E possibile che gli animali vengano classificati in acelomati, pseudocelomati e celomati.

Gli acelomati sono

privi di cavit tra lintestino e la parete del corpo che prende il nome di celoma. Durante lo sviluppo
embrionale infatti, il mesoderma va ad occupare il primitivo blastocele formando un tessuto connettivo
detto parenchima, (questi animali sono detti per questo planinmancosi) nel quale si troveranno immersi
nelladulto gli apparati e i liquidi interstiziali. Questi liquidi che occupano gli spazi tra le cellule, offrono un
sostegno idrostatico e permettono la circolazione e gli scambi di sostanze nutritive, gas respiratori e scarti
cellulari, aiutati dai movimenti dellanimale. Gli pseudocelomati sono invece animali provvisti di una cavit
interna, posta tra il canale alimentare e la parete del corpo, che prende il nome di pseudoceloma (falso
celoma) . Differisce dal celoma vero e proprio perch si origina dal blastocele (primitiva cavit
dellembrione), che non viene occupato interamente dal mesoderma durante lo sviluppo embrionale;
riempito di un liquido organico che offre un sostegno idrostatico allorganismo ed coinvolto nella
circolazione, trasporto ed escrezione delle sostanze organiche. I vari organi e apparati si trovano per a
contatto diretto con il liquido per la mancanza del peritoneo. Nei celomati presente uno spazio vuoto tra
il canale alimentare e la parete del corpo che prende il nome di celoma. Questo celoma, primitivamente si
pu dire che costituito da una sequenza di sacche disposte lateralmente allintestino ed estese fino alla
parete del corpo. La parte pi interna della parete del celoma, che si trova al ridosso della parete intestinale
prende il nome di splancnopleura invece, la parte pi esterna che si trova a ridosso della parete del
corpo si dice somatopleura . Il celoma, con le sue pareti pu nel tempo cambiare, evolvendosi, ma
sostanzialmente rimane la stessa. Ad esempio nei mammiferi vedremo che la cavit celomatica andr ad
avvolgere i polmoni e si trasformer in membrana pleurica (pleurite: infiammazione della membrana
pleurica.) Questa cavit, come tutte quelle che derivano dal celoma hanno esclusivamente una funzione di
protezione . Conosciamo anche la cavit pericardica, che avvolge il cuore, e infine la cavit splancnica, che
una cavit viscerale. Conosciamo anche la membrana peritoneale, che riveste la cavit addominale e in
parte quella pelvica e ricopre anche gran parte dei visceri presenti al suo interno, fissandoli anche alle
pareti delle cavit. Una delle patologie pi conosciute riguardante il peritoneo proprio la peritonite, una
condizione infiammatoria della membrana peritoneale che si verifica in casi di perforazioni o di infezioni del
visceri addominali o in entrambi in casi, assieme. E una malattia molto pericolosa che comporta anche un
intervento demergenza.

Levoluzione biologica lespressione dei cambiamenti del patrimonio genetico dei membri di una
popolazione. Pi precisamente parliamo di micro evoluzione quando questi cambiamenti da un punto di
vista genetico sono riferiti a un numero limitato di generazioni. I cambiamenti che invece richiedono secoli
o addirittura millenni prendono il nome di macro evoluzione e sono quei cambiamenti che effettivamente
lasciano i segni delle modificazioni. Per studiare questi cambiamenti macro evolutivi che avvengono in archi
di tempo molto grandi bisogna riferirci ai fossili che sono la dimostrazione pi chiara e precisa della macro
evoluzione.
Facciamo ad esempio riferimento allorigine della terra che avvenuta 5 miliardi di anni fa, la vita invece si
originata 4 miliardi di anni fa; levoluzione della fotosintesi intorno a tre miliardi di anni fa e con
questultima di passati da unatmosfera riducente ad unatmosfera ossidante, cio ricca di ossigeno.

Fissate queste date e attraverso lo studio dei fossili stato possibile stabilire lordine in cui gli organismi
sono comparsi sulla terra. La storia della terra pu essere suddivisa in ERE e queste ultime in PERIODI.
Nellambito della storia della terra le ere sono:

PALEOZOICO (Lera pi antica)

CENOZOICO(Lera di pi recente)

MESOZOICO (Lera di mezzo)

Lera paleozoica un periodo che dura quasi 290 milioni di anni, da 570 a 280 milioni di anni fa, divisa nei
seguenti periodi: cambriano, ordoviciano, siluriano, devoniano, carbonifero e il permiano
Lera mesozoioca dura circa 95 milioni di anni, da 230 a 135 milioni di anni fa, divisa nei seguenti periodi:
triassico, giurassico e cretaceo.
Lera cenozoica ancora in corso ed divisa nei seguenti periodi: terziario e quaternario. Il quaternario
corrisponderebbe allera in cui viviamo.

Grazie ai fossili, che rappresentano la traccia concreta di organismi vissuti nelle passate ere geologiche del
globo, possibile ricostruire la storia della terra. In generale sui fossili viene fatto uno studio morfologico,
biochimico, molecolare, fisiologico ed ecologico. Questultimo viene fatto in quanto si cerca anche di
studiare la distribuzione geografica, che di grande aiuto per capire le diversit e le varie evoluzioni degli
esseri viventi. Attraverso tutti questi studi messi insieme si arriva alla conclusione che le specie che noi oggi
conosciamo sono il risultato di una lunga storia evolutiva, che ha portato le specie di oggi a diversificarsi,
Quindi levoluzione il meccanismo che ci consenta di apprezzare la diversit nellarco di miliardi di anni.

Un elemento che ha influenzato levoluzione la deriva dei continenti. Quelli che noi conosciamo oggi, non
erano cos, ma hanno subito delle modificazioni prima di arrivare alla situazione attuale. La crosta terrestre
infatti formata da placche che sono spesso circa 40 km e galleggiano su un substrato fluido. La deriva dei
continenti non altro che il movimento e quindi le modificazioni di queste placche. Questi movimenti,
lattivit vulcanica e le collisioni della terra hanno avuto delle ripercussioni sul clima, sul livello del mare e
anche sulla distribuzione degli organismi, influenzando levoluzione. Si pu dire quindi che levoluzione
una modificazione delle caratteristiche ereditarie di una popolazione, caratteristiche che quindi sono
trasmissibili. Ecco perch diventa importante per levoluzione, la riproduzione. Importante anche

literazione tra organismo e ambiente, sia quello fisico che quello biotico; a seconda, infatti, dellambiente
in cui sono portati a vivere, gli individui assumono determinate caratteristiche e fisicit atte alla
sopravvivenza. Nel corso della storia della terra ci sono stati dei periodi in cui si andati incontro a una
forte estinzione degli individui. I periodi di maggior estinzione, specialmente degli organismi marini,
corrispondono allabbassamento del livello del mare. Quindi durante questi miliardi, condizioni di caldo
umido si sono alternate a era glaciali ( massimo della glaciazione nel permiano(paleozoico) dove le specie si
sono ridotte circa dell80 %). Le forti glaciazioni erano legate alla collisione delle placche, che hanno portato
allassenza di luce, allabbassamento della temperatura e quindi alla glaciazione. Nei periodi della storia
della terra quindi la deriva delle placche ha provocato lallontanamento reciproco dei continenti, mentre il
altri periodi si sono avvicinati lun laltro.

Nel cambriano, primo periodo dellera paleozoica, i continenti erano rappresentati da numerose masse e
tra queste masse la pi grande era la Gondwana. Tutti i singoli continenti si avvicinavano per dar origine a
questa grande massa, ed erano pochi i frammenti che invece erano isolati. Nellordoviciano, il Gondwana si
spost pi a sud, mentre i continenti settentrionali hanno cominciato ad avvicinarsi sempre di pi. Nel
siluriano non ci sono stati dei cambiamenti significativi, bisogna solo ricordare che comparvero degli
animali in grado di utilizzare lossigeno atmosferico come ad esempio gli artropodi terrestri come gli
scorpioni, i millepiedi. Nel devoniano le masse settentrionali e meridionali in cui la terra si era suddivisa
continuarono ad avvicinarsi, scomparvero gli agnati che sono dei vertebrati senza mascelle e comparvero i
gnatostomi cio i vertebrati con mascelle e i primi anfibi che cominciarono a conquistare le terre emerse,
passando dallambiente acquatico. Questo significa che questi esseri viventi cominciarono a trasformare le
pinne in arti, le prime forme di adattamento allambiente e le prime forme di evoluzione. Nel carbonifero si
formarono estese foreste di cui abbiamo reperti fossili un esempio sono le felci arboree. I giacimenti di
carbone da cui oggi ricaviamo energia non sono altro che i resti di quegli alberi. In pi comparvero gli insetti
con le ali detti pterigoti. Questi insetti avevano una apertura alare pari a sette centimetri e quindi erano
abbastanza grandi. Nel permiano ci fu una fusione effettiva dei continenti settentrionali e meridionali che
fino ad ora si erano solamente avvicinati. Questa fusione port alla grande glaciazione, che come abbiamo
detto port allestinzione quasi dell85% degli individui. Le condizioni durante la glaciazione erano
scomparsa assoluta della luce, ghiaccio e abbassamento del livello del mare. E stato proprio in questo
periodo, con lunione di tutte le placche che si formato un super continente, quella che viene chiamata
Pangea.
Dopo lera paleozotica si sussegu lera mesozoica. Questa Era, rispetto alla prima, fu distruttiva in quanto
fu costretta ad affrontare la difficolt della glaciazione che port alla disgregazione della Pangea, allo
scioglimenti dei ghiacciai e a un aumento del livello dellacqua. Andando pi nello specifico e analizzando i
periodi del mesozoico nel Triassico ci fu una momentanea evoluzione del rettili, dei dinosauri e comparvero
gli uccelli. Nel Giurassico scomparvero nuovamente circa il 75% delle specie animali e verso pi o meno
linizio del Cretaceo comparvero le angiosperme, le piante con fiore e quindi anche levoluzione degli insetti
che da essere provvisti di apparato boccale masticatore si sono evoluti munendosi di apparati boccali
diversi, dando origine ad esempio ai succhiatori (concetto di coevoluzione tra piante e insetti). Nel cretaceo

vero e proprio ci fu una notevole separazione dei continenti ed possibile qui gi riconoscere i contorni del
sud America, del nord America, dellindia e dellAfrica; Gli uccelli si evolvono e la loro evoluzione
prettamente legata al modo di volare, di differenziano infatti uccelli a volo battente, ma lento, specie
volatrici acquatiche e terrestri. Alla fine del cretaceo si presentarono anche i Neorniti, uccelli che esistono
ancora oggi.
Per quanto riguarda i mammiferi, questi si sono originati dal triassico, evoluti in tutto il terziario del
cenozoico fino ad arrivare allo nostra era. Le specie viventi sono circa 4300 e la novit che reca questa
classe data dai tre ossicini presenti nellorecchio medio, (staffa, incudine e martello) il diaframma, un
muscolo che permette di separare la cavit celomatica che protegge il cuore e i polmoni, dalla cavit
celomatica che protegge i visceri, lendotermia, un elemento evolutivo che svincola gli animali
dallambiente e poi, nei mammiferi pi evoluti. avremo la placenta che svincola il feto dallambiente. Quindi
se lera mesozoica fondamentalmente lera dei rettili, lera dei mammiferi quella cenozoica.
Nel cenozoico i continenti iniziarono ad assumere la posizione attuale, anche se lAustralia era ancora unita
allAntartide e cominci a staccarsi a periodo terziario inoltrato. LIndia si stacc per unirsi con lAsia e lurto
violento con questultima provoc la formazione della catena montuosa dellHimalaya. Finalmente poi nel
quaternario, lultimo periodo dellera cenozoica, che ancora in corso comparve luomo.

Riguardo levoluzione stato gi detto molteplici volte che alla base c il fenomeno della riproduzione;
Molti organismi viventi,per, producono molti pi discendenti di quanti ne riescono a sopravvivere.
Pensiamo ad esempio alla femmina di merluzzo che pu produrre circa 9 milioni di uova allanno. Non tutti i
nati da queste uova sopravvivono e riescono ad arrivare allet adulta a causa proprio della selezione
naturale. Sappiamo infatti che il concetto di selezione naturale introdotto da Darwin, premettendo che gli
individui della stessa specie si differenziano luno dallaltro per le caratteristiche genetiche e fenotipiche,
prevede che allinterno di questa variabilit, derivante da mutazioni genetiche casuali, nel corso delle
generazioni successive al manifestarsi della mutazione, vengano favorite quelle mutazioni che portano gli
individui ad avere caratteristiche pi vantaggiose in determinate condizioni ambientali. Quindi le mutazioni
divengono un vero e proprio elemento di evoluzione . Le mutazione avvengono al livello del gene, o meglio
anche al livello delle singole basi azotate; mutazioni puntiformi, imperfetta trascrizione del codice genetico
dal dna dei genitori a quello dei figli (sostituzione della base azotata sbagliata), possono avere effetti sul
lintero organismo. Le mutazioni possono essere dannose oppure no a seconda dei casi in cui avvengono.
Quindi gli animali che hanno subito la mutazione possono essere ad esempio pi abili nella ricerca del cibo,
oppure se la mutazione svantaggiosa gli individui non riescono ad adattarsi al nuovo ambiente e quindi
nel peggiore dei casi possono anche morire. In realt per lambiente che in grado di dimostrare se le
mutazioni avvenute allinterno dellorganismo sono positive o negative, in quanto in relazione
allambiente che gli individui si devono rapportare. La specie, per sar in grado di evolversi
progressivamente grazie allo sviluppo di caratteristiche che la renderanno meglio adattata allambiente,
sino poi ad una situazione di equilibrio che persister fino a quando un cambiamento ambientale non
innescher un nuovo fenomeno evolutivo.

Levoluzione pu seguire due modelli, pu essere

Divergente
Sequenziale
E un processo evolutivo
che trasforma la
struttura genetica di una
popolazione di partenza,
con gli atti di
riproduzione, nel corso
del tempo attraverso pi
generazioni, senza
frammentare la
popolazione di partenza
in razze o sottospecie.

E un processo evolutivo
con il quale una singola
popolazione
preesistente,

La formazione di nuove specie da quelle preesistenti, detta speciazione, pu essere dovuta a processi
microevolutivi che fanno variare le frequenze geniche nelle popolazioni. Affinch quindi si originino nuove
specie, il primo requisito che deve essere soddisfatto che una popolazione deve separarsi in due gruppi
isolati riproduttivamente. Saranno molti i fattori che porteranno la separazione della popolazione:
Isolamento geografico: quando la separazione viene iniziata da una barriera fisica che mantiene parti della
popolazione isolate in differenti aree geografiche, la speciazione che ne risulta prende il nome di
Speciazione allopatica. Questo il pi comune meccanismo di speciazione negli animali. La barriera fisica
pu essere rappresentata da un ruscello, da una montagna o da una collina. Prendendo ad esempio una
popolazione di farfalle, quando queste vengono separate da una qualsiasi di queste barriere fisiche, i
rapporti riproduttivi tra le due specie diventano abbastanza occasionali. La mancata attivit riproduttiva
porta le separate popolazioni di farfalle a diversificarsi sempre di pi fino a quando non si d origine poi a
una determinata specie.(fig.1) Col tempo anche se dovessero scomparire i fattori di isolamento i due gruppi
,che sono vissuti tanto tempo separati, non sono pi in grado di accoppiarsi e dare prole fertile. Quindi le
diversificazioni a livello genetico sono diventate talmente grandi che hanno
portato la formazione di sottospecie che a loro volta si sono trasformate in
specie nuove. Questo fenomeno non vale solo per gli animali, ma anche per le
specie vegetali.

FIG. 1 Esempio di speciazione

allopatrica. Questa farfalla si
diversificata in tutta una serie
di variet a causa
dellisolamento geografico.

Isolamento ecologico Un altro tipo di speciazione che non dovuta alla

presenza di una barriera fisica rappresentata dalla Speciazione simpatrica:
questa speciazione molto meno comune e molti biologi pensano che non sia
stata una forza importante nellevoluzione degli animali. Questo modello
ipotizza che una popolazione possa svilupparsi in due o pi gruppi isolati
riproduttivamente senza prima scindersi in gruppi isolati geograficamente. Vuol
dire che pur convivendo nello stesso areale, queste popolazione occupano nicchie
ecologiche distinte e quindi il fattore di isolamento un fattore ecologico. E
possibile che la speciazione simpatrica avvenga anche con il solo meccanismo
dellevoluzione sequenziale, cio la trasformazione della struttura genetica nel corso
del tempo attraverso pi generazioni, di una specie di partenza. Quindi il concetto
di speciazione simpatrica in relazione allevoluzione sequenziale si pu riassumere
cos: La vecchia specie viene sostituita gradualmente dalla nuova nella medesima
nicchia ecologica e nello stesso territorio. In questo caso quindi non si creano delle
sottospecie, come in tutti i casi di isolamento, ma semplicemente avremo una
trasformazione lenta e graduale nel tempo della specie di origine.

Isolamento etologico: I componenti della stessa specie di una popolazione, anche se conviventi allinterno
della stessa nicchia ecologica hanno un diverso comportamento, per esempio maschi e femmine hanno una
debole attrazione. Cambiano quindi i gusti delle scelte delle compagne e si hanno diverse preferenze nelle
scelte riproduttive. Questo fattore prende anche il nome di fattore comportamentale. In questo modo le
specie si diversificano e si d origine a una nuova specie.
Isolamento fisiologico o stagionale: Laccoppiamento non pu avere luogo perch si sono create delle
differenze nel periodo di maturazione dei gameti. Infatti che i gameti femminili maturano nel periodo
primaverile, mentre quelli maschili nel periodo autunnale. In rapporto a questa differenza di maturazione

temporale tra maschi e femmine si creato un tipo isolamento fisiologico e stagionale, proprio per questa
asincronia di maturazione dei gameti
Isolamento morfologico: Laccoppiamento non pu avvenire in quanto si sono create delle differenze a
livello morfologico tra individui della stessa specie. (taglie corporee diverse, o differenze si struttura negli
apparati copulatori.)
Isolamento genetico: Fra le diverse popolazioni o diversi gruppi di individui le differenze nel corredo
ereditario (genico e cromosomico) sono divenute cos grandi, che si sono venute a formare le sottospecie,
cio specie separate che tenderanno poi a diventare specie completamente nuove, a seconda che si segua
il modello sequenziale o divergente. Queste sottospecie, che avranno anche minime caratteristiche
morfologiche diverse, verranno indicate con nomi diversi. (Pantera tigris tigris, Pantera tigris virgata).

Tra i due gruppi di individui di una popolazione possibile laccoppiamento, la fecondazione e lo sviluppo.
Questa situazione rappresenta di certo una ordinaria normalit; gli ibridi, cio gli individui che nascono
raggiungono regolarmente la maturit sessuale per questi ibridi non producono gameti sessuali e non
riescono quindi a dare prole fertile. Sono sterili e la loro sterilit si manifesta nel fatto che pur
accoppiandosi non riescono a produrre individui in grado di perpetuare la specie. Un altro grado di
isolamento genetico dato dal mancato raggiungimento della maturit sessuale, da parte degli ibridi; gli
individui si accoppiano, si ha fecondazione e si ha sviluppo, ma questi gli ibridi che nascono non
raggiungono la maturit sessuale e quindi non sono neanche in grado di accoppiarsi. Un altro grado di
isolamento genetico rappresentato dalla letalit o dalla semiletalit degli individui: sono possibili
laccoppiamento, la fecondazione e lo sviluppo tra gli individui, ma lo sviluppo degli ibridi invece pi o
meno difettoso, pu presentare delle complicanze, o addirittura pu arrestarsi attraverso un aborto
spontaneo(letalit) o se lo sviluppo si completa completa d origine ad individui gi morti (semiletalit).
Ancora un altro grado di isolamento genetico dato dallimpossibilit della fecondazione tra gli ibridi a
causa di una eccessiva differenza a livello del citoplasma e dei cromosomi fra i loro gameti.

In generale, abbiamo visto come i fattori di isolamento determinano due delle tappe dellevoluzione molto
importanti: Il primo livello dato dalla frammentazione delle specie in sottospecie attraverso la speciazione
allopatrica, simpatrica o attraverso i vari fattori di isolamento, e il secondo livello dato dalla
trasformazione di una sottospecie in specie nuova che rappresenta una nuova comunit riproduttiva,
separata quindi dalla specie di origine. Se infatti si dovessero accoppiare individui della specie vecchia con
individui della specie nuova si dar origine a individui non fertili.

Sono momenti della storia della vita degli organismi che aprono questi ultimi a nuove prospettive. I processi
evolutivi possono infatti anche portare ad una drastica modificazione degli stessi ecosistemi attraverso la
scomparsa di alcune specie ed affermazione di nuove. Sono tappe continue, che non hanno mai una fine
nel quale gli organismi viventi e non viventi devono imparare necessariamente a vivere, pena la morte e la
non sopravvivenza. Quindi la specie, in senso pi specifico non altro che unentit in continua evoluzione
ed possibile distinguere allinterno del processo evolutivo le sue tappe di crescita:
Status nascendi: la specie di partenza, che occupa un piccolo areale intorno al centro di origine. E una
specie che si sta formando e quindi non ancora sviluppata. Attraverso poi gli atti di riproduzione tra gli
individui, questo gruppo incomincia ad estendersi e ad occupare via via spazi pi grandi. La specie a status
nascendi costituisce una comunit pannittica dove gli incroci avvengono a caso anche tra gli individui delle
popolazioni che vivono pi lontani, in quanto lareale di origine veramente molto piccolo.
Specie matura: Gli atti della riproduzione hanno portato a un incremento notevole degli individui, che si
sono estesi geograficamente e demograficamente, formando parecchie popolazioni. E chiaro che essendo
lareale abbastanza grande, le varie popolazioni sono divise da barriere ecologiche e geografiche e per
questo motivo si creeranno una serie di comunit pannittiche talune delle quali tenderanno a trasformarsi
in vere e proprie sottospecie a lunga storia evolutiva.
Specie a lunga storia evolutiva:: La specie, diventata matura, ha gi trascorso parecchio tempo allinterno
del suo nuovo ambiente. Essendo abbastanza lontane dal momento in cui hanno avuto origine, queste sono
tutte divise in sottospecie.
Specie relitta E una specie che per motivi intrinseci, quindi per la sua organizzazione interna, o per cause
estrinseche e quindi per problemi ambientali, si ridotta a vivere in piccoli areali e quindi si ha il processo
inverso rispetto a quello di partenza, chiudendo cos il ciclo. Le specie relitte quindi costituiscono gli
endemismi , cio sono specie che occupano un determinato territorio. In questo caso parleremo di paleo
endemismo in quanto queste specie sono specie antiche, perch hanno una lunga storia evolutiva, che
vivono in un ambiente ristretto. Diamo a queste specie codesta accezione per differenziarle dalle specie allo
status nascendi che rappresentano una forma di neoendemismo cio specie nuove, appena formate, che
vivono in un ambiente ristretto.
La durata media di vita di una specie dellordine di milioni di anni e la distribuzione e la storia evolutiva si
pone in relazione alla sua organizzazione, alla capacit che ha la specie ad adattarsi allambiente (specie
euriecie che rispondono meglio al fattore ambientale e sono anche euritope cio hanno un ampia
distribuzione geografica, stenoecie, rispondono male al complesso dei fattori ambientali e quindi sono
costrette a vivere soltanto in determinati ambienti e non in tutti), al successo riproduttivo che le permette
di assicurare la continuit della specie.
Una specie si dice MONOTIPICA, quando una specie giovane, appena formata e presenta una variabilit
intraspecifica, cio ci saranno sempre variazioni di determinati caratteri, detti clini, in rapporto ai fattori
ecologici e geografici. Alla specie monotipica si contrappone quella POLITIPICA; la specie di pi vecchia
formazione, la variabilit discontinua e quindi la specie divisa in categorie intraspecifiche dette
sottospecie.

MICROEVOLUZIONE
Avviene in continuazione
e segue sia il modello
sequenziale che quello

E un processo graduale, che

avviene molto lentamente e
consiste in modificazioni delle
frequenze geniche sempre in
rapporto con lambiente, a livello
di popolazione capaci di
incrociarsi fra di loro. (della stessa
specie). Es. se una popolazione
grande si riduce ad una
popolazione piccola, attraverso la
riproduzione diventa di nuovo
grande, ma cambia la frequenza
genica e molta della variabilit va
perduta.

E lelemento essenziale della

diversit e rappresenta sempre
delle modificazioni per
adattamento allambiente in
popolazioni che una volta
diventate specie nuove sono
incapaci di incrociarsi con la
specie di origine per dare luogo
ad individui fertili.

Il risultato finale del processo evolutivo rappresentato da organismi meglio

adatti a vivere in un determinato ambiente e in grado di utilizzare le risorse
ambientali al meglio. Per questo motivo riescono a diversificarsi a seconda dell
ambiente a loro pi congeniale.

La macroevoluzione avviene
soltanto secondo il modello
divergente perch un processo
molto pi ampio e porta non a
specie diverse, ma a generi a
famiglie diverse. Per poter creare
quindi questi nuovi gruppi, che
sono molto pi ampi rispetto alle
specie, deve necessariamente
avvenire velocemente e per
questo non pu seguire il modello
sequenziale. La macroevoluzione
avviene per radiazione adattiva;
questo un processo
pluridirezionale, da una gruppo o
meglio da una specie si originano
tante forme diverse tra di loro
secondo determinati fattori di
isolamento.
La megaevoluzione, sempre per
modello divergente avviene
sempre attraverso radiazione
adattativa . Questa volta per le
famiglie e i generi danno origine
alle categorie sistematiche di
massimo rango: classi e phyla.

Levoluzione pre-biologica nacque dallincontro casuale di macromolecole proteiche e acidi nucleici che si
riunirono nelle acqua primordiali formando i COACERVATI, dei sistemi colloidali con fase dispersa formata
da particelle microscopiche sferoidali, e fase disperdente. Sono capaci di accrescersi e di suddividersi, cio
moltiplicarsi. Per accrescersi ci deve essere cooperazione e la cooperazione di un numero sempre maggiore
di molecole e la necessit di disporsi secondo un certo ordine, ha portato alla nascita dei primi organismi
dotati per solo di un accenno di strutture che presero il nome di EOBIONTI. (forme viventi buone, capaci
di riprodursi)
Dalla nascita di questi primi organismi con accenni di strutture, ebbe origine la vera e propria evoluzione
biologica. Questa si attuata attraverso meccanismi di:
a.
b.
c.
d.

Aggregazione
Cooperazione
Competizione
Selezione

SPECIAZIONE
Pu seguire il modello
sequenziale o divergente e
consiste nella formazione
di specie nuove e diverse
da una specie di orgine.

MACROEVOLUZIONE
E
MEGAEVOLUZIONE
Possono seguire soltanto
il modello divergente.

Quindi attraverso questi meccanismi si passati dai piccoli coacervati attraverso i grandi coacervati, gli
eobionti ai PROTOCARIOTI.
Per raggiungere miglioramenti significativi stata necessaria lunione di un numero sempre maggiore di
molecole. Se infatti non si raggiunge una certa mole, dovuta a un maggior numero di cellule non possibile
impiantare dei sistemi in grado di svolgere funzioni pi complesse. Levoluzione quindi e i meccanismi
prima elencati hanno portato alla nascita dei primi veri organismi, i PROCARIOTI. ( batteri, mollicute, alghe
azzurre)
I primi procarioti erano organismi molto semplici, nel quale era presente un solo cromosoma che conteneva
tutto il patrimonio genetico della cellula, non erano dotati di membrana cellulare ed erano di piccole
dimensioni. Sono organismi eterotrofi, cio non sono in grado di sintetizzare il proprio nutrimento
autonomamente a partire da sostanze inorganiche. Soltanto dopo apparvero i primi organismi fototrofi,
che utilizzano la luce solare per produrre il loro nutrimento attraverso la fotosintesi. Questi organismi,
attraverso codesto meccanismo, iniziarono ad emettere grandi quantit di ossigeno rendendo cos
ossidante latmosfera.
Il passaggio dai procarioti agli EUCARIOTI avvenuto grazie al processo di endocitosi, cio la ripetuta
invaginazione della membrana plasmatica che porta materiale dellesterno allinterno mediante la
formazione dei vacuoli e ampliando le strutture membranose allinterno della cellula. Sono rivestiti da
membrana plasmatica che in questi organismi ha acquistato nel corso dellevoluzione biologica, propriet
nuove come la partecipazione ai movimento ameboidi e la capacit della eccitabilit.
Con levoluzione avvenuta la prima simbiosi mutualistica, cio a reciproco vantaggio, tra la cellula
procariote , capace di endocitosi, e la cellula procariote capace di glicolisi aerobia. La prima andr ad
invaginare la cellula capace di glicolisi e attraverso varie trasformazioni questultima verr quindi
soggiogata dalla prima, e verr trasformata negli organuli che sono la sede della respirazione cellulare, i
mitocondri.
La seconda simbiosi avvenuta invece tra la cellula eterotrofa ameboide (perch attraverso le
modificazioni della membrana in grado di subire leccitabilit),capace di portare a termine la respirazione
attraverso lutilizzo dei mitocondri, e una cellula procariote capace di fotosintesi. Quindi si passato dalla
eterotrofia, alla autotrofia e in pi da questo momento questi individui sono in grado non soltanto di
nutrirsi ma anche di fornire ossigeno allambiente. In seguito si svilupperanno individui osmotrofi e
fagotrofi.
Quindi le due simbiosi hanno portato alla formazione di una cellula eucariote completa, cos come noi la
conosciamo, sia senza cloroplasti (nel caso di una cellula animale), sia con cloroplasti (nel caso di una cellula
vegetale). E presente anche una unit di movimento rappresentata dal flagello. Se pensiamo agli
spermatozoi questi sono delle cellule eucariote che hanno mantenuto la morfologia antica. E chiaro che
soggetto si studio, almeno allinizio dellevoluzione biologica, saranno gli eucarioti unicellulari cio,
organismi dotati di una sola cellula eucariotica. Infatti i primi eucarioti unicellulari autotrofi che nacquero
sulla terra erano i protozoi: Questi erano degli organismi fito flagellati dotati quindi di flagello che per
radiazione adattativa, attraverso la colonizzazione di svariati ambienti si sono diversificati. (Si sono evoluti
lungo rami filetici diversi). Dai fito flagellati si passati agli zoo flagellati che erano organismi eterotrofi e
per questo motivo hanno perso la parete cellulare e dei pigmenti foto sintetici che permettevano loro di
prodursi cibo da soli. Dagli zoo flagellati si sono poi evolute due linee; da una parte gli rizopodi, capaci di
vivere sul fondo attraverso movimenti citoplasmatici. Queste inflessioni hanno sostituito il flagello come

unit di movimento. Dallaltra parte invece i ciliati; con questi individui abbiamo una vera e propria
rivoluzione in quanto a livello dellindividui cellula si hanno il micro e il macro nucleo. Il micro nucleo ha
funzione specifica genetica e riproduttiva (possibilit di compiere meiosi e mitosi) Il macronucleo, ha una
quantit di DNA superiore rispetto al micro, ma non ha funzioni genetiche e riproduttive, ma solo una
funzione anabolica, cio di controllo di tutte le attivit che si svolgono allinterno della cellula. E presente
quindi il cosiddetto dualismo somato-germinale. Questa distinzione permette una divisione di compiti,
una caratteristica fondamentale per passare da una struttura semplice a una pi complessa. In pi nei ciliati
c la trasformazione dei flagelli in ciglia. Quindi avvenuto un perfezionamento della struttura di
movimento, che ha portato anche ad un aumento di mole della cellula e di conseguenza a un
perfezionamento totale.

Gli
orga
nism
i
fototrofi sono le piante e riescono ad ottenere nutrimento ed energia attraverso lenergia solare. Gli
organismi autotrofi sono in grado di di ottenere nutrimento attraverso la sintesi si CO2, acqua ed energia
esterna (molto spesso luminosi) Gli organismi chemiotrofi sono tutti quegli individui che ottengono energia
attraverso le reazioni chimiche di ossido riduzione. Gli organismi eterotrofi sono quegli animali che non
sono in grado di prodursi nutrimento da soli, ma devono necessariamente utilizzare composti organici
presintetizzati da altri organismi. Gli organismi osmotrofi sono tutti quegli organismi in grado di estrarre
nutrimento da tutti gli individui morti attraverso lassorbimento delle sostanze che servono per la
sopravvivenza. I funghi sono specie osmotrofe. Gli organismi Fagotrofi sono quegli organismi che sono in
grado di estrarre zuccheri da organismi viventi per trasformazione.

I cinque regni

ANIMALI:
Eucarioti
pluricellulari
fagotrofi

FUNGHI:pluricell
ulari osmotrofi

PIANTE: Eucarioti
pluricellulari fototrofi

PROTISTI:

Primi eucarioti unicellulari

MONERA: Organismi unicellulari procarioti

Dai Flagellati autotrofi, flagellati eterotrofi (zoo flagellati) rizopodi e ciliati, per radiazione adattativa( da un
gruppo originario derivano tutti quanti gli altri) attraverso la colonizzazione di diversi ambienti e nicchie
ecologiche sono derivati tutti gli altri ordini dei protozoi. Con la comparsa poi dei pluricellulari, sia essi
animali sia essi vegetali, moltissimi flagellati si sono specializzati passando ad un altro ambiente andando a
formare lENTOBIO, cio un insieme di organismi endoparassiti che vivono immersi nei fluidi di altri
organismi, nei tessuti, nelle cavit interne e nelle cellule e che non dipendono, se non in via molto indiretta
dallambiente di vita dei loro ospiti. Considerando, infatti, la classificazione nellambito dei protozoi due
ceppi si sono interamente dedicati al parassitismo. Questi due ceppi sono gli: SPOROZOI, parassiti di
vertebrati terrestri compreso luomo e i CNIDOSPORIDI che sono i parassiti dei pesci.
Levoluzione dei protozoi che non sono parassiti (liberi) legata alla possibilit di movimento. La motilit
degli organismi sono proprio alla base dellevoluzione. Per concludere, sempre dai fitoflagellati, dotati di
flagello sono derivati indipendentemente i vari ceppi di organismi pluricellulari, in quanto i protozoi
nonostante fossero organismi eucariotici erano dotati di ununica cellula. Questi organismi pluricellulari
erano sia vegetali FEOFICEE, CORMOFITE che animali PLACOZOI, MESOZOI, PORIFERI E METAZOI.

Gli adattamenti sono i risultati della selezione naturale, infatti non tutti gli adattamenti sono effettivamente
idonei affinch lorganismo possa sopravvivere, quindi la selezione naturale deve favorire i genotipi che
sono pi adatti ad una determinata condizione ambientale. Gli altri individui necessariamente dovranno
soccombere. Vi sono organismi per ad esempio che riescono a produrre forme di resistenza, che non
vengono intaccate dalle variazioni ambientali e quindi riescono a sopravvivere. Di conseguenza questi
organismi conservano dei caratteri originali anche arcaici dando origine a individui plesiomorfi.
(Lorganismo riuscito a conservare i caratteri di origine senza subire adattamenti). Un esempio di
individuo plesiomorfo rappresentato dagli xifosuri, animali attualmente viventi, che
sono molto simili ai fossili di trilobiti che sono risalenti al cambriano.(FIG 2 )
Quegli animali che invece sono intrappolati in ambienti dove non cera la possibilit
di migrazione, n la possibilit di fuga sono stati costretti ad adattarsi per evitare la
morte. Quando gli organismi presentano appunto caratteri nuovi si parla di
apomorfia. Ad esempio partendo dalla mano con cinque dita, attraverso i vari
adattamenti si arrivati allo zoccolo del cavallo con un solo dito.
La selezione naturale, che sta alla base degli adattamenti, agisce sui fenotipi e i geni
sono influenzati soltanto indirettamente dal processo. Quando avviene la selezione
la popolazione perde i geni che erano contenuti nei fenotipi e non si sono pi
riprodotti, in quanto nel favorire gli individui pi idonei la selezione favorisce
soltanto i geni che assicurano un vantaggio riproduttivo. (per vedere lesempio
andare a pag 418-419 e studiare paragrafo modalit di selezione naturale)

FIG 2
TRILOBITA (in
alto) E
XIFOSURI

Anche lambiente ricopre un ruolo essenziale nel determinare gli adattamenti e quindi le strutture e le
funzioni degli animali attraverso diversi fenomeni, ugualmente importanti:

Radiazione adattativa
Convergenza
Melanismo industriale
Coevoluzione
Mimetismo
Parassitismo e simbiosi

Radiazione adattativa: descrive un fenomeno di rapida diversificazione di

nuove specie a partire da un progenitore comune, ognuna delle quali adattata
ad occupare una specifica nicchia ecologica. Se ad esempio prendiamo il
fringuello, la sua specie ha colonizzato le hawai e si adattata a diversi tipi di
alimentazione per cui, come risposta a questi nuovi ambienti, la specie
progenitrice ha dovuto subire delle trasformazioni a livello del becco, il primo
organo per poter catturare il cibo.
Convergenza: Opposta alla radiazione adattativa la convergenza; La risposta allambiente, anche se gli
animali sono diversi la stessa. Vuol dire che c quindi una convergenza di animali diversi verso un solo
adattamento. Ad esempio se andiamo ad avere uccelli che hanno rapporto con lacqua e i pesci hanno pi o
meno la stessa morfologia che gli permette di vivere negli stessi ambiente, nonostante sono animali
completamente diversi.
Melanismo industriale: il melanismo un eccesso di pigmentazione nera in un
organismo individuale. E molto spesso per il risultato di mutazioni geniche
dovuto anche ai cambiamenti che ha apportato luomo allambiente e per questo
viene definito industriale. Per spiegare leffetto che questo fattore ha portato sugli
adattamenti utilizziamo un esempio: Quando i tronchi di betulla erano coperti da
licheni, ma chiari permetteva a farfalle con ali chiare di raggiungere il 95% di
individui; soltanto il 5% era presentato da forme con ali scure. Essendo infatti i
tronchi bianchi le farfalle riuscivano a mimetizzarsi e a scampare ai predatori, cosa
che le farfalle con ali nere non riuscivano a fare. Quando, con lavvento dellinquinamento, i tronchi di
betulla sono diventati neri si verificato il processo contrario; la variet scura diventata dominante e la
variet chiara veniva invece facilmente predata perch non riusciva a mimetizzarsi sui tronchi
Mimetismo: si intende con questo termine la capacit di ingannare altri individui
per trarne un vantaggio evolutivo che pu essere nascondersi da un predatore,
imitare un'altra specie pericolosa per evitare di essere catturati. Esempi di
animali in grado di mimetizzarsi sono i fasmoidei cio gli insetti stecco che
riescono a imitare i colori e le forme dei rami dellalbero.
Coevoluzione Per coevoluzione si intende il processo di evoluzione congiunto di
due o pi specie appartenenti alla stessa comunit che interagiscono tra loro
tanto strettamente al punto da costituire ciascuna un forte fattore selettivo per

l'altra (o le altre), col risultato di influenzarsi vicendevolmente. Il rapporto che lega le specie in
coevoluzione pu essere sia di tipo predatorio (preda e predatore), che parassitico (ospite e parassita),
che simbiotico (ospite e simbionte).
Rapporti tra due organismi: Simbiosi e parassitismo: quando due individui di specie diversa si trovano
associati e tale associazione pu risultare vantaggiosa per entrambi o anche per uno dei due individui,
parleremo di SIMBIOSI . Quando invece due individui di specie diversa si trovano associati e tale
associazione risulta svantaggiosa e addirittura arreca danno a uno dei due organismi parleremo di simbiosi
antagonista o di PARASSITISMO.

I diversi tipi di simbiosi

Il commensalismo un tipo di simbiosi in cui uno dei due associati si nutre
a spese dellaltro senza per arrecare danno a questultimo. ( squalo e
pesce remora) Un altro esempio dato da una colonia, cio
unassociazione tra individui della stessa specie, di idrozoi( celenterati)
velella ( si chiama cos perch alla sommit della struttura si crea una
forma tipo a vela). Questa colonia caratterizzata da una medusa che
sostiene una serie di polipi, che sono della stessa specie della medusa, e una serie di pescetti che vivono
avvicinandosi ai polipi di questa colonia utilizzando il materiale in eccesso che la colonia riesce ad ottenere.
I polipi infatti hanno delle cellule particolari che producono uno sostanza irritante che in grado di
catturare tante prede quanto il numero di polipi. Per cui i polipi, che sono tanto riescono a catturare un
numero di prede maggiore di quello di cui hanno bisogno.
Linquilismo un tipo di simbiosi, e ha origine quando uno dei due
membri di questo rapporto trae vantaggio abitando nel suo associato.
Lalbergatore non subisce n vantaggio n danno. Un esempio di
inquilismo dato dallHolothuria,( cetriolo di mare) nella cui cloaca,
canale in cui affluiscono gli organi genitali, alberga un piccolo pesciolino
chiamato fierasfer.
Nella simbiosi mutualistica entrambi gli associati traggono vantaggio
dalla loro unione. Un esempio di questa associazione dato dallunione di
un lichene e dei funghi; Il fungo in grado di fornire allalga acqua e sali minerali, che sono indispensabili
affinch questa possa svolgere la fotosintesi e riesca quindi a fornire nutrimento al fungo e a se stessa. Un
altro esempio dato dalle termiti che ingoiano legno e lo riescono a digerire grazie alla presenza
nellintestino posteriore di unampolla rettale piena di protozoi flagellati che a loro volta sono in ulteriore
simbiosi con dei batteri che riescono a digerire il legno. Un ulteriore
esempio, forse il pi famoso, rappresentato dalla simbiosi tra paguro e
attinia; Il paguro un granchio (per la presenza delle appendici) che ha
laddome molle e quindi ha bisogno di proteggerlo e va quindi alla
ricerca di conchiglie vuote in cui si inserisce. Le attinie si attaccano si
questa conchiglia e si va a sostituire quindi una simbiosi da cui entrambi
gli individui traggono vantaggio. Lattinia in fatti una forma pi o meno fissa che in grado di compiere
piccolissimi spostamenti, per in grado di produrre sostanze urticanti che riescono a catturare molte

prede. Quindi lattinia dar le sue prede in eccesso al paguro e il paguro le offre la possibilit di
spostamento.
Rapporti con danno
In questo caso si parla di un rapporto che dannoso per un individuo e vantaggioso per laltro. Parleremo
di PREDAZIONE E PARASSITISMO. Esistono delle differenze riguardanti questi due comportamenti su tanti
aspetti:
Innanzitutto la prima differenza data dalla durate del rapporto; rapporto tra predatore e preda il
rapporto dura pochissimo in quanto il predatore uccide immediatamente la preda , mentre nel parassitismo
il rapporto deve essere molto lungo in quanto il parassita deve sfruttare allennesima potenza lindividuo.
La seconda differenze data dalla morte della vittima; nel rapporto tra predatore e preda la vittima deve
necessariamente morire e anche abbastanza velocemente, mentre nel parassitismo la morte della vittima
facoltativa e pu avvenire anche dopo molto tempo che il parassita rimane allinterno dellindividuo.
La terza differenza, ma non sempre viene rispettata data dalle dimensioni: I predatori sono in genere pi
grandi delle loro prede e invece i parassiti sono pi piccoli, ad eccezione della tenia che un parassita
abbastanza grande.
IL PARASSITISMO, non una forma originaria di vita, ma una forma di evoluzione che avvenuta
successivamente. Infatti i parassiti devono derivare da forme liberi simili a quelle a cui i parassiti sono
sistematicamente affini. I parassiti si distinguono in endo ed ecto parassiti, cio interne o esterni. Per
quanto riguarda i parassiti interni, la loro condizione deve essere verificata dopo un periodo di
parassitismo esterno in seguito a trasformazioni morfologiche ed a nuove esigenze verificatesi nel corso
della specie. Vuol dire quindi che la maggior parte dei parassiti interni abbiano passato un periodo della
loro vita come parassiti esterni, per poi trasformarsi in endo parassiti. Il parassitismo studia tutti gli esseri
viventi capaci di vivere a spese degli altri danneggiandoli.
Forme di parassitismo
In base alladattamento il parassitismo pu essere: Facoltativo oppure obbligatorio
In base alla durata dellassociazione parliamo invece di: Parassitismo temporaneo (zanzare che pungono
temporaneamente luomo e ne succhiano il sangue), Periodico( zecche) e possono essere attaccati
allospite soltanto per un periodo della vita. Ci sono ad esempio parassiti che conducono una vita adulta
libera e da larve sono parassiti oppure viceversa. Permanente invece la condizione in cui sono sempre
parassiti come ad esempio il trichinello spiralis o gli acari.
In base alliterazione con lospite parliamo di: Ectoparassitismo( acari, insetti ematofagi) ed
endoparassitismo che si dividono in parassiti intestinali, parassiti del sangue e parassiti di organi e tessuti.
In base al numero di ospiti parliamo di: specie monoxeni, con un solo ospite e specie eteroxene con due o
pi ospiti. Lospite a sua volta si dice intermedio quando il parassita vive al suo interno in fase larvale e il
parassita si riproduce agamicamente. Mentre lospite si dice definitivo quando il parassita cresce allinterno
dellospite per riproduzione gamica.

