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IL CICLO CELLULARE

LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

Ripetute divisioni
della cellula uovo
fecondata (zigote)
portano alla
formazione di un
organismo
multicellulare
complesso costituito
da cellule
differenziate
organizzate secondo
uno schema preciso
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

Tramite il processo
di divisione
cellulare,
l’organismo può
crescere o
sostituire le cellule
che vanno perdute
(per usura o per
apoptosi).
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

Cellule Perenni

neuroni

Non hanno cellule muscolari scheletriche e cardiache


capacità
mitotica: non
possono essere
adipociti (?)
sostituite se
vengono
perdute.
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

Cellule Stabili

epatociti

Hanno una cellule muscolari lisce


capacità
mitotica
limitata, in
fibroblasti e cellule endoteliali
risposta a
stimoli
appropriati
(es., perdita di epatociti)
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

Cellule Labili

cellule staminali nel midollo osseo


(globuli rossi e bianchi)

Hanno una cellule staminali nei tessuti epiteliali


capacità
mitotica
elevata.
oogoni e spermatogoni
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

La divisione cellulare origina


due cellule figlie, ciascuna
dotata di un patrimonio
genetico identico a quello
della cellula madre. Di
conseguenza, quando una
cellula si divide,
l’informazione contenuta nel
DNA deve essere prima
duplicata e le copie
trasmesse alle cellule figlie
attraverso una serie di
eventi precisi.
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

Il DNA è una molecola molto


lunga e sottile, che può
facilmente aggrovigliarsi e
rompersi. Gli eucarioti
impacchettano ogni molecola
di DNA con proteine e
assemblano il complesso
risultante in unità
strutturali: i cromosomi.
Ogni cromosoma contiene
centinaia o migliaia di geni.

Geni: unità di informazione, che


controllano le attività della cellula
e possono essere trasmessi
IL CICLO CELLULARE: MITOSI

La mitosi è il meccanismo
che assicura che la cellula
madre trasmetta una
copia di ogni cromosoma a
ciascuna delle cellule
figlie. In tal modo il
numero dei cromosomi è
mantenuto uguale ad ogni
divisione cellulare.
IL CICLO CELLULARE: DEFINIZIONE

Gli stadi attraverso i quali


passa una cellula tra una
divisione cellulare e la
successiva costituiscono il
CICLO CELLULARE
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

Lunghi e sottili filamenti parzialmente srotolati che,


aggregandosi, conferiscono alla cromatina un aspetto
granulare
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

Al momento della divi-


sione cellulare, le fibre
di cromatina si conden-
sano e i cromosomi si
rendono evidenti come
strutture distinte
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Nucleosoma: piccolo
rocchetto che
impedisce alle molecole
di DNA di
aggrovigliarsi. Ha una
struttura simile ad una
perla con un tratto di
DNA di 146 coppie di
basi avvolto due volte
intorno ad un nucleo
discoidale costituito da
8 proteine istoniche.

Un segmento di DNA di 60 coppie di basi collega


i nucleosomi tra loro: DNA di giunzione.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

Proteine
dell’impalcatura:
proteine non
istoniche che
contribuiscono alla
struttura dei
cromosomi.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

I nucleosomi hanno
un diametro di 11
nm. Un quinto tipo
di istone (H1) si
associa con il DNA
di giunzione
compattando tra
loro nucleosomi
adiacenti
(nucleosomi
impacchettati):
fibra di 30 nm.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

EUCROMATINA

ETEROCROMATINA

La maggior parte della cromatina nei nuclei


interfasici appare sotto forma di fibre da 30
nm organizzate in grandi anse, tenute insieme da
proteine di impalcatura.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

EUCROMATINA

ETEROCROMATINA

L’eucromatina è la cromatina meno condensata.


Appare sotto forma di lunghi filamenti sottili ed
è costituita dalle fibre di 30 nm e dai domini ad
ansa.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

EUCROMATINA

ETEROCROMATINA

Le anse possono a loro volta interagire per


formare la cromatina altamente condensata che
costituisce i cromosomi metafasici:
eterocromatina.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

Eterocromatina: compatta o condensata


in grossi ammassi

Eucromatina: dispersa in filamenti sottili


STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Ciascun cromosoma presenta un
centromero e due braccia. Le
estremità di ogni cromosoma sono
protette da un cappuccio,
denominato telomero.

