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LA TEORIA CELLULARE

Sviluppo
La teoria cellulare, insieme a quella dellevoluzione e della unitariet biochimica, costituisce uno dei principi generalizzabili ed
unificanti della biologia. Il termine cellula fu proposto nel XVII secolo dal Robert Hooke, inventore, fisico e naturalista, che
osservando una sottile fettina di sughero con un rudimentale microscopio ottico ebbe la netta apparenza di file di celle, simili a
quelle di un alveare, delle cellette, appunto. Verso il 1840 Schleiden e Schwann, botanico e zoologo, affermarono che sia i
vegetali che gli animali sono fatti da cellule. Nel 1855 il fisico Virchow dimostr che le cellule derivano dalla divisione di altre
cellule.
Propriet fondamentali delle cellule
Tutti gli organismi sono costituiti da una o pi cellule. Ogni cellula pu: crescere, riprodursi, trasformare chimico: sono composte
dagli stessi tipi di molecole che partecipano agli stessi tipi di reazioni; tuttavia possono differire anche notevolmente nelle
dimensioni ( da pochi m a mm di diametro), nella forma, per le sostanze chimiche che utilizzano e producono, per le funzioni
che caratterizzano ciascun tipo di cellula. Tutte le cellule hanno in comune almeno tre aspetti fondamentali: un citoplasma, un
nucleoide o un nucleo e una membrana plasmatica. La membrana plasmatica (plasmalemma) ne definisce i confini
racchiudendone il contenuto e separando linterno dallambiente extracellulare, e permette linterazione con lambiente e la
comunicazione con le altre cellule. costituita da un doppio strato di fosfolipidi con proteine intersparse (per uno spessore di 510 nm). Il corpo della cellula costituito dal citoplasma, una matrice semifluida in cui sono immersi il nucleo e gli organuli
cellulari. Contiene elementi inorganici, acqua, zuccheri, lipidi, amminoacidi, proteine. Contiene anche organuli cellulari, strutture
e compartimenti specializzati, molti dei quali delimitati da membrane. Nei Procarioti la maggior parte del materiale genetico
rappresentato da una singola molecola di DNA localizzata in unarea non delimitata detta nucleoide; mentre negli eucarioti vi
sono pi molecole di DNA che si trovano in un nucleo delimitato da una doppia membrana (carioteca); linterno del nucleo, in
analogia col citoplasma, detto nucleoplasma.

LA CELLULA PROCARIOTICA
I procarioti sono organismi semplici, tutti unicellulari (anche se a volte si presentano in forme di aggregazione o gruppi costituiti
da centinaia di individui), con ampia capacit di adattamento, rapide capacit riproduttive, processi metabolici aerobi o
anaerobi. Le cellule procariotiche sono di dimensioni ridotte (da 0,2x1,2 m a 1,5x4 m) e possono avere forme diverse.
Presentano il citoplasma circondato da una membrana plasmatica e, nella maggior parte dei casi, racchiuso da una parete
cellulare rigida. Lintero citoplasma di una cellula procariotica rappresenta lunit dove si svolgono tutte le funzioni vitali e pur
essendo presenti strutture complesse quali i ribosomi, in genere non sono presenti organuli delimitati da membrane o, se
presenti, sono estremamente ridotti. Manca una struttura nucleare delimitata, piuttosto si identifica un nucleoide, una zona del
citoplasma dove si colloca il DNA sotto forma di un singolo cromosoma circolare. Non essendo presenti allinterno strutture di
supporto, la consistenza della cellula deriva esclusivamente dalla parete cellulare, uno strato rigido di spessore variabile che
protegge la cellula, ne mantiene la forma e previene un eccessivo ingresso dacqua sebbene risulti nel complesso pi poroso
della membrana plasmatica. composta da peptidoglicano, una molecola complessa che consta di una matrice di zuccheri
insoliti legati trasversalmente da corte unit polipeptidiche. A parte poche eccezioni tutti i batteri possono essere classificati in
due tipi sulla base della costituzione della parete che li circonda: Gram-positivi, quelli che con la tecnica elaborata dal medico
danese Gram adsorbono e mantengono la colorazione al violetto di genziana avendo una parete costituita da uno spesso
monostrato di peptidoglicani; Gram-negativi quelli che perdono la colorazione, per cui al microscopio si osserva soltanto la
colorazione rosa del substrato su cui essi crescono, sono detti gram-negativi, avendo una parete paragonabile ad un sandwich in
cui un sottile strato di peptidoglicano compreso fra due membrane di natura fosfolipidica. Spesso la suscettibilit di alcuni
batteri agli antibiotici dipende dalla struttura della loro parete. Alcuni batteri presentano in superficie un ulteriore strato
protettivo, gelatinoso, detto capsula, composto da polisaccaridi. La membrana plasmatica nei procarioti, oltre alle normali
funzioni di separazione fisica e funzionale e di trasporto, svolge funzioni che negli eucarioti sono appannaggio di alcuni organuli.
Per esempio prima della scissione il DNA si duplica e le due molecole che si generano si legano alla membrana plasmatica in due
punti differenti, e in questo processo coinvolto il mesosoma, uninvaginazione spiraliforme della membrana plasmatica. In
alcuni batteri fotosintetici la membrana plasmatica si invagina in maniera estesa attorno alla cellula, e tali ripiegamenti
contengono alcuni pigmenti coinvolti nel processo di fotosintesi. Osservata al TEM, la regione del nucleoide appare come una
struttura filiforme aggrovigliata dai contorni irregolari di media densit agli elettroni, mentre il citoplasma spesso si presenta pi

opaco soprattutto per la presenza di numerosi ribosomi liberi. I batteri utilizzano per la locomozione i flagelli, strutture costituite
da flagellina, lunghi fino a 12 m, in grado di muoversi ad una velocit di 20 volte il diametro della cellula per secondo. Il flagello
che si comporta come unelica, costituito da un corpo basale formato da anelli proteici che funge da motore per far ruotare il
flagello sfruttando lenergia accumulata in un gradiente di protoni attraverso la membrana plasmatica. Altre strutture
filamentose presenti sulla superficie cellulare sono i pili, appendici pi corte dei flagelli, che svolgono un ruolo fondamentale nel
processo di coniugazione in cui si osserva lo scambio di materiale genetico tra due cellule (analoghe strutture si trovano in alcuni
eucarioti unicellulari, alcuni protozoi, per attaccarsi ai substrati).
I procarioti pi antichi: gli Archea
Sono organismi piuttosto insoliti: oltre a quelli che vivono nei comuni habitat, ve ne sono altri che riescono a vivere in condizioni
estreme (estremofili) come nelle profondit prive di ossigeno del mar nero, presso sorgenti vulcaniche in ebollizione, in acque
estremamente salate (alofili) o ancora nelle pozze coperte di ghiaccio dellAntartide. Condizioni riconducibili alle prime fasi dello
sviluppo della vita. Pertanto questi procarioti possono essere considerati dei relitti viventi. La classe pi antica quella dei
metanogeni, che producono metano da CO2 e H2.
I Bacteria
Il gruppo pi numeroso e diversificato di procarioti costituito dai Batteri o Eubatteri; di essi fanno parte anche le pi piccole
cellule viventi, prive di parete cellulari: i micoplasmi (0,2 m di diametro). I batteri hanno una diffusione pressoch ubiquitaria
sulla terra. Agli Eubatteri appartengono anche i procarioti fotosintetici (come i Cianobatteri).
Differenze
Archea ed Eubatteri si diversificano considerevolmente a livello biochimico e molecolare: gli Archea mancano di peptidoglicani
nella parete cellulare, i lipidi della membrana sono di tipo differente, ma soprattutto i loro RNA e le proteine ribosomali sono pi
simili a quelli degli eucarioti, mentre alcune specie presentano geni discontinui, con introni, come negli eucarioti. Tutti gli
organismi viventi dipendono in qualche modo dai compoti organici che queste cellule possono produrre a partire da sostanze
inorganiche.

