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La respirazione cellulare

- glicolisi - decarbossilazione ossidativa - ciclo di Krebs - fosforilazione ossidativa - fermentazione lattica e alcolica

2008 N. Rainone

LA RESPIRAZIONE CELLULARE

Le cellule respirano?

La respirazione cellulare il meccanismo attraverso cui la cellula, in presenza di ossigeno, in grado di ricavare energia utilizzabile nei processi vitali dai legami chimici delle molecole assorbite nella digestione. La respirazione cellulare consta di diverse reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per il processo successivo. I prodotti di scarto della respirazione cellulare (come CO2 o H2O) vengono eliminati dalla cellula e, negli organismi superiori, escreti attraverso la respirazione polmonare e le urine.

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Quantit di ATP coinvolto nella sintesi di alcune molecole organiche

Molecole sintetizzate DNA RNA Polisaccaridi Lipidi Proteine

N. di molecole per cellula 1 15.000 39.000 15.000.000 1.700.000

N. di molecole sintetizzate per secondo 0,00083 12,5 32,5 12.500 1.400

N. di molecole di ATP per secondo richieste nella sintesi 60.000 75.000 65.000 87.000 2.120.000

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IL GLUCOSIO
Dal punto di vista chimico, il glucosio uno zucchero a sei atomi di carbonio e rientra pertanto nella categoria degli esosi. Il glucosio un monosaccaride, cio uno zucchero che non pu essere idrolizzato in un carboidrato pi semplice.

La maggior parte degli zuccheri complessi presenti nell'alimentazione viene scissa e ridotta in glucosio e in altri glucidi semplici.
Il glucosio, infatti, si ottiene per idrolisi di molti carboidrati, fra cui il saccarosio, il maltosio, la cellulosa, l'amido ed il glicogeno. Il fegato in grado di trasformare in glucosio altri zuccheri semplici, come il fruttosio. A partire dal glucosio possibile sintetizzare tutti i carboidrati necessari alla sopravvivenza dell'organismo.

Il livello di glucosio nel sangue e nei tessuti regolato con precisione da alcuni ormoni (insulina e glucagone ); il glucosio in eccesso viene conservato in alcuni tessuti, tra cui quello muscolare, sotto forma di glicogeno.

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Il ruolo dell'ATP
La respirazione cellulare consiste essenzialmente di reazioni di ossidazione progressiva dei substrati. L'ossidazione di materiale organico infatti una reazione esotermica che rilascia una grande quantit di energia in tempi molto ristretti. L'equazione complessiva dell'ossidazione del glucosio, substrato principale della respirazione cellulare, :

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36ATP.


Lo stesso processo che in un incendio avviene in maniera incontrollata, nella cellula alla base della trasformazione di glucosio in composti pi semplici, con la formazione di molecole di ATP. Questa molecola pu essere considerata la "moneta energetica" dell'organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione ADP->ATP e l'opposta reazione ATP->ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 kJ per ogni mole di legami fosfoanidridici spezzati.

Fosforo Ossigeno Carbonio

Azoto

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Formula di struttura del NADH, forma ridotta di NAD

Trasportatori di elettroni: NAD


La sigla NAD sta, in biochimica, per Nicotinammide Adenin Dinucleotide". Essa una macromolecola organica il cui ruolo biologico consiste nel trasferire gli elettroni, quindi nel permettere le ossido-riduzioni; come sempre avviene in biologia, essa svolge il suo importante ruolo tramite lo spostamento di atomi di idrogeno.
La nicotinammde la parte indicata in figura dal numero 1. proprio questa struttura che svolge il ruolo biologico generale della molecola, potendo essa accettare degli atomi di idrogeno. L' adenina invece la struttura chimica indicata con il numero 2. Essa presente negli acidi nucleici, essendo una delle cinque basi azotate, e si trova inoltre nell'ATP, nell'ADP e nell'AMP; essa solitamente simboleggiata dalla lettera A. Il di-nucleotide consiste invece nella coppia di nucleotidi contrassegnata in figura dai numeri 3 e 4; in ciascuno di essi presente un gruppo fosfato ed uno zucchero pentoso, il ribosio.