Il centromero è una regione di


costrizione che serve a tenere
insieme le copie del cromosoma
duplicato e ad attaccarle al fuso
mitotico mediante un complesso
proteico.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
STRUTTURA DEI CROMOSOMI

Nell’uomo, così come in quasi tutte le cellule


eucariotiche,
i cromosomi sono a coppie

Cellule diploidi (n dei cromosomi è detto diploide o 2n)

UOMO: 46

Gli ovociti e gli spermatozoi (gameti) hanno solo una


coppia di
ciascun cromosoma: cellule aploidi

UOMO: 23
IL CICLO CELLULARE

CICLO CELLULARE: stadi


attraverso i quali passa una
cellula da una divisione
all’altra (8-20 ore).

Interfase = G1 (primo
Gap), S e G2 (secondo
gap)

Fase M = mitosi e
citochinesi
IL CICLO CELLULARE

Mitosi: è il meccanismo
che assicura che la
cellula madre trasmetta
una copia di ogni
cromosoma a ciascuna
delle cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE

Citocinesi: consiste nella


divisione del citoplasma
della cellula per formare
due cellule figlie. Di
solito, inizia prima che la
mitosi sia completata.
IL CICLO CELLULARE

Interfase: periodo che


intercorre fra una fase
M e la successiva. Una
cellula in grado di
dividersi è molto attiva
poichè sintetizza le
sostanze necessarie e si
accresce: lipidi, proteine
e altre macromolecole.
IL CICLO CELLULARE

Fase S: sintesi di DNA

G1: intervallo fra il


completamento della
mitosi e l’inizio della
sintesi di DNA.

G2: intervallo tra la fine


della sintesi di DNA e
l’inizio della mitosi
IL CICLO CELLULARE

G1 e G2 forniscono un
tempo ulteriore per la
crescita: se l’interfase
durasse soltanto il tempo
necessario per la
replicazione del DNA, la
cellula non avrebbe il
tempo di raddoppiare la
propria massa prima di
dividersi.
IL CICLO CELLULARE

La crescita ed il normale
metabolismo avvengono in
fase G1. Durante G1, la
cellula controlla
l’ambiente e le proprie
dimensioni e, al momento
opportuno, avvia la fase
decisiva di replicazione
del DNA: incrementa
l’attività degli enzimi
richiesti per sintesi DNA.

La sintesi di questi enzimi e delle proteine


necessarie per la divisione ingresso in fase S
IL CICLO CELLULARE

Durante la fase S,
avvengono la replicazione
del DNA e la sintesi degli
istoni, poichè la cellula
deve duplicare i propri
cromosomi
IL CICLO CELLULARE

La fase G2 fornisce un
intervallo di sicurezza,
permettendo alla cellula
di assicurarsi che la
replicazione del DNA sia
stata completata prima di
iniziare la mitosi.
Durante G2 aumenta la
sintesi proteica, come
stadio terminale della
preparazione della cellula
alla divisione.
IL CICLO CELLULARE
Fase M
Fase G2 (Mitosi) Fase G1
(Gap 2) M (Gap 1)
4-6 ore G1
G2

8-10 ore

Fase S
6-8 ore
Fase S
(Sintesi di DNA)

Esistono molte variazioni a questo schema per quanto


riguarda:
• durata globale del ciclo
• lunghezza relativa delle varie fasi
IL CICLO CELLULARE

La durata del ciclo varia


molto, soprattutto nella
lunghezza della fase G1. In
una cellula adulta può
durare da 12 a 36 ore, la
differenza dipende dalla
fase G1.

Cellule di lievito 30 min


Fibroblasti 20 ore
Epatociti 1 anno

Le cellule che non si dividono si arrestano in G1


G0 (giorni, settimane, anni)
IL CICLO CELLULARE

Cellule embrionali precoci: G1 e G2 drasticamente


ridotte, il tempo fra una divisione e la successiva è
trascorso metà in fase S e metà in fase M (8-60 min)
suddivide un uovo gigante in molte cellule più
piccole
IL CICLO CELLULARE
IL CICLO CELLULARE: MITOSI

La fase M è il culmine
del ciclo cellulare.
Durante la mitosi (fase
di divisione nucleare)
e la citocinesi (fase di
divisione
citoplasmatica) il
contenuto della cellula
parentale, che è stato
raddoppiato dall’attività
biosintetica della
precedente interfase
viene segregato in due
cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI

La mitosi è accompagnata
da molti cambiamenti
morfologici:
•condensazione cromosomi
•rottura involucro nucleare
•frammentazione RE e
Golgi

Inoltre, la cellula allenta


l’adesione alle altre
cellule ed alla matrice.

