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Mitosi

Le fasi della duplicazione cellulare. La mitsi la riproduzione per divisione equazionale della cellula eucariote. Il termine viene molto spesso utilizzato anche per la riproduzione delle cellule procariote, un processo molto pi semplice e pi correttamente chiamato scissione binaria o amitosi. Il termine mitosi deriva dal greco mtos, "filo"; nome dovuto all'aspetto filiforme dei cromosomi durante la metafase. La mitosi molto simile alla meiosi, distinguendosene poich forma 2 cellule diploidi con lo stesso numero di cromosomi della cellula madre, mentre nella meiosi si formano 4 cellule aploidi con il corredo cromosomico dimezzato. La mitosi riguarda le cellule somatiche dell'organismo (ossia tutte le cellule fuorch quelle che hanno funzione riproduttiva: igametociti primari, i quali utilizzano la meiosi) e le cellule germinali ancora indifferenziate. La mitosi nel ciclo cellulare Il ciclo cellulare si suddivide in tre fasi: l'interfase, in cui la cellula svolge le sue funzioni vitali e si prepara alla divisione; la mitosi, periodo di gran lunga pi breve, in cui la cellula si divide; la citocinesi (citodieresi), cio la divisione del citoplasma della cellula per formare due cellule figlie identiche tra loro. Interfase Durante l'interfase la cellula svolge le sue specifiche funzioni e si accresce; gli organelli della cellula aumentano e ne permettono la duplicazione. L'interfase si suddivide in tre sottofasi: due fasi di controllo, durante le quali la cellula verifica che il DNA non abbia subito mutazioni gravi (GAP1 e 2), ed una fase di sintesi. Nella fase G1 avviene la sintesi di molecole specifiche della cellula (metabolismo specifico); nella fase S la cellula duplica il suo DNA tramite un processo definito duplicazione del DNA, in cui i cromosomi ottengono, per ciascuno, due cromatidi fratelli identici, che nella fase di massima condensazione sono associati tra loro al livello del centromero. Infine vi la fase G2, durante la quale avviene la polimerizzazione ed organizzazione per gli organuli e si svolgono gli ultimi controlli dell'integrit del DNA. Se non vi sono mutazioni o alterazioni gravi si procede con la mitosi vera e propria.

Fasi della Mitosi La mitosi si divide in varie fasi chiamate:


profase metafase anafase telofase

Profase In questa fase vi la condensazione della cromatina, che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA (primo ordine di spiralizzazione) e della topoisomerasi II, che, oltre alla sua funzione catalitica, agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione. Segue un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate; forse conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni. Questo grosso superfilamento viene impaccato formando delle anse che si riuniscono formando il cromosoma visibile. Ogni cromosoma visibile (che negli esseri umani ha la tipica forma a X ad eccezione del piccolo cromosoma sessuale y) composto in realt da due cromatidi fratelli identici, i quali possono essere considerati a loro volta un cromosoma. Intanto il centrosoma si duplica ed entrambi cominciano a dirigersi ai poli opposti della cellula. Da essi si originano i microtubuli (filamenti formati da dimeri di sub-unit proteiche tubulina alfa e beta) che andranno a formare il fuso mitotico, la struttura che diriger tutti i successivi movimenti dei cromosomi. La durata media di questo meccanismo di riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, dalle 15 alle 30 ore. Metafase Questa fase inizia attraverso una sub-fase (chiamata premetafase) in cui avviene "l'improvvisa" dissoluzione della membrana nucleare, che si frammenta in tante vescicolette. Questo processo viene innescato dalla fosforilazione, attraverso delle chinasi, delle proteine delle lamine (filamenti intermedi) che costituiscono la lamina nucleare; in conseguenza della fosforilazione i filamenti si dissociano negli elementi costitutivi. I due centrosomi, giunti ai poli opposti della cellula, agiscono come centri di organizzazione microtubulare, catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a legarsi ai cromosomi in una regione chiamata cinetocore. Ogni centrosoma si lega ad uno dei due cromatidi fratelli per ogni cromosoma. In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi origine ad una cellula figlia con un diverso numero di cromosomi che in genere mutilata e non vitale. Le coppie di cromatidi vengono portate nella parte mediana della cellula dove si allineano formando la piastra equatoriale, in cui un piano immaginario, passante per i centromeri, divide le coppie di DNA. questo il momento pi favorevole per lo studio dei cromosomi, che sono ora al massimo

della loro spiralizzazione (condensazione) ed affiancati ordinatamente lungo la piastra equatoriale posta al centro della cellula. Anafase Durante l'anafase, i cromatidi fratelli si separano tra loro e migrano verso i due centrosomi ai poli opposti della cellula. Si riconoscono due momenti, chiamati anafase A e anafase B. Nella prima si assiste alla separazione dei due cromatidi fratelli ad opera di un enzima, chiamato separasi, con relativa migrazione degli stessi grazie a proteine motorie (tipo dineine citoplasmatiche) presenti al livello del cinetocore. Nell'anafase B si assiste al reciproco scorrimento dei microtubuli polari del fuso mitotico con conseguente allontanamento dei due centrosomi verso direzioni opposte. Pertanto si ottiene il ripristino, per ogni polo, del numero originario di cromosomi.