La riproduzione agamica, o riproduzione asessuata, un processo che consente la formazione di nuovi

individui a partire da un singolo organismo che pu essere sia pluri che unicellulare. Di conseguenza le
cellule che danno origine ai nuovi organismi si sono infatti originate esclusivamente per divisione mitotica,
con il mantenimento invariato del corredo cromosomico (aploide o diploide) e senza alcun scambio di geni
fra cromosomi omologhi. Questo tipo di riproduzione negli organismi unicellulari pu essere di vari tipi tra
cui per gemmazione; questo processo consiste nella formazione di una protuberanza su una estremit della
cellula, dove si insinua il nucleo per poi distaccarsi completamente dalla cellula madre sempre nel
momento della citodieresi. Al contrario quindi della scissione la cellula madre si conserva in quanto la
gemma pu essere definita come unestroflessione che una volta staccatasi cresce e si sviluppa,
indipendentemente dalla cellula madre. Il vantaggio della gemmazione consiste nel permettere ad una
singola specie di colonizzare un intero ambiente, moltiplicandosi in tempi relativamente rapidi. Gli svantaggi
invece sono rappresentati dal fatto che, non essendo una riproduzione sessuata, non ci sia il
rimescolamento genetico e quindi una minore variabilit genetica della popolazione e un limitato
dinamismo della specie rispetto al cambiamento delle condizioni ambientali. Pu succedere che il nuovo
individuo non si stacchi dalla madre fondatrice e quindi tutti gli individui prodotti attraverso questo
tecnica vadano a formare una sorta di colonia nel quale presente lindividuo fondatore, cio la madre, e
tutti quanti i piccoli. Quando la colonia omeomorfa gli individui che la
compongono sono completamente uguali tra di loro e uguali a genitore,
sia morfologicamente che funzionalmente, quando invece eteromorfa (
medusa velella) gli individui che la compongono sono diversamente
organizzati e con funzioni diverse ( locomozione, nutrizione, difesa ecc).
Nellambito della gemmazione parliamo anche di endogenesi, cio la
formazione di gemme direttamente allinterno del corpo del generante e
questo porta proprio a un disfacimento del corpo del fondatore stesso.
Come sappiamo la riproduzione asessuata avviene negli organismi pi semplici, ma c un caso di
riproduzione agamica che avviene anche nelluomo e prende il nome di poliembrionia, cio divisione in pi
parti dello zigote o dell'embrione nei primissimi stadi di sviluppo. Alla poliembrionia si devono i gemelli
monozigotici, fenomeno appunto noto per la specie umana, che, originandosi da un unico uovo fecondato,
sono tutti dello stesso sesso, possiedono una placenta comune e sono fortemente somiglianti nellaspetto.
Rappresentano lunico caso di identit genetica umana naturale cio lunico caso di uguaglianza, fra
individui distinti, di genotipo e di DNA.

Dalla riproduzione agamica parliamo di riproduzione sessuale; la sessualit quel meccanismo di scambio
di esperienze genetiche tra individui diversi, ma non sempre coincide con la riproduzione quindi con la
moltiplicazione in quanto con riproduzione intendiamo un incremento di individui della specie che si va ad
accoppiare. In questultimo caso infatti parleremo solo di sessualit e non di riproduzione sessuale. Una
componente intrinseca della riproduzione sessuale un tipo particolare di divisione nucleare detto meiosi,
che dimezza il numero dei cromosomi. La riproduzione sessuale infatti richiede che i gameti, le cellule
addette alla riproduzione, abbiano un numero di cromosomi pari alla met del numero di cromosomi

presenti nello zigote. Se i gameti avessero lo stesso numero di cromosomi dello zigote la loro fusione al
momento della fecondazione raddoppierebbe il numero di cromosomi di ogni generazione, finendo col
produrre una massa di cromosomi troppo grande per poter essere contenuta in ununica cellula. La meiosi
precede la formazione dei gameti. Le cellule che produce hanno un singolo genoma, cio unl numero
aploide (1n) di cromosomi monocromatidici. Quando si fondono, lo zigote risultante ha due genomi, un
numero diploide (2n) di cromosomi anche se questi ultimi sono monocromatidici.
Aspetti essenziali della meiosi
I due genomi dello zigote e delle cellule somatiche degli animali sono formati in realt da coppie di
cromosomi corrispondenti; un membro di una coppia ereditato dal genitore di sesso femminile e laltro
dal genitore di sesso maschile. I cromosomi di una coppia sono detti omologhi, in quanto portano geni per
gli stessi caratteri. Quando la meiosi dimezza il numero di cromosomi, i cromosomi, e quindi i geni su di essi
presenti, di ciascuna coppia omologa vanno a finire in differenti gameti. Nellesempio dei lobuli degli
orecchi un gamete porterebbe soltanto un gene per i lobuli attaccati o per i lobuli staccati; non porterebbe
geni per gli uni e geni per gli altri. Di conseguenza, i bambini ereditano un gene per il carattere dei lobuli
degli orecchi da ciascun genitore. In questo modo, la meiosi assicura che gli zigoti contengano geni per
ciascun carattere provenienti da entrambi i genitori. Questo meccanismo per la miscelazione dei geni
provenienti dai due genitori, produce gran parte della variazione che caratteristica della riproduzione
sessuale.
La meiosi pu anche produrre nuove combinazioni di geni. I geni che risiedono sullo stesso cromosoma
sono detti geni associati; di conseguenza, si potrebbe supporre che tutti i geni residenti su un qualsiasi
cromosoma vengano trasmessi come gruppo a un gamete, e ci sarebbe vero se non esistesse un altro
aspetto importante della meiosi. Durante gli stadi precoci della meiosi, i cromosomi omologhi si appaiono
con il loro partner e si scambiano reciprocamente tratti di dna in un processo detto crossing over. Durante
questo processo, i cromatidi fratelli si spezzano, e pezzi reciproci residenti sui cromosomi omologhi si
riuniscono per formare differenti cromatidi; poich i cromatidi risultanti hanno nuove combinazioni di geni
il processo di riunione detto ricombinazione genetica. Il crossing over insieme alla ricombinazione
aumentano la variabilit prodotta dalla combinazione di geni provenienti da due genitori durante la
fecondazione.
Gli stadi della meiosi
La meiosi implica due divisioni, ciascuna delle quali costituita da quattro stadi: Profase, metafase,
anafase, telofase. La profase I complessa e lunga, a differenza della profase II che breve e
fondamentalmente uguale alla profase della mitosi. Durante la meiosi I, i
cromosomi omologhi si appaiano dapprima nella profase I; in questa fase
avvengono il crossing over e la ricombinazione genetica. Poi le coppie
omologhe si separano luna dallaltra trasferendosi in differenti cellule
figlie. Durante la meiosi II i due cromatidi che costituiscono ciascun
cromosoma, si separano luno dallaltro. Il risultato totale che vengono
prodotte, nella prima divisione meiotica 2 cellule con cromosomi
dicromatidici, ma con corredo cromosomico dimezzato e nella seconda
divisione meiotica quattro cellule, due da ogni individuo precedentemente
formato, con corredo cromosomico 1n (sempre lo stesso della prima
divisione, ma dimezzato rispetto alla cellula iniziale) e cromosomi
monocromatidici. Soltanto in seguito si trasformeranno in dicromatidici.

Ciascun cromosoma nei gameti contiene una miscela di geni provenienti da entrambi i genitori. Nella
spermatogenesi tutte e quattro le cellule neo formate daranno origine agli spermatozoi, nellOvogenesi
soltanto una della quattro cellule dar origine a una cellula uovo.

Diversi tipi di meiosi

Il corredo aploide e il corredo diploide si alternano nel ciclo biologico degli eucarioti. Distinguiamo tre tipi
fondamentali di cicli ontogenetici (cicli vitali di ogni singolo individuo).

Ciclo degli aplonti

Ciclo dei diplonti:

Se parliamo dei protozoi ciliati e tutti quanti
i metazoi,uomo compreso, la meiosi si dice
terminale. E chiamata cos in quanto ha
solo un unico fine: formare i gameti, che
sono cellule aploidi che tendono a copularsi
al momento della fecondazione. Partendo
dai gameti, maschile e femminile,
attraverso la fecondazione otteniamo una
cellula diploide che prende il nome di
zigote. Lindividuo che si forma conduce la
sua vita regolarmente da diploide. Soltanto
a un certo punto della sua vita inizia la
produzione di gameti, quando arriva a
maturazione e pu essere in grado di
fecondare(spermatozoo) e di essere
fecondato(uovo). A questo punto da
diploide, deve necessariamente diventare
aploide. Possono funzionare da gameti o
soltanto i nuclei che derivano dalla meiosi o
cellule che hanno effettivamente subito la
meiosi e sono cellule aploidi

Alcuni protozoi flagellati oppure alcuni

protozoi presenti nel plasmodio della
malaria vedremo che i gameti,
necessariamente aploidi si incontrano e
formano lo zigote, ripristinando cos il
corredo diploide. Lo zigote non in grado
per di fare la mitosi, ma in grado di
portare a termine la meiosi. Per questo
motivo dar origine ad altri individui aploidi
per la precisione quattro individui cellula.
Ogni individuo cos creato condurr la sua
vita in condizione aploide. Poi interviene un
fattore genetico o ambientale in cui o essi
stessi si trasformano in gameti oppure
danno origine a dei gameti. chiaro che
questi gameti saranno sempre aploidi.
Questa meiosi viene detta appunto iniziale
in quanto questa avvenuta soltanto
allinizio del ciclo quando lo zigote formatosi
ha dato origine a individui cellula che a loro
volta hanno dato origine ad altri gameti.

Ciclo degli aplodiplonti

Se parliamo di altri protozoi come i foraminiferi la meiosi intermedia,
cio nel ciclo biologico si ha un parte in ciclo in condizione diploide in
parte in condizione aploide. Dalla fusione dei gameti si ottiene uno zigote
che ripristina il corredo cromosomico. Questo zigote in grado di fare la
mitosi e quindi riesce a dare degli individui esattamente identici a se
stessi. In questo momento quindi la fase diploide la fase dominante. In
seguito quando gli individui subiranno la meiosi otterremo i gameti e
quindi cellule aploidi. In questo periodo quindi la fase dominante
rappresentata dalla fase aploide

Da questa trattazione si evince che i protozoi hanno tutti e tre i tipi di meiosi, sia quella iniziale che quella
intermedia che quella terminale.

Nellambito dei protozoi, specialmente nei flagellati, non ci sono fenomeni di sessualit o se ci sono, sono
processi molto brevi. La riproduzione di tipo agamica. Ci sono per alcune classi in cui c sessualit e in
questi casi, si pu dire che il differenziamento dei gameti pu dipendere da un fatto genetico e quindi si
pu parlare di determinazione genetica del sesso, oppure possibile che lazione dei geni debole per cui il
differenziamento dato da fattori ambientali. Unaltra primitivit relativa ai protozoi che esistono nel
caso di questi individui diversi tipi di gameti:
Isogameti, anisogameti e oogameti, con i metazoi rimangono solamente gli oogameti, cio cellule uovo
Gli isogameti sono quei gameti che visti al microscopio sembrano perfettamente uguali morfologicamente.
Quindi difficile determinare quale quello femminile e quale quello maschile. Solo mettendo del
colorante allinterno della capsula nel quale sono presenti i due gameti, riusciremo a distinguere quello
maschile e quello femminile, in quanto essendo fisiologicamente diversi, hanno una diversa reazione in
relazione al colorante.
Gli anisogameti si differenziano per la forma, in quanto uno pi piccolo dellaltro.
Gli oogameti sono molto simili ai gameti dei metazoi; il gamete femminile ha una scarsa mobilit, molto
pi grande rispetto allindividuo maschile, mentre il gamete maschile dotato di flagello e quindi ha una
buona capacit di movimento ed molto simile allo spermatozoo.
Per quanto riguarda i processi sessuali dei protozoi, possiamo dire che avviene:
Gametogamia: comporta lunione di due gameti; e questo accade nel plasmodio della malaria ad
esempio.
Gamontogamia: Lunione avviene a spese di due individui cellula detti gamonti, che possono
produrre nuclei con funzioni di gameti o possono trasformarsi essi stessi in gameti.
Autogamia: lunione avviene tra gameti che derivano da una stessa cellula; rispecchia molto
lermafroditismo dei metazoi. Questo accade negli eliozoi che sono protozoi che vivono in acqua
dolce che considerato un ambiente ostile. Il gamonte quindi in grado di produrre sia gameti
maschili che gameti femminili e da solo attua poi la riproduzione sessuale.
Ologamia: la trasformazione dellindividuo cellula in un solo gamete
Merogamia: La trasformazione dellindividuo cellula in pi gameti.
Ciclo del plasmodio (protozoi) della malaria:
uno sporozoo, quindi sono aplonti cio la meiosi iniziale. Questo ciclo un ciclo dove avvengono molte
fasi di riproduzione agamica e nello specifico riproduzione per scissione multipla. La zanzara punge luomo
e quando punge luomo introduce al suo interno degli sporozoiti cio i parassiti che vengono liberati dalla
zanzara. Gli sporozoiti sono degli individui cellula che stanno vivendo la loro condizione aploide. Gli
sporozoiti invadono subito le cellule del fegato e nutrendosi a loro spese diventano trofozoite e si
ingrossano. Questi poi si scindono ripetutamente e saranno menozoiti cio una parte della cellula di
partenza. Da un individuo se ne sono formati cento. Le cellule del fegato quindi vengono completamente
danneggiate. Dopo il pasto ematico, i menozoiti vanno ad intaccare i globuli rossi si nutrono a spese anche
di questi diventano nuovamente trofozoiti e poi per scissioni multiple danno origine ad altri individui.

Vengono distrutte anche le cellule del sangue. Con il tempo alcune cellule restano menozoiti, cio sono in
grado di riprodursi agamicamente dando origine a diversi individui, altre si differenziano e diventano cellule
capaci di produrre gameti diventando cos gamonti. Questi gamonti si bloccano, solo se una zanzara va a
pungere luomo malato insieme al sangue prende sia menozoiti che gamonti. La zanzara digerisce i
menozoiti, ma non digerisce i gamonti e quindi questi arrivati allo stomaco della zanzara, cio lospite
definitivo, si distinguono in oogamonti; Quello potenzialmente femmina diventa uovo quello maschio d
origine almeno ad otto gameti maschili. Il resto della cellula si rompe. Lo spermatozoo va a copulare
regolarmente uovo e quindi ha origine la cellula diploide. Questo zigote, emettendo degli pseudopodi in
grado di muoversi e si sposta andando fuori la parete intestinale della zanzara e affronta la meiosi dando
origine a quattro cellula aploidi che conoscono soltanto la mitosi. Si formano poi di nuovo gli sporozoiti che
arrivano nelle ghiandole salivari della zanzara e, affinch il ciclo continui questultima deve pungere un altro
uomo.

Gli eliozoi, protozoi che vivono in acqua dolce, sono degli animaletti di
sole in quanto presentano degli pseudopodi che hanno funzione di
sostegno e di movimento disposti a raggiera e per questo morfologicamente
assomigliano al sole. Queste strutture vengono continuamente demolite e
ricostruite e oltre a servire per dare rigidit allanimale stesso, sono
utilizzate per catturare le prede; contengono infatti una speciale proteina
che in grado di immobilizzare lindividuo che ad essi si avvicina e in queste
condizioni a fagocitarlo. Vivendo in acqua dolce, gli elizoi hanno maggiori problemi di iterazione con
lambiente e quindi quando questo individuo cellula ha bisogno di rinnovare il corredo genetico, ritira gli
pseudopodi a raggiera, diventando un gamonte, e forma un involucro cistico che gli garantisce la
sopravvivenza nellambiente ostile. Intanto si prepara allautogamia. Questo individuo subisce mitosi e d
origine a due nuovi individui che sono quindi sempre gamonti con corredo 2N (corredo diploide essendo
questi protozoi appunto diploidi). Ciascun individuo risultato dalla mitosi subisce un differenziamento tale
che in grado di affrontare successivamente la meiosi. Entrando in meiosi il nucleo di ciascun individuo d
origine a due nuclei per un totale di quattro nuclei, tre degenerano e uno continua il suo percorso.
lindividuo creato sar naturalmente aploide. Il gamonte aploide si trasforma in gamete ma, dallinvolucro
cistico, uno dei due gameti emette pseudopodi, espressione della capacit di movimento del gamete per
cui questo sar quello maschile e laltro sar femminile. I due si fondono e danno origine allo zigote
ripristinando il corredo diploide. Lo zigote viene sempre avvolto dallinvolucro cistico e rimarr cosi
protetto fino a quando le condizioni non saranno favorevoli. In seguito emetter degli pseudopodi e
riprender cosi la sua vita. Questo fenomeno detto di autogamia in quanto lo stesso individuo produce
due gameti, maschili e femminile, che si uniscono attraverso lautofecondazione e danno origine a uno
zigote. (condizione simili allermafroditismo dei metazoi).

Nellambito degli animali esistono due condizioni sessuali:

Il gonocorismo e lermafroditismo. La prima la condizione pi frequente ed quella fondamentale che
troviamo come condizione generale, mentre la seconda derivata dal gonocorismo e quindi meno
frequente e riguarda determinate specie.
Nel gonocorismo possibile apprezzare il dimorfismo sessuale che ci permette di differenziare il maschio
dalla femmina. A volte molto evidente a volte non tanto come ad esempio nel caso dei ricci di mare in cui
bisogna appunto vedere le gonadi per poterli differenziare.
Lermafroditismo, detto anche bisessualit o monoecia, la condizione nella quale lindividuo in grado di
produrre gameti maschili e femminili. Si possono avere ovaie e testicoli distinti come nel caso dei
lombrichi, anellidi che vivono nel terreno. Il lombrico vivendo appunto in questo ambiente , ha difficolt a
muoversi e quindi pi difficile lincontro tra due individui ecco perch si sviluppato lermafroditismo. Il
primo ermafroditismo che per si sviluppato di tipo insufficiente vuol dire che i lombrichi non riescono
effettivamente a produrre un ermafroditismo sufficiente, cio un autofecondazione in quanto anche se
questultima garantisce ad ogni individuo la possibilit di riprodursi, la fecondazione incrociata permette
una migliore variabilit genetica. Per questo motivo si andranno ad accoppiare due individui ermafroditi.

Nel caso in cui entrambi gli individui hanno sviluppato lapparato riproduttore maschile, si scambiano
vicendevolmente spermatozoi che verranno conservati fino a maturazione dellapparato femminile. I due
individui restano avvolti dal clitello, che una sorta di cintura che hanno entrambi gli individui a livello delle
gonadi. Quando i due vermi si uniscono ventralmente dal clitello verr emessa una sostanza gelatinosa che
andr ad avvolgere le larve e avr funzione di protezione. Le larve resteranno nel terreno fino a quando poi
non si schiuderanno e daranno origine a un vero e proprio verme per sviluppo diretto, in quanto la larva
non potrebbe sopravvivere allinterno del terreno ed per questo motivo che subisce un evoluzione che la
rende simile allindividuo adulto che lha generata gi da quando esce dal suo guscio. Anche nelle tenie,
allinterno dellepiglottide, sono presenti apparati distinti. Diverso il caso delle chiocciole dove non c
separazione tra spermatozoi e ovuli, che si trovano nello stesso identico territorio e vicinissimi.
Lermafroditismo nello specifico
Lermafroditismo o bisessualit o monoecia quella condizione in cui lindividuo riesce a produrre sia i
gameti maschili che i gameti femminili. Lermafroditismo pu essere sia sufficiente, quando c la possibilit
di autofecondazione e questo succede nelle tenie e nei molluschi bivalvi, che hanno una mobilit molto
limitato,che insufficiente; La fecondazione in questo caso incrociata, cio necessaria lunione di due
individui. Pu dipendere sia dal momento temporale di maturazione dei gameti sia dal fatto che possibile
che i gameti, anche se sono presenti nello stesso individuo sono lontani tra
di loro e quindi la fecondazione pi complicata. (quindi lermafroditismo
insufficiente dipende da un motivo cronologico o topografico). Esiste anche
lermafroditismo successivo, cio matura prima una gonade dellaltra e
quindi possiamo parlare di di Proterandria, lermafrodita matura prima come
maschio, e Proteroginia matura prima come femmina. La condizione pi
universale la proterandria (tunicati). Un esempio di Proterandria dato
dalla crepidula, un mollusco con una conchiglia tondeggiante; Il maschio
quindi, quando pronto si poggia sul substrato e inizia a formarsi subendo,
in rapporto al substrato, un forte appiattimento morfologico e la gonade da maschile inizia a diventare cos
femminile. Su questa femmina poi si va ad appoggiare un altro maschio; questultima feconda la femmina e
comincia a trasformarsi anche esso in femmina e si forma cos una pila di individui. chiaro che dal basso
verso lalto avremmo un grado decrescente di femminilit con la presenza, al centro dellindividuo,
dellintersesso cio un po femmina e un po maschio. Un altro tipo di ermafroditismo rappresentato
dallermafroditismo rudimentale: studiando un rospo maschio, vedremo che questo regolarmente
presenta i testicoli e in pi ha delle strutture accessorie. Se accidentalmente viene asportato il testicolo,
lorgano accessorio diventa ovario e quindi quello che prima era maschio funzioner come femmina. Il
rospo sar un ermafrodita rudimentale perch ha il rudimento dellovario; nel suo caso infatti matura
soltanto la gonade maschile, ma presente lovario anche se in forma rudimentale e subentrer solamente
se il testicolo viene asportato.
Il gonocorismo nello specifico
Lindividuo gametogeno presenta il testicolo se maschio e lovario se femmina e ogni gonade sar in
grado di produrre solo spermi per luomo e solo uova per la donna; Come abbiamo gi detto la
caratteristica del gonocorismo rappresentato dal dimorfismo sessuale. E possibile infatti distinguere i
due individui attraverso i caratteri sessuali sia primari o germinali che sono rappresentati dalle gonadi
vere e proprie, sia dai caratteri sessuali secondari o somatici che a loro volta vengono suddivisi in
sussidiari e extragenitali; I primi sono rappresentati dagli apparati riproduttivi, quindi le gonadi che

rappresentano le parti germinative, pi tutti gli altri organi (nelluomo

lo spermidotto, i tubuli seminiferi, il pene ecc nella donna in
ricettacolo seminario, lovidotto, la vagina ecc) I secondi sono
rappresentati dalle dimensioni differenti del maschio e della femmina,
dai colori, dalla fisiologia e dal differente comportamento.
Maschio e femmina di pavone

I caratteri secondari sessuali possono essere:

somato-sessuali se sono determinati dai geni e quindi sono permanenti:
Eusessuali sono condizionati dagli ormoni sessuali e a volte sono temporanei a volte sono permanenti. Sono
caratteri quindi che possono comparire soltanto in alcuni periodi della vita dellanimale come ad esempio
nel corteggiamento, nelle danze e nei voli nuziali. Nel momento in cui avviene la castrazione, cio vengono
asportate le gonadi non vengono neanche prodotti gli ormoni e quindi si ha un cambiamento dellindividuo
anche dal punto di vista morfologico: ad esempio nel caso in cui un gallo viene castrato, la cresta propria
dellanimale, si riduce e morfologicamente diventa quasi uguale alla gallina che donna. Si parler quindi
di arrenoidia quando la castrazione stata eseguita sulla femmina, teliidia quando stata eseguita nei
maschi.

Facendo un parallelismo tra spermatogenesi e ovogenesi, sia nelluno che nellaltro caso la fase di
moltiplicazione rappresentata dalla mitosi. Per cui
viene conservato lo stesso corredo cromosomico. Dopo
la mitosi c la fase dellaccrescimento, corrispondente
alla profase della prima divisione meiotica, notevole nella
linea femminile. La fase di accrescimento almeno per
luomo corrisponderebbe alla vitello genesi, cio la
formazione di quel materiale che servir allo sviluppo
dello zigote. In seguito c il completamento delle
divisioni meiotiche, ma nel mondo animale, per la linea
maschile avviene regolarmente la formazione di
spermatidi che affrontano la spermio genesi trasformandosi in spermatozoi, per la linea femminile la
meiosi, tranne negli echinodermi dopo si completa regolarmente la meiosi, la meiosi si blocca e riprende,
terminando,solo con lavvenuta fecondazione. Esistono quindi delle fasi di attesa da parte delluovo. Quindi
le differenze tra spermatogenesi e ovogenesi sono rappresentate da:

 Decorso temporale: nei maschi la moltiplicazione mitotica degli spermatogoni continua per tutta la
vita, mentre nelle femmine la moltiplicazione degli ovogoni si attua nella vita prenatale, fino al
sesto mese di gravidanza dove vengono prodotti sette milioni di uova, un numero quindi limitato,
bloccato nella fase di ovocita 1.
Numero dei gameti prodotti; negli uomini abbiamo un numero elevatissimo di spermatozoi, nelle
donne il numero invece limitato.
Fasi di sospensione: la meiosi si blocca per la vitello genesi e per aspettare la fecondazione tranne
che per il caso degli echinodermi.

Cos un animale?: un essere vivente k trae energia per la propria sopravvivenza da altri essere viventi.
Ci avviene attraverso tre fasi: Raccolta Demolizione Trasformazione. In atri termini MANGIA.
ORGANISMI VIVENTI: sono strutture materiali ben delimitate, con forma definita costituiti da cellule.
Nellarco degli ultimi 4 miliardi di anni sono avvenuti cambiamenti fisici che hanno influenzato levoluzione
degli organismi stessi. Ci testimoniato dallevoluzione: micro, macro, mega evoluzione e la speciazione; e
dagli adattamenti: convergenza, mimetismo, parassitismo-simbiosi.
Ogni struttura ha uno scopo nella vita di una specie in un dato ambiente:
Condizioni sessuali:
Gonocorismo: abbiamo entrambi i sessi
Ermafroditismo: uno stesso individuo presenta entrambi gli organi riproduttivi
Meccanismi di riproduzione (sessuale o asessuata):
Successo nel perpetuare i propri geni
Sviluppo di un nuovo organismo, grazie alle istruzioni presenti nelle cellule uovo. In caso di
fecondazione positiva avremo il fenomeno della anfigonia; viceversa avremo la
partenogenesi.
Sviluppo embrionale: creazione foglietti formazione celoma secondario sviluppo post
embrionale, che pu essere diretto o indiretto.
Biodiversit degli animali: piano adattivo dei principali PHYLA ANIMALI:
Meccanismi usati per risolvere problemi quotidiani (alimento, bilancio idrico, locomozione),
sempre in relazione allambiente e agli altri individui.
Concetto di specie e le categorie sistematiche o taxa
o Sistematica: scienza che si propone di raggruppare , mettere ordine, le singole
forme animali a seconda delle somiglianze e delle affinit in un sistema di
classificazione.
o Tassonomia: studio delle diversit in modo organizzato. la disciplina che studia i
metodi e le procedure della classificazione.
o Filologia: strettamente connessa alla tassonomia, riguarda la ricostruzione delle
storie evolutive, ovvero lo sviluppo storico di tutto il mondo animale e dei gruppi in
cui questo si suddivide.
Omologia ed analogia
Diversit strutturale e funzionale come misura del successo adattivo dei principali taxa:
Unicellularit e pluricellularit: dai protozoi ai celomesozoi
Parazoi e metazoi diblastici: poriferi e cnidari
Protostomi e metazoi triblastici: ctemofori
Comparsa della cefalizzazione e della simmetria bilaterale
Comparsa del celoma secondario (primi celomati): lofoforati (molluschi che presentano uno
stadio intermedio nella scala evolutiva
Comparsa della metameria: anellidi
Comparsa degli arti articolati: artropodi, chelicerati e mandibolati
Deuterostosomi primitivi: echinodermi
Deuterostomi cordati: urocordati, cefalocordati ed emicefalocordati, ovvero i vertebrati
VERTEBRATI: agnoti (ostracodermi e ciclostomi) e gnattostomi (placodermi; pesci, anfibi,
rettili, uccelli, mammiferi)

Successo degli insetti:

Dimensioni del corpo: adattato allo spessore delle foglie
Capacit di volare: per la nutrizione, in base allhabitat, per difesa, e ha permesso unampia
distribuzione geografica
Robusto esoscheletro: protezione e impermeabilizzazione
Metamorfosi: stadio di larva atta solo a nutrirsi; stadio di adulto atto a riprodursi ed ad
espandere la propria aria geografica di sviluppo
Rapida moltiplicazione: assicurata da un breve ciclo biologico e da una grande potenziale
riproduttivo
Cuticola: spessa e rigida ed formata da fibre proteiche e chitina, che svolge azione
meccanica di aggancio per i muscoli grazie agli apodemi che formano lendoscheletro. Ad
essa dovuta la formazione di apparati boccali:
o Masticatori (bruchi e grilli)
o Pungitori e succhiatori (zanzare e mosche)
o Lambitori (farfalle)

La biodiversit, viene definita la chiave per la conservazione del mondo, se ci fosse stata uguaglianza
avremmo avuto addirittura la soppressione dei sistemi, infatti grazie alla biodiversit ci saranno specie
diverse opportuniste che essendo diverse tra di loro attraverso la riproduzione andranno a colmare quegli
spazi vuoti per soppressione di determinate specie, e la presenze di questa specie diverse permetter di
riportare lambiente in una condizione tale da poter funzionare.
Grazie alla biodiversit possibile trovare la vita negli ambienti pi estremi e pi ostili del pianeta, ad
esempio nelle baie poco profonde dellantartide, dove esistono ad esempio pesci che si sono adattati a
temperature abbastanza vicine al punto di congelamento. In queste condizioni, infatti, dovrebbe accadere
che i liquidi organici degli organismi tendono a diventare ghiaccio, invece grazie alladattamento di questi
animali, specialmente pesci, non si corre questo rischio, perch gli animali producono dei glicopeptidi che
funzionano da anti congelante. I pesci quindi rispondono a questa condizione estrema.
Esistono anche altri ambienti impervi come ad esempio nelle caverne buie e profonde. E chiaro che
naturalmente in queste condizioni ci sono altre forme di vita adattate a questo particolare ambiente.
Troveremo ad esempio i collemboli, sono esapodi e sono appunto ciechi di grandezza pari a uno o due
millimetri, in pi sono depigmentati in quanto vivono in ambienti dove c assenza di luce. Troviamo altri
insetti come determinati coleotteri e anche funghi, organismi eterotrofi.
Presenza di questi animali anche nei deserti, lambiente pi inospitale per eccellenza. I deserti sono ricchi di
insetti, rettili e angiosperme cio piante dotate di fiori.
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLA BIODIVERSITA
Insieme alla ricchezze materiale ed alla ricchezza culturale, la diversit biologica una delle forme in cui si
manifesta la ricchezza del nostro pianeta in generale e del nostro paese in particolare:
La diversit biologica si riferisce alla variet e alla variabilit degli organismi viventi e dei sistemi ecologici
che li comprendono. La diversit quindi un attributo di ogni sistema vivente a qualsiasi livello di
organizzazione, dalle molecole che rappresentano le unit pi semplici agli ecosistemi che rappresentano
invece le unit pi complesse.

Esistono vari livelli di biodiversit:

BIODIVERSITA GENETICA: intesa come la variet delle informazioni genetiche (sui geni) contenute
allinterno di individui diversi, ma appartenenti alla stessa specie.
BIODIVERSITA SPECIFICA O TASSONOMICA: data dal numero e dalla frequenza delle specie o di
altri taxa in un dato ambiente. Questa biodiversit alla base della formazione di una comunit o di
altri ecosistemi.
BIODIVERSITA ECOSISTEMICA O COMUNITA: unaggregazione di specie o di taxa in generale,
quindi un insieme di organismi animali e vegetali legati da rapporti intra e inter specifici, che
vivono insieme in un determinato ambiente.

E chiaro che quanto alta la biodiversit genetica, tanto pi alta sar la biodiversit tassonomica.
ECOSISTEMI E LE SUE DIVISIONI
Si pu affermare, quindi che lecosistema lunit ecologica fondamentale, ed essendo cos complessa pu
ITOR
essere scisso in tutte le sue componenti pi semplici:
BIOTOPO - viene subito dopo lecosistema
COMUNITA O BIOCENOSI
SPECIE
POPOLAZIONI
ANIMALE INTEGRO
APPARATI e andando avanti a demolire questi elementi si arriva, passando per organi, tessuti, cellule,
organuli e atomi, alle MOLECOLE, che sono poi le unit pi semplici. E chiaro che questo sistema pu
essere anche visto al contrario; possibile unire le unit pi semplici per arrivare poi a quelle pi
complesse rappresentate per eccellenza dallecosistema, svolgendo quindi un percorso crescente.
BIOTOPO
IL Biotopo viene definito come un area pi o meno vasta in cui si manifestano condizioni ambientali
abbastanza omogenee tali da poter determinare lo sviluppo di una flora e di una fauna ben definita. Un
biotopo non altro che un mosaico di micro ambienti e a loro volta questi microambienti sono
caratterizzati da numerosi habitat e nicchie ecologiche, tante quante sono le specie o le popolazioni che in
esso ci vivono.
COMUNITA E BIOCENOSI
La Biocenosi pu essere definita come linsieme degli organismi viventi (sia animali che vegetali) in un
determinato ambiente fisico chiamato anche Biotopo. Linsieme di una BIOCENOSI pi un BIOTOPO origina
lECOSISTEMA .

SPECIE

Come lecosistema lunit fondamentale dellecologia, cos la specie rappresenta lunit fondamentale
della zoologia e quindi pi in generale della biologia. La specie linsieme di tutte quegli individui aventi un
fondo comune di geni, che possono ricombinarsi (meiosi e quindi crossing over) grazie a liberi incroci fertili.
Quindi la specie linsieme di individui effettivamente o potenzialmente interfecondi (in grado di
accoppiarsi al fino unico di riprodursi), riproduttivamente isolata da altri gruppi e occuper una
determinata nicchia ecologica.
POPOLAZIONE
La popolazione viene definita come linsieme di tutti gli individui di una determinata specie che occupano
una determinata area e che si riproducono tra loro.
Abbiamo parlato di Habitat e di nicchia ecologica, ma non abbiamo approfondito il loro significato:
Per HABITAT si intende il luogo fisico in cui vive un organismo, mentre la NICCHIA ECOLOGICA una
struttura complessa, soggetta continuamente ad evoluzione e rappresenta linsieme delle iterazioni
dellorganismo con lambiente. Si pu dire quindi che la nicchia ecologica non altro che il ruolo che
lorganismo vivente svolge allinterno del proprio habitat, la professione dellanimale: come si procaccia il
cibo di cui si nutre, il modo in cui si comporta con gli altri esseri suoi simili e non, le strategia riproduttive.

ECOSISTEMA
Infine, come unit ecologica fondamentale, abbiamo lecosistema che rappresenta il complesso delle
relazioni che avvengono tra lambiente fisico (come abbiamo gi detto rappresentato dal biotopo) e gli
organismi sia vegetali che animali( biocenosi). Se lecosistema non funziona, non funziona la vita.

AMBIENTE
Lambiente tutto ci che circonda un organismo e con cui esso effettua scambi di materia ed energia per
sopravvivere, scambi che possono avvenire sia con esseri viventi che con non viventi. I fattori presenti in un
dato ambiente che influenzano la sopravvivenza dellorganismo si dividono in:
BIOTICI: rappresentano tutti gli organismi viventi, in un certo senso quelli contro cui gli animali devono
competere e lottare per la sopravvivenza.
ABIOTICI: tutto ci che non vivente e che influenza la sopravvivenza dellorganismo quindi pressione,
temperatura, pH e altri fattori.
Per ogni fattore esiste un ottimum, un maximum e un minimum. Quando il fattore abiotico in una
condizione ottimale lorganismo pu naturalmente riprodursi, pu nutrirsi pu accrescersi. Appena ci
allontaniamo dalla condizione ottimale e arriviamo alla condizione di massimo o di minimo le cose si
complicano specialmente quando si supera la condizione di massimo o si va al di sotto della condizione
di minimo. Quel dato fattore in queste condizioni diventa un fattore limitante, cio per lanimale
compromessa qualsiasi forma di sopravvivenza; la riproduzione, laccrescimento, il nutrimento.
Esistono per delle specie che tollerano bene lampia variabilit di un determinato fattore e altre specie
che invece non riescono a tollerarla. Queste ULTIME specie prendono il nome di STEROECIA, mentre le
specie che riescono a tollerare la variabilit dei fattori abiotici prendono il nome di EURIECIA. E chiaro

che le specie euriecie sono in grado di vivere in un qualsiasi ambiente, o meglio sono in grado di
tollerare i cambiamenti e di riadattarsi in quelle che sono le nuove condizioni.
ESCLUSIONE COMPETITIVA
Ogni nicchia il risultato di un processo evolutivo. Dopo che la nicchia si strutturata, raggiungendo un
equilibrio, nessunaltra specie potr evolvere gli stessi adattamenti per sfruttare esattamente le stesse
risorse. Si creano quindi degli adattamenti altamente specifici. Laltra specie che coesiste nellambito
della comunit avr degli altri adattamenti, in modo tale che non c una competizione assoluta,
altrimenti una specie soppianterebbe completamente laltra. Comunque chiaro che se due
popolazioni appartenenti a specie diverse sono in competizione per la stessa risorsa, quella che riesce
ad utilizzare le risorse in maniera pi efficace dellaltra riuscir a ricavarne un vantaggio produttivo
maggiore rispetto allaltra specie. Questo meccanismo prende il nome di ESCLUSIONE COMPETITIVA
AMBIENTI
Gli ambienti, che come abbiamo gi detto rappresentano linsieme di tutti gli organismi viventi e non
con il quale lorganismo effettua scambi sia di energia che di materia, sono tantissimi e si dividono in :

IDROBIO

GEOBIO: o ambiente terrestre, influenzato da temperatura e umidit

ENTOBIO: lambiente rappresentato dai tessuti e dagli organi interni di u organismo in cui vivono altri
organismi. Pu essere definito come lambiente che si crea tra il parassita e lospite.

BENTHOS
Il Benthos la categoria ecologica che comprende gli organismi acquatici sia di acqua dolce sia marini, che
vivono in stretto contatto con il fondo o fissati ad un substrato solido, questo pu essere sabbia, ghiaia,
fango ecc Tutti questi organismi prendono il nome di bentonici e si dividono in fito bentonici, specie
vegetali, e zoo bentonici che sono le specie animali.

PLANCTON
Il Plancton caratterizzato da organismi che non prendono rapporti con il substrato; anche queste si
dividono in fitoplancton e zoo plancton che indicano rispettivamente le specie vegetali e animali non
ancorate al substrato solido, ma che galleggiano sulla superficie dellacqua. A seconda della forma e della
grandezza degli organismi che lo caratterizzano, il plancton si classifica in:
Nannoplancton: per osservarlo c bisogno del microscopio in quanto la sua dimensione minima.
Microplancton: visibile ad occhio nudo
Macroplancton: visibile sempre ad occhio nudo

NECTON
Il Necton la categoria ecologica che comprende la categoria ecologica degli organismi acquatici che
nuotano attivamente. Questi animali, infatti hanno una struttura muscolare molto sviluppata e sono in
grado di muoversi anche in forti correnti. Un esempio sono i tonni e i calamari.

16 marzo
Adattamenti al parassitismo
Nematodi gonocorici parassiti: maschio agganciato alla femmina tramite una borsa copulatrice sistemata
tra due costole.
Platelminti parassiti: femmine nel canale ginecoforo del maschio, apparato riproduttore molto sviluppato
per assicurare un enorme produzione di uova, come garanzia della riproduzione sessuale
Fenomeni riproduttivi dei parassiti:
Scissione binaria (tripanosomi)
Scissione multipla (emosporidi e coccidi)
Partenogenesi e pedogenesi (forme larvali dei trematodi)
Progenesi larvale per gemmazione (cestodi)
RIPRODUZIONE
Gli animali sono capaci di dar luogo ad altri organismi simili a se stessi. La riproduzione rappresenta il
PREMIO FINALE della selezione naturale. Attraverso la riproduzione i geni dellorganismo possono
sopravvivere all????? stesso nei suoi discendenti.
La riproduzione lunico modo in cui la specie riesce ad assicurare la proprio sopravvivenza. Linsuccesso
riproduttivo causa lestinzione. Il graduale edificarsi di un organismo detto ontogenesi.
La riproduzione assicura sia la conservazione sia levoluzione della specie quando possono essere prodotti
nuovi genomi che meglio si adattano allambiente che si modifica. La riproduzione un processo biologico
che utile alla specie, ma non necessaria al singolo individuo; infatti possiamo definire la riproduzione
come laumento del numero degli individui.
Le modalit d riproduzione sono:
La riproduzione agamica o asessuale porta alla formazione di nuovi individui senza lintervento di
cellule specializzate o sessuali.
La riproduzione gamica o sessuale consiste nella produzione di nuovi individui con lintervento di
gameti.

Le due modalit sono molto diverse, per, in entrambi i casi, si produce un numero di discendenti maggiore
del numero dei genitori, compensando cos lincapacit di molti discendenti di sopravvivere alla sfida
dellambiente.
Caratteristiche dei gameti:
Bipolarit sessuale, sempre di due categorie opposte
Incapacit di riprodursi per proprio conto
Costante aploidia (n), conseguita tramite meiosi
Capacit di breve vita autonoma al di fuori dellorganismo
Il vantaggio della riproduzione asessuale quello di produrre numerosi individui con una limitata spesa
energetica, mentre lo svantaggio consiste nella produzione di discendenti geneticamente uguali (cloni). Per
quanto riguarda la riproduzione sessuale, invece, abbiamo il vantaggio di avere un incremento della
variabilit genetica al pari di un enorme dispendio energetico.
Metagenesi: alternanza tra riproduzione gamica e agamica.
I protozoi o gli individui unicellulari si riproducono asessualmente quando il corpo raggiunge una certa
dimensione. Questi possono riprodursi, cio moltiplicarsi, solo per mezzo di divisione cellulare che pu
risultare uguale o ineguale. La riproduzione nei protozoi, alla pari degli organismi unicellulari, corrisponde
alla meiosi.
Riproduzione agamica nei protozoi
Scissione
Scissione binaria (ameba)
La scissione binaria consiste nella divisione cellulare della cellula madre in due cellule figlie
pressoch uguali, con lo stesso patrimonio genetico.
Scissione binaria trasversale (paramecio)
La riproduzione asessuale presuppone la duplicazione e divisione non solo del patrimonio
genetico, ma anche degli organuli citoplasmatici.
Scissione binaria longitudinale (zooflagellato)
Analoga a quella trasversale con inclinazione diversa. Se vi la presenza di un guscio,
questo pu o essere ricreato da entrambi i generati, oppure rimane a uno solo degli
individui.
Scissione multipla o politomia o schizogonia (sporozoo)
Gemmazione
Semplice
Consiste nella separazione dal generante di una sola cellula figlia pi piccola.
Multipla (ciliati)
Endodiogenia
Consiste nella formazione delle cellule figli allinterno della cellula madre. La cellula stessa si
divider in tante parti quante sono le cellule figlie allinterno. In seguito a tutto ci, la cellula madre
andr incontro a disfacimento.
Nei pluricellulari la mitosi serve per formare le cellule che costituiranno il corpo dellindividuo, o per
rigenerare parti mancanti, o per formare nuovi individui a partire da parti del corpo del genitore.
Riproduzione agamica nei metazoi
Rispetto alla sede di produzione dei generati e dei rapporti dimensionali e strutturali di questi con il
generante, distinguiamo tre forme di generazione agamica negli organismi pluricellulari:
Scissiparit

Consiste nella riproduzione del corpo di un generante in due o pi generati. Ogni parte completer
la formazione dei componenti mancanti. La strobilazione una particolare scissione multipla. Il
corpo dellanimale si divide ripetutamente in una serie di futuri individui sovrapposti (strobila) che
separandosi formano nuovi individui. Questo fenomeno si verifica negli cnidari e negli anellidi.
Gemmazione
Si manifesta, negli organismi pluricellulari, con la comparsa sullindividuo genitore di una o pi
gemme che potranno separarsi e svilupparsi in uno o pi individui.
endogenesi

lezione 8
Gli animali con sperma dei flagellati hanno adottato o la inseminazione, si usa al posto di fecondazione e si
intende proprio il momento in cui luovo e lo spermatozoo vengono a contatto, indiretta mediante
spermatofore, contenitori di spermi. Linseminazione poi diventa diretta quando si perfezionato
lapparato copulatore. Quindi ad esempio prendendo in considerazione gli insetti troviamo sia la
seminazione diretta, che quella indiretta. (andare a vedere sul libro la fecondazione diretta e la
fecondazione indiretta.)
La vitello genesi importante per lovulo; la quantit sempre legata alla necessit che ne ha la specie per
vivere in quel determinato ambiente.
I poriferi, le spugne, che non sono neanche dei metazooi, per sono pluricellulari hanno una gametogenesi
diffusa perch non avendo tessuti e non avendo le gonadi, avviene in uno strato intermedio del corpo
dellanimale che viene detto nel mesoilo. Avremo quindi sia lovogenesi che la spermatogenesi. Le uova
possono essere ectolecitiche cio le uova di animali che per primi hanno tentato di colonizzare lambiente
di acqua dolce e il vitello esterno della cellula uovo endolecitiche il vitello si trova allinterno della cellula
uovo; Possono essere circondate da cellula follicolari, nutrici oppure da entrambe le cellule. Gli insetti sono
individui che hanno uova dotate di un supplemento, cio circondato da cellule aggiuntive che possono
essere sia follicolari che nutrici. Gli anfibi che vivono soltanto in acqua dolce vengono considerati gli animali
pi evoluti dal punto di vista della vitellogenesi perch luovo da solo ha una quantit di vitello che d una
larva capace di affrontare un ambiente cos ostile come lacqua dolce.
Uovo ectolecitico lo troviamo nei platelminti, povero di vitello perch tutti gli animali prima di questi
hanno conosciuto lambiente marino, che favorevole alla vita, poi hanno iniziato a vivere in diversi
ambienti e quindi bisognava fuori dalluovo formare delle cellule vitelline in grado di dare nutrimento alla
cellula in modo da dare una larva gi evoluta che non deve naturalmente subire la metamorfosi. Il tutto
deve essere avvolto da un guscio.
Luovo endolecitico luovo di pollo, la cellula uovo rappresentato ad esempio dal tuorlo e lalbume
corrisponde poi al vitellio. Il citoplasma molto scarso perch tutto occupato dal vitellio.
La vitello genesi detta anche deutoplasmogenesi pu essere solitaria se luovo da solo riesce a sintetizzare
tutto il vitello necessario a sviluppare lindividuo adatto allambiente, poi c quella alimentare quando
luovo chiede aiuto per formare il vitello ad altre cellule che possono essere solo follicolari, solo nutrici o
entrambe.
Le cellule follicolari sono cellule somatiche, ed essendo cellule della linea somatica hanno limitati poteri di
sintesi del vitello, quindi sia di proteine, sia di altre sostanze. Quindi avendo limitati poteri vanno a

circondare sempre la cellula uovo. In contrapposizione le cellule nutrici sono della linea germinale, quindi
come se sono degli ovogoni che non daranno mai ovociti, e quindi si sacrificano aiutando luovo a
produrre pi vitello rispetto a quanto dovrebbe produrre luovo. Sono pi grandi e sintetizzano sostanze
trofiche che passano direttamente nellovocita che si sta accrescendo. Non circondano quindi lovulo, ma
sono tutte sistemate in un determinato locus allinterno dellovocita. Hanno in pi un potere di sintesi
elevatissimo e tutto ci che sintetizzano lo mandano alluovo interamente, luovo si accresce e la cellula
nutrice va distrutta. Non circondano mai luovo ma si trovano a lui vicino tutte insieme. Quando lovaiolo
meroistico vuol dire che sono aiutati sia da cellule follicolari che nutrici, detto quindi anche politrofico nel
caso in cui ad ogni polo dellovariolo sono presenti le cellule nutrici e poi tutto intorno le cellule follicolari.