LA CELLULA EUCARIOTICA
Le cellule eucariotiche sono pi strutturate e complesse di quelle procariotiche e di solito sono di dimensioni maggiori (persino
circa dieci volte). La caratteristica saliente delle cellule eucariotiche data dalla compartimentalizzazione, dovuta alla presenza
di strutture delimitate da membrane allinterno delle quali i processi biochimici possono avvenire indipendentemente, pur
stabilendosi continue interrelazioni fisiche e molecolari tra i vari scomparti. I compartimenti subcellulari, denominati organuli
(od organelli), sono specializzati per funzioni specifiche e sono riconoscibili morfologicamente e biochimicamente. Il numero o la
dimensione di un compartimento subcellulare varia tra i differenti tipi di cellule di un organismo multicellulare, dal momento
che ciascuna categoria si differenziata per svolgere una specifica e distinta funzione. Vantaggi della compartimentalizzazione:
un organulo citoplasmatico circondato da una membrana semipermeabile stabilisce un microambiente nel quale enzimi,
cofattori e substrati possono essere concentrati aumentando cos i ritmi delle interazioni tra le macromolecole, riducendo la
distribuzione dei substrati e tenendoli lontani da sostanze inappropriate. Inoltre gli ambienti chimici su entrambi i lati della
membrana possono essere controllati per stabilire lappropriato mezzo ionico (pH, concentrazione ioni bivalenti, potenziale
redox) richiesto per un preciso fine funzionale. Questo microambiente generato, in parte, dalla presenza di trasportatori,
canali e pompe specifiche per i singoli organuli. La compartimentalizzazione fa s che attivit potenzialmente pericolose, come
quelle degradative, siano segregate in organuli adeguati, quali i lisosomi, cos come gli enzimi ossidativi sono presenti solo nei
perossisomi. Rischi associati alla compartimentalizzazione: la compartimentalizzazione ha determinato per gli eucarioti alcuni
problemi di adattamento evolutivo, poich, dal momento che i compartimenti sono autonomi, le loro attivit devono essere
integrate e coordinate perch la cellula possa trarne beneficio. Sono necessari specifici meccanismi per trasportare i materiali
tra i diversi scomparti, ad esempio le proteine per mezzo delle vescicole carrier. Alcuni organuli sono funzionalmente connessi in
serie lungo particolari percorsi di attivit definiti vie metaboliche o pathway. Vi sono inoltre meccanismi che consentono di
mantenere lidentit degli organuli nonostante lesteso flusso di materiale attraverso le membrane. Nelle cellule eucariotiche la
presenza di un nucleo ben defnito permette dunque di distinguere un nucleoplasma dal citoplasma. Tutti gli organuli sono
immersi nel citosol, una matrice semifluida che occupa quasi la met dello spazio totale interno e contiene unampia variet di
soluti (ioni inorganici, componenti elementari e precursori delle maggiori molecole organiche, carboidrati, lipidi e unalta
concentrazione di proteine). La membrana plasmatica non rivestita da una parete (tranne che nei vegetali e in alcuni protozoi
e funghi, che presentano una parete composta da fibre di cellulosa e chitina immerse in una matrice costituita da altri

polisaccaridi e proteine), per cui la consistenza cellulare determinata, oltre che da un pi o meno esteso sistema di reticoli
membranosi, da un supporto interno di natura proteica denominato citoscheletro. Tutti gli organismi multicellulari sono
costituiti da cellule eucariotiche, ma gli eucarioti possono anche essere unicellulari (protozoi, amebe e lieviti).

Il nucleo
Per la prima volta descritto nel 1831 dal botanico Robert Brown, rappresenta lorganulo pi ampio e facilmente evidenziabile
allinterno delle cellule eucariotiche. generalmente di forma rotondeggiante e nelle cellule animali e frequentemente
localizzato nella regione centrale del citoplasma, sebbene numerose e variegate possano essere la morfologia, la dimensione e la
posizione nella cellula. La maggior parte degli eucarioti presenta un solo nucleo, anche se nei funghi e in alcuni altri gruppi, o in
casi particolari, possibile osservarne pi di uno. Allinterno del nucleo sono contenute le molecole di DNA (associate a
proteine, venendo a costituire la sostanza cromatinica o cromatina), che al suo interno vengono duplicate e trascritte. Durante la
divisione cellulare la cromatina si compatta in unit strutturali distinte, dette cromosomi. Il nucleo rappresenta uno scomparto
che delimita le attivit del genoma e protegge i cromosomi e gli RNA dallambiente citoplasmatico. Allinterno del nucleo sono
presenti proteine, enzimi, RNA e varie altre componenti coinvolte nei processi di duplicazione del DNA, sintesi e processamento
di RNA. Il trasporto di materiali da e per il nucleo non pu avvenire spontaneamente o per semplice diffusione, ma viene
controllato per mezzo di meccanismi (strutture apposite, navette).
Involucro nucleare
Il nucleo delimitato da una doppia membrana, linvolucro nucleare o carioteca, che racchiude il nucleoplasma. Le due
membrane, entrambe costituite da un doppio strato fosfolipidico, sono separate da uno spazio perinucleare di circa 30 nm. La
membrana esterna continua con il sistema di membrane interno al citoplasma, il reticolo endoplasmatico, e spesso presenta
aderenti alla superficie rivolta verso il citoplasma, dei ribosomi. Le due membrane si fondono in alcuni punti determinando uno
spazio libero che assume la forma di un canale e viene indicato come poro nucleare. In ciascun canale presente una struttura
altamente organizzata di natura proteica, denominata complesso del poro nucleare (NCP), mentre per indicare il poro e
lannulus a esso associato viene utilizzato il termine porosoma. Il complesso del poro mostra due strutture ottagonali
concentriche ciascuna delle quali costituita da otto proteine poste in maniera simmetrica attorno al poro, che protrudono sia sul
versante citoplasmatico che su quello nucleoplasmatico dellinvolucro. Vi sono otto raggi che dipartendosi dagli anelli si dirigono
verso il centro del poro raggiungendo ununit, proprio come il mozzo di una ruota, detta trasportatore in quanto responsabile
del movimento delle macromoleco attraverso il poro. Ci sono inoltre proteine che si estendono dal bordo verso lo spazio
perinucleare e si ritiene che possano fungere da ancoraggio per tutto il complesso. Otto fibre si estendono dagli anelli sia verso il
citosol, sia verso il nucleoplasma; quelle protrudenti allinterno del nucleo formano una sorta di cesto in quanto unite, alla loro
estremit, da un anello fibroso, rassomigliando a un tappo di bottiglia di champagne. La classe pi abbondante di proteine del
poro rappresentata dalle nucleoporine.
Trasporto attraverso i pori nucleari
Un elevato numero di proteine nucleari sono sintetizzate nel citoplasma e devono essere trasportate nel nucleo. Al contrario
molecole di RNA di diverso tipo e ribosomi devono percorrere la via inversa. Il trasferimento di tutte queste molecole avviente
attraverso i pori nucleari. La velocit di ingresso delle particelle inversamente correlata alle loro dimensioni. Quelle con
diametro di 10 nm non riescono a entrare nonostante il diametro del poro sia molto pi grande. Questa apparente incongruit
conferma lipotesi di una sub-struttura del poro, suddiviso in canali attraverso i quali solo piccole molecole e ioni riescono a
passare liberamente mediante trasporto passivo. Le subunit dei ribosomi e le molecole di mRNA sono troppo grandi; pertanto il
loro passaggio dal nucleoplasma al citoplasma dovuto a un sistema di trasporto attivo e selettivo.
Lamina nucleare
Il nucleo e il complesso del poro nucleare mantengono la loro forma anche quando trattati con detergenti non ionici: tale
conservazione morfologica e strutturale dovuta alla presenza di una sottile e densa rete di proteine altamente insolubili, adesa
al versante nucleo-plasmatico della membrana interna dellinvolucro nucleare, e denominata lamina nucleare (30-80 nm).
generalmente composta da 3 tipi di polipeptidi definiti lamine nucleare A, B e C. Le lamne A e C sono omologhe ai filamenti
intermedi del citoscheletro; la lamna B differisce ed strettamente associata alla membrana interna della carioteca. La lamina
nucleare funge anche da sito di attacco per i telomeri dei cromosomi durante la meiosi.