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Trasportatori di elettroni: NAD

ossidazione

NAD+ + 2H NADH + H+
riduzione

NAD

+ -H
-H

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Trasportatori di elettroni: NAD

Nel terzo stadio della respirazione cellulare l'ossigeno molecolare O2 provoca l'ossidazione del coenzima ridotto NADH che stato generato dalla glicolisi, dalla decarbossilazione ossidativa e dal ciclo di Krebs.

ossidazione

2 NADH + O2 + 2H+ 2 NAD+ + 2 H2O


riduzione

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Trasportatori di elettroni: FAD


La Flavin Adenina Dinucleotide o FAD, un importante fattore ossidante del ciclo di Krebs ed interviene nel trasporto degli elettroni nel processo biochimico chiamato catena di trasporto degli elettroni. La molecola costituita da tre anelli condensati, che formano il cosiddetto gruppo isoalloazinico della flavina, il quale a sua volta legato al ribitolo (zucchero a cinque atomi di carbonio) tramite l'atomo di azoto (N) dell'anello centrale.

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Trasportatori di elettroni: FAD


La forma ridotta della Flavin Adenin Dinucleotide (FAD) importantissima, perch interviene nelle reazioni biochimiche di trasporto degli elettroni e nella ossidazione degli acidi grassi. Se all'anello centrale del FAD e all'anello laterale destro, sono legati due atomi di idrogeno (uno per anello), allora prender il nome di FADH2.

FAD + 2H FADH2

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Trasportatori di elettroni: FAD

ossidazione

FAD + 2H FADH2
riduzione

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Trasportatori di elettroni: citocromi


I citocromi sono proteine vettori di elettroni che permettono l'utilizzazione dell'ossigeno a livello cellulare.
Trasportano gli elettroni da un livello di alta energia ad un livello pi basso. Questa liberazione energetica permette all'ATP-sintetasi di produrre molecole di ATP a partire da ADP e gruppo P.

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Il motore della respirazione cellulare: ATP-sintasi


La ATP-sintasi trasportante H+ tra due settori un complesso enzimatico che catalizza la seguente reazione:

ADP + fosfato + H+esterno ATP + H2O + H+interno


Quando la reazione catalizzata verso destra, l'enzima comunemente chiamato ATP-sintasi ed responsabile della sintesi di adenosintrifosfato (ATP) utilizzando come substrati adenosindifosfato (ADP) e fosfato inorganico, sfruttando il gradiente protonico generato dalla catena di trasporto degli elettroni.

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La catena di trasporto di elettroni e la fosforilazione ossidativa


La catena di trasporto degli elettroni un processo cellulare per la produzione di ATP nei mitocondri. costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana. Questo potenziale sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintetasi.

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Modello di mitocondrio e schema generale della respirazione cellulare


La respirazione aerobica ha luogo nella matrice e nella membrana mitocondriale interna e questo processo incrementato dalla grande superficie offerta dalle creste. La matrice contiene la maggior parte degli enzimi coinvolti nellossidazione degli acidi grassi e gli enzimi degli acidi tricarbossilici (ciclo di Krebs); sono inoltre presenti DNA mitocondriale ed RNA. La membrana mitocondriale interna contiene i citocromi, le molecole di trasporto della catena di trasporto degli elettroni e gli enzimi coinvolti nella produzione di ATP. I mitocondri sono considerati organuli semiautonomi, perch riescono a sintetizzare molte delle proteine di cui necessitano; inoltre, vanno incontro ad unautoreplicazione mediante un processo che analogo alla divisione dei batteri.

