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Regolazione genica nei batteri

Finalità: permette di rispondere rapidamente ai cambiamenti ambientali, la


regolazione genica permette un notevole risparmio energetico (in quanto il batterio
non esprime tutti i geni possibili, alcuni vengono espressi solo in alcune condizioni).
La maggior parte dei geni naturalmente è espressa costitutivamente, altri sono
regolati.

Livelli di regolazione:

- Primo livello: scelta della subunità sigma.

- Secondo livello: regolazione della trascrizione mediante proteine.

- Terzo livello: regolazione post-trascrizionale tramite sRNA e Riboswitch.

- Quarto livello: regolazione co-traduzionale (attenuazione).

- Quinto livello: regolazione post – traduzionale.

(La regolazione nei procarioti richiede due livelli aggiuntivi).

DNA (trascrizione)  RNA (traduzione)  proteine

- Regolazione trascrizionale: sintesi dell’mRNA.

- Regolazione post-trascrizionale: stabilità dell’MRNA e regolazione della


traduzione.

- Regolazione post-traduzionale: stabilità della proteina.

La regolazione trascrizionale richiede minore energia rispetto alla post traduzionale


ma i tempi sono + lunghi.
Quella post traduzionale ha un costo energetico elevato ma tempi + brevi.
La post trascrizionale ha un costo energetico e tempi intermedi.
Organizzazione genica nei procarioti

Operone: un gruppo di geni adiacenti localizzati nella stessa regione genomica che
vengono trascritti come un unico RNA (RNA policistronico), l’operone comprende un
un’unica regione regolatrice che induce o reprime l’espressione dei geni
dell’operone.
Questo equivale a un notevole vantaggio in quanto è necessaria un’unica regione
regolatrice per + geni, evitando la presenza di un promotore per ogni gene, inoltre la
regione regolatrice è DNA non codificante quindi se ne riduce la presenza.

RNA polimerasi

L’RNA polimerasi è l’enzima responsabile della trascrizione, esiste in 2 forme:

1. RNAP core: è costituito da 4 subunità (2 alfa, 1 B e una Beta’), in cui risiede


l’attività polimerasica dell’enzima.

2. Oloenzima: consiste nella forma completa, ovvero l’RNAP core legato a una
subunità detta fattore sigma che conferisce all’ RNAP la capacità di legare il
DNA a livello dei promotori.

Fasi della trascrizione

In primis il fattore sigma permette il riconoscimento del promotore, quando la


trascrizione inizia il fattore sigma viene rilasciato.
La trascrizione termina in siti specifici detti “terminatori della trascrizione”. I
terminatori possono essere:

1. Intriseci: si forma una forcina nell’RNA appena trascritto seguita da una coda
di poli -U. La forcina induce il rilascio della RNAP, la coda di poli – U serve a
indebolire l’interazione DNA – DNA (a differenza della citosina e guanina
Uracile e Timina compiono sol o2 legami a idrogeno).

2. Terminatori Rho – dipendenti: la proteina Rho si lega a sequenze specifiche


dell’mRNA, per poi legarsi alla RNAP e indurre il distacco.
LIVELLO 1

Il fattore sigma permette il riconoscimento del promotore, la stragrande maggioranza


dei batteri presenta + fattori sigma.
I fattori sigma si distinguono in:

- Fattore Sigma 70 (si riferisce alle dimensioni 70 kdalton), trascrive la


maggioranza dei geni, è anche detto sigma vegetativo. Ogni cellula ha un unico
sigma vegetativo che permette l’espressione dei geni essenziali

- Fattori sigma alternativi: solitamente trascrivono geni non essenziali che in


alcune circostanze diventano però indispensabili.

Come modello della multiplicità dei fattori sigma prendiamo in esame E. Coli che ha 7
fattori sigma.
RpoD è il sigma vegetativo che viene sempre espresso, gli altri 6 vengono espressi a
seconda delle condizioni in cui si trova il batterio.

I diversi fattori sigma alternativi quando vengono espressi devono competere con il
sigma vegetativo per legarsi al RNAP core, i parametri per l’esito di questa
competizione sono:

1. Affinità del fattore sigma all’RNAP core (caratteristica intrinseca).

2. Dal numero di subunità di ciascun sigma (livello di espressione), le dimensioni


maggior costituiscono un vantaggio nella competizione.

Specificità dei promotori

I promotori regolati da fattori sigma diversi sono caratterizzati da sequenze consenso


completamente diverse.
LIVELLO 2
Regolazione trascrizionale attraverso proteine regolatrici

Queste proteine influenzano la trascrizione in seguito alla formazione


dell’oloenzima. Riconoscono e legano il DNA a sequenze specifiche.
Spesso sono proteine omodimeriche che riconoscono sequenze palindromiche
(sequenze ripetute invertite).

Nei procarioti la maggioranza dei fattori trascrizionali presentano un dominio helix


– turn – helix, un’elica si lega al DNA l’altra permette l’interazione proteina-
proteina.
Alcuni regolatori trascrizionali sono repressori (controllo negativo), altri induttori
(controllo positivo).