibitori). Queste molecole che regolano
l'attivit enzimatica sono dette effettori allosterici o
modulatori allosterici.

L'enzima fosfofruttochinasi, dotato di siti di modulazione allosterica

Il sito allosterico pu essere anche lo stesso sito attivo


dell'enzima: in questo caso, in genere, gli attivatori sono gli stessi reagenti, mentre gli inibitori allosterici saranno i
prodotti.
Molti effettori hanno effetti simili su pi enzimi diversi: in questo modo l'allosteria pu essere utilizzata per
sincronizzare diverse reazioni che si trovano lungo la stessa via o su vie diverse. Ad esempio l'ATP un inibitore
allosterico di molti enzimi che operano su reazioni di catabolismo (glicolisi, ciclo di Krebs...): cos quando la sua
concentrazione alta, ovvero la cellula ha molta energia a disposizione, lo stesso ATP rallenta le vie che portano alla
produzione di ulteriori molecole ad alto contenuto energetico.

Meccanismi di reazione a due substrati


I meccanismi di reazione a due substrati sono:
Bi-Bi ordinato: si legano i substrati S1 e S2 e si staccano i prodotti P1 e P2 in ordine (come in molte
ossidoreduttasi NAD+(P) dipendenti).
Bi-Bi Random: si legano i due substrati e si staccano i due prodotti in vari ordini (come in molte chinasi e alcune
deidrogenasi).
Ping Pong (o doppio spostamento): si attacca il substrato S1 e si stacca il prodotto P1, poi si attacca S2 e si
stacca P2 (come per le amminotrasferasi e serina proteasi).

Enzima

130

Cofattori
Molti enzimi contengono molecole non proteiche che partecipano alla funzione catalitica. Queste molecole, che si
legano spesso all'enzima nelle vicinanze del sito attivo, vengono definite cofattori. Combinandosi con la forma non
attiva dell'enzima (apoenzima), esse danno origine ad un enzima cataliticamente attivo (oloenzima).
Queste molecole spesso vengono divise in due categorie sulla base della natura chimica: i metalli ed i coenzimi
(piccole molecole organiche).
Sulla base del legame con l'enzima, invece, si distinguono i gruppi prostetici ed i cosubstrati. I gruppi prostetici sono
di solito strettamente legati agli enzimi, generalmente in modo permanente. I cosubstrati sono invece legati pi
debolmente agli enzimi (una singola molecola di cosubstrato a volte pu associarsi successivamente con enzimi
diversi) e servono come portatori di piccole molecole da un enzima ad un altro. La maggior parte delle vitamine,
composti che gli esseri umani e altri animali non sono in grado di sintetizzare autonomamente, sono cofattori (o
precursori di cofattori).

Termodinamica
Come per tutti i catalizzatori, gli
enzimi non modificano l'equilibrio
chimico della reazione. Solitamente, in
presenza di un enzima, la reazione si
svolge nella stessa direzione in cui si
svolgerebbe senza. L'unica differenza
la velocit della reazione. Di
conseguenza, gli enzimi possono
catalizzare in modo equivalente sia la
reazione diretta che quella inversa. Ad
esempio, l'anidrasi carbonica catalizza
la reazione in entrambe le direzioni a
seconda della concentrazione dei
reagenti.

Diagramma di una reazione catalitica che mostra l'energia richiesta a vari stadi lungo
l'asse del tempo (coordinate di reazione). I substrati normalmente necessitano di una
notevole quantit di energia (picco rosso) per giungere allo stato di transizione, onde
reagire per formare il prodotto. L'enzima crea un microambiente nel quale i substrati
possono raggiungere lo stato di transizione (picco blu) pi facilmente, riducendo cos la
quantit d'energia richiesta. Essendo pi facile arrivare a uno stato energetico minore la
reazione pu avere luogo pi frequentemente e di conseguenza la velocit di reazione sar
maggiore.

(nei tessuti, con alta concentrazione di CO2)


(nel polmone, con bassa concentrazione di CO2)
In ogni caso, se l'equilibrio decisamente spostato in una direzione (in caso ad esempio di una reazione
esoergonica), la reazione diventa irreversibile, e l'enzima si trova de facto a poter catalizzare la reazione solo in
quella direzione.
Sebbene l'unica differenza tra la presenza e l'assenza di un enzima sia la velocit di reazione, a volte l'assenza
dell'enzima pu dare il via allo sviluppo di altre reazioni non catalizzate, che conducono alla formazione di diversi

Enzima

131

substrati. In assenza di catalizzatori, infatti, possono subentrare reazioni differenti, caratterizzate da una minore
energia di attivazione.
La presenza degli enzimi, inoltre, pu permettere l'accoppiamento di due o pi reazioni, in modo che una reazione
favorita dal punto di vista termodinamico possa essere sfruttata per portarne a termine una sfavorita. Questo quello
che avviene con l'idrolisi dell'ATP, utilizzata comunemente per avviare numerose reazioni biologiche.

Cinetica
La cinetica enzimatica si occupa in modo
particolare degli aspetti cinetici (cio legati
al
fattore
tempo)
del
legame
enzima-substrato e della conseguente
generazione di un prodotto. I dati di velocit
utilizzati nelle analisi cinetiche sono ottenuti
da saggi enzimatici. Nel 1913 Leonor
Michaelis e Maud Menten proposero una
Meccanismo di una reazione a substrato (S) singolo catalizzata da un enzima (E) a
teoria quantitativa della cinetica enzimatica,
generare un prodotto (P)
che tuttora nota come cinetica di
Michaelis-Menten.[39] Il loro lavoro stato
ulteriormente ampliato nel 1925 da George Edward Briggs e John Burdon Sanderson Haldane, che hanno messo a
punto le equazioni cinetiche utilizzate comunemente ancora oggi.[40]
Il maggior contributo di Michaelis e Menten fu quello di suddividere idealmente l'azione degli enzimi in due fasi.
Nella prima fase, il substrato si lega reversibilmente all'enzima, formando il complesso enzima-substrato (ES), a
volte chiamato complesso di Michaelis-Menten in loro onore. La fase successiva la vera e propria conversione del
substrato a prodotto.
Gli enzimi sono in grado di catalizzare
alcuni milioni di reazioni al secondo. Per
esempio, la reazione catalizzata dalla
orotidina-5-fosfato decarbossilasi impiega
circa 25 millisecondi per processare la stessa
quantit di substrato che, in assenza
dell'enzima, verrebbe convertita in 78
milioni di anni.[41]
La velocit enzimatica dipende dalle
condizioni della soluzione e dalla
concentrazione del substrato. Condizioni
denaturanti, come le alte temperature, pH
lontani dalla neutralit o alte concentrazioni
saline riducono l'attivit enzimatica. Alte
concentrazioni di substrato, invece, tendono
ad incrementare l'attivit.

Curva di saturazione per una reazione enzimatica: evidenziata la relazione tra la


concentrazione di substrato (S) e la velocit di reazione (v)

La velocit massima di una reazione enzimatica individuabile incrementando la concentrazione di substrato fino a
raggiungere un livello a cui la velocit stessa rimane costante (nella curva di saturazione, il livello indicato in alto a
destra). La saturazione ha luogo perch, all'aumentare della concentrazione di substrato, una quantit sempre
maggiore di enzima libero convertita nella forma ES. Alla velocit massima (definita Vmax) dell'enzima, tutti i siti
attivi dell'enzima sono saturi di substrato, e l'ammontare del complesso ES pari a quello dell'enzima stesso.