Telofase In quest'ultima fase della mitosi, i cromosomi si despiralizzano (decondensano). Intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari e gli organelli si ricompongono. La telofase si conclude con una sottofase: la citodieresi, in cui si separa il citoplasma in modo equivalente in entrambe le nuove cellule. La cellula si divide al centro formando due cellule figlie, esattamente identiche alla cellula madre ma pi piccole. Questo avviene grazie ad un anello di actina creatosi al centro della cellula madre che, contraendosi, stringe la cellula al centro. A tal punto le proteine specializzate operano la fusione e la separazione della membrana in punti specifici e le due cellule si separano. In alcune cellule si verifica una mitosi mutilata: la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiama plasmodio. L'esempio principale sono i protozoi del genere plasmodium come il P. malariae. Anche cellule umane vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le cellule tumorali, o fisiologicamente come nel megacariocita.

Meiosi

Fasi della meiosi, con evidenziato il crossing-over La meiosi un processo di divisione mediante il quale una cellula eucariotica con corredo cromosomico diploide d origine a quattro cellule con corredo cromosomico aploide. Ovvero da una cellula madre si formano quattro cellule figlie, tutte diverse fra loro. Potrebbe sembrare molto simile allamitosi ma, al contrario di questa, si ha la riduzione da corredo in doppia copia a corredo a semplice copia, e tramite il cosiddetto crossing-over (incrocio esterno), si ha lo scambio e la ricombinazione genetica, che poi sta alla base dell'evoluzione. La meiosi fondamentale nella riproduzione sessuale, la ricombinazione dell'informazione genetica proveniente dalle cellule di due organismi differenti (uomo e donna) produce risultati ogni volta diversi, e naturalmente diversi anche dai due genitori. Ogni genitore fornisce un corredo cromosomico "semplice" aploide (detto anche "dimezzato"), cellula uovo nella femmina e spermatozoo nel maschio; la fusione (fecondazione) dei due corredi dimezzati (materno e paterno) e "rimescolati" ricostituisce il corredo intero e d origine ad una singola nuova cellula, detta zigote, che diverr il nuovo individuo. Fasi della divisione cellulare meiotica. Ad una duplicazione del materiale genetico, che avviene nella fase pre-meiotica S, corrispondono due divisioni nucleari: 1. Fase riduzionale: prima divisione meiotica o meiosi I 2. Fase equazionale: seconda divisione meiotica o meiosi II Fase meiotica S o interfase I Avviene la duplicazione del materiale genetico: da ogni cromosoma risultano due cromatidi fratelli identici, attaccati in corrispondenza dei centromeri mediante molecole di coesina.

Meiosi I Prima fase della Meiosi Profase I La meiosi I si apre con la profase, un processo pi lungo e complicato della profase mitotica. Si suddivide in 5 stadi:

leptotene, in cui il materiale genetico si condensa a formare strutture bastoncellari in forma di filamenti sottili, allungati, non scissi longitudinalmente; zigotene, durante il quale avviene la sinapsi dei cromosomi omologhi a formare una struttura denominata bivalente (o tetrade o duplex). L'appaiamento dei cromosomi omologhi avviene grazie ad una struttura submicroscopica proteica, il complesso sinaptinemale; pachitene: precoce, in cui si completa l'appaiamento degli omologhi, avanzato, in cui i cromosomi si accorciano, si inspessiscono e avviene il crossing-over, che per ancora non si nota; diplotene: in questo stadio i cromosomi omologhi di ciascun bivalente cominciano a separarsi (desinapsi), soprattutto a livello del centromero, per la progressiva scomparsa del complesso sinaptinemale. Tuttavia i due cromatidi di ciascuna coppia di omologhi restano in contatto grazie a connessioni chiamate chiasmi, segni visibili dell'avvenuto crossing-over; diacinesi, nel corso del quale i cromosomi completano la loro condensazione e sono chiaramente visibili. Ormai ben formata la tetrade o bivalente e avviene la dissoluzione della membrana nucleare e del nucleolo.

Durante la profase I, inoltre, si sviluppa il fuso, costituito da due coppie di centrioli, situate ai poli opposti della cellula, da cui fuoriescono fibre di microtubuli. Tali fibre agganciano i cromosomi mediante il cinetocore, una piastra proteica situata a livello del centromero. La profase I pu durare per giorni o anche pi a lungo e occupa il 90% del tempo richiesto per quasi tutta la divisione meiotica. Metafase I Le fibre del fuso si collegano ai cromosomi: ogni cromosoma, diviso in 2 cromatidi tenuti insieme dal centromero, legato tramite gli aster alle fibre del fussica. Anafase I A differenza dell'anafase mitotica, durante questa fase i cromatidi fratelli restano attaccati per mezzo dei centromeri, mentre i cromosomi omologhi si staccano e migrano ai poli opposti della cellula. In questo modo si ha un corredo cromosomico aploide proprio perch sono gli omologhi parentali a separarsi. Telofase I

La telofase I pu variare a seconda della specie. In seguito alla migrazione dei cromosomi omologhi verso i poli opposti della cellula, si pu verificare la formazione della membrana nucleare e lacitodieresi con la conseguente scissione cellulare, come avveniva nella mitosi; oppure vi la semplice migrazione dei cromosomi senza scissione. Interfase In alcuni casi, terminata la meiosi I, pu avvenire l'Interfase (o intercinesi) in cui i cromosomi si despiralizzano; in molte specie si passa invece direttamente dalla telofase I alla profase II. Meiosi II La seconda divisione meiotica quasi identica alla mitosi, infatti genera due cellule aploidi, invece che diploidi, perch non preceduta da un ciclo cellulare adeguatamente fornito di fase S, e quindi avviene in presenza di un corredo cromosomico n invece che 2n. Profase II Compaiono nuovamente le fibre del fuso che agganciano i cinetocori dei cromosomi. Nel caso si sia verificata una scissione durante la telofase I, la membrana nucleare si dissolve affinch i microtubuli del fuso possano attaccarsi ai cromosomi. Metafase II I cromosomi si toccano sulla piastra equatoriale; ogni cromosoma costituito da due cromatidi omologhi fratelli. Anafase II I centromeri dei cromosomi dei cromatidi fratelli si staccano e i cromatidi si dividono, migrando ai poli della cellula. Telofase II Ai poli opposti della cellula si cominciano a formare i nuclei e avviene la citodieresi, con la conseguente scissione cellulare e i microtubuli del fuso scompaiono. I quattro nuclei contengono un numero aploide di cromosomi Ricapitolando: nella meiosi si passa da una cellula immatura con patrimonio genetico (corredo cromosomico) diploide 2n con contenuto di cromatina 4C a quattro cellule mature aploidi n con contenuto di cromatina 1C. Sinapsi e crossing-over La sinapsi quel processo mediante il quale i cromosomi omologhi si mettono in coppia durante la profase I. Ciascun cromosoma formato da due cromatidi, e quindi quattro cromatidi formano una tetrade. In seguito alla sinapsi degli omologhi avviene il crossing-over, un processo mediante il quale i cromosomi omologhi si scambiano parti equivalenti, determinando nuove combinazioni di geni. Il risultato visibile del crossing over una struttura a croce chiamata chiasma. In ciascun chiasma i cromosomi omologhi possono scambiarsi segmenti di cromatidi.

Meiosi umana Nell'essere umano, come negli altri organismi aventi una riproduzione sessuata, i gameti prima di giungere a maturazione completa, e quindi pronti per la fecondazione, subiscono le due divisioni meiotiche al fine di dimezzare il corredo diploide e renderlo aploide. Nell'uomo avviene la spermatogenesi, al termine della quale giunge a piena maturazione lo spermatozoo, il gamete maschile:

spermatogonio spermatocita I spermatocita II spermatidi spermatozoo

Nelle donne avviene l'ovogenesi, al termine della quale giunge a piena maturazione l'ovulo, il gamete femminile:

ovogonio ovocita I ovocita II corpuscolo polare ovulo + 3 corpuscoli polari (che verranno poi degenerati).

Ovviamente nelle cellule somatiche (si intendono per somatiche le normali cellule del soma (corpo) con corredo diploide e non coinvolte quindi nella produzione dei gameti) questi processi non avvengono. La loro riproduzione segue infatti un sistema di duplicazione semplice detto mitosi.

Un gamete (dal greco gametes "marito" / gamet "moglie") una cellula riproduttiva o germinale matura. Quasi tutti gli eucarioti presentano due tipi di gameti: maschile (detto negli Animali spermatozoo) o femminile (detto negli Animali ovocita o cellula uovo). Negli animali l'ovocita, o cellula uovo, pu essere enorme, come ad esempio l'uovo di struzzo. Nei vegetali si d anche il nome di anterozoide all'elemento riproduttore maschile, e di oosfera all'elemento riproduttore femminile. I gameti hanno corredo cromosomico aploide, cio dimezzato, atto all'unione con un altro gamete. Al momento della fecondazione i due gameti mettono in comune i due corredi e ricostituiscono il corredo diploide, cio completo, del nuovo individuo.