La cellula

Come afferma la versione moderna della teoria cellulare, la cellula

è la più piccola unità vivente all'interno della quale vengono svolte
tutte le funzioni vitali.

1 Due diversi tipi di cellule

I biologi raggruppano le specie viventi in tre domini: archèi, batteri, eucarioti.
Archèi e batteri sono organismi per lo più unicellulari e, pur presentando metabolismi differenti,
possiedono la medesima tipologia di cellula, detta cellula procariotica.
Il dominio degli eucarioti, invece, comprende quattro regni: animali, piante, funghi, protisti. Tali
organismi sono formati da cellule eucariotiche, che differiscono dalle precedenti in alcuni aspetti:
 il DNA è contenuto in un nucleo;
 nel citoplasma sono presenti diversi organuli con precise funzioni;
 sono molto più voluminose di quelle procariotiche.
In generale, fatte le dovute eccezioni, le cellule sono minuscole (il loro volume varia da 1 a 1000
μm3). La loro dimensione è limitata dal rapporto fra la superficie e il volume:
– la superficie determina la quantità di sostanze che la cellula può scambiare con l'esterno;
– il volume determina la quantità di attività chimica svolta dalla cellula nell'unità di tempo.
Per tale ragione una cellula troppo grande, con un volume più elevato rispetto alla superficie,
risulterebbe instabile: essa infatti deve distribuire di continuo le sostanze da un punto all'altro, e ciò
avviene più facilmente se la cellula è piccola e l'attività chimica non esageratamente rapida.
Le caratteristiche della cellula che non possiamo osservare a occhio nudo possono essere rile-
vate grazie ai microscopi, strumenti che accrescono il potere di risoluzione dell'occhio umano.

2 Il metabolismo cellulare
Le reazioni chimiche che avvengono costantemente all'interno delle cellule costituiscono il cosid-
detto metabolismo cellulare. Le reazione metaboliche sono di due tipi:
 le reazioni anaboliche sintetizzano molecole complesse a partire da molecole più semplici,
pertanto richiedono energia (endoergoniche);
 le reazioni cataboliche demoliscono molecole complesse in molecole più semplici, perciò in
genere liberano energia (esoergoniche).
Per catturare e trasferire l'energia, le cellule utilizzano l'ATP (adenosintrifosfato), che viene sinte-
tizzato dall'energia prodotta dalle reazioni cataboliche e poi alimenta quelle anaboliche.
Una molecola di ATP è formata da una molecola di ribosio, cui sono legati un'adenina e tre
gruppi fosfato –OPO2- 4 . L'idrolisi dell'ATP permette il rilascio della quantità di energia necessaria a
procedere con i cicli di sintesi dell'ATP stesso, e dunque a mantenere attivi i processi biochimici:
ATP + H2O → ADP (adenosindifosfato) + H2 PO2-
4
+ energia
La velocità delle reazioni di sintesi e decomposizione dell'ATP viene spesso aumentata grazie al-
l'intervento degli enzimi, importantissimi catalizzatori biologici (ossia polipeptidi che accelerano
una reazione senza venirne modificate al suo termine).
2 La cellula

3 La struttura della cellula procariote

Le cellule procariotiche hanno tutte la stessa struttura di base:
 sono delimitate da una membrana plasmatica (composta da un doppio strato di fosfolipidi),
che mantiene costante l'ambiente interno e funge da barriera semipermeabile;
 essa contiene il citoplasma, costituito dal citosol (parte fluida dove avvengono le reazioni chi-
miche) e dalle particelle insolubili sospese in esso;
 una zona del citoplasma, il nucleoide, contiene l'unica molecola di DNA;
 nel citoplasma si trovano i ribosomi, aggregati di RNA dove ha luogo la sintesi proteica.
Molti procarioti hanno poi sviluppato strutture specializzate:
1. la parete cellulare, che dà forte sostegno alla cellula e ne determina la forma;
2. la capsula, ulteriore rivestimento di polisaccaridi, che protegge la cellula batterica dagli attac-
chi del sistema immunitario dell'organismo infetto e la aiuta ad aderire ad altre cellule;
3. le membrane interne, proprie dei cianobatteri, cioè ripiegamenti della membrana plasmatica
che contengono le molecole responsabili della fotosintesi;
4. i flagelli, appendici composte da proteine e necessarie al movimento;
5. i pili, strutture più corte che favoriscono l'adesione ad altri batteri o a cellule animali;
6. il citoscheletro, un insieme di filamenti proteici con un ruolo nella divisione cellulare.