Matrice nucleare
Si tratta di unestesa matrice fibrogranulare insolubile che partecipa a mantenere la forma del nucleo tanto da impedirne il
collasso persino quando ne viene estratta la cromatina mediante luso di nucleasi e detergenti. Essa costituisce unimpalcatura
cui si associano strettamente le fibre di cromatina per la propria organizzazione strutturale e funge da sistema di ancoraggio per
alcuni complessi molecolari coinvolti nella duplicazione e nella trascrizione.
Cromosomi e cromatina
Nei procarioti il DNA organizzato in ununica molecola circolare libera nel citoplasma, mentre negli eucarioti il DNA genomico
contenuto nel nucleo ed rappresentato da pi molecole di forma bastoncellare associate a specifiche proteine. Durante la
divisione tali molecole si impacchettano in strutture a cui stata attribuita la denominazione di cromosomi per la loro propriet
di colorarsi intensamente in seguito al trattamento con coloranti basici. Ogni specie di organismo eucariotico caratterizzato da
un ben determinato numero di cromosomi. Ad eccezione di questa situazione, i cromosomi sono normalmente presenti in forma
rilassata e distesa; si definisce cromatina linsieme costituito da DNA, proteine ed RNA. Questa organizzazione rilassata fa s che
altre proteine possano legarsi a specifiche sequenze nucleotidiche del DNA permettendone espressione e regolazione. La
cromatina si presenta al TEM come masse mediamente dense e pi o meno estese, distribuite irregolarmente e collegate da
ramificazioni che sembrano costituire un sistema reticolare. Tale materiale distinto in due forme corrispondenti a due diversi
strati di aggregazione e compattamento, denominate eucromatina, ad organizzazione lassa, ed eterocromatina, fortemente
compatta.
Nucleolo
una regione di pochi m di diametro a morfologia variabile, spesso sferica, che si colora intensamente. Si tratta di una
struttura specializzata comprendente gli rDNA (codificanti per rRNA), i corrispondenti trascritti di RNA e molte proteine. I
nucleoli hanno contorni ben definiti pur non essendo circondati da membrana e presentano due regioni morfologicamente
distinte: una fibrillare e una granulare. Sono evidenti centri fibrillari costituiti da rDNA (organizzatore nucleolare) in forma di
cromatina parzialmente compattata su cui si associano lenzima RNA polimerasi I e i relativi fattori di trascrizione. I centri
fibrillari sono circondati da una componente fibrillare densa corrispondente a geni trascrizionalmente attivi e quindi presenti
sotto forma di cromatina meno condensata. La regione fibrillare spesso circondata e sempre fortemente interrelata con la
componente granulare, costituita da particelle ribosomali strettamente impacchettate a vari stadi di assemblaggio. Il nucleolo
sede della biogenesi dei ribosomi: le proteine ribosomali sintetizzate nel citoplasma vengono ivi associate agli rRna
neosintetizzati, trascritti e maturati; le unit ribosomali vengono quindi esportate nel citoplasma attraverso i pori nucleari.
Numero e dimensione dei nucleoli variano in funzione del tipo di cellula e della sua attivit funzionale; la grandezza
particolarmente rilevante nelle cellule metabolicamente attive. I loci per gli rRNA hanno unorganizzazione modulare con unit
ripetute in tandem testa-coda. I cluster di tali geni ripetuti costituiscono la porzione dei cromosomi che stata denominata
regione di organizzazione nucleolare od organizzatore nucleolare (NOR). Si tratta di regioni in cui, alla fine della divisione
cellulare, si riformano piccoli nucleoli che si fondono per ricostruire il nucleolo scomparsi allinizio del processo di divisione.
Nucleoplasma
Il nucleoplasma non un mezzo omogeneo in cui sono immersi nucleolo e cromatina, bens risulta essere organizzato in subdomini strutturali che pare rappresentino una vera e propria compartimentalizzazione funzionale. Le fibre di cromatina che
costituiscono un determinato cromosoma sono concentrate in un domino specifico che non si sovrappone a quelli degli altri
cromosomi. La sintesi degli RNA e la loro maturazione avvengono in numerosi siti sparsi in tutto il nucleoplasma. Questi
corrispondono probabilmente a quelle strutture chiamate fibrille pericromatiniche, che contengono vari enzimi, quali lRNA
polimerasi II, e i fattori di splicing, associati in strutture discrete denominate speckle (macchioline), corrispondenti a cluster di
granuli di intercromatina distribuiti tra i vari domini intercromosomici. Questi granuli contengono aggregatI di snRNP e altri
fattori proteici coinvolti nella maturazione dellRNA. Non ben chiaro se questi fattori svolgano un ruolo attivo nel metabolismo
dellmRNA. Nei domini intercromosomici, adiacenti agli speckle, si possono identificare da 1 a 10 corpi di Cajal o coiled bodies
[0,1-0,2 m], piccole sfere di strutture filamentose aggrovigiliate contenenti alte concentrazioni di fattori coinvolti nella
maturazione degli mRNA insieme a componenti nucleolari. Al contrario degli speckle, i corpi di Cajal si disperdono quando la
trascrizione e lo splicing sono bloccati. Sono stati caratterizzati altri tipi di corpi nucleari.