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- 2 x ATP
ATP ATP

glucosio
ATP ATP

ATP

ATP

+4 x ATP

glicolisi
NADH NADH

+2 x NADH

+2 x acqua 2x piruvato
NADH

NADH + CO2

NADH

Acetil-CoA
(acetilazione)

Acetil-CoA
(acetilazione)

NADH + CO2

3 x NADH + FADH2

NADH FADH2

NADH NADH
Ciclo di Krebs Ciclo di Krebs

NADH NADH

NADH FADH2

3 x NADH + FADH2

ATP Alla CTE

ATP Alla CTE

ATP ossigeno acqua

ATP

+34 x ATP catena di trasporto elettroni

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Schema semplificato della respirazione cellulare

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La fermentazione lattica
Fermentazione lattica. In condizioni anaerobiche, cio in assenza di ossigeno, bisogna che qualche altra molecola funga da ossidante finale. Questo ruolo pu essere svolto dallacido piruvico che viene ridotto ad acido lattico per consentire lossidazione del NADH a NAD+. Questa via metabolica si realizza per esempio nel muscolo scheletrico che si contrae violentemente, in questo caso si parla di fermentazione omolattica. Anche alcuni batteri anaerobi trasformano il glucosio in acido piruvico e poi questo in acido lattico, questa viene chiamata fermentazione lattica ed responsabile dellinacidimento del latte nello yogurt.

Ac. piruvico + NADH2 Ac. lattico + NAD


Confronto del rendimento tra la respirazione e la fermentazione lattica

Metabolismo
Glucosio lattato Glucosio CO2 + H2O

ATP
2 38

G (kJ)
242 2878

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La fermentazione lattica: protagonisti e prodotti

Streptococcus thermophilus un microrganismo termofilo (la temperatura ottimale di crescita fra i 37 e i 42C, non cresce bene a basse temperature, 1820C), termotollerante (pu resistere a trattamenti di termizzazione e di pastorizzazione a 62C per 20-30 min). E presente in molte colture naturali per la produzione di formaggi (Italico Asiago, Montasio, Provolone, Mozzarella, Gruyere, Emmenthal, etc.). E, insieme a Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, uno dei due componenti della microflora dello yoghurt.

Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus un microrganismo termofilo (la temperatura ottimale di crescita vicina ai 45C, non cresce bene a basse temperature), termotollerante (pu resistere a trattamenti di termizzazione e di pastorizzazione a 62C per 20-30 min). Viene utilizzato come starter in molti formaggi prodotti a temperature superiori a 35C (inclusi il Gorgonzola e la Mozzarella) e in molti latti fermentati. E, insieme a Streptococcus thermophilus, uno dei due componenti della microflora dello yoghurt.

Lb. casei e Lb. paracasei sono due specie importanti nella maturazione dei formaggi. Per la loro elevata attivit peptidasica e per la capacit di metabolizzare aminoacidi con produzione di composti aromatici vengono utilizzati come colture aggiuntive per laccellerazione della maturazione dei formaggi.

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La fermentazione alcolica
Fermentazione alcolica. In condizioni anaerobiche lacido piruvico, il prodotto finale della glicolisi, pu essere ridotto con una diversa via metabolica. Alcuni microrganismi anaerobi, come il lievito di birra, decarbossilano lacido piruvico ad acetaldeide e poi riducono questultima ad etanolo. In questo modo ossidano il NADH a NAD+ e possono continuare a ricavare energia dalla glicolisi.

C3H4O3 C2H4O + CO2


Acido piruvico Acetaldeide + Anidride carbonica

Acetaldeide + Nicotinammideadenindinucleotide ridotto Nicotinammideadenindinucleotide ossidato + Etanolo

C2H4O + (NADH + H+) NAD+ + C2H6O

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La fermentazione alcolica: protagonisti e prodotti


I lieviti sono un gruppo di funghi, formati da un unico tipo di cellula eucariote, che pu avere una forma ellittica o sferica. Sono state catalogate pi di mille specie di lieviti. Alcune sono comunemente usate per lievitare il pane e far fermentare le bevande alcoliche. La maggior parte dei lieviti appartengono al gruppo degli Ascomiceti. Un piccolo numero di lieviti, come la Candida albicans, possono causare infezioni nell'uomo, mentre un altro lievito Malassetia Pachidermatis causa di dermatite e otite nel cane e nel gatto. Il lievito pi comunemente usato Saccharomyces cerevisiae, che "addomesticato" da migliaia di anni per la produzione di vino, pane e birra.