4 La cellula eucariote
Anche le cellule eucariotiche sono delimitate dalla membrana citoplasmatica e contengono cito-
plasma, ribosomi e DNA: tuttavia la loro struttura interna è assai più complessa di quella delle cel-
lule procariotiche.
Possiedono infatti svariati compartimenti interni detti organuli, contenenti specifici enzimi che
permettono il verificarsi di particolari reazioni chimiche. Tutti sono avvolti da una membrana di
fosfolipidi e proteine che svolge due importanti funzioni:
– separa le biomolecole nell'organulo da quelle nel resto della cellula;
– regola gli scambi di materia prima fra l'organulo e il citoplasma.

4.1 Il nucleo e i ribosomi

Il nucleo ha un diametro di 5 μm circa: è la sede del controllo genetico e contiene il nucleolo, dove
ha inizio il montaggio dei ribosomi (a partire da RNA e specifiche proteine):
 è avvolto da una doppia membrana, detta involucro nucleare, perforata da circa 3500 pori
nucleari che mettono in contatto il nucleo con il citoplasma;
 da esso transitano liberamente ioni e molecole piccole, mentre fra le proteine più grandi
passano soltanto quelle con brevi sequenze particolari di amminoacidi che inducono alla
dilatazione del poro;
 il nucleo contiene più molecole di DNA, che si associano a proteine (chiamate istoni) per
formare un complesso fibroso chiamato cromatina: essa, subito prima della divisione cellulare,
si addensa in strutture più compatte dette cromosomi.
Nella specie umana le cellule somatiche sane possiedono 46 cromosomi (indicate con la scrittura
2n: sono infatti diploidi, ossia coppie di omologhi); invece le cellule sessuali, i gameti, ne possiedono
23 (indicati con n: si tratta di aploidi). Un diploide si scinde in più aploidi tramite un processo defi-
nito meiosi.
 La cellula 3

I ribosomi eucariotici sono più grandi e ricchi di DNA rispetto a quelli procariotici, e contengono
un tipo speciale di RNA, l'RNA ribosomiale (o rRNA), cui è legato un alto numero di proteine.
I ribosomi hanno il compito di svolgere la traduzione, cioè la sintesi delle proteine in base alle
informazioni codificate nel DNA: ciò è possibile grazie al cosiddetto RNA messaggero (o mRNA),
che trasferisce l'informazione dal nucleo (sede del DNA) al citoplasma (sede dei ribosomi).

4.2 Il reticolo endoplasmatico

L'insieme delle membrane interconnesse che occupano gran parte del citoplasma prende il nome
di reticolo endoplasmatico (RE): lo spazio interno del RE, separato dal citoplasma, si chiama lume.
Alcune regioni del RE sono costellate di ribosomi e il loro complesso è definito reticolo endo-
plasmatico ruvido o rugoso (RER):
 esso sintetizza membrane, proteine di secrezione (da esportare fuori dal citosol) e proteine
destinate ad altri organuli;
 dopo la sintesi, queste entrano nel lume del RER per subire modifiche strutturali;
 nel reticolo, alcune proteine acquisiscono gruppi carboidrati diventando glicoproteine, che
vengono racchiuse in una vescicola di trasporto e dirette all'esterno.
Le parti del reticolo prive di ribosomi prendono il nome di reticolo endoplasmatico liscio (REL):
 il REL è la sede della sintesi dei lipidi (acidi grassi, fosfolipidi e steroidi);
 in esso avviene l'idrolisi del glicogeno per produrre glucosio;
 accumula ioni calcio Ca2+, necessari per la contrazione cellulare nei tessuti muscolari.