Il reticolo endoplasmatico

Nel citoplasma delle cellule eucariotiche si sviluppa un sistema di membrane con evidente organizzazione in cisterne, sacculi,
canalicoli, associato a vescicole, presente soprattutto in cellule coinvolte nella secrezione e colorabile intensamente con
coloranti basici: a tale sistema fu dato il nome di ergastoplasma. Per il suo aspetto complessivamente reticolare viene
preferibilmente denominato reticolo endoplasmatico (RE). Il sistema il compartimento pi esteso della cellula e si estende
dallinvolucro nucleare alla superficie cellulare. Si articola in Reticolo Endoplasmatico Ruvido (RER), Reticolo Endoplasmatico
Liscio (SER) e Reticolo Transizionale. Da un punto di vista morfologico questi diversi complessi sono distinguibili, ma in alcuni
punti possono unirsi a formare un canale interno continuo che divide il citoplasma interno alle cisterne da quello esterno del
citosol. Il RE collegato al citoplasma attraverso le membrane delle cisterne e i canalicoli, mentre comunica con le altre strutture
membranose per mezzo di vescicole che si formano, migrano e quindi si fondono in altre regioni. Le funzioni principali del RE
sono sintesi, modificazione e distribuzione di proteine e lipidi.
Reticolo endoplasmatico ruvido (RER)
costituito da una serie di canalicoli e cisterne ampie ed appiattite, interconnessi e ricoperti di ribosomi sulla superficie
citoplasmatica, da cui lappellativo ruvido. I ribosomi sintetizzano proteine, in particolare quelle destinate ad essere esportate in
regione correlate al RE, quali il complesso del Golgi, i lisosomi, le vescicole di accumolo e secrezione extracellulare, mentre altre
proteine vengono integrate nel sistema di endomembrane. Dopo la sintesi, le proteine rilasciate nel lume delle cisterne
subiscono rimaneggiamenti, ripiegamenti specifici o comunque strutturazione definitiva: in particolare N-glicosilazione, Oglicosilazione e idrossilazione. Sono ricche di RER le cellule deputate alla produzione, allaccumulo e alla secrezione regolata di
proteine, principalmente le cellule esocrine.
Reticolo endoplasmatico liscio (SER)
Si presenta sotto forma di tubuli privi di ribosomi; nelle sue membrane sono inclusi diversi enzimi che intervengono nella sintesi
di steroidi, fosfolipidi, glicolipidi e carboidrati. Il SER coinvolto nel metabolismo di sostanze estranee, in particolare nella
detossificazioni da farmici e xenobiotici, in genere trattati con idrossilazione al fine di aumentarne la solubilit in acqua. In molte
2+
cellule il SER sequestra il Ca dal citosol e lo libera nello stesso per poi riassorbirlo; ci consente alla cellula di rispondere
rapidamente ai vari segnali extracellulari. Il SER abbondante nelle cellule endocrine che sintetizzano ormoni steroidei, ma
anche nelle cellule del fegato, dove svolta la funzione di detossificazione, e nelle cellule intestinali. Nelle cellule muscolari gli
elementi del SER formano il reticolo sarcoplasmatico, in cui vengono concentrate proteine che legano il calcio, al fine di
2+
controllare la concentrazione dello ione bivalente Ca , rilasciato per consentire la contrazione solo in seguito a segnali
extracellulari provenienti, ad esempio, dalle cellule nervose. Il SER coinvolto nel metabolismo dei carboidrati, soprattutto nelle
cellule del fegato, organo in cui si accumula il glicogeno, che viene degradato in glucosio-6-fosfato, defosforilato da glucosio-6fosfatasi, presente solo sulle membrane del SER.
Nelle altre regioni del RE, denominate elementi transizionali, si producono le vescicole che gemmano e trasportano il loro carico
allapparato del Golgi.
Ribosomi
Sono strutture di natura ribonucleoproteica deputate alla sintesi delle proteine. Sono presenti a migliaia nelle cellule
procariotiche, a centinaia di migliaia in quelle eucariotiche; sono costituiti da proteine ribosomali associate a rRNA. Il loro
diametro varia dai 25 nm (70S) nei procarioti ai 30 nm (80S) negli eucarioti, ma la loro dimensione viene comunemente espressa
in base al loro coefficiente di sedimentazione in unit Svedberg (S), che misurano la densit di un organulo o una macromolecola
verificando il punto in cui sedimenta mediante ultracentrifugazione in gradiente di densit. Ciascun ribosoma composto da due
subunit che differiscono per dimensione e composizione e possono trovarsi associate o dissociate a seconda del momento
funzionale. Le due subunit si associano a formare il ribosoma funzionale dopo che a esso si lega un mRNA che specifica la
relativa sequenza di amminoacidi della proteina da sintetizzare. I ribosomi sono presenti anche nei mitocondri e nei cloroplasti,
dove sono responsabili della sintesi di poche specifiche proteine di questi organuli. Altri sono adesi alle membrane della RER e
alla membrana esterna della carioteca, e sintetizzano proteine che faranno parte delle membrane, o che entreranno nelle
cisterne del RER per essere racchiuse in vescicole e raccolte nel citoplasma, o che andrano ad essere secrete dalla cellula. Infine
vi sono ribosomi liberi nel citoplasma, i quali sintetizzano proteine che rimangono nel citoplasma.
I mitocondri
I mitocondri sono organuli dalla tipica forma bastoncellare, o a fagliolo, dalle dimensioni simili a quelle di un batterio e che,
tranne poche eccezioni, si trovano in tutte le cellule eucariotiche. Essi, insieme ai cloroplasti, rappresentano i compartimenti

della cellula eucariotica specializzati nella produzione di energia immediatamente utilizzabile per il metabolismo: producono
infatti molecole di ATP per ossidazione dei lipidi e dei carboidrati provenienti dagli alimenti, mentre nei cloroplasti lenergia
assorbita dalle radiazioni luminose viene sfruttata per sintetizzare carboidrati a partire da CO2 e H2O. I mitocondri appaiono
delimitati da una doppia membrana, una esterna e una interna, separate da uno spazio intermembranario. La membrana interna
forma delle estroflessioni che si estendono allinterno dellorganulo nella cosiddetta matrice mitocondriale, sospensione
colloidale gelatinosa a causa della sua alta concentrazione di proteine; tali estroflessioni, dette creste mitocondriali, di solito
sono lamellari o appiattite, ma talvolta anche tubulari. La matrice mitocondriale e la membrana interna rappresentano le
principali componenti funzionali del mitocondrio: infatti gli enzimi e le proteine carrier che intervengono nel metabolismo
ossidativo e nella fosforilazione sono localizzati al loro interno. La membrana interna, oltre ad avere maggiore superficie per la
presenza delle creste, ha una composizione diversa da quella esterna: la superficie della membrana esterna liscia, mentre
quella della membrana interna coperta da particelle. La membrana interna costituita per circa il 70% da proteine che
intervengono nella fosforilazione ossidativa, inoltre manca il colesterolo, mentre presente un insolito fosfolipide, la
cardiolipina. La membrana interna impermeabile alla maggior parte di ioni e piccole molecole, mentre la membrana esterna
provvista di proteine, le porine, in grado di formare dei canali attraverso i quali possono passare molecole fino a 5000 Da. Come
conseguenza di tale propriet lo spazio intermembranario presenta una composizione simile a quella del citoplasma, mentre la
matrice costituisce un compartimento a s stante. Le proteine provenienti dal citosol e destinate alla matrice o alle creste
mitocondriali sono sintetizzate su ribosomi liberi ed il loro trasferimento ai mitocondri risulta favorito dalla presenza di
specifiche sequenze ammino-terminali che si legano a recettori specifici posti sulla membrana mitocondriale esterna per poi
essere trasferite alla membrana interna. Anche i fosfolipidi vengono importati dal citosol con la stessa modalit. I mitocondri
possiedono un proprio genoma costituito da una singola molecola circolare di DNA (DNA mitocondriale, mtDNA), contenuto
allinterno della matrice; esso specifica per la sintesi di alcuni tRNA, rRNA e alcune proteine mitocondriali essenziali per il
metabolismo ossidativo. Esso specifica infatti per proteine specifiche grazie a un proprio sistema di trascrizione e traduzione.
Tuttavia la maggior parte delle proteine sono importate dal citosol in quanto specificate dal genoma nucleare. I mitocondri
hanno la capacit di dividersi per scissione; tutti i mitocondri di una singola cellula eucariotica sono prodotti per divisione di
mitocondri gi esistenti. La duplicazione dei mitocondri e, parzialmente, lespressione dei loro geni, sono controllate e regolate
dal genoma nucleare. Perci i mitocondri vengono indicati come organuli semiautonomi, e quindi non possono moltiplicarsi in
un eventuale sistema cell-free. I tessuti che hanno unelevata necessit di energia avranno un elevato numero di mitocondri, con
un incrementato numero di creste; per esempio nelle cellule muscolari e in quelle specializzate nel trasporto di ioni il numero di
tali organuli non solo raggiunge qualche migliaio per cellula, ma essi sono anche posizionati in maniera strategica per assolvere
la bisogno di ATP. A volte sono localizzati in regioni particolari: ad esempio nella coda dello spermatozoo pu essere presente
una guaina di mitocondri. I mitocondri sono organuli plastici in grado di cambiare forma e posizione spostandosi nel citoplasma
in associazione a elementi del citoscheletro; in relazione alle specifiche funzioni cellulari vanno incontro a rapide modificazioni
sia nel numero che nella distribuzione nel citoplasma. Questi organuli possono persino fondersi tra loro. Queste osservazioni
sono state considerate un buon supporto per lipotesi secondo la quale i numerosi mitocondri non sarebbero unit indipendenti
allinterno del citoplasma, ma piuttosto lespressione di grossi mitocondri ramificati in uno stato di flusso dinamico. Un lungo e
acceso dibattito si sviluppato circa lorigine evolutiva del mitocondrio e del cloroplasto gi a partire dalla seconda met degli
anni 20. stato ipotizzato che i mitocondri si siano originati da batteri che, inglobati da cellule pi grandi, si siano poi stabiliti
permanentemente allinterno del loro citoplasma instaurando un rapporto simbiontico; la scoperta che entrambi questi organuli
possiedono acidi nucleici ha avvalorato maggiormente la teoria dellendosimbiosi, secondo la quale alcuni organuli cellulari si
sarebbero evoluti grazie al vantaggio reciproco determinato dal rapporto di simbiosi. Un simile rapporto si sarebbe stabilito tra
una specie di procariota, inglobato e sopravvissuto allinterno di un altro, precursore delle attuali cellule eucariotiche
(protoeucariota), probabilmente ancora anaerobio e capace di effettuare fagocitosi. Il procariota inglobato avrebbe fornito alla
cellula ospite dei vantaggi grazie alle proprie capacit metaboliche. In particolare si ritiene che i mitocondri possano essere
derivati da batteri capaci di attuare il metabolismo ossidativo, come i batteri porpora aerobi, mentre i cloroplasti potrebbero
essere derivati da batteri fotosintetici, come i cianobatteri fotosintetici. Dal loro canto questi batteri inglobati avrebbero
ricevuto dalla cellula ospite nutrimento e protezione. Tra le varie prove a sostegno di questa teoria:
- sia i mitocondri che i cloroplasti sono circondati da una doppia membrana: la membrana interna sarebbe quella del procariota
inglobato, mentre quella esterna la membrana plasmatica della cellula ospite; le creste possono essere considerate strutture
analoghe alle introflessioni delle membrane che si trovano in molti batteri;
- le dimensioni dei mitocondri sono dello stesso ordine di grandezza delle cellule procariotiche, e la forma mostra particolari
similitudini con tali cellule;

- la struttura e le dimensioni dei ribosomi mitocondriali sono analoghe a quelle dei procarioti, e vi analogia anche in diverse
sequenze nucleotidiche degli rRNA;
- sia i mitocondri che i cloroplasti contengono una molecola circolare di DNA che si duplica con modalit analoghe a quelle
procariotiche;
- i mitocondri si dividono per semplice scissione, come i procarioti.
- Sia il DNA batterico, rilasciato in seguito a sepsi, sia il DNA mitocondriale, rilasciato in seguito a un trauma, sono in grado di
attivare i neutrofili.
Lapparato ( o complesso) del Golgi
Prende il suo nome dal medico Camillo Golgi, che lo scopr nel tardo secolo XIX. Si presenta come una serie di compartimenti o
sacculi membranosi appiattiti, ordinati a formare una pila leggermente ricurva. Queste pile di sacculi, in genere da 3 a 8,
occupano tipicamente la regione perinucleare del citoplasma e sono circondate da numerose vescicole e tubuli. A seconda del
tipo cellulare, lapparato del Golgi pu essere una singola, continua pila che circonda il nucleo oppure, come si osserva in molte
cellule animali, specialmente quelle polarizzate, pu essere costituito da un gruppo compatto di sacculi impilati su un lato del
nucleo; in particolare, nelle cellule in attiva fase secretiva questo organulo appare molto esteso. Questo complesso di sacculi
funziona immagazzinando, impacchettando e distribuendo molecole, gi sintetizzate in diverse regioni della cellula, e che
devono essere utilizzate altrove. Si tratta di una struttura dinamica, caratterizzata da un turnover costante, direttamente
correlato allampio flusso di proteine e lipidi provenienti dal RE. Nellapparato del Golgi possibile distinguere due lati opposti,
definiti rispettivamente cis e trans, che presentano una differente composizione delle relative membrane. In genere il materiale
trasportato da vescicole (vescicole di transizione) provenienti dal RE arriva alle cisterne cis del Golgi, da dove vescicole spola
partono per altre regioni golgiane. Questi due ambiti strutturali assumono un aspetto reticolare per cui sono stati definiti,
rispettivamente, regioni cis-Golgi-network (CGN) e regioni trans-Golgi-network (TGN); in posizione intermedia si trovano le
cosiddette cisterne mediali. Le cisterne situate sulle due facce del complesso si differenziano per forma, a volta dimensioni,
contenuto, numero di vescicole associate, ma soprattutto attivit enzimatica. Le molecole che passano da un fronte allaltro del
Golgi vengono modificate: le pi comuni operazioni consistono nella modifica di amminoacidi, nella glicosilazione di lipidi e
proteine con aggiunta di piccole catene di zuccheri; reazioni di solfatazione, acetilazione, deamminazione possono avvenire
grazie alla presenza di enzimi specifici localizzati nel Golgi: questi enzimi agiscono secondo una sequenza determinata sulle
molecole che man mano raggiungono le diverse cisterne. Lapparato del Golgi interviene anche nel rimaneggiamento dei lipidi,
in particolare nella sintesi dei glicolipidi e della sfingomielina, a partire dal ceramide proveniente dal SER. Lapparato del Golgi
interviene anche nella sintesi di polisaccaridi complessi come i glucosamminoglicani, tra cui lacido ialuronico, che si trova nella
matrice extracellulare delle cellule animali. Le nuove molecole cos ottenute vengono raccolte nelle cisterne dellapparato, in
particolare nelle estremit, che si dilatano e frequentemente si separano con una vera e propria gemmazione; si costituiscono
cos le vescicole di trasporto, che si avviano verso la membrana plasmatica sia per scaricare il contenuto, sia per andare incontro
ai meccanismi di secrezione. Le vescicole che si formano per gemmazione, periodicamente si fondono alle estremit delle
cisterne successive. Molte di queste vescicole sono rivestite, sul lato citosolico, da proteine che, tra laltro, permettono la
curvatura della membrana; la composizione del rivestimento dipende dal ruolo della vescicola, per cui esistono diverse vescicole
di rivestimento. Secondo il modello delle cisterne stazionarie, ciascun compartimento ha struttura e composizione stabile, e il
traffico tra le cisterne favorito da vescicole spola o navetta, in quando si formano e si fondono passando da una cisterna
allaltra. Invece, secondo il modello di maturazione delle cisterne, queste rappresenterebbero delle strutture transitorie che si
formano e mano a mano si spostano, in direzione cis-mediana-trans, acquisendo passo dopo passo nuovi enzimi, e quindi una
nuova composizione. ragionevole ritenere che i due modelli non si escludano a vicenda. Altri dati sperimentali hanno
prospettato la possibilit di una direzione di spostamento del materiale in senso retrogrado (dalle regioni trans a quelle cis),
oltre che anterogrado (dalle regioni cis a quelle trans). Tale modello stato dimostrato per le proteine specifiche del RE che
vanno al Golgi per essere modificate e tornano poi in sede. I meccanismi di smistamento delle molecole elaborate nellapparato
del Golgi sono significativamente complessi. Le molecole destinate a far parte della membrana plasmatica seguono la via della
secrezione costitutiva; quelle dirette verso lesterno della cellula possono seguire invece la via della secrezione regolata. Segnali
di tipo diverso fanno parte di quelle proteine che sono trattenute nel Golgi perch residenti funzionalmente in esso.
I lisosomi
Nel citoplasma delle cellule eucariotiche sono presenti degli organuli che svolgono la funzione di strutture digestive;

infatti allinterno di essi si accumolano degli enzimi idrolitici, da cui la denominazione di lisosoma. I lisosomi appaiono come
delle vescicole delimitate da singola membrana, di dimensione molto variabile, andando da circa 25-50 nm a 1 m di diametro.
Gli enzimi lisosomali sono in grado di digerire tanti tipi di macromolecole che, trasportate in molecole pi semplici, possono
essere trasportate nel citoplasma. I lisosomi sono i principali sistemi di digestione endocellulare, il cui malfunzionamento
comporta in genere un accumolo di substrati non digeriti che inducono il danneggiamento delle cellule. La carettistica comune
degli enzimi lisosomali quella di agire a pH acido: si tratta infatti di idrolasi acide, le cui condizioni ideali di attivit si hanno
intoro a pH 5,0. Lalta concentrazione di idrogenioni allinterno dei lisosomi viene mantenuta grazie a una pompa protonica ATP+
dipendente, presente nella membrana che delimita lorganulo, che trasferisce continuamente ioni H dal citosol allinterno del
lisosoma; la stessa membrana contiene una variet di proteine acide altamente glicosilate che probabilmente servono a
proteggerla dallattacco degli enzimi. Gli enzimi idrolitici e i componenti della stessa membrana sono sintetizzati al livello del RER
e successivamente trasferiti allapparato del Golgi per lulteriore elaborazione. I lisosomi funzionalmente inattivi, denominati
lisosomi primari, non hanno pH acido fino a quando non si fondono con un vacuolo alimentare o altro materiale da digerire; in
questo caso, per azione della pompa protonica, diminuisce il pH e il complesso degli enzimi idrolitic viene attivato: in questa fase
il lisosoma viene definito lisosoma secondario. I lisosomi intervengono in attivit cellulari molto diverse: per esempio negli
organismi unicellulari sono utilizzati nei processi di eterofagia, che consentono di ricavare nutrimento da piccoli organismi e
particelle inglobati in vacuoli alimentari tramite fenomeni di endocitosi o fagocitosi; tali vacuoli si fondono con i lisosomi i cui
enzimi digeriscono e scindono i materiali che, passando nel citosol, saranno utilizzati dalla cellula per il proprio metabolismo. Le
singole cellule sfruttano i lisosomi anche per la digestione di propri organuli divenuti vecchi, o non pi necessari, o danneggiati, i
cui componenti vengono per riciclati: si tratta di un meccanismo detto di autofagia. Il materiale da eliminare viene avvolto da
membrane derivate dal RE formando una vescicola che si fonde con un lisosoma originando lautofagosoma, al cui interno
avverr la digestione. Lautofagia viene regolata finemente allo scopo di mantenere un equilibrio tra i processi di sintesi e quelli
di degradazione. Vengono impiegati alcuni segnali molecolari, quali la concentrazione intracellulare di particolari amminoacidi o
la presenza di ormoni peptidici che, legandosi a ricettori specifici, innescherebbero varie reazione che portano allautofagia. In
seguito allattivit di digestione il materiale non degradabile pu rimanere allinterno dei lisosomi che si trasformano nei
cosiddetti corpi residui i quali, fondendosi con la membrana plasmatica, possono espellere il materiale non digerito allesterno
della cellula (come avviene, per esempio, nei protozoi). A volte, per, lassenza di tale processo determina laccumolo di corpi
residui nel citoplasma; tale condizione, che si rileva in alcune cellule a lunga vita quali i neuroni, sembrerebbe contribuire al loro
invecchiamento. Anche altre cellule umane, quali i macrofagi e i neutrofili, utilizzano i lisosomi in attivit funzionali come alcuni
processi della reazione immunitaria, neutralizzando batteri o residui cellulari. Gli enzimi lisosomali hanno un ruolo anche nel
rinnovamento e nel rimodellamento dei tessuti, i cui processi si realizzano con la distruzione di intere cellule durante lo sviluppo
embrionale o la metamorfosi di organismi pluricellulari (per esempio la perdita della coda nei girini). In casi piuttosto rari, i
lisosomi possono effettuare una digestione extracellulare liberando i propri enzimi al di fuori della cellula; quanto avviene
durante la fecondazione delle uova, quando gli enzimi lisosomali, accumulati nellacrosoma posto nella testa dello spermatozoo,
vengono liberati per digerire e superare la barriera dei rivestimenti dellovocita.
I perossisomi
I perossisomi sono organuli racchiusi da ununica membrana e contengono pi di 50 enzimi coinvolti in unampia variet di
reazioni metaboliche. Questi organuli sono stati identificati grazie alla presenza di urato ossidasi, unenzima che catabolizza le
purine. Appaiono come vescicole dal diametro medio di 0,5 m, con una matrice granulare spesso contenente un core
paracristalloide costituito da un agglomerato di enzimi. Lultrastruttura di questi organuli non sempre consente di distinguerli da
altre piccole vescicole o dai lisosomi presenti nel citoplasma; pero possibile identificarli in maniera inequivocabile tramite una
reazione biochimica, specifica per lenzima catalasi contenuto in essi, che determina lossidazione della diamminobenzidina
dando origine a un prodotto molto denso agli elettroni e quindi facilmente riconoscibile. Gli enzimi ossidativi contenuti nei
perossisomi intervengono in vari processi metabolici. In particolare, in alcuni perossisomi delle cellule animali, vi sono enzimi
che in presenza di O2 scindono gli acidi grassi in molecole pi piccole da utilizzare per la produzione di energia che non viene
per immagazzinata sotto forma di ATP (ossidazione), come nei mitocondri ma pi rapidamente, soprattutto per gli acidi
grassi a lunga catena. La caratteristica di questi organuli la presenza di alcuni enzimi in grado di trasferire idrogeno allacqua
formando perossido di idrogeno (da qui la loro denominazione) a partire da composti azotati o altri insoliti, come D-amminoacidi
o xenobiotici. Considerato che lacqua ossigenata, a causa dellalta reattivit chimica dovuta alla sua natura di radicale libero,
circa il 15% del contenuto proteico dei perossisomi costituito dalla catalasi, che interviene nella neutralizzazione dellacqua
ossigenata convertendola in acqua e ossigeno molecolare. Nelle cellule del fegato e dei reni i perossisomi svolgono azione
detossificante nei confronti di alcoli e altri composti tossici. Questi organuli vengono assemblati a partire da proteine che
vengono sintetizzate su ribosomi liberi nel citoplasma e quindi trasferite al perossisoma. Appositi segnali consentono alle
proteine specifiche di dirigersi verso il lume dei perossisomi; tutti gli enzimi perossisomali presentano una sequenza di tre

amminoacidi (serina-leucina-serina) allestremit C-terminale o a quella N-terminale, denominata segnale 1 o 2 di targeting per i
perossisomi (PTS1 e PTS2). Allo stesso modo le proteine delle membrane perossisomali possiedono un segnale che favorisce il
loro inserimento nel rivestimento di questi organuli: un sistema specifico di circa 20 unit, le peroxine, riconosce questi segnali
sulle proteine specifiche dei perossisomi guidandone linserimento nella membrana o il trasporto nel lume. A differenza dei
lisosomi, che si originano dal sistema di endomembrane, la biogenesi dei perossisomi si attua con un meccanismo che prevede,
dopo laccrescimento dovuto allincorporazione di lipidi e di specifiche proteine, anche una fase di divisione; i perossisomi
deriverebbero o dalla crescita e divisione degli organuli preesistenti, o da sintesi ex novo a partire da vescicole preperossisomali. I perossisomi svolgono un ruolo metabolico rilevante nei vegetali, dove collaborano con cloroplasti e mitocondri
nella fotorespirazione, cio lassorbimento fotodipendente di O 2 e il rilascio di CO2. Altri perossisomi specializzati e presenti solo
nelle piante, i gliossisomi, intervengono, durante la germinazione dei semi, nella conversione degli acidi grassi per la sintesi di
carboidrati da usare come riserva energetica. Perossisomi e gliossisomi vengono compresi in quella categoria di organuli che
generalmente sono indicati con il termine di microcorpi, piccoli corpiccioli che si ritrovano nelle cellule animali e vegetali,
contengono vari enzimi e svolgono diverse funzioni.
Il citoscheletro
Nel citoplasma delle cellule eucariotiche presente una rete di fibre di natura proteica che fa da supporto meccanico alla cellula,
ne determina e mantiene la forma resistendo alla deformazione, trasmette forza meccanica, funge da ancoraggio per gli organuli
che non si muovono liberamente allinterno del citoplasma ma sono guidati da alcune di queste fibre, ed inoltre coinvolta nei
movimenti cellulari. Linsieme di queste fibre viene indicato con il termine di citoscheletro. Si tratta di un sistema stabile e allo
stesso tempo dinamico che si rinnova costamente e pu modificarsi rapidamente nel giro di pochi secondi grazie a reazioni di
polimerizzazione. Le diverse fibre che compongono questo sistema, infatti, sono dei polimeri che si costituiscono a partire da
subunit proteiche che si attraggono chimicamente e si assemblano spontaneamente in lunghe catene e si disassemblano a
partire dalle estremit. Il citoscheletro risulta costituito da tre tipi di strutture fibrose, ciascuna con propriet meccaniche e
dinamiche distinte: i microfilamenti, o filamenti di actina, sono le strutture fibrose pi flessibili, cos che si legano a formare
fascetti per contrastare le forze di compressione o per dare supporto a protrusioni cellulari asimmetriche; i microtubuli sono
strutture tubulari rigide, che resistono sia alla compressione che alla distensione; i filamenti intermedi sono delle strutture
flessibili che presentano una considerevole capacit di estensione, ma una modesta resistenza alla forza di compressione.
I microfilamenti sono delle lunghe fibre del diametro di circa 7 nm, ognuna delle quali costituita da due catene intrecciate ed
avvolte in maniera lassa luna sullaltra: ogni filo costituito da subunit di natura proteica, di forma globulare: si tratta di
molecole di actina. Ciascuna molecola di actina lega una molecola di ATP o ADP. Le molecole di actina si associano
spontaneamente in interazioni testa-coda a formare catene. Nella polarizzazione luniforme disposizione spaziale delle subunit
asimmetriche determina due estremit: lestremit sfrangiata e lestremit appuntita. La crescita avviene per addizione o
perdita delle subunit alle due estremit, pi rapidamente su quella sfrangiata. Man mano che lactina globulare viene
polimerizzata nei microfilamenti lATP legato viene idrolizzato ad ADP. La cellula regola i processi di polimerizzazione attraverso
lausilio di altre proteine. I microfilamenti si possono organizzare in maniera differente, formando fasci organizzati (stress fibers),
o reticoli gel (cortex in associazione ad altre proteine) o possono disporsi a formare delle strutture orientate (filopodi), proiezioni
della membrana plasmatica. Il cortex si posiziona sotto la membrana plasmatica e la rinforza. I filamenti di actina supportano i
microvilli, piccole protrusioni della membrana deputate allassunzione di materiale nutritivo e al compito di sensori. Lactina
contribuisce al movimento sia polimerizzando e depolimerizzando la rete dei filamenti corticali al di sotto della membrana, sia
contribuendo allestensione di pseudopodi, filopodi, lamellipodi, particolari estroflessioni del citoplasma utilizzate per la
locomozione cellulare e la fagocitosi. Il sistema actina-miosina costituisce lapparato contrattile delle cellule muscolari ed
anche responsabile della citocinesi; in questultimo caso forma un solco che, contraendosi alla fine dei processi di divisione
cellulare, divide una cellula in due. Associandosi in fascetti lactina forma delle strutture speciali chiamate stress fibers, che
applicano tensione nei punti di giunzione delle membrane plasmatiche tra due cellule aderenti o tra una cellula e la matrice
I microtubuli sono strutture cilindriche cave, con un diametro esterno di circa 25 nm, la cui parete costituita da un anello di
protofilamenti di natura proteica. Ciascun protofilamento formato da subunit globulari, degli eterodimeri che derivano
dallassociazione di una catena polipeptidica di -tubulina e una di tubulina unite da legami non covalenti; quindi ogni
protofilamento dato dallimpilamento di tubulina e che si alternano regolarmente. Ogni subunit lega un nucleoside della
guanina (GTP o GDP), che viene accolto in un ripiegamento della molecola. In genere 13 protofilamenti si dispongono luno
accanto allaltro per formare la parete del cilindretto microtubulare. La disposizione sempre orientata dei dimeri di tubulina,
tubulina alle estremit (pi lentamente per la minus, pi rapidamente per la plus). In generale sembra che le microtubuline si
formino a partire dal centro della singola cellula irradiandosi verso la periferia. In particolare, nelle cellule animali lestremit
plus sarebbe periferica, quella minus, invece, centrale e ancorata ad un centro di nucleazione o centro di organizzazione del

microtubulo: il centrosoma per i microtubuli del citoplasma, il corpo basale per lassonema. La nucleazione dei microtubuli
avviene sempre dalle estremit, ma solo a partire dai centri di nucleazione, centrosoma ed assonema, che rappresentano i centri
di controllo della posizione, dellaccrescimento e dellorientamento dei microtubuli. Nelle cellule le molecole di tubulina sparse
nel citoplasma non si associano spontaneamente, perch al di sotto della concentrazione critica necessaria per lavvio della fase
iniziale di formazione di un anello in un nuovo microtubulo, la reazione di polimerizzazione facilitata nei centri di nucleazione
dove sono presenti molecole di tubulina che, in associazione con altre proteine formano dei complessi ad anello.
Sembrerebbe che ciascuno di tali complessi funzioni come attrattore: ad esso si associano i dimeri orientati in modo che
lestremit minus sia rivolta verso il centrosoma e la plus si accresca verso il citoplasma. Nelle cellule animali il centrosoma
contiene una coppia di centrioli circondati da una matrice proteica in cui immersa una delle estremit dei microtubuli, mentre
laltra appunto diretta verso il citoplasma. Essi presentano una notevole tempestivit di biogenesi e autodemolizione. Grazie
alla loro lunghezza, estensione e rigidit, i microtubuli si opppongono alle forze di contrazione mantenendo la forma della cellula
e conferendo sostegno alle strutture cellulari; poich resistono alla compressione essi danno un supporto maggiore, rispetto agli
altri elementi del citoscheletro, a quelle strutture cellulari costituite fondamentalmente da proiezioni della superficie cellulare
quali ciglia e flagelli. I microtubuli partecipano sostanzialmente al movimento di materiale e organuli allinterno della cellula,
anche se la maggior parte delle cellule utilizza il proprio sistema di endomembrane per trasportare le molecole per brevi
distanze. Al contrario, per il trasporto su lunghe disanze, il sistema di endomembrane risulta insufficiente e il trasporto troppo
lento, per cui le cellule adoperano un sistema di trasporto pi veloce che scorre lungo i microtubuli.
Ogni componente delle cellule viventi ha la possibilit di muoversi per alcuni tratti, ma nei diversi tipi cellulari sia lestensione
che la velocit del movimento variano allinterno di un ampio range. Nelle cellule eucariotiche proprio il citoscheletro che
svolge un ruolo fondamentale nei fenomeni di trasporto e movimento allinterno del citoplasma, tramiti alcuni meccanismi
quali: trasporto lungo microtubuli, polimerizzazione e depolimerizzazione dei microtubuli, trasporto lungo filamenti di actina,
polimerizzazione e depolimerizzazione dei filamenti di actina. Il movimento intracellulare assicurato da proteine motrici che
permettono il movimento di componenti subcellulari quali organuli e cromosomi, lungo le strutture fibrose polarizzate del
citoscheletro, i microfilamenti e i microtubuli; le stesse proteine possono produrre forze che si trasmettono lungo la rete
polimerica del citoscheletro per cambiare la forma o per favorire il movimento della cellula. In tutti gli eucarioti sono state
identificate tre classi di proteine motrici, la miosina, la kinesina (entrambe GTPasi), la dineina (ATPasi), che convertono lenergia
chimica in movimento molecolare tramite la produzione di forze rivolte ale fibre del citoscheletro. Quando le proteine motrici
sono ancorate ai polimeri citoscheletrici si ha movimento.
Tra le diverse forme di movimento delle cellule una prodotta da organuli specializzati ed altamenti efficienti quali le ciglia e i
flagelli. Si tratta di appendici cilindriche mobili del citoplasma, circondate da membrana plasmatica e comprendenti una
struttura denominata assonema; questa risulta composta da nove coppie di microtubuli esterni, fusi tra di loro, dette doppiette,
e una coppia di microtubuli centrali spaiati; questa struttura in genere citata come struttura di 9+2. Lassonema comprende
inoltre oltre 200 proteine accessorie che ne rinforzano la struttura, lo rendono resistente ma anche elastico. Alcune di queste
proteine uniscono le doppiette esterne tra di loro, altre si associano alla doppietta centrale e tra di esse sono anche presenti
delle proteine motore, come la dineina. I microtubuli derivano da una regione interna del citoplasma, il corpo basale, posto
proprio al di sotto del punto da cui protrude il flagello sulla superficie cellulare. Esso simile alle strutture centriolari che si
trovano nel centrosoma delle cellule animali e servono ad ancorare ciascun assonema al cortex della cellula. Ciglia e flagelli sono
fondamentalmente simili nella struttura, ma differiscono nella lunghezza e nel tipo di battito che effettuano. I flagelli,
generalment e pi lunghi, di solito sono presenti singolarmente o in coppia; poich le coppie dei loro microtubuli si muovono
scivolando le une sulle altre, guidati da bracci composti da dineina, i flagelli eucariotici presentano movimento ondulatorio (a
differenza del flagello batterico, che effettua movimenti di rotazione). Le ciglia sono appendici pi corte, presenti in gran
numero, spesso disposte in fila, e battono rigidamente in un verso acquistando flessibilit nella direzione opposta (battito a
remo). Sia le ciglia che i flagelli spingono o trascinano la cellula in un ambiente acquoso o promuovono il movimento del liquido
circostante sulla superficie cellulare. Le cellule hanno la possibilit di effettuare altri diversi tipi di movimento, tra cui quelli
ameboidi, grazie alla presenza di filamenti di actina che possono formarsi e dissolversi rapidamente; alcune cellule sono capaci
di scorrere lungo una superficie estendendo o ritraendo propro degli pseudopodi, che si allungono e si accorciano in seguito alla
trasformazione della matrice citoplasmatica dallo stato fisico di sol a gel. La polimerizzazione rapida dei filamenti di actina in
prossimit della periferia cellulare provoca lestensione del margine guida di una cellula verso lesterno mentre la miosina
genera la forza contrattile di trazione che tira avanti il resto della cellula. Recettori sulla superficie cellulare possono riconoscere
segnali provenienti dallesterno della cellula e stimolare lestensione di pseudopodi in direzioni specifiche, permettendo cos alla
cellula di muoversi verso particolari bersagli.