In contrapposizione abbiamo lovariolo acro trofico in cui sono presenti le cellule follicolari e le cellule
nutrici, ma questultime si trovano solamente in un polo dellovariolo cio alla sommit.

Gli animali marini di solito hanno uova povere di vitello in quanto luovo isotonico con lambiente, anzi ci
sono addirittura uova che non hanno nessun tipi di involucro tranne la membrana plasmatica. Altri animali
invece formano anche la membrana vitellina per protezione, ma comunque non hanno alcuna difficolt nel
sopravvivere, in quanto lambiente non ostile.
Gli animali di acqua dolce hanno invece uova pi ricche di vitello perch lacqua ipotonica rispetto
allambiente presente allinterno delluovo. Sappiamo infatti che lacqua si muove dallambiente meno
concentrato allambiente pi concentrato; se non ci fossero membrane e se la cellula non venisse nutrita,
allinterno delluovo entrerebbe molta acqua e questo porterebbe la cellula a scoppiare e quindi a far
morire il piccolo individuo.
Per quanto riguarda le membrane che vanno a ricoprire luovo (membrane ovulari) si differenziano in:

Membrana vitellina che viene prodotta dalluovo stesso e si trova al

di sopra della membrana plasmatica

Membrane primarie:

Nei mammiferi abbiamo la zona pellucida, che una zona radiata,

interdigitata in cui troviamo una matrice proteica pi fibro proteine;
collocata tra le cellule follicolari e luovo.

Il corion che si trova nelle uova degli insetti

Involucro gelatinoso che si trova negli echinodermi come ad esempio
nei ricci di mare.

Sono le membrane elaborate dalle cellule dellovidutto e

sono:
Guscio: la parte pi esterna e calcarea che ricopre
luovo. Al di sotto troviamo le membrane testacee.

Membrane secondarie

Lalbume: una sorta di ispessimento che circonda

completamente il tuorlo che rappresenta la cellula uovo.

Esistono vari tipi di riproduzione sessuale:

Anfigonia: unione di due gameti e quindi la fecondazione
Partenogenesi: forma pi particolare di riproduzione sessuale perch c un solo gamete che d
origine ad un unico individuo quindi lo sviluppo delluovo vergine senza lintervento dello
spermatozoo. In queste specie per, con la comparse degli individui maschi, alla partenogenesi
pura si alterna lanfigonia.
Ginogenesi: Processo di riproduzione sessuale in cui lo spermatozoo entra allinterno delluovo, ma
poi questo dopo aver attivato luovo, degenera. Non c cariogamia cio lunione dei nuclei dei due
gameti.

Avvenuta la fecondazione si susseguono tre fasi prima di arrivare allo sviluppo post embrionale e queste
fasi sono:
SEGMENTAZIONE: Divisione mitotica dello zigote e formazione di cellule figlie chiamate blastomeri, che
porteranno ad una blastula.
GASTRULAZIONE: Formazione dei principali distretti embrionali, spostamento dei gruppi cellulari e
differenziamento dei foglietti embrionali in ectoderma, mesoderma ed endoderma. Gli animali pi primitivi
sono diblastici cio hanno solamente due foglietti embrionali in quanto mancano di mesoderma.
ORAGANOGENESI: Formazione dei diversi organi e pu variare da un animale allaltro. Segue poi la
NASCITA.
SVILUPPO POST EMBRIONALE: Questo diretto quando il neonato simile alladulto, mentre indiretto
quando il neonato diverso dalladulto (larva) che deve subire una metamorfosi. Un esempio di sviluppo
embrionale diretto rappresentato dai girini, i cuccioli delle rane.

Esiste una fecondazione esterna ed interna; gli individui che svolgono la fecondazione esterna devono
risolvere diversi problemi; gli spermatozoi devono individuare le cellule uovo e quindi le uova producono
delle molecole che hanno una funzione di attrazione verso gli spermatozoi. Questi meccanismi prendono il

nome di Chemiotassia, dove lo spermatozoo riesce a muoversi attraverso il richiamo di sostanze chimiche
che producono le uova.
Fecondazione Esterna
Un esempio quella dei ricci di mare; I gameti vengono direttamente riversati allinterno dellacqua di
mare e vengono cos attratti dalle uova; Negli animali di acqua dolce invece c pi vicinanza tra il
gamete maschile e femminile. Chiaramente ci deve essere una ipergamesi degli spermi, ma anche delle
uova pensiamo ad esempio a quante uova vengono prodotte dai pesci femmina. Importante
lavvicinamento dei riproduttori e quindi la loro migrazione, la sincronizzazione nellemissione dei
gameti da parte di entrambi gli individui e i corteggiamenti che fanno parte dellaspetto riproduttivo
Fecondazione interna
Importante lipergamesi degli spermi, in pi i fattori che favoriscono laccoppiamento sono lo sviluppo
degli organi copulatori (pene e vagina), la sincronizzazione stagionale nella maturazione dei gameti e
anche qui i rituali di corteggiamento.

Lezione 26
Alcune forme di partenogenesi
Oltre alla riproduzione bi parentale, si sono evolute varie forme di processi riproduttivi che implicano
fenomeni sessuali, tra questi abbiamo la partenogenesi, lo sviluppo fino alla maturit di uova non
fecondate. Ha caratteristiche simili sia alla riproduzione sessuale sia a quella asessuale. Poich la
partenogenesi riguarda solamente uova, molti biologi la chiamano riproduzione unisessuale. Altri la
considerano semplicemente come una forma particolare di riproduzione asessuale poich non implica la
fecondazione. In generale si considera come una riproduzione sessuale poich il processo implica
frequentemente, anche se non sempre, la formazione meiotica e lo sviluppo di uova.
Questo tipo di riproduzione ha il vantaggio di risparmiare energia e tempo
producendo discendenti senza laccoppiamento. Esistono vari tipi di partenogenesi
tra cui la partenogenesi rudimentale: avviene se in una specie che opera
riproduzione anfigonica, avviene un processo di auto-attivazione dell'uovo, senza che
questo venga fecondato da uno spermatozoo. La segmentazione del genoma aploide
porta alla degenerazione dell'embrione anormale. Un esempio dato dalla cisti
dermoide in cui possibile intravedere peli, unghie, denti e abbozzi di epidermide.
Cisti dermoide con abbozzo di peli,
denti ed epidermide poco definito
Questa cisti non sono altro che uno sviluppo partenogenetico non riuscito.
La partenogenesi in alcune specie un processo del tutto normale che caratterizza determinate specie,
grazie alla quale gli individui riescono a riprodursi tranquillamente. Nellambito di questo tipo di
partenogenesi possibile distinguere una partenogenesi facoltativa. Un esempio dato appunto dalla
partenogenesi dellape: lape regina lunica femmina fertile, le sua uova subiscono regolarmente meiosi e
per questo diventano aploidi. Luovo, facoltativamente, si pu sviluppare partenogeneticamente e se
succede questo lindividuo che fuoriesce maschio. Questo maschio produrr spermi anche questi aploidi.
Luovo della femmina in queste condizioni pu essere fecondato , si ripristina il corredo diploide e questi
individui saranno solo femmine che, se vengono nutrite con la pappa reale danno le regine se no danno le
operaie. In realt dalle uova che non si sviluppano per partenogenesi, e quindi che vengono fecondate non

si hanno solamente individui femmine, ma anche maschi, per i maschi che nascono dalle uova fecondate
hanno delle combinazioni alleliche non vitali e quindi muoiono immediatamente, facendo credere che si
formino solo femmine. Per quanto riguarda la spermatogenesi che avviene nel maschio dellape si parte da
spermatociti gi aploidi; lo spermatocita primario quindi ha gi dimezzato il suo corredo cromosomico e
quindi nella prima fase della meiosi il corredo rimane aploide, non viene dimezzato ulteriormente e nella
seconda divisione per mitosi si ottengono due spermatidi, uno pi piccolo e laltro pi grande. Il piccolo
abortisce e il grande no. Quindi si pu dire che avviene una spermatogenesi differente dal normale, in
quanto nella prima meiosi partendo direttamente dal corredo aploide, non si va a dimezzare ancora il
corredo, ma rimane sempre aploide. Si parla invece di partenogenesi obbligatoria, quando si inserisce nel
ciclo biologico della specie come un fatto necessariamente obbligatorio. Questultima pu essere costante,
se si hanno solo casi di partenogenesi non alternati ad anfigonia e da qui nascono solo femmine. Questo
tipo di partenogenesi prende il nome anche di geografica, in quanto in alcune aree geografiche si
sviluppano, solo per partenogenesi, gli individui femmine, in altre aree per anfigonia. Dove avviene
lanfigonia invece compaiono i maschi. La partenogenesi obbligatoria ciclica o eterogonia invece, consiste in
una alternanza di generazioni prodotte da anfigonia e da partenogenesi; questo vuol dire che esiste una
specie di ciclo in cui, in un determinato periodo dellanno avviene partenogenesi e in un'altra stagione
avviene regolarmente anfigonia. Questo tipo di partenogenesi pu essere telitoca, cio dare origine
solamente a femmine, arrenotoca discendenza di soli maschi, deuterotoca, composta da entrambi i sessi. E
chiaro quindi che una volta che sar comparso il maschio avremo anfigonia, quindi la regolare
fecondazione da qui il concetto di ciclo. Un esempio di partenogenesi ciclica dato dal ciclo della filossera
della vite. La fillossera un insetto che depone uova diploidi che sopravvivono tutto linverno, questo infatti
non si schiuder fino a quando non ci saranno le opportune condizioni climatiche per mantenere in vita gli
individui. Verso la primavera da questuovo viene fuori una femmina che permettere linizio del ciclo
partenogenetico. Le femmine fondatrici quindi si sviluppano e iniziano a nutrirsi a spese delle foglie.
Queste rispondono formando dei bubboni chiamate galle, una sorta di vaschette in cui le femmine, ormai
mature, per partenogenesi depongono le uova. Queste femmine di fillossera prendono il nome di gallicole,
dalle galle in cui depongono le uova. Quando la popolazione partenogenetica diventa numerosissima, le
femmine iniziano a scendere a livello delle radici, qui continuano a riprodursi per partenogenesi e anche le
radici vengono infestate e queste femmine adesso vengono chiamate radicicole per differenziarle da quelle
che si sono formare sulle foglie. Arrivata lestate, quando ormai la pianta stata completamente invasa dai
parassiti e inizia a venir meno, a livello delle radici le radicicole danno origine alle sessupare; E arrivato,
infatti, il momento in cui le fillossere devono variare il loro corredo genetico anche per potersi adattare a
nuove esigenze ad esempio iniziano a formare individui con le ali, che devono essere in grado quindi di
spostarsi per andare ad attaccare un'altra pianta, in quanto la vite ormai si sta esaurendo. Queste sessupare
daranno sia uova piccole che uova grandi. Dalle piccole, sempre per partenogenesi, avranno origine i
maschi, succede quindi una irregolarit nel processo meiotico infatti viene perso uno dei due cromosomi x
danno origine a maschi (xy) con corredo sempre diploide. Dalle uova grandi sempre per partenogenesi
hanno origine altre femmine. Finalmente sono comparsi i maschi e quindi possibile adesso lanfigonia.
Un altro tipo di partenogenesi quella che prende il nome di sperimentale : consiste nello sviluppo
partenogenetico, rudimentale o completo, per mezzo di stimoli eterogenei , su uova di animali che si
riproducono normalmente per anfigonia. Un esempio dato dal riccio di mare; abbiamo detto che questo
individuo si riproduce anfigonicamente per si visto che se queste uova, in laboratorio, vengono trattate
con una soluzione di acido butirrico, questo funziona come agente attivante. In pi luovo viene inserito in
una soluzione di mare ipertonica e si svolge il cosiddetto trattamento di regolazione. Quindi luovo dopo
che con la prima soluzione ha subito lattivazione, ha necessit di ripristinare il corredo diploide e quindi di

svolgere i vari meccanismi di regolazione e lo pu fare solo se viene inserito in una soluzione ipertonica,
quindi lambiente ipertonico entrer allinterno della cellula. (da maggiore concentrazione a minore)
Un altro tipo di partenogenesi rappresentata dalla pedogenesi: una riproduzione per partenogenesi che
si svolge in organismi di sesso femminile che sono ancora allo stadio giovanile e non completano il
loro sviluppo ontogenetico; le femmine pedogenetiche sono larve al cui interno si sviluppano individui
partenogenetici che si comportano come parassiti. Il mancato raggiungimento dellet adulta e in
particolare della maturit sessuale fa si che queste femmine non sviluppino un apparato riproduttore. Non
disponendo quindi di un apparato riproduttore che permetta la fuoriuscita delle larve figlie, la madre
pedogenetica destinata a morire. Le larve cos nate possono riprodursi ulteriormente per pedogenesi
reiterando un ciclo generazione migliaia di volte, oppure possono completare il loro sviluppo impupandosi
e da qui potrebbe avere origine una femmina cos come un maschio.

Meccanismi di regolazione
Allinterno della partenogenesi avvengono dei meccanismi di regolazione che consentono alluovo che
si sviluppa partenogeneticamente di avere un corredo diploide. Questi meccanismi sono:
La regolazione pre meiotica, cio gli ovogoni prima di diventare ovociti primi, responsabili della
meiosi, subiscono un processo di endomitosi per cui anzich avere un corredo 2n hanno un
corredo 4n. In questo modo alla fine della meiosi che comporta il dimezzamento del corredo
cromosomico avremo quattro cellule con corredo cromosomico 2n,in quanto si parte da un
ovocita con un corredo 4n e saranno proprio queste cellule diploidi a dare lindividuo
partenogenetico.
La regolazione intra meiotica una regolazione in cui avviene la prima divisione meiotica,
quindi dagli ovogoni hanno origine regolarmente gli ovociti e si forma il primo globulo polare, (il
globulo polare o polocita una piccola cellula che contiene esclusivamente materiale genomico
e che viene espulsa dal precursore della cellula uovo, allo scopo di dimezzare il proprio corredo
cromosomico, senza perdere componenti citoplasmatiche) per questultimo viene riassorbito e
lovocita 2 ripristina un corredo cromosomico 2n, diploide.
La regolazione post meiotica, una regolazione che avviene alla fine della meiosi, si ha avuto il
secondo globulo polare, questo viene per riassorbito e si ha nuovamente un corredo 2n
oppure, si ha il riassorbimento dei primi due blastomeri quindi i due si rifondono e danno
origine di nuovo a un corredo 2n.
Nella regolazione a meiotica lovocita uno conosce una divisione che dal punto di vista
quantitativo una mitosi, ma qualitativamente una meiosi: lovocita 1 affronta la profase
come una qualsiasi mitosi e ,in questo caso specifico, durante questa fase avviene un evento
che avviene solamente nella meiosi che corrisponde al crossing over. Quindi si ha
lappaiamento e lo scambio di pezzi di cromatidi tra cromatidi non fratelli di cromosomi
omologhi. In seguito avviene la regolare mitosi, di conseguenza il corredo cromosomico non
viene dimezzato, rimane sempre 2n e quindi pu avvenire la partenogenesi.
Ginogenesi

Un'altra modalit di riproduzione sessuata la ginogenesi; consiste nello sviluppo delluovo con
lutilizzo del solo pronucleo femminile dopo la penetrazione dello spermatozoo. Vuol dire che in alcune
specie, anche se sono molto rare, lo spermatozoo svolge unicamente unazione attivante essendo
assente la fusione dei due pronuclei. Lindividuo che ne esce fuori riesce poi in qualche modo a
ripristinare il corredo diploide.
Androgenesi
Ancora pi rara della ginogenesi landrogenesi, un altro tipo di riproduzione sessuale in cui le uova si
sviluppano soltanto attraverso lazione del pronucleo spermatico. Lo spermatozoo entra allinterno
delluovo, lo attiva e una volta attivato, il nucleo delluovo degenera. Quindi un po il contrario della
ginogenesi.
Neotenia
Nellambito di una popolazione l80% raggiunge la maturit sessuale dopo che ha subito una regolare
metamorfosi e quindi un individuo adulto al 100%. Una piccola parte
della popolazione invece conserva caratteri larvali, come le branchie ad
esempio, ma sono comunque in grado di riprodursi. Quindi a livello
germinale sono maturi, ma non riescono somaticamente a maturare,
avendo un aspetto larvare . Se il soggetto neoterico viene trattato con
ormoni, questo pu metamorfosare e anche simaticamente diventa
adulto. Esistono per alcune specie che anche se vengono trattate con
ormoni ipofisari restano sempre larve. Questo fenomeno molto comune negli anfibi urodeli, che sono
quegli anfibi provvisti di coda schiacciata lateralmente, corpo lacerti forme e testa piatta. Un esempio
di individuo che si riproduce in questo modo lAmbystoma tigrinum.

Nellambito degli animali possiamo distinguere diverse strategie di generazione della prole:
1. Oviparit: Le femmine liberano le uova nellambiente esterno e i piccoli sgusciano dalle uova
allesterno. La fecondazione interna.
2. Ovoviviparit: Luovo si ferma nellutero, si sviluppa nellutero, ma lo sviluppo avviene a spese
del vitello, senza creare rapporti tra lembrione e la madre. A termine gli embrioni vengono
emessi allesterno. Anche in questo caso la fecondazione interna.
3. Viviparit: la condizione pi diffusa: Gli embrioni vengono partoriti a termine della
gestazione. Luovo si sviluppa nellutero e lembrione stabilisce un rapporto con la madre
attraverso lannesso embrionale rappresentato dalla placenta. Negli insetti sono presenti tutti
e tre gli aspetti.
Bilancio energetico della riproduzione

Negli animale si sono evolute due strategie fondamentali di spesa energetica: Una puntare sul
numero infatti esistono degli insetti dellordine degli efemerotteri, che vivono pochi giorni, in cui si
sviluppano moltissime larve che sono acquatiche. Una volta diventate adulti arrivano sulla terra e
muoiono dopo massimo una settimana.
Laltra strategia investire energia nelle cure parentali attraverso la viviparit e ovoviviparit.

I tipi di uova
Le uova possono essere classificate in base alla quantit e alla distribuzione di vitello e di citoplasma.
Avremo:
Uova oligolecitiche o microlecitiche: Sono uova che hanno poco vitello ed distribuito in
maniera abbastanza uniforme. Gli animali che producono questi tipi di uova sono i poriferi, i
celenterati, gli echinodermi e per la classe dei mammiferi abbiamo i placentati chiamati anche
euteri.
Uova mesolecitiche o debolmente telolecitiche: Sono uova che hanno una quantit discreta di
vitello. Gli animali che producono questi tipi di uova sono i molluschi, tranne quelli dei
cefalopodi, negli anellidi. Per quanto riguarda i vertebrati gli troviamo nei ciclostomi
petromizonti, nei pesci rossi primitivi, negli anfibi sia urodeli( con la coda) sia negli anuri
Uova macrolecitiche oppure megalecitiche o fortemente telolecitiche: Sono uova caratterizzate
da molto vitello. Gli animali che producono questo tipo di uova sono i molluschi cefalopodi, gli
artropodi per quanto riguarda i vertebrati i ciclostomi missinoidi, nei pesci cartilaginei cio i
condritti, nei pesci ossei detti osteitti, nei rettili e poi per quanto riguarda i mammiferi abbiamo
i monotremi e i marsupiali.
Uova centrolecitiche: Uova in cui il vitello di dispone al centro della cellula uovo e sono tipiche
degli insetti.

Nelluovo si distingue una polarit che rivelata da una diversa organizzazione delle regioni delluovo;
abbiamo il polo animale, che dar origine a quelle strutture che mettono in relazione il nuovo organismo
con il mondo esterno, quindi da qui avr origine il tegumento, il sistema nervoso ecc Laltro polo quello
vegetativo che dar origine alle strutture della parte vegetativa. Possiamo congiungere idealmente il polo
animale con il polo vegetativo attraverso un asse e quindi possiamo parlare di emisfero animale ed
emisfero vegetativo. Nelle uova oligolecitiche, povere di vitello, luovo si segmenta in maniera uniforme, in
quanto essendo poco il vitello, questo non ostacola la segmentazione. Nelle uova mesolecitiche , dove il
vitello pi abbondante, la segmentazione molto rapida a livello del polo animale, dove c poco vitello, e
le mitosi avvengono pi velocemente in quanto prevale il citoplasma. Al polo vegetativo dove si concentra
maggiormente il vitello, la segmentazione molto lenta, quasi assente. Nelle uova macrolecitiche, lunica
parte che non occupata dal vitello rappresentata dal polo animale, mentre la parte apposta cos come
quasi tutto luovo piena di vitello. Sappiamo infatti che non vediamo neanche molto citoplasma. La
segmentazione quindi avverr nella parte apicale dove c il citoplasma. Questa parte prender il nome di
disco embrionale. Nelle uova centrolecitiche, dove il vitello concentrato tutto al centro delluovo, la
segmentazione deve necessariamente avvenire alla periferia, dove presente pi citoplasma.

 Segmentazione e piani di segmentazione

Durante la segmentazione luovo si trasforma in cellule pi piccole dette
blastomeri che continuano a dividersi fino a quando non raggiungono le
dimensioni proprie delle cellule embrionali della specie. Per quanto riguarda le
cellule oligoleicitiche, Il I piano di segmentazione il meridiano ed quello
passante per i poli, si ottengono in questo modo i primi due blastomeri. Il II
piano di segmentazione perpendicolare al primo e quindi da due blastomeri se ne ottengono quattro. Il III
piano di segmentazione, perpendicolare ai precedenti, ma parallelo allequatore forma otto blastomeri. I
successivi piani di segmentazione, paralleli e meridiani, si alternano e si formano cosi 16 blastomeri e cos,
continuando la segmentazione, si arriva a formare una morula, in quanto lembrione assomiglia molto a
una mora. Dopo questa fase di morula, avremo la fase blastocelica, cio si former una cavit detta
blastocele o celoma primario. Questa fase inizia a comparir dallo stadio di 32 blastomeri, in quanto le
cellule iniziano in questa fase a produrre del liquido e questo prima si raccoglie negli spazi creatisi tra un
blastomero e laltro e poi confluisce in una cavit centrale in formazione. Questa cavit si amplia e le cellule
piano piano iniziano a disporsi in questa cavit. Si former un germe in cui si inizia ad osservare una parete
pi esterna mono stratificata, e una parte pi interna detta blastocele. Quindi da compatta, la morula
diventa cava e prende il nome di blastula con una parete cellulare detta blastoderma e una cavit interna
detta blastocele. Per quanto riguarda le uova mesolecitiche i primi due piani di segmentazione sono uguali
a quelli delle uova ologolecitiche, mentre il terzo piano di segmentazione che perpendicolare ai
precedenti e parallelo allequatore, pi spostato verso il polo animale in quanto essendoci pi vitello,
questo impedisce la formazione dei blastomeri. Il terzo piano come sempre ci permette di ottenere otto
blastomeri e cos via. La velocit di segmentazione diversa, al polo vegetativo pi lenta, mentre pi
veloce al polo animale; questo vuol dire che i micromeri, che sono pi piccoli e che si trovano al polo
animale, si segmentano molto pi velocemente rispetto ai macromeri, pi grandi e presenti nel polo
vegetale. Quindi si former una morula in cui i blastomeri non saranno tutti uguali tra di loro, a differenza
di quelle delle uovo oligolecitico dove abbiamo una segmentazione omogenea. Comunque una
segmentazione totale, in quanto comunque si segmenta luovo interamente anche se non in maniera
omogenea. Dalla morula formata da blastomeri, si va a formare la blastula che un germe cavo, al cui
interno si va appunto a scavare la blastocele.

Lezione 30 marzo
Tipi di segmentazione
Esistono vari tipi di segmentazione:
Segmentazione radiale: Lorientamento del fuso mitotico tale che
questo si dispone secondo la maggiore quantit di citoplasma, mentre
il piano di segmentazione avviene secondo la minore quantit di
citoplasma. I fusi mitotici saranno paralleli tra di loro e paralleli
allasse delluovo, oppure sono sempre paralleli tra di loro, ma
ortogonali allasse delluovo. Da questa disposizione dei fusi ne deriva
la disposizione dei blastomeri. Andando ad osservare infatti una
morula che ha subito una segmentazione radiale, questa sar formata
da blastomeri ordinatamente disposti uno sullaltro, in rapporto alla

regolarit dei fusi mitotici. E chiaro che questo avviene nelle uova oligolecitiche, che sono povere di
vitello e quindi questo non ostacola lorientazione dei fusi mitotici.
Segmentazione spirale: E tipica delle uova un po pi ricche di vitello (mesolecitiche). Andando ad
osservare i fusi mitotici, questi sono disposti in modo da
formare un angolo di 45 gradi con lasse immaginario
delluovo, e cosi a seguire. Si dice a spirale perch
otticamente ogni quartetto di blastomeri che ne deriva
sembra ruotato rispetto al quartetto sottostante,
anche se non sono i blastomeri a ruotare, ma
lorientazione dei fusi che porta poi alla formazione di
questa struttura specifica.

Dopo la fecondazione e lattivazione delluovo, lo zigote comincia a dividersi mitoticamente per formare
lembrione pluricellulare. Queste divisioni come abbiamo detto prendono il nome di segmentazione. un
processo che suddivide il citoplasma delluovo in cellule sempre pi piccole, dette blastomeri. Oltre ai tipi di
segmentazione che abbiamo descritto esistono anche due tipi fondamentali di modalit di segmentazione,
che dipendono dalla quantit e dalla distribuzione del vitello nel citoplasma. La prima modalit
rappresentata dalla segmentazione totale o completa; I solchi di segmentazione attraversano
completamente il vitello e in questo modo si divide lintero uovo. La seconda modalit di segmentazione
prende invece il nome di parziale o incompleta; Questa si riferisce alle uova molto ricche di vitello. Pu
essere definita discoidale, se si segmenta solo la porzione discoidale detta disco germinativo che si trova
nella parte delluovo dove prevale il citoplasma, oppure superficiale tipica delle uova centrolecitiche. In
questo caso i blastomeri si portano alla superficie (in periferia) delluovo dove prevale il citoplasma, mentre
il vitello rimane al centro. Il blastocele molto ridotto in quanto il vitello, che adesso si trova al centro,
ostacola la sua formazione.
Sviluppo degli annessi embrionali
Gli annessi embrionali sono strutture necessarie per l' adattamento di questi vertebrati alla vita in
ambiente terrestre, in particolare servono per la protezione (amnios e corion) , per la nutrizione (sacco
del tuorlo) per la respirazione e lescrezione (allantoide), per la protezione (corion e amnios) e
forniscono l' ambiente (acquatico) indispensabile per lo sviluppo (amnios). I primi annessi che si
formano sono:
Lamnios: L' amnios costituito da un sacco che si sviluppa a carico di una parte dei tessuti formati
dalluovo fecondato (sacco amniotico); contiene, in quantit variabile a seconda delle diverse
specie animali e dei vari stadi di sviluppo, un liquido sieroso (liquido amniotico) nel quale si trova
immerso lembrione. Il liquido amniotico protegge lembrione da eventuali urti e variazioni di
pressione, ne facilita i movimenti e ne impedisce lessiccamento. Inoltre, l' amnios ed il liquido
amniotico in esso contenuto rappresentano una sorta di retaggio filogenetico del fatto che la vita si
sarebbe originata in ambiente acquatico (marino); l' ontogenesi, pertanto, ripercorrerebbe in tal
modo le prime tappe dell' evoluzione. Per la presenza di amnios i rettili, gli uccelli ed i mammiferi
vengono detti anche amnioti, in contrapposizione a tutti gli altri organismi che non necessitano e
non hanno amnios e che, pertanto, vengono detti anamni.

 Corion; protegge sia lembrione che tutti gli altri annessi embrionali. una sorta di parete con
importanti funzioni tra cui quella di mettere in comunicazione lembrione con la madre.
Sacco dellalbume: nella parte opposta allembrione la membrana si invagina per formare il sacco
dellalbume.
Sacco del tuorlo: Il vitello contenuto allinterno delle uova viene raggruppato in questo sacco
Allantoide: si forma come un diverticolo posteriore del tubo digerente. Durante lo sviluppo assume
forma allungata sporgendo dallembrione stesso.
Placenta: Rappresenta un contatto tra madre e figlio e quindi permette gli scambi. E fatta da due
parti, una del feto rappresentata dagli annessi embrionali, e laltra parte data dalla madre
attraverso le modificazioni della parete uterina. Negli anamni che vivono nellacqua, abbiamo un
onfalo placenta cio una placenta formata dal sacco vitellino, che lannesso embrionale del feto e
la mucosa uterina che la parte data dalla madre. Negli amnioti, che vivono fuori dallacqua,
abbiamo sempre la onfalo placenta formata dal sacco del tuorlo come annesso embrionale del feto
e dalla mucosa uterina da parte dalla mamma, per tra questi due elementi c linterposizione
dellamnios. Lallanto placenta invece rappresenta lallantoide, la mucosa uterina e il sacco del
tuorlo. Nei primati abbiamo una placenta coriale, abbiamo in pi il corion che va a proteggere
completamente il feto.

Gli stadi di blastula derivanti dalla segmentazione sono embrioni pluricellulari, ma, quanto al resto,
somigliano poco o niente affatto allanimale adulto. La generazione della forma o morfogenesi, comincia
proprio con il processo di gastrulazione, che la produzione, per opera dei
movimenti cellulari e del differenziamento, di un embrione (germe) detto
gastrula. La gastrula costituita da uno strato esterno di cellule, lectoderma e
da uno strato interno, lendoderma. Questi strati sono detti foglietti embrionali
primari poich sono fonte di tutti gli strati cellulari e tessuti dellanimale
adulto. Se gli animali mantengono anche allo stato adulto questo numero di
foglietti prendono il nome di diblastici e la gastrula sar una diplo-gastrula.
La maggior parte degli animali, ha per un terzo foglietto embrionale detto
mesoderma, che si sviluppa durante o dopo la gastrulazione, tra lendo e
lectoderma. Gli animali vengono cos detti triblastici e la gastrula che li ha
originati invece prende il nome di triplo-gastrula. La gastrula in pi una
struttura vuota, caratterizzata dallarchenteron, una cavit che comunica con lesterno mediante
unapertura detta blastoporo da cui deriver la bocca nei proto stomi e lano nei deutero stomi.
Modalit di gastrulazione ( movimenti delle cellule)
1. Endobolia o embolia o invaginazione: Nella blastula, formatasi dalla segmentazione, al polo
vegetativo inizia un processo di invaginazione: Viene assorbito infatti il liquido che si formato nel
blastocele sempre di pi e la continua proliferazione dei blastomeri del polo animale tende a
spingere i blastomeri quelli del polo vegetativo sempre pi allinterno. La cavit blastocelica tende
sempre di pi a ridursi, linvaginazione si accentua e si sta sta formando la nuova cavit che sar poi

A:ectoderma
B:Blastocele
C:Archentero
D:
endoderma
E: Blastoporo

larchenteron. Questo sar delimitato non pi d un

blastoderma come succedeva con la blastula, ma dal un
nuovo foglietto embrionale che prender il nome di
endoderma. Lecto derma invece sar la parete pi esterna
della gastrula in formazione.
2. Epibolia: meno frequente e si riferisce alle uova
mesolecitiche. Consiste nello scorrimento dei micromeri, che
sono le cellule pi piccole situate al polo animale, sui
macromeri, che sono pi grandi e per questo hanno poca
capacit di movimento; i micromeri quindi tendono a
moltiplicarsi molto velocemente e a scivolare sui macromeri.
In queste condizioni i micromeri andranno a caratterizzare
lectoderma mentre i macromeri andranno a caratterizzare
lendoderma. incredibile come queste cellule hanno gi
coscienza di quello che sono in grado di formare; ad esempio, le cellule che sono in grado di dare il
terzo foglietto embrionale si trovano a livello dellendoderma e tendono a posizionarsi vicino al
blasto poro. Ecco perch si parla di ecto mesoderma ed endo mesoderma, per indicare appunto la
posizione che avevano le cellule potenzialmente in grado di formare il mesoderma. La cellula che
sar in grado di formare il mesoderma prende il nome di telo blasto o telo mesoblasto
3. Delaminazione: Si parte sempre dalla blastula; Le cellule del blastoderma per arrivare al nuovo
stadio di foglietti embrionali subiscono delle divisioni tangenziali e quindi si vengono a formare due
strati concentrici di cellule, il pi esterno dar origine allecto derma e il pi interno allendoderma.
In questi casi di gastrulazione dallesterno poi, a livello dellectoderma, ci sar uninvaginazione che
permetter a questo foglietto di mettersi in contatto con lendoderma e di creare cos un buco che
sar il blasto poro.
4. Immigrazione unipolare e multipolare: Quella unipolare, consiste nello spostamento delle cellule
del polo vegetativo da un solo punto del blastoderma, cellule che hanno la potenzialit di dare
lendoderma. Si forma quindi una gastrula compatta e poi per quel processo di invaginazione che
parte dallesterno si va a formare regolarmente larchenteron, che dar alla gastrula la
caratteristica di essere cava. Se il processo multipolare vuol dire che le cellule che hanno la
potenzialit di dare lendoderma, si spostano da pi punti del blastoderma. Le cellule prima tendono
ad occupare in maniera caotica la gastrula e poi si ordinano formando la gastrula ben definita.
Per quanto riguarda la gastrulazione nelle uova molto ricche di vitello, quindi con segmentazione
discoidale, il processo pu essere riassunto cos: dalla disco blastula creatasi, la gastrulazione pu
avvenire per moltiplicazione e immigrazione delle cellule. Le cellule dellepiblasto si moltiplicano e
poi cominciano ad immigrare per andare ad occupare la blastocele e formare cos larchenteron. Il
processo di immigrazione avviene lungo una linea che viene chiamata linea
e seguendo
questa linea vanno a finire cos nel blastocele. Alcune cellule immigrate nel blastocele hanno la
potenzialit dei dare il mesoderma, ma inizialmente formano solo una massa compatta e subito
dopo si allontano subendo un fenomeno di schizia (allontanamento) per far si che tra le cellule si
formi lateralmente una cavit che il celoma e nella parte mediana invece si riesca a formare la
corda. Altre cellule che invadono per immigrazione la blastocele, sono potenzialmente in grado di
dare lendo derma e vanno ad inserirsi nellipoblasto.

Lezione 2 aprile
I foglietti embrionali
Il foglietto pi esterno prende il nome di ectoderma e dar origine a diversi tessuti e sistemi come:
Lepidermide e gli epiteli che rivestono il primo tratto del tubo digerente (stomodeo) e lultimo
tratto di esso (proctodeo) il proctodeo dar in seguito origine al retto e allano.
Le ghiandole di derivazione epidermica.
Gli epiteli respiratori escluso il rivestimento dei polmoni.
I recettori di senso.
Sistema nervoso.
Il foglietto pi interno che prende il nome di endoderma dar origine a diversi tessuti e sistemi come:
Epiteli del tubo digerente esclusi lo stomodeo e proctodeo.
Ghiandole annesse al tubo digerente originati dallectoderma.
Epiteli dei polmoni dei vertebrati.
Il terzo foglietto embrionale, il pi importante e lultimo a comparire, prende il nome di mesoderma e da
qui deriveranno:

Le masse muscolari.
Connettivi vari.
Scheletro interno.
Organi escretori quando questi sono presenti.
Le gonadi quando sono presenti.
Lapparato circolatorio quando presente.
Rivestimento delle cavit celomatiche.

In relazione al mesoderma a seconda del modo con cui si realizza laggregazione degli elementi cellulari che
lo compongono (classificazione istologica) pu distinguersi in:
Mesotelio: Fin dalla sua prima origine le cellule sono a mutuo contatto tra di loro in modo da
formare uno strato laminare. Quindi quando il mesoderma sotto forma di lamina prende il nome
di mesotelio.
Mesenchima: Il mesoderma formato da ammassi di cellule poco associate tra di loro. La sua
funzione una funzione di riempimento, cercando quindi di riempire gli spazi vuoti il pi possibile.
Celotelio: un foglietto mesodermico laminare, anche se a differenza del mesotelio, delimita una
cavit interna chiusa, celoma. Nello specifico sappiamo che il celoma rivestito da due pareti, che
prendono il nome di somatopleura e splancnopleura; queste due pareti non sono altro che tessuti
che derivano dal mesoderma. Quindi quando parliamo del rivestimento del celoma, possiamo
parlare di celotelio o di somatopleura e splancnopleura. Il celotelio si forma dal mesotelio e
raramente dal mesenchima.
Il celoma: formazione ed importanza
Si pu parlare sia di celoma primario e sia di celoma secondario. Per celoma primario si intende la
blastocele che come sappiamo si differenzia dal celoma secondario in quanto non ha pareti proprie,

 costituito solamente dal blastoderma che in realt vanno a delimitare tutta la blastocele e non la
cavit interna del celoma. Il celoma secondario o semplicemente celoma, per differenziarlo dal
primario, ha fin dallinizio della sua formazione pareti proprie rappresentate dalla somato e
splancno pleura. Il celoma, come abbiamo gi affermato molte volte, la cavit compresa fra la
parte del corpo e lintestino delimitata da pareti proprie di aspetto laminare, derivanti dal
mesoderma. Ha offerto nella storia degli animali dei vantaggi che hanno consentito levoluzione in
quanto ha permesso di: migliorare la distribuzione delle sostanze allinterno del corpo, ha permesso
la specializzazione del tubo digerente in quanto ha permesso a questo di essere isolato da tutto il
corpo e svolgere autonomamente la propria attivit, ha permesso anche un miglioramento della
mobilit, che consiste una molla per tutta levoluzione. E proprio per questo motivo che una delle
tante classificazione a cui gli animali vengono sottoposti riferita alla presenza o meno del celoma;
parliamo infatti di acelomati, pseudocelomati, celomati.
Le modalit di formazione del celoma sono:
Schizocelia: tipica dei proto stomi che sono esseri molto primitivi, anche se non tutti hanno
il celoma.
Enterocelia: tipica dei deutero stomi che sono enterocelici
Associazione mesenchimatica: E piuttosto rara e si arriver alla formazione della cavit
celomatica a partire da unassociazione di cellule del blastocele. Solamente nei lofoforati e
nello specifico nei foranoidei.
1) Si parte comunque da una gastrula in cui presente sialectoderma, che lendoderma, in prossimit
del blastoporo c il telo mesoblasto, una cellula che ha la potenzialit di dare il mesoderma. Ogni
cellula si divide mitoticamente e d origine ad altri due teloblasti esattamente identici tra di loro e
sempre con la potenzialit di dare mesoderma. Continuando a dividersi, queste cellule danno origine
a due cordoni, ammassi di cellule, abbastanza compatti, che si muovono a destra e a sinistra. Dopo
che i cordoni che derivano dalla mitosi dei teloblasti si sono sempre pi estesi, inizia la schizocelia,
cio le cellule iniziano ad allontanarsi tra di loro e inizia cos a formarsi una cavit che dar poi in
seguito origine al celoma. Le cavit che si formano non sono omogenee, ma saranno sempre di pi
allargate fino a creare uno spazio molto pi grande. La larva prototipo degli schizocelomati la troco
fora. Questa larva non ha ancora formato il celoma, ma avr ancora il
blastocele in quanto i cordoni saranno ancora compatti. Quindi si pu
dire che la larva ha uno pseudo celoma e non un celoma vero e
proprio. Quando gli animali sono metamerici, come nel caso della
troco fora, i cordoni subiscono degli strozzamenti cio si
metamerizzano, per formare tante passerelle di cellule. In seguito
queste passerelle di cellule incominciano a cavitarsi e daranno un
sacchetto a destra e un sacchetto a sinistra, non un unico celoma. Il
processo metamerico di cui abbiamo appena parlato, parte dalla regione posteriore per arrivare alla
regione superiore; sappiamo infatti che i telo mesoblasti che daranno poi origine con la mitosi ai
cordoni, si trovano vicino al blastoporo, cio sulla parte posteriore dellindividuo. Le tenie invece,
anche se hanno il corpo diviso in tante parti che sono dette proglottidi, non sono individui
metamerici, in quanto la loro suddivisione avviene dallalto verso il basso e non viceversa come
dovrebbe essere affinch possano essere definite metamerici.

2)Si parte sempre dalla gastrula. Qui dalle pareti endotermiche dellarchenteron, si formano per
estroflessioni due tasche, una destra e una sinistra, che comunicano con la cavit dellarchenteron. Le
due tasche che dapprima comunicano con larchenteron, poi si separano e si trasformano in due
sacchi celomatici. In seguito i due sacchi tenderanno ad avvicinarsi al mesentere dorsale, che si trova
in alto, e al mesentere ventrale, che si trova in basso. Come sappiamo il mesentere ventrale scopare e
si creer ununica cavit; questo succeder nelle forme pi evolute. La larva a cui si fa riferimento per
questa modalit di formazione del celoma la larva dipleura; Come sempre per enterocelia si
formano i sacchetti che in questo caso saranno in tutto sei, tre a destra, tre a sinistra. La simmetria
nella larva sar bilaterale in quanto abbiamo tre sacchetti a sinistra e tre a destra. Il celoma sar
triripartito. Questa larva il prototipo di molti echinodermi come ad esempio del riccio di mare. In
questa specie, il celoma avr una funzione diversa rispetto a quella di cui abbiamo trattato, in quanto
ha funzione di movimento; Da ogni sacchetto deriver il sistema acquifero che il sistema che
determina il movimento dei ricci di mare. Infatti i sacchetti in realt formeranno dei pedicelli che sono
i veri responsabili del movimento, a differenze degli aculei che aiutano soltanto i ricci a muoversi, ma
non sono responsabili del movimento.