4.3 L'apparato di Golgi

L'aspetto dell'apparato di Golgi, pur variando da specie a specie, appare come un insieme di sac-
chetti impilati e non comunicanti. La sua principale funzione è di ricevere le proteine dal RER, ela-
borarle ulteriormente e smistarle perché vengano inviate alle loro destinazioni finali.
Possiede tre zone distinte:
 una zona d'ingresso, a cui giungono le vescicole di trasporto dal RER;
 una zona intermedia, attraverso la quale transitano le vescicole;
 una zona d'uscita, dove i prodotti finiti vengono espulsi dalla membrana plasmatica, oppu-
re possono diventare parte della membrana stessa.

4.4 I lisosomi
I lisosomi, anch'essi parte del sistema di membrane, sono vescicole circondate da una sola mem-
brana e contenenti enzimi digestivi. Questi organuli presentano una suddivisione in compartimenti,
che isolano gli enzimi dal resto del citoplasma.
Primarie funzioni dei lisosomi:
 al loro interno le macromolecole vengono idrolizzate nei rispettivi monomeri; questi materiali
provengono principalmente dall'ambiente esterno, entrati nella cellula per fagocitosi:
– nella membrana citoplasmatica si forma un'introflessione che finisce per circondare le
sostanze nutritive e trasformarsi in una vescicola (vacuolo alimentare o fagosoma);
– il fagosoma raggiunge e si fonde con un lisosoma, formando un lisosoma secondario,
dove la sostanza viene digerita;
– il lisosoma secondario, fusosi con la membrana plasmatica, libera i prodotti non digeriti.
 i lisosomi distruggono i batteri nocivi inglobandoli e bombardandoli con gli enzimi;
 in essi la cellula digerisce i propri materiali per autofagia (quando, ad esempio, le molecole
di organuli vecchi vengono riciclate per formarne di nuovi).
4 La cellula

4.5 I perossisomi e i vacuoli

I perossisomi sono piccoli organuli contenenti enzimi capaci di demolire i perossidi tossici (come
l'acqua ossigenata, H2O2) che si formano come sottoprodotto di alcune reazioni chimiche.
I vacuoli, che occupano più del 90% del volume della cellula vegetale, sono pieni di soluzioni
acquose e svolgono varie funzioni:
 accumulo: al loro interno avviene lo stoccaggio di sostanze di scarto prodotte dalla cellula;
 sostegno: la presenza di sostanze disciolte permette l'ingresso di acqua all'interno del va-
cuolo, che gonfiandosi produce un turgore che contribuisce al sostegno della pianta;
 riproduzione: nei vacuoli di petali e frutti delle angiosperme vi sono pigmenti (detti antocia-
nine) che attirano animali che favoriscano l'impollinazione o la dispersione del seme;
 digestione: nei semi di alcune piante certi vacuoli contengono enzimi che idrolizzano le
proteine del seme scindendole in monomeri, nutrimento per l'embrione.

4.6 I cloroplasti
I cloroplasti sono plastidi, cioè organuli propri delle cellule vegetali, che contengono il pigmento
clorofilla: sono infatti la sede della fotosintesi, il processo che converte l'energia solare in chimica.
I cloroplasti sono circondati da due membrane esterne e possiedono all'interno una molecola di
DNA circolare e un'altra serie di membrane, che hanno l'aspetto di pile di sacchetti discoidali dette
grani. Ciascuna di esse è formata da una serie di tilacoidi, le cui membrane contengono pigmen-
ti capaci di catturare la luce. Il liquido in cui sono sospesi i grani è chiamato stroma.
Altri tipi di plastidi:
– i cromoplasti contengono pigmenti che conferiscono il colore a fiori e frutti;
– i leucoplasti sono usati per l'accumulo di amidi e grassi.