Cascata di eventi
aattivata dall’MPF
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La profase

La profase inizia con


la compattazione dei
cromosomi, quando i
lunghi filamenti di
cromatina (eu- ed
etero-cromatina)
diventano più corti e
più spessi
(spiralizzazione): la
cromatina può essere
distribuita alle cellule
figlie senza
aggrovigliarsi.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La profase
La condensazione
richiede l’intervento
degli istoni e delle
condensine. Le
condensine si legano al
DNA e lo avvolgono in
anse spiralate che
vengono compattate a
formare un cromosoma
mitotico. Utilizzano
l’energia proveniente
dall’idrolisi di ATP.

Fosforilazione di istoni e condensine ad opera


dell’MPF.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La profase

Ogni cromosoma è stato


duplicato in fase S: coppia di
unità identiche (cromatidi
fratelli).
I cromatidi fratelli si associano
in corrispondenza del centromero
(coesina).
Ad ogni centromero è associata
una struttura proteica, il
cinetocoro, alla quale si legano i
microtubuli del fuso durante la prometafase.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La profase
Oltre alla
condensazione della
cromatina in due
cromatidi fratelli:
•RE e Golgi si
frammentano
•l’involucronucleare
ed il nucleolo (stop
sintesi di RNA)
cominciano a
scomparire
•icentrosomi si
spostano verso i poli
opposti della cellula
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La profase

•I microtubuli
interfasici si
disassemblano e
inizia a formarsi il
fuso mitotico. Il
fuso, all’inizio, si
assembla tra i
centrosomi che si
separano, fuori dal
nucleo.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La prometafase

•Termina la
disgregazione
dell’involucro nucleare
•Si organizza il fuso
mitotico
•I microtubuli si
legano al cinetocoro
da entrambi i lati del
centromero
•I microtubuli iniziano
a posizionare i
cromosomi sulla
piastra equatoriale
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
Apparato mitotico

Complessa struttura
citoplasmatica costituita Microtubuli cinetocore

da:
Centrosoma
Astrosfera (microtubuli
del raggio)
Fuso mitotico
(microtubuli polari e del
cinetocoro)

La sua funzione è quella di determinare lo


spostamento dei cromosomi durante l’anafase
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
Apparato mitotico

Centrosoma: gruppo
di microtubuli astrali
che si irradiano dai
centrosomi. Compare
durante la profase, Centrosoma: coppia di
raggiunge la max centrioli, circondata da fibrille
estensione in che costituiscono la sostanza
metafase e scompare pericentriolare.
alla fine della
membrana plasmatica.
telofase. Alcuni
interagiscono con la
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
Apparato mitotico

Astrosfera (aster):
gruppo di microtubuli
astrali che si
irradiano dai
centrosomi. Compare
durante la profase,
raggiunge la max
estensione in
metafase e scompare
alla fine della
telofase. Alcuni
interagiscono con la membrana plasmatica.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
Apparato mitotico

Fuso mitotico:
compare durante la
profase e scompare
alla fine della
telofase.
E’ costituito da:
microtubuli del
cinetocoro (decorrono
dai cromosomi,
inserendosi nel
cinetocore, ai due po li opposti della cellula)
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
Apparato mitotico

Fuso mitotico:
compare durante la
profase e scompare
alla fine della
telofase.
E’ costituito da:
microtubuli polari (si
originano ad un polo
della cellula e
terminano nella
regione centrale del
fuso)
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
Apparato mitotico
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
Apparato mitotico
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La metafase

I cromosomi si
allineano sul piano
equatoriale della
cellula (piastra
metafasica)

Controllo del perfetto


allineamento ed
attivazione del
complesso che
promuove l’anafase
(APC)
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La metafase
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
L’anafase

La coesina localizzata
ai centromeri si
disaggrega,
consentendo la
separazione dei due
cromatidi fratelli. Un
intero corredo
cromosomico migra
verso ciascun polo.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
L’anafase

Anafase A: movimento
verso i poli dei cromatidi,
accompagnato
dall’accorciamento dei
microtubuli del cinetocoro (1
µm/sec).