3)Si parte sempre dalla gastrula: nel blastocele cadono cellule che hanno la possibilit di dare il
mesoderma, queste poi si associano per formare la somatopleura e la splancnopleura. Non parliamo
di mesotelio in quanto si arriva a uno strato laminare di mesoderma, ma questo non presente gi
dallinizio, ma viene costruito.

 Il caso dellanfiosso
Lanfiosso il primo vertebrato, anche se il pi semplice tra questi.
Partendo sempre dalla gastrula, nellanfiosso si ha lenterocelia , per anche
un cordato, cio munito di corda che un asse di sostegno. Dallendoderma
avremo prima le tasche, come succede nel processo di enterocelia; queste si
chiuderanno regolarmente e una volta staccatesi si posizioneranno una a
destra e una a sinistra. Nella parte dorsale per dellendoderma che delimita
larchenteron si forma la corda. Questa per ha origine mesodermica, quindi
vuol dire che nella parte dorsale che delimita larchenteron sono presenti
cellule che avranno la potenzialit di dare mesoderma. Sopra la corda a spese
dellectoderma si former il tubo neurale, lectoderma si chiude al di sopra
(quindi disegno di un cordato da fare: Prima lectoderma, endoderma, al di
sopra dellintestino la corda e al di sopra della corda il tubo neurale) .

Proto stomi e deutero stomi

Possiamo distinguere gli animali in proto stomi e deutero stomi. I proto stomi sono schizocelomati con una
segmentazione a spirale e sono quegli animali in cui la bocca deriva dal blastoporo. Questi a loro volta si
dividono in aprocti che sono pi primitivi, e sono animali in cui lano assente, e in proctodeati; in questi,
indipendentemente dal blasto poro lano presente, ma si forma completamente ex novo. I deutero stomi
sono enterocelomati e hanno una segmentazione a spirale e sono quegli animali in cui lano deriva dal
blasto poro. In questo caso la bocca deve essere necessariamente presente, ma non si forma da nessuna
cavit gi presente, quindi si crea ex novo. Ci sono comunque sempre delle eccezioni a queste regole:
generalmente, partendo sempre dalla gastrula nei proto stomi, il blasto poro che presente nella parte
posteriore, durante i fenomeni di formazione dellindividuo deve migrare, girando, e spostarsi nella parte
anteriore per dare poi origine poi alla bocca. Ci sono per alcuni animali che hanno mantenuto il blasto
poro in quella posizione anche se comunque questo doveva dare origine alla bocca, come ad esempio
succede nei polipi e nelle meduse che hanno la bocca nella parte posteriore. Unaltra eccezione
rappresentata dai platelminti: parleremo di bocca ventrale e mediana cio il blastoporo che doveva dare
origine alla bocca si trova a met del corpo. Tranne queste eccezioni in generale la migrazione del
blastoporo avviene sempre
Per quanto riguarda lano, dalla parte opposta al blasto poro nel caso dei proctodeati inizia a formarsi una
invaginazione dellectoderma fino a quando poi si raggiunge lendoderma e si crea la via di comunicazione
tra linterno e lesterno e cio il proctodeo (ano).
Eccezioni
Nei deutero stomi, a partire dagli anfibi, partendo sempre dalla gastrula abbiamo sempre endo derma
mesoderma, ecto derma, archenteron e corda. In pi si formata una striscia abbastanza compatta di
cellule, non ci sono pi le tasche e poi i sacchi come nellenterocelia, ma semplicemente il mesoderma si
separa dallendoderma come lamina compatta, soltanto in seguito poi si cavita questa lamina. Questo vuol

dire che avvenuta schizocelia; dalla parete mediana del cordone va a formarsi la corda, mentre dalla parte
laterale si va a formare il celoma con somatopleura e splancnopleura. Avviene una sorta di metameria nella
parte laterale, il mesoderma infatti si scava e dar origine ai somiti, questi si troveranno nella parte pi alta,
il mesoderma che si trova nella parte laterale che rappresenter il vero e proprio celoma, il mesoderma
della parte mediana invece prender il nome di peduncolo o mesomero. I somiti, che rappresentano la
parte pi alta del mesoderma, si accresce e di sviluppa dorsalmente e lateralmente e una parte, cio quella
pi vicina allectoderma, quindi quello pi esterno, ci dar il derma che a livello embrionale prender il
nome di dermatomo. Laltra parte del somita invece dar il miotomo cio la muscolatura. Verso la parte pi
ventrale il somita ci dar lo sclerotomo che dar le vertebre. Il mesomero, invece, dar origine allapparato
urogenitale e come abbiamo gi detto il celoma vero e proprio si originer dal mesoderma laterale.
La neurulazione
La neurulazione, che avviene durante le fasi precoci dello sviluppo embrionale (embriogenesi), il processo
tramite cui si forma il tubo neurale, una sorta di abbozzo del sistema nervoso centrale, da cui poi originer
l'encefalo, il midollo spinale e il sistema nervoso periferico. La neurulazione avviene per lappiattimento e
lispessimento dellectoderma dorsale che prender cos il nome di piastra neurale. I margini della piastra si
piegano verso lalto fino a formare quelle che prendono il nome di pieghe o creste neurali. Le creste
migrano verso la linea mediana dorsale dell'embrione e alla fine si fondono per formare il tubo neurale, al
di sotto dell'ectoderma.
Annessi embrionali
Non partecipano alla formazione dellembrione, anche se comunque hanno funzioni utili per
questo. Nel corso dello sviluppo o vengono riassorbite oppure vengono abbandonati come ad
esempio succede alla placenta. Le funzioni sono nutrizione (sacco del tuorlo) respirazione ed
escrezione (allantoide) e protezione (amnios e corion). INSERISCI LA PLACENTA NELLA LEZIONE
DEL 30 MARZO DOVE PARLA DEGLI ANNESSI EMBIORNALI Placenta: Rappresenta un contatto tra
madre e figlio e quindi permette gli scambi. E fatta da due parti, una del feto rappresentata dagli
annessi embrionali, e laltra parte data dalla madre attraverso le modificazioni della parete
uterina. Negli anamni che vivono nellacqua, abbiamo un onfalo placenta cio una placenta formata
dal sacco vitellino, che lannesso embrionale del feto e la mucosa uterina che la parte data dalla
madre. Negli amnioti, che vivono fuori dallacqua, abbiamo sempre la onfalo placenta formata dal
sacco del tuorlo come annesso embrionale del feto e dalla mucosa uterina da parte dalla mamma,
per tra questi due elementi c linterposizione dellamnios. Lallanto placenta invece
rappresenta lallantoide, la mucosa uterina e il sacco del tuorlo. Nei primati abbiamo una placenta
coriale, abbiamo in pi il corion che va a proteggere completamente il feto.

Lezione 4 aprile

I Protozoi sono dotati di tre piani architettonici che sono i flagellati le amebe e i ciliati. Comprendono circa
35 specie viventi e le dimensioni vanno da 30 a 300 micron a parte delle eccezioni che possono essere di un
micron o tre millimetri e le forme fossili che arrivavano allordine dei centimetri. Per quando riguarda
lhabitat hanno colonizzato quasi tutti quanti gli ambienti; abbiamo infatti specie marine, di acque dolci,

terrestri specialmente terreni umidi, e simbiontiche, sia simbiosi che parasittismo. Per quanto riguarda la
colorazione possono essere trasparenti, ialini, brunastri, verdastri, marroni rossici specialmente i flagellati,
azzurrastri e rosso-rosa per i ciliati. I protozoi possono vivere sia isolati che in colonie. La colonia
rappresenta una sorta di suddivisione di compiti allinterno della comunit e questo vuol dire una ulteriore
specializzazione di individui, ad esempio alcuni individui hanno funzione di riproduzione altri di nutrizione.
La colonia grazie ai flagelli anche mobile. Si pu affermare che le colonie possono considerarsi un
tentativo da parte di questi individui caratterizzati da un'unica cellula di avvicinarsi ad un tentativo di
pluricellularit. Altri tentativi sono rappresentati dalla tendenza di collegare le colonie con filamenti mucosi,
oppure di collegarsi attraverso lunione delle pellicole che si trovano al di sotto della membrana.
I protozoi sono organismi unicellulari eucarioti, quindi la cellula che li costituisce presenta comunque
strutture abbastanza complesse, alcune tipiche della cellula eucariotica altre pi complesse. Allinterno del
citoplasma infatti abbiamo, oltre ai comuni organuli presenti in questo tipo di cellule:

Organuli di senso
Vacuoli contrattili osmoregolatori
Dispositivi di sostegno
Presenza di gusci e involucri.

Organuli di senso: Se si analizza meglio un flagellato ad esempio possibile vedere, come organo
responsabile della vista una lente intorno al quale sono presenti i mitocondri. La lente serve a rifrangere i
raggi luminosi dentro lo spessore di un retinoide, formato da un pigmento fotosensibile. Tra lente e
retinoide c una camera tappezzata da plasma lemma, cio la normale membrana plasmatica. Percepita la
luce grazie a questo organulo lindividuo si muove verso la luce grazie allutilizzo del flagello.
Vacuoli osmo regolatori: nei ciliati questi controllano lequilibrio osmotico delle cellula. Nei protozoi che
vivono nellacqua dolce che un ambiente ipotonico rispetto al loro ambiente interno, lacqua tende a
migrare allinterno del corpo e se non ci fossero i vacuoli lanimale scoppierebbe. Nei protozoi invece che
vivono nel mare, i vacuoli osmo regolatori sono quasi assenti. I vacuoli contrattili sono formati da una
vescicola centrale, in cui confluisce tutta lacqua e da un complesso di 6 canali radiali con fasci di fibrille che
sono collegati al reticolo endoplasmatico: tramite i canali radiali il vacuolo prende lacqua dal reticolo
endoplasmatico e va a finire in questa vescicola centrale, che dopo che ha ricevuto tutta lacqua che pu
contenere si contrae eliminando cosi lacqua raccolta dal citopigio che il poro di uscita o canale di scarico.
C quindi una continua contrazione e dilatazione di questa vescicola centrale ecco perch questi vacuoli
vengono detti anche contrattili. Nelle amebe esiste una vescicola centrale e intorno delle vescicolette, che
sostituiscono i canali radiali, sempre collegate con il reticolo endoplasmatico, per cui lacqua prima si
raccoglie nelle vescicolette e poi nella vesciola centrale.
Dispositivi di sostegno: Parlando di dispositivi di sostegno si pu far riferimento anche alla nutrizione
inteso come sostegno trofico. Nellambito dei protozoi differenziamo organismi AUTOTROFI: organismo in
grado di produrre gli idrati di carbonio utili alla loro vita. Tutte le forma autotrofe sono quelli che vengono
chiamati produttori primari. ETEROTROFI: non riescono a produrre cibo da soli, ma il loro nutrimento
dipende unicamente dalle sostanze organiche rese disponibili dallambiente. Gli eterotrofi sono i
consumatori primari e i consumatori secondari nella scala degli ecosistemi. Nellambito degli organismi
eterotrofi abbiamo gli organismi SAPROZOICI sono individui, invece, che si nutrono di sostanze organiche
disciolte nellambiente attraverso meccanismi di diffusione o pinocitosi. Ancora abbiamo individui

FAGOTROFI, quando si nutrono di cibi solidi, detriti di organismi o prede intere, attraverso il meccanismo
della fagocitosi e infine individui OLOZOICI, si nutrono di tutto in qualsiasi modo, parleremo quindi di
carnivori, fitovari e istofagi (individui che si nutrono delle cellule di altri organismi). Per quanto riguarda i
modelli di assunzione di cibo ci sono protozoi in cui tutta la superficie del corpo pu assorbire cibo. Ci sono
invece altri protozoi che hanno aree specializzate per assumere cibo come ad esempio il citostoma. Il
citostoma lo troviamo associato alle ciglia nei ciliati oppure associato agli pseudopodi.
Stadi successivi della digestione allinterno di un vacuolo alimentare
Il vacuolo inizia a formarsi a livello di unarea corticale specializzata come ad esempio il citostoma. Questa
area subisce una invaginazione e una successiva chiusura e distacco formando cos il vacuolo alimentare.
Questo, successivamente, viene circondato da numerosi lisosomi che riversano il loro contenuto allinterno
del vacuolo stesso e inizia cos il processo di digestione. Numerose sostanze che servono per il nutrimento
della cellula vengono riversate allinterno del citoplasma attraverso un fenomeno di pinocitosi, in quanto la
maggior parte del materiale presente allinterno del vacuolo liquido. Il vacuolo poi, con i resti residui della
digestione, si accosta alla membrana cellulare in un apposito punto che prende il nome di citopigio e fusosi
poi con essa libera allesterno ci che non pu essere utilizzato dalla cellula che costituisce lo scarto e gli
elementi di rifiuto. Durante la digestione si ha anche una variazione di pH allinterno del vacuoli: prima
basico, ma la fase digestiva vera e propria avviene a pH acida e poi torna nuovamente basico.
Meccanismi di trasporto cellulare importanti anche per la nutrizione
Si parte in primis dallENDOCITOSI: tramite questa si passati dalla cellula procariotica a quella eucatiorica.
Si porta materiale dallesterno allinterno. Questa si divide in pinocitosi se il materiale portato allinterno
fluido, fagocitosi se il materiale portato allinterno solido come ad esempio dei flagellati che digeriscono
ad esempio il legno nel caso delle termiti. LESOCITOSI,invece, il processo contrario e consiste nel
trasporto del materiale dallinterno allesterno della cellula , il processo di uscita.
Oltre a sostegno trofico possiamo riferisce al vero e proprio sostegno meccanico, e le strutture che ne sono
responsabili sono i microtubuli che possono essere organizzati in fasci in modo che formano un asse di
sostegno detto assostilo, possono dare origine agli assopodi che sono anche delle strutture di movimento,
che vengono costruiti e demoliti continuamente e in fase di attesa, se non devono far muovere lindividuo,
danno origine a un complesso sistema di cisti. Sono presenti poi anche delle formazioni micro tubulari
meno sofisticate, proprie della maggior parte dei protozoi.
Gusci e involucri: I gusci che caratterizzano i protozoi possono essere calcarei, silicei, oppure allogeni. Per
quanto riguarda i gusci allogeni sono gusci che hanno allesterno un rivestimento mucoso che permette a
questo individuo cellula di incollare ad esso materiale dellambiente esterno in cui vive. A livello dei
foraminiferi troviamo gusci che sono a diretto contatto con il substrato, in quanto sono forme bentoniche,
sia gusci che rivestono animali pelagici. Quando le condizioni ambientali sono ostili, come ad esempio in
acqua dolce oppure nei terreni umidi, gli animali tendono a ricorrere a forme di resistenza per proteggersi
ulteriormente come ad esempio lIncistamento, cio nella formazione di un rivestimento fibroso che ricopre
in casi estremi anche tutto lorganismo, allo scopo di isolarlo e di mantenerlo in vita in condizioni non
consone ad essa. Nei protozoi marini chiaro che questo fenomeno non molto frequente, o se presente
le cisti sono molto meno complesse.

I fito flagellati sono stati i primi protozoi a comparire sulla terra, ma sono stati anche quelli che hanno dato
origine a tutti gli altri animali. Il flagello coinvolto nellattivit foto sintetica, provvede infatti a portare la
cellula nelle migliori condizioni di illuminazione possibile per permettere
allindividuo di poter prodursi il cibo . Il flagello pu essere lungo da 10 a
200 micron, pu tirare e spingere la cellula per ad esempio se un
animale fisso, come ad esempio uno zoo flagellato, quindi diventato
bentonico, il flagello non pu pi muoversi e quindi tirare la cellula con
se, ma alla base del flagello si creato un collare formato da microtubuli e
quindi il flagello si muove determinando una specie di vortice: con questo
sistema, le particelle presenti nellacqua vanno verso il collaretto, poi si
poggiano su di esso e scendono sulla membrana. Qui avviene
lendocitosi che permette un processo di digestione regolare. Affinch la cellula possa essere trascinata o
spinta, occorre una certa resistenza meccanica che la membrana plasmatica non pu dare da sola. Quindi
deve essere necessariamente presente un involucro protettivo che svolge questa funzione. Si sviluppa,
molto spesso sotto la membrana plasmatica, infatti uno strato proteico molto rigido che prende il nome di
pellicola. Questa pu essere liscia (ciliati) o rugosa. La locomozione pu avvenire attraverso diversi mezzi;
oltre al flagello infatti, abbiamo gli pseudo podi (amebe) che sono formazione temporanee, oppure le ciglia
che come i flagelli sono formazioni temporanee.

Dai fito flagellati, per perdita dei cloroplasti, siamo giunti agli zoo flagellati. Questo sono animali dotati di
flagello, ma capaci di utilizzare materiali in decomposizione e microrganismi, e quindi sono organismi
eterotrofi. Tra gli zoo flagellati ricordiamo i cono flagellati che sono degli individui bentonici, cio fissati al
fondo. Gli zoo flagellati sono degli individui muniti di collare, che sono in grado di alimentarsi attraverso il
meccanismo della vorticazione di cui abbiamo precedentemente parlato. Alcuni protozoi eterotrofi, al
contrario dei cono flagellati non hanno rinunciato alla locomozione, anche se il flagello si muove come la
cosa di un pesce, cio batte solo sul piano orizzontale. Inizia quindi un processo di evoluzione in cui il
flagello non ha solo funzione di nutrizione, attraverso il movimento a vortice che crea allinterno
dellacqua, ma ha anche, se pur minima, una funzione di movimento. Lassunzione di cibo avviene mediante
delle altre strutture che prendono il nome di lobopodi, vere e proprie forme di transizione, che consentono
di inglobare particelle pi voluminose di batteri e consentono allindividuo di muoversi ancora pi
facilmente. In realt la presenza di queste strutture allinterno di questi individui crea una sorta di tassello
mancante tra gli zoo flagellati e le amebe, che perderanno completamente il flagello e saranno in grado di
formare pseudopodi.
Le amebe, che prendono il nome anche di rizopodi, sono
organismi formati da ectoplasma, vischioso o semisolido, ed
endoplasma, fluido conosciuto anche come plasma-sol. Grazie a
questa diversit a livello citoplasmatico, abbiamo anche delle fibre
contrattili simili allactina e alla miosina che aiutano la formazione
degli pseudo podi, altre strutture che caratterizzano questa classe
di protozoi. Il primo segno di formazione di uno pseudopodio un
ispessimento di ectoplasma a formare un cappuccio ialino chiaro,
entro cui scorre endoplasma fluido . In base alla forma degli

pseudopodi abbiamo:
Lobopodi: sono utilizzati sia per il movimento, sia per procurare cibo
Filopodi: contengono soltanto ectoplasma e generano un flusso continuo in due direzioni, flusso
che riesce a trasferire il cibo cos come fa un nastro trasportatore. Sono molto sottili
Assopodi: sono tipici degli eliozoi, sono in grado di trasportare il cibo verso il citoplasma centrale.
Reticulopodi: Sono simili ai filopodi, soltanto che questi sottili pseudo podi si ramificano e formano
cos un reticolo. Anche questi sono presenti nei foraminiferi.
I rizopodi capaci di emettere pseudopodi reticolari possono essere di fondo e si muovono per
trascinamento e rotolamento, i rizopodi anaerobi che possono essere commensali oppure parassiti, i
rizopodi pelagici e predatori e tra questi distinguiamo foraminiferi con gusci calcarei, eliozoi, dotati di
assopodi e spicole cilicee e i radiolari che hanno una capsula formata da chitina, che un polisaccaride
azotato e spicole silicee. Si pu dire quindi che il phylum quello dei protozoi, la classe quella dei rizopodi
oppure amebe e lordine rappresentato dai foraminiferi, dai radiolari e dagli eliozoi.
Una parentesi sui protozoi a carattere parassitario
Ci sono alcuni protozoi che non hanno modificato il loro piano architettonico come ad esempio nel caso del
trypanosoma, un protozoo flagellato dal corpo fusiliforme, che
infetta una variet diversa di vertebrati tra cui luomo,
provocando la cosiddetta malattia del sonno (tripanosoma
bucei) . Altri protozoi, invece, hanno trasformato quasi tutta
la biologia riproduttiva della cellula come nel caso degli
sporozoi, che essendo parassiti endocellulari, in quanto
penetrano nelle cellule del fegato e poi del sangue, hanno una
porzione apicale specializzata proprio per penetrare allinterno
della cellula, oppure sono stati in grado di formare delle vere e
proprie forme di resistenza rappresentate da involucri resistenti che prendono il nome di sporocisti. Nel
caso in cui, al contrario, abbiamo protozoi extracellulari come i tripanosomi che vivono nel sangue, questi
non abbandonano mai lambiente interno dellospite e utilizzano i vettori per colonizzare gli altri ospiti.
Questi vettori molto spesso sono artropodi, cio insetti. Riprendendo i tripanosomi, esistono vari tipi di
strutture architettoniche; possibile infatti trovare un morfotipo caratterizzato da una mancanza di
membrana plasmatica e di flagello, un morfotipo con il flagello posizionato alla estremit posteriore del
corpo (questa morfologia permette di spostarsi meglio allinterno del circolo sanguigno.) , un morfotipo in
cui il flagello posizionato alla met del corpo o nella parte anteriore.
Un'altra parassitosi determinata da un altro tipo di
trypanosoma, quello cruzi, che porta a una malattia che
prende il nome di morbo di Chagas, da colui che la scopr.
Consiste nella formazione nel punto in cui lindividuo stato
colpito di un foruncolo che prende il nome di cagoma. Il
vettore una cimice che prende il nome di triatoma
infestans che si poggia molto spesso sul volto dei bambini
che dormono allaperto, defeca e depone il tripanosoma.
Questa azione da parte della cimice, porta prurito alla
vittima che stata colpita tanto che si apre una specie di ferita e il parassita riesce ad entrare allinterno
dellindividuo colpito e crea cos il famoso foruncolo.

Unaltra parassitosi rappresentata dal trypanosoma

gambiense, che provoca la cosiddetta malattia del sonno.
detto cos perch colpisce la popolazione del Gambia. I
parassiti vengono inoculati nelluomo con la puntura della
mosca tze tze riconoscibile per le grosse dimensioni e per il
modo in cui piega le ali a forbice quando si posa. La malattia
del sonno da questa portata, porta a torpore, a febbre molto
alta, disturbi al sistema nervoso e spesso depressione, apatia e
sonnolenza diurna e agitazione notturna fino ad arrivare quasi
a un vero e proprio stato di coma e cachessia. Se la parassitosi molto grave si arriva alla morte dellospite.
Un altro esempio di parassitismo che colpisce sempre luomo rappresentato dal Trichomonas
vaginalis che un protozoo appartenente alla classe dei flagellati, conosciuta come parassita umano che
d'origine dell'omonima malattia detta tricomoniasi vaginale, un'infiammazione vaginale. Si possono
studiare attraverso dei tamponi vaginali e lanalisi di uno striscio. I sintomi sono prurito, disuria(Difficolt ad
urinare non necessariamente accompagnata da dolore), dispareunia (dolore durante il rapporto sessuale)
ed uretrite (infiammazione delluretra).
Un'altra forma di parassitismo rappresentato dalla malaria ( gi affrontata nella lezione 6- 2 da
stampare).
Lezione 11 aprile
Foraminiferi
Sono un ordine della classe dei rizopodi o amebe e di conseguenza sono dotati di pseudopodi, di tutti i tipi,
come quelli che abbiamo elencato nella pagina precedente. Le
specie viventi sono circa 20.000 sono bentonici, anche se alcune
specie sono anche pelagiche. La loro caratteristica principale,
rappresentata dal guscio che li ricopre che calcareo, quindi
formato da carbonato di calcio. Il guscio pu essere, a seconda
della specie sia esogeno, che endogeno. Lhabitat il cui gli animali
di questordine vivono solamente quello marino. Alla morte
dellanimale, infatti, il guscio tende a precipitare, essendo fatto di
carbonato di calcio e per questo esistono molti mari a fondi
foraminiferi dove circa a 3000 metri di profondit, e non di pi in
quanto a maggior profondit il carbonato si scioglie, troviamo un
suolo fatto di carbonato di calcio, dato dai gusci dei foraminiferi
morti. Questi detriti, essendo organici, permettono a molti
individui di vivere indisturbati al loro interno, arricchendo cos la
fauna dellambiente in cui si trovano.

I gusci dei foraminiferi sono un esempio

lampante di biodiversit.

 Eliozoi
Sempre un ordine della classe dei rizopodi, gli eliozoi sono caratterizzati anchessi da pseudopodi, nello
specifico di assopodi che sono in grado di trasportare il cibo verso il citoplasma centrale. Gli assopodi si
irradiano dal corpo ed per questo motivo che questi protozoi prendono questo nome, in quanto
sembrano dei soli dotati di lunghi raggi che li circondano. Gli assopodi sono abbastanza spessi e osservando
qualche sezione di un asso podio si vede che questi sono caratterizzati dai microtubuli che come sappiamo
si formano, si distruggono e si riformano continuamente. E per questo motivo che questi pseudopodi si
formano e si distruggono continuamente. Ricordiamo infatti che in ambienti ostili alla vita gli assopodi si
ritirano e si creano della cisti come forme di resistenza; ritornati allambiente favorevole, ricostruiscono gli
assopodi e si nutrono regolarmente. Gli eliozoi si riproducono agamicamente, per scissione e per
gemmazione, e sessualmente per pedogamia.
Radiolari
Sono sempre un ordine della classe dei rizopodi, quindi anchessi dotati di pseudopodi. I gusci che li
caratterizzano sono silicei e quindi caratterizzati da SiO2. Anche questi, quando gli animali muoiono, sono
in grado di depositarsi sul fondo del mare, ma a profondit maggiori rispetto ai foraminiferi in quanto il
silicio ha difficolt a sciogliersi. Troviamo quindi fondi di radiolari anche a 6000 metri di profondit. La
caratteristica principale dei radiolari, oltre al guscio, che sono platonici, a differenza dei foraminiferi. In
pi hanno una capsula centrale costituita da chitina, che di solito si trova negli animali pi evoluti e non nei
protozoi. Questa capsula separa il citoplasma in due regione, una pi esterna detta calimna e una pi
interna detta intracapsulare.
I ciliati sono i pi evoluti protozoi, e la loro evoluzione legata al fatto che hanno moltiplicato le appendici
per lattivit motoria, ed stata perfezionata perch il movimento avviene in maniera coordinata. chiaro
che sono dei protozoi pi grandi e questo permette loro maggiori funzioni; infatti sono in grado di compiere
la coniugazione sessuale, il differenziamento somatogerminale con micro nucleo e macro nucleo. Presenza
del citostoma, del citopigio, dei vacuoli pulsatili. Le ciglia
permettono un movimento rotatorio dellanimale e in pi man
mano che si muovono nellacqua descrivono anche un movimento
ad esse. (S) Le ciglia non sempre sono distribuite su tutto il corpo,
ma solo in alcuni punti a seconda delle diverse specie. Altri cigliati
sono fissi, e quindi bentonici; in questo caso le ciglia sono
distribuite intorno al citostoma, perch lanimale non si muove, e
quindi le ciglia servono solo a creare un vortice intorno al
citostoma per avvicinare meglio il cibo alla bocca.

I TENTATIVI DI PLURICELLULARITA
I tentativi dei protozoi di formare individui pluricellulari, attraverso la formazione delle colonie, e lunione
di pi colonie attraverso ladesione delle pellicole o attraverso ponti di mucosa, ha portato alla formazione
dei primi organismi eucarioti pluricellulari, organismi per molto primitivi, che non hanno un ruolo
rilevante, ma sono abbastanza importanti nel processo dellevoluzione. I primi sono i mesozoi, cio
individui caratterizzati da una massa di poche cellule e non pi colonie, per non delimitate da una cavit
ed per questo motivo che sono forme parassite, oppure al massimo sono in grado di nuotare attraverso le

ciglia. Dai mesozoi si passa ai celomesozoi, dotati adesso di cavit e di due strati di cellule che la delimitano.
Anche questi per striscianti e con pochissime specie. Poi ancora i placozoi, costituiti da tre strati di cellule
sovrapposti senza cavit. La pluricellularit continua con la formazione dei parazoi, cio poriferi. Questi
sono organismi fissi e non hanno avuto modo di incrementare la biodiversit. Poi ci sono i metazoi pi
primitivi che invece sono organismi natanti, che hanno favorito la biodiversit. Questi hanno due strati di
cellule che delimitano una cavit e compaiono i tessuti e organi primordiali.

I poriferi o spugne, differiscono dai protozoi in quanto sono pluricellulari, ma non sono altamente
organizzati tanto quanto la maggior parte degli altri animali. Infatti le spugne sono prive di tessuti
altamente specializzati e di organi. Per, come nei protozoi, la maggior parte dei processi biologici, come la
digestione e lescrezione avvengono allinterno delle singole cellule del corpo. Le spugne sono animali
bentonici, marini, generalmente asimmetrici di colore diverso. Mancano di elementi nervosi e muscolari (
vengono infatti classificati come aneuromiari). I poriferi sono animali filtratori, questo vuol, dire che si
nutrono filtrando dallacqua circostante particelle minute di sostanza organica. Attraverso questa attivit
quindi vengono assicurate tutte le funzioni vitali: alimentazione, respirazione, escrezione, riproduzione,
ecc . Il meccanismo di filtrazione avviene pressappoco in questa maniera; lacqua entra da piccoli pori
(cellule canalizzate dette porociti) e fuoriesce da grandi aperture detti osculi. La filtrazione risulta essere il
sistema di alimentazione pi semplice. La parete del corpo dei poriferi costituita da tre strati di cellule,
che non formano per tessuti in quanto lorganizzazione di questi pluricellulari la pi primitiva possibile,
ed tutta perforata. La cavit interna, che serve soltanto per far transitare lacqua, uno spongocele, una
sorta di sacco caratterizzato da una via di uscita detta osculo. Lo scheletro formato da spicole, cio aghi di
natura calcarea, ma possibile che alcune specie di poriferi possano avere uno scheletro di natura organica
costituito solo da un intreccio di fibre di spongina.
Le spugne hanno tre forme fondamentali del corpo che differiscono nel modo in cui organizzato il sistema
di filtrazione dellacqua e di conseguenza nel rendimento dellalimentazione per filtrazione.
ASCON: La parete del corpo sottile (con spessore corrispondente ai porociti, cellule canalicolate),
ed formata da 3 strati:

Pinacoderma: uno strato simile alla cute ed formato da un singolo strato di cellule dette
pinacociti, cellule piatte, e porociti che sono i piccoli pori che troviamo su tutta la parete del corpo.
Coanoderma o strato gastrale formato da un singolo strato di coanociti, cellule flagellate con
collaretto. Questo, come gi sappiamo assicura il flusso dellacqua per lalimentazione tramite la
filtrazione. E importante anche per la riproduzione. Molte volte questo strato tappezza certe
camere acquifere interne, ma le aree interne che non sono tappezzate da coanociti, sono
tappezzate da pinacoderma.
Mesoilo una matrice gelatinosa contenente proteine fibrose e/o spicole inframmezzate con varie
cellule ameboidi e ovociti. E compreso tra pinacoderma e coanoderma.
Le spugne di tipo ascon sono inefficienti filtratori dacqua: a causa della forma del corpo, una
quantit relativamente piccola di acqua presente nel grande spongocele riesce ad andare a
contatto con i coanociti e a cedere per filtrazione le particelle alimentari che contiene. Si pensato
infatti che proprio per questo basso rendimento il sistema di tipo ascon presente soltanto in
alcune piccole specie.
Per questo motivo che il sistema stato rivisto dalla natura stessa e migliorato attraverso il
processo di evoluzione. Infatti ci stato un ispessimento della parete del corpo del porifero e
quindi un aumento sia della mole di questultimo che del metabolismo grazie a un sistema
pieghettato che assicura una superficie di area maggiore per il contatto dellacqua con i coanociti.
Le camere che si formano a causa del ripiegamento della parete del corpo sono separate dai
coanociti e prendono il nome di canali radiali; lacqua viene fatta affluire in ciascun canale radiale
attraverso pori o attraverso un sistema di canali inalanti o afferenti tappezzati da
pinacoderma(canali radiali). E proprio da queste aggiunte che ha avuto origine il secondo piano
architettonico delle spugne chiamato SYCON. In pi lo spongocele piccolo ed tappezzato dal
pinacoderma anzich da coanociti.
LEUCON
Il tipo leucon, il pi complesso e il pi efficiente dei tre ha una parete del corpo ripiegata secondo
modalit complesse. Le spugne di tipo leucon sono reticoli di canali acquiferi e molte piccole
camere flagellate o coanocitarie, in quanto le pareti dei canali si estroflettono ulteriormente. Lo
spongocele non esiste come camera singola, ma suddiviso in molti canali inalanti o afferente ed
esalanti oppure efferenti che trasportano lacqua verso queste camere e nel verso opposto.
Dipartendosi dalla camere coanocitarie, molti piccoli canali esalanti convergono in un unico grande
canale che convoglia lacqua ad un osculo. Infatti le spugne di tipo leucon hanno di solito pi osculi.

Attraverso la forma del loro scheletro interno possibile suddividere le spugne in alcune classi
fondamentali:
Calcisponge o spugne calcaree: spicole calcaree generalmente non connesse (Ascon)
Silicosponge: spicole silicee (sicon)
Demosponge o spugne cornee: le pi evolute ed a pi ampia distribuzione e biodiversit; in questo
gruppo gli scheletri sono vari:
Spicole silicee a uno o a pi quattro raggi, ma meno di sei.
Spicole caratterizzate da una combinazione reticolata di Silicee e spongina
Solo spongina (proteina)

Per quanto riguarda la sessualit le spugne presentano sia specie gonocoriche, nel quale possiamo parlare
di dimorfismo sessuale, che specie ermafrodite. La fecondazione pu essere esterna ed interna. Nel primo
caso gli spermatozoi flagellati e le uova si incontrano nellacqua; nel secondo gli spermi lasciano il corpo

della spugna per entrare in unaltra attraverso la corrente dacqua e ingeriti cos dai coanociti di questa
nuova spugna. Lo zigote resta di solito allinterno del genitore fino a quando si sviluppa in una larva ciliata
liberamente natante. Lo sviluppo indiretto. Le spugne si riproducono anche asessualmente producendo
gemme o gemmule come ad esempio le spongillidae che vivono in acqua dolce e riescono a superare le
condizioni avverse tramite gemmule durevoli (riproduzione agamica).

Lezione 13 aprile
Levoluzione della biodiversit animale: tendenze evolutive
Nel corso dellevoluzione degli eumetazoi si osserva ripetutamente:
Aumento delle dimensioni
Potenziamento dei sistemi per la ricerca, la presa, e il trattamento del cibo
Miglioramenti per il sostegno del corpo e la locomozione
Aumento dellintegrazione funzionale dei vari organi con sviluppo dei sistemi di distribuzione
(apparato circolatorio) e di coordinamento (apparati nervoso ed endocrino)
levoluzione di tali sistemi avvenuta con modalit diverse nei vari gruppi animali, determinando una
elevata diversit di forme e funzioni.
CNIDARI
Possiamo parlare di due piani architettonici:
POLIPO fisso o poco mobile
MEDUSA, planctonica trasportata dalle correnti
Gli cnidari sono i primi metazoi con due piani architettonici con tessuti ben sviluppati e con organi. Sono
diblastici con ectoderma ed endoderma. Sono carnivori e predatori per cui hanno sviluppato organi di
cattura (cellule), gli cnidoblasti.
Il termine di celenterati (sinonimo), spesso applicato al phylum, deriva dalla presenza di un celenteron o
cavit gastrovascolare, con ununica apertura, quella boccale.
A differenza dei poriferi:
I.
comparsa la bocca
II.
Polarit (bocca = polo orale), simmetria radiale o raggiata
III.
Formazione di una cavit interna con diverticoli = celenteron, cavit di raccolta di materiale, che si
specializza per la nutrizione
IV.
Veri tessuti (epiderma, mesoglea e gastroderma)
V.
Differenziamento di neuroni bi-multipolari e multipolari
Tipi di simmetria
Radiale (anemone)
Il germe divisibile in tanti spicchi uguali o ciclomeri disposti intorno ad un asse principale
Bilaterale (uomo)
Il germe si divide in due met speculari o antimeri corrispondenti alla parte destra e sinistra si
distinguono unestremit anteriore e posteriore diverse, una regione dorsale e una ventrale
Bilaterale bisimmetrica (sporadica, compare prima di quella bilaterale)
Il germe si lascia dividere in due antimeri da un piano sagittale, ma ammette un secondo piano e la
met superiore speculare alla inferiore, per cui non distinguiamo il dorso dal ventre
Gli cnidari sono predatori tramite cellule urticanti, cnidociti. Presentano la formazione della mesoglea
(derivato ecto endodermico) con funzione di:
Sostegno delle cellule dei due strati di tessuti: epiderma e gastroderma

 Accumulo di materiali di riserva

Passaggio di materiale in soluzione
Compare la digestione extracellulare e il passaggio dalla micro alla macrofagia.
Classi:
1. Idrozoi: polipo e medusa
2. Scifozoi: solo meduse. Mentre il polipo detto scifistoma solo in fase giovanile)
3. Antozoi: solo polipi (ottocoralli ed esacoralli), solitari e coloniali privi di scheletro o con massiccio
esoscheletro calcareo
Risultano essere tutti marini.
Lepidermide formata da cellule epiteliomuscolari che hanno alla base prolungamenti longitudinali con
fibre contrattili. Frequenti sono le cellule ghiandolari e le cellule sensorie. Queste ultime alla base si
prolungano in una o pi sottili fibrille che raggiungono un plesso nervoso. Sono presenti cellule nervose che
hanno uno o pi neuriti. Sono numerose le cellule interstiziali o cellule totipotenti responsabili dei processi
di rigenerazione e riproduzione asessuale.
Il gastroderma tappezza il celenteron e presenta cellule muscolo nutritiva con vacuoli e flagelli,
ghiandolari, sensorie e interstiziali.
La mesoglea, situata fra epiderma e gastroderma, ha un diverso sviluppo nel polipo e nella medusa. Nel
polipo degli idrozoi priva di cellule e costituisce una sottile membrana gelatinosa; nella medusa una
massa gelatinosa con fibre, ma priva di cellule.
Nella medusa degli scifozoi, provvista di cellule ameboidi sparse e di fibre.
Il polipo degli antozoi ha la mesoglea pi differenziata con numerose cellule ameboidi e stellate e fibre.
Gli cnidociti sono cellule con cnidociglio che hanno differenziato una capsula con un tubo spiralato
(nematocisti), che pu essere svaginato per iniettare nella preda sostanze paralizzanti.
Il sistema digerente costituito dal celenteron semplice o diviso da setti. La digestione extracellulare ad
opera di enzimi proteolitici e talvolta intracellulare nei vacuoli delle cellule mioepiteliali.
Il celenteron o sistema gastrovascolare funziona anche come apparato circolatorio, manca quindi un
apparato circolatorio differenziato. Mancano organi respiratori, la respirazione si verifica attraverso la
superficie corporea. Sono assenti gli organi escretori.
Il sistema muscolare semplice e primitivo. Il sistema nervoso primitivo consiste di cellule sensorio-nervose
e di plessi subepiteliali. Comunque, la presenza di un sistema muscolare e nervoso, consente una certa
capacit di movimento che si esprime nei polipi con contrazioni, retrazioni ed estroflessioni dei tentacoli;
nelle meduse con brevi spostamento verticali ed orizzontali. Sono presenti organi di senso, ocelli (luce) e
statocisti con funzione di equilibrio.
Negli cnidari vi una notevole capacit di riproduzione asessuale (gemmazione, strobilazione) dovuta alla
presenza delle cellule interstiziali. Gli cnidari sessualmente. Le gonadi sono localizzate a livello
dellepidermide (idrozoi) e sulla parete della cavit gastrica (scifozoi e antozoi), non hanno gonodotti. Sono
di origine ectodermica negli idrozoi, endodermica negli scifozoi e negli antozoi.
Ciclo metagenetico di idrozoo in cui si osserva una fase asessuale (gemmazione del polipo) ed una fase in
cui le meduse gonocoriche producono uova e spermi.
Idrozoi (polipo e medusa)
Mesoglea priva di cellule
Celenteron costituito da una sola camera, cio privo di setti
Assenza di stomodeo a livello embrionale
Gonadi solo nellepiderma
Levoluzione degli idrozoi

 Avviene tramite un aumento di mole realizzata dalla formazione di colonie a partire da un polipo
fondatore per riproduzione agamica
Le colonie sono omeomorfe ed eteromorfe con divisioni di compiti
Variabilit genetica assicurata da meduse gonocoriche prodotte per gemmazione da polipi
La medusa la forma pi efficiente per la diffusione della specie, quindi per biodiversit
Lulteriore evoluzione degli cnidari
fondata sul perfezionamento dello stadio di medusa negli scifozoi (a danno di quello del polipo,
rappresentato solo da giovani, detti scifistomi) e sul perfezionamento di quello di polipo negli antozoi (dove
la medusa scompare definitivamente).
Levoluzione degli scifizoi dovuta allaumento della mole per sviluppo della mesoglea e anche di una terza
rete nervosa. Medusa (da 50 cm a 2 m) con cavit gastrale divisa in quattro tasche pi canali radiali e canale
anulare. Mesoglea con cellule ameboidi, gonadi (endotermiche) situate nella cavit gastrica. Formazione
(prima volta) dello stomodeo embrionale (invaginazione ectoderma), per cui nelladulto, lepiderma si
introflette allinterno della bocca a formare la faringe. Gli organi di senso sono disposti in gruppo e sono
detti ropali. Presenza di rete nervosa pi complessa (rete diffusa) subepidermica e subgastrodermica,
formata da neuroni bipolari e multipolari.
Gli cnidari presentano fecondazione esterna, segmentazione radiale, gastrulazione per invaginazione,
immigrazione, delaminazione. Lo sviluppo indiretto (planula).
Evoluzione degli antozoi
Aumento di mole del polipo
Presenza della faringe
Celenteron suddiviso da setti: ottocoralli ed esacoralli
Lo scheletro pu essere costituito da spicole sparse nella mesoglea oppure esterno compatto
calcareo (corallo).
I madreporari sono i principali costruttori delle barriere coralline.

Lezione del 16 aprile

Esistono circa 100 specie di ctenofori. Parecchi hanno colori brillanti e sono luminescenti e molte specie
sferiche somigliano superficialmente alle meduse degli cnidari, per a differenza delle meduse non hanno
forma di ombrella e hanno strutture del corpo pari che conferiscono loro una simmetria bilaterale bisimmetrica. Sono sempre proto stomi, solo che hanno il terzo foglietto embrionale. Quindi dopo i
celenterati abbiamo i primi triblastici, a cui seguiranno i platelminti.
Per triblastici intendiamo animali che sono provvisti di una gastrula
con tre foglietti embrionali e questo significa che comparso il
mesoderma, il foglietto che si trova tra lectoderma e lendoderma.
Questo foglietto embrionale importantissimo in quanto dar
origine a una serie di elementi. Parlando dei celenterati abbiamo
detto che la bocca deriva dal blastoporo, ma questi proto stomi non
hanno ancora lano che comparir solo dopo. Sono animali
gelatinosi perch hanno la mesoglea, uno strato intermedio sottile
che si trasforma in una massa gelatinosa o fibrosa. Si pensava facessero parte dei celenterati, ma poi si
visto che questi sono triblastici. Sono animali marini e sono planctonici liberamente natanti, hanno la

simmetria bilaterale bi simmetrica, quindi parte superiore e inferiore uguali tra di loro. La simmetria
bilaterale espressa anche attraverso la distribuzione dei canali del celenteron; un primo asse in posizione
equatoriale e poi un secondo asse. Tutti gli altri animali da qui in poi saranno a simmetria bilaterale, quindi
questo lunico caso in cui parleremo di simmetria bilaterali bi simmetrica. Gli animali sono predatori
perch hanno dei tentacoli provvisti di colloblasti che sono in grado di catturare la preda. La predazione
quindi viene effettuata sempre con le cellule, ma anzich produrre una sostanza urticante, queste
producono una sostanza appiccicosa e quindi vengono dette colloblasti. A livello della mesoglea, che si
trova tra lepidermide e il gastroderma, ci sono cellule che derivano dal mesoderma, quindi a livello
embrionale esiste il mesoderma e a livello delladulto si differenziano dal mesoderma cellule
mesenchimatiche, che un aspetto del mesoderma, mentre nei celenterati le cellule derivavano o
dallectoderma o dallendoderma. Si muovo grazie a delle ciglia che sono fuse alla base e sono dette cteni;
una sorta di pettinini, partono infatti da una base che fa pensare alla conformazione di un pettine. Lo stesso
nome ricorda questa loro caratteristica (portatori di cteni) . Questi pettinini sono disposti in serie secondo
delle file meridiane che sono in tutto otto, quattro avanti e quattro dietro che prendono il nome di coste.
Un'altra particolarit di questi animali che hanno un organo di senso apicale che statico, in quanto a
livello di questo organo presente uno statolite una specie di pietra che determina lequilibrio quando si
trova in una posizione che non quella giusta. con la bocca rivolta verso il basso. La muscolatura presente
in questi animali poco differenziata anche se comunque esistono delle fibre muscolari, sono ermafroditi
come condizioni sessuale e dissogonici cio sono in grado di affrontare la sessualit sia allo stato larvale
che allo stato adulto. La fecondazione esterna, i gameti vengono emessi attraverso la bocca quindi lo
sviluppo indiretto in quanto esiste una larva e le gonadi sono interne. (figura pag 523)
Il corpo arrotondato o affusolato, quindi possono essere periformi o nastriformi. Alla bocca, che si trova
rivolta verso il basso, segue il faringe che deriva dallo stomodeo embrionale. Questa una invaginazione
ectodermica per cui si pu affermare che il primo tratto del tubo digerente ectodermico. Al faringe segue
uno stomaco e lo stomaco si divide in una serie di canali. Poi c il celenteron in quanto non hanno ancora
un ano; molto ramificato anche perch sono molto pi grandi. Non hanno un sistema circolatorio, infatti
parleremo di sistema gastrovascolare in cui sar il celenteron a distribuire tutte le sostanze digerite
attraverso proprio queste ramificazioni. Esistono comunque altre morfologie. Da ricordare: Compare
il mesoderma e allo stato adulto il mesenchima e quindi gli elementi presenti
nella mesoglea sono di origine mesodermica.

Con i platelminti iniziamo a parlare di individui acelomati, poich sono privi di una cavit del corpo. Questi
animali prendono anche il nome di parenchimatosi in quanto tutto lo spazio tra parete del corpo e parete
intestinale occupato da parenchima, che quel tessuto connettivale di riempimento di origine
mesodermica. Come negli ctenofori, cos nei platelminti il mesoderma d la muscolatura. Il mesoderma d
sia la muscolatura che vedremo essere circolare, subito sotto allepidermide, e poi, sotto quella circolare
quella longitudinale. In pi questi animali presenteranno anche degli altri fasci muscolari che si estendono
dal dorso al ventre in quanto questi sono a simmetria bilaterale. Andando avanti troveremo poi gli pseudo
celomati; In questi animali, invece, troveremo una cavit del corpo di origine blastocelica. Un esempio di

pseudo celomati sono i nematodi. In questi animali sar appunto il blastocele che si svilupper e dar una
cavit detta cavit del corpo . Il mesoderma dar sempre e comunque la muscolatura che aderisce alle
pareti del corpo, solo che tra questa parete, formata da muscolatura e pareti del corpo, e la parete
intestinale sar presente la cavit del corpo, derivata dal blastocele. Nei celomati invece il mesoderma d la
cavit celomatica, che si trova tra la parete del corpo e la parete intestinale ed una cavit che ha pareti
proprie. I celomati iniziano dai lofoforati e continuano con i molluschi fino ad arrivare ai mammiferi, uomo
compreso.
Ritornando ai platelminti, prendono il nome di vermi piatti, infatti, essendo senza cavit interna, hanno
uno spessore minimo. Le classi che fanno parte del phylum dei platelminti sono i turbellari liberi, i
trematodi e i cestodi. Questi ultimi sono parassiti. I turbellari sono forme libere e sono predatori, sono
marini, ma ci sono forme dacqua dolce e forme terresti quindi sono usciti dallambiente originario per
colonizzare lacqua dolce e lambiente terrestre. E chiaro che il passaggio dallambiente marino a quello di
acqua dolce o terrestre deve garantire modificazioni strutturali per vivere in un ambiente diverso
dalloriginario. Trematodi e cestodi sono invece, come abbiamo gi detto, parassiti. Per quanto riguarda i
trematodi (fasciola epatica) c una testa con una ventosa, La simmetria bilaterale quindi ci sono gli occhi
e lintervento di strutture di adesione, nei cestodi ci sono anche qui strutture di adesione o quattro ventose
e un ostello o soltanto le ventose. Quindi forme libere provviste di ciglia e parassiti con ventose. Sono
ermafroditi quindi hanno sia lapparato riproduttore maschile, che quello femminile. La planaria un
esempio di turbellari.
I platelminti sono aprocti, non hanno ano quindi lintestino a fondo cieco ,c una via di ingresso, ma non
di uscita. Per la prima volta compare la simmetria bilaterale e non bilaterale bi simmetrica. Questa rimarr
sempre. Nella simmetria bi laterale abbiamo quindi la parte destra e la parte sinistra e poi la cefalizzazione
e quindi lestremit anteriore diversa dalla posteriore e hanno una dorso centralit quindi un dorso e un
ventre. Hanno organi di senso che saranno localizzati a livello del capo, tra cui gli ocelli o occhi. Tutte
queste novit tranne gli organi di senso, che sono comunque pi specializzati rispetto alle forme animali
precedenti, aumentano la capacit di movimento e quindi sono sinonimo di evoluzione. Esiste una
complessit muscolare e nervosa elementi legati strettamente al movimento. Hanno un celenteron pi
complesso, ma ancora una volta non hanno un sistema circolatorio. La planaria, della classe dei turbellari,
fa parte dei tricladi, perch lintestino distinto in tre tronchi principali; c un rame inferiore e due laterali,
uno diretto anteriormente e due posteriormente. Mentre nei policladi ci sono molti pi rami. Nonostante
questo sono completamente piatti. Lapparato riproduttore finalmente presente, la struttura quindi
complessa e compare per la prima volta lapparato escretore. Questultimo doveva necessariamente
formarsi perch rappresenta un passaporto per lacqua dolce. Sono predatori e la predazione di svolge
attraverso ghiandole, e non cellule, adesive quindi ancora un esempio di evoluzione.
Morfologia e fisiologia comparate
I turbellari hanno unepidermide costituita da un singolo strato di cellule. Molte cellule, in particolare quelle
ventrali, sono ciliate e la maggior parte di questi animali si muovono
per scivolamento. Molte planarie sono in grado di torcersi e di voltarsi
avendo nella parete del corpo pi strati di muscolatura liscia;
allesterno infatti presente lepidermide, immediatamente sotto poi
c la muscolatura circolare che si chiama cos in quanto i fasci
muscolari che la compongono sono appunto circolari sotto
lepidermide. Sotto la muscolatura circolare abbiamo la muscolatura

longitudinale, che si chiama cos perch segue la lunghezza dellanimale. Sono presenti poi altri fasci
muscolari, diagonali, che servono a collegare la parte dorsale con la ventrale e si estendono nel
parenchima. Manca un vero e proprio scheletro, ma in alcuni platelminti specialmente nella classe dei
parassiti, sul tegumento sono presenti spine chitinose e uncini fatti da scleroproteine. Lo spazio fra gli
organi riempito da parenchima e notevole la variet di secrezioni e di organi di adesione (papille
ventose e uncini). Lepidermide varia molto in questi animali; i turbellari, la prima classe, sono i pi semplici
in assoluto e lepidermide si presenta con cellule che tendono a fondersi a due a due o a pi di due
formando dei sincizi. Queste non hanno un sistema circolatorio e quindi le cellule epiteliali tenderanno a
passare pi in profondit, affondando nel parenchima, che invece, essendo una sorta di connettivo di
origine mesodermica, vascolarizzato. Le cellule quindi si fondono, allungandosi, per raggiungere il
parenchima. Notiamo anche lassenza di una vera e propria membrana basale a differenza di tutti i tipi di
cellule epiteliali. Nei turbellari pi evoluti, tutte le cellule di fondono tra di loro e i corpi cellulari si
approfondano ancora di pi, mescolandosi con le cellule del parenchima e si sviluppa la membrana basale.
Al di sotto ci sar la muscolatura circolare e ancora pi sotto quella longitudinale. La contrazione della
muscolatura serve a rimescolare il parenchima, che quindi non statico, favorendo cos il movimento.
Passando ai trematodi e ai cestodi sono presenti delle piccole modificazioni, in rapporto naturalmente alla
vita parassitaria. Essendo pi evoluti, ci sono sempre tutte le cellule fuse, ma con un approfondimento
ancora pi vistoso. Al livello del sincizio (unione delle cellule) sono presenti delle spino bacchette che
hanno la funzione di creare una protezione sulla superficie del corpo, come forma di difesa alla vita
parassitaria. Guardando meglio i cestodi sono forme che non hanno celenteron in quanto vivono
nellintestino, e sono le famose tenie quindi utilizzano il materiale gi digerito dallospite e per poter
prendere maggior materiale dallospite hanno sviluppato meglio i microvilli che servono proprio per
aumentare la superficie cellulare ed esplicare in modo migliore lassorbimento di sostanze.
Alimentazione e digestione
I turbellari hanno un bocca ventrale, frequentemente in posizione assai arretrata rispetto allestremit
anteriore del corpo. Si trova quindi a met strada della lunghezza dellanimale. E presente un faringe, che
in molte specie muscolosa e pu essere protrusa per manipolare e succhiare lalimento.

Sistema nervoso e strutture sensoriali

Il sistema nervoso molto pi evoluto. Si assiste infatti a una centralizzazione e cefalizzazione del sistema.
Compaiono due gangli cerebroidi, che si uniscono allestremit e che avranno la funzione del cervello.
Essendo ancora animali non evoluti, questa la forma di cervello pi primitiva e si forma naturalmente a
livello del capo. Da questi due gangli, che si trovano nella parte dorsale, partono dei cordoni, due, che
scendono ventralmente (cordone longitudinale) Dai due cordoni poi, partiranno una serie di cordoni
nervosi trasversali. (fig. pag 539) che uniranno i due cordoni longitudinali. Dal ganglio cefalico, poi, si
dirameranno fasci di fibre nervose dirette agli organi di senso. In generale, il sistema nervoso dei
platelminti ventrale (protostomi hanno tutti un sistema nervoso ventrale), nonostante abbiano il cervello
nella parte dorsale.
Gli organi sensoriali comprendono degli occhi molto semplici, che per questo si chiamano ocelli. Hanno
una forma a coppa la cui parete formata da pi cellule o da una sola cellula pigmentata. In questa coppa
ci sono delle terminazioni nervose slargate ad imbuto, specializzate in cellule retiniche.

Respirazione
Non hanno un apparato respiratorio e quindi sfruttano la possibilit di scambio attraverso la superficie del
corpo. Questa pratica labbiamo vista con i protozoi, adesso con i platelminti e poi la rivedremo negli
anellidi. La possibilit di scambio attraverso le superfici del corpo possibile grazie al fatto che il raggio di
diffusione abbastanza ridotto, non essendo questi animali, abbastanza grandi. La superficie del corpo, per
la prima volta non utilizzata per lescrezione in quanto ci sar un vero e proprio apparato escretore.
Apparato riproduttore (pag 541)
Come abbiamo detto sono ermafroditi, quindi hanno sia lapparato riproduttore maschile che il femminile.
Lapparato riproduttore maschile fatto da due o pi testicoli e ogni testicolo ha il suo deferente che va a
finire in una tasca. Poi si uniscono per formare un deferente comune che si modifica dando un dotto
eiaculatore che terminer con un organo copulatore muscoloso che prende il nome di cirro contenuto in
una cavit che prende il nome di tasca del cirro. Sono presenti sempre nella tasca del cirro anche le
vescicole seminali che contengono spermi e ghiandole prostatiche. La fecondazione sar interna. Ogni
apparato riproduttore maschile sar sempre fatto nello stesso modo, la novit che per la prima volta
avremo finalmente un apparato riproduttore completo.
Anche quello femminile completo e complesso: abbiamo due ovari o pi ovari che confluiscono in un
ovidutto che presenta un ricettacolo seminale o spermateca. Qui, dopo la fecondazione accorrono gli
spermi. Non bisogna confonderlo con la vescicola seminale, che fa parte dellapparato riproduttore
maschile, dove gli spermi si raccolgono prima di essere emessi allesterno. Lovidutto, in questi animali
collegato ai vitellari, che sono le famose ghiandole che producono le cellule vitelline che devono circondare
lovulo in quanto le uova sono povere di vitello. I vitellari non sono presenti in tutti gli animali, ma sono
una caratteristica propria dei platelminti. presente la ghiandola del guscio, in quanto dopo che luovo
vieni circondato dalle cellule vitelline si former un guscio, una sorta di involucro protettivo e poi gli uteri
pieni di uova. Infine si ha unapertura dallutero diretta allesterno oppure nellantro genitale (tasca del
cirro). I platelminti presentano una riproduzione asessuale per scissione, in quanto sono agamici. Esiste la
scissione semplice, nel momento in cui si sviluppano due individui oppure la scissiparit ripetuta; consiste
in una scissione dellanimale in due met e ogni met si scinde nuovamente e d origine a nuovi individui.
Quindi una sorta di catena di individui che poi si separeranno. Presentano grandi capacit di rigenerazione
dovute alla presenza di cellule totipotenti cio i neoblasti. E per questo motivo che la riproduzione
agamica! E addirittura possibile che dalla coda si possano sviluppare nuovi individui. Oltre alla
riproduzione agamica, si riproducono anche sessualmente. La fecondazione interna essendo dotate di
organo copulatore, la segmentazione aspirale, lo sviluppo indiretto perch hanno una larva e le uova
sono oligolecitiche.
Apparato escretore
formato da proto nefridi (cellule a fiamma) e la struttura tubulare e si estende in tutto il parenchima. La
struttura tubulare ha proprio inizio con un cellula a fiamma; queste cellule sono cellule cave chiuse.
Allinterno di questa cavit c un ciuffo di flagelli che somiglia molto alla fiamma della candela e per questo
motivo si chiamano a fiamma. Queste cellule si trovano allestremit di questi canali tubulari che poi si
collegano al dotto principale. Questo tubo principale si apre allesterno attraverso uno o pi pori escretori.
Lapparato escretore completamente immerso nel parenchima perch i cataboliti, cio tutti i prodotti che
derivano dalla demolizione dei composti azotati vanno a finire appunto nel parenchima, e da qui poi
attraverso questo sistema di tubuli, per osmosi vengono raccolti e vengono portati allesterno. I flagelli poi

presenti allinterno delle cellule a fiamma, determineranno poi il movimento del materiale allinterno della
cellula che poi si collegher al tubo principale che comunicher con lesterno attraverso diversi pori.
Rapporto tra proto nefridi e parenchima
I cataboliti azotati si versano nel parenchima e dal parenchima passano per osmosi nei tubuli
protonefridiali, aiutati dal movimento dei flagelli delle cellule a fiamma, che li riversano allesterno
attraverso i nefridio pori. Il parenchima serve anche per la distribuzione delle sostanze digerite a tutte le
cellule del corpo visto che non c il sistema circolatorio. Quindi il celenteron si ramifica, ma anche il
parenchima importante per la distribuzione delle sostanze utili alla sopravvivenza dellorganismo. Se
lanimale fosse cilindrico il parenchima non sarebbe pi in grado di servire a pi strati di cellule ed per
questo motivo che necessario che il corpo dellanimale sia appiattito. Quindi i vermi sono piatti sia per la
respirazione che per questo motivo e altri aspetti metabolici. Morfologia e funzione sono quindi
strettamente collegati tra di loro.
Ciclo biologico dei platelminti parassiti
Tra la classe dei trematodi abbiamo distinto la fasciola epatica e di questa descriviamo il ciclo biologico. E
proprio nei dotti biliari dellospite definitivo che sono presenti gli individui adulti. Questi finiscono per
ostruire i dotti biliari fino a provocare littero in quanto la bile non arriva allintestino. Luomo pu essere
lospite definitivo o un erbivoro che viene infestato dagli individui adulti. La larva viene mangiata
dallerbivoro, in quanto si trova sotto forma di cisti
nelle erbe in prossimit dellacqua. Lospite
intermedio invece, che contiene le larve della
fasciola epatica, un mollusco di acqua dolce che
ingerisce la larva che si schiude dalluovo prodotto
con le feci dallerbivoro o dalluomo. Quando luovo
si schiude viene fuori una larva ciliata che si muove
nellambiente liquido, viene catturata dal mollusco di acqua dolce e si sviluppa; da questa prima larva, nel
mollusco, si formano diversi tipi di larve attraverso la pedogenesi fino ad arrivare a delle larve provviste di
coda. Queste riescono ad uscire dal mollusco, si muovono nellacqua e raggiungono le erbe in possibilit di
quellacqua fino a quando lospite definitivo, che pu essere luomo o lerbivoro, le ingerisce. Ingerita la
larva, ladulto si sviluppa nel fegato e va ad intaccare i dotti biliari.
Feci dellospite definitivo piene di uova di fasciolaLuovo si schiude e viene fuori una larva ciliata in grado
di muoversi nellambiente liquidoLa larva viene catturata dal mollusco, che diventa ospite intermedio e si
sviluppa al suo internoLe larve dotate di coda, escono dal mollusco, si muovono fino a raggiungere le
erbe in prossimit della rivale larve vengono ingerite dallospite definitivo (uomo oppure erbivoro) La
larva si sviluppa nellospite, diventa adulta viene espulsa con le feci e il ciclo ricomincia.
Per quanto riguarda i cestodi, il loro corpo allungato e nastriforme
consta di tre parti caratteristiche: lo scolice dotato di ventose ed
uncini per ladesione alla parte intestinale dellospite. Quando le
ventose che caratterizzano questa parte sono circolare gli animali
prendono il nome di ciclofilidei. Poi c il collo che la zona di
accrescimento dellanimale ricco di cellule totipotenti e lo strobilo,
il tratto pi o meno lungo costituito da proglottidi prodotte dal
collo e spinte lontano da esso tramite la formazione di nuove proglottidi. Le proglottidi pi vicino al collo

sono maschili perch c proterandria, allontanandosi le proglottidi diventano femminili in quanto questi
sono ermafroditi. La tenia solium uno dei parassiti di questa classe pi comuni e oltre alle ventose, ha un
organo di fissazione situato sullapice dello scolio, che prende il nome di rostello, formato da una corona di
uncini chitinosi. Le proglottidi gravide, si chiamano cos perch sono rimasti solamente gli uteri pieni di
uova, vengono emesse con le feci dallanimale o delluomo allesterno. Il maiale mangia le uova finite fuori
nelle feci e si infesta. Luovo, dopo aver superato la barriera dello stomaco del maiale d origine alla larva
che si chiama cisticerco e si sviluppa nei muscoli del maiale e si ferma l. Luomo mangiando la carne di
maiale contenente la larva si infesta, nello stomaco delluomo la larva continua a svilupparsi e si attacca con
una sorta di proto scolio alle pareti dellintestino. Il proto scolio produce le proglottidi e nellintestino
delluomo, che lospito definitivo, si forma lindividuo adulto che pu raggiungere anche gli otto metri.
Con le feci delluomo vengono nuovamente prodotte le uova e il ciclo ricomincia. Quindi il maiale lospite
intermedio e luomo lospite definitivo.

Lezione 18 aprile
Per quanto riguarda il phylum dei nemertini, non ci fermiamo pi di tanto, ma semplicemente descriviamo
le caratteristiche pi
importanti. Ne esistono
circa 800 specie e per la
maggior parte sono
predatori o spazzini
marini. La maggior parte
vivono simbioticamente su
molluschi bivalvi e granchi
marini e altri vivono in acqua dolce, e nel terreno umido. Sono appiattiti, si presentano nastriformi e
hanno una lunghezza compresa fra meno di qualche millimetro e due metri. Il pi distintivo carattere del
phylum che sono costituiti da un lungo tubo cavo, la proboscide o tromba, tenuta in una cavit piena di
liquido detta rincocele. La proboscide pu venire estroflessa rapidamente per catturare prede o difendere
lanimale e in molte specie armata di stiletti acuminati perforanti. Sembrano simili ai platelminti, ma a
differenza di questi hanno un vero e proprio canale alimentare completo, quindi un completo apparato
digerente. Sono provvisti di bocca, allestremit anteriore e di ano nella parte posteriore. Si ha quindi un
perfezionamento, in pi comparso il sistema circolatorio, e non c pi un sistema gastrovascolare e
quindi il celenteron che nei platelminti aveva una funzione fondamentale per la distribuzione delle sostanze
utili allorganismo oltre che per digerire e assorbire il materiale, adesso viene aiutato dal sistema
circolatorio in questa funzione. Otteniamo una distribuzione di compiti in quanto lintestino (celenteron)
digerisce e assorbe il materiale necessario per la vita dellindividuo e lapparato circolatorio distribuisce il
materiale assorbito. Questa una forma di perfezionamento e quindi sinonimo di evoluzione. C anche
una cefalizzazione anche se limitata, sono esseri gonocorici. Unaltra particolarit di questo phylum sono le
gonadi, presenti sia a destra che a sinistra dellanimale, che sono molto semplici rispetto ai platelminti e si
aprono direttamente allesterno. Lo sviluppo indiretto attraverso larve.
Il parenchima, presenta comunque dei limiti perch tutto lo spazio da esso occupato, (ricordiamo ancora
che questi animali sono acelomati) quindi impossibile la formazione di organi interni. I movimenti di
questi animali quindi sono molto lenti e il sistema di distribuzione piuttosto limitato. In accordo con
levoluzione, si sente il bisogno di abbandonare questa struttura morfologica, cercando di aumentare la

mole e di migliorare il movimento. La soluzione che gli animali hanno adottato, stata lo sviluppo della
cavit del corpo. La cavit del corpo poteva formarsi attraverso due strade; o utilizzando il blastocele, la
prima cavit del corpo che nasce nellembrione, che rappresenta lo pseudocele nellindividuo adulto, dando
cos origine agli PSEUDOCELOMATI. Questi sono un gruppo di animali molto vasto, faremo il phylum pi
significativo cio i nematodi che sono il prototipo degli pseudocelomati. Laltra soluzione, invece, stata
quella di organizzare una cavit del corpo detta celoma secondario con pareti proprie di origine
mesodermica, dando cos origine ai CELOMATI. I primi individui saranno proprio i lofoforati.

I nematodi, chiamati anche vermi cilindrici i cavitari, costituiscono uno dei phyla che hanno avuto pi
successo sulla terra. Con circa 90.000 specie note, il pi ampio degli altri otto phyla di pseudocelomati nel
loro insieme e, probabilmente ne esistono anche molti altri miliardi ancora. Nonostante il gran numero di
specie esistenti, le forme del corpo sono sorprendentemente uguali allinterno del phylum e per questo si
spiega la difficolt di chi si occupa di questi animali, nel distinguerli. Sono allungati e fusiformi, e
presentano un corpo cilindrico a sezione trasversale circolare, differendo cos dai platelminti che mostrano
uno schiacciamento dorso ventrale. La bocca posizionata nellestremit anteriore mentre lano
nellestremit posteriore. Ci sono specie sia conducenti vita libera che parassiti. Di solito le forme parassite
sono pi grandi e un esempio dato dalla trichinella spiralis. Hanno colonizzato tutti gli ambienti a
disposizione grazie anche alla cuticola molto spessa. La parete del corpo dei nematodi costituita appunto
da una cuticola pluristratificata, un epidermide sottostante e i muscoli longitudinali. La cuticola marcata
da anelli superficiali anche se non c segmentazione del corpo (metameria). Gran parte della cuticola
costituita da pi strati di collageno, una proteina fibrosa molto robusta, che mantiene la forma del corpo e
assicura la protezione contro danni meccanici. La cuticola e i muscoli longitudinali, mantengono una
pressione insolitamente alta del liquido contenuto nello pseudo celoma e questa alta pressione assicura un
forte sostegno idrostatico che permette ai nematodi di essere piuttosto resistenti allo schiacciamento.
Per, un corpo relativamente rigido, e la mancanza di muscoli circolari nella parete del corpo permette loro
di compiere solo movimenti ondulatori. Lanimale quindi non si pu allungare ed per questo motivo che
deve svolgere una sorta di muta in cui getta la cuticola per formarne un'altra pi grossa e pi lunga.
Svolgono un minimo di quattro mute. Per quanto riguarda lo strato epidermico, questo si estende lungo lo
pseudo celoma con quattro rigonfiamenti epidermici, due laterali, uno dorsale e uno ventrale, e si
ispessisce e si approfonda meglio lungo le linee laterali trasformandosi in una prerogativa unica dei
nematodi. Queste linee dorsali ventrali e laterali separeranno la muscolatura sottostante in quattro aree
che prenderanno il nome di campi. Questo fa capire gi che lo strato muscolare non continuo, ma si
interrompe. I cordoni dorsali ventrali e laterali, sono attraversati da canali escretori e nervi longitudinali. Lo
strato muscolare longitudinale, ha funzione dappoggio e funge da scheletro idraulico, ma ancora
abbastanza semplice, infatti formata solo da fibrocellule riunite in campi. In ogni campo infatti possiamo
trovare dalle due alle cinque file di cellule muscolari. Quando ci sono poche fibrocellule, un numero da 2 a
5 parliamo di strato muscolare di tipo meromiario, quando invece abbiamo pi file di cellule muscolari
parliamo di tipo polimiario. Poi le fibrocellulla possono essere del tipo platimiario o celomiario. Platimiario
quando le mio fibrille sono disposte parallelamente alla cuticola, sono quindi piatte, come se formassero un
pavimento celomiario quando le mio fibrille sono disposte ad arco.
Deriva come sempre dal mesoderma, si estende poi tra i cordoni, sotto l'epidermide ed a contatto con
il liquido cavitario che riempie la cavit. Il liquido stesso contiene fibrocellule e funzioner anchesso da
scheletro idraulico dando turgore alla muscolatura stessa. Allinterno della cavit pseudocelomatica sono
presenti dei visceri anche se in quantit limitata, il che la rende pi simile a un intestino. Non hanno un

apparato circolatorio perch il liquido cavitario che svolge la funzione di distribuzione delle sostanze.
Sempre Il liquido, essendo collegato con lo strato di muscolatura longitudinale subisce variazioni di
pressione che arrivano dalle sollecitazioni della parete muscolare. Queste sollecitazioni si risentono anche
sullintestino, collegato al liquido cavitario ed per questo che lintestino non arrivato ancora a un
perfezionamento completo come accadr in seguito, nei celomati. Hanno poi una cosa particolare cio una
costanza nel numero di cellule e di nuclei fenomeno di eutelia. Manca la riproduzione sessuale perch non
hanno cellule totipotenti e quindi non hanno rigenerazione. Gli organi hanno quindi lo stesso numero di
cellule, saranno pi grandi ma le cellule sono sempre le stesse.
Apparato escretore:
Anche se lapparato circolatorio, cos come quello respiratorio, manca, non pu mancare lapparato
escretore. Nei nematodi pi primitivi, quelli marini, di tipo ghiandolare e si trova nel faringe. Il faringe
contiene degli stiletti, una sorta di aghi che vengono infilati allinterno della preda per poter succhiare il suo
contenuto attraverso la contrazione della muscolatura del faringe. Il faringe ha due bulbi, due parti rigonfie
e slargate che funzionano da valvole; una volta che viene aspirato il liquido grazie a queste valvole non
viene rigettato. Queste valvole servono anche per triturare un pochino il cibo. Alla base del faringe poi, ci
sono due ghiandole chiamate renette, a funzione escretrice. Dalle renette, attraverso levoluzione, nasce un
apparato escretore ad H con due tubi laterali, collegati da un tubo trasversale. Il passaggio avviene cos:
ogni renetta, con levoluzione, ha formato due propaggini, una anteriore e una posteriore pi lunga. Il
fenomeno andato avanti e le due propaggini si sono collegate attraverso le unit tubulari di ciascuna
trasversalmente ,e si formato alla fine questa forma ad H. Si aprono allesterno mediante ununica
apertura. I nematodi sono ammoniotelici, che sono quelli marini e poi sono ureotelici, che sono quelli di
acqua dolce e marini. Lescrezione consiste nelleliminazione dei composti azotati, in genere gli animali
marini eliminano ammoniaca e quindi trasformazione delle proteine fino ad arrivare ad ammoniaca. Tutto
queste forme si chiamano ammoniotelici. Lammoniaca tossica quindi gli animali marini la devono
espellere, questa si discioglie nellacqua e quindi diminuisce la tossicit. Un altro composto lurea, come
composto terminale dei composto azotati, meno tossica dellammoniaca. Lanimale quindi non viene
intossicata ma questa la usano gli animali di acqua dolce. Le forme terrestri invece emettono acidi urici che
sono semisolidi e quindi risparmiano acqua che riescono quindi a trattenere senza perderla come fa luomo
con i reni. (esperienza di laboratorio) Negli esemplari pi evoluti lapparato escretore decorrer solamente
negli ispessimenti laterali.
Sistema nervoso:
Il sistema nervoso consta di un anello perifaringeo, che avvolge il faringe; da questo anello che circonda il
faringe nel tratto pi anteriore, partono sei
cordoni anteriori, che sono
molto brevi in quanto la distanza minima, e
quattro
lunghi
cordoni
posteriori. Questi decorrono lungo la linea
dorsale e ventrale e hanno
una funzione motoria. I cordoni invece
laterali, hanno una funzione
sensoria. Oltre al sistema nervoso cordonale ci
sono degli organi di senso,
che vengono utilizzati per la sistematica. Gli
organi di senso anteriori
sono gli anfidi che sono chemiorecettori, cio
percepiscono le sostanze da
catturare ed per questo motivo che sono pi
vicini alla bocca. A seconda
della loro forma i nematodi possono essere classificati. Questi anfidi sono delle invaginazioni di epidermide
a fondo cieco che descrivono spesso una spirale. Come organi di senso posteriori, invece, abbiamo i

fasmidi e sono delle ghiandole, con funzione di attacco e di stacco al substrato (sabbia). Talvolta, in
prossimit del capo, poco definiti, ci sono degli occhi che si presentano come parti scure.

Apparato riproduttore e riproduzione (pag 560)

Questi individui sono gonocorici e il dimorfismo sessuale rappresentato dallestremit ricurva della coda
del maschio. Non c quindi ermafroditismo. Sia lapparato riproduttore che quello digerente comunicano
con lesterno in ununica apertura nel maschio, la cloaca, e proprio in prossimit della cloaca c lorgano
copulatore del maschio, che prende il nome di spicola, in quanto assomiglia a una grosso spina. Anche
questa utilizzata per la sistematica e quindi per distinguere le specie. Dalla cloaca allestremit posteriore
c la coda. Lapparato riproduttore maschile ha un testicolo, un deferente, una vescicola seminale, la parte
slargata che serve per raccogliere gli spermi prima della fecondazione e poi un dotto eiaculatore che
sarebbe la parte terminale attraverso cui si muovono gli spermi per essere riversati allesterno. La cloaca
poi ospita lorgano copulatore. Gli spermi sono del tipo anemaspermi, cio non hanno i flagelli. Hanno
quindi una forma sferica e si possono confondere con le uova; lunica differenza tra i due gameti che le
uova sono molto pi grandi rispetto agli spermi che sono pi piccoli. Naturalmente se hanno lorgano
copulatore devono necessariamente avere fecondazione interna.
Per quanto riguarda lapparato riproduttore femminile, anche questo completo quindi due ovai, due
ovidutti due spermateche o uteri che vanno poi nella vagina, che rappresenta lapertura genitale. Di regola,
questa apertura, si trover a un terzo della lunghezza totale del corpo sempre in posizione ventrale e lano
allestremit opposta. Gli apparati quindi nella femmina sono due, un apparato posizionato verso
lestremit anteriore e laltro verso lestremit posteriore. Alcune specie di acqua dolce e terrestri
presentano fenomeni di partenogenesi, anche se sono molto rari. Il genere rhabditis, invece, presenta la
ginogenesi, anche questa molto rara. Le uova sono oligolecitiche e quando si schiudono danno origine a
una larva con diverse fasi di accrescimento (4 o pi di 4). Nella femmina la coda la parte del corpo che si
trova tra lano e lestremit posteriore.
Tagliando il verme nella sezione ventrale troveremo soltanto lapparato riproduttore, in quanto il
circolatorio non c, il sistema nervoso decorre nei tre ispessimenti e lescretore in quello laterale. Si
presenter costituito da diversi tubuli; il tubulo pi grosso sar lutero, il pi dilatato perch contiene una
quantit infinita di uova. La parte invece pi sottile sar rappresentata dallovario. Il tubulo di dimensioni
intermedie lovidutto. Nel maschio invece ritroviamo sempre un sistema tubulare, dove il testicolo sar
sottile e trasparenti e la parte terminale, dove troviamo gli spermi, sar la pi grande.
.

Ciclo biologico della trichinella spiralis

Esistono anche forme parassite come la trichinella spiralis. Queste hanno
dei cicli biologici pi complessi; di solito infatti il maschio e la femmina
vivono in coppia nellospite che vanno ad infestare a livello dei villi
intestinali. Dopo che si sono accoppiati, la femmina emette gi le larve che
passano attraverso la grande e la piccola circolazione e si fermano
allinterno del muscolo striato dellospite. Qui vengono avvolte da una

sorta di involucro, prodotto dalle fibre muscolari stesse e si formano una specie di cisti al cui interno la larva
si avvolge a spirale ed per questo motivo che questi nematodi prendono il nome di trichinella spiralis. Gli
adulti quindi, vivono a livello dei villi intestinali delluomo, e muoiono spesso, ma il problema pi grave
dato dalle larve che, se sono poche si induriscono si calcificano e muoiono, ma se sono tante creano molti
dolori ai muscoli e febbre. Lospite intermedio rappresentato molto spesso dal maiale. E proprio nei
muscoli del maiale che si trovano le larve che verranno ingerite dalluomo attraverso la carne e quindi
infesteranno i suoi villi.

Le funzioni del celoma, da quando compare sono molteplici:

1. Favorisce il movimento, che quindi aumenta
2. Svincola gli organi interni dai movimenti della parete del corpo
3. Sostiene lintestino medianti i mesenteri ( le due cavit celomatiche si accrescono e dorsalmente e
ventralmente vengono a contatto. I punti di contatto vengono chiamati proprio mesenteri)
favorendo lallungamento dellanimale e la specializzazione dellintestino con lo sviluppo di
ghiandole digestive che compaiono per la prima volta.
4. Funziona da deposito di residui azotati, ed il liquido acelomatico che li porta allesterno
5. Costituisce lo spazio per lo sviluppo dei gameti e dellembrione (animali in cui la gametogenesi
celomatica come ad esempio negli anellidi che sono appunti celomati)
6. Favorisce il trasporto delle sostanze.
Da ora in poi tutti gli animali saranno celomati. Per quanto riguarda levoluzione dei celomati si formula la
seguente ipotesi: si pensa che ci sia stato un antenato pelagico chiamato protrocofora, considerata
appunto un antenato della larva dei protostomi che la trocofora; questa periforme con strisce
mesodermiche createsi per schizocelia, non ancora per dotata di celoma. La protrocofora ha due fascia di
ciglia e, quindi, essendo dotata di movimento, ha colonizzato i fondi marini inserendosi in nicchie
ecologiche distinte. Una nicchia quella della fissit e laltra quella della mobilit. Quindi, nel corso
dellevoluzione si sono formati schizocelomati fissi, e schizocelomati striscianti. I primi schizocelomati fissi
sono i lofoforati o tentacolati che sono i progenitori dei deutero stomi, cio echinodermi e cordati. Gli
schizocelomati striscianti, invece, hanno seguito due linee evolutive; quelli che si proteggono con una
conchiglia dorsale, che a causa del peso della conchiglia hanno movimenti lenti, e questi sono i molluschi, e
in contrapposizioni quelli pi evoluti che si sono liberati dal peso della conchiglia e si sono organizzati
meglio perch hanno realizzato la metameria, si muovono meglio e pi velocemente e questi sono gli
anellidi e gli artropodi.
Lofoforati

I lofoforati sono i primi celomati in assoluto, e sono fissi. Da una parte hanno continuato la linea dei
protostomi che arriva a dare origine agli artropodi e dallaltra parte hanno continuato quella dei
deuterostomi che daranno poi origine ai mammiferi. Prima di continuare vediamo le differenze principale
tra deuterostomi e protostomi:
Protostomi: celoma per schizocelia, segmentazione a spirale, larva trocofora (ha ancora uno pseudocele
con cordoni compatti mesodermici che non si sono cavitati. Il celoma si sviluppa durante il periodo post
embrionale.) Presente la cuticola, il cuore sempre dorsale
Deuterostomi: celoma per enterocelia, segmentazione radiale, larva dipleura( simmetria bilaterale, il
celoma gi formato nella larva stessa e questo celoma formato da tre paia di tasche celomatiche che
prendono il nome di protocele, mesocele e metacele.) Non hanno mai cuticola e cuore sempre ventrale. Lo
scheletro di origine mesodermica.
Per quanto riguarda i lofoforati questi comprendono tre classi: i foronidei, i briozoi(coloniali) e i
brachiopodi (hanno due valve differenti rispetto ai molluschi. Le valve sono dorsali e ventrali. La dorsale
pi piccola e quella ventrale pi grande. Non si devono confondere con le valve dei molluschi che invece
si trovano a destra e a sinistra.). Tutte queste tre classi hanno in comune il lofoforo, un organo filtrante
fatto da unespansione di tentacoli intorno alla bocca. Ha la funzione di muovere lacqua in un vortice e di
convogliare poi le particelle verso la bocca. Serve anche per gli scambi gassosi. Deriva dal mesoderma, pi
esattamente dalla parte intermedia del mesoderma, cio il mesocele. Il corpo e il celoma sono tripartiti e
questa tripartizione si perde nelladulto; le tre parti sono proto soma che corrisponde al protocele del
celoma, il mesosoma che corrisponde al mesocele nel celoma e il metosoma che corrisponde al metacele
del celoma. Un celoma tripartito importante perch una caratteristica tipica dei deuterostomi, per se
andiamo a guardare la segmentazione radiale solo in alcuni, ma in altri a spirale, tipica dei protostomi.
Quindi hanno caratteristiche miste dei deuterostomi e dei protostomi. C solamente un caso,
rappresentato dai foronoidei, in cui il celoma si forma per associazione mesenchimatica. Sono gonocorici, la
fecondazione esterna e lo sviluppo indiretto infatti nella larva il celoma tripartito, ma la tripartizione si
perde nelladulto e sono forme fisse.
Lezione 20 aprile

Phylum: molluschi
(protostomi, celomati

Pag 574
I molluschi costituiscono il secondo phylum del regno animale per numero di specie dopo gli artropodi. La
maggior parte dei molluschi marina ma molti di essi abitano gli ambienti di acqua dolce e terrestri.
Letimologia del termine si deve al latino mollis che vuol dire molle in quanto essi non possiedono un

endoscheletro, ma un corpo muscoloso ed una particolare struttura rigida di supporto detta conchiglia. A
causa del peso della conchiglia sono molto lenti e non realizzano la metameria. E difficile descrivere
unitariamente i molluschi, date le numerose modificazioni che sono intervenute nel corso del tempo
allinterno del phylum a cambiare la morfologia generale. E possibile per determinare un definito piano
architettonico pi o meno uguale a tutti i generi:
Capo in posizione anteriore
Piede ventrale e posteriore al capo che rappresenta il principale organo locomotore nella maggior
parte dei molluschi.
Massa o nucleo viscerale posteriore al capo che contiene la maggior parte degli organi.
Mantello che ricopre le principali parti del corpo cio nucleo viscerale piede e capo. Il mantello
prende anche il nome di pallio.
Conchiglia che a sua volta ricopre il mantello. Di solito la conchiglia calcarea ed attaccata al
margine esterno del mantello. E costituita da tre strati fondamentali:
o Quello esterno (periostraco) costituito da un proteina coriacea(conchiolina)
o Intermedio o prismatico che costituito da prismi di CaCO3
o Interno o madreperlaceo, che costituito da lamine parallele di CaCO3.
La conchiglia presenta uno o due muscoli adduttori che servono per la chiusura della conchiglia; un
ligamento elastico situato sulla linea dorsale di congiunzione tra le due valve per lapertura. La cerniera,
che costituita da denti e fossette che si incastrano tra loro, situata sul margine dorsale della valve e
regola lapertura e la chiusura. Il margine dorsale contrassegnato dellumbone che sporge a guisa di cono,
spesso ricurvo anteriormente; lumbone il punto di inizio dellaccrescimento della conchiglia. Il margine
posteriore della conchiglia quello rivolto in senso opposto alla direzione in cui piega lumbone e pu
essere rintracciato da uninsenatura (seno palleale) lasciata dallimpronta del margine del mantello detta
solco palleale in rapporto alla sviluppo dei sifoni. Per individuare lorientamento della valva di destra o
sinistra, basta disporla con lumbone rivolto in alto e piegato in avanti, il seno palleale risulter invece
essere rivolto posteriormente.
Per quanto riguarda lepidermide, questo presenta numerose ghiandole mucipare. Queste favoriscono
linglobamento di batteri o di detriti nei microfagi, facilitano lo scivolamento nei natanti e impediscono la
perdita di acqua nei terrestri, inoltre lepidermide ha cellule pigmentate (cromatofori) che assicurano
fenomeni di mimetismo. Sotto lepidermide si dispongono connettivo e fasci muscolari.

Cavit palleale o del mantello (tra mantello e massa viscerale del corpo) in comunicazione con
lesterno; accoglie le branchie , in essa si apre lano, il poro escretore e il gonoporo. Attraverso la
cavit del mantello viene fatta circolare continuamente acqua e aria.
Anche se non fa parte del piano architettonico presente una radula, una sorta di lingua dentellata
sorretta da una base cartilaginea detta odontoforo. E un organo masticatore presente nei gasteropodi e
cefalopodi.

Scambi gassosi e circolazione:

I molluschi non potrebbero essere cos grandi e cos strutturalmente complessi se non avessero organi
specializzati per gli scambi gassosi (mantello e branchie) e un apparato di trasporto interno ben sviluppato.
Lapparato circolatorio pu essere chiuso o aperto:

 Chiuso: cuore, vene e arterie, collegate da rete di capillari.

Aperto: vasi comunicanti con lacune del corpo di origine blastocelica. (emocele, cavit blastocelica).
Nei molluschi la cavit celomatica ridotta alla cavit pericardica, per cui lascia libero uno spazio interno
che di origine blastocelica e che confluisce con i rami estremi dellapparato circolatorio costituendo
lemocele. Gli invertebrati con un emoceloma hanno un apparato circolatorio aperto. Il sistema circolatorio
aperto nei molluschi comprende il cuore, con un ventricolo e due o quattro atri in funzione del numero
delle branchie (dibranchiati e tetrabranchiati). Possiedono unaorta anteriore e posteriore. Compare

lapparato respiratorio, posizionato allinterno della cavit palleale, perch presente la conchiglia, che
riduce la superficie del corpo a contatto con lacqua e non permette una buona respirazione cutanea.
Gli scambi gassosi possono essere:
Cutanei, attraverso la superficie del corpo e questo non il caso dei molluschi.
Branchiali, presente nei molluschi. Le branchie hanno molti filamenti ciliati ciascuno dei quali
riccamente vascolarizzato e sostenuto da un bastoncello chitinoso rigido. Nella cavit palleale
lepitelio ciliato crea due correnti, una porta lossigeno e le particelle nutritive verso le branchie, e
una opposta che elimina i prodotti della digestione (feci) e dellescrezione (cataboliti).
Le branchie possono essere:
-A ctenidio
Asse longitudinale con estroflessioni laterali vascolarizzate
-A lamella
Due fitte serie di filamenti che partono dallasse longitudinale dorsale della cavit palleale,
scendono verso il basso e si ripiegano verso lalto formando una doppia lamella (W) con rami
discendenti e ascendenti e si saldano verso lesterno al mantello e verso linterno alla massa
viscerale (giunzioni inter e intrafilamentari). La branchia a lamella ha funzione respiratoria e
alimentare per filtrazione.
Le branchie sono comunque delle estroflessioni del corpo ed per questo che pi sono lunghe e pi
aumenta la superficie di contatto e quindi migliore la respirazione.
Polmonari: le sacche polmonari risultano essere delle introflessioni, con la stessa funzione delle
branchie. Oltre ad essere vascolarizzare sono circondati da acqua che facilita gli scambi. Se
presente il polmone anche questo collocato nella cavit palleale. Il polmone viene mantenuto
umido da secreti mucosi e comunica con lesterno mediante un orifizio respiratorio che in molte
specie situato allestremit di un sifone respiratorio. Anche questi ultimi accessori si formano
tutti dalla cavit del mantello.

Le classi e la novit dei gasteropodi

I molluschi sono divisi in 7 classi, 5 delle quali sono esclusivamente marine e contengono ciascuna un
migliaio di specie viventi. Due grandi classi i gastropoda cio i gasteropodi: chiocciole e forme affini e i
bivalvia (bivalvi) costituiscono oltre il 95 % di tutte le specie di molluschi.
I gasteropodi sono lunica classe di molluschi con rappresentanti terrestri; hanno parecchi caratteri
distintivi. La maggior parte ha una unica conchiglia, avvolta a spirale, posta sul corpo secondo una direzione
inclinata. Infatti, per accrescimento verso lalto della massa viscerale, nel corso dellevoluzione si giungeva,
sotto la pressione della selezione naturale, alla formazione di una conchiglia conica, via via sempre pi alta.
Divenendo la conchiglia troppo alta, sia la conchiglia sia la parte apicale dei visceri tende a flettersi e quindi
ad avvolgersi su se stessa a spirale. I vantaggi adattativi della torsione non sono stati determinati in modo
soddisfacente ma, poich le branchie sono rivolte in avanti esse possono venire ventilate in modo efficiente

dallacqua. Inoltre la torsione pu assicurare una certa protezione del capo perch questo pu venire
retratto nella conchiglia prima degli altri organi, cosi come il piede muscoloso.
I gasteropodi sono classificati in tre grandi sottogruppi in base alla struttura e alla posizione degli organi
deputati agli scambi gassosi. Il terzo sottogruppo il pi importante ed rappresentato dai polmonati.
Questi molluschi sono privi di branchie ma hanno un adattamento specializzato per la vita sulle terre
emerse: un polmone interno per la respirazione dellaria sviluppato dal mantello e dalla cavit del mantello.
Vivono nel terreno umido, ma non sono delle vere e proprie forme terrestri. Capo sviluppato e piedi a
suola e vivono su substrati morbidi e dura mentre i bivalvi hanno il piede a falce adatto a scavare e hanno
due valve.

Apparato digerente:
Per la prima volta, nellapparato digerente, compaiono le ghiandole digestive che prendono il nome di
epatopancreas che si connettono allo stomaco. In particolare nei molluschi microfagi grattatori, fitofagi,
carnivori, predatori e con capo sviluppato. Il metodo di alimentazione tipico il raschiamento con la radula,
la membrana chitinosa nastriforme provvista di dentelli tenuta nel sacco della radula allinterno della cavit
boccale. Sono presenti anche ghiandole salivari, stomaco. I bivalvi sono privi di radula e privi di capo e
hanno branchie che formano un grande setaccio alimentare ciliato rivestito di muco e per questo rientrano
nei microfagi filtratori. I cefalopodi, al contrario, sono grossi predatori e aggiungono alla radula due
mascelle a becco di pappagallo che fanno a pezzi il cibo, convogliato poi, cos sminuzzato, nel canale
alimentare dalla radula. Lapparato digerente si estende dalla bocca fino allano con decorso vario.
Lintestino medio costituito da un complesso stomaco dove vengono versati enzimi prodotti
dallepatopancreas (digestione extracellulare). Segue lintestino posteriore, che nei cefalopodi pu avere la
ghiandola del nero con funzione di difesa.

Riproduzione, sviluppo e cicli biologici

I molluschi sono gonocorici, ma i gasteropodi polmonati, che vivono nel terreno molto umido, sono
ermafroditi. I molluschi producono uova oligolecitiche con segmentazione spirale. Hanno sviluppo indiretto
con larve planctoniche dette trocofore e da queste larve pu svilupparsi la veliger provvista di un piede un
mantello e una conchiglia e anche un organo natatorio detto velo. Alla fine il veliger scende sul fondo perde
il velo e si sviluppa diventando adulto. I cefalopodi invece hanno sviluppo diretto ei producono uova
telolecitiche con segmentazione discoidale.(segmentazione bilaterale delluovo fecondato)

Sistema nervoso
Nei molluschi Il sistema nervoso formato da due gangli cerebroidi, due pedali, due pleurali e due viscerali.
Il sistema nervoso di un cefalopode fortemente condensato fino a formare un cervello in rapporto ad un
processo evolutivo dovuto ad una maggiore motilit, piede modificato per la propulsione.

Lapparato escretore
Lapparato escretore, che allo stato larvale fatto di protonefridi, si sviluppa negli adulti in metanefridi che
a loro volta si trasformano in nefridi costituiti da un tubo o sacco convulto che si estende dal nefrostoma,
unapertura che mette in relazione la cavit pericardica con lesterno, al nefridioporo, da cui viene
scaricata lurina per le forme terrestri e lammoniaca per le forme acquatiche. In taluni casi i metanefridi

sono modificati in organi spugnosi, mediante duplicature (rene) nei cefalopodi. Sono presenti anche i
nefrociti, cellule particolari con funzione escretrice.

Una classe importante rappresentata dai cefalopodi di cui fanno parte calamari, polpi e seppie e hanno
un capo altamente sviluppato. Si possono dividere in decapodi cio otto braccia pi due tentacoli (seppie)
mentre gli ottopodi hanno solamente otto braccia e sono rappresentati dai polipi. Quindi della seppia si
mangia il mantello. I tentacoli si distinguono dalle braccia perch le braccia hanno ventose per tutta la
lunghezza mentre i tentacoli solamente nella parte terminale. La forma affusolata

Lezione 23 aprile

Anellidi
Gli anellidi sono protostomi schizocelomati (come la maggior parte dei protostomi) striscianti, si
distinguono in circa 15000 specie ripartite in tre classi.
I policheti che sono vermi bentonici, quasi acquatici in prevalenza marini che vivono nelle
profondit dei mari e degli oceani; si distinguono in erranti e sedentari e per la prima volta sono
caratterizzati da delle strutture paragonabili a delle zampe. Come indica il nome, i policheti, dal
greco molta chioma, hanno molte setole chitinose che sporgono da appendici segmentali

pari, che non sono altro che estroflessioni del tegumento, dette parapodi, che facilitano la
locomozione e gli scambi gassosi e che distinguono la classe in differenti specie. Ogni
parapodio distinto in ramo dorsale e ventrale detti rispettivamente protopodio e
neuropodio. I policheti sedentari hanno perso i parapodi e hanno trasformato le setole in
uncini, che si sono concentrati nella porzione anteriore dellanimale; la bocca si sposta
nella parte pi alta e intorno ad essa si formano uncini e tentacoli che hanno la funzione di
muovere lacqua e di filtrare da essa ossigeno e particelle per il loro nutrimento. I muscoli
longitudinali nei policheti formano quattro fasci muscolari longitudinali due dorsali e due
ventrali

Gli oligocheti terrestri, o lombrichi o vermi di terra sono frequentemente abbondanti nel
terreno umido e nellacqua dolce. La loro azione di scavo aiuta a condizionare il terreno e migliora
notevolmente laccrescimento delle piante. La caratteristica principale di questa classe che sono
privi di parapodi e hanno un capo ridotto generalmente privo di appendici. Le setole sono

poche e cospicue e non avendo parapodi sono inserite nello spessore della parete del corpo
stessa, per questo sono dette dorsoventrali e dorsolaterali. Hanno anche una zona ghiandolare
cospicua detta clitello che copre pi metameri vicino alla regione centrale del corpo. Il clitello

secerne bozzoli per contenere e proteggere le uova. In Questa classe la muscolatura

longitudinale, che differente per ogni classe organizzata in modo da formare uno strato
continuo sotto la muscolatura circolare.

Infine gli irudinei, o sanguisughe sono pi comuni nellacqua dolce bench alcuni siano marini e
alcune specie tropicali vivano nei luoghi umidi delle terre emerse. Oligocheti ed irudinei terrestri
sono limitati agli ambienti umidi; sono predatori ectoparassiti .Presentano una ventosa anteriore e
una posteriore. Si fissano sulla superficie del corpo dei loro ospiti e molti sono parassiti soltanto
durante una parte della vita adulta. Essendo essi privi di polmoni, le loro superfici del corpo
devono rimanere umide per facilitare gli scambi gassosi. Sono ematofagi. I muscoli longitudinali,
in questa classe, sono costituiti da numerosi fasci, a mutuo contatto. Essi formano uno strato
continuo attorno alla parete del corpo. In pi sono anche presenti muscoli dorso ventrali.

Caratteristica principale degli anellidi, senza differenziarli nelle varie classi, che questi hanno tentato la
metameria cos come i molluschi, ma se in questo phylum il tentativo stato portato a termine solo dai
monoplacofori, con gli anellidi la metameria si afferma. Fondamentale diventa anche il celoma ben
sviluppato . La nuova architettura che costituisce il corpo degli anellidi garantisce delle flessioni
coordinate del corpo. La stessa muscolatura caratterizzata in fasci, cambia il turgore del corpo grazie alla
formazione di sacchetti celomatici pieni di liquido celomatico, che funzionano da scheletri idrostatici. Sar
infatti proprio questa organizzazione di sacchetti celomatici, due in ogni segmento, favoriscono il
movimento coordinato dellanellide. E presente una cuticola, come succede in tutti i protostomi, che
permette linserzione dei muscoli che si perfezioneranno negli artropodi.
Che cosa la metameria?
Prima di continuare con gli anellidi necessario affrontare un discorso sulla metameria. La metameria, o
segmentazione la suddivisione del corpo secondo la sua lunghezza in una serie di metameri ed stata un
elemento importantissimo nellevoluzione degli animali. La metameria un carattere distintivo degli
anellidi, degli artropodi e dei cordati. In molti di questi animali la metameria evidente poich i metameri
sono demarcati da solchi esterni che circondano il corpo. Ma questo fenomeno non ha sede solo
allesterno, ma anche allinterno del corpo dellanimale; Internamente, infatti, le parti dei principale
sistemi e apparati organici di origine mesodermica si ripetono in ogni metamero. Affinch quindi si possa
parlare di vera metameria bisogna controllare anche le strutture interne e non solo lesterno. Queste
strutture che si ripetono metamericamente negli animali metamerici sono dette omologie seriali. Proprio
negli anellidi queste strutture sono abbastanza uniformi. Si ripetono in ogni metamero, infatti, i sacchetti
celomatici, due in ogni segmento, uno a destra e uno a sinistra, i muscoli, i nefridi, i nervi e i gangli
cerebrali. La metameria un passo avanti per levoluzione nel movimento, in quanto questo sistema aiuta
lanimale a muoversi pi agevolmente e pi velocemente. In pi la suddivisione del corpo in pi parti ha
portato un accrescimento del corpo stesso che si allungato e sappiamo che laumento di mole uno dei
caratteri dellevoluzione.

Morfologia di un anellide:
possibile distinguere nel corpo di un anellide tre regioni ben distinte:
-Prostomio o regione cefalica; corrisponde alla regione anteriore ed molto piccola. Assomiglia a un capo
in quanto precede la bocca. Al suo interno si possono trovare i gangli cerebrali e gli organi sensoriali,
incluso occhi, antenne e tentacoli. A livello del prostomio, in caso di specie predatrice c una struttura che
corrisponde al faringe che stato estroflesso e provvisto di denti che ha la funzione di afferrare la preda e
di triturarla.
-Il Metastomio; il tratto pi lungo da cui caratterizzato lanellide

- il Pigidio infine situato nella porzione dorsale in cui si apre lano.

Il corpo poi, pi esternamente, rivestito dalla cuticola formata da fibrille proteiche disposte in strati
sovrapposti paralleli e perpendicolari tra di loro immersi in una matrice secreta dallepidermide che si trova
immediatamente sotto la cuticola. Sotto allepidermide poi c la membrana basale e sotto a questo il
connettivo e sotto il connettivo lo strato dei fasci circolari e poi i muscoli longitudinali che cambiano
aspetto in relazione alle varie classi come gi abbiamo potuto apprendere. A questo schema di base si
aggiungono i muscoli obliqui , ma presenti SOLO nella CLASSE DEI POLICHETI. Questi servono a
collegare i parapodi con il sistema nervoso, che sar dorsale. I metameri sono separati luno dallaltro
attraverso dei setti connettivali.

Le differenze tra le classi

Nelle prime due classi presente unampia cavit celomatica. Lintestino sostenuto dai mesenteri,
dorsali e ventrali e non libero come succede negli pseudocelomati. Il liquido contenuto nella cavit
celomatica contiene delle cellule di tipo ameboide con funzione di trasporto e cellule germinali ma solo
quando la cavit celomatiche ha funzione di trasporto delle cellule germinali. Negli erudinei invece non c
la cavit celomatica ampia a destra e a sinistra, il celoma perde la sua identit e quindi le pareti
celomatiche si interrompono in alcuni punti, per cui blastocele e celoma comunicano tra di loro e il celoma
formato da sacchetti piccoli. Unorganizzazione cos confusa da origine allemocele, residui di cavit
celomatica.

Sistema circolatorio
Quando il celoma ben sviluppato il sistema circolatorio diventa chiuso con la presenza di rami trasversali
che collegano il vaso dorsale e il vaso ventrale, capillarizzandosi, subito sotto lepidermide. Non essendoci
il cuore, nei protostomi funziona da cuore il vaso dorsale ed per questo che pi sviluppato in quanto
deve pompare il sangue. I vasi laterali corrispondenti al tratto del vaso dorsale aiutano il cuore a pompare il
sangue e sono un po pi dilatati. In tutte le altre parti sono piccoli e fini. Come sempre, lapparato
circolatorio degli anellidi importante anche negli scambi gassosi. Il sangue degli anellidi un plasma
relativamente limpido che pu essere tinto di rosso dallemoglobina o di verde dalla clorocruorina,
entrambi pigmenti di trasporto dellossigeno. La rete di capillari, localizzata subito sotto lepidermide
fondamentale per la respirazione degli anellidi. E per questo che, infatti, i lombrichi e gli anellidi privi di
branchie si basano sulla diffusione, attraverso lintera superficie del corpo, per la captazione d O2 e
leliminazione di CO2. Di conseguenza la respirazione cutanea. In molti policheti per pu essere
abbinata alla respirazione cutanea, anche la respirazione branchiale. Le branchie saranno delle espansioni
del ramo dorsale(notopodio e quello ventrale il neuropodio) del parapodio e saranno, come sempre,
fittamente vascolarizzate.

Alimentazione e digestione
I primi anellidi erano probabilmente consumatori di depositi marini, scavando gallerie nel fondo e
alimentandosi di una miscela di particelle organiche e inorganiche. Altri metodi di alimentazione nelle
specie moderne rispecchiano importanti irradiazioni adattative dai consumatori di depositi ancestrali. La
bocca ventrale e a questa segue il faringe poi lesofago che il tratto pi lineare, un pro ventricolo, un
ventricolo detto anche stomaco trituratore perch ci sono dei dentelli che servono a triturare il cibo. Tutti

questi organi definiscono lintestino anteriore di origine ectodermica , poi segue lintestino medio che
lungo e lintestino posteriore con il retto e lano. Mancano ghiandole annesse allintestino , soltanto quelle
faringee possono produrre sostanze anticoagulanti allinterno delle forme parassite. Per quanto riguarda il
tipo di alimentazioni, questa cambia da classe a classe. Negli oligocheti, in cui lindividuo rappresentante il
lombrico, il cibo preferito rappresentato dai microorganismi che vivono allinterno del terreno. Questi
per non riescono a selezionare ci che serve dal terreno in quanto questa selezione avverr infatti
allinterno dello stomaco. Per questo motivo ingeriscono interamente il terreno. Lintestino, deve perci
essere dilatabile. Si forma quindi una introflessione dorsale che permette al lombrico di contenere una
quantit enorme di terreno.

Sistema nervosoCome nei protostomi anche qui ci sono i gangli cerebroidi a formare un piccolo
cervello. Da qui partono dei connettivi che circondando faringe ed esofago e scendono ventralmente dando
origine a due catene, una di destra e una di sinistra. Le due catene sono abbastanza vicine tra di loro e a
livello di ogni metamero sono collegati da un ganglio. Quindi ogni metamero avr il suo ganglio nervoso in
modo che ogni metamero sia innervato. Ha organi di senso come gli occhi che sono molto semplici e
rappresentano un sistema di orientamento.

Apparato escretore
Gli anellidi, come molti altri animali, combinano il processo dellosmoregolazione e quello dellescrezione.
Tipicamente, lapparato escretore costituito da due metanefridi in ciascun metamero. Poich sono
animali con celoma sviluppato il sistema escretore di tipo aperto. Nella maggior parte dei policheti e
degli oligocheti, un nefrostoma ciliato imbutiforme a una estremit di ciascun tubulo metanefridiale sbocca
nel celoma del metamero precedente. Allaltra estremit del tubulo, un nefridioporo sbocca allesterno.
Negli anellidi pi primitivi invece troviamo il nefridio a solenociti perch lestremit con cui inizia
caratterizzato da cellula posizionata a raggera. Ogni cellula presenta un flagello. Quindi ogni metanefridio
interessa due segmenti ma si apre solo in uno dei due.

Riproduzione e sviluppo
Nei policheti non abbiamo un apparato riproduttore vero e proprio ma dei sacchetti germinativi che si
differenziano a spese del peritoneo e quindi del mesoderma, metamero per metamero. Quindi la
gametogenesi nel polichete celomatica perch non c un apparato riproduttore distinto, mentre negli
oligocheti si forma lapparato riproduttore ma non continuo, presente in alcuni metameri. La larva dei
protostomi e quindi anche degli anellidi la trocofora. Questa ha un aspetto periforme, con un ciuffo di
setole apicale e un ciuffo anale, con due serie di corone ciliate, prima e dopo la bocca, che si apre
lateralmente. E una forma pelagica e permette la diffusione della specie. Nella trocofora non c il celoma,
ma il blastocele perch i cordoni sono ancora compatti e non si sono cavitati. I policheti sono a sessi
separati per cui avviene la fecondazione e come abbiamo gi detto la formazione della trocofora. Gli
oligocheti e gli irudinei sono ermafroditi completi e non hanno lo stadio larvale.
I policheti hanno un tipo di riproduzione particolare che prende il nome di epitochia. Nel momento

della riproduzione la porzione posteriore del verme di ogni sesso, che contiene i gameti maturi, si

ingrandisce riempendosi di uova o spermatozoi. Poi la parte posteriore si stacca dal resto del
corpo e migra in masse compatte verso la superficie del mare. I metameri sessuali, arrivati in
superficie, scoppiano e riversano i gameti nel mare. Le estremit anteriori, che non hanno
partecipato a questo processo rimangono sul fondo del mare, ciascuna rigenerando lestremit
perduta. La fecondazione a questo punto esterna.
Differentemente invece, negli oligocheti e negli erudinei, la fecondazione interna, sono
ermafroditi e hanno gonadi solamente in alcuni metameri e la maggior parte delle specie copula.
Nel lombrico comune ogni individuo ha sia un apparato riproduttore femminile, sia un apparato
riproduttore maschile situato ventralmente in due definiti metameri. Lapparato riproduttore
maschile, contiene regolarmente due paia di testicoli, un paio in ciascuno dei metameri, due paia
di imbuti spermatici connessi a un condotto deferente che conduce a un poro genitale maschile e
due paia di vescicole seminali. Lapparato riproduttore femminile comprende un paio di ovari e poi
un imbuto dellovidotto a cui annesso un ricettacolo delle uova. Un ovidotto conduce al poro
genitale femminile. Durante la copulazione, lapparato riproduttore femminile riceve e
immagazzina spermatozoi in due paia di spermateche; Il lombrico utilizza le contrazioni muscolari
per formare un solco ventrale dagli orifizi dei ricettacoli seminali di un verme ai pori genitali
maschili dellaltro. Dopo che ciascun verme ha depositato lo sperma nel solco, impulsi ondulatori
spingono lo sperma lungo il solco convogliandolo nei ricettacoli seminali del partner. Poi i vermi si
separano. Alcuni giorni dopo la copulazione, ogni lombrico depone le proprie uova e gli
spermatozoi del partner in un bozzo secreto dal clitello. Le uova vengono fecondate allinterno di
questo bozzo e inizia lo sviluppo.

( tubifex vengono utilizzati per studiare linquinamento. La splancnopluera modificata a formare un

tessuto giallastro spugnoso il cloragoco che ha la funzione di sintetizzare le molecole di glicogeno )
(curiosit)

Lezione 27 aprile e 2 maggggio

Artropodi
Gli artropodi si originano da progenitori simili ad anellidi. In primo luogo sono metamerici, almeno come
embrioni. In secondo luogo, alcuni dei loro metameri sono provvisti di appendici pari che ricordano i
parapodi dei policheti anche se probabilmente non sono omologhi ad essi. In terzo luogo, il sistema
nervoso degli artropodi simile a quello degli anellidi in quanto ha un ganglio dorsale connesso a un
cordone nervoso ventrale tipicamente gangliato. Nonostante queste caratteristiche simili, gli artropodi
subirono sotto parecchi aspetti importanti la divergenza da progenitori simili ad anellidi a causa di una
esplosione evolutiva dovuta a radiazione adattativa. La prima diversit consiste nellesoscheletro
caratterizzato da una cuticola pluristratificata che protegge gli organi interni e offre robuste inserzioni per i
muscoli e sostegno per le appendici locomotorie, molto pi efficace dello scheletro idraulico. La cuticola
viene rinnovata a intervalli regolari con il processo della muta via via che lanimale si accresce. La seconda

diversit caratterizzata dallunione dei metameri che danno origine alle cosiddette regioni del corpo che
ad esempio negli insetti portano alla diversificazione in capo, torace, addome. La terza diversit
rappresentata dalle appendici articolate che permettono complessi movimenti degli arti ed per questo
che prendono il nome di artropodi (dal greco articolazione e piede) La quarta e ultima diversit
rappresentata dallemocele che sostituisce il celoma come principale cavit del corpo. Nellembrione
presente il celoma metamerico, ma nelladulto si dissolve. Sono animali fitofagi ( rapporto trofico
unilaterale a spese dei vegetali), predatori, detritivori (si alimentano di detriti) e parassiti a secondo della
classe di appartenenza. Si evolve sia il sistema nervoso che quello muscolare, che non si organizza pi a
strati, ma in fasci ben definiti. Grazie quindi alle deambulazione, la capacit di spostarsi con facilit da un
luogo allaltro, si ottiene la perfezione nel movimento e quindi la massima evoluzione.
Con un numero astronomico di individui e circa 1 milione di specie registrate, gli artropodi costituiscono il
phylum pi grande e pi diverso nel regno animale. Sono gli animali pi diffusi e hanno colonizzato tutti gli
ambienti: mare, acque dolci, terre emerse ed entolio (cavit, organi e tessuti di individui. Queste specie
sono rappresentate dagli acari) grazie alla presenza proprio della cuticola che impedisce leccessiva
assunzione di acqua dolce e una eccessiva evaporazione ; comprende specie di fondamentale importanza
biologica, sanitaria ed economica e presentano fenomeni di bioluminescenza e di mimetismo.
Questo phylum a sua volta si divide in quattro subphyla, tre viventi e uno estinto, ma noi ne vedremo
solamente tre in quanto in uno inseriremo pi classi.
TRILOBITIMORFI: dominarono i fondi marini per milioni di anni e poi si estinsero verso la fine del
paleozoico. Avevano un corpo appiattito diviso longitudinalmente in tre lobi e trasversalmente in
tagmi anteriore, centrale e posteriore. Ogni segmento del corpo aveva un paio di appendici
biramose e un ramo veniva usato per la locomozione, mentre laltro ramo poteva essere una
branchia. Alcune specie pi sviluppate avevano antenne cospicue e occhi dorsali ben sviluppati. Gli
xifosuri, specie oggi viventi, assomigliano moltissimo ai fossili di trilobiti in quanto hanno
mantenuto questi caratteri antichi (forme plesiomorfe)
CHELICERATI: attualmente viventi, sono caratterizzati da due paia di appendici. Le appendici che
costituiscono il primo paio sono organi di alimentazione detti cheliceri (da qui il loro nome), e le
appendici che costituiscono il secondo paio adattate poi per varie funzioni in differenti gruppi, sono
detti pedipaldi. Non hanno antenne e il loro corpo diviso in cefalotorace nella parte anteriore, che
reca i cheliceri le zampe ambulatorie e i pedipalpi, e un addome nella parte posteriore. Questo
subphylum si divide in diverse classi:
Aracnidi
Merostomi
Picnogonidi
Sono caratterizzati da appendici preboccali specializzate per la presa del cibo; il corpo diviso in
prosoma e opistoma.

MANDIBOLATI
Con capo ben definito, possiedono appendici preboccali, antenne postboccali (scompaiono le
antennule), mandibole, mascelle II e III e appendici locomotorie. Comprendono la classe dei
Crostacei; la loro architettura caratterizzata da determinate divisione del corpo: Cephalon,
pereion, pleon. In molti crostacei il capo si unisce ad alcuni segmenti del pereion formando il
cefalotorace; le appendici modificate sono dette massillipedi e il tutto ricoperto dal carapace.
Miriapodi

Con capo e tronco. Diplopodi se avranno due paia di zampe per ogni segmento; chilopodi un
paio per ogni segmento
Insetti o esapodi
Capo (6 segmenti), torace (3 segmenti con due paia di ali e 3 paia di zampe), addome senza
appendici (11 segmenti).

Negli artropodi il tegumento formato da una cuticola, che costituisce il dermascheletro, prodotta
dallepidermide costituita da:
Epicuticola, che lo strato pi esterno
Esocuticola, pi spessa dellepicuticola
Endocuticola, lo strato pi spesso dellintera cuticola.
Immediatamente sotto tutti questi strati della cuticola presente:
Epidermide, costituito da singole cellule o gruppi che assumono funzioni ghiandolari (odorifere,
velenifere, seminifere, sensoriali)
Lamina basale di natura connettivale
Fasci muscolari che si inseriscono negli apodemi.
La cuticola formata, come abbiamo appena visto, da pi strati contenenti varie proteine e la chitina, un
polisaccaride azotato. Nei crostacei, invece, ricca di pigmenti e di carbonato di calcio. In alcuni punti si
introflette formando gli apodemi sui cui si inseriscono i muscoli per cui negli artropodi possiamo parlare di
endoscheletro ed esoscheletro, che formano il dermascheletro. La cuticola, che con la sua presenza ha
sostituito il celoma, ha funzione:
Meccanica, assicurando lattacco dei muscoli, mediante gli apodemi che formano lendoscheletro.
Protettiva
Impermeabile, sia allacqua che ai gas.

Morfologia
La prima caratteristica degli artropodi come abbiamo ben potuto notare rappresentata dai metameri o
somiti; ogni somite formato da:
- sclerite dorsale= tergite
-sclerite ventrale= sternite
- scleriti laterali= pleurite.
ogni somite si articola al successivo per mezzo di membrane articolari. ogni somite porta a livello del
pleurite un paio di appendici articolate formate da pi pezzi uniti tra loro.
L'arto libero, in posizione atero-ventrale, si presenta come un'appendice pluriarticolata e nettamente
staccata dal torace. Gli articoli sono in grado di assumere posizioni reciproche differenti, grazie alla
presenza di muscoli intrinseci ed estrinseci che agiscono in modo differenziato. Questo fa s che le zampe
possano svolgere la loro funzione in modo ottimale. Procedendo in senso prossimale-distale, gli articoli
prendono rispettivamente le seguenti denominazioni:
coxa, trocantere, femore, tibia e tarso, pretarso e unghie.
Nel caso degli insetti laddome senza appendici, ma ci sono stigmi che sono aperture delle vie di ingresso
dellaria.

Sistema nervoso
Il sistema nervoso degli artropodi simile a quello degli anellidi essendo segmentato, ma notevolmente
pi complesso e presenta una marcata tendenza verso la fusione dei gangli. Molti artropodi hanno un
cervello formato da massa gangliare sopraesofagea che prende il nome di cerebron, collegata a una
catena nervosa gangliare metamerica, che si allunga tutta in posizione ventrale, e a un sistema
somatogastrico o viscerale. Il cerebron diviso in tre parti:
-Protocerebro: contiene centri di associazione e centri ottici
- Deutocerebro: costituito da strutture gangliari pari e manca nei chelicerati. Costituisce le antennule nei
crostacei e le antenne negli insetti.
-Tritocerebro: costituisce le antenne nei crostacei e i cheliceri nei chelicerati.
Negli artropodi pi neuroni innervano frequentemente ogni fibra muscolare, e un singolo neurone pu
ramificarsi per innervare pi fibre muscolari. Come gli anellidi, molti artropodi hanno neuroni giganti che
assicurano la trasmissione rapida degli impulsi nervosi.

Organi sensoriali:
Gli insetti sono dotati di fotorecettori, che sono organi sensoriali presenti sempre nel capo. La maggior
parte dei chilopodi, attivi in un modo di oscurit in cui la visione ha scarsa importanza, sono privi di occhi, o
hanno soltanto alcuni occhi semplici. Gli aracnidi, i diplopodi e alcuni chilopodi, hanno occhi semplici con
ununica lente cio gli ocelli, frequentemente in gruppi dove possono funzionare collettivamente come
occhi composti. Gli ocelli sono occhi primitivi, presenti in numero di tre, meno frequentemente due,
oppure assenti del tutto. Sono localizzati nella regione frontale, davanti agli occhi composti, oppure sul
vertice, fra gli occhi o dietro questi. Gli occhi composti invece sono organi di senso molti pi complessi,
preposti alla percezione delle immagini, forniscono una eccellente percezione delle forme e dei colori e
sono superbi rivelatori dei movimenti. Gli occhi composti sono grandi negli insetti cacciatori capaci di un
volo veloce. Hanno forma e sviluppo vario e in generale si localizzano nella parte dorso laterale del capo,
talvolta fondendosi in un'unica struttura in corrispondenza del vertice. Strutturalmente sono composti da
un insieme di unit elementari, dette ommatidi, in numero elevato, fino a diverse migliaia. E possibili per
che gli ommatidi siano isolati e non caratterizzino occhi composti; se sono isolati danno una sorta di
immagine a mosaico, se invece funzionano come unica struttura in un occhi composto formano un unico
fotorecettore. Ogni ommatide si presenta come un elemento prismatico formato dai seguenti componenti
(dall'esterno all'interno):
-la cornea: la parte pi esterna e pu essere paragonata a una lente.
- il cristallino, un corpo rinfrangente formato da cellule retiniche che formano il nervo ottico e cellule
pigmentate.
-la retinula.

Sul capo, nello specifico sulle antenne, sono presenti anche degli organi di senso meccanico, rappresentati
dai sensilli, e permettono agli animali di percepire vibrazioni dellaria e altri tipi di vibrazioni essendo molto
sensibili.
Molti artropodi hanno organi timpanali per la percezione dei suoni a livello della tibia come ad esempio
nellordine degli ortotteri, di cui fanno parte i grilli e lordine degli omotteri di cui fanno parte le cicale.

Apparato digerente
La struttura primaria dell'apparato digerente degli Insetti riconducibile ad un canale, pi o meno corto,
assente in alcune specie parassite, che ne attraversa longitudinalmente il corpo, partendo dall'apertura
boccale e terminando a quella anale. Si distingue in tre distinte sezioni:
-lo stomodeo o intestino anteriore ed di origini ectodermica e contiene le ghiandole salivari. Sono rivestiti
con la cuticola che viene sostituita con la muta. Lintestino anteriore si specializza e pu formare il faringe,
lesofago, lingluvie (serve per depositare momentaneamente il cibo), e il ventriglio; In queste regioni il
cibo viene triturato, imbevuto di saliva e attaccato da enzimi.
-il mesentero o intestino medio, ed di origine endodermica contiene lepatopancreas( ghiandola
allinterno dello stomaco presente nei crostacei) Le cellule hanno numerosi microvilli e in questo tratto
dellintestino avviene la digestione e lassorbimento.
Tra intestino medio e posteriore sono presenti i tubi malpighiani nel caso degli insetti
-il proctodeo o intestino posteriore di origine ectodermica e contiene il retto. E rivestito con la cuticola
che viene sostituita con la muta ed specializzato per il recupero di liquidi (papille rettali negli insetti.)
La cavit boccale pu essere fortemente modificata grazie allintervento della cuticola, con apparato:
_masticatore
succhiatore
pungitore.

Circolazione e scambi gassosi (il sistema circolatorio regredisce in presenza di un buon

apparato respiratorio)
Gli apparati circolatori degli artropodi sono aperti, ma piuttosto vari. Sono costituiti da
- un vaso dorsale che si ingrossa a formare un cuore contrattile che spinge il sangue dalle arterie in spazi
aperti detti lacune da dove il sangue torna al cuore attraverso dei fori detti osti posti lateralmente al vaso
dorsale . Il cuore viene sorretto da 4 fasci muscolari a ventaglio, che vengono chiamati aliformi, inoltre
coperto dal diaframma dorsale
-arteria anteriore
-emocele o sistema vasco-lacunare: rappresenta lunione del celoma con il blastocele e per questo non
delimitato da somatopleura e splancnopleura . presente solo in un sistema circolare aperto in cui il liquido
circolante detto emolinfa.
Pu essere molto sviluppato, ridotto o del tutto assente. Oltre alle solite funzioni di trasporto e protezione,
lapparato circolatorio importante anche nel movimento idraulico. Come al solito lapparato circolatorio
strettamente collegato allapparato respiratorio che pu essere cutaneo, branchiale o caratterizzato da
polmoni e trachee. Le trachee sono importantissime perch sostituiscono fisiologicamente il sistema
vascolare nella funzione respiratoria in quanto portano lossigeno direttamente alla cellule attraverso gli
stigmi, senza richiedere pigmenti respiratori come ad esempio lemoglobina. E per questo motivo che se le
trachee sono molto sviluppate lapparato circolatorio ridotto, quasi assente, come ad esempio negli
insetti in cui le trachee sono caratterizzati da dei sistemi di canali caratterizzati da due rami principali
longitudinali, lungo i quali si trovano dei sacchi aerei. E invece molto sviluppato in presenza di una
respirazione branchiale o polmonare, come ad esempio nei crostacei, dove sono presenti le branchie. In

generale gli artropodi terrestri hanno organi respiratori formari da invaginazione del tegumento (polmoni e
trachee) che comunicano con lesterno mediante stigmi e spiracoli.

Accenni apparato escretore

I composti azotati di rifiuto possono essere: ammoniotelici, ureotelici e uricotelici.
- nefroni modificati in ghiandole
coxali, antennali e tubi malpighiani (insetti)
-nefridio modificato in ghiandola escretrice antennale.

Riproduzione e sviluppo
La maggior parte degli artropodi sono ovipari, ma vi anche qualche caso di viviparit. Producono uova
ricche di vitello, posizionato per al centro (centrolecitiche) e hanno segmentazione parziale e superficiale.
Gli insetti possono avere sia sviluppo diretto (Si dicono ametaboli : presentano caratteristiche simili
alladulto e quindi non sono larve. Artropodi di questo tipo sono gli apterigoti) che sviluppo indiretto (Si
dicono metaboli e presentato una distinta metamorfosi. Di questo tipo sono i pterigoti). Negli pterigoti vi
sono 2 casi:
a) metamorfosi graduale (etero metaboli); le ali si formano come abbozzi esterni (esopterigoti).
b) metamorfosi profonda e brusca (olometaboli); le ali si formano da abbozzi interni (endopterigoti).
La Metamorfosi dei crostacei, invece ha pi stadi larvali: le larve, infatti, hanno un numero di segmenti
differente dalladulto e li acquista nel corso dello sviluppo (anamorfosi). In altri artropodi la larva ha lo
stesso numero di segmenti delladulto (epimorfosi). il sistema endrocrino che regola la riproduzione,
insieme alla muta e alla metamorfosi dello stadio larvale.

Lezione 4 magggio

DEUTEROSTOMI
I deuterostomi (dal greco: bocca secondaria) rappresentano un gruppo di animali celomati caratterizzati
da uno sviluppo embrionale, durante il quale l'ano si origina dal blastoporo (o nelle sue vicinanze),
mentre la bocca si forma all'estremit opposta, ex novo. Unaltra caratteristica dei deuterostomi che
il celoma si forma per enterocelia, ed caratterizzato da tre sacchetti a destra, e tre sacchetti a sinistra.
Queste sono le due prime differenze con i protostomi, dove la bocca deriva dalla regione del blastoporo e il
celoma si forma per schizocelia. Unaltra differenza fondamentale rappresentata dallassenza della

cuticola, a parte delle eccezioni, che presente invece nei protostomi. Hanno cuore ventrale, lo
scheletro di origine mesodermica e sono tutti marini, eccetto i vertebrati che popolano la terra e le
acque dolci.
Si pensa che I lofoforati siano i progenitori dei deuterostomi, in quanto sono un mix tra caratteristiche
dei protostomi e caratteristiche dei deuterostomi. Prendono questo nome perch hanno un lofoforo, che

pu essere circolare o a ferro di cavallo, che circonda la bocca e porta numerosi tentacoli ciliati, contenenti
diverticoli del celoma , usati per la presa dell'alimento.
E possibile riconoscere diversi rami evolutivi, corrispondenti a phyla ancora viventi:
- CHETOGNATI (PORTATORI DI MASCELLE): Sono animali molto piccoli che raggiungono i 3 cm di
lunghezza, hanno il corpo sottile e trasparente perch ricco di acqua e diviso in capo tronco e coda. Sono
plantonici in quanto galleggiano molto facilmente. Hanno un capo piccolo e arrotondato e sono
caratterizzati, da qui il nome, da mascelle provviste di setole ricurve, che sono localizzate a destra e a
sinistra del capo . Hanno una pinna laterale e una pinna caudale. Sono ermafroditi e caratterizzati da
sviluppo diretto, assenza quindi di larva. Hanno la cuticola e per questo motivo vengono considerati dei
protostomi, ma per lorigine della bocca e il celoma tripartito formato per enterocelia, vengono considerati
deuterostomi.
-POGONOFORI: Un altro phylum di animali con caratteristiche miste sono i pogonofori che significa

portatori di barba; questi animali, infatti, si presentano come dei vermi allungati e portano un tentacolo
completamente ciliato che rappresenta quasi una barba. A differenza dei chetognati sono bentonici e
vivono in un tubo. Hanno caratteri dei protostomi cio cuticola chitinosa e una estremit del corpo
segmentata (metasoma) che ricorda molto la metameria propria appunto dei protostomi. Li rende simile ai
deuterostomi invece, la formazione della bocca ex novo, e il celoma tripartito formato per enterocelia.
Echinodermi, primi veri deuterostomi a questi seguono i cordati e il gruppo dei cordati comprende tre phyla
cio tunicati leptocadi e vertebrati.
I primi veri deuterostomi sono rappresentati dagli ECHINODERMI a questi poi seguono i cordati,
caratterizzati da tre principali phylum: TUNICATI, LEPTOCARDI E VERTEBRATI.

ECHINODERMI
Le classi sono: i crinoidi che sono fissi o poco mobili, echinoidi cio i ricci di mare, gli asteroidi che
sono le stelle di mare, gli ofiuroidi, cio le stelle serpentine e poi gli oloturoidi o cetrioli di mare.
Le caratteristiche principali degli echinodermi sono:
-Simmetria raggiata: I celenterati sono i primi diblastici, in quanto si inizia a parlare di foglietti
embrionali. Quindi come se si tornasse indietro, con nuove caratteristiche. Gli echinodermi sono i pi
complessi a simmetria raggiata e, poich le larve hanno simmetria bilaterale, si ritiene che gli echinodermi
ancestrali avessero simmetria bilaterale e che possono aver adottato una simmetria raggiata secondaria
come adattamento alla vita sessile. in alcuni echinodermi attuali c la tendenza verso la simmetria
bilaterale, si tratta di un adattamento terziario correlato al movimento in avanti. Inoltre negli echinodermi
adulti esistono strutture impari eccentriche (canale petroso, piastra madreporica) per cui si tratta pi
propriamente di simmetria pseudo raggiata pentamera (con 5 radi, alternati a 5 interradi).

-Assenza di capo
-Presenza di uno scheletro esterno di origine mesodermica, provvisto di spine o papille. Essendo
lorigine dello scheletro mesodermica parleremo di endoscheletro, anche se vediamo le spicole
solo allesterno. Quindi in generale lo scheletro degli echinodermi formato da piastre calcaree che

possono essere suturate o no ( quindi con connettivo interposto), che possono ridursi a spicole e
scomparire completamente.

-Presenza di un sistema acquifero ambulacrale di origine celomatica. Non sono gli aculei a
determinare il movimento, ma proprio questo sistema acquifero di origine celomatica.
-Hanno colonizzato solo lambiente marino. (ritorno alla primitivit)

Sistema acquifero
E il sistema pi significativo perch il loro sistema di
movimento. Assicura gli scambi gassosi perch non hanno un
apparato respiratorio vero e proprio. In alcune specie sono
presenti solo alcuni ciuffi branchiali e quindi la respirazione
prettamente cutanea. E un sistema che parte dallinterno e si
proietta poi allesterno. In pi permette un rapporto
sensoriale con il mondo esterno. E un sistema di locomozione
di origine celomatica. E caratterizzato da un sistema di canali,
o meglio di cavit tubulari, che comunica con lesterno,
attraverso il canale petroso. Si chiama cos perch nellepitelio
di questo canale ci sono delle spicole calcaree che servono a
dare consistenza al canale stesso. Questo canale si apre nella piastra madreporica che si trova a livello del
polo aborale. Di questi animale infatti si parla di polo orale, dove presente la bocca, posizionato verso il
basso. Il polo opposto il polo aborale, in corrispondenza dellano, dove si trova la piastra madreporica, un
po pi grande tutta bucherellata. Il canale petroso, che rappresenta lultima parte del sistema acquifero,
collegato a sua volta ad un canale anulare, una sorta di anello connettivo, da cui si dipartono 5 canali
radiali, disposti quindi a raggiera secondo appunto la simmetria raggiata. Ogni canale radiale presenta a
destra e a sinistra dei piccoli diverticoli, che attraverso dei buchetti si portano allesterno a formare i
pedicelli ambulacrali o podia , tra gli aculei, che sono dei piccoli organi di movimento. Non sono altro che la
manifestazione esterna del sistema acquifero di origine celomatica e sono appunto in doppia fila perch
ogni canale radiale lo presenta a destra e a sinistra. Considerando il numero elevato di queste strutture
formano delle ventose che servono per attaccarsi e staccarsi dal substrato.

Apparato digerente
Lapparato digerente un tubo pi o meno spiralizzato e si differenzia in faringe o esofago, stomaco che
pu essere estroflettibile negli asteroidi, ed intestino. La bocca situata sul polo orale mentre lano di
norma sulla superficie aborale. Alcuni asteroidi hanno un grosso stomaco con ghiandole digestive (ciechi
pilorici o epatici). Lintestino terminale degli oloturoidi presenta polmoni acquiferi a funzione respiratoria
e i tubuli dellorgano di Cuvier a funzione difensiva.

Apparato respiratorio
Generalmente manca negli echinodermi; quindi la respirazione cutanea avviene quindi attraverso la
superficie del corpo, tranne in alcune specie dove si vedono ciuffi di branchie vicino alla bocca. Negli

oloturoidi, invece, ci sono i polmoni acquiferi che sono delle evaginazioni della cloaca, cio lultima parte
del tubo digerente, che corrisponde anche allapertura per le gonadi.

Apparato circolatorio
E molto primitivo; si tratta del sistema emale che si origina dal blastocele. I vasi infatti non hanno una
parete endoteliale ben definita come noi siamo abituati a vedere. Sono presenti per in alcuni tratti dei
canali circolatori.

Apparato escretore
Mancano di un apparato escretore definito e la funzione escretrice svolta dalla ghiandola assiale, un
corpo bruno che accompagna il canale petroso del sistema acquifero e si estende dalla zona orale fino alla
piastra madreporica.

Sistema nervoso
Presenta anchesso caratteri primitivi. Si distinguono 3 reti: una che circonda la bocca sistema orale,
sistema iponeurale, sistema aborale, che circonda larea anale. Quindi caratteri molto primitivi e persino la
simmetria pseudoraggiata. Sembra infatti di essere tornati ai celenterati.

Sviluppo embrionale e apparato riproduttore

Gli echinodermi sono gonocorici, ma non presentano dimorfismo sessuale. La fecondazione esterna e i
gameti vengono emessi dai pori delle piastre genitali. Le femmine infatti producono delle sostanze che
richiamano gli spermi della stessa specie perch la fecondazione avviene nellacqua. Le uova oligolecitiche
con segmentazione radiale, in quanto i blastomeri sono disposti luna sullaltra. Gastrulazione per
immigrazione del blastocele ed invaginazione. Lo sviluppo indiretto perch presente la larva dipleurula
con simmetria bilaterale, essendo poco mobili, da cui dipende, per radiazione adattiva, la diversit e
levoluzione. Le diverse forme larvali sono: auricolaria (oloturoidei), echinopluteo (echinoidei), ofiopluteo
(ofiuroidei), bipinnaria (asteroidei) e doliolaria (crinoidei).
Nella larva il celoma costituito da 3 coppie di sacche nominate come: assocele o protocele, idrocele o
mesocele, somatocele o metacele. Nelladulto dalle sacche celomatiche derivano: il sistema acquifero, il
sistema periviscerale, il sistema periemale. Nella trocofora ricordiamo che non abbiamo il celoma, in
questa larva c gi il celoma.

Larva dipleura: dopo che si sono formati i tra paia di sacchetti del celoma attraverso lenterocelia, tre a
destra quindi e tre a sinistra, Lassocele e lidrocele di destra regrediscono mentre quelli di sinistra
persistono. Quindi lassocele di sinistra d origine solo al canale petroso che comunica con lesterno verso il
polo aborale e cio verso laria anale; Idrocele di sinistra invece, d il canale anulare, continuazione del
canale petroso, e i canali radiali le cui ultime diramazioni danno i pedicelli ambulacrali che si spingono
allesterno. Dal somatocele di destra e di sinistra derivano il celoma periviscerale che circonda il tubo
digerente, i visceri e le gonadi e il sistema periemale che avvolge il sistema emale molto primitivo e
ricordiamo che non un vero e proprio sistema circolatorio. Gli adulti degli echinodermi sono inizialmente
fissi, successivamente levoluzione li ha portati verso limitate possibilit di movimento, in casi some questo
il gruppo persiste solo se ha uno stadio larvale pelagico che assicuri la diffusione della specie.

Gli echinoidi (ricci di mare)

Per quanto riguarda gli echinoidi che sono i ricci di mare, il
corpo globoso, privo di braccia. Le piastre del
dermascheletro sono interposte e saldate a formare una
teca rigida ricoperta di aculei. Nelle altre classi le piastre
sono separate da uno strato di connettivo che non
permette la formazione di un vero e proprio guscio duro e
compatto. Sono dotati come abbiamo visto di pedicelli
ambulacrali che in questo caso hanno ventose terminali che
servono per la locomozione e per gli scambia gassosi visto
che sono strutture che provengono direttamente
dallinterno. Al centro del poro aborale c lano, un
buchetto piccolissimo. Intorno qui ci sono delle piastre, precisamente cinque. Ognuna di queste piastre
bucata quindi con tantissimi pori ed in questa piastra madreporica che si apre il canale petroso. C anche
un buco pi grande che rappresenta la via di comunicazione dellesterno con una gonade. Lanimale
emetter i gameti da queste gonadi che sono appunto cinque come le piastre genitali. Da qui infatti
vengono fuori un liquido biancastro se stiamo davanti a un individuo maschile, e rossastro se invece stiamo
davanti a un individuo femminile. I radi, e gli interradi tra un radio e laltro sono invece quelli in cui vediamo
i pedicelli ambulacrali in doppia fila. E questo vale sia per gli echinoidi che per gli altri classi. Alla bocca, nel
riccio di mare segue la lanterna di Aristotele, un complesso di 40 pezzi articolati tra di loro che si aprono e
si chiudono e servono a triturare l cibo. Non altro che un apparato masticatore. Le specie che mangiamo
sono diverse da quelle che studiamo. Ci sono forme irregolari che hanno una simmetria bilaterale perch
larea apolare (larea in cui si trova lano) si spostata, rispetto ai ricci di mare regolari.

I crinoidi (gigli di mare)

I crinoidi sono i pi primitivi essendo le forme pi semplici degli
echinodermi. Ci sono forme peduncolate fisse al substrato con peduncolo e
corona, con cui si attaccano al substrato e per questo sono bentonici. il
peduncolo formato da tante piastre. Oppure abbiamo forme prive di
peduncolo e mediante tentacoli possono muoversi e per cui sono forme
pelagiche. Quindi avremo forme sessili (ancorate al substrato) e forma
pelagiche.

Gli asteroidi e ofiura

Il corpo degli asteroidei si presenta depresso in
senso dorso ventrale rispetto alla teca del riccio di
mare che globosa. E provvisto di 5 o pi braccia
che si dipartono da una massa centrale (disco) e si
assottigliano terminando con la punta smussata. Le
braccia corrispondono ai radi o ambulacri e i
pedicelli a ventosa sono usati per la locomozione e la
predazione. E possibile che alcune braccia siano pi
piccole rispetto alle altre. Le braccia pi piccole

infatti rispetto alle altre sono le braccia rigenerate perch

le stelle di mare hanno cellule totipotenti e quindi se ad
un braccio presente una lesione le cellule sono in grado
di rigenerare la parte lesionata che per non arriva alla
lunghezza della altre e quindi di presenta pi corta.
Lo scheletro delle stelle serpentine (Ofiuri) formato
come da tante vertebre. Mentre nel riccio di mare le
piastre sono appiattite qui le piastre formano tante
vertebre una collegata allaltra con strati di connettivi
intermedi. Per questo motivo le braccia non si muovono
solo in orizzontale, ma possono effettuare movimento in
pi direzioni. Per il resto poi si mantengono identiche alle stelle marine.

Gli oloturoidi (cetrioli di mare)

Si differenziano dagli altri echinodermi per la forma e la simmetria del corpo. Lasse polare esteso nel
senso della lunghezza ed il corpo ha bocca
ed ano alle 2 estremit secondo un asse
longitudinale (orizzontale) . La bocca
circondata da pedicelli modificati in
tentacoli. Lo scheletro formato da
piccole piastre calcaree immerse nel
connettivo e non suturate o articolate, ma
quasi fenestrate. Come sempre
contengono il sistema acquifero e sono
caratterizzati dalla larva dipleura. A destra
e a sinistra della cloaca (ultimo tratto del
tubo digerente contorno) ci sono presenti
dei polmoni acquiferi. Qui sono presenti
poi i tubi di Cuvier dai quali vengono
emessi per difesa filamenti vischiosi che paralizzano laggressore.
Piccolo riassunto
Gli asteroidi e gli echinoidi sono predatori. La bocca e lano si aprono su due lati opposti. Lapparato
riproduttore risulta essere semplice, con le gonadi che sono disposte radialmente (ricci di mare); mentre
negli echinoidi i gonopori si aprono nelle cinque piastre del sistema aborale. La superficie del corpo
costituito dallepidermide, poi abbiamo il derma dove dalle cellule mesenchimatiche si forma un
endoscheletro di piastre. Questo (teca o guscio) formato da piastre calcaree compatte e suturate, fornite
di spine negli echinoidei. Mentre negli asteroidi e negli ofiuroidi la teca flessibile perch le piastre sono
separate da connettivo.
Gli echinodermi sono esclusivamente marini, bentonici sessili o striscianti; Hanno lasse di simmetria con i
suoi due poli, orale ed aborale. di norma verticale, ed decisamente orizzontale negli oloturoidi di forma
allungati in cui sinstaura una simmetria bilaterale di massa. Il polo orale di solito in basso, tranne nei
crinoidi in cui in alto, e per gli oloturoidi anteriore, opposto al polo posteriore.

Lezione 7 9 maggio

Phylum: Protocordati o emicordati

Il phylum degli Emicordati comprende animali marini microfagi polipiformi o vermiformi
caratterizzati da fenditure faringee che pongono in comunicazione la parte anteriore dell'intestino
con l'esterno. Quest'ultimo carattere condiviso dai Cordati ai quali opportuno riunire gli
Emicordati. Il corpo diviso in tre regioni provviste di celoma, l'apparato circolatorio evoluto,
poco evoluto il sistema nervoso. I sessi sono separati; lo sviluppo di solito indiretto con larve
ciliate pelagiche, molto simili a quelle degli Echinodermi.
Classe: Pterobranchi e enteropneusti.
A questo phylum opportuno poi subito collegare i cordati che si dividono in tre sottogruppi:
tunicati, leptocardi( forme invertebrate) e vertebrati.
I protocordati hanno il corpo e il celoma diviso in 3 regioni; hanno un diverticolo anteriore
dellesofago considerato omologo alla corda dorsale dei cordati e le fessure branchiali nel
faringe come nei cordati. I pterobranchi hanno braccia tentacolari ( ricordano molto il lofoforo) e
fessure faringee; mentre gli enteropneusti hanno perso le braccia tentacolari mentre hanno
mantenuto le fessure faringee nel tratto anteriore del tubo digerente (animali che respirano con
lintestino).

Struttura di un cordato primitivo

E presente la notocorda; un asse di sostegno che si compone di un cordone di grosse cellule
vescicolose, rivestito da una guaina fibrosa e da una guaina elastica.
il tubo neurale dorsale cavo al di sopra di essa,
le fessure branchiali faringee, blocchi di muscoli disposti a segmenti (miotomi)
e una coda che si estende posteriormente allano.

Cordati
I Cordati comprendono i tunicati, i leptocardi e i vertebrati. In questi phyla inizialmente bentonici
e poi in certi casi divenuti anche pelagici, compaiono dal punto di vista evolutivo due fattori nuovi:
Metameria
Corda dorsale o cordone caratterizzato da grosse cellule vescicolose che funzionano da
organo di sostegno elastico.
Questi due fattori hanno permesso lacquisizione di una maggiore mobilit. Si perduta traccia di
larva dipleurula.
1. Tunicati o urocordati

Corda nella sola coda delle larve, degenera negli adulti, tranne nella classe delle
appendicolarie e in genere sono sessili. il corpo occupato in gran parte da faringe branchiale
(con una doccia ventrale= endostilo). Le fessure del faringe si aprono nella cavit peribranchiale
che comunica con lesterno con il sifone cloacale. Lano, invece, si apre nella cavit peribranchiale
e il cuore nella cavit pericardica, che lunico residuo del celoma.

2. I Cefalocordati sono un piccolo subphylum posto a cavallo fra gli urocordati e i vertebrati,
comprendente circa 30 specie in 2 generi, normalmente accomunate dal nome anfiosso.
Sono detti anche acrani in quanto privi di cranio a protezione della vescicola encefalica o
leptocardii per via della conformazione del cuore, caratterizzato da pareti molto sottili. La
corda presente lungo tutto il corpo.
3. Vertebrati o emicefalocordati; denominazione dei vertebrati, allusiva al fatto che, mentre
nei cefalocordati la corda dorsale si estende dalla estremit anteriore a quella posteriore del
corpo, nei vertebrati essa ha inizio soltanto nella met posteriore del capo.
Corda sostituita per da colonna vertebrale.
Capo sviluppato con scheletro o cranio suddiviso in neurocranio e splancnocranio. Presenti
anche tre principali organi di senso, encefalo e faringe muscoloso.
1) Nel phylum dei tunicati o urocordati rientrano le classi di:
Appendicolarie o larvacei (planctonici)
Ascidiacei (fissi a forma di sacco, ermafroditi)
Pirosomi (colonie planctoniche di forma cilindrica con individui disposti radialmente
rispetto allasse principale della colonia)
Taliacei con gli ordini:
Salpe o emimiari (anelli muscolari incompleti, planctonici)
Dolioli o ciclomiari (anelli muscolari completi, planctonici)

Carattere comune la presenza della tunica, involucro del corpo fatto di tunicina, un
polisaccaride azotato, affine alla cellulosa. Seguono poi epidermide, muscolatura con fibre
longitudinali e circolari, e cavit peribranchiale.
-I larvacei sono cos chiamati perch ricordano le larve degli ascidiacei. Ad essi stato attribuito
il termine di appendicolarie per la presenza della coda, unappendice che persiste nelladulto.
Sono piccoli animali pelagici (3 mm). La coda contiene la corda, il cordone nervoso e muscoli.
Inoltre sono provvisti di una pinna dorsale e una ventrale. Il tronco contiene tutti gli organi.
Essi costruiscono ed abitano una piccola palla di muco (casa o nicchia) dotata di filtri che
concentrano il cibo. La funzione della nicchia di catturare le particelle, di proteggere lanimale e
aiutarlo a galleggiare. La casa unita al corpo nei pressi della bocca e viene rinnovata quando si
avvicina un predatore o perch i filtri sono intasati.
-La larva degli ascidiacei ha la forma di un girino con lunga coda percorsa da una
corda dorsale e dal tubo neurale. La corda deriva da una evaginazione del tetto
dellarchenteron (quindi mesoderma); manca la corda allo stato adulto. Il sistema nervoso
dorsale; Ganglio nervoso dorsale, tra sifone boccale e cloacale; ghiandola iponeurale, omologata
allipofisi dei vertebrati per lormone simile alloxitocina; Sono provvisti di nefrociti (cellule che
permettono lescrezione). Il sistema circolatorio aperto ,con cuore e seni sanguigni e quindi
lacunare. La circolazione alternante per cui il sangue viene spinto prima in un senso e poi in
senso contrario. Nel sangue delle ascidie si rivengono vanadio, ferro, titanio, zirconio.
Lapparato digerente, con il tubo digerente ripiegato ad U, degli ascidiacei inizia con unampia
bocca ventrale, che si apre sul fondo del sifone boccale e continua poi con il faringe branchiale
vascolarizzato con numerose fessure che si aprono nella cavit peribranchiale, in quanto qui che
contenuto il faringe. E presente lendostilo; questa una doccia ciliata lungo la linea medioventrale della parete interna del faringe. Esso costituito da cellule agglutinanti, per catturare le
particelle alimentari e convogliarle verso il sottile esofago e successivamente stomaco e intestino.
E omologa alla tiroide dei vertebrati e comunica con lesterno mediante il sifone cloacale
dorsale. Gli ascidiacei sono ermafroditi. Le uova sono circondate da poche cellule nutrici e da
cellule follicolari. La segmentazione totale di tipo bilaterale . Gastrulazione per embolia. Il
celoma enterocelico. Gli ascidiacei si riproducono sessualmente mediante gemmazione.
Formano colonie aggregate quando i singoli individui sono collegati da stoloni e colonie composte
quando hanno tunica e cloaca in comune. Lo sviluppo indiretto; al momento della metamorfosi,
la larva si attacca al substrato mediante ventose situate vicino alla bocca; la bocca e lano migrano
dorsalmente e viene perduta la coda.

-I taliacei I taliacei sono urocordati pelagici, trasparenti, di dimensione variabile tra i 5mm e i
15 cm. Hanno forma cilindrica o a barilotto, con tunica sottile e trasparente. Presentano forme

coloniali che possono raggiungere notevoli dimensioni. Questi, come abbiamo gi visto, possono
dividersi in due ordini; salpe e dolioli.
-Salpe: manca la corda nelladulto, la tunica trasparente, pelagiche, forma a barilotto, con fasci
muscolari interrotti ventralmente, bocca e ano all estremit opposta.
-Dolioli: pelagici a barilotto, tunica trasparente, la muscolatura continua e gli anelli muscolari
sono completi.

Cefalocordati: Il rappresentante di questa classe Il Branchiostoma lanceolatum, detto

anche anfiosso. Per questo motivo i rappresentati di questa classe possono essere chiamati
anfiossi. Le caratteristiche pi importanti di questa classe che sono:
- pisciformi, compressi lateralmente, con pinne dorsale, caudale e ventrale.
-Vivono infossati nella sabbia, e sono animali prettamente marini, dotati anche di ottime capacit
natatorie.
-Lepidermide monostratificata e trasparente
-Metameria e questo carattere li accomuna ai vertebrati, visto che non era presente nei tunicati; la
metameria a livello muscolare e si creano fasci muscolari laterodorsali e lateroventrali a V che
prendono il nome di miomeri, con il vertice rivolto verso la parte cefalica e separati luno
dallaltro da lamine connettivali denominate miosetti.

- Lapparato digerente inizia con un vestibolo boccale, circondato da cirri boccali a

funzione sensitiva. Al fondo del vestibolo si trova uno sfintere muscolare di nome velum. La bocca
sempre aperta, sostenuta da un anello cartilagineo che si estende nei cirri. Dietro la bocca si
estende il faringe, tappezzato da epitelio ciliato, con numerose fessure branchiali, circa 180 paia,
che si aprono nella cavit peribranchiale o atrio comunicante allesterno mediante un poro atriale.
Il faringe branchiale vascolarizzato ha funzione respiratoria. La porzione ventrale presenta
lendostilo che ha la funzione di trattenere le particelle alimentari. Lintestino medio presenta un
diverticolo omologo al fegato dei vertebrati detto cieco epatico.

-Apparato circolatorio chiuso: vaso dorsale, vaso ventrale con parte anteriore contrattile che
spinge il sangue in avanti ed presente anche una rete di capillari.
- Lapparato escretore metamerico ed costituito da piccoli tubi che si aprono nella cavit
peribranchiale e nella cavit celomatica; differenziano un ciuffo di solenociti. I solenociti sono
cellule peduncolate provviste di flagello che pescano nel lume del tubulo nefridiale. Sono presenti
circa 90 paia.

-Tubo neurale forma una vescicola cerebrale e nervi metamerici. Il sistema nervoso
dorsale.
-Il sistema riproduttore costituito da gonadi metameriche (26 paia) e prive di gonodotti per
cui i gameti vengono riversati nella cavit peribranchiale e fuoriescono dallatriporo. Sono
gonocorici, la fecondazione esterna. Uova oligolecitiche. Segmentazione totale con formazione
di celoblastula. La Gastrulazione per embolia. Lo Sviluppo indiretto.
- Il celoma si forma per enterocelia, come in tutti i deuterostomi ed ripartito in spazi ampi
interviscerali. il sacchetto celomatico da origine :
-ad una regione dorsale che prende il nome di epimero
-ad una regione intermedia che prende il nome di mesomero
-ad una regione ventrale che prende il nome di ipomero

LEZIONE DELL11-05-2012

Phylum, Vertebrata: Agnati e Gnatostomi

1)Gli agnati, senza mascella, comprendono:
-Ostracodermi estinti;
- Ciclostomi forme attualmente viventi a bassa biodiversit che sono parassiti e si nutrono di detriti
dellospite e di sangue.
2)Gnatostomi, con mascelle, che comprendono:
- i Placodermi, estinti.
- dai pesci (cartilaginei e ossei), gli anfibi, i rettili, gli uccelli fino ai mammiferi, attualmente viventi.
Differenze iniziali tra agnati e gnatostomi.

Gli archi branchiali sono sei nei gnatostomi e da sette a quattordici negli agnati. Sono delle
strutture scheletriche articolate tra di
loro. Il primo arco branchiale viene
chiamato arco orale perch originer
lo scheletro della bocca. Il secondo si
chiama arco ioideo e gli altri solo col
proprio numero. Il primo arco, negli
agnati, uguale a tutti i successivi,
magari cambiano solo le dimensioni.
Lo stesso vale per larco ioideo.
Gnatostomi: vertebrati con mascelle
articolare e appendici pari mobili. Il
neurocranio rimane invariato ma si
modifica lo splancnocranio. Il primo
arco branchiale negli gnatostomi si
modifica per formare la mascella e la
mandibola, provvista di denti. Quindi
il primo arco branchiale si trasforma
cosi. Larco ioideo si modifica in modo
da rinforzare lattivit funzionale della mascella e della mandibola. Tutti gli altri archi restano uguali
tra di loro. Oltre alle mascelle articolate ci sono appendici pari mobili come ad esempio le pinne
pettorali e le pinne pelviche. Le pinne pettorali sono spostate verso le fessure branchiali. Le pinne
impari sono quella dorsale e la pinna anale. Pu esserci anche una pinna caudale. Negli agnati
abbiamo delle fessure branchiali (il faringe nei cordati infatti fessurato) che sono tutte uguali tra
di loro. Negli gnatostomi la prima fessura branchiale, invece, si riduce a formare lo spiracolo, una
sorta di buchetto.

Gli gnatostomi e i vantaggi delle mascelle articolate:

1. Salda presa del cibo e incremento della presa con i denti

2. Riduzione del cibo a dimensioni ingoiabili grazie ai denti affilati (prima masticazione nella
bocca)
3. Frantumazione di involucri solidi con denti larghi e appiattiti e grazie anche alla stessa
articolazione.
4. Aumento dei mezzi di difesa
ERE GEOLOGICHE
I primi AGNATI fossili sono gli OSTRACODERMI (ora non viventi) comparvero circa 500 milioni di anni
fa, nel periodo Ordoviciano. Avevano una robusta corazza. avevano un corpo pisciforme depresso, la
bocca ventrale fissa e priva di denti e si nutrivano ingoiando i detriti del fondo. Unalimentazione quindi
semplice e poverissima. I primi gnatostomi invece, cio i Placodermi, adesso estinti, comparvero per la
prima volta nel Devoniano. Erano abili nuotatori ed erano dotati di bocca mobile, provvista di robuste
piastre dentarie. Furono questi animali che determinarono la scomparsa degli ostracodermi.
Alcune forme di Agnati per, specialmente i pi specializzati, sopravvissero perch idonei allambiente
e da questi, probabilmente, derivano gli attuali
Agnati cio i Ciclostomi. ( esempio lampreda)
I ciclostomi sono degli agnati a pelle nuda, quindi
senza squame, hanno corpo pisciforme, privi di
appendici pari con bocca circolare a ventosa
munita di dentelli cornei, mediante la quale si
attaccano al corpo dei pesci di cui ulcerano la pelle
e succhiano il sangue e i detriti che riescono con i
dentelli a sminuzzare, comportandosi cos da
parassiti temporanei. I placodermi, i primi
gnatostomi ormai estinti, ebbero una durata di vita relativamente breve ( solo il Devoniano) e la loro
scomparsa parallela alla comparsa dei pesci che da essi derivano.

GLI ADATTEMENTI E LEVOLUZIONE.DAI PESCI AI MAMMIFERI

PESCI

La superclasse dei Pesci comprende due classi:

- Pesci cartilaginei ( detti Condreitti o Elasmobranchi)
- pesci ossei ( detti Osteitti o Teleostei).
Sia i Condreitti sia gli Osteitti si differenziarono nel devoniano dai Placodermi, probabilmente in acque dolci.
Poi i Condreitti raggiunsero ben presto lambiente marino che non abbandonarono pi, infatti sono solo marini.
Negli osteitti invece, alcune forme continuarono a mantenere lambiente originario, altre forme passarono
allambiente marino e tra queste alcune tornarono secondariamente nellambiente dellacqua dolce.
Gli osteitti attuali sono rappresentati in massima parte dai teleostei, comparsi nel Cretaceo cio alla fine del
mesozoico; tra i teleostei sono interessanti i Dipnoi, pesci
con doppia respirazione; sono dulciacquicoli comparsi nel
devoniano ed ancora viventi, provvisti di sacche polmonari,
estroflessioni ventrali del canale alimentare, che
permettono una efficace respirazione aerea , grazie alla
quale possono sopravvivere, in una specie di letargo,
durante la stagione secca.
Luscita dalle acque e la conquista della terraferma il
risultato dellevoluzione di un altro ordine di Pesci ossei, i Crossopterigi, ora estinti ad eccezione di una forma
aberrante ( che devia dalla norma) cio lo storione.

-Ladattamento alla vita sub aerea ha richiesto la trasformazione dellepitelio pluristratificato( nellanfiosso
lepitelio ancora monostratificato e lasca vedere il tessuto sottostante quindi dai vertebrati lepitelio
pluristratificato) cilindrico in epitelio pluristratificato pavimentoso, con comparsa di ghiandole pluricellulari;
Fondamentale era lo sviluppo dello strato corneo e dei derivati cornei, in quanto questi favoriscono la
conservazione dellacqua ed evitano che lacqua esterna possa disturbare lequilibrio ionico. Si definiscono gli arti
articolati sorretti da cinti ; importante la comunicazione fra bocca e fosse olfattorie attraverso le coane o narici
secondarie; Si modifica anche lapparato respiratorio e circolatorio in quanto si sta passando da un ambiente
acquatico a uno terrestre e anche lapparato escretore con sostituzione del mesorene con il metarene, che
permette un risparmio di acqua.

A causa di tutte queste modificazioni sono comparsi gli ANFIBI; Gli anfibi, comparsi nel Devoniano, sono i
primi conquistatori della terra ferma, ma non sono ancora del tutto adattati a questo nuovo ambiente, in
quanto hanno sempre e comunque ancora bisogno dellacqua.( per la riproduzione)
Gli anfibi attuali si dividono in 3 ordini:
-anuri (rana e rospo)
-urodeli (tritone e salamandra)
-apodi (cecilia che vivono in cavit scavate nel terreno)

La definitiva e completa conquista della terraferma si ha con la comparsa nei RETTILI, delluovo
amniotico, dotato di amnios, il cui sviluppo fuori dallacqua svincola completamente i Vertebrati
dallambiente acquatico; Lamnios infatti serve a proteggere lembrione. Da ora in poi tutti i vertebrati
verranno chiamati amniotici e lamnios sar lannesso embrionale che deve necessariamente essere
presente nelle forme terrestri.
I rettili dominarono la terra per tutto il mesozoico, infatti questa venne chiamata era dei rettili, con un gran
numero di forma terrestri, acquatiche, arboree ed aeree, capaci quindi di vivere dappertutto e con piani
architettonici adattati per vivere in tutti quanti gli ambienti.
I rettili sono rappresentati da quattro ordini:
- i pi primitivi sono i Rincocefali
-Cheloni
-Loricati (coccodrilli e alligatori)
- Squamati (distinti in Sauri e Ofidi).

E indubbia la derivazione degli uccelli dai rettili, anche

se le varie fasi di passaggio sono sino ad oggi poco
note.
Gli UCCELLI sono vertebrati amnioti, particolarmente adattati
al volo, caratterizzati da penne e da arti anteriori trasformati in
ali; i pi antichi uccelli conosciuti risalgono al Giurassico
superiore e costituiscono il gruppo degli Archeorniti, (UCCELLI
ANTICHI) il cui tipico rappresentante lArcheopteryx che presenta ancora evidenti caratteri dei rettili, come il
becco munito di denti, e la coda lunga.

Gli uccelli attuali o Neorniti sono comparsi nel Cretaceo superiore, comprendono attualmente oltre 8000 specie e
si possono suddividere in 2 gruppi:
-Ratiti = uccelli corridori con ali atrofizzate
- Carenati = uccelli volatori con sterno carenato

Dai rettili si staccata anche la linea evolutiva che ha portato al differenziamento dei mammiferi, che si
suddividono in 3 sottoclassi:
1) Monotremi o Prototeri: sono i mammiferi pi primitivi, sono ovipari, hanno mammelle prive di
capezzoli, non hanno denti, posseggono un becco; la loro distribuzione limitata allAustralia e alla
Nuova Guinea.
2) Marsupiali o Metateri: sono caratterizzati da una tasca addominale detta marsupio, sono ovovivipari; il piccolo
nasce prematuro ( la gestazione molto breve, 12 o 13 giorni). Porta a termine il suo sviluppo nel marsupio. I
marsupiali comparvero nel cretaceo superiore, dellAmerica del nord.
La concorrenza con gli Euteri, comparsi nello stesso periodo non permise loro di prosperare se non per
isolamento geografico. LAmerica del sud e lAustralia sono le sole regioni in cui hanno avuto un certo sviluppo,
proprio perch esse furono presto separate dal resto del mondo;
In Australia , isolata dal cretaceo superiore e priva di Euteri, sino allarrivo delluomo, i marsupiali hanno
prosperato con successo sino ad oggi.
3) Placentati o Euteri (Con la placenta lembrione completamente protetto perch ha contatto diretto con la
mamma) Gli (Eu)teri, vivipari, costituiscono il gruppo principale dei mammiferi. Sono detti placentati perch tra il
feto e la madre si sviluppa una connessione a funzione nutritizia (la placenta), grazie alla quale i piccoli nascono
dopo una gestazione pi lunga rispetto a quella dei marsupiali e con un grado di sviluppo superiore. Questo
perfezionamento nello sviluppo, oltre ad altre caratteristiche, ha dato agli Euteri un notevole vantaggio sui
Marsupiali.
Gli euteri comparsi come i Marsupiali, nel Cretaceo superiore, hanno preso il sopravvento su questi e, dalle
forme pi primitive, di piccola taglia simile ai moderni insettivori, si sono differenziati:

Insettivori attuali, Chirotteri (pipistrelli) Primati, (scimmie) Sdentati

Tubulidentati, Lagomorfi, Roditori, Cetacei

Fissipedi, Pinnipedi, Proboscidati, Sirenidi

Ungulati (vertebrati con zoccolo): si distinguono in Perissodattili e artiodattili. Perissodattili hanno dita
impari e stomaco semplice, mentre gli artiodattili hanno dita pari (2 o 4) e lo stomaco con 4 cavit per la
ruminazione.

Biodiversit dei vertebrati

Sono animali a simmetria bilaterale con capo ben distinto; hanno metameria embrionale della quale restano
evidenti segni nelladulto a livello della muscolatura parietale del tronco a livello della colonna vertebrale e nella
disposizione dei nervi. ( La simmetria bilaterale comparsa per la prima volta nei platelminti.)
Lorganizzazione generale del corpo degli animali il risultato di esigenze funzionali che hanno plasmato il corpo
attraverso il processo dellevoluzione.

Il Celoma ( metamerico) l dove doveva avvenire enterocelia avviene la schizocelia ovvero si forma un mantello
cordo- mesodermico che si cavita in : epimero, mesomero e ipomero.

Blastula: internamente si scava una cavit blastocelica piena di liquido blastocelico spostata verso il polo animale
delimitata da pi strati di cellule. Questo stadio detto blastula.

Gastrulazione: inizia nella zona marginale, perch il punto in prossimit dellaria blastoporale, esternamente si
osserva un solco falciforme.

Movimenti: linvaginazione continua e avviene per 2 cause: si ha lembolia dei macromeri grazie all epibolia o
scorrimento dei micromeri sui macromeri. Linvaginazione procede, il blastoporo finisce per assumere una forma
circolare, restringendosi, Il blastocele si riduce e si sta formando larchenteron, che si ingrandisce sempre di pi. I
macromeri formano il tappo vitellino. Larchenteron caratterizzato dai due foglietto, uno esterno cio
lectoblasto e laltro interno cio lendoblasto. E chiaro che in questo caso avremo degli individui triblastici in
quanto il terzo foglietto embrionale apparso gi da tanto tempo con gli ctenofori, dove ci sono le cellule di
origine mesodermica. Realizzata la gastrulazione vediamo la potenzialit delle cellule di questi foglietti
LEctoblasto il foglietto esterno ed formato da cellule che hanno la potenzialit di dare il tessuto nervoso,
mentre dallendoblasto si former il condroblasto, il mesoblasto e lipoblasto.

Lezione del 14-05-2012

Neurulazione: ( in particolare negli anfibi)

le pliche neurali si sollevano

la placca neurale si approfonda
le pliche si congiungono dorsalmente e chiudono il canale neurale
infine lepiblasto si salda al di sopra del tubo neurale

Evoluzione dellendoderma: (riferito allo sviluppo embrionale che gi stato affrontato)

contemporanea alla neurulazione

il mesoblasto si sviluppa al di sotto dellipoblasto
inizialmente non cavo
le due ali mesoblastiche si congiungono ventralmente
lipoblasto si piega dorsalmente a formare il tubo digerente
il cordoblasto forma la corda come un cordone compatto
il mesoderma, intanto, si cavita per schizocelia
si forma a questo punto la cavit celomatica con splancnopleura, somatopleura e mesenteri
e il mesoderma si suddivide in epimero ,mesomero che collega lepimero con lipomero, e
ipomero. i punti in cui viene a contatto la cavit mesodermica prende il nome di mesentere
ventrale e mesentere dorsale. Ricordiamo che il celoma metamerico in quanto la
metameria era gi iniziata e quindi sono metamerici gi dallo sviluppo embrionale.

Destino dei territori presuntivi:

Ectoblasto: tegumento
Neuroblasto: sistema nervoso
Cordoblasto: corda dorsale
Mesoblasto:
Epimero: muscoli, vertebre, connettivi
-Mesomero: tubuli nefridiali e man mano che saliamo nella scala biologica lapparato
genitale e lapparato urinario (apparato urogenitale)
-Ipomero: tratto pi grande del mesoblasto e ci dar il celoma e le sue lamine, vasi, sangue,
arti (sistema circolatorio)
- Ipoblasto : (parete del tubo digerente tranne primo e ultimo tratto che sono di origine
ectodermica) : tubo digerente quindi nella parte mediana, apparato respiratorio, cellule
germinali.
nello specifico il celoma caratterizzato da:
epimero (parte pi dorsale) che dar dermatomo (cio il derma) lo sclerotomo che dar le
vertebre e il miotomo che ci dar la muscolatura. Il Mesomero dar lapparato urogenitale; L
ipomero dar le cavit celomatiche: pericardica (come abbiamo visto gi nei molluschi) e
splancnica che accoglie gli altri visceri. Negli anfibi, invece, nel momento in cui compaiono i
polmoni rimane la cavit pericardica e ancora la cavit splancnica. Nei mammiferi invece
-

avremo sempre la pericardica perch indispensabile per proteggere il cuore e poi la cavit
splancnica per la presenza del diaframma ci dar la cavit pleurica che protegge i polmoni e
quella peritoneale o periviscerale (fegato e altri visceri) che invece andr a proteggere i visceri.

Compare per la prima volta, nei pesci ossei, un nuovo tessuto di origine mesenchimatica e cio
il tessuto osseo, che va a costituire lapparato scheletrico, cio lapparato di sostegno. La
locomozione avviene principalmente per mezzo di appendici plurisegmentate e quindi
articolate sorrette da uno scheletro appendicolare che nei vertebrati pi primitivi sono
rappresentati dalle pinne che possono essere:
- impari: pinne dorsali, anali e caudali.
- pari: pinne pettorali, pelviche nei pesci. Quando poi le pinne si trasformano in arti avremo gli
anfibi e quindi i tetrapodi.
Lo scheletro avr diverse funzioni tra cui quelle di: protezione, sostegno e locomozione e verr
distinto in assile e appendicolare. Lo scheletro assile costituito da: cranio con funzione di
protezione, colonna vertebrale con funzione di sostegno che sar metamerica e costituita da
vertebre, costole, sterno e cinture (scapolare e pelvica per poter sostenere meglio gli arti.)
Il cranio a sua volta si distingue in: neurocranio che ha la funzione di proteggere il cervello e
splancnocranio che invece protegge il faringe ed formato da archi viscerali. Negli gnatostomi
lo splancnocranio ha origine dallarco orale cos come la mascella e la mandibola. I successivi
archi branchiali, verranno utilizzati per sostenere poi le branchie.
-

Biodiversit dei Vertebrati

il corpo rivestito da un tegumento formato da un epidermide pluristratificato. Nelle forme

di vertebrati pi primitivi cilindrico e ricoperto da squame (pesci) successivamente poi a
questo modello vengono aggiunte, negli anfibi, ghiandole mucipare che servono ad
aumentare la superficie del tegumento per permettere la respirazione cutanea,
caratteristica degli anfibi. Da epitelio cilindrico poi si passa ad epitelio pavimentoso negli
uccelli e nei mammiferi, con strato corneo ben esteso. Sono inserite nellepidermide delle
papille, che non sono altro che espansioni dellepidermide stesso. Servono per aumentare la
superficie di contatto tra lepidermide e il derma per permettendo una migliore funzione
trofica del derma nei confronti dellepidermide.
Derma che corrisponde al connettivo di origine mesenchimatica
Formazioni ghiandolari. (come ad esempio ghiandole sebacee)
Derivati cornei: squame, penne, peli, unghie e corna.

Apparato scheletrico
Scheletro: assile e appendicolare, metameria omonoma (pesci ossei) e eteronoma a livello
delle vertebre (mammifero); sullo scheletro si inseriscono i muscoli per il movimento e la
locomozione.

Lo scheletro cartilagineo nei ciclostomi cio nei pesci cartilaginei (squali e razze) e
nellembrione di tutti i vertebrati superiori.
Lo Scheletro invece osseo nei vertebrati adulti, dai pesci ossei ai mammiferi con cartilagine
sulle superfici articolari.
Sistema nervoso:
Il sistema nervoso si divide in:
1. Centrale: encefalo e midollo spinale.
2. Periferico: nervi encefalici e spinali
3. Simpatico innerva i visceri.
Il sistema nervoso centrale consta di un tubo neurale situato dorsalmente alla corda dorsale, che
nella parte pi anteriore si dilata in un encefalo formato da 5 vescicole:
I. Telencefalo (poco sviluppato nei pesci e negli anfibi, ma raggiunge il massimo della
complessit nei mammiferi)
II. Diencefalo. La corda si fermer alla base del diencefalo. (cefalocordati)
III. Mesencefalo
IV. Metencefalo chiamato pi comunemente cervelletto. E molto sviluppato negli uccelli e nei
mammiferi.
V. Mielencefalo (midollo allungato) collega lencefalo al midollo spinale, la stazione di arrivo
dei nervi sensori e partenza dei nervi motori.
Nei pesci, negli anfibi e nei rettili il telencefalo non ancora molto sviluppato e ha solo una
funzione olfattiva. Nei rettili solo un po pi sviluppato. Negli uccelli, invece, il telencefalo si
sviluppa e diventa la sede dei centri di correlazione e degli stimoli visivi. Anche il cervelletto si
sviluppa molto negli uccelli e nei mammiferi e regola il tono muscolare, lequilibrio e il movimento.
Quindi, ricapitolando, a partire dagli uccelli a finire con i mammiferi, abbiamo massimo sviluppo
del telencefalo o emisfero cerebrale e del metencefalo o cervelletto o emisfero cerebellare. Con lo
sviluppo del telencefalo migliora anche la memoria, lapprendimento, lintelligenza e la
comunicazione. Mentre con lo sviluppo del cervelletto aumenta equilibrio la coordinazione e il
movimento.

Organi sensitivi a livello dellencefalo: Olfatto, occhio e orecchio

L organo stato acustico lorecchio. Questo si divide in orecchio interno, che ritroviamo in tutti i
vertebrati, in orecchio medio che limitato ai tetrapodi e lorecchio esterno che ritroviamo solo
nei mammiferi.
-Orecchio interno: presente in tutti i vertebrati ed fatto da 3 canali semicircolari pieni di liquido
pi sacculi sensori che prendono il nome di utricolo (alla base dei canali ed la parte pi ampia) e
sacculo, di solito pi piccolo. Il sacculo si continua con la coclea che contiene poi lorgano del Corti.
- Orecchio medio: si trova tra finestra ovale e membrana timpanica nei tetrapodi( anfibi) con 1
solo ossicino acustico che si chiama staffa o columella, che trasmette il suono dalla membrana
timpanica alla finestra ovale, pi una breve lagena. Questa unestroflessione del sacculo che

former la coclea che contiene lorgano uditivo di Corti . Negli uccelli la lagena sar molto pi
grande e nella coclea ci sar lorgano del corti e la columella (negli uccelli si chiama solo columella.)
Lorecchio medio invece nei mammiferi, ha 3 ossicini uditivi, martello, incudine e staffa pi una
coclea a spirale che ospita lorgano di Corti grande, per una maggiore discriminazione delle onde
sonore;
-L orecchio esterno, alla fine lo troveremo solamente nei mammiferi.
Locchio dei vertebrati molto complesso. Ha retina inversa perch le sue cellule sensorie, i coni e
bastoncelli, hanno le terminazioni in senso opposto alla luce. Mentre sappiamo che nei cefalopodi
la retina conversa. La luce, fatta convergere sulla retina, deve attraversare due strati di cellule
nervose prima di stimolare i coni e i bastoncelli.
Lapparato circolatorio
E chiuso ed formato da: cuore con 2(pesci), 3(anfibi) e 4 cavit (nei rettili uccelli mammiferi),
arterie, vene e capillari. In essi scorre il sangue formato da Plasma ed elementi figuranti cio
eritrociti che contengono come pigmento respiratorio lemoglobina, i globuli bianchi e le piastrine.
Nei pesci la circolazione semplice e completa e il cuore ha 2 cavit (atrio e ventricolo). Le
branchie naturalmente sono vascolarizzate.
Anfibi: dopo la metamorfosi con i polmoni, 2 atri e un ventricolo, hanno un piccolo circolo che va ai
polmoni e la grande circolazione che va a tutto il resto del corpo. Tende a separarsi una met
destra venosa da una sinistra arteriosa; in rettili evoluti compare il setto interventricolare che si
completa in uccelli e mammiferi con 2 atri e 2 ventricoli, arrivando cos al cuore con quattro cavit.
Apparato respiratorio:
Adatto agli scambi gassosi con lacqua (branchie) con laria (polmoni). Si specializza la respirazione
polmonare e si riduce quella cutanea dalla rana al rospo e all alligatore in rapporto alla riduzione
o scomparsa della respirazione cutanea. I Polmoni, infatti, diventeranno riccamente concamerati.
In Uccelli, con sacchi aerei (utili per regolazione termica e respirazione in volo) che si collegano alle
ossa pneumatizzate. Trachea con siringe che riesce ad emettere suoni. Ulteriore evoluzione del
polmone riccamente concamerato in canali sempre pi sottili fino a formare piccole vescicole che
costituiscono gli alveoli.

Riproduzione
I Vertebrati sono gonocorici (sessi separati), si riproducono sessualmente come carattere generale, occasionale la poliembrionia, nei gemelli monozigotici. Ci sono alcuni casi di ermafroditismo rudimentale come ad esempio succede nel rospo, oppure ermafroditismo successivo, con
proterandria e proteroginia. Il corteggiamento tra gli individui molto complesso. In genere viviparit placentare, con successivo allattamento. Fondamentali sono le cure parentali.

Apparato digerente:
Lapparato digerente caratterizzato da intestino anteriore: bocca; questa caratterizzata dai
denti, che per sono diversi a seconda dellanimale che stiamo esaminando: i denti posso essere
fatti da dentina e smalto, nei vertebrati pi evoluti, mentre nei ciclostomi e nelle larve degli anfibi i
dentelli sono cornei. Nei cheloni e negli uccelli i denti mancano e le mascelle sono ricoperte da
formazioni cornee che formano il becco. I cetacei invece hanno i fanoni, che sono lamine cornee
per la filtrazione del plancton. L alimentazione pu essere erbivora, carnivora ed onnivora e la
forma dei denti strettamente correlata alla natura del cibo che viene usato come alimento.
Abbiamo una condizione di eterodonzia nei mammiferi carnivori, cio presentano denti diversi con
funzioni diverse: i denti sono tutti appuntiti allestremit libera e i canini sono lunghi e conici. Negli
erbivori invece i canini e gli incisivi possono essere presenti o assenti, mentre i premolari e i molari
formano una tavola piana per triturare meglio le piante. Le
altre parti dellintestino anteriore sono poi rappresentate da
laringe, faringe, esofago e stomaco. Segue poi

Lintestino medio con fegato e pancreas e intestino terminale. Quindi, come vediamo, le parti dellintestino sono
sempre le stesse, cambiano alcuni elementi dovuti appunto
alla biodiversit. Quindi lintestino anteriore finisce nello stomaco, nellintestino medio avviene poi la digestione e
lassorbimento con pancreas, fegato e cistifellea annessa al fegato. Lintestino medio o tenue, consta di varie parti e cio
duodeno(i), digiuno e ileo nelle forme pi evolute. Lintestino
posteriore ha un cieco un crasso e un retto e unapertura che detta ano. LEsofago dotato di
gozzo negli uccelli, una dilatazione dello stomaco che produce una sostanza lattiginosa per nutrire
i piccoli nei columbiformi.. Questo permette quindi al cibo di essere emesso dalla bocca della madre a intervalli regolari, come se fosse un rigetto . Per quanto riguarda lo stomaco dei ruminan-

ti, invece, diviso in quattro cavit: rumine, reticolo, omaso e abomaso. Il vero e proprio stomaco rappresentato dallabomaso, gli altri tre vengono considerati pre-stomaci. Il cibo ingerito, dopo una prima masticazione nella cavit orale, attraversa l'esofago(m) e passa nel rumine(v), dove
viene impastato ed arricchito d'acqua, subendo una fermentazione per opera della ricca flora batterica presente. In questa cavit, infatti, troviamo dei protozoi flagellati che vivono in simbiosi e
aiutano lanimale a digerire la cellulosa, in primis, che dalluomo ad esempio non riesce ad essere
digerita, i grassi le proteine e tutte le altre macromolecole. Una volta terminata
la digestione batterica il cibo, detto ora bolo alimentare, passa nel reticolo (n), il secondo prestomaco, e da qui la parte fluida si trasferisce nell'omaso mentre la parte solida risale, grazie ad
una spinta peristaltica, nel rumine, per poi tornare in bocca dove viene effettuata un'ulteriore masticazione, detta mericica, prima di raggiungere definitivamente l'omaso(b) e successivamente poi
labomaso(l) che poi collegato con il duodeno e cio con la prima parte dellintestino tenue. Ad
eccezione di mammiferi ed alcuni pesci lintestino finisce con la cloaca, cio una solo apertura per

lapparato digerente e lapparato riproduttore. Quindi non sempre si parla di ano, ma di cloaca nei
vertebrati.