4.7 I mitocondri
Nelle cellule eucariotiche, i composti ottenuti nel citoplasma dalla demolizione delle molecole nu-
trienti entrano nei mitocondri, dove vengono definitivamente demoliti. La conseguente produzione
di ATP, ricco dell'energia chimica derivante dalla demolizione, richiede il consumo di O 2: questo
processo è detto respirazione cellulare.
I mitocondri derivano da quelli presenti nella cellula uovo, e dunque sono tutti di origine ma-
terna. Essi sono rivestiti da due membrane:
 una membrana esterna liscia, che svolge una funzione protettiva ma oppone scarsa resistenza
al passaggio delle sostanze;
 una membrana interna, che si ripiega su se stessa dando luogo a strutture denominate creste.
Questa esercita un controllo maggiore sulle sostanze in entrata e in uscita; lo spazio delimi-
tato dalla membrana interna si chiama matrice mitocondriale, composta da numerosi enzimi,
DNA e ribosomi.
L'origine dei mitocondri e dei plastidi è spiegata dalla teoria endosimbiontica.
Secondo tale teoria, questi si sarebbero originati da procarioti liberi assimilati in qualità di
simbionti da cellule eterotrofe più grandi. Col tempo, avrebbero perso la loro autonomia e sa-
rebbero diventati parte integrante di queste cellule.
A favore di questa teoria vi sono diverse prove:
– il fatto che entrambi gli organuli contengano DNA circolare;
– il fatto che si riproducano a guisa dei batteri;
– diverse altre analogie con alcuni batteri.
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4.8 Il citoscheletro
Il citoscheletro eucariotico è formato da tre tipi di fibre, ciglia e flagelli.
 I microfilamenti sono polimeri costituiti da molecole di una proteina chiamata actina, che in-
teragisce con la miosina permettendo la contrazione delle cellule muscolari.
Le funzioni principali dei microfilamenti sono due:
– contribuiscono al movimento di tutta la cellula (ad esempio, partecipano alla formazione
di espansioni cellulari detti pseudopodi);
– determinano e mantengono la forma della cellula formando un reticolo al di sotto della
membrana plasmatica.
 I filamenti intermedi condividono tutti la stessa struttura generale e sono composte da strut-
ture robuste di proteine fibrose. Svolgono due importanti funzioni:
– ancorano al loro posto le strutture cellulari all'interno della cellula;
– aiutano la cellula a resistere alla tensione e contribuiscono all'adesione tra cellule vicine.
 I microtubuli risultano dal montaggio di molecole della proteina tubulina, che possono essere
facilmente aggiunte o sottratte. Si tratta di cilindri cavi che svolgono due ruoli:
– servono da binari per le proteine motrici, speciali molecole che utilizzano energia del-
l'ATP per spostarsi;
– sono fondamentali nella distribuzione dei cromosomi alle cellule figlie durante la divi-
sione cellulare (paragrafo  7.5).
 Le ciglia (più corte e in gran numero) e i flagelli (più lunghi e di solito da soli o in coppia) sono
strutture costituite da microtubuli che spingono la cellula in ambiente acquoso.

5 Le membrane cellulari
Le membrane biologiche condividono tutte la stessa organizzazione molecolare e la stessa struttu-
ra generale, detta modello a mosaico fluido.
I principali costituenti delle membrane sono i fosfolipidi:
 sono organizzati in un doppio strato (le teste idrofile sono a contatto con l'acqua, le code
idrofobe se ne allontanano) che permette alle membrane di fondersi fra loro;
 in alcune membrane contengono il colesterolo, che dà una maggiore resistenza;
 conferiscono alla struttura stabilità, flessibilità e fluidità, il che consente alle molecole di scor-
rere lateralmente lungo la membrana.
Le membrane si differenziano per composizione lipidica, cioè per la lunghezza delle catene di acidi
grassi o per il grado di insaturazione (numero di doppi legami C=C).