I filamenti intermedi rappresentano gli elementi pi stabili del citoscheletro delle cellule animali; di conseguenza si ritiene
debbano essere particolarmente coinvolti nel consolidare la forma di una cellula opponendosi alla forza di trazione; a conferma
di ci i filamenti intermedi sono stati osservati in regioni cellulari soggette a stress meccanico; sono presenti solo negli organismi
pluricellulari, soprattutto nei vertebrati. I filamenti intermedi devono la loro denominazione al fatto che hanno un diametro di 812 nm, intermedio a quello dei microfilamenti e quello dei microtubuli. Mentre i microtubuli e i microfilamenti sono delle
strutture alquanto uniformi, i filamenti intermedi costituiscono un gruppo eterogeneo di fibre, ciascuno costituito da subunit
molecolari diverse. Tuttavia tutte le classi di proteine dei filamenti intermedi possiedono una regione centrale con un dominio
ad elica coiled-coil, che costituisce il core del filamento. I domini alle estremit N-term e C-term sono variabili in lunghezza e
sequenza e conferiscono specificit alle diverse classi. Si tratta di molecole proteiche allungate che si avvolgono luna sullaltra a
formare dei dimeri (omo o etero) che si associano in tetrameri, i quali vanno a loro volta a formare dei protofilamenti, e da pi
protofilamenti si ottiene un filamento intermedio. A differenza dei filamenti di actina e dei microtubuli, le subunit non si
aggiungo solo alle estremit dei fascetti, ma anche lungo il loro asse. Pare che gli IF non presentino polarit. Ogni specifico tipo
di cellula produce e contiene solo uno dei vari tipi di filamenti intermedi: le cellule epiteliali e le strutture ad esse associate
esprimono le cheratine, nel tessuto connettivo presente la vimentina, mentre la desmina e i neurofilamenti si ritrovano
rispettivamente nei muscoli e nelle cellule nervose. Tutte le cellule animali e vegetali esprimono le lamine nucleari, che
rinforzano linvolucro nucleare e sembra siano coinvolte anche nellorganizzazione dei cromosomi nel nucleo in interfase. I
filamenti intermedi, nel citoplasma, tendono a formare dei fascetti che si organizzano in una rete che si espande dalla
membrana plasmatica al nucleo. Essi sono ancorati alla membrana attraverso i desmosomi e gli emidesmosomi (strutture di
connessione tra le cellule), funzionano come dei tendini cellulari, flessibili ma non estensibili, riuscendo a prevenire lo
stiramento di cellule sottoposte a forze fisiche interne o esterne. I neurofilamenti, in particolare, estendendosi lungo gli assoni,
migliorano la comunicazione nel sistema nervoso. Differenti proteine si legano ai filamenti intermedi permettendo loro di
connettersi con altre componenti cellulari; tra di esse la plectina, che fa da ponte tra i vari filamenti intermedi e connette questi
ultimi con la membrana plasmatica, i microtubuli e i filamenti di actina. Lintegrazione complessiva degli elementi caratteristici
del citoscheletro la substruttura architettonica pi idonea a compiere le varie funzioni cui contribuiscono le tre strutture:
sopportare la tensione e la compressione, procurare resistenza meccanica e rigidit alle cellule e ai tessuti, ma anche il
necessario dinamismo intracellulare tra le cellule.

I VIRUS
I virus rappresentano una delle forme di aggregazione molecolare pi semplici esistente in natura, le cui dimensioni variano da
10 nm per i virus pi piccoli a 250-300 nm per quelli pi grandi. I virus sono strutture biologhiche incapaci di replicazione
autonoma, che pertanto necessitano dellinterazione con una cellula che funga da ospite: possono quindi essere definiti parassiti
endocellulari obbligati. In generale la struttura virale costituita da un solo tipo di acido nucleico, DNA o RNA, a singolo o a
doppio filamento, che rappresenta il materiale genetico virale, e da un involucro proteico, costituito da una o pochi tipi di
proteine presenti in copie multiple. Tale struttura definita capside tipica dei cosiddetti virus nudi (naked viruses). Linsieme
dellacido nucleico pi il capside origina un nucleocapside anche definito virione o particella virale. Molti virus, principalmente
quelli animali, possono presentare un involucro esterno al capside, pericapside (o envelope), e sono definiti virus provvisti di
involucro (enveloped viruses). Lenvelope normalmente costituito da un doppio strato fosfolipidico di origine cellulare,
acquisito dalla cellula ospite al momento del rilascio dei virioni, e da molecole glicoproteiche codificate dal genoma virale. Le
glicoproteine virali dellenvelope (docking proteins), o strutture superficiali paragonabili dei virus senza involucro, sono
necessarie al virus per interagire con la cellula da infettare. Linterazione tra le proteine virali e la cellule mediata da strutture
recettoriali cellulari, e durante tale interazione le proteine del virus mimano i ligandi fisiologici dei recettori stessi. Spesso i
singoli monomeri delle glicoproteine virali si associano a costituire delle formazioni chiamate spikes (spine), che consentono al
virus di attaccarsi meglio allo specifico recettore cellulare; esse rappresentano, inoltre, i principali antigeni dei virus provvisti di
envelope. Linterazione tra proteine virali e recettori cellulari alla base della specificit dellospite o tropismo virale.