Anafase B: separazione dei


poli stessi, accompagnata
dall’allungamento dei
microtubuli polari.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
L’anafase

Anafase A

- +

- +
Un sistema motorio del
microtubulo (dineina) forma
attivamente ponti trasversali
lungo il microtubulo
determinando lo scorrimento
del cinetocoro lungo il
microtubulo. L’idrolisi di ATP
fornisce l’energia necessaria
alla formazione dei ponti. I
microtubuli si disgregano dopo
il passaggio del cinetocoro.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
L’anafase

Anafase B

Durante l’anafase l’intero fuso si


+
allunga, poichè i microtubuli
polari che hanno origine ai poli
opposti sono associati con dei +
motori che si spostano verso le
estremità + (chinesina), facendo
scivolare i microtubuli l’uno
sull’altro, diminuendo il loro
grado di sovrapposizione ed
allontanando i poli.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
L’anafase

Le proteine motrici dei


microtubuli astrali ancorano le +
estremità + dei microtubuli alla
corteccia cellulare e, inducendo +
la depolimerizzazione dei
microtubuli alle estremità +,
esercitano una forza di trazione
sui poli del fuso: separazione dei
poli stessi.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
L’anafase

- +

- +
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
L’anafase

- +

- +
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La telofase
•I cromosomi
monocromatidici arrivano
ai poli
•I cromosomi si +
decondensano
despiralizzandosi +

•Attorno ad ogni serie di


cromosomi compare un
involucro nucleare
costituito da piccole
vescicole e da altre
componenti del vecchio
involucro nucleare
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La telofase
•Dopo che il nucleo si
riforma, i pori nucleari
cominciano a pompare
proteine nucleari al suo +
interno
•Riprende la sintesi di +
RNA e, quindi, ricompare
il nucleolo
•I microtubuli del fuso
scompaiono
•Ulteriore allungamento
dei microtubuli polari
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La duplicazione degli organuli citoplasmatici
•La divisione cellulare deve assicurare che tutte le classi
essenziali dei componenti cellulari siano ereditate da
ciascuna cellula figlia
•I mitocondri e i-perossisomi si formano
+ per crescita e
scissione degli organelli preesistenti: saranno ereditati con
sicurezza solo se,- in media, il loro numero
+ raddoppia ad
ogni generazione cellulare.
•Il reticolo endoplasmatico e l’apparato del Golgi
aumentano di volume durante G2. Durante la mitosi si
scindono in una serie di frammenti e vescicole più piccoli,
perchè in questa forma vescicolata possono essere
distribuiti più uniformemente quando la cellula si divide.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La duplicazione degli organuli citoplasmatici
•Le vescicole del reticolo endoplasmatico e del Golgi
possono associarsi con i microtubuli del fuso mitotico, il
che permette una uguale distribuzione tra le cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La duplicazione degli organuli citoplasmatici

- +

- +
G2/M Profase

Durante M, le
vescicole di Golgi Alla fine della
si associano con citocinesi le cisterne
i microtubuli del Golgi si ricolloca-
no nella posizione
originaria
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi

- +

La citocinesi,-cioè la divisione del citoplasma


+ per pro-
durre due cellule figlie, comincia durante la telofase
(si sovrappone alla mitosi). Un anello di microfilamenti
contrattili di actina associati alla membrana plasmati-
ca circonda la cellula nella regione equatoriale, per-
pendicolarmente al fuso. La contrazione dell’anello
produce un solco di divisione che gradualmente si
approfonda e separa il citoplasma in due cellule figlie,
ciascuna con un nucleo completo.
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi

- +

- +

Zigote di rana in divisione


- +

- +
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
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Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
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IL CICLO CELLULARE: Riassunto
Interfase Profase

- +

- +

Metafase Anafase Telofase


DURATA DEL CICLO CELLULARE

In alcuni casi,dopo 1-2 ore


la fase M, la Fase M
cellula può andare Fase G2 (Mitosi) Fase G1
incontro ad un (Gap 2) M (Gap 1)
processo di 4-6 ore G1
autodistruzione G2
regolato da geni. Si
tratta di un vero e
proprio suicidio 8-10 ore
programmato, detto
morte cellulare Fase S
6-8 ore
programmata o Fase S
apoptosi. (Sintesi di DNA)

La durata di S e G2 è relativamente costante


La durata del ciclo cellulare è di circa 12-36 ore
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE

Il ciclo cellulare Start point


procede in una
sola direzione

Ogni fase del ciclo de-


ve essere completata cor-
rettamente prima che inizi
la successiva Start point è il punto di non ritorno oltre
il quale la cellula completa il ciclo anche se
le condizioni cambiano (deprivazione siero)
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE
Le cicline

•Varie protein-chinasi sono Complesso ciclina-Cdk


coinvolte nel controllo del ciclo
cellulare: chinasi ciclina-dipendenti
(Cdk).
•Le Cdk attivano o inattivano altre
proteine mediante fosforilazione
dei residi di serina e treonina.
•L’attività,ma non la sintesi, di
varie Cdk aumenta e diminuisce
durante il ciclo cellulare.
•Le Cdk sono attive solo quando complessate con pro-
teine di regolazione dette cicline, perchè i loro li-
velli fluttuano durante il ciclo cellulare.
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE
Le cicline

M-CdK (MPF):
promuove la
mitosi

G1-CdK:
prepara la cellula a
passare da G1 a S
Le cellule euca-
riote formano 3
principali complessi
S-CdK:
ciclina-Cdk
avvia la re-
plicazione del DNA
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI
REGOLANO IL CICLO CELLULARE

Se si fanno fondere cellule in S con cellule in G1,


nel nucleo inizialmente in G1 inizia subito la
replicazione del DNA: questo vuol dire che nella
cellula in fase S c’e’ una sostanza che inizia la fase
S stessa.
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI
REGOLANO IL CICLO CELLULARE
Se una cellula in M si fonde con una cellula in
un’altra fase, la seconda inizia immediatamente la
mitosi. Se la cellula è in G1, i cromosomi appaiono
condensati ma non sono duplicati: appaiono come
cromatidi singoli.
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI
REGOLANO IL CICLO CELLULARE
FLUTTUAZIONE DEI LIVELLI DI CICLINA

I livelli cellulari di ciclina mitotica aumentano


durante l’interfase (G1, S, G2) e diminuiscono
drasticamente durante M. La concentrazione di Cdk
mitotica è costante in tutte le fasi del ciclo.
ATTIVAZIONE DELL’MPF

1. Formazione complesso CdK-ciclina inattivo


2. Una chinasi inibitoria aggiunge due gruppi fosfato (in bianco)
bloccando il sito attivo del complesso
3. Una chinasi attivatoria fosforila un terzo sito sul complesso (in
giallo)
4. Una fosfatasi rimuove i P inibitori e si produce la forma attiva
con un solo fosfato. Tale forma stimola la fosfatasi
aumentando la produzione di MPF attivo
CICLO DELLA M-Cdk (MPF)
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): degradazione
dell’involucro nucleare
MPF fosforila la lamina nucleare, il guscio di filamenti
intermedi di lamina polimerizzati sottostante la
membrana nucleare interna. MPF forza le molecole di
lamina fosforilandole su Ser.
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): degradazione
dell’involucro nucleare
CICLO DELLA M-Cdk (MOF):
fosforilazione degli istoni
MPF fosforila direttamente l’istone H1, il responsabile
del compattamento dei nucleosomi nelle fibre da 30 nm,e
le condensine.

E’ possibile, anche
se non è stato
provato, che la
fosforilazione di
H1 e delle
condensine possa
contribuire a
indurre la
condensazione dei
cromosomi.
CICLO DELLA M-Cdk (MPF):
fosforilazione del centrosoma?

L’MPF si può trovare legato saldamento ai centrosomi di una


cellula viva: probabile coinvolgimento nell’organizzazione del
fuso mitotico.
M-Cdk ATTIVA IL COMPLESSO CHE
PROMUOVE L’ANAFASE (APC)

Il complesso APC controllo l’ingresso in anafase e l’uscita


dalla mitosi attraverso la degradazione di due classi di
proteine mediante poliubiquitinazione:
•l’inibitore dell’anafase (securina)
•la ciclina dell’MPF
L’ATTIVAZIONE DI APC CAUSA LA
DISGREGAZIONE DELLA COESINA
1) L’APC poliubiquitina la securina
2) La separasi viene attivata
3) La separasi degrada la coesina (subunità Scc1)
4) I cromatidi fratelli vengono separati
L’ATTIVAZIONE DI APC CAUSA LA
DISGREGAZIONE DELLA COESINA
APC POLIUBIQUITINA L’MPF

La ciclina viene de-


gradata  i livelli
di MPF crollano
il fuso si disas-
sembla e la cellula
esce dalla mitosi
CICLO DI G1-Cdk
CICLO DI G1-Cdk

E2F: fattore di trascrizione che regola


l’espressione di geni coinvolti nella
sintesi di DNA, indispensabili per il
superamento del punto di restrizione
e l’entrata in S
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

All’interno di molti tessuti esiste una popolazione


cellulare che serve al rinnovamento del tessuto
stesso, definita popolazione di cellule staminali. Le
cellule staminali sono relativamente indifferenziate
e si dividono attivamente.
Una parte della progenie delle cellule staminali si
differenzia, svolgendo la propria funzione e andando
quindi incontro a un processo di morte programmata
(apoptosi). Una parte della progenie permane sotto
forma di cellule staminali.
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO

I compartimenti di cellule staminali e differenziate


nella proliferazione delle cellule epiteliali intestinali