Lieviti al microscopio

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Schema riassuntivo della fermentazione

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Inibitori della respirazione cellulare: il cianuro


Il cianuro un anione che deriva dalla dissociazione dall'acido cianidrico (HCN)

HCN H+ + CNUna delle propriet chimiche del cianuro, utile per capire la sua tossicit la capacit di combinazione con i metalli: Fe, Ag, Au ecc. Una delle molecole indispensabili per questa funzione il citocromo-c ossidasi, (o complesso IV) che l'ultimo complesso enzimatico coinvolto nella catena di trasporto degli elettroniche e possiede al centro della sua complessa struttura un atomo di ferro (Fe). Quando il cianuro entra nella cellula si lega al ferro e l'enzima cessa la sua funzione. La conseguenza che la cellula cessa di respirare e muore.

Citocromo-c ossidasi

Per tale ragione il cianuro un veleno, per tutti gli esseri viventi, anche dosi molto piccole.
Zyklon B (o Zyclon B) era il nome commerciale dell'acido cianidrico, un pesticida utilizzato come agente tossico nelle camere a gas di alcuni campi di concentramento e sterminio nazisti.
Cianuro di potassio

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Modificatori della respirazione cellulare: letanolo


I forti bevitori vanno incontro a gravi e spesso letali malattie al fegato.

CH3CH2OH CH3CHO + 2H+


Gli enzimi del fegato ossidano inizialmente letanolo ad acetaldeide eliminando due atomi di idrogeno, come da reazione schematizzata. Sebbene gli effetti intossicanti dellalcol siano dovuti soprattutto allacetaldeide, i responsabili dellinsorgenza delle malattie epatiche sono gli atomi di idrogeno (elettroni e protoni) eliminati dalletanolo. Questi atomi di idrogeno in pi, trasportati dalle molecole di NADH, seguono due vie principali nella cellula. La maggior parte di essi passa direttamente nella catena di trasporto degli elettroni, cos da saturare il processo e rallentare la normale decomposizione di zuccheri, acidi grassi, amminoacidi, che invece di essere scissi vengono convertiti in grassi che si accumulano nel fegato. Gli altri atomi di idrogeno sono utilizzati nella sintesi degli acidi grassi a partire dagli zuccheri e dagli amminoacidi.

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Verifica della comprensione

1
Al termine della glicolisi e del ciclo di Krebs: a) tutta lenergia del glucosio sotto forma di ATP. b) tutta lenergia del glucosio stata estratta. c) la maggior parte dellenergia del glucosio si trova nel NADH. d) la respirazione terminata.

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Verifica della comprensione

2
Quale, tra quelle proposte, lequazione di reazione che descrive in sintesi la respirazione cellulare?

a) C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36ATP


b) C6H12O6 + 6CO2 6O2 + 6H2O + 36ATP c) 6O2 + 6H2O 6CO2 C6H12O6 + 36ATP d) C6H12O6 + 6H2O 6CO2 + 6O2 + 36ATP

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Verifica della comprensione

3
Dove si accumulano gli ioni idrogeno H+ nei mitocondri? a) Nella matrice b) Nello spazio intermembrana c) Sulle cristae d) Allesterno

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Verifica della comprensione

4
Quale tipo di fermentazione porta alla produzione dello yogurt? a) La fermentazione aerobica b) La fermentazione lattica c) La fermentazione alcolica d) Il ciclo di Krebs

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Verifica della comprensione

5
Nella reazione NAD+ + 2H NADH + H+ quale sostanza si ossida? a) lidrogeno b) Il NAD+ c) Il NADH

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Verifica della comprensione

6
Lacido piruvico si forma a conclusione di a) Ciclo di Krebs b) Catena di trasporto c) Glicolisi

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Verifica della comprensione

7
I citocromi sono a) Proteine vettori di elettroni b) Molecole che si trasformano in ATP c) Molecole complesse che operano la fosforilazione d) Sostanze che rientrano nelle reazioni del ciclo di Krebs

La respirazione cellulare
- glicolisi - decarbossilazione ossidativa - ciclo di Krebs - fosforilazione ossidativa - fermentazione lattica e alcolica

FINE
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