5.1 Le proteine di membrana

Tutte le membrane biologiche contengono proteine. Sono di due tipi:
 proteine integrali, immerse nello strato fosfolipidico e distribuite in modo asimmetrico sui due
lati della membrana (se sporgono sia all'interno sia all'esterno della cellula sono dette prote-
ine transmembrana);
 proteine periferiche, prive di regioni idrofobiche, che non si trovano immerse nel doppio stra-
to ma su uno dei due lati della membrana: tale differenza ha un grosso significato funzionale.
Molte di queste proteine sono libere di muoversi nel doppio strato, mentre altre sembrano anco-
rate in un'area circoscritta della membrana.
6 La cellula

In particolare, si tratta di:

– proteine di trasporto (solitamente integrali);
– proteine di antigene, che producono anticorpi e formano il complesso maggiore di istocom-
patibilità, situato sulla membrana cellulare con il compito di riconoscere la cellula come self,
ossia appartenente all'organismo.
Oltre a lipidi e proteine, molte membrane comprendono un gran numero di carboidrati.
Essi formano legami covalenti con lipidi e proteine, generando glicolipidi e glicoproteine, che
servono da siti di riconoscimento per altre cellule e vari tipi di molecole.

5.2 Uniformità e diversità delle membrane biologiche

La struttura finora descritta è comune a tutte le membrane cellulari.
Nelle cellule eucariotiche esiste una stretta relazione fra tutte le membrane presenti, che sono
sistemi estremamente dinamici: si interrompono, passano da un organulo all'altro, si fondono.
Tuttavia le membrane non sono tutte chimicamente identiche: quando una membrana entra a far
parte di un preciso organulo, subisce importanti modificazioni chimiche.

6 I meccanismi di trasporto
Versando dell'inchiostro in acqua, si nota che le sue particelle diffondono lentamente in essa: il
soluto tende a distribuirsi uniformemente nel solvente, senza arrestarsi ma mantenendo la stessa
distribuzione complessiva.
Per diffusione si intende il movimento casuale e spontaneo delle molecole verso uno stato di
equilibrio, cioè una distribuzione mediamente uniforme delle concentrazioni.
La velocità di diffusione dipende da tre fattori:
 il diametro di molecole o ioni (minore è il diametro, più velocemente diffondono);
 la temperatura della soluzione (maggiore è la temperatura, maggiore è l'energia posseduta
dalle particelle e dunque più veloce è la diffusione);
 il gradiente di concentrazione, cioè la differenza di concentrazione del soluto lungo una data
direzione (maggiore è il gradiente, più velocemente la sostanza diffonde).
Se la soluzione è separata da una membrana, il movimento dei soluti dipende dalle sue proprietà.
La membrana plasmatica è semipermeabile, ossia non tutte le sostanze possono attraversarla:
 quelle che non possono rimangono confinate in compartimenti separati;
 quelle che possono diffondono da un compartimento all'altro finché non raggiungono l'equi-
librio (le molecole, comunque, continuano ad attraversare la membrana ma il flusso in uscita
è uguale a quello in entrata).
La cellula possiede tre meccanismi di diffusione, che avvengono tutti secondo gradiente (dalla zo-
na a concentrazione maggiore verso quella a concentrazione minore) e sono meccanismi di tras-
porto passivo (non richiedono energia).

6.1 La diffusione semplice

La diffusione semplice è il passaggio di piccole molecole attraverso il doppio strato fosfolipidico.
Molecole idrofobiche apolari, quindi liposolubili, attraversano molto facilmente la membrana;
invece particelle più voluminose, polari o cariche elettricamente attraversano con difficoltà la mem-
brana per due ragioni:
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– poiché le cellule sono in ambiente acquoso, le molecole polari formano molti legami a
idrogeno e gli ioni sono circondati da molecole di acqua (ciò ostacola il passaggio);
– molecole polari o cariche sono poco solubili nel doppio strato.

6.2 L'osmosi
L'osmosi è il processo con cui le molecole di acqua attraversano una membrana che separa due
soluzioni a diversa concentrazione.
Il solvente diffonde dalla soluzione ipotonica (a minore concentrazione) a quella ipertonica (a
maggiore concentrazione), finché la concentrazione del soluto non è uguale in entrambe le so-
luzioni, allora esse si dicono isotoniche. Il flusso netto attraversa continuamente la membrana pla-
smatica con una velocità maggiore verso la soluzione ipertonica.
La pressione idrostatica, esercitata dalla soluzione ipertonica, necessaria a impedire il passag-
gio di altro solvente si dice pressione osmotica (π).
L'osmosi determina circostanze diverse a seconda del tipo di cellula:
 in quelle animali, la direzione dell'osmosi dipende dalla concentrazione di soluti nel liquido
extracellulare: esso deve essere isotonico rispetto al citoplasma (per evitare che la cellula
scoppi, come nel caso dell'emolisi dei globuli rossi);
 in quelle vegetali, la parete cellulare limita il volume della cellula impedendole di scoppiare: si
genera così una pressione interna, il turgore cellulare, che impedisce l'ingresso di acqua.

6.3 La diffusione facilitata

La diffusione facilitata è il passaggio, per mezzo di specifiche proteine di membrana, di molecole
polari più grandi e di ioni:
 gli ioni utilizzano canali fatti di proteine integrali;
 le molecole polari si legano a una proteina di trasporto che ne accelera la diffusione.
I canali proteici della membrana sono proteine con un poro centrale. La superficie è fatta di ammi-
noacidi polari, che dunque si legano alle particelle cariche o polari dei soluti; legatosi a una moleco-
la segnale, il poro si dilata e la lascia passare. Esistono:
– canali ionici, che gestiscono il flusso di specifici ioni in entrata e in uscita;
– acquaporine, che aprendosi rendono la membrana plasmatica assai più permeabile all'acqua.
Le proteine di trasporto sono molecole cui si legano strettamente le sostanze trasportate, e che
consentono la diffusione di molecole polari come il glucosio.

6.4 Il trasporto attivo

5 Occorre spesso che ioni o macromolecole attraversino una membrana contro il gradiente di con-
centrazione (da una zona a concentrazione minore verso una a concentrazione maggiore): questo
trasferimento, che è affidato a proteine trasportatrici e comporta un dispendio di energia chimica
e dunque di ATP, è detto trasporto attivo.
Le modalità di trasporto attivo sono tre:
1. uniporto, se la proteina di trasporto trasferisce una sola sostanza in un'unica direzione;
2. simporto, se la proteina trasferisce due sostanze nella stessa direzione;
3. antiporto, se la proteina trasferisce due sostanze in direzioni opposte, una verso l'interno
della cellula e una verso l'esterno.
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6.5 L'endocitosi
Con endocitosi si intende un insieme di processi che introducono nella cellula eucariotica macro-
molecole, grosse particelle e persino piccole cellule.
Durante l'endocitosi, la membrana plasmatica si introflette attorno alla sostanza da assumere,
inglobandola (invaginazione) e generando una vescicola detta vacuolo alimentare. Questo poi si
stacca dalla membrana e migra in zone più interne della cellula. Ne esistono di tre tipi:
 fagocitosi, già descritta al paragrafo  4.4;
 pinocitosi, durante la quale si formano vescicole più piccole che importano sostanze liquide
(è svolta costantemente dall'endotelio, il tessuto che riveste i capillari sanguigni);
 endocitosi mediata da recettori, usata dalle cellule animali per prelevare specifiche molecole
dall'ambiente circostante. Il processo dipende dai recettori, proteine di membrana capaci di
legarsi a un fattore preciso detto ligando. Dunque la fossetta rivestita (depressione nella mem-
brana plasmatica, corrispondente ai punti in cui figura un recettore) si introflette e forma una
vescicola rivestita, che fusasi con un lisosoma libera nel citoplasma il materiale inglobato.