Faringe

Il faringe, almeno nellembrione, presenta fessure branchiali, in numero ridotto, che si aprono
direttamente allesterno. Le fessure branchiali si sviluppano e si conservano anche nelladulto, solo
nei vertebrati acquatici, dove sono delimitate da arcate scheletriche, dette archi viscerali o
branchiali, che costituiscono lo scheletro viscerale o splancnocranio. Quindi il neurocranio contiene
i tre organi di senso: olfatto, vista e udito con orecchio e lo splancnocranio invece sar costituito da
fessure branchiali con il primo arco che sar larco orale, il secondo che sar larco ioideo e tutti gli
altri archi successivi che saranno branchiali.
Nei vertebrati terrestri lapparato branchiale viene sostituito dallapparato polmonare,. Delle
primitive tasche branchiali restano, come derivati, particolari organi endocrini:
- Tiroide
- Timo
- Paratiroide

Apparato escretore Il primo organo escretore il pronefro non altro che il meta nefridio con
nefrostoma ciliato aperto che funziona
durante la vita larvale di ciclostomi e pesci.
Verso la fine della fase larvale si passa al

mesonefro , che non altro che il

metanefridio come sempre con nefrostoma,
ma a questa unit si aggiunge la capsula di
Bowman; una diramazione dellunit
tubulare che forma una sorta di coppa
abbracciando una ricca rete di rami arteriosi.
Attraverso queste unit si riesce a raccogliere
gli escreti sia dal celoma, attraverso il
nefrostoma, sia dal sangue attraverso la
capsula di Bowman e funziona nei ciclostomi,
nei pesci e negli anfibi, (anamni) Negli amnioti invece, (mammiferi) scompare il nefrostoma e
abbiamo il metanefro, Costituito solo dalla capsula di Bowman e quindi gli escreti presenti nel
sangue possono essere raccolti. Compare il rene, ormai sviluppato. Il rene una ghiandola
formata da unit funzionali dette nefroni. Ogni nefrone caratterizzato da una capsula di bowman
che avvolge un glomerulo di rete arteriosa. A questa segue il tubulo contorto di primo ordine con
funzione di assorbimento dellacqua. Poi segue lansa di Henle con tratto discendente e tratto
ascendente. Anche questa ha la funzione di assorbire lacqua, ma in quantit minore rispetto al
tubulo contorto di primo ordine. Segue il tubulo contorto di secondo ordine. Ogni nefrone finisce a
questo punto e si congiunge poi ad un canale connettore principale, che presenta tante
ramificazioni. Tutto ci che va a finire nel canale connettore principale, fuoriesce come urina. E
possibile distinguere gli animali anche attraverso i composti azotati di rifiuto; abbiamo infatti
animali ammoniotelici che espellono ammoniaca, ureotelici che espellono urea e uricotelici che
espellono acido urico.

VERTEBRATI
AGNATI:
Sono i primi vertebrati comparsi sulla terra e sappiamo che si dividono in ostracodermi, ormai
estinti, e in ciclostomi che rappresentano le forme attualmente viventi. Gli ostracodermi avevano

un dermascheletro sviluppato sotto forma di scaglie, bentonici con bocca fissa e si nutrivano di
materiale di fondo. Erano lunghi qualche decina di cm. Il capo non era differenziato, la bocca priva
di mascelle articolate, la bocca era circolare con denti cornei. La notocorda era sviluppata, le
vertebre solo accennate, e lo scheletro cartilagineo. Le appendici pari erano assenti. Il faringe a
suzione muscolare e branchie in tasche sacciformi che si aprono separatamente allesterno con un
numero pari a 5-16 paia.
I ciclostomi invece, forme attualmente viventi, sono caratterizzati da corpo allungato fino a 1 m,
pinna caudale omocerca, grosse ghiandole mucose, scheletro cartilagineo ,notocorda persistente,
vertebre ridotte o assenti, bocca con dentelli cornei e privi di stomaco; una cinquantina di specie
viventi con due ordini molto diversi: Petromizonti e missinoidi. Allordine dei Petromizonti
appartengono proprio le lamprede. Questi sono animali che ospitano i mari e le acque dolci. Le
lamprede in primavera, quando sono sessualmente mature migrano in acqua dolce e qui
depositano le uova sul fondo. Dalle uova ha origine poi una larva cieca, priva di denti detta
ammocete (vive da 3-7 anni). Vive infossata nel substrato e si nutre alla stessa maniera
dellanfiosso. Il giovane ritorna poi in mare, qui diventa adulto e vive come parassita. Il ciclo poi
ricomincia nuovamente. Ladulto si presenta con una bocca ad imbuto, con numerosi dentelli
cornei e una lingua protrusibile. Sono ematofagi e riescono infatti a produrre un secreto orale
anticoagulante. Il loro tubo digerente ridotto e sono anche questi dotati di dotto naso-ipofisario.
Hanno un velum che separa le branchie dallesofago. Iposmotici con lacqua dell ambiente.
Hanno reni e cellule a cloruri. Sono gonocorici. Due pinne dorsali, occhi sviluppati e 7 tasche
branchiali.
Missinoidi(myxine): sono forme esclusivamente marine a differenza delle lamprede. Unaltra
differenza rappresentata dallassenza della larva e quindi lo sviluppo diretto e hanno grosse
uova ricche di vitello, quanto basta per dare la possibilit allindividuo di affrontare le difficolt
dellambiente. Sono ermafroditi proterandri. Anche questi per sono tutti parassiti di pesci. La
bocca ha delle piastre multi cuspidate cornee (una
specie di sporgenze) su una specie di lingua
muscolarizzata. Attorno alla bocca si presentano
sei tentacoli sensoriali con sostegno cartilagineo. Al
di sopra della bocca, invece, presente un canale
naso- faringeo, quindi una sorta di narice. Sono
isosmotici con lacqua ambiente, con occhi e reni
ridotti. Sono privi di vertebre. Detritivori o
predatori, e anche questi sono fossori come
lanfiosso. Sono per lo pi tropicali e si contano 20
specie.

Gnatostomi:

Sono i cosiddetti animali con mascella. Anche questi si dividono in forme ormai estinte,
rappresentate da i placodermi, e forme attualmente viventi che si sono differenziati in pesci,

anfibi, rettili uccelli e mammiferi.

i placodermi: la prima trasformazione principale dato proprio dal fatto che questi hanno mascella
e mandibola. Hanno scudo cefalico con grandi piastre ossee, tronco con piccole scaglie. Lunghi fino
a 10 m, denti assenti , bordi mascellari affilati, pinne pari pettorali e ventrali, una o due dorsali,
unanale, una caudale etero cerca (A)( Nella pinna eterocerca i due lobi non sono ugualmente
sviluppati, ma uno pi sviluppato dellaltro. Mentre nella pinna omeocerca i due lobi della
pinna caudale sono ugualmente sviluppati e perfettamente simmetrici.(C) . Qui larco ioideo non
ancora collegato allarco orale. Larco ioideo si modificher successivamente per migliorare la
condizione dellarco orale. Articolazione mobile tra le ossa dello scudo cefalico.

Pesci
Come sappiamo ai placodermi, che sono forme estinte, seguono i pesci che a loro volta si
suddividono in:
1. Pesci cartilaginei o condreitti: squaliformi, raiformi e olocefali.
2. Pesci ossei o osteitti: dipnoi, crossopterigi, olostei e teleostei
Ai pesci seguono poi, nellordine,
I. Anfibi: apodi, urodeli e anuri
II. Rettili: cheloni, rincocefali squamati (sauri e ofidi), loricati
III. Uccelli: archeorniti e neorniti
IV. Mammiferi: prototeri, metateri ed euteri.
I primi gnatostomi viventi sono i pesci cartilaginei detti anche elasmobranchi o condreitti:
- bocca ventrale;
- pinna caudale etero cerca,
- fessure branchiali che si aprono direttamente allesterno. Come sappiamo la prima fessura
branchiale ha dato origini a uno spiracolo.
- Le vertebre segmentate permettono una pi
complessa flessione del corpo e sostegno assile.
-Squame, cio il rivestimento esterno del
tegumento. Per nei pesci cartilagine sono di tipo
placoidi, cio sono ruvide. Le squame quindi si
approfondano direttamente nel derma. Non sono
superficiali come nel successivo pesce osseo. Le
squame placoidi, possono essere di tipo
cicloide con dei solchi concentrici a partire dal
centro di formazione della squama. E poi di
tipo ctenoidi che sono ruvide e sono munite di
una specie di dentelli
-Lo scheletro interamente cartilagineo.

La classe dei cartilaginei, si divide in vari ordini, che abbiamo precedentemente elencato:
Squaliformi: hanno quelle caratteristiche che abbiamo precedentemente elencato, proprie di tutti i
condreitti e in pi presentano un corpo fusiforme; sono abili nuotatori e quindi predatori. Si
raggiungono dimensioni di circa 15 metri. Si nutrono anche di plancton.
Raiformi o Batoidei: anche questi pesci cartilaginei, ma hanno, a differenza degli squali, il corpo

appiattito e possono essere bentonici: pertanto le fessure branchiali non sono laterali come negli
squali formi ma sono ventrali. Hanno grandi pinne pettorali, talmente ampie che arrivano a
fondersi lateralmente con il corpo stesso dellanimale.

Olocefali: Si avvicinano ai pesci ossei. Coda allungata a flagello, Un

capo molto grosso e vivono nelle acque fredde e profonde. Hanno
sviluppo diretto e sono ovipare e ovovivipare. Le fessure branchiali
sono coperte da un opercolo.

Riproduzione condreitti:
La fecondazione interna, i maschi infatti hanno un organo copulatore, pterigopodio, che una
modificazione della pinna pelvica.
Lezione del 18 maggio 2012
I Pesci Ossei prendono il nome anche di osteitti e costituiscono laltro ramo in cui si differenziano
i pesci; Le loro caratteristiche principali sono:
-Scheletro osseo
- Posseggono vescica natatoria, una estroflessione sacciforme dorsale (molto vascolarizzata) del
tubo esofageo. Molto spesso a questa collegato un diverticolo polmonare detto dotto
pneumatico. Questo presente nei pesci che hanno doppia respirazione. Entrambe queste
strutture hanno sia una funzione respiratoria che di galleggiamento.
-Squame ganoidi; questa volta le squame non sono direttamente inserite nel derma, ma sono delle
piccole lamine a forma di rombo pi superficiali e facili da togliere. Posseggono anche squame
cicloidi oppure ctenoidi.
- Le branchie sono coperte dallopercolo; Questo un carattere che abbiamo gi visto negli
olocefali, ma naturalmente nei pesci ossei si sviluppa e si perfeziona.
-E dotato di pinne pari: due pettorali, a livello delle aperture branchiali, due pelviche, situate nella
parte anteriore. La pinna impari dorsale pu assumere diversi aspetti.
- La bocca terminale
- Posseggono solo lorecchio interno, come tutti i vertebrati.

- La fecondazione esterna, a differenza dei pesci cartilaginei. Non vi sono organi copulatori, ma
eccezionalmente possibile che la pinna anale funga da organo copulatore.
- Le migrazioni sono frequenti sia per scopo trofico che per scopo riproduttivo, spesso solo per
scopo riproduttivo per poter trovare le condizioni ambientali migliori per questa pratica. Parleremo
quindi di animali anadromi, pesci che migrano dal mare verso le acque dolci (salmoni). A questa
parola si oppone la parola catadromi, in cui la migrazione contraria e avviene dalle acque dolci
ai mari. (anguille)
-Lo sviluppo indiretto e quindi avviene con le larve.
-Quando esiste il cuore c la cavit pericardica. C anche un cavit periviscerale che protegge
lintestino nei vertebrati in generale.
Ancora per quanto riguarda i pesci ossei, esistono specie pi rappresentative come ad esempio i
DIPNOI: Sono attualmente viventi, circa una decina di specie che vivono nelle acque interne
africane. Contengono una vescica gassosa usata per la respirazione aerea. La larva dei dipnoi ha le
branchie esterne, mentre nelladulto si forma lopercolo che le protegge e le nasconde. Ancora ci
sono I CROSSOPTERIGI: Sono viventi una trentina di specie che vivono nelle profondit dei mari.
Sono anadromi, tendono quindi a migrare nelle acque dolci. Possiedono la pinna dorsale, Il rostro
abbastanza sviluppato, la bocca ventrale e senza denti. La pinna caudale eterocerca.
Caratterizzati da grosse scaglie e in alcuni si trasformano in una serie di scudi ossei, derivati da
squame ganoidi come ad esempio nello storione, e in altri sono del tutto assenti come nel pesce
spatola. Si pu dire che i crossopterigi si distanziano un po dalle caratteristiche dei pesci ossei,
nonostante facciano parte di questa classe. E proprio dai crossopterigi che deriveranno gli anfibi,
in quanto la pinne dei crossopterigi si trasformata in zampa. Ancora come sottoclasse dei pesci
ossei, troviamo i TELEOSTEI: caratterizzati da raggi spiniformi nelle pinne, con scaglie da cicloidi a
ctenoidi. Scompare il dotto pneumatico e le pinne pelviche si spostano pi avanti. Nei pesci abissali
abbiamo la presenza dellocchio telescopico che ha un cristallino molto sviluppato.
Curiosit: Lippocampo un pesce che contiene la tasca incubatrice. E uova si schiudono quindi in
questa tasca, che contenuta nel maschio e le cure parentali sono particolari rispetto agli altri
pesci.

Diversit tra i pesci ossei

Esistono delle specie che fanno parte della classe dei pesci ossei, ma hanno alcune caratteristiche
che li allontanano da essi. Questi sono:
Anguilliformi: Sono rappresentati dalle murene marine. Sono apodi, senza pinne pelviche, ma le
pinne dorsali, caudale e anale formano ununica pinna continua. Le squame sono assenti e per
questo lo superficie del corpo sembra abbastanza liscia.
Clupeiformi: sono rappresentati dalle acciughe, dai salmoni e dalle trote.
Galliformi: Rappresentati dal merluzzo
Perciformi: Tonni, pesce spada, sgombro, triglie e cefali, scorfani.
Tetradontiformi: con denti che formano un becco molto tagliente che serve a rompere il corallo e a
nutrirsi del polpo allinterno del corallo. Sono rappresentati dai pesci palla.

La strada per arrivare agli anfibi.

Dalla pinna lobata dei crossopterigi e non da quella allungata dei dipnoi, ha origine larto. Per
cui la pinna nei pesci e larto negli anfibi sono strutture omologhe. La struttura della pinna detta
pterigio, mentre quella dellarto detta Chiridio. Il passaggio da pinna ad arto rappresentato da
una coda con pinna sorretta da raggi. Per arto si formeranno sei o otto dita. Nelle forme di
passaggio persister lopercolo e probabilmente le branchie. I denti a struttura labirintica.

Anfibi
La superclasse dei tetrapodi comprende in se le quattro classi di vertebrati terrestri che sono gli
anfibi, i rettili, gli uccelli e i mammiferi. Si chiamano cos in quanto sono provvisti di quattro arti,
che nel tempo sono scomparsi o si sono modificati. Non sono altro che degli gnatostomi terrestri,
con arti deambulanti e respirazione polmonare. Sono dotati di cinto pelvico che connesso
direttamente a tre vertebre della colonna vertebrale. Le articolazioni sono snodate e mobili. La
muscolatura ipoassiale che riesce a sostenere i visceri. Gli arti sono a contatto con il suolo. I reni
sono molto sviluppati, sono animali urotelici con vescica urinaria. Con gli anfibi quindi ha inizio
lera dei tetrapodi. Gli Anfibi, poco pi di 4000 specie e con il loro nome che significa doppia vita,
sono i primi animali che hanno colonizzato lambiente terrestre, ma sono rimasti ancora
strettamente legati allacqua, almeno per la riproduzione. Si riconoscono tre ordini:
1)Apodi o gimnofioni: sono le cecilie e i vermi formi.
2)Urodeli o caudati perch provvisti di coda: tritoni e salamandre
3) Anuri o aucodati perch non hanno la coda: e sono le rane e i rospi che si differenziano per la
respirazione che cutanea per le rane, mentre nei rospi migliora la respirazione polmonare e si
riduce quella cutanea. Lo stesso tegumento meno permeabile.
Le caratteristiche degli anfibi moderni sono:
-Tegumento, caratterizzato da epidermide pluristratificata e ricca di ghiandole mucose che servono
ad aumentare la superficie a disposizione per una migliore respirazione cutanea. Presenti anche
ghiandole edonistiche che servono per il gusto e per lolfatto, ghiandole velenifere. Sotto come al
solito presente il derma che il tessuto vascolarizzato.
-La pelle nuda e priva di scaglie o peli o penne. E permeabile e vascolarizzata per scambi idrici e
gassosi. Fondamentale per una funzione respiratoria.
-Alla respirazione cutanea si affianca la respirazione polmonare e bocca-faringea grazie anche alla
presenza di narici interne che sboccano nella cavit boccale.
-Le zampe servono per il nuoto
-Il cuore ha due atri e un ventricolo, in rapporto alla presenza dei polmoni.

-Il cranio grande e lo scheletro molto leggero, parzialmente cartilagineo, con muscolo per molto
sviluppati.
-Nella fase larvale sono ancora legati allacqua dolce quindi la respirazione branchiale, mentre
nella fase adulta sono in grado di vivere sulla terra e hanno respirazione polmonare e cutanea.
-Nellorecchio c unarea sensoriale per i suoni a bassa frequenza.
1)Caudati o urodeli: Il loro corpo allungato, la coda ben sviluppata e hanno quattro arti di
lunghezza uguali tra di loro. Non c differenza dal punto di vista architettonico tra la larva e
ladulto, in quanto queste hanno la
coda e le quattro zampe ugualmente
sviluppate. E molto comune quindi la
neotenia, cio il fatto che vengono
mantenuti gli stessi aspetti dal punto
di vista fisico. E possibile distinguere
le due forme solamente dal fatto che
ladulto maturo e quindi si pu
riprodurre, mentre la larva non ha
ancora raggiunto la maturit sessuale.
Le specie viventi sono circa 150. Sono
solamente acquatici e hanno coda e
collo distinto. Tra le specie ricordiamo
le salamandre e i tritoni. Per quanto riguarda la fecondazione questa interna.
2) Anuri o aucaudati: hanno zampe posteriori adattate al salto quindi queste sono pi lunghe di
quelle anteriori. Compaiono, come anche gi da
prima, le coane o le narici secondarie. La
respirazione di tipo buccofaringea. Sono in
grado di emettere dei richiami vocali adatti per la
riproduzione. Sono presenti circa 4000 specie in
climi tropicali e temperati. La bocca provvista di
denti e la lingua attaccata solo anteriormente e
questa quindi in grado di ribaltarsi per catturare
il cibo e portarlo allinterno della cavit boccale. Il
sistema muscolare naturalmente molto
sviluppato, ma mancano di collo. Si nutrono di
alghe e catturano insetti. La riproduzione legata
all'acqua nella maggior parte delle specie. Negli
anuri, la riproduzione acquatica, le uova sono
prive di guscio e avvolte da un materiale
gelatinoso, quindi devono essere deposte in acqua. La fecondazione esterna: il maschio sale sul
dorso della femmina e feconda le uova man mano che questa le depone. Le uova fertilizzate si

sviluppano in seguito in larve acquatiche chiamate girini, attrezzate di una coda ondulante per la
locomozione, branchie esterne, un lungo apparato digerente e un picco corneo con
cheratinizzazione variabile a seconda della dieta erbivora o carnivora del girino. La metamorfosi
graduale e comporta modificazioni nell'apparato digerente, la comparsa di zampe e polmoni, la
scomparsa delle branchie. Con la metamorfosi, lapparato branchiale si trasforma in apparato
polmonare e piano piano si perde la coda.
3)Apodi o gimnofiomi: Il corpo
allungato, la coda breve e sono primi di
arti. In genere fossori, scavano gallerie
nel terreno delle regioni tropicali. E lo
sviluppo diretto. Circa 150 specie
tropicali. Sembrano degli anellidi, ma
sono vertebrati cio posseggono colonna
vertebrale, cosa che non presente negli
anellidi.

Lorigine degli amnioti

Dagli anamni, privi di involucri protettivi, passiamo agli amnioti. Questi sono caratterizzati dallo
sviluppo embrionale che comprende la formazione di varie membrane
(amnios, corion ed allantoide). Negli amnioti non si ha pi il passaggio dalla larva alla forma
adulta, bens la nascita di individui che, di solito, sono le copie in miniatura dei genitori. Adesso
quindi il piccolo protetto completamente dallamnios. Gli amnioti iniziano con i rettili e
comprendono poi uccelli e mammiferi.

Rettili
Derivano dagli anfibi rettiloformi che sono piccoli e agili e con zampe molto lunghe. Si nutrivano di
insetti e molto probabilmente erano arboricoli.
Le caratteristiche principali:
-sono dotati di pelle cheratinizzata e impermeabile (primi cambiamenti nel tegumento) che
consente loro di vivere in ambienti molto molto aridi. Il tegumento anche protetto da squame e
talvolta da scudi cornei. Periodicamente viene mutata.

- E molto pi facile distinguere un corpo, un capo e una coda. Il capo posizionato pi in alto e ha
occhi laterali. Allinterno dellorecchio le columelle sono immobili. I denti sono piccoli e numerosi e
la muscolatura adduttrice della mandibola, muscolarizzata, suddivisa in due gruppi: muscoli temporali che esprimono la potenza del movimento e i muscoli pterigoidei che danno velocit al movimento, inseriti sul palato.
- Gli arti possono essere presenti oppure assenti, in quanto per adattamento secondario sono
diventati striscianti e non deambulanti come succede nei serpenti.
-Lo sviluppo diretto e le uova vengono deposte a terra. Per questo motivo le uova dovevano
essere necessariamente protette da involucri e cio da annessi embrionali quali corion, allantoide
e sacco vitellino e amnios, fondamentale.

- Respirazione sono polmonare, tranne nei cheloni che cloacale .

-Pi netta separazione del sangue arterioso e venoso e parziale separazione dei ventricoli, con
setto interventricolare che si completa nei rettili pi evoluti. Animali eterotermi come tutti gli
animali studiati fino ad ora.
- Inoltre il cinto pelvico a contatto con tre vertebre sacrali, articolazione mobile a leva nel
metatarso, arti lunghi ravvicinati, con unghie. Il tutto va a migliorare il movimento e migliora anche
il sostegno degli arti.

Classificazione dei rettili

Esistono, come abbiamo gi visto diversi ordini di rettili:
Rincocefali: sono i pi antichi e hanno una sola specie il sphenodon punctatus, detto anche
tuatara. Assomiglia a una grossa lucertola e vive in nuova zelanda spostandosi dalla terra allacqua
e nutrendosi di piccoli animali. Il tegumento molto spesso e impermeabile. Depone le uova
direttamente in buche nel terreno.
Cheloni o testudinati: sono rappresentati dalle testuggini o tartarughe. Hanno il corpo rivestito da
una corazza, costituita da carapace o scudo dorsale convesso e da piastrone ventrale che piatto.
La corazza costituita da ossa suturate tra loro, con un rivestimento corneo, caratterizzato da
lamine sottili, prodotto dallepidermide. E questo che si utilizza per fare gioielli e scarpe. Da questa
struttura vengono fuori collo, testa, zampe e coda. Infatti queste parti del corpo possono essere
retratte ed estroflesse. Il tronco invece fisso ed protetto dallo scudo osseo. Il Cranio breve e
triangolare, privo di denti, con becco, formato da mascelle cornee. Le zampe naturalmente sono
deambulanti, palmate o trasformate in natatorie. Sono ovipare, circa 250 specie in ambienti
terrestri caldi o temperati e in tutti i mari, tranne che in Nuova zelanda e America sud-occidentale.

Le dimensioni possono variare, infatti possono raggiungere un metro o poco pi di un metro. La

metameria si esprime in capo, collo, tronco e coda. Sono animali uricotelici, per risparmiare acqua.
LOrecchio interno e medio ben sviluppato, il timpano ricoperto di cute, ma nonostante tutto
ludito mediocre.
Squamati: Nellambito degli squamati ritroviamo due sottordini cio i sauri e gli ofiti. Gli squamati
rappresentano la maggior parte dei rettili, infatti ne esistono circa 6000 specie che abitano climi
caldi e temperati.
SAURI: fanno parte di questo ordine i camaleonti; Capo largo, onnivori, cranio poco

cinetico, piccoli tranne eccezioni due specie neozelandesi; Fanno parte di questi anche i gechi, le
lucertole, varanidi, iguane. Zampe e timpani ben sviluppati, coda automitata cio capace di essere
rigenerata. E un impulso nervoso che fa staccare automaticamente la coda quando questa viene
afferrata. Circa 3500 specie. Hanno le mandibole fuse anteriormente , non possono

ingerire grandi prede, perch non possono aprire la bocca tanto come i serpenti. Gli occhi
sono mobili e lepidermide corneificata protetta, con squame e scudi, permette la muta.
OFIDI: fanno parte di questo ordine i serpenti; il capo stretto, insettivori, cranio cinetico,
lunghi pi di 10 m con un numero di vertebre da 200 a 400. Senza zampe, tracce di cintura pelvica,

occhi fissi senza palpebre, le mandibole sono unite anteriormente da un ligamento

e grazie anche alla disposizione delle ossa craniche sono in grado di ingerire grandi prede ,
addirittura intere. Le mandibole possono cosi abbassarsi sia posteriormente che anteriormente
spalancando la bocca e provocare la morte della preda inizialmente per soffocamento. Dopo entra
in circolo il veleno che neurotossico e provoca la paralisi dei muscoli respiratori o del cuore, o
provoca emorragie interne. I Denti del veleno sono canalicolati e collegati alla ghiandola del veleno
e sono necessariamente pi grandi rispetto agli altri. I denti non canalicolati sono detti aglifi, come
succede ad esempio nelle bisce, che sono innocue. I denti canalicolati possono posizionarsi in parti
diverse della bocca, per questo motivo parleremo di denti posti pi anteriormente (proteroglifi)
posti posteriormente (Opistoglifi) . La lingua bifida. Sono dotati di organo a fossetta che
permette agli animali di avere una buona sensibilit chimica e termica per poter catturare la preda.
Hanno generalmente un buon udito, anche se non hanno orecchio medio.
Loricati: (coccodrilli) arti posteriori laterali con possibilit di roteare portandosi sotto il corpo, muso
lungo, semiacquatici, 25 specie viventi. I coccodrilli si trovano in America centro meridionale e nel
Nilo, gli alligatori, invece nei fiumi del nord America e Cina, i caimani in America intertropicale e
india. Sono lordine pi evoluto nei rettili. Infatti sono caratterizzati dalla separazione del
ventricolo in destro e sinistro, il corpo rivestito da grosse squame e anche da scudi ossei, vivono
nei fiumi e nelle paludi, dove scavano gallerie per il riparo; si nutrono di mammiferi e
occasionalmente di uomo. Nei coccodrilli lorecchio interno molto ben sviluppato rispetto agli
altri rettili. Qui gli stimoli vibratori vengono convertiti in impulsi nervosi. Ci sono delle differenze
nellambito dei loricati: Lalligatore ha il capo largo e il muso rotondeggiante, i denti nascosti
quando la bocca chiusa, mentre il coccodrillo ha il muso pi lungo.

Lorigine degli uccelli:

Derivano dai dinosauri saurischi maniraptora, le penne si originano forse per
termoregolazione, la struttura del piede cambia in modo che questi possano afferrarsi ai rami e
atterrare sul suolo. Il movimento delle mani per catturare le prede pu aver originato il volo
battente. Il primo uccello Archaeopteryx del Giurassico, con denti, mani artigliate sia
posteriori che anteriori, coda lunga cos come nei rettili e penne come gli uccelli. Un altro
esemplare rappresentato da Confuciusornis del Cretaceo che ha coda corta con vertebre
caudali fuse, piedi prensili, senza denti. Quindi questo si avvicina di pi agli uccelli.

UCCELLI
Levoluzione degli uccelli fortemente condizionata dalladattamento al volo, lo sterno pi

profondo, vi sono specie volatrici, acquatiche e terrestri, ma solo alla fine del cretaceo
compaiono gli uccelli attuali, i Neorniti.
Le caratteristiche principale degli uccelli sono che:
- Privi di denti,
-tronco breve con sterno carenato e vertebre per
lo pi fuse. (coda e bacino)
-le penne derivano dalle squame, il rivestimento
isolante e le superfici portanti per il volo. Le
penne in pi evitano la dispersione del calore ed
per questo che sono omeotermi. La massima
indipendenza dallambiente si otterr con i
mammiferi che ricopriranno il feto con la
placenta.
-Gli arti anteriori degli uccelli sono adattati al volo, con ossa delle dita fuse, con muscoli
massicci. Alla carena sono collegati i muscoli: grande pettorale (abbassa lala) e piccolo
pettorale (antagonista e alza lala).
- ossa molto leggere e pneumatizzate cio piene di aria perch sono collegate ai sacchi aerei
che a loro volta sono collegate ai polmoni, che sono molto sviluppati. Il tutto per poter favorire
il volo. Il volo richiede: leggerezza, potenza, equilibrio e mobilit dellaria. Per quanto riguarda
la respirazione questa polmonare; I polmoni e i bronchi sono tubolari, collegati come
abbiamo detto ai sacchi aerei; questi assicurano ventilazione costante, regolazione termica e
unidirezionale. Alla diramazione della trachea vi il siringe, organo della fonazione. Molto
spesso questo serve per emettere suoni necessari allaccoppiamento.

-metabolismo elevato e cuore con 4 cavit, quindi pi svilupatto.

-Il corpo fusiforme ed costituito da 2 coni uniti per la base, per offrire la minima resistenza
allaria.
- Il cranio cinetico, sostenuto da 1 condilo,
- grandi orbite con vista e udito molto sviluppati.
-Vertebre per lo pi anchilosate e ridotte al pigostilo. Solo le cervicali sono mobili.
- Lala ha mano e dita ridotte.
-

Presentano metameria eteronoma nello scheletro. Le mascelle sono senza denti.

manca vescica urinaria ed per questo che gli escrementi sono semisolidi. A livello
della coda c l uropigio, ghiandola che produce sostanza oleosa per lubrificare e
impermeabilizzare lintera superficie del corpo.

Per quanto riguarda la riproduzione e corteggiamenti sono molto complessi. C go-

nocorismo e i maschi sono molto diverse dalle femmine, e questo dovuto anche ai caratteri secondari extragenitali. I maschi hanno livree (piumaggio) sgargianti per poter attirare la femmina. Le cure parentali sono molto complesse infatti per poter accogliere i piccoli si costruiscono nidi molto elaborati; Sono ovipari e soggetti a migrazione.
La classe degli uccelli si divide in due sottoclassi:
-Neorniti che sono gli uccelli attuali, ma a loro volta questi si dividono in:
Paleognati: Non sono volatori e sono privi di carena sullo sterno. Appartengono a questa classe gli
struzzi. A questa classe appartengono anche gli sfenisciformi, cio i pinguini. Questi sono
caratterizzati da arti adatti per nuotare, penne molto corte e un corpo protetto da un denso strato
di grasso. Vivono nelle coste dellAntartide e in Patagonia.
Neognati: Questi invece sono volatori, con sterno carenato e ali ben sviluppate. Hanno zampe
corte e palmate, con becco lungo. Appartengono a questi gli anseriformi e i galliformi:
Sfenisciformi, i pinguini non sono volatori, arti per il nuoto, penne corte, corpo protetto da denso
strato di grasso.
A seconda dellambiente in cui i neorniti (neognati) vivono ritroviamo forme acquatiche
rappresentati da un fenicotteriformi, ciconiformi, gruiformi e caraciformi che hanno zampe
allungate e palmate come il martin pescatore. Esistono i rapaci diurni con becco robusto
rappresentati dai falconiformi, con capo piccolo e becco corto e appuntito, e i rapaci notturni le

famose civette (strigiformi); a differenza dei diurni questi hanno occhi grandi e capo largo. Gli
artigli sono acuminati e si nutrono di piccoli mammiferi, piccoli uccelli e di artropodi. Abbiamo poi
gli arboricoli con becco robusto, appuntito e ricurvo, rappresentati dai psittacciformi come i
pappagalli; i cuculiformi che depongono le uova nei nidi degli altri uccelli; i piciformi che sono i
picchi e si arrampicano sui tronchi e si nutrono di insetti; i passeriformi: questi hanno tre dita
anteriori e uno posteriore.

Lorigine dei mammiferi

I mammiferi si sono originati nel Triassico e si sono evoluti poi nel cenozoico, fino ad arrivare allera
quaternaria che corrisponde allera un cui viviamo. Sono Presenti, 4300 specie viventi. Come
sappiamo dai rettili si sono originate due linee evolutive, quella degli uccelli e quella dei
mammiferi. Per la precisione i mammiferi derivano dai Pelicosauri che risalgono al carbonifero; Si
pu affermare che le caratteristiche principali sono:
-Finestra temporale allargata e unica con cranio allargato.
-Palato secondario
-Nuova articolazione della mandibola, con due masse muscolari adduttrici .
-Tre ossicini nellorecchio medio, staffa, incudine e martello.
-Provvisti di diaframma e peli e naturalmente mammelle per poter allattare i piccoli. Al tegumento
sono annessi, oltre ai peli, anche altri tipi di ghiandole e sistemi sensoriali.
-Inizio di diversificazione dentaria.
-Arti laterali.
-Spesso creste dorsali, ectotermi.
-la colonna vertebrale flessibile sul piano verticale.

MAMMIFERI
-

La caratteristica pi importante dei mammiferi che questi sono dotati di peli. Sono questi
che permettono di mantenere lomeotermia, infatti sono dei veri e proprio isolanti termici e
in pi sono caratterizzati da dei muscoli erettori. La seconda caratteristica pi importante
che posseggono le ghiandole mammarie , da qui lorigine del nome portatori di mammelle. Capo sorretto da 2 condili occipitali. La bocca provvista di denti ed presente il
fenomeno dell eterodonzia, vuol dire che ogni dente ha una forma e una funzione ben
specifica in rapporto anche allalimento di cui si cibano. Per questo motivo, infatti i mammiferi possono essere erbivori, predatori, insettivori oppure onnivori. Le zampe hanno cinque
dita e sono adatte per la deambulazione, per la corsa, per il nuoto e per il volo. Per cui una
diversit anche nellambito della funzionalit delle appendici, ma sempre con cinque dita, a
parte qualche caso che come al solito fa eccezione alla regola. Mammiferi speciali sono i

cetacei e le sirenidi che mancano di zampe posteriori e trasformano quelle anteriori in

pinne. Unaltra eccezione rappresenta dal patagio nei chirotteri cio nei pipistrelli;
Il patagio una membrana adatta per supportare il volo ed in alcuni mammiferi per effettuare
planate. Si estende dalle falangi delle zampe anteriori fino a quelle posteriori e talvolta include anche la coda. formato da sottile tessuto cutaneo elastico vascolarizzato, talvolta ricoperto di peluria. Sono animali in grado di emettere suoni in quanto sono provvisti di corde vocali nella la-

ringe, una sorta di perfezionamento del siringe che avevamo trovato negli uccelli. Per quanto riguarda poi i primati, questi possiedono zampe prensili, una specializzazione che si perfeziona con
la stazione eretta negli antropoidei e particolarmente nelluomo. Al massimo dello sviluppo il

telencefalo e cervelletto. Questo porta a un miglioramento della memoria, dell apprendimento, dellintelligenza e della comunicazione, mentre lo sviluppo del cervelletto porta a un migliore
equilibrio, coordinazione, movimento.
La vescica urinaria presente in rapporto ad escrezione fluida. Appare un nuovo annesso
embrionale, la placenta che collega poi il feto alla madre per nutrizione e respirazione. Nei
mammiferi la vista, ludito e olfatto molto sviluppati, abbiamo visto infatti che essendo il
telencefalo molto sviluppato si perfezionano anche i sensi e il movimento . Il Cuore al

massimo della perfezione, con 4 cavit e separazione tra sangue venoso e sangue arterioso
con grande e piccola circolazione. La fecondazione interna, con uova povere di vitello
(oligolecitiche) e circondate da cellule follicolari. La riproduzione, anche in questo caso, un
fenomeno caratterizzato da complessi corteggiamenti. In genere presente un viviparit

placentare. Fondamentale lallattamento e le cure parentali.

I pi piccoli sono i roditori, qualche centimetro, i pi grandi sono i cetacei, tra cui la balenottera
musculus che supera 30 m di lunghezza e le 100 tonnellate di peso. I mammiferi che vivono nelle
regioni fredde sono in grado di attendere condizioni migliori attraverso il letargo, rallentando al
massimo e quindi quasi bloccando per tutta la stagione il proprio metabolismo. Sono possibili
variazioni di colore per mute autunnali, come ad esempio la pelliccia bianca per mimetismo con le
nevi. Compiono, naturalmente migrazioni in quanto una parte del ciclo biologico, cio la
riproduzione, deve essere svolto nelle migliori condizioni possibili. Quindi, se possibile, devono
necessariamente spostarsi.

Diversit dei mammiferi

Nellambito dei mammiferi possibile riconoscere tre sottoclassi;
-Prototeri o monotremi: di questa sottoclasse fanno parte lornitorinco. Questo acquatico, ha le
zampe palmate e non ha denti. Ha la cloaca e sono ancora ovipari. Vive nella regione australiana.
Un altro esempio lechidna, con il corpo ricoperto da spine. Ha abitudini notturne.

-Metateri o marsupiali: questi vivono in Australia e in sud America. I marsupiali hanno femmine
con marsupio, tasca ventrale sostenuta da ossa marsupiali, in cui i giovani immaturi rimangono fino
a completo sviluppo. Infatti la gestazione molto breve perch questi maturano appunto nel
marsupio. Altre specie sono rappresentate dallo scoiattolo volante (petratus). Le zampe posteriori
sono molto lunghe e sviluppate perch per muoversi usano il salto. Anche la coda molto
allungata.
-Euteri o placentati o ancora teri: La caratteristica principale che finalmente presentano la
placenta. Sono tantissimi e sono caratterizzati da un gruppo di ordini tra loro affini che
rappresentano la linea filetica che porta alluomo. Questi sono:
-insettivori: questi sono i pi piccoli tra i placentati e hanno cinque dita. Sono rappresentati dai
ricci, dalle talpe che hanno le zampe modificate in modo da poter scavare nel terreno (
convergenza vedi adattamenti).
-dermotteri: somigliano molto a degli scoiattoli volanti perch dotati di patagio. Hanno abitudini
notturne e si trovano in asia sud orientale.
-chirotteri: sono i mammiferi adattati al volo e sarebbero i pipistrelli. Ricordiamo anche il
desmodus, il vampiro dellAmerica Meridionale. Questo usa denti molto affilati per tagliare la cute
di cavalli, bovini e uccelli.
Occasionalmente morde
luomo e si nutre di sangue.
Appartengono a questo ordine
i
microchirotteri, che sono
insettivori cavernicoli e anche i
macrochirotteri di pi di un
metro in Africa e in Australia. Il
patagio in questi include le
zampe posteriori e la coda, per
allungamento dal 2 al 5 dito, il
1
dito provvisto di artiglio e
serve per laggancio, hanno
organi per percepire gli
ultrasuoni per evitare gli ostacoli.
Esistono anche degli euteri acquatici; Questi hanno arti anteriori trasformati in pinne oppure
hanno arti palmati. Gli arti posteriori sono assenti. Esistono tra questi, due ordini fondamentali:
-Sirenidi
-Cetacei; tra i cetacei si differenziano gli odontoceti, che hanno denti tutti uguali (ricordiamo il
capodoglio, i delfini.) e i misticeti che hanno piastre cornee che danno origine ai fanoni (balene e
balenottere azzurre). Le attuali balene sono derivate da un mammifero terrestre primitivo con

zoccolo (ungulati) 55 milioni di anni fa, per perdita degli arti posteriori e arti anteriori modificati in
pinne. Sappiamo infatti che la vita acquatica un adattamento terziario
Facendo riferimento quindi allorigine dei cetacei, parliamo degli euteri ungulati: questi si
dividono in:
-Perissodattili di grandi dimensioni; caratterizzati da dita impari (1 oppure 3) avvolte da una guaina
cornea. Questa d origine allo zoccolo. Hanno uno stomaco semplice. Comprendono equini, cio il
cavallo, con un solo dito funzionante. Comprendono anche il tapiro, il rinoceronte e le zebre.
-Artiodattili; hanno dita pari e rappresentanti sono il maiale e lippopotamo che abita i fiumi
dAfrica. Hanno denti completi e non sono ruminanti. Ci sono ancora i cervidi, ovini, caprini e
giraffidi che invece sono ruminanti e hanno quindi la dentatura ridotta e lo stomaco con le quattro
camere di cui abbiamo parlato. Ancora il cammello che ha due gobbe e il dromedario 1. Vengono
definiti pre-ruminanti in quanto hanno 3 camere.
-Primati: caratterizzati da cinque dita opponibili, occhi diretti, stazione eretta e cervello molto
sviluppato. Questi hanno diversi sottordini; le proscimmie e gli antropoidei. Questi ultimi
sarebbero le scimmie e luomo.
-Proscimmie, abitudini notturne: sono i lemuri del Madagascar e i Tarsi nelle Filippine
-Antropoidei: si dividono in tre superfamiglie ,Ceboidei, Cercopitecoidei e Hominoidei
Ceboidei: sono scimmie Platirrine con narici separate, molto distanti perch separate da una zona
appiattita. Hanno 36 denti e vivono in America.
Cercopitecoidei: Scimmie Catarrine con 32 denti e con narici avvicinate. Vivono in Africa e in Asia.
Hominoidei: hanno 32 denti, sono privi di coda, con una stazione + o eretta, che diventer eretta
con luomo. Comprendono:
-

Le scimmie antropomorfe, che precedono luomo. Vivono nelle foreste e si nutrono di vegetali come semi e frutta: tra queste ricordiamo la famiglia delle pongide a cui appartiene il
gibbone (asia),orangtango (sumatra) gorilla e scimpaz.

Luomo, unico rappresentante della famiglia Hominidae. E comparso 100.000 anni fa cio
nel tardo pleistocene ed stato preceduto da altri Hominidae, del genere australopitecus e
genere Homo (homo abilis) e successivamente dallerectus, che comprende luomo di Giava, cio il Pithecantropus erectus e quello di pechino Synantropus pechinensis. Si passa

quindi dalla nicchia arboricola al suolo e quindi alla stazione eretta, alla liberazione
della mano per la manipolazione e costruzione degli strumenti e per il linguaggio simbolico.
Rapido accrescimento della capacit cranica cio del cervello.

Scheletro umano:

La condizione da bipede implica innanzitutto uno spostamento del foro occipitale al centro

della calotta cranica e la colonna vertebrale assume una forma ad S per una migliore
distribuzione del peso e la formazione dei glutei. Il bacino corto e allargato per un miglior
attacco dei muscoli e per la postura eretta. Arcata dentaria ad U anzich rettangolare come
nel gorilla o a V come nei tarsi. Si presenta anche il premascellare che verticale e non obliquo.

Altri ordini di mammiferi:

-Sdentati o Xenartri : come ad esempio i Bradipi ( America tropicale) sospesi con artigli ai rami
degli alberi. Gli Armadilli (America) con piastre ossee ricoperte di sostanza cornea. Le piastre
consentono allanimale di avvolgersi a palla e di spostarsi rotolando.
- Folidoti: corpo ricoperto con piastre cornee che si sovrappongono, senza denti, lingua lunga per
catturare insetti. Un esempio dato dal Pangolini (africa ed Asia)
- Tubulidentati: come l Oritteropo (Africa) catturano con la lingua formiche e termiti in quanto
sono senza denti.
- Lagomorfi : conigli e lepri con 2 paia di incisivi superiori a crescita continua
- Roditori, con un solo paio di incisivi superiori a crescita continua e sono gli scoiattoli, criceti, ratti,
topi, cavie.
-Carnivori; caratterizzata da 4-5 dita con artigli e si dividono in:
-Fissipedi: i fissipedi sono terrestri come cani lupi volpi gatti ecc
- Pinnipedi: i pinnipedi invece sono acquatici, vivono in mari freddi e hanno zampe palmate, si
nutrono di pesci. Sono gregari, vivono in gruppo. Tra i pinnipedi citiamo le otarie che sono
caratterizzate dai canini trasformati in zanne.
- Proboscidati; sono i pi grandi mammiferi terrestri con proboscide che deriva dalla fusione del
naso e del labbro superiore e 2 incisivi superiori trasformati in zanne; Fanno parte di questo ordine
l elefante indiano e africano che pi grande. Hanno grandi orecchie per aumentare la superficie
di dispersione del calore.
-Iracoidei: somigliano alle cavie e si trovano in africa e asia.

Le leggi dei mammiferi

Ci sono due leggi che mettono in relazione la temperatura e lestensione della superficie del corpo.
-Legge di Bergman: si riferisce alle specie omeoterme dei climi freddi e dice che: tutti gli animali
che vivono in questi climi freddi hanno un corpo massiccio, tozzo, che si avvicina molto alla forma
sferica .
-Legge di Allen: le specie omeoterme dei climi freddi, hanno forma compatta con riduzioni delle
dimensioni delle superfici attraverso le quali si disperde di calore e cio collo, orecchie e coda.
Nella volpe artica quindi collo orecchie e coda saranno ridotte, in modo che non venga disperso il
calore. Se invece vediamo una volpe del deserto questa avr proprio queste parti molto grandi per
poter disperdere meglio il calore a causa del clima in cui costretta a vivere; La volpe delle regioni
temperate avr caratteri intermedi. Questo anche il motivo per cui lelefante africano ha
orecchie molto pi grandi, rispetto a quello indiano.