SOSTANZE

VEGETALI
FARMACEUTICHE
 Sostanze vegetali 1

Le cellule che sodisfano le loro esigenze energetiche consumando composti organici provenienti da
fonti esterne, sono dette eterotrofe; questa categoria raggruppa i viventi classificati come animali
e funghi, oltre che la maggior parte dei batteri e molti protisti.
Nel corso del tempo, apparvero anche delle cellule in grado di sintetizzare autonomamente le
molecole necessarie alla propria sopravvivenza, partendo da sostanze inorganiche; queste vennero
definite autotrofe.

Furono proprio gli autotrofi ad avere maggior successo durante il percorso evolutivo, in quanto in
grado di sviluppare un sistema capace di utilizzare direttamente l’energia derivante dal sole,
mediante il processo di fotosintesi à comprende un sistema di pigmenti capaci di assorbire e
conservare l’energia luminosa, fissandola a una molecola organica.
La fotosintesi rappresenta infatti una strategia che consiste nella scissione di una molecola di H2O,
con conseguente liberazione dell’ossigeno; l’aumento di quest’ultimo a livello atmosferico, offrì agli
organismi la possibilità di un più efficiente utilizzo delle molecole ricche di energia, oltre che favorire
la comparsa delle cellule eucariotiche, caratterizzate dalla presenza di cromosomi complessi (DNA
+ proteine) contenuti nel nucleo, involucro nucleare e organelli delimitati da membrane interne.

Le cellule rappresentano le unità strutturali e funzionali della vita.

La cellula vegetale è costituita da una parete cellulare più o meno rigida e da un protoplasto
formato da citoplasma e nucleo.

Generalmente, le cellule vegetali risultano essere più grandi rispetto a quelle animali, a causa della
presenza dei vacuoli, che occupano gran parte dello spazio; questi contengono sostanze come
pigmenti o enzimi di degradazione.
Tali cellule riescono a raggiungere dimensioni comprese tra 30-100 µm; le principali caratteristiche
che distinguono la cellula vegetale da quella animale sono:

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„ Parete cellulare
Considerata come una sorta di “esoscheletro” delle piante, rappresenta una struttura rigida che
svolge numerose funzioni specifiche, fondamentali sia per la cellula che per l’intera pianta:
• Determina forma e dimensioni cellulari à generalmente squadrata.
• Sostegno.
• Regola i processi di trasporto à piccole molecole idrofile sono in grado di permeare
liberamente (acqua, saccarosio, potassio e ormoni – auxine).
• Partecipa al riconoscimento cellulare à granulo pollinico e carpello floreale.
• Protezione da danni e infezioni causati dall’attacco di funghi patogeni e batteri, grazie alla
presenza di molecole segnale che mediano le informazioni tra ambiente esterno e membrana
plasmatica; costituisce una prima linea di difesa.

Potenziale idrico
La membrana plasmatica regola il passaggio di materiali dall’esterno all’interno della cellula e
viceversa; questa è infatti permeabile e presenta dei pori (plasmodesmi).
Tale peculiarità le consente di conservare la propria integrità strutturale e funzionale.
L’acqua è una delle principali sostanze che entra ed esce dalle cellule; questa si muove a seconda
del suo potenziale, spostandosi da regioni con potenziale maggiore a regioni con potenziale minore
à secondo gradiente di concentrazione dei soluti.
L’acqua può muoversi sia per via simplastica (interna al protoplasto), sia per via apoplastica
(esterna, presente nella parete cellulare).
È assente una vera e propria regolazione del potenziale osmotico e dell’isotonicità come nelle
cellule animali, ma un compito simile è svolto dalla parete.

Il potenziale idrico è di fondamentale importanza e ad esso contribuiscono 3 differenti parametri:

• Potenziale osmotico à dato dalla differente concentrazione di osmoliti all’interno e all’esterno
della cellula; è negativo poiché viene considerato come il lavoro che la parete dovrebbe
svolgere per impedire l’ingresso dell’acqua.
• Potenziale di matrice à dovuto alle molecole di acqua adese ad altre molecole, che per questo
non riescono ad entrare immediatamente nella cellula; sono presenti in quantità minore
rispetto alle molecole che si muovono per osmosi.
• Potenziale di turgore à potenziale meccanico dovuto alla parete, la quale si oppone
all’ingresso dell’acqua.

I primi due potenziali chimici assumono sempre valori negativi, mentre l’ultimo è sempre positivo.
La somma di questi 3 parametri risulta quindi essere negativa e il valore più positivo che il potenziale
idrico può raggiungere è 0.

La presenza di soluti riduce il potenziale idrico, poiché fa diminuire l’energia libera dell’acqua,
ovvero la sua capacità di compiere lavoro à aumenta l’entropia (disordine) del sistema.

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 CO2 e O2 sono due importanti molecole che entrano ed escono dalla cellula per diffusione attraverso
la membrana plasmatica.
L’efficienza della diffusione attraverso la membrana è accresciuta quando le distanze da percorrere
sono piccole e il gradiente di concentrazione è elevato.

La parete cellulare è costituita essenzialmente da cellulosa, emicellulosa e lignina.

Se ne ritrovano 2: parete primaria e secondaria; la lignina si deposita principalmente su
quest’ultima, che risulta essere caratterizzata da notevole rigidità.
La lignina forma un ponte tra i vari filamenti di cellulosa e impedisce l’appassimento della porzione
che riveste à cedimento meccanico.
La presenza di tale sostanza è dovuta all’evoluzione, ovvero alla necessità della pianta di elevarsi
verso l’alto.

Il mondo vegetale ha suggerito due principali strategie per la sopravvivenza:

• Vita longeva à le piante investono molto nella massa; presenza di lignina e notevole rigidità.
• Vita più breve à elevata e rapida capacità riproduttiva; è tipica delle specie erbacee.
Pur essendo le angiosperme dei sistemi relativamente recenti, la tendenza evolutiva (in milioni
di anni) ha prediletto quest’ultima strategia.
Angiosperme chiamate così perché considerate come una sorta di contenitore (ovario) in cui è
localizzato il seme (sperma).
Gimnosperme invece significa letteralmente “seme nudo”, in quanto non contenuto all’interno
di qualcosa.

„ Plastidi
Termine generale con cui vengono indicati dei corpuscoli presenti esclusivamente nelle cellule
vegetali; corrispondono ai mitocondri presenti nella cellula animale.

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La loro presenza è dovuta alla simbiosi di un organismo eucariotico con quello procariotico,
avvenuta milioni di anni fa.
Sono organelli semiautonomi caratteristici, e sono delimitati da un involucro costituito da 2
membrane lipoproteiche con spessore pari a 100-200 Å e separate tra loro da uno spazio con
spessore compreso tra 20-80 Å.
Al loro interno è posta una sostanza fondamentale più o meno omogenea detta stroma, sede delle
trasformazioni metaboliche, quali la produzione di zuccheri.
La membrana esterna è permeabile a un grosso numero di metaboliti, mentre quella interna
mostra un trasporto più specifico, strettamente legato alla presenza di proteine carrier.
La matrice interna viene definita anche stroma e rappresenta un compartimento idrofilo
contenente DNA, ribosomi, precursori metabolici, prodotti finali, enzimi abilitati al funzionamento
biochimico dell’intero organulo.
I plastidi possiedono un proprio DNA e un sistema di sintesi proteica; sono interconvertibili ed
estremamente flessibili, mostrando così una grande eterogeneità di strutture e funzioni all’interno
di uno stesso individuo.
Il DNA plastidiale contribuisce alla sintesi di parte degli enzimi necessari al corretto e ottimale
funzionamento dell’organulo.
Le cellule vegetali possiedono 3 tipologie differenti di DNA à nucleare, mitocondriale e plastidiale.

A seconda della loro localizzazione e al pigmento contenuto al proprio interno, si differenziano in:
• Protoplastidi à precursori dei plastidi, presenti solo nelle cellule meristematiche delle radici e
dei germogli.

• Ezioplasti à cloroplasti che non sono stati esposti alla luce; si trovano normalmente nelle
piante cresciute al buio.
Se una pianta venisse mantenuta al buio per parecchi giorni, i cloroplasti saranno trasformati
in ezioplasti; la loro caratteristica è infatti la mancanza di pigmenti attivi, motivo per il quale
possono essere considerati come leucoplasti.

• Cloroplasti à presenti nelle foglie o nei fusti delle piante erbacee, in particolare nei tessuti
fotosintetici.
Possiedono un diametro di 4-6 µm e se ne ritrovano circa 40-50 per cellula.
Sono caratterizzati da una colorazione verde e si organizzano in tilacoidi, sistema di membrane
chiuse (no comunicazione tra interno – lumen, ed esterno – stroma) e comunicanti tra loro,
aventi forma di dischi appiattiti e sede della fotosintesi; questi si impilano gli uni sugli altri a
formare le grana.
Lo stroma è delimitato da una doppia membrana esterna.
Contengono clorofille e pigmenti carotenoidi, oltre che raccogliere l’energia solare per la
produzione di zuccheri à glucosio.