6.6 L'esocitosi
5 L'esocitosi è il processo in cui una vescicola interna alla cellula si fonde con la membrana plasmati-
ca e libera le sostanze che contiene.
Una proteina di membrana della vescicola si lega con una della membrana plasmatica: i doppi
strati si fondono aprendo un passaggio per l'esterno. L'esocitosi è importante per la secrezione di
diverse sostanze non utili.

7 La divisione cellulare
Il processo per cui una cellula dà origine a due cellule figlie identiche è chiamato divisione cellulare.
Perché una cellula possa dividersi, devono verificarsi quattro eventi:
1. deve innescarsi un segnale riproduttivo, che cioè dà inizio alla divisione;
2. deve avvenire la perfetta duplicazione del materiale genetico (il DNA);
3. il DNA duplicato deve essere distribuito equamente con un processo detto segregazione;
4. devono essere sintetizzati enzimi e organuli per le nuove cellule, in modo che esse possano
separarsi tramite un processo chiamato citodieresi.
Inoltre, la divisione è influenzata da tre fattori:
 dipendenza dall'ancoraggio. La cellula deve essere adesa a una superficie solida;
 inibizione da contatto. Le cellule smettono di dividersi quando entrano in contatto (ciò è
palese durante la cicatrizzazione di una ferita);
 fattori di crescita. Incitano la divisione legandosi ai recettori superficiali (ne sono esempi le in-
terluchine, prodotte dai leucociti, e le eritroproteie, che sollecitano la produzione di eritrociti).

7.1 La scissione binaria

Il modello più semplice di divisione cellulare avviene nei procarioti, e ha il nome di scissione binaria.
Essa avviene in tre fasi:
– il cromosoma batterico posto al centro della cellula, in un punto chiamato ori, inizia a dupli-
carsi (la molecola di DNA è ripiegata, quindi durante la duplicazione si srotola);
– ha inizio la segregazione mentre il DNA si duplica;
– conclusasi la duplicazione genetica, comincia la citodieresi e le cellule si separano.
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7.2 Il ciclo cellulare

In un organismo pluricellulare, l'insieme degli eventi compresi fra la formazione di una cellula e la
sua divisione o morte è detta ciclo cellulare.
Questo processo si divide in:
 interfase, il tempo fra una divisione e l'altra (dunque il periodo più lungo della vita cellulare),
che si divide a sua volta in tre sottofasi:
– sottofase G1, dalla fase M alla fase S, in cui la cellula sintetizza molecole e si accresce (qui
si arrestano le cellule che non si dividono, entrando in una fase di riposo detta G0);
– sottofase S, quando la cellula duplica il suo DNA;
– sottofase G2, dalla sottofase S alla fase M, in cui si formano le strutture per la mitosi.
 fase mitotica (o fase M), che comprende due momenti:
– la mitosi, in cui la membrana nucleare scompare e il DNA migra alla estremità opposte
della cellula, dove si formano due nuovi nuclei;
– la citodieresi, quando il citoplasma si divide in due e si formano due cellule figlie.
I segnali che controllano il passaggio da una fase all'altra dipendono da una classe di enzimi detti
chinasi ciclina-dipendente (Cdk), che catalizzano la fosforilazione (trasferimento di un gruppo fosfa-
to dall'ATP a una proteina bersaglio):
proteina (inattiva) + ATP → proteina-P (attiva) + ADP

Le Cdk, per attivarsi, si legano a un tipo di proteine, le cicline: il complesso ciclina-Cdk agisce come
proteina chinasi e induce il passaggio di fase. Tali complessi funzionano da posti di blocco: qui
avviene un controllo che stabilisce se il ciclo può continuare o deve arrestarsi momentaneamente
per completare alcuni processi.
Il cancro risulta da una divisione cellulare incontrollata (dovuta al danneggiamento delle Cdk),
mentre i tumori derivano da una proteina difettosa, p53, che stimola la sintesi di p21, un inibitore
delle Cdk (proteine simili, che bloccano il ciclo cellulare, sono dette oncosoppressori).