Enzima

132

Le costanti cinetiche degli enzimi


La Vmax solo una delle costanti cinetiche che caratterizzano gli enzimi. Un'altra molto usata fornisce informazioni
sulla quantit di substrato necessaria per raggiungere una determinata velocit di reazione. Si tratta della costante di
Michaelis-Menten (abbreviata comunemente come Km), definita come la concentrazione di substrato necessaria per
raggiungere la met della Vmax. Ogni enzima presenta una Km caratteristica relativamente ad ogni diverso substrato.
Altra costante molto utilizzata la kcat (o numero di turnover), definita come il numero di molecole di substrato
convertite per secondo.
L'efficienza dell'enzima pu essere espressa come rapporto tra kcat e Km. Tale rapporto anche definito costante di
specificit. Dal momento che tale costante incorpora sia l'affinit che l'abilit catalitica, spesso si utilizza per
confrontare l'efficienza di diversi enzimi o quella di un unico enzima con differenti substrati. Il massimo teoretico
per la costante di specificit chiamato limite di diffusione ed compreso tra 108 e 109 M1 s1. In questo intervallo,
ogni collisione tra enzima e substrato ha come effetto la produzione di un prodotto, e la velocit di formazione del
prodotto non limitata dalla velocit di reazione ma dal limite di diffusione. Enzimi che presentano una tale
propriet sono detti enzimi cataliticamente perfetti o cineticamente perfetti. Esempi di enzimi di questo tipo sono la
trioso fosfato isomerasi, l'anidrasi carbonica, l'acetilcolinesterasi, la catalasi, la fumarasi, la beta lattamasi e la
superossido dismutasi.
Alcuni enzimi possono operare con velocit maggiori dei limiti di diffusione. Sebbene ci possa sembrare
impossibile, esistono alcuni modelli in grado di spiegare il fenomeno.[42][43]

Inibizione enzimatica
Gli inibitori enzimatici sono sostanze
in grado di diminuire o annullare
l'azione catalitica di un enzima.
Possono agire legandosi al sito attivo
competitivamente
al
substrato
(inibizione competitiva) o legandosi ad
un sito allosterico. L'inibizione pu
essere reversibile, rendendo possibile il
ripristino della funzione catalitica
dell'enzima tramite aumento della
concentrazione del substrato rispetto
all'inibitore; o irreversibile con
l'impossibilit di potere ripristinare
l'attivit catalitica. Gli induttori,
invece, sono sostanze in grado di
interagire con i siti enzimatici in modo
da
aumentare
la
funzionalit
dell'enzima.

Gli inibitori competitivi legano l'enzima in modo reversibile, impedendo il legame con il
substrato. Il legame con il substrato, viceversa, impedisce il legame dell'inibitore.

Inibitori reversibili
Sono molecole che si legano non covalentemente all'enzima motivo per cui dopo la loro rimozione l'enzima torna ad
essere funzionante.

Enzima

133

Inibizione competitiva
Gli inibitori competitivi occupano il
sito di legame del substrato,
impedendo al substrato di legarsi
correttamente (formazione di un
complesso EI al posto di uno ES). Se
per si verifica prima il legame
enzima-substrato,
l'inibitore
competitivo perde di efficacia. La
consistenza dell'inibizione dipende
dunque sia dalla concentrazione di
inibitore che da quella di substrato.
Spesso gli inibitori competitivi
mimano in modo notevole la forma dei
substrati di cui inibiscono il legame.
Ad esempio il metotrexato un
inibitore competitivo della diidrofolato
reduttasi, che catalizza la riduzione del
diidrofolato a tetraidrofolato.

Gli inibitori non competitivi legano siti alternativi a quello che lega il susbstrato. Il
legame di tali inibitori, tuttavia, genera cambiamenti conformazionali tali da impedire
l'ingresso del substrato o generarne la sua espulsione.

All'aumentare della concentrazione di


inibitore la kmapp aumenta la velocit
della reazione. Asintoticamente per la velocit tende ancora a Vmax per cui l'effetto dell'inibitore pu essere
annullato aumentando la concentrazione di substrato.
Inibizione non competitiva
Gli inibitori non competitivi sono in grado di legare siti differenti dal sito attivo. Essi sono dunque in grado di legare
sia l'enzima libero, sia in configurazione ES. Il loro legame all'enzima genera un cambiamento conformazionale
dell'enzima stesso, che pu avere come conseguenza l'inibizione del legame tra enzima e substrato. Non essendoci
dunque competizione tra inibitore e substrato, l'importanza dell'inibizione dipende esclusivamente dalla
concentrazione dell'inibitore stesso.
L'inibitore causa una diminuzione della Vmax ma non modifica la km.
Inibizione acompetitiva (e incompetitiva)
Un inibitore acompetitivo si lega a un sito diverso da quello del substrato, presente solamente nel complesso ES:
interagisce solo con ES e non con E.
Vmax e km diminuiscono di uno stesso fattore all'aumentare della concentrazione di inibitore: Vmax/km costante.
Inibizione mista
In realt non si verifica un'inibizione puramente non competitiva, ma un'inibizione di tipo misto in cui variano sia
Vmax che km in modo diverso.
In pratica l'inibizione acompetitiva e l'inibizione mista avvengono solo negli enzimi con due o pi substrati.

Enzima

Inibitori irreversibili
Alcuni inibitori sono in grado di reagire con l'enzima e formare un legame covalente. L'inattivazione cos indotta
irreversibile. Esistono diversi composti di questo tipo: una classe importante quella dei cosiddetti inibitori suicidi,
che contano al loro interno la eflornitina, un farmaco utilizzato per trattare la malattia del sonno.[44] Anche la
penicillina ed i suoi derivati agiscono in questo modo. Gli antibiotici di questa classe vengono legati dal sito attivo
dell'enzima bersaglio (le transpeptidasi) e vengono convertiti in un intermedio che reagisce in modo irreversibile con
alcuni residui presenti nel sito attivo.

Utilizzi degli inibitori


Gli inibitori sono spesso utilizzati come farmaci, ma possono agire anche come veri e propri veleni. In realt, la
differenza tra farmaco e veleno esclusivamente una questione di dose del composto: la maggior parte dei farmaci,
infatti, se somministrati ad alte dosi pu risultare tossica, come gi Paracelso evidenzi nel XVI secolo: "In tutte le
cose c' un veleno, e senza un veleno non c' nulla.[45] Il principio della dose lo stesso per cui gli antibiotici e gli
altri agenti anti-infezione sono veleni per il patogeno e non per l'organismo umano.
Un esempio di inibitore utilizzato come farmaco l'aspirina, che inibisce l'attivit delle ciclossigenasi COX-1 e
COX-2, che producono le prostaglandine, mediatori dell'infiammazione, riducendo dunque la sensazione di
dolore.
Il cianuro invece un inibitore irreversibile che si combina con il rame ed il ferro presenti nel sito attivo
dell'enzima citocromo c ossidasi, bloccando la catena di trasporto degli elettroni e, di conseguenza, la respirazione
cellulare.[46]
In molti organismi anche i prodotti degli enzimi possono agire come una sorta di inibitori, attraverso un meccanismo
di feedback negativo. Se un enzima produce troppo prodotto, esso pu infatti agire come inibitore dell'enzima stesso,
riducendo o bloccando la produzione di ulteriore prodotto. Tale meccanismo molto frequente negli enzimi
coinvolti in pathway metabolici: la esochinasi, ad esempio, inibita da alte quantit di glucosio-6-fosfato.

Regolazione dell'attivit enzimatica


La cellula in grado di controllare l'attivit degli enzimi in almeno cinque modalit principali.
1. Produzione degli enzimi. La trascrizione e la sintesi proteica dei geni relativi agli enzimi sono controllati con i
comuni meccanismi che regolano l'espressione genica. In particolare, tale regolazione spesso risponde a stimoli
esterni alla cellula. Ad esempio, alcuni batteri possono diventare resistenti agli antibiotici attraverso l'induzione di
enzimi ad hoc (ad esempio la resistenza alla penicillina dovuta all'enzima beta-lattamasi, che genera l'idrolisi
dell'anello beta-lattamico che caratterizza la molecola). Un altro esempio l'induzione delle citocromo P450
ossidasi nel fegato, coinvolte nel metabolismo dei farmaci.
2. Compartimentalizzazione degli enzimi. L'utilizzo di vescicole ed organelli da parte della cellula essenziale
per permettere lo svolgimento di diversi pathway metabolici (anche partendo dagli stessi substrati di base). Ad
esempio gli acidi grassi sono biosintetizzati da un set di enzimi presenti nel citosol, nel reticolo endoplasmatico e
nell'apparato del Golgi, mentre gli stessi acidi grassi sono utilizzati nel mitocondrio, come fonte di energia
attraverso la beta ossidazione.[47]
3. Feedback negativo. I prodotti finali di un pathway metabolico sono spesso inibitori dei primi enzimi della stessa
via metabolica (solitamente quelli che caratterizzano le reazioni irreversibili), regolando cos l'intero flusso della
via metabolica. Un tale meccanismo di regolazione definito a feedback negativo, perch la quantit di prodotto
generato dipende dalla concentrazione del prodotto stesso. I meccanismi di feedback negativo sono in grado di
regolare finemente l'attivit degli enzimi in base alle necessit della cellula, permettendo una ottimizzazione della
gestione dei metaboliti a disposizione ed un corretto mantenimento dell'omeostasi.
4. Modificazioni post traduzionali. La fosforilazione, la miristilazione e la glicosilazione sono solo alcune delle
possibili modificazioni che i singoli amminoacidi di un enzima possono subire in seguito alla sua traduzione. Tali

134

Enzima
modificazioni sono molto utilizzate per la regolazione della trasduzione del segnale. Ad esempio la cellula epatica
in grado di rispondere al segnale ormonale dell'insulina attraverso la fosforilazione di numerosi enzimi, tra cui la
glicogeno sintetasi, che cos avvia la glicogenosintesi, riducendo la glicemia.[48] Un altro esempio di
modificazione post traduzionale il taglio di intere sezioni di proteina. La chimotripsina, ad esempio,
biosintetizzata in forma inattiva (come chimotripsinogeno) nel pancreas e viene trasportata nell'intestino tenue,
dove attivata. Questo permette all'enzima di non avviare la sua attivit proteolitica nel sito di produzione (nel
pancreas, in questo caso), ma solo dove ce n' davvero bisogno (nel tubo digerente). Questi tipi di precursori
inattivi sono detti zimogeni.
5. Attivazione in ambienti differenti da quelli di produzione. Un'ultima via di regolazione molto usata la
biosintesi di enzimi attivi solo in condizioni molto differenti. L'emagglutinina del virus dell'influenza, ad esempio,
viene attivata solo in seguito ad un notevole cambiamento conformazionale indotto dal contatto con l'ambiente
acido dell'endosoma della cellula infettata.[49] Simile processo subiscono gli enzimi lisosomiali, che vengono
attivati solo in presenza del pH acido tipico dell'organello.

Cascate enzimatiche
Le cascate enzimatiche sono sistemi costituiti da pi enzimi i quali agiscono tra loro causando delle modificazioni
covalenti. Le cascate possono essere monocicliche, bicicliche o multicicliche.

Effetto del pH sull'attivit degli enzimi


Gli enzimi, come le altre proteine, presentano attivit massima ad un pH ottimale. A pH diversi alcuni residui
amminoacidici si protonano o deprotonano modificando la struttura del sito attivo e dell'enzima in generale. Questo
ne diminuisce o inibisce l'attivit catalitica.

Enzimi e patologie
Dal momento che il controllo dell'attivit enzimatica necessario per l'omeostasi cellulare, qualsiasi suo
malfunzionamento pu indurre risultati patologici. Mutazioni, sovrapproduzione o sottoproduzione del gene
codificante per un enzima pu indurre ad esempio una patologia genetica. L'importanza degli enzimi nei processi
cellulari pu essere ulteriormente dimostrata dal fatto che il malfunzionamento di un solo enzima (su migliaia) in
grado di indurre una patologia seria.
Ad esempio la fenilchetonuria dovuta alla mutazione di un solo amminoacido nel gene per la fenilalanina
idrossilasi, che catalizza il primo step nella conversione della fenilalanina a tirosina, essenziale per evitare
all'organismo gli effetti tossici dovuti all'accumulo ematico di fenilalanina. Tale mutazione genera la perdita di ogni
attivit enzimatica, con conseguenze neurologiche gravi, tra cui un importante ritardo mentale.[50]

Applicazioni industriali
Gli enzimi sono enormemente utilizzati nell'industria chimica ed in altre applicazioni industriali che richiedono
catalizzatori estremamente specifici. Le principali limitazioni al loro impiego sono la scarsa stabilit in solventi
differenti da quello biologico e - ovviamente - il numero limitato di reazioni per cui l'evoluzione ha messo a punto
enzimi efficaci. Di conseguenza, sta assumendo un'importanza sempre crescente una nuova area di ricerca che punta
alla messa a punto di enzimi con determinate propriet, sia attraverso la modifica di enzimi esistenti, sia attraverso
una sorta di evoluzione in vitro.[51][52]

135

Enzima

Settore
Industria
alimentare

136

Applicazione
Panificazione

Enzimi utilizzati

Funzioni

-amilasi fungine.

Catalizzano la conversione dell'amido presente nella farina in zuccheri


semplici. Utilizzate nella produzione di pane in genere, si inattivano
intorno ai 50C e sono dunque distrutte durante il processo di cottura.

Proteasi

I produttori di biscotti le utilizzando per ridurre la concentrazione di


proteine nella farina.

Alimenti per
neonati

Tripsina

Proteasi utilizzata per predigerire gli alimenti destinati ai neonati.

Birrificazione

Enzimi contenuti nell'orzo.

Degradano amido e proteine producendo zuccheri semplici, amminoacidi


e brevi peptidi, utilizzati dai lieviti per la fermentazione.

Enzimi dell'orzo prodotti


industrialmente.

Largamente utilizzati per la birrificazione industriale come sostituto degli


enzimi naturali dell'orzo.

Amilasi, glucanasi e proteasi

Degradano i polisaccaridi e le proteine del malto.

Beta glucosidasi

Ottimizza il processo di filtrazione.

Amiloglucosidasi

Permette la produzione di birre a basso contenuto calorico.

Proteasi

Rimuovono la torbidezza che si genera durante la conservazione delle


birre.

Succhi di frutta

Cellulasi, pectinasi

Chiarificano i succhi di frutta

Industria
casearia

Rennina

Derivata dallo stomaco di giovani ruminanti (come vitelli e agnelli),


usata nella manifattura di formaggi per idrolizzare proteine.

Vari enzimi prodotti da


microrganismi

Il loro impiego crescente nel settore.

Lipasi

Utilizzata nella produzione di formaggi come il Roquefort.

Lattasi

Degradano il lattosio a glucosio e galattosio.

Intenerimento
della carne

Papaina

Con la sua azione proteolitica, ammorbidisce la carne per la cottura.

Trattamento
dell'amido

Amilasi, amiloglucosidasi e
glucoamilasi

Convertono l'amido in glucosio (molto utilizzati nella produzione di


sciroppi).

Glucosio isomerasi

Converte il glucosio in fruttosio, per la produzione di sciroppi ad alta


concentrazione di fruttosio (che, rispetto al saccarosio, presenta alte
caratteristiche dolcificanti e basso contenuto calorico).

industria cartiera

Amilasi, xilanasi, cellulasi e


ligninasi

Le amilasi favoriscono la degradazione dell'amido, al fine di ottenere una


viscosit inferiore. Le xilanasi favoriscono lo sbiancamento della carta.
Le cellulasi ammorbidiscolo le fibre. Le ligninasi rimuovono la lignina
per rendere la carta pi morbida.

Produzione di biocarburanti

Cellulasi

Utilizzate per degradare la cellulosa in zuccheri semplici utilizzabili per le


fermentazioni.

Detersivi

Soprattutto proteasi (in una


specifica isoforma in grado di
funzionare all'esterno delle cellule

Utilizzate nelle fasi di prelavaggio, con applicazione diretta sulle macchie


di natura proteica.

Amilasi

Utilizzate per il lavaggio di stoviglie con macchie particolarmente


resistenti di amido e derivati.

Lipasi

Utilizzate per ottimizzare la rimozione di macchie di unto e grassi di vario


tipo.

Proteasi

Permettono la rimozione di varie proteine dalle lenti, per prevenire


eventuali infezioni.

Pulizia delle lenti a contatto

Enzima

137

Produzione di gomma

Catalasi

Consente la produzione di ossigeno a partire dal perossido, per convertire


il lattice in gomma schiumosa.

Fotografia

Proteasi (ficina)

Degradano la gelatina presente sulle pellicole di scarto per il recupero del


contenuto di argento.

Biologia molecolare

Enzimi di restrizione, DNA ligasi e


polimerasi

Utilizzate per la manipolazione del DNA nelle tecniche di ingegneria


genetica. Ampi utilizzi in farmacologia, agricoltura e medicina (tra cui la
medicina forense).

Note
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]

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Voci correlate
Cascata enzimatica
Inibitore enzimatico
Proteina

Catalizzatore
Ribozima
Abzima
Isoenzima
Cinetica di Michaelis-Menten
Zimogramma
BRENDA

Altri progetti

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Collegamenti esterni
(EN) Enzyme spotlight (http://www.ebi.ac.uk/intenz/spotlight.jsp): approfondimento mensile di un enzima a
cura dell'Istituto europeo di bioinformatica.
(EN) BRENDA (http://www.brenda-enzymes.org): banca dati contenente informazioni e dati di letteratura
relativi a tutti gli enzimi conosciuti.
(EN) KEGG (http://www.genome.jp/kegg/): banca dati contenente informazioni complete sugli enzimi ed i
relativi pathway.
(EN) MACiE (http://www-mitchell.ch.cam.ac.uk/macie): banca dati contenente informazioni sui meccanismi
di reazione.
(EN) Enzyme Structures Database (http://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/enzymes/): fornisce il
collegamento da un determinato enzima alla sua struttura tridimensionale nella Protein Data Bank.
(EN) ExPASy enzyme (http://us.expasy.org/enzyme/): fornisce il collegamento da un determinato enzima alle
informazioni ad esso correlate nel database Swiss-Prot.

Bacteria

140

Bacteria
Batteri

Escherichia coli
Classificazione scientifica
Dominio
Regno

Prokaryota
Bacteria

Divisioni/ phylum
Actinobacteria
Aquificae
Bacteroidetes/Chlorobi
Chlamydiae/Verrucomicrobia
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres/Acidobacteria
Firmicutes
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Nitrospirae
Omnibacteria
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Tenericutes
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae

Il regno bacteria, dei batteri (sing. batterio) o eubatteri, comprende microrganismi unicellulari, procarioti, in
precedenza chiamati anche schizomiceti, di dimensioni di solito dell'ordine di pochi micrometri, ma che possono
variare da circa 0,2m dei micoplasmi fino a 30m di alcune spirochete. Secondo il sistema tassonomico proposto
da Robert Whittaker nel 1969, insieme alle cosiddette "alghe azzurre" o "cianoficee" e oggi pi correttamente
chiamate cianobatteri, costituivano il regno delle monere. La classificazione (2003) proposta da Thomas
Cavalier-Smith riconosce due domini: Prokaryota (comprendente i regni archaea e bacteria) ed eukarya
(comprendente tutti gli eucarioti, sia monocellulari che pluricellulari).

Bacteria

Suddivisione e classificazione
I procarioti si distinguono quindi in due gruppi principali:
archaea, archaeobacteria vivono spesso in situazioni di temperatura e pH molto inospitali, hanno caratteristiche
(metaboliche, genetiche, strutturali) differenti da batteri (eubatteri) ed eucarioti. Secondo le recenti classificazioni,
non fanno parte del regno dei batteri.
bacteria, batteri; alcuni gruppi sono i micoplasmi, le rickettsie, gli attinomiceti, le spirochete, le pseudomonas, e
gli azotofissatori.
Fra loro si distinguono per forma in
Bacilli: a bastoncino; si dividono in Clostridi (anaerobi) e Bacilli (anaerobi e/o aerobi)
Cocchi: a sfera; se si dispongono a coppia si chiamano diplococchi, a catena si chiamano streptococchi, a
grappolo si chiamano stafilococchi, a forma di cubo si chiamano sarcine
Vibrioni: a virgola
Spirilli: a spirale
Spirochete: con pi curve
Unaltra importante suddivisione quella che li raggruppa secondo l'optimum di temperatura alla quale possono
crescere. Per questa suddivisione si hanno, tre sottoclassi:
batteri criofili o psicrofili
batteri mesofili
batteri termofili
Un'ultima classificazione basata sulla loro relazione rispetto a un organismo:
Batteri commensali (simbionti), batteri che sono normalmente presenti sulla superficie di un determinato tessuto,
senza causare malattia e/o possono svolgere funzioni che possono essere utili all'organo stesso.
Batteri patogeni, batteri la cui presenza indica patologia e infezione
Patogeni facoltativi, non causano sempre malattia, dipende dall'individuo e dalla loro concentrazione
Patogeni obbligati, causano in modo indipendente un processo morboso

Identificazione
Per procedere all'identificazione di un batterio, si usano le seguenti metodologie:
riconoscimento a microscopio ottico od elettronico
colorazione di Gram, analisi della morfologia della colonia, mobilit, capacit a produrre spore, acido-resistenza e
esigenza di condizioni aerobiche o anaerobiche per la crescita
La colorazione di Gram una delle metodologie pi utilizzate e si basa sulla distinzione delle caratteristiche della
parete: una struttura con pi peptoglicani si colora e di conseguenza si dice che il batterio Gram positivo; una
minor presenza di peptoglicani contraddistingue i Gram negativi.
Altre prove di natura biochimica, quali:
La valutazione della capacit del microrganismo di metabolizzare particolari terreni (con conseguente
generazione di acidi e/o gas)
Di produrre particolari enzimi (p. es. catalasi, fosfatasi), oppure di ridurre od ossidare determinati componenti.
I batteri si possono trovare, sotto forma di spore, in forma di vita latente, molto resistente a condizioni estreme. I
batteri sporigeni sono specie che, trovandosi in scarsit di nutrimento o in un habitat a loro ostile, producono delle
spore, ossia delle cellule resistenti agli agenti esterni. I batteri sporigeni sono il pi delle volte dei bacilli gram
positivi e clostridi.

141

Bacteria

Struttura della cellula batterica


I batteri posseggono una parete cellulare, che una struttura caratteristica della cellula procariotica, al di sotto della
parete presente la membrana cellulare: su di essa si trovano quasi tutti gli enzimi che svolgono le reazioni
metaboliche. Il DNA si trova in una zona chiamata nucleoide e non separato del citoplasma da alcuna membrana
nucleare, che invece presente nelle cellule eucariotiche; nel citoplasma si trovano anche piccole molecole circolari
di DNA chiamate plasmidi. Posseggono organi di locomozione: fimbrie o uno o pi flagelli. La parete cellulare pu
essere rivestita esternamente da una capsula, formata di regola da polisaccaridi secreti dai batteri stessi. Nel caso di
Bacillus anthracis, la capsula composta da polipeptidi dell'acido D-glutammico. La presenza di capsula conferisce
alle colonie batteriche un aspetto "liscio" o "mucoide", mentre quelle prive di capsula manifestano un aspetto
"rugoso". La funzione della capsula quella di proteggere meccanicamente la cellula procariotica dall'ambiente
esterno.

Membrana cellulare o citoplasmatica


La membrana cellulare ha una struttura a mosaico fluido come quella
degli eucarioti, tuttavia priva di steroli. Fanno eccezione i
micoplasmi, che incorporano gli steroli nella membrana quando si
sviluppano in terreni che li contengono. Le principali funzioni della
membrana sono: barriera semipermeabile, piattaforma di supporto per
enzimi della catena respiratoria e delle biosintesi di fosfolipidi di
membrana, di polimeri della parete e del DNA.
Le membrane cellulari batteriche formano sempre introflessioni o
mesosomi, di cui se ne distinguono due tipi: mesosomi settali, che
Batteri visti al microscopio (1000X)
intervengono nella formazione del setto durante la divisione cellulare;
mesosomi laterali, che costituiscono una piattaforma sulla quale si associano proteine cellulari, quali gli enzimi della
catena respiratoria (svolgendo una funzione analoga a liberata dall'idrolisi di adenosintrifosfato (ATP) per trasportare
zuccheri, amminoacidi, vitamine e piccoli peptidi. Le proteine di trasporto sono dette transporters o permeasi e sono
responsabili della diffusione facilitata [tipo canale o tipo carrier (uniporto)], del trasporto attivo primario, del
trasporto attivo secondario (tipo simporto o antiporto) e del trasporto con fosforilazione del substrato
(fosfotransferasi). Circa la met delle proteine di trasporto dei batteri appartengono al sistema di trasporto attivo
primario ABC (ATPase Binding Cassette) e al sistema di diffusione facilitata/trasporto attivo secondario MFS
(major facilitator superfamily). Le permeasi batteriche sono generalmente inducibili, per cui la densit delle proteine
di trasporto nella membrana regolata dalla concentrazione del soluto nel mezzo e dalle necessit metaboliche della
cellula.
Il trasporto dal citoplasma allo spazio extracitoplasmatico comprende due sistemi di efflusso noti, entrambi presenti
nella membrana citoplasmatica: sistema antiporto H+/farmaci e proteine della famiglia ABC.
Le ABC permeasi trasportano sia piccole molecole che macromolecole in risposta alla idrolisi di ATP. Questo
sistema di trasporto composto da due proteine integrali di membrana con sei segmenti transmembranosi, due
proteine periferiche associate sul versante citoplasmatico, che legano idrolizzano l'ATP, e un proteina o lipoproteina
recettoriale periplasmica (vedi sotto) che lega il substrato. Le ABC permeasi pi studiate comprendono il sistema di
trasporto del maltosio di Escherichia coli e quello dell'istidina di Salmonella typhimurium. Dal momento che i batteri
gram-positivi sono privi della membrana esterna, il recettore, una volta secreto, si perderebbe nell'ambiente
extracellulare. Di conseguenza, questi recettori risultano legati alla superficie esterna della membrana citoplasmatica
mediante ancore lipidiche. Poich di frequente i batteri vivono in mezzi dove la concentrazione di nutrienti bassa,
le proteine ABC permettono alla cellula di concentrare i nutrienti nel citoplasma contro il gradiente di
concentrazione.

142

Bacteria
La superfamiglia MFS (detta anche famiglia uniporto-simporto-antiporto) comprende proteine di trasporto composte
da una sola catena polipeptidica che possiede 12 o 14 potenziali segmenti transmembranosi ad alfa elica.
interessata alla diffusione facilitata e al trasporto attivo secondario (simporto o antiporto) di piccoli soluti in risposta
a gradienti ionici chemiostitici (principalmente gradienti di H+ o Na+): zuccheri semplici, oligosaccaridi, inositoli,
amminoacidi, nucleosidi, esteri organici del fosfato, metaboliti del ciclo di Krebs, farmaci e una gran variet di
anioni e cationi organici.

Parete cellulare
La parete cellulare presenta una struttura notevolmente diversa a seconda che si tratti di batteri gram-positivi o
gram-negativi, anche se il peptidoglicano costituisce la sostanza universalmente presente nella parete cellulare dei
batteri. Nei batteri gram-negativi lo strato di peptidoglicano piuttosto sottile, con uno spessore di circa 50-100 .
La maggioranza dei batteri gram-positivi ha invece una parete cellulare relativamente spessa (circa 200-800 ), in
cui al peptidoglicano sono covalentemente legati altri polimeri, quali acidi teicoici, polisaccaridi e peptidoglicolipidi.
Esternamente al peptidoglicano i batteri gram-negativi hanno una membrana esterna di spessore di circa 75-100 .
Il peptidoglicano, detto anche mucopeptide o mureina, composto da un peptide complesso formato da un polimero
di aminoglucidi e peptidi. Nei batteri gram-positivi, disposto in molteplici strati, tanto da rappresentare dal 50% al
90% del materiale della parete cellulare, mentre nei gram-negativi vi sono uno o al massimo due strati di
peptidoglicano, che costituiscono il 5%-20% della parete.
Il peptidoglicano un polimero composto da: una catena principale, identica in tutte le specie batteriche, formata da
subunit disaccaridiche di N-acetilglucosamina e da acido N-acetilmuramico, unite da legame Beta, 1-4 glicosidico;
catene laterali di un identico tetrapeptide, legato all'acido N-acetilmuramico; di solito, una serie di ponti peptidici
trasversali, che uniscono i tetrapeptidi di polimeri adiacenti. I tetrapeptidi dei polimeri adiacenti possono essere
legati, invece che da ponti peptidici, da legami diretti tra la D-alanina di un tetrapeptide e la L-lisina o l'acido
diaminopimelico del tetrapeptide adiacente. Le catene tetrapeptidiche laterali e i ponti trasversali variano a seconda
della specie batterica.
Il peptidoglicano dei batteri gram-positivi legato a molecole accessorie, come acidi teicoici, acidi teucuronici,
polifosfati o carboidrati. La maggior parte dei batteri gram-positivi contiene considerevoli quantit di acidi teicoici,
fino al 50% del peso umido della parete. Si tratta di polimeri idrosolubili, formati da ribitolo o glicerolo, uniti da
legami fosfodiesterici. Il ribitolo e il glicerolo possono legare residui glucidici, come glucosio, galattosio o
N-acetilglucosamina, e di solito D-alanina, in genere legata in posizione 2 o 3 del glicerolo oppure 3 o 4 del ribitolo.
Gli acidi teicoici rappresentano i principali antigeni di superficie dei batteri gram-positivi che li contengono.
La parete dei batteri gram-negativi notevolmente pi complessa, in quanto esternamente allo strato di
peptidoglicano presente la membrana esterna; le due strutture sono legate dalla lipoproteina.
La componente proteica della lipoproteina unita con legame peptidico ai residui di DAPA (acido diaminopimelico)
delle catene laterali tetrapeptidiche del peptoglicano, mentre la componente lipidica fissata con legame covalente
alla membrana esterna, del cui foglietto interno una componente importante.
Membrana Esterna
La membrana esterna ha la struttura tipica delle membrane biologiche. Gran parte del foglietto fosfolipidico esterno
composto da molecole di lipopolisaccaride (LPS), o endotossina dei batteri gram-negativi, formato da un lipide
complesso, chiamato lipide A, a cui unito un polisaccaride composto da una parte centrale e da una serie terminale
di unit ripetute. Il lipide A formato da una catena di disaccaridi della glucosamina, uniti da ponti di pirofosfato, a
cui sono legati numerosi acidi grassi a catena lunga, fra cui l'acido beta-idrossimiristico (C14), sempre presente
caratteristico di questo lipide.
La parte centrale del polisaccaride costante in tutte le specie batteriche gram-negative, mentre le unit ripetute sono
specie-specifiche e sono costituite di solito da trisaccaridi lineari oppure da tetrasaccaridi o pentasaccaridi ramificati.

143

Bacteria
Il polisaccaride costituisce l'antigene O di superficie e la specificit antigenica dovuta alle unit ripetute terminali.
La tossicit del LPS invece dovuta al lipide A.
Fra le principali proteine della membrana esterna, le pi abbondanti sono le porine. Le porine sono proteine
transmembranose, organizzate in triplette, ciascuna subunit formata da 16 domini in conformazione beta a
disposizione antiparallela che danno origine ad una struttura cilindrica cava. Il canale consente la diffusione di
molecole idrofile di p.m. < 600-700 Da (fosfati, disaccaridi, ecc.), mentre le molecole idrofobe (compresi alcuni
antibiotici beta-lattamici, come ampicillina e cefalosporine) possono attraversare la componente lipidica della
membrana esterna.
Altre proteine della membrana esterna permettono la diffusione facilitata di numerose sostanze, quali maltosio,
vitamina B12, nucleosidi e complessi ferro-carboniosi, mentre non sembra siano presenti sistemi di trasporto attivo.
Oltre alle proteine di trasporto, sono presenti recettori per la coniugazione batterica, per i fagi e le colicine (il
recettore per il fago T6 e la colicina k anche implicato nel trasporto dei nucleosidi).
Tra la membrana interna e quella esterna compreso lo spazio periplasmico, parzialmente occupato dal peptoglicano
con la sua porosit. In questo spazio sono presenti le proteine periplasmiche: binding-proteins, che specificamente
legano zuccheri, aminoacidi e ioni, coinvolte nell'attivit recettoriale e di trasporto; enzimi, come le betalattamasi,
codificate dai plasmidi. Lo spazio periplasmico pi spesso nei gram-negativi e pi sottile nei gram-positivi.

Metabolismo batterico
Nei batteri non fotosintetici, l'ATP viene prodotto da reazioni di ossido-riduzione.
Vi sono due meccanismi generali per la formazione di ATP negli organismi non fotosintetici: la respirazione, in cui
il substrato organico o inorganico ossidato completamente (nel caso di composti del carbonio, es.glucosio,
l'ossidazione completa produce CO2 e H2O) e gli elettroni sono trasportati attraverso una catena di trasporto di
elettroni (catena respiratoria) fino all'accettore finale, che ossigeno, nella respirazione aerobia, o un substrato
diverso (NO3-, SO4=, CO2, fumarato), in caso di respirazione anaerobica; la fermentazione, in cui il substrato
organico ossidato parzialmente e l'accettore finale di elettroni un composto organico, senza che vi sia l'intervento
di una catena di trasporto di elettroni. I processi di fermentazione prendono il nome dal prodotto finale (f. lattica,
alcolica, butirrica, propionica, ecc.).
Nella catena respiratoria, i portatori di elettroni sono ancorati nella membrana cellulare, in modo tale che il passaggio
di elettroni sia seguito dal trasferimento di protoni (H+) dal citoplasma all'esterno. Poich la membrana
impermeabile ai protoni, questo fenomeno determina un gradiente di protoni. L'energia del gradiente di protoni pu
essere utilizzata in diversi processi, quali la generazione di ATP (modello chemio-osmotico di formazione dell'ATP)
o il trasporto di soluti. L'ATP si forma quando gli H+ diffondono nella cellula attraverso le ATP sintasi, il passaggio
dei protoni attraverso queste proteine determina la conversione enzimatica di ADP e Pi in ATP.
L' E. coli uno dei batteri pi studiati. Gli studi hanno dimostrato che E. coli pu utilizzare diversi enzimi nella
catena respiratoria, a seconda delle condizioni ambientali, in particolare della presenza o meno di ossigeno, e del tipo
di substrato presente in caso di condizioni anaerobie.
In condizioni aerobie, E. coli sintetizza due distinte citocromo-ossidasi (citocromossidasi o e d), mentre in condizioni
anaerobie pu utilizzare nella catena respiratoria almeno cinque ossidoriduttasi terminali, che impiegano come
accettori terminali di elettroni nitrato, dimetil-sulfossido (DMSO), trimetilamina-N-ossido (TMAO), o fumarato.
Nella catena respiratoria, un pool di chinoni (ubichinone o menachinone) accoppia l'ossidazione di NADH ad opera
della NADH-deidrogenasi alla riduzione dell'accettore terminale di elettroni da parte delle ossidoreduttasi terminali.
La citocromossidasi o l'enzima prevalente in condizioni ricche di ossigeno, ma con il diminuire della
concentrazione di O2 i livelli della citocromossidasi o si riducono, mentre quelli della citocromossiadasi d
aumentano. In condizioni povere di ossigeno, la sintesi degli enzimi della respirazione anaerobia permette di
utilizzare accettori di elettroni diversi da O2, consentendo alla cellula procariota di mantenere il pi efficiente

144

Bacteria
metabolismo respiratorio in luogo del metabolismo fermentativo.
La sintesi delle ossidoreduttasi anaerobie nitrato-dipendente, nel senso che il nitrato l'accettore di elettroni
preferenziale, per cui quando, in condizioni anaerobiotiche, la sua concentrazione elevata, la sintesi della
nitrato-reduttasi elevata mentre quella degli altri enzimi (DMSO/TMAO-reduttasi e fumarato-reduttasi) rimane
bassa. Soltanto quando il nitrato deficitario, la sintesi delle altre ossidoreduttasi aumenta. Questo tipo di
regolazione degli enzimi della catena respiratoria permette di utilizzare al meglio lo spazio disponibile sulla
membrana cellulare.
In assenza dei substrati alternativi delle ossidoreduttasi, la cellula utilizza la fermentazione.
In presenza di nitrato e in condizioni di anaerobiosi, la nitrato-reduttasi respiratoria (Nar) costituisce circa il 50%
delle proteine della membrana cellulare di E. coli, mentre la formato-deidrogenasi ne rappresenta il 10% circa.
Quindi, sebbene diversi donatori possano fornire elettroni alla Nar (es., NADH-deidrogenasi,
succinato-deidrogenasi, lattato-deidrogenasi) il sistema formato-nitrato reduttasi riveste una grande importanza
fisiologica nelle suddette condizioni ambientali. Nar composta da tre subunit proteiche: subunit catalitica NarG,
che riduce il nitrato; subunit NarH, che contiene un centro [3Fe-4S] e tre centri [4Fe-4S] e trasferisce gli elettroni
tra le altre due subunit; subunit NarI, che grazie ai suoi cinque domini transmembranosi ancora le altre due
subunit alla membrana, inoltre contiene un citocromo b ed ossida i chinoni (ubichinone o menachinone), liberando
due protoni nello spazio periplasmico. Gli elettroni sono trasferiti dai chinoni a NarI, quindi attraverso i centri Fe-S
di NarH a NarG.
In E. coli sono presenti due isoenzimi Nar, NarA e NarZ. Il primo isoenzima inducibile ed espresso in condizioni
di anaerobiosi e in presenza di nitrato; si ritiene che sia responsabile del 90% dell'attivit nitrato-reduttasica. Il
secondo isoenzima presente costitutivamente e mostra una modesta induzione da parte del nitrato. Il ruolo
fisiologico della NarZ quello di assicurare un rapido adattamento agli improvvisi passaggi dall'aerobiosi alla
anaerobiosi, in attesa che la sintesi di NarA raggiunga livelli sufficienti.
La Nar dei batteri intestinali responsabile della nitrosazione delle amine alchiliche ed aromatiche a causa della sua
debole capacit di generare NO. La formazione dei nitroso-composti una delle possibili cause del cancro gastrico.

Sintesi del peptidoglicano


La sintesi della parete cellulare nei batteri gram-positivi si sviluppa in 3 stadi, che si svolgono in distinti
compartimenti cellulari: citoplasma, membrane cellulare e parete cellulare.
La sintesi dei precursori della parete cellulare inizia nel citoplasma e porta alla formazione
dell'UDP-AM-pentapeptide nucleotide di Park (UDP-MurNAc-L-Ala-D-iGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala). Inizialmente si
verifica l'attacco dell'acetil-glucosamina all'UDP e quindi la conversione ad acido UDP-muramico per condensazione
con fosfoenolpiruvato e riduzione. Gli aminoacidi del pentapeptide vengono aggiunti singolarmente, con l'intervento
di uno specifico enzima per ciascun amminoacido.
Il nucleotide di Parker trasferito su di un lipide della membrana cellulare, in seguito al legame fosfodiestere con un
undecaprenil-pirofosfato
a
spese
dell'UDP,
cos
da
formare
il
lipide
I
(C55-PP-MurNAc-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala). Dopo un'ulteriore modificazione che comporta l'aggiunta
di
un
disaccaride
per
interazione
con
UDP-GlcNAc,
cos
da
generare
il
lipide
II
[C55-PP-MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys(Gly5)-D-Ala-D-Ala)- 1-4-GlcNAc], il precursore del peptoglicano,
ancorato al lipide, traslocato alla superficie extracitoplasmatica della membrana cellulare.
Quindi il precursore del peptoglicano incorporato nella parete cellulare, attraverso reazioni di transpeptidazione e
transglicosilazione, con il contemporaneo distacco dal carrier lipidico. L'assemblaggio della parete cellulare
catalizzato dagli enzimi PBP (penicillin binding proteins), localizzati nella membrana citoplasmatica. Si distinguono
due gruppi di PBP, a basso e ad alto peso molecolare (HMW), enzimi bifunzionali comprendenti la classe A e quella
B, che differiscono per i domini N-terminali.

145

Bacteria
Le PBP HMW di classe A promuovono sia la polimerizzazione del glicano dai precursori disaccaridici (successive
addizioni
delle
unit
glicopeptidiche
MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc
a
C55-PP-MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc) sia la transpeptidazione (cross-linking) dei
peptici della parete. Questultima reazione consiste nella rimozione proteolitica della D-Ala alla estremit
C-terminale del pentapeptide e nella formazione di un nuovo legame ammidico tra l'aminogruppo del peptide
trasversale (crossbridge) e il gruppo carbonilico della D-Ala in posizione 4. Questa reazione il bersaglio degli
antibiotici beta-lattamici che mimano la struttura della D-alanil-D-alanina. Dopo la reazione proteolitica, gli
antibiotici beta-lattamici continuano ad occupare il residuo serinico del sito attivo delle PBP, inibendole.

Comunicazione nei batteri


Gi nel 1970 i ricercatori della Harvard University Kenneth H.Nealson e John Woodland Hastings confermarono
l'intuizione che i batteri comunichino per mezzo di sostanza chimiche, e nel caso specifico dei batteri marini
luminescenti individuarono in un messaggero molecolare che si muove da una cellula batterica ad un'altra, il
controllore dell'emissione della luce; proprio il messaggero che induce l'attivazione dei geni che codificano per un
enzima (luciferasi) e per le proteine coinvolte in questo fenomeno.[1] Il fatto sorprendente che mentre in alcuni casi
la comunicazione intercellulare non comporti mutamenti nella forma o nel comportamento delle cellule, in altri,
invece, la diffusione di segnali chimici, induca a modificazioni sostanziali nella struttura e nella attivit dei
microrganismi. Ad esempio i Myxococcus xanthus, che vivono nel suolo, quando sono a corto di sostanze nutritive si
riuniscono in strutture pluricellulari che consentono a migliaia di spore, ossia a cellule con maggiore resistenza alle
condizioni estreme, di venir trasportate in un sito pi idoneo. Le operazioni di aggregazione e di formazione di spore
sono guidate da messaggeri chimici che vengono attivati solo se un numero alto di cellule, o comunque superiore ad
una soglia, segnala problemi di sopravvivenza.
Le cellule batteriche elaborano conversazioni anche con organismi superiori, come ad esempio i Rhizobium che
promuovono lo sviluppo di alcune piante instaurando un rapporto di simbiosi con esse, comunicando
permanentemente[2] tra loro allo scopo di regolare tutte quelle fasi di un percorso che governa lo sviluppo di
entrambi gli organismi.[1]

Note
[1] "La comunicazione nei batteri", di Richard Losick & Dale Kaiser, pubbl. su "Le Scienze (American Scientific)", num.345, maggio 1997,
pag.70-75
[2] (EN) Witzany G. (2008). "Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of
Viruses". Open Evol J 2: 44-54

Voci correlate

Batteri magnetotattici
Controllo del metabolismo batterico
Batteremia
M.B.C.
Mreb

146

Bacteria

147

Collegamenti esterni
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Marcuscalabresus, Mark91, MikyT, Mr buick, Naza re, Nemo bis, No2, Numbo3, Painlord2k, Pequod76, Petrik Schleck, Phantomas, Ppalli, Ramac, Richzena, Rob-ot, Rojelio, Rupertsciamenna,
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Giambrox, Gian-, Gianfranco, GianoM, Gierre, Ginosal, Gioj50, Giovannigobbin, Gouldina, Gregozzo, Guidomac, Harlock81, Hashar, Hellis, Hill, Homer, Idris.albadufi, Ignlig, Jacopo86,
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Manusha, MapiVanPelt, Marco 27, Marco Bernardini, Marco Bonas, Marcoinnocenti, Marcok, Maria.martelli, Mario sciubbak, Mark91, Marko86, Martin Mystre, MatMin79, Mess, Michele
Bergadano, Midnight bird, Mikelima, Mizardellorsa, Moloch981, Moongateclimber, Mr buick, Mtrope, Nicolas4, Nicoli, NonIscritto, Nubifer, Nunki89, OrbiliusMagister, Osk, Otrebor81, P
tasso, Paginazero, Panairjdde, Paolo Di Febbo, Pasluca, Pequod76, Phantomas, Pronx, Rael, Rago, RanZag, Rana allucinogena, Rds, Red devil 666, Restu20, Retaggio, Ripepette, Rob-ot, Rojelio,
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Codicorumus, Corniabi, Cristoforo Prodan, Danilo, DarkAp, Doc.mari, Dome, Dott.Malcom, Dr Zimbu, Enrico s., Ermy2, Esculapio, Etrusko25, Eumolpo, F.Venturi, Felisopus, Fmulas,
Francescorussig, Franco Tedaldi, Franz Liszt, Fredericks, Frieda, Frigotoni, Gabriele85, Gac, Gaux, Gfpaleorna, Giac83, Giancarlodessi, Gierre, Gioj50, Giovannigobbin, Guido2, Guidomac,
Harlock81, Harrison, Hellis, Hierophis, Ignlig, Jalo, Junior, Kal-El, Kalumet Sioux, Kaptain, Kasper2006, Klaudio, L736E, Laboratorio.Ricerche.Evolutive, LaudatoSi, Luca Oddone, Luisa, M7,
MANUCRESPI, Madaki, Maitland, MapiVanPelt, Marcel Bergeret, Marco 27, Marco Plassio, Marcok, Marcussi, Mark91, Maxcip, Michael Jordan Twenty-Three MJ23, Michele-sama, Minelita,
Moongateclimber, Mr buick, Nase, Nemo bis, Nickel Chromo, NonIscritto, Orso della campagna, Paginazero, Pakitocook, Panairjdde, Pap3rinik, Paskal007r, PersOnLine, Phantomas, Placca
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Ziounclesi, Zt8516, 187 Modifiche anonime
Selezione naturale Fonte:: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=46656150 Autori:: Al Pereira, Andrea Jagher, Andrea romano, Annamaria.dmr, Arepo, Aushulz, Barbaking, Ciro07,
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Gregor Mendel Fonte:: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=46569534 Autori:: *Raphael*, .marlin85., .snoopy., Aleksander Sestak, Alessandro Barone, Alkalin, Anassagora, Antonio F.
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Mura, Rojelio, Rsw, Rupertsciamenna, Rustik, Sailor-Sun, Seics, Septem, Shaka, Shivanarayana, Siciliano Edivad, Simone, Simoz, Stef Mec, Steve22, Stifler1724, Suetonius, SuperPaperoga!,
SuperSecret, Supernino, Tanonero, Taueres, Turgon, Universalmusicila, Veneziano, VincenzoX, Vipera, Vitoand1, Vituzzu, 511 Modifiche anonime
Microbiologia Fonte:: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=46642283 Autori:: Ary29, AttoRenato, Barbaking, Bultro, Contezero, Davide, Esculapio, Eumolpo, Filnik, Frankthequeen,
Frieda, Giac83, Giangagliardi, Hashar, Hellis, Kalumet Sioux, Luresedoc, Messinetti, Phantomas, Renato Caniatti, Ricce, Roberto Mura, Rupertsciamenna, Sbisolo, Semolo75, Septem, Suisui,
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Microrganismo Fonte:: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=46734988 Autori:: A7N8X, Aaasaf, Ary29, AttoRenato, Aushulz, Barbaking, Barmar, Bartolone, Cotton, DanGarb, Dommac,
Federicuccio, Ggonnell, Giancarlodessi, Gionnico, Harlock81, Hovosapiens, Ignlig, Jacopo, Jalo, Madaki, Marco2, Miloled, N314, No2, Remulazz, Ripepette, Rupertsciamenna, Rustik,
Sesquipedale, SolePensoso, Stemby, ZioNicco, 15 Modifiche anonime
Organismo vivente Fonte:: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=46427839 Autori:: AKappa, Aushulz, Avesan, Danilo, Doc.mari, Dommac, Dotto, Esculapio, Eumolpo, Gac,
Gaetanogambilonghi, Giosy 77, Ileniamada, Johnlong, Judit, Kalumet Sioux, Kristian betti, Kronos, Lungoleno, Marco Plassio, Mark91, Massimozanardi, Maxcip, Mr buick, NonIscritto,
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Modifiche anonime
Virus (biologia) Fonte:: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=46367062 Autori:: .jhc., .snoopy., Alan92, Alessio Rolleri, Andrea Sivieri, AnjaManix, Balta, Barbaking, Basilicofresco,
Birzio, Brskelly, Bultro, Calabash, CavalloRazzo, Daniele Chignoli, Danilo, DavideALP, Davidesrt95, Dr Zimbu, EH101, Elitre, Elwood, F.chiodo, Fabio.gastone, Fafabifiofo, Frazzone, Giac83,
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No2, Nubifer, Numbo3, Osmio, Paginazero, Parmaballer, Perkele, Phantomas, Piaz1606, Pierpao, Pietrodn, Revares, Rl89, Rojelio, Rupertsciamenna, Shivanarayana, Simone, SolePensoso,
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Fonti e autori delle voci


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Danilo, Esculapio, Fafabifiofo, Filnik, Fire90, FollowTheMedia, Frigotoni, Ggonnell, Giac83, Glorfy, Guidomac, Gvf, Hashar, Hellis, Italink, Littoria, Lornova, Lucius, Lukius, MapiVanPelt,
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