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 - Clorofille à la più diffusa è la clorofilla A, che rappresenta l’unico pigmento donatore di
elettroni negli organismi autotrofi ossigenici (ossidazione di H2O).
Le clorofille B, C e D sono invece presenti come pigmenti accessori.
- Carotenoidi à costituiti per il 75% da xantofille (zeaxantina, luteina, …) e per il restante
25% da caroteni (𝛼 e 𝛽).
- Ficobiliproteine à caratteristiche delle alghe rosse e azzurre (cianobatteri) e sono addette
all’assorbimento della luce in regioni spettrali in cui le clorofille 𝛼 e 𝛽 non sono efficaci,
ovvero nel verde.

• Leucoplasti à si sviluppano in condizioni di luce scarsa o assente; non sono presenti tilacoidi e,
a seconda della sostanza sintetizzata al proprio interno, si dividono a loro volta in elaioplasti,
proteinoplasti e amiloplasti.
Questi ultimi comprendono anche gli statoliti, che consentono alla pianta non solo la
percezione della gravità, ma anche l’orientamento; sono localizzati esclusivamente a livello
della cuffia radicale (porzione apicale).
In seguito ad esposizione luminosa, gli amiloplasti possono trasformarsi in cloroplasti.

• Cromoplasti à plastidi colorati di forma variabile che si trovano nei petali dei fiori, conferendo
loro il colore, oppure compaiono in seguito al termine della vita dei cloroplasti, non più in grado
di sintetizzare clorofilla A.
Sintetizzano e accumulano pigmenti carotenoidi e sono i responsabili della colorazione gialla,
arancione e rossa di molti fiori, frutti, foglie senescenti e radici.

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„ Vacuoli
Regioni cellulari ripiene di succo vacuolare, un liquido acquoso costituito da:
- Acqua
- Sali minerali à Ca2+, K+, Na+ e HPO4
- Zuccheri, AA e acidi organici

I vacuoli sono delimitati da un’unica membrana semipermeabile detta tonoplasto, che svolge un
ruolo fondamentale nel trasporto attivo di alcuni ioni e nella loro ritenzione all’interno del vacuolo
stesso.
La cellula vegetale immatura contiene generalmente tanti piccoli vacuoli i quali, man mano che
questa cresce, aumentano di dimensioni e si fondono in un unico grande vacuolo, che può arrivare
ad occupare circa il 90% del volume cellulare totale.
La maggior parte dell’aumento dimensionale delle cellule, è il risultato dell’aumento e della crescita
dei vacuoli, che porta allo sviluppo di una pressione di turgore.
Inoltre, i vacuoli sono importanti compartimenti per l’accumulo di vari metaboliti, come proteine di
riserva dei semi (mono, di e oligosaccaridi à Protein Storage Vacuole) e l’acido malico delle piante
CAM; sottraggono prodotti tossici secondari del metabolismo, come la nicotina o l’ossalato di
calcio.
I vacuoli sono coinvolti nella degradazione di macromolecole e nel riciclaggio dei loro componenti
all’interno della cellula.
Il vacuolo può anche partecipare alla difesa della pianta nei confronti di predatori erbivori,
accumulando sostanze tossiche, che vengono liberate quando la cellula viene triturata à sostanze
alcaloidi (vinblastina, atropina, caffeina, efedrina, morfina à rappresentano veleni o principi attivi
di piante medicinali.

Le principali azioni svolte sono quindi:

In una cellula matura si possono identificare vacuoli con funzione differente:
- Regolazione dell’osmosi e accrescimento à la cellula si ingrandisce o si restringe a seconda
Compartimenti di accumulo di metaboliti primari quali zuccheri, acidi organici e proteine
delle dimensioni assunte
di riserva dal vacuolo.

Tale azione è consentita

Accumulo di finché
metaboliti non
secondarisi tossici
deposita la lignina,
quali nicotina e tannini andando a formare la parete
secondaria. Funzione lisosomiale (degradazione di interi organelli quali mitocondri e plastidi)
- Stoccaggio à metaboliti secondari
Siti di accumulo di pigmentioAntociani
composti che possono essere nocivi alla cellula stessa,
quali i fenoli che viIforma
pigmenti Antociani sono del gruppo chimico dei Flavonoidi (C6-C3-C6). Sono presenti in
entrano legati a glicosidi (zuccheri), in modo da diventare maggiormente
di glicosidi (ossia legati ad uno zucchero, glucosio nella maggior parte dei casi),
idrosolubili. struttura che permette una certa stabilità e scarsa reattività a molecole quali i flavonoidi,
ed una certa idrofilia in quei composti tendenzialmente lipofili.
Sono anche il sito diColore
accumulo degli antociani,
blu, viola, porpora, rosso scuro nelledei flavonoidi.
foglie in Autunno
In specie prive di antociani (molte conifere, es. il Larice) in autunno prevale il colore
giallo-arancio dovuto ai caroteni dei cromoplasti
Cromoplasti - caroteni Vacuoli - antociani (sono dei Flavonoidi)

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 Altri compartimenti presenti all’interno della cellula vegetale, si trovano anche in quella animale:

„ Apparato del Golgi o dittiosoma

Pile di cisterne appiattite presenti da 10 a 20 per cellula à da 4 a 8 cisterne per ciascun dittiosoma.
Rappresenta un sistema polarizzato e dinamico, in cui è possibile distinguere una faccia di
formazione o cis (concava) e una faccia di maturazione o trans (convessa); questi compartimenti
sono strutturalmente e biochimicamente distinti tra loro.
Le principali funzioni svolte dal Golgi sono:
• Glicosilazione e secrezione di proteine e lipidi provenienti dal RE per l’esportazione
extracellulare.
• Sintesi e secrezione di polisaccaridi non cellulosici, e la produzione dei lisosomi.

Le proteine di nuova formazione sono impacchettate a livello del versante trans del Golgi in
vescicole ricoperte con clatrina.
Le glicoproteine e i polisaccaridi destinati all’esportazione vengono impacchettate in vescicole non
rivestite, che si fondono poi con il plasmalemma.

Ricircolo delle membrane

Le vescicole di transizione trasportano nuovo materiale dal RE al Golgi, mentre quelle di secrezione
derivanti dal trans del Golgi, trasportano nuovo materiale al plasmalemma e al tonoplasto.

„ Reticolo endoplasmatico
Può essere rugoso o liscio; entrambi possiedono delle funzioni caratteristiche quali:
• RER
È coinvolto nella sintesi, processamento e targeting di proteine destinate alle membrane, oltre
che nella loro glicosilazione.
Sono presenti anche diversi subdomini, che svolgono differenti compiti:
- Domini del RER corticale à ancoraggio e stabilizzazione del citoscheletro, regolazione del
livello del Ca2+ nel citosol e connessione ai plasmodesmi che attraversano le pareti cellulari.
- Domini del RER a contatto con i mitocondri.
- Domini del RER a contatto con fasci di microfilamenti.
- Domini del RER destinati all’ancoraggio alla membrana plasmatica (a contatto con essa).

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 • REL
È il sito in cui avviene la sintesi di molecole lipidiche e dei vacuoli; anche in questo caso troviamo
dei subdomini:
- Domini del REL destinati al riciclo lipidico (a contatto con il plasmalemma).
- Domini del REL destinati alla formazione dei tonoplasti vacuolari (vicini al vacuolo).

RER
Sintesi, processamento e targeting di proteine
destinate alle membrane
Glicosilazione delle proteine

Subdomini con funzioni differenti

Domini del RER corticale
Ancoraggio e stabilizzazione del citoscheletro
Regolazione del livello del Ca++ nel citosol
Connessione ai plasmodesmi che attraversano le pareti cellulari
Domini del RER a contatto con i mitocondri
Domini del RER a contatto con fasci di microfilamenti
„ Mitocondri
Domini del RER destinati all’ancoraggio alla membrana plasmatica (a contatto con essa)
Organelli oblunghi, di circa 500 nm; se ne ritrovano da 100 a 1000 per cellula e sono delimitati da
REL
due membrane:
Sintesi di molecole lipidiche
Sintesi di vacuoli
- Membrana esterna
Domini del REL destinati al riciclo lipidico (a contatto con il plasmalemma)
Membrana
-Domini del REL destinatiinterna condei creste
alla formazione tonoplasti mitocondriali; queste aumentano la superficie utile; qui si
vacuolari (vicini al vacuolo)
ritrovano gli enzimi coinvolti nella catena di trasporto degli elettroni.
Questa racchiude la matrice mitocondriale, contenente DNA circolare, RNA, ribosomi 70S,
enzimi della Glicolisi e del ciclo di Krebs.

I mitocondri sono i principali organuli responsabili della respirazione aerobica à conversione del
glucosio in ATP.
Inoltre, questi sono organuli in costante movimento che si
localizzano dove c’è necessità di ATP.
Si riproducono per scissione binaria à ipotesi endosimbiontica per
quanto riguarda la loro origine.