7.3 La spiralizzazione del DNA

Le molecole srotolate di DNA eucariote sono lunghe 2 m, ma il diametro del nucleo è di 5 μm:
contenerle in uno spazio tanto piccolo è possibile grazie alla spiralizzazione.
Tale meccanismo consiste in un insieme di ripiegamenti ordinati della molecola, grazie alla pre-
senza di istoni. Il grado di spiralizzazione si modifica durante il ciclo cellulare:
 sottofase G1. Il DNA forma la cromatina: in questa fase è poco spiralizzato, perché le
informazioni genetiche vanno lette dalla cellula per la sintesi delle proteine;
 fase M. Ogni molecola di DNA si spiralizza strettamente, dando origine ai cromosomi. All'ini-
zio della mitosi, ogni cromosoma risulta formato da due molecole di DNA identiche e com-
pattate, dette cromatidi fratelli, unite in una regione centrale chiamata centromero.

7.4 Le fasi della mitosi

Conviene suddividere la mitosi in una serie di stadi:
 profase. I cromosomi si spiralizzano e ad essi si assemblano due strutture proteiche, i cineto-
cori, necessari al loro movimento. Appare inoltre il fuso mitotico, che guida i movimenti dei
cromosomi in vista della loro segregazione, costituito da microtubuli originati da due orga-
nuli detti centrosomi (essi consistono di un paio di centrioli disposti a 90 gradi).
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 prometafase. La membrana nucleare viene riassorbita; i cromatidi fratelli si attaccano ai mi-

crotubuli del fuso e si dirigono verso il centro della cellula.
 metafase. Il fuso mitotico è completo e i due centrosomi si trovano alle estremità della cellu-
la, lungo il piano equatoriale, formando la piastra metafasica. I cromosomi raggiungono il
centro della cellula e sono spiralizzati al massimo.
 anafase. I cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si separano, divenendo cromosomi indipen-
denti (cromosomi figli). L'anafase termina quando le due serie di cromosomi figli, tramite i ci-
netocori, hanno raggiunto i poli della cellula.
 telofase. I cromosomi si despiralizzano e si riforma la cromatina, gli involucri nucleari e i nu-
cleoli si riaggregano: i due nuclei hanno identico corredo genetico.
Il momento migliore per studiare il cariotipo (la morfologia del corredo cromosomico) è dunque
la metafase: esiste un farmaco, la colchicina, che blocca la mitosi proprio in questa fase.
L'esame del cariotipo è svolto soprattutto nel liquido amniotico (amniocentesi), per prevedere
eventuali anomalie cromosomiche (aneuploidie), fra cui:
– la sindrome di Down (o trisomia 21), causata da una tripla copia del cromosoma 21;
– la sindrome di Turner, dovuta all'assenza in una donna di un cromosoma X;
– la sindrome di Klinefelter, causata in un uomo da un numero eccessivo di cromosomi X.

7.5 La citodieresi
Terminata la mitosi, la divisione del citoplasma si ha con la citodieresi:
 nelle cellule animali, la separazione inizia con l'assemblaggio di un anello contrattile posto fra
i due nuclei, che crea una strozzatura sempre più profonda, fino alla completa divisione;
 nelle cellule vegetali, che comprendono una parete cellulare, compaiono delle vescicole che,
spinte lungo i microtubuli, si fondono e formano una nuova membrana plasmatica, mentre il
loro contenuto dà vita a una piastra cellulare (l'inizio di una nuova parete).