V = vacuolo n = nucleo
P = cloroplasti nl = nucleolo
G = grana Re = reticolo endoplasm.
A = amido
Pd = plasmodesmi
M = mitocondri
Sl = spazi intercellulari

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Metaboliti secondari
Rappresentano i prodotti di scarto del metabolismo, che vengono accumulati nei vacuoli à nelle
piante è assente un vero e proprio apparato escretore come nel mondo animale.
A loro volta, alcuni metaboliti vengono impiegati anche nella difesa, rappresentando una sorta di SI
vegetale.
I prodotti vengono inizialmente riversati nella linfa e successivamente eliminati mediante dei tessuti
secretori à foglie e apici radicali, dove si trovano gli essudati radicali.
Attraverso le foglie vengono eliminati i terpenoidi, che si ritrovano generalmente in forma gassosa.
Si ha quindi una difesa sia chimica che meccanica (in alcuni casi), in quanto la pianta non ha la
possibilità di muoversi e di conseguenza, di scappare da un eventuale pericolo.

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 Sostanze vegetali – 2

Nelle cellule è presente un sistema membranoso interno, è tutto interconnesso à nucleo + RER +
REL.
I perossisomi elaborati nel REL, a livello del quale viene anche racchiusa la massa nucleare.
Gli unici organuli indipendenti sono cloroplasti e mitocondri.
L’uomo il sistema molecolare autopoietico (produce da sè le componenti che lo costituiscono)
migliore, presente in natura.
Il vivente può quindi essere considerato come una fitta rete in cui è evidente una forte
interconnessione à specializzazioni locali.
Passaggio da procariota a eucariota à il nucleo è un qualcosa che è apparso durante l’evoluzione e
che poi le membrane hanno avvolto.
Durante la mitosi, l’involucro scompare.
Il RE fornisce alle cellule un’elevata area superficiale; si può calcolare che 1 cm3 di cellula contenga
1 m2 di RE.

Teoria dell’autopoiesi
Enunciata dal biologo cileno Maturana nel 1980.
Egli definì sistema autopoietico un sistema che ridefinisce continuamente se stesso e si sostiene e
riproduce dal proprio interno.
Un sistema autopoietico può quindi essere rappresentato come una rete di processi di creazione,
trasformazione e distruzione di componenti che, interagendo fra loro, sostengono e rigenerano in
continuazione il sistema stesso.

Sono tessuti indifferenziati, responsabili

dell’accrescimento del numero di cellule del
corpo della pianta e progenitori e progenitori di
tutti gli altri tipi di tessuti.
Tessuti meristematici o tessuti embrionali
Sono mitoticamente attivi per tutta la vita della
pianta, anche se in modo non costante.
• Meristemi primari
• Meristemi secondari
Costituiscono la maggior parte della pianta;
svolgono funzioni quali fotosintesi e accumulo
delle riserve.
Tessuti parenchimatici
Sono tessuti vivi e non possiedono una parete
secondaria particolarmente spessa; questa è
importante nei processi metabolici.
Tessuti di rivestimento che impediscono
un’eccessiva perdita di acqua; si riconoscono:
Tessuti tegumentali • Epidermide
• Rizoderma
• Periderma à in piante con struttura II.

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 Sostengono il corpo della pianta,
permettendone il mantenimento della
Tessuti meccanici posizione eretta.
• Collenchima
• Sclerenchima
Hanno il compito di trasportare i fluidi nelle
differenti porzioni della pianta
• Xilema à trasporta acqua e sali minerali.
Tessuti conduttori • Floema à presente all’esterno; al suo
interno ritroviamo la linfa elaborata e
prodotti fotosintetici, i quali dall’alto si
dirigono verso il basso.
Elaborano sostanze che possono essere
riversate all’interno o all’esterno del corpo della
Tessuti secretori pianta à metaboliti secondari.
In quanto esseri viventi infatti, anche le piante
necessitano di eliminare le sostanze di rifiuto.

Le prime fasi di sviluppo della pianta

Le angiosperme (piante a fiore), sono state l’ultimo gruppo delle piante con seme ad evolversi,
facendo la loro comparsa circa 100 milioni di anni fa (epoca dei dinosauri, tardo Giurassico).
Queste possono essere distinte in monocotiledoni e dicotiledoni, a seconda del numero di foglie
possedute.
I cotiledoni rappresentano infatti le prime foglie che appaiono sulla pianta.

I meristemi apicali si trovano agli apici di tutti i germogli e di tutte le radici e sono composti da
cellule meristematiche à cellule fisiologicamente giovani e capaci di continue divisioni.
Nell’embrione, il meristema apicale del germoglio costituisce l’estremità dell’epicotile, mentre la
parte di asse embrionale posta al di sotto dei cotiledoni è chiamata ipocotile.
L’estremità inferiore dell’ipocotile può presentare una radice embrionale detta radichetta; spesso
il meristema apicale della radice è rivestito da una cuffia radicale.
Nelle monocotiledoni, il meristema apicale del germoglio prende origine su un fianco del
cotiledone, mentre nelle dicotiledoni, è localizzato tra i due cotiledoni.

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Le piante sono organismi a crescita indefinita che continuano a crescere per tutta la loro vita.
Ciò è possibile grazie alla presenza dei meristemi, tessuti indifferenziati con cellule in continua
divisione.
Le cellule dei meristemi sono piccole, isodiametriche, non presentano parete secondaria, hanno
vacuoli piccoli e numerosi, oltre che proplastidi.
Le cellule derivate dai meristemi continuano a dividersi mitoticamente e, man mano che la distanza
da quelle iniziali aumenta, inizieranno a crescere di dimensioni (crescita per distensione), così da
trasformarsi in cellule determinate.
Queste ultime, dopo un limitato numero di divisioni cellulari, entrano in una fase di arresto del ciclo
cellulare, per passare poi al processo di differenziamento, acquisendo forme e funzioni diverse a
seconda della posizione.
La modalità di divisione delle cellule nei meristemi, periclinale e anticlinale, determina la
disposizione delle cellule e dei foglietti meristematici, condizionando la forma degli organi (fusto,
foglie, ecc.).
I meristemi embrionali sono presenti sin dalle prime divisioni cellulari dell’embrione e sono
localizzati ai poli dell’apice del germoglio e della radice.
• Il meristema apicale del germoglio è in posizione terminale e presenta delle bozze fogliari
laterali.
• Il meristema apicale della radice è in posizione sub-terminale, protetto dalla cuffia radicale e
non presenta estroflessioni; in diverse specie comprende un centro quiescente (con cellule a
basso ritmo mitotico).

I meristemi primari derivanti direttamente da quelli embrionali, sono responsabili principalmente

dell’accrescimento primario, che avviene lungo l’asse maggiore della pianta à generalmente in
altezza.
Si possono distinguere tre meristemi primari:
• Protoderma à derivano i tessuti di rivestimento.
• Meristema fondamentale à originano essenzialmente i parenchimi.
• Procambio à dà luogo al cambio e ai tessuti di conduzione.

I meristemi secondari invece, sono responsabili dell’accrescimento secondario,

perpendicolarmente all’asse maggiore à diametrico.
Questi sono rappresentati da:
• Cambio cribro-vascolare à più interno; produce i tessuti di conduzione, legno e libro,
indispensabili per la crescita della pianta.
È anche il principale responsabile dell’aumento in spessore e dell’accrescimento secondario dei
fusti e delle radici.
• Fellogeno (cambio subero- fellodermico) à più esterno; produce sughero, ovvero il tessuto di
protezione che si sostituisce all’epidermide nelle zone in struttura secondaria.

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Sono entrambi meristemi con attività dipleurica che danno origine a tessuti differenziati sia verso
l’interno sia verso l’esterno del meristema stesso.
I meristemi secondari sono esclusivi delle gimnosperme e delle dicotiledoni; salvo poche eccezioni,
sono assenti nelle monocotiledoni.
Questi due meristemi si definiscono “secondari” perché derivano da cellule adulte che hanno
riacquistato la capacità di dividersi (de-differenziarsi), e che sono organizzate in modo diverso
rispetto a quelle dei meristemi primari à conservano alcuni caratteri tipici delle cellule adulte, come
la morfologia allungata e la presenza di grossi vacuoli.
Il cambio cribro-vascolare è impropriamente attribuito ai meristemi secondari, in quanto risultato
dell’unione di meristemi primari con meristemi secondari derivanti dal de-differenziamento delle
cellule parenchimatiche.

I meristemi primari si formano per primi e sono addetti all’accrescimento longitudinale; questi
andranno a costituire:
- Procambio à tessuti epidermici e conduttori.
- Meristema fondamentale à tessuto che circonderà il procambio.

I meristemi secondari sono invece deputati all’accrescimento radiale o in larghezza.

La pianta aumenta di dimensioni grazie alla divisione cellulare, ma soprattutto grazie ai vacuoli che
si ingrandiscono durante il processo di crescita, arricchendosi di acqua e sali minerali.
L’accrescimento continua fino a quando non viene depositata la lignina, che va a costituire la parete
secondaria.

Apice meristematico

Bozze Fogliari

Bozze Fogliari

Primordi dei rami

• meristema apicale: cono vegetativo di

piccole dimensioni
• bozze fogliari: piccole gobbe che
sporgono lateralmente all’apice
• primordi dei rami : danno origine alle
gemme da cui si formeranno i rami
Apice di fusto di Monocotiledone in sezione
longitudinale (Elodea sp.).
Si noti l'accrescimento di tipo intercalare
per la presenza di meristemi alla base degli
internodi.

Lo sviluppo del fusto avviene tramite l’apposizione di unità ripetute dette fitomeri (moduli); questi
consistono di un internodo e un di un nodo.
È proprio a livello di quest’ultimo che si trova la gemma ascellare, punto in cui la foglia si inserisce
sulla pianta.

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Pteridofite à felci.
Briofite à muschi.

La pianta possiede una struttura primaria e una secondaria; sezionandola trasversalmente si

trovano dei fasci conduttori à struttura eustelica.
Le piante con crescita secondaria possiedono il cambio cribro-vascolare, che consente loro una
crescita radiale, oltre a quella longitudinale; questo deriva da cellule procambiali rimaste
indifferenziate, in seguito al termine della crescita, e sono localizzate tra lo xilema e il floema
primari.

Man mano che le cellule meristematiche (indifferenziate) si dividono, vanno a formare l’anello
cambiale.
Le cellule del cambio possiedono attività dipleurica, in quanto possono dividersi in modo
tangenziale o longitudinale; se la cellula generata in seguito a mitosi si sviluppa verso l’interno, si
differenzia in xilema, mentre se si divide verso l’esterno, andrà a costituire il floema.
Nel fusto, il floema è posto nella parte più interna, mentre lo xilema si trova più esternamente.
Nel fusto

Giallo: cellule del cambio; ne deve sempre rimanere almeno una, in

quanto deve riuscire a originare le cellule figlie.
Arancione: floema à cellule vive.
Azzurro: xilema à cellule morte, cave con pareti ispessite da lignina.

Cilindro Centrale (STELE)

Atactostele fusto monocotiledone

Tipo 1 Zea mays

Corteccia

Parenchima

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Legno
Il legno può essere molle (lume dei vasi molto ampi) oppure duro (lume dei vasi ridotto).
Il colore del legno serve come difesa, ed è conferito da metaboliti e antimicrobici che possono
intaccare il fusto della pianta, rendendola resistente all’attacco dei patogeni.
Il floema (tessuto conduttore della fotosintesi) si trova verso l’esterno del tronco, mentre lo xilema
(tessuto che diffonde l’acqua) è posto internamente.
A volte, lo xilema interno può diventare non funzionante, lasciando il centro dei tronchi degli alberi
cavi (es. ulivi) à dato probabilmente da embolie, provocate da sbalzi termici.

Generalmente, viene prodotto più legno che floema, il quale consente un maggior accrescimento
del cambio.
Nonostante ciò, la proporzione legno : floema viene rispettata, in quanto una porzione del legno
interno muore e perde la propria funzionalità.
Presenti alburno e durame.
Le cerchie annuali si ritrovano nelle piante caratterizzate dall’alternanza di un periodo vegetativo e
di uno di dormienza.
Fillotassi
Fillotassi
Disposizione delle foglie sul fusto della pianta; generalmente queste
seguono una precisa geometria, in modo da evitare l’ombreggiamento
reciproco e ottimizzare il processo fotosintetico.
Durante l’attività mitotica, solo una porzione della membrana della
cellula parentale risulta essere particolarmente attiva; non tutta si
comporta quindi nel medesimo modo, determinando così un’evidente
asimmetria.

Þ Margherita à infiorescenza in cui è evidente la disposizione dei petali segue la serie di

Fibonacci, andando a formare una struttura caratteristica della spirale aurea.

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Sistema dei tessuti fondamentali
Con il termine tessuto si indica un insieme di cellule aventi medesime caratteristiche strutturali o
funzionali (o entrambe).
Questi possono essere classificati in 3 categorie distinte, a seconda della funzione svolta:
„ Tessuti fondamentali
• Parenchima à più abbondante, costituito da cellule vive a maturità, metabolicamente
attive e con pareti sottili.
Queste sono coinvolte in svariate funzioni, quali fotosintesi, accumulo di sostanze di riserva
e secrezione.
Conservano una discreta attività mitotica, svolgendo un ruolo di fondamentale importanza
nella rigenerazione in caso di lesione.
Spesso in questo tessuto si ritrovano ampie cavità, che vanno a formare l’aerenchima, che
consente il passaggio dell’aria (radici del riso).

• Collenchima à costituito da cellule strette e allungate, con spesse pareti primarie non
lignificate; forniscono sostengo strutturale alla pianta in fase di crescita.
Tali cellule sono considerate parzialmente vive e mantengono solo una ridotta attività
metabolica.

• Sclerenchima à tessuto morto formato da due tipi di cellule, sclereidi e fibre; è

caratterizzato da pareti secondarie ispessite e lignificate.
Questo tessuto fornisce sostegno meccanico alle porzioni di pianta che hanno cessato di
distendersi e costituiscono le fibre di alcuni tessuti come lino, iuta e canapa.

STRUTTURA PRIMARIA del FUSTO di una DICOTILEDONE

Cilindro Centrale (STELE) Eustele fusto dicotiledone

Dicotiledone erbacea, i fasci sono

ordinati verso l’esterno del cilindro
centrale.
Nella corteccia sono presenti gruppi
di cellule collenchimatiche.

collenchima

„ Tessuti conduttori
L’architettura del sistema idraulico di conduzione è determinata dalla disposizione delle steli e
delle foglie rispetto all’asse centrale della pianta.

• Xilema à tessuto morto e principale conduttore di acqua, ioni e linfa grezza, che vengono
indirizzati verso la porzione aerea della pianta.
È implicato anche nel trasporto di sali minerali, nell’immagazzinamento di sostanze
nutritive e nel sostegno della pianta.

16
 Caratteristica tipica è il trasporto passivo, ad eccezione della porzione apicale, dove
dev’essere mantenuto un potenziale idrico leggermente negativo rispetto a quello
dell’ambiente esterno.
È costituito da tracheidi, cellule di forma allungata dotate di parete secondaria che possono
presentare delle punteggiature, e da elementi dei vasi, cellule conduttrici disposte una
sull’altra in modo da formare i vasi.
Spesso sono presenti delle punteggiature, necessarie per mettere in comunicazione i
differenti vasi; di fondamentale importanza poiché in caso di danno o di frattura di un vaso,
consentono il passaggio delle sostanze al vaso contiguo, proseguendo così nel proprio
percorso.

• Floema à tessuto vivo conduttore di sostanze nutritive e di linfa elaborata, mediante il

consumo di ATP (trasporto attivo); i nutrienti sintetizzati negli organi epigei fotosintetici
vengono trasportati verso la radice.
È costituito principalmente da cellule cribrose che, insieme alle tracheidi dello xilema,
facilitano la comunicazione intercellulare.
Le cellule mostrano pareti fortemente ispessite e possiedono placche cribrose, zona della
parete cellulare con pori larghi e fitti, che facilitano il trasporto di prodotti della fotosintesi
da un fascio floematico all’altro.
I tubi o elementi cribrosi (cellule costitutive del floema), sono affiancati da delle cellule
compagne ricche di mitocondri e citoplasma, e connesse grazie ai plasmodesmi.
Queste ultime sono responsabili sia dell’attiva secrezione delle sostanze verso l’interno
della cellula, sia della loro rimozione ed eliminazione verso l’esterno.
Nelle cellule del floema, è presente un grande citoplasma, mentre il vacuolo scompare.

„ Tessuti tegumentali
• Epidermide
• Periderma

Vasi spiralati del

protoxilema

Sezione longitudinale di una pianta con struttura

Vasi del metaxilema
ben differenziati in
primaria; sono presenti cellule dello xilema a destra
trachee
Cellule del
parenchima
midollare (in rosso) à deposizione della parete secondaria.
Sono presenti 2 sezioni longitudinali à radiale
(evidenti i raggi midollari) e tangenziale (i raggi
midollari non si vedono).
17
A seconda della disposizione delle nervature, le foglie sono classificate in:
• Retinervie à tipiche delle dicotiledoni e costituite da un’unica grande nervatura centrale, da
cui dipartono quelle laterali.
• Parallelinervie à caratteristiche delle monocotiledoni; decorrono parallelamente le une alle
altre.

Tessuto di secrezione
Tessuto non uniforme, ma caratterizzato da strutture cellulari variamente organizzate.
Si definisce secrezione qualsiasi fenomeno in cui le sostanze prodotte all’interno della pianta,
vengono liberate verso l’ambiente esterno.
I tessuti delle piante non si presentano mai come aggregati compatti di cellule.

Molti prodotti del metabolismo vengono isolati o eliminati dal citoplasma cellulare, accumulandoli
nel vacuolo o trasferendoli al di fuori, negli spazi intercellulari.
L’organismo vegetale elimina una notevole quantità di sostanze, sia allo stato gassoso, che in
soluzione.
Il materiale secreto può rappresentare i prodotti finali del catabolismo o della produzione e
dell’accumulo di composti che svolgono compiti funzionali, quali:
• Difesa
• Richiamo
• Funzione enzimatica

18
Da un punto di vista funzionale, il sistema secretorio vegetale è considerato come il sistema che
mette in relazione l’intera pianta con l’ecosistema.
La secrezione può essere:

• Esterna à le sostanze vengono riversate verso l’ambiente extracellulare.

I principali tessuti secretori esterni sono rappresentati da:
- Cellule epidermiche à ad essenza, a resine o ad oleoresine
- Peli ghiandolari à a testa secretrice unicellulare o pluricellulare, peli urticanti e peli delle
piante insettivore; è proprio nella testa che vengono sintetizzate e accumulate particolari
sostanze adesivo o urticanti (ACh e istamina).
- Nettari à simili ai peli, possono essere fiorali (all’interno) o extrafiorali (si ancorano sul
fusto della pianta); hanno principalmente funzione nutritiva.

• Interna à le sostanze vengono immagazzinate all’interno del vacuolo.

- Idioblasti à singole cellule ad essenza separate tra loro.
- Tasche à pluricellulari, con cellule parzialmente interconnesse tra loro; possono essere
lisigene (originate per lisi – tasche derivati dalla lisi di cellule preesistenti), schizogene
(generatesi per divisione – tasca formatasi grazie all’allontanamento delle cellule) e
schizolisigene.
- Canali resiniferi
- Canali laticiferi à articolati e non articolati.
- Tessuti a gomme
- Cellule a mucillagini à intracellulari, intercellulari e superficiali.

19
 Sostanze vegetali 3-4

Nelle immagini, idioblasti e tasche lisigene appaiono di colore bianco; spesso possono contenere
delle sostanze cristallizzate.
Generalmente le tasche possiedono dimensioni maggiori, essendo pluricellulari.

Tessuti secretori
A. Pelo di ortica inserito nel fusto.
B. Pelo ghiandolare, costituito da una grossa cellula secernente
sostanze irritanti (istamina, ACh), avvolta alla base da un
piedistallo pluricellulare (indicato dalla freccia).
C. Regione terminale del pelo ghiandolare; è sufficiente un minimo
urto affinchè il rigonfiamento apicale si rompa lungo la linea di
frattura (indicata dalla freccia).

Canali laticiferi
A forte ingrandimento, è evidente una rete (non sono costituiti da un tessuto continuo); i canali
possono essere comunicanti tra loro - laticifero sinciziale, oppure essere costituiti da cellule vive
distanti e isolate - laticifero apociziale.
Si ritrova un citoplasma ridotto e un vacuolo centrale di grandi dimensioni, contenente il latice.
Questo appare come un liquido acquoso lattescente e biancastro che fuoriesce spontaneamente
dalla pianta in seguito a rottura o incisione; all’aria si rapprende, imbrunendo.
È costituito prevalentemente da metaboliti secondari, sali minerali, gomme, grassi, resine e glucidi
(prodotti del metabolismo primario); svolge fondamentalmente una funzione protettiva.
In caso della pianta del caucciù, fuoriesce la gomma.

20
Canali resiniferi
Non molto diffusi e caratteristici delle gimnosperme, in particolare delle conifere.
Possiedono una forma quasi perfettamente circolare e sono di origine schizogena; si formano in
seguito a stress ambientali, a cui la pianta è spesso sottoposta.

Resina vegetale
Elaborato fisiologico di complessa struttura chimica, che viene secreto verso l’esterno o in cavità
interne (idioblasti, dotti e ghiandole schizogene).
È costituita da una miscela liposolubile prodotta dalla pianta stessa, contenente composti terpenici
volatili e non, oltre che composti fenolici.
Le resine vengono rilasciate in caso di lesione e, in seguito al contatto con l’aria, si rapprendono e
cicatrizzano la porzione danneggiata; conferiscono così protezione contro insetti, funghi e
disidratazione.

Droghe
Il 25% delle droghe derivano da fonti naturali; negli ultimi 25 anni, circa il 70% delle droghe
commercializzate derivano indirettamente da queste.
Il termine droga indicava inizialmente delle sostanze vegetali di origine naturale nella loro forma
grezza o polverizzata e quindi, non purificata.
Possono essere:
• Organizzate à comprendenti elementi cellulari e tessuti della pianta d’origine (radici, cortecce,
foglie, …).
• Non organizzate à non comprendono elementi cellulari e tessuti della pianta d’origine (resine,
latice, …).

Farmacognosia à studio della sostanza dal punto di vista biochimico e fisico; ricerca sostanze
medicinali o potenziali farmaci a partire da prodotti naturali.
Inoltre, questa branca deve istruire al riconoscimento delle droghe e alla valutazione della loro
qualità, oltre che rivelarne il reale valore terapeutico.
Anche se marginalmente, la farmacognosia dev’essere capace di occuparsi delle preparazioni
fitofarmaceutiche di più largo uso e più idonee per la somministrazione di una particolare droga.
Proprio per questo motivo, la maggior parte delle droghe vegetali è sottoposta a manipolazioni, con
lo scopo di meglio adattarle alla via di somministrazione.

21
Farmacopea à codice farmaceutico, ovvero serie di documenti ufficiali presi come riferimento dai
farmacisti.
Contiene delle disposizioni di tipo tecnico-scientifiche e amministrative, e viene consultato per il
controllo della qualità dei medicamenti, delle sostanze e dei preparati finali, grazie anche
all’indicazione dei metodi di verifica analitica e tecnologica delle specifiche qualità, dei metodi di
preparazione o di formulazione.
Esiste sia la versione italiana che europea.
Inizialmente, vengono svolte delle analisi dal punto di vista anatomico delle droghe vegetali,
mediante il microscopio; si passa poi a un’analisi chimica che comprende TLC e HPLC.

I principi attivi contenuti nelle droghe possono derivare da:

• Metabolismo primario à carboidrati, lipidi, proteine e AA.
• Metabolismo secondario à composti non essenziali per lo svolgimento delle normali funzioni
fisiologiche della pianta (derivati del metabolismo primario), ma che svolgono comunque
importanti funzioni accessorie (pigmenti non fotosintetici, alcaloidi, tannini, …).

È stato dimostrato che molte sostanze quali terpeni, composti fenolici e alcaloidi, svolgono un ruolo
di fondamentale importanza nell’adattamento e nell’interazione ecologica con l’ambiente di
crescita:
• Protezione contro erbivori à predatori.
• Protezione contro infezioni da patogeni à funghi.
• Attrazione di impollinatori e di animali coinvolti nella dispersione dei semi.
• Allelopatico à sostanze che influenzano la competizione tra le differenti piante, mediante lo
scambio di sostanze biochimiche; queste possono portare a:
- Simbiosi à è il caso dei Rizobi, in cui il batterio riconosce le radici delle piante leguminose
mediante questo meccanismo.
Altro esempio è la micorriza, un fungo che fa simbiosi con le radici delle piante.
- Distruzione à prevede la produzione di sostanze nocive per le piante vicine; si nota
soprattutto nelle piante aliene, ovvero in piante che non si trovano nel proprio habitat
naturale, come nel caso delle piante esotiche.
Catechina (flavonoide) si trova accumulata attorno le radici della Centaurea maculosa, una
graminacea europea; questa sostanza inibisce la crescita delle piante native del Nord-
America.

Piante officinali ≠ medicinali.

• Officinali à termine impiegato per definire tutte quelle piante che vengono impiegate per
svariati usi, quali farmaci, alimenti, profumi, cosmetici, coloranti, detergenti o insetticidi.
• Medicinali à queste piante fanno parte delle piante officinali.

22
 Per l’OMS, la vera pianta medicinale è però “ogni vegetale che contiene in uno o più dei suoi
organi, sostanze che possono essere utilizzate a fini terapeutici o che sono i precursori di
emisintesi chemiofarmaceutiche. Sono distinte in spontanee e coltivate”.

Metaboliti della cellula vegetale

Primari Secondari

• Composti fenolici à stragrande maggioranza

costituita da flavonoidi; presenti anche lignine,
cannabinoidi e acido salicilico.
• Terpenoidi à oli essenziali, glicosidi cardiaci,
• Carboidrati resine, steroidi, saponine, gomma e taxolo
(molecola con spiccata attività anti-cancerogena).
• Lipidi
• Composti azotati
• Proteine
- Alcaloidi à maggioranza; vanno ad agire sul
• Acidi organici
SN.
• Vitamine
- Glucosinolati à brassicacee (broccoli).
• Clorofille
- Glicosidi cianogenetici à metabolita II
legato a base zuccherina, grazie alla quale
viene reso più idrosolubile (stoccaggio in
vacuolo).
- AA non-proteici

I metaboliti primari derivano direttamente dal metabolismo della pianta e sono necessari per la sua
sopravvivenza; possiedono generalmente elevato PM, a differenza di quelli secondari.
I metaboliti secondari invece, comprendono composti organici sintetizzati a partire dai metaboliti
primari; non sono necessari per la sopravvivenza della pianta, ma contribuiscono comunque alla
sopravvivenza dell’intero organismo.

Alcune delle principali funzioni svolte dai metaboliti secondari comprendono:

• Non indispensabili per la sopravvivenza della pianta in sè, ma coinvolti nella regolazione dello
sviluppo durante il proprio ciclo vitale.
• Dispersione di polline e di semi.
• Un’eccessiva produzione di prodotti tossici può portare la pianta alla morte per
avvelenamento.
• Produzione di sostanze che assicurano una protezione passiva da patogeni, parassiti ed
erbivori, andando a costituire una vera e propria difesa per la pianta.
• Allelopatia à fenomeno che riguarda la produzione di sostanze che possono influenzare
germinazione, crescita, sopravvivenza e riproduzione di altri organismi; generalmente si parla
di inibizione.
• Protezione dalla luce solare.
• Spesso caratteristici di una determinata specie e quindi utilizzati come marcatori
chemotassonomici per individuare l’appartenenza della pianta.

23
• La produzione di metaboliti secondari rimpiazza l’assenza di un sistema immunitario, andando
a formare una serie di barriere meccaniche o chimiche (attive e passive), volte alla difesa della
pianta.

Secondary metabolites
Nitrogen compounds Terpenoids Phenolic compounds
22000 compounds
Alkaloids
Glucosinolati Flavonoids (4000
10000 compounds
Morphine Glicosidi Essential oils compounds)
Cocaine cianogenetici Cardiac glycosides Tannins
Caffeine Resins Lignins
Nicotine Taxol Lignans
Atropine Aminoacidi Ginkgolides Coumarins
Quinine
non-proteici Steroids Naphthoquinones
Vincristine Saponins Anthraquinones
Vinblastine Iridoids Phloroglucinols
Strychnine Rubber Cannabinoids
Ephedrine Salicylic acid

GLYCOSIDES

Il metabolismo secondario comprende inoltre i processi di:

• Fotosintesi à sintesi una grande porzione di metaboliti primari, quali i carboidrati.
• Glicolisi à a partire dai metaboliti primari, come nel caso del glucosio; questo produce unità a
3 atomi di carbonio (piruvato), che potranno:
- Legarsi all’eritrosio (derivato del glucosio) à formazione dell’acido scichimico,
caratterizzato da una struttura ciclica.
- Perdere un atomo di carbonio à formazione di acetil-CoA.

Acido scichimico e acetil-CoA sono prodotti intermedi delle vie biosintetiche e andranno a formare
differenti gruppi di metaboliti secondari, a seconda del pathway biosintetico seguito.
Alcuni composti fenolici possono essere originati dall’unione di queste due differenti vie.

Via dell’acido scichimico

Nei Bacteria, è usata principalmente per la sintesi di proteine.
Nelle piante e nei funghi, viene invece impiegata anche per la produzione di metaboliti secondari.
Questa è assente negli animali monogastrici, per i quali è necessario introdurre attraverso la dieta
gli AA aromatici essenziali, quali Phe e Trp à la Tyr viene sintetizzata direttamente dalla
fenilalanina.
Questi 3 amminoacidi aromatici appartengono al metabolismo intermedio; possono avere destini
differenti a seconda della reazione chimica alla quale vanno incontro:
• Deamminazione à si ottiene C6C3, con conseguente formazione dei composti fenolici semplici.
• Decarbossilazione à formazione di alcaloidi, appartenenti alla classe dei composti azotati.

24
Via dell’AcCoA
Quando l’acido fosfoenolpiruvico perde un atomo di carbonio e si lega al coenzima-A, originando
l’acetil-CoA, può invece portare alla formazione di:
• Acido mevalonico à dà vita ai terpeni.

Biosynthesis of secondary metabolites

• Acido malonico à origina flavonoidi e tannini condensati.

FOTOSINTESI CO2 + H2O Carboidrati

• Proteine
• Lipidi
METABOLISMO • Acidi nucleici
PRIMARIO
dalla via dei pentoso fosfati dalla GLICOLISI
Eritrosio 4-fosfato + Ac. fosfoenolpiruvico Ac. piruvico + CoA

Acido AcCoA
scichimico
METABOLISMO
AA Fenilalanina (Phe)
INTERMEDIO Triptofano (Trp) Acido malonico Acido
aromatici Tirosina (Tyr) (questa sintetizzata a partire (malonil-CoA) mevalonico
dalla Phe)
Decarbossilazione Deamminazione

Isoprene

Composti
Alcaloidi C6C3 Polichetidi
fenolici
semplici Complessi
METABOLISMO Complessi Tannini
(Flavonoidi,
Terpeni
Semplici
SECONDARIO condensati)
Flavonoidi
Tannini condensati

Composti fenolici
Sono presenti in diverse piante e molto studiati dal punto di vista farmacologico.
Possiedono infatti azione anti-ossidante, anti-fungina e anti-batterica; alcuni sono anche anti-
cancerogeni e vasoprotettori.
Dalla loro idrolisi si liberano glucosio e un aglicone a carattere fenolico (idrochinone), con spiccate
proprietà antisettiche sulle vie urinarie.

I composti fenolici derivano da Phe e dall’acido cinnammico.

L’anello centrale dei flavonoidi possiede un atomo di O à lattone.

25
 Dall’acido scichimico è possibile ottenere anche l’acido gallico, un anello benzenico con 3 gruppi
carbossilici, con conseguente formazione di tannini idrolizzabili.
Più nel dettaglio, dalla Phe si può passare all’acido cinnammico in seguito a de-amminazione, così
da poter ottenere la lignina e i fenoli semplici, con struttura ricorrente C6C3 à con n viene indicato
il grado di polimerizzazione.
I composti più complessi sono i flavonoidi e i tannini condensati, che possiedono la caratteristica
struttura C6C3C6.
in higher detail Biosynthesis of Phenols (only)
in higher detail Biosynthesis of Phenols (only)

Acido piruvico

La Phe differisce dalla Tyr per la presenza di un gruppo -OH; in entrambi i casi è presente sia un
gruppo amminico, sia uno carbossilico.

Phe à de-amminazione à acido trans-cinnammico.

Tyr à de-amminazione à acido trans-p-cumarico.

Dall’acido cinnammico è possibile ottenere acidi benzoici, dai quali derivano prodotti naturali, quali
vanillina, cocaina e acido salicilico.

Lattoni à composti chimici la cui struttura è costituita da un estere ciclico, generalmente presente
in forma trans.
Vengono ottenuti mediante condensazione di
un alcool e un acido carbossilico, entrambi
presenti nella medesima molecola.

7
26
Composto eterociclico à nella sua struttura ciclica, un atomo di carbonio viene sostituito da un
eteroatomo differente, quali N, O e S.
I composti eterociclici più importanti sono quelli a 5 e 6 atomi di carbonio, essendo particolarmente
stabili rispetto a quelli con 3 o 4 atomi, che risultano essere reattivi.

Vacuoli à principale sito di stoccaggio dei principi attivi delle piante medicinali, che possono essere
persi in seguito alla loro raccolta.
La via più semplice ed empirica per bloccare i processi di degradazione da parte di anabolismo e
catabolismo, preservando quindi i principi attivi presenti nelle droghe naturali, consiste nella
disidratazione.
Questa può avvenire secondo due differenti processi:
• Stufa à più distruttivo.
• Sublimazione à liofilizzazione della pianta; il prodotto viene congelato e messo in una camera
di sublimazione, a cui è legata una pompa a vuoto.
In tal modo, l’acqua passa direttamente dallo stato acquoso a quello gassoso, evitando di
procurare gravi danni alla pianta.

Licheni sono una simbiosi tra funghi e alghe.

Briofite à muschi.

Glicosidi
Si formano mediante condensazione.
Non sono veri e propri metaboliti secondari, ma piuttosto molecole composte dall’unione di
metabolita secondario con uno zucchero, che lo rende più solubile e quindi, più facilmente
stoccabile all’interno del vacuolo.
• Glicone à porzione zuccherina.
• Aglicone à metabolita secondario; parte non costituita da zucchero.

27
I glicosidi (glucosidi se il glicone è costituito da glucosio, galattosidi nel caso del galattosio) si trovano
generalmente in stato solido, che può essere facilmente idrolizzato da enzimi presenti nel
citoplasma o da un ambiente acido.

Questi possono essere classificati in differenti categorie a seconda del tipo di legame che si viene a
formare tra le differenti porzioni costituenti:
- O-glicosidi à ossigeno; sono i più numerosi in natura, oltre che i più eterogenei.
- S-glicosidi à zolfo
- N-glicosidi à azoto
- C-glicosidi à carbonio

Glicosilazione (condensazione) à legame tra 2 gruppi alcolici

Aglicone Glicone

I glicosidi possiedono azioni farmacologiche importanti.

I loro effetti sono determinati e modulati principalmente dallo zucchero, influenzandone la
solubilità e di conseguenza, anche la tossicità del composto stesso.
Quelli più interessanti sono i glicosidi cardiotonici, che agiscono sul miocardio, facendone
aumentare la contrazione (inotropismo positivo).
Una volta somministrati per via orale (os), i glicosidi vengono in pare idrolizzati e in parte assorbiti
come tali; ovviamente, l’azione farmacologica da loro svolta risulterà essere differente, i quanto
riferita unicamente alla natura dell’aglicone.

Cumarine
Sostanze cristalline, incolore e solubili in alcool; caratterizzate dal tipico odore di fieno appena
tagliato e possiedono un sapore amaro.
Vengono impiegate per aromatizzare bevande alcoliche (rum), oltre che nelle preparazioni
farmaceutiche e nei prodotti per uso alimentare.
Quest’ultimo impiego è, al giorno d’oggi, vietato in quanto la cumarina è risultata essere
epatotossica oltre che cancerogena.
In campo farmacologico vengono comunque impiegati dei suoi derivati, meno tossici.
In soluzione con ammoniaca, emettono una fluorescenza nella lunghezza d’onda del blu-verde.

Lignani
Sostanze derivate dal fenilpropano; si ritrovano nei tessuti legnosi della pianta.

28
Questi si formano in seguito alla condensazione di due unità C6C3 e svolgono principalmente una
funzione anti-batterica, anti-fungina e anti-feedant à difesa da eventuali aggressioni da parte di
microrganismi.
I lignani sono anche ottimi anti-tumorali e quindi, di ampio interesse farmacologico.
- Podofillotossina à derivata dalle radici di Podophyllum peltatum, pianta erbacea perenne
diffusa nel Nord America.
Viene spesso impiegata come chemioterapico molto forte à tossina anti-mitotica che va a
inibire la formazione del fuso mitotico e impedire così, un aumento numerico delle cellule
tumorali.
Per le sue proprietà caustiche, viene usata anche come purgante o esternamente per il
trattamento di certi papillomi.
- Arctigenina e Tracheologina à possiedono prevalentemente attività anti-virale; sono state
testate nella ricerca per un farmaco contro l’AIDS; questi composti prevengono infatti
l’aumento dell’attività della topoisomerasi II (superavvoglimento del DNA), coinvolta nella
replicazione del virus.

Flavonoidi
C 6 C 3 C6
Prodotti di derivazione dell’unione della via dell’acido scichimico
e malonico.
Sono ampiamente diffusi nelle felci e nelle piante superiori, sia
allo stato libero che in forma di glicosidi.

I flavonoidi sono sostanze che conferiscono alle piante una

colorazione gialla, rossa, arancione e a volte, anche azzurra
(antocianidine).
Il colore giallo è tanto più intenso quanto maggiore è il numero degli ossidrili; si è stimato che con
la dieta si assume fino a 1g di flavonoidi al giorno.
Vengono classificati a seconda del grado di ossidazione del pirano centrale.

Rappresentano il gruppo più numeroso tra i composti fenolici e possiedono una struttura
complessa, caratterizzata da due anelli aromatici à non è una lattonizzazione.

È possibile riconoscere 6 classi differenti di flavonoidi, basate sul grado di ossidazione del pirano
centrale.
• Calconi à struttura aperta; questo è un termine generale con cui vengono indicate le molecole
organiche che possiedono un ponte di propanile.
È possibile riconoscere un C-𝛼 e un C-𝛽.
• Flavanoni à anello chiuso, caratterizzato dalla presenza di carboni quasi tutti saturi (presenti
pochi doppi legami).

29
 • Flavoni à si trovano doppi legami.
• Flavonoli à presenti doppi legami e gruppo ossidrile; derivano dal flavone e i più conosciuti
sono canferolo, quercetina e mircetina (differiscono tra loro per un gruppo ossidrile).
Questi possono essere considerati dei precursori delle antocianidine, per i quali si ha la
formazione di un doppio legame; lo stesso risultato si può ottenere seguendo la via dei tannini
condensati.
• Isoflavoni à molto simili ai flavoni; differiscono solo per la presenza di un fenile in diversa
posizione.
• Antocianidine à l’ossigeno del pirano centrale possiede carica positiva, indicata con un +;
questa viene assunta grazie alla presenza di un doppio legame, in grado di protonizzare
leggermente l’ossigeno adiacente (elettroni condivisi).
- Antocianina à glicoside.
- Antocianidina à aglicone del medesimo glicoside.

onoidi possono essere

tti a 6 classi principali sulla
el grado di ossidazione del
entrale

Calconi
Flavanoni
Flavoni
Flavonoli
Antocianidine
Isoflavoni

compounds
sides
olour
ycone
È evidente come sia possibile ottenere
ines.
differenti colorazioni, a seconda dei gruppi
ead
ossidrili presenti (sostituenti).
our

e and

catechins 30
nsect
 Le antocianine (glicosidi), sono solubili e possono essere così stoccate all’interno dei vacuoli per poi
colorare le diverse porzioni della pianta (fiori, frutti e foglie):
- Clorofilla à verde.
- Carotenoidi à giallo-arancio; terpenoidi contenuti nei cromoplasti e nei cloroplasti.
- Antocianine à colori rimanenti: rosso, rosa, viola, blu; sono localizzate all’interno dei vacuoli.
Queste sono fortemente influenzate dal pH; quello del succo vacuolare è leggermente acido,
con valori che si aggirano intorno a 6.
Il colore rosso delle foglie durante il periodo autunnale è dovuto alle antocianine, che vengono
prodotte in seguito all’abbassamento delle temperature, nel momento in cui le foglie
interrompono la produzione di clorofilla.
In caso di loro assenza infatti, si ha una preponderante colorazione giallo-arancio, dovuta alla
presenza di carotenoidi.
Le antocianidine sono relativamente recenti, caratteristiche delle gimnosperme.

I flavonoidi proteggono la pianta dai raggi UV, assorbendone le radiazioni dalla porzione aerea à
generalmente foglie.
Si possono trovare anche negli essudati radicali à di solito flavonoli, dove svolgono una funzione
anti-ossidante.
Le antocianine non si trovano mai nelle radici.

Catechine à flavonoidi che promuovono la produzione dei tannini; sono simili alle antocianine, ma
risultano essere più stabili.
Si trovano abbondantemente in the verde, caffè e cacao.

La glicosilazione dei flavonoidi rende le molecole meno reattive verso i radicali liberi e più solubili
in acqua, consentendone così l’immagazzinamento all’interno del vacuolo.
Lo zucchero che generalmente è coinvolto nella formazione del glicoside è il glucosio, ma può essere
sostituito anche da galattosio, ramnosio e xilosio.
miche che conferiscono ai flavonoidi maggiori proprietà antiossidanti sono:
Flavonolo
3’
2’ 4’
3’-4’ diidrossilico nell’anello B 1 B
8
7 2 5’
iidrossilico nell’anello A 1’ 6’
A C
ame 2,3 in combinazione con il gruppo 6 3
5 4
il gruppo idrossilico in 3 nell’anello C

L’attività antiossidante dei flavonoidi deriva dalle seguenti proprietà:

questi gruppi
• eBasso
glicosidazioni diminuiscono
potenziale l’attività antiossidante
di ossido-riduzione delle
à funzione tamponante e anti-ossidante, data da
differenti gruppi, quali:
arda la chelazione dei metalli i due punti di attacco dei metalli di
i gruppi O-difenolici in posizione 3’,4’ nell’anello B, i gruppi 4-chetonico
nell’anello C, oppure i gruppi 4-chetonico e 5-idrossilico nell’anello 31
C e A dei flavonoli.
 - Gruppo ossidrilico 3’,4’ dell’anello B.
- Gruppo 5,7 diidrossilico nell’anello A.
- Doppio legame 2,3 in combinazione con il gruppo chetonico in 4 e il gruppo idrossilico in 3
nell’anello C.

• Chelazione di metalli pesanti localizzati nel suolo à i due punti di attacco dei metalli di
transizione sono:
- Gruppi O-difenolici in posizione 3’,4’ nell’anello B.
- Gruppo 4-chetonico e 3-idrossilico o 4-chetonico e 5-idrossilico, rispettivamente negli
anelli C e A dei flavonoli.

• Forma radicalica stabilizzata grazie alla delocalizzazione elettronica dell’anello aromatico.

Quasi tutti i metaboliti secondari possiedono attività anti-ossidanti e anti-batteriche, oltre che
mostrare svariate attività farmacologiche:
- Anti-coagulante
- Vasoprotettore à diminuzione della permeabilità capillare.
- Anti-infiammatorio
- Anti-virale
- Anti-cancerogeno
- Anti-spasmodico
- Diuretico

Spesso i flavonoidi vengono impiegati per la creazione di preparati fitoterapici, impiegati nel
trattamento di problemi circolatori.

32
 Sostanze vegetali – 5

Tannini
Categoria speciale di flavonoidi polimerizzati, capaci di legarsi a zuccheri e proteine; possiedono un
elevato PM à 500-600 Da.

Il nome fa riferimento al sughero, porzione esterna della corteccia degli alberi impiegata nei tempi
remoti per la concia delle pelli animali à inibizione di molte attività funzionali di proteine ed enzimi
di degradazione che, una volta legati con il sughero, vengono denaturate e rendono sterili le pelli
trattate.
- I tannini vengono infatti estratti dal cork (sughero); il rivestimento esterno della struttura
secondaria è dato dal periderma costituito dal cambio subero-fellodermico che produce
sughero (out) e felloderma (in).
- Con bark (corteccia), si intende in botanica la porzione che va dall’esterno fino al cambio cribro-
vascolare interno.

I tannini sono caratterizzati da proprietà astringenti, che rendono la pianta sgradevole alla maggior
parte degli erbivori à difesa.
Possiedono anche proprietà anti-fungine e anti-batteriche, che impediscono l’attacco patogeno del
legno.
I tannini sono stoccati principalmente nel vacuolo e nella parete cellulare; sono abbondanti nella
corteccia delle dicotiledoni e nei frutti immaturi.
Possono essere impiegate per svariati usi:
• Uso topico à creme con effetto vasocostrittivo, inducendo una cicatrizzazione rapida delle
ferite o delle scottature.
• Via sistemica à somministrati generalmente per via orale, svolgono funzione anti-diarreica,
anti-microbica e anti-fungina.

Phenolic compounds tannini condensati

• Industriale à usati come mordenti nell’industria tessile, mentre in quella alimentare impiegati
nella produzione di vino rosso, birra e liquori.

Denominati
Possono anche proantocianidine,
essere classificati sono poliflavonoidi
in differenti categorie:
• formati
Tannini da catene di
condensati à unità di diflavan-3-oli.
polimeri Le classi
flavonoidi costituiti da più
frequenti
molteplicisono le: di flavan-3-oli; chiamati anche pro-
catene
• procianidine costituite da catene di catechine e/o 4
antocianidine poiché se ossidate in ambiente fortemente
epicatechine con legame 4-6 o 4-8 (le più diffuse)
acido, possono portare alla formazione delle
• prodelfinidine costituite da catene di gallocatechina, 8
6
e/o epigallocatechina
antocianidine. 4

Man mano che aumenta il peso molecolare delle

Phenolic
procianidine compounds
aumenta anche la loro capacità di 8
tannins
precipitare le proteine, la loro astringenza al palato e il
loro grado di insolubilità
• Il nome
Tannins are polyphenols with“proantocianidine” deriva
high molecular weight (500-6000 dalcapable
dalton), fattoof che tali antocianidine
sostanze, se ossidate in ambiente fortemente acido, si
linking with sugar and proteins. 33
• They are substances with astringent properties, whose principal function appears to
trasformano
be to render plant in antocianidine.
tissues unpalatable to herbivores.
 Le classi più frequenti sono:
- Procianidine à costituite da catene di catechine ed epicatechine, con legame 4-6 o 4-8;
sono le più diffuse.
Man mano che aumenta il loro PM, aumenta anche la loro capacità di precipitare le
proteine, la loro astringenza al palato, oltre che il grado di insolubilità
Le catechine sono state identificate a livello degli essudati radicali della Centaurea, pianta
americana coinvolta nel fenomeno di allelopatia, caratterizzata dall’inibizione dello
sviluppo di alcune graminacee – blocca la mitosi delle cellule presenti a livello apicale.
I differenti enantiomeri della catechina Le gallocatechine ed epigallocatechine
differiscono dalle catechine per l’aggiunta d
un gruppo ossidrile nell’anello B
B

- Prodelfinidine à costituite da catene di gallocatechina ed epigallocatechina.

Queste ultime differiscono dalle catechine per l’aggiunta di un gruppo ossidrile nell’anello
B.

• Tannini idrolizzabili à chiamati anche gallotannini; possiedono una struttura differente

rispetto a quelli condensati.
Sono zuccheri circondati dall’acido gallico (3 gruppi ossidrile e 1 gruppo acido), che viene
rilasciato in seguito a idrolisi alcalina.
L’acido gallico e il rispettivo dimero, l’acido esaidrossidifenolico, derivano da un precursore
dell’acido scichimico à acido deidroscichimico.
L’acido esaidrossidifenolico è in grado di formare l’acido ellagico in seguito a lattonizzazione.
Le gallocatechine ed epigallocatechine
differiscono Phenolic
I tannini
dalle compounds
idrolizzabili
catechine
possiedono una
per tannini
l’aggiunta
maggiore
di idrolizzabili
attività anti-ossidante, proprio grazie al rilascio
dell’acido
L’acido gallico gallico.
ed il suo dimero acido esaidrossidifenolico deriva da un precursore dell’acido scichimico, l’acido
un gruppo ossidrile
deidroscichimico. Formando esterinell’anello B ai tannini idrolizzabili .
con zuccheri, dà origine
Sono denominati così perché per idrolisi acida o alcalina liberano, appunto, acido gallico ed il suo dimero, che per
lattonizzazione forma l’acido ellagico.
Ac. gallico

Gallocatechine Acido gallico

34
 Phenolic compounds tannini idrolizza
L’acido gallico ed il suo dimero acido esaidrossidifenolico deriva da un precursore dell’acido
deidroscichimico. Formando esteri con zuccheri, dà origine ai tannini idrolizzabili .
Sono denominati così perché per idrolisi acida o alcalina liberano, appunto, acido gallico ed il s
lattonizzazione forma l’acido ellagico.

phlorotannins
• Florotannini à categoria minore scoperta recentemente; vengono estratti principalmente
anti-radicali
caratteristici liberi.
dalledelle Il potere
alghe
alghe brune bruneantiossidante
(Phaeophyceae) e sono assentidinelle
molecole
piante terrestri.
si non si trovano nelle
Questi polifenoli piante
sono stati studiati all’interno di Ecklonia cava, in cui si sono trovati dei tannini
olifenoli contenuti
particolarmente nell’Ecklonia
liposolubili, in grado di attraversare la barriera ematoencefalica, con azione di
durata pari a 12 h à durata dei polifenoli solubili in acqua è invece di 30 min.
e solubili nell’acqua, come quelli
La E. cava ha dimostrato notevoli capacità anti-infiammatorie e anti-radicali liberi, sia in vivo
te terrestri,che
sono solubili al 40%
in vitro.
azione dura Ilper 12 antiossidante
potere ore (quelladi dei queste molecole polifenoliche dipende strettamente dalla loro
ll’acqua è invece
strutturadi 30 minuti), e
chimica.
di attraversare
I florotanninila sono barriera
costituiti da 8 o molteplici anelli fenolici connessi tra loro; possiedono
attività radical-scavenger di 10-100 volte superiore rispetto a molte altre catechine, come

ha quindi dimostrato, sia in

quelle presenti nel the verde (3-4 anelli fenolici).

tro o su animali, sia in studi clinici

ni presenti nell'Eklonia cava, tra

olici connessi
Stilbenitra loro e mostrano
avanger 10-100
Fanno semprevolte più
parte potentefenolici derivanti dalla via dell’acido scichimico.
dei composti
polifenoloUnapresente nelle
delle molecole pianteè il resveratrolo, fitoalessina prodotta naturalmente da parecchie
più importanti
le catechine
piante edel thenella
presente verde,
buccia che
dell'acino d'uva à difesa da agenti patogeni, quali batteri o funghi.

3-4 anelli fenolici e che sono

nsiderate tra le molecole 35

caci.
pounds
Ad esso è attribuita una possibile azione anti-tumorale, anti-infiammatoria e di fluidificazione del
sangue, che può limitare l'insorgenza di placche trombotiche.

Fitoalessine à analogo di Ab umani; sono molecole ad azione difensiva.

UVA (Vitis vinifera)

eratrol
t in red
e the
ascular
ced by
ed on
resveratrol

erties
ate of

Phenolic compounds OH O

Naphtoquinones
are composed of the aromatic bicyclic system of
y are restricted to a few families (e.g. roots of
Naftochinoni

nolic compounds
Fanno sempre parte della classe dei fenoli e sono caratterizzati da un basso potenziale di ossido-
healing, anticancer,
riduzione. antinflammatory and antimicrobial
OH O
OH O OH alkannin

Naphtoquinones
Prendono il nome dal gruppo centrale di naftalene; non sono molto diffusi e si trovano
O

are used to colour sausage

principalmente skins
a livello andradici
delle as inks
dellefor making
Borraginaceae. OH

aromatic Sonobicyclic system

impiegati of alimentare per la produzione di coloranti, oltre che in cosmetica come
nell’industria
l, few
they families
aretinte
used as
per(e.g. hair
capelliroots colorants
of
à naftochinoni (lawsone, main della noce (juglone) e dall’hennè (lawsone).
estratti dal pericarpo
na, and juglone from the husk of walnut).
Possiedono funzione anti-microbica, anti-infiammatoria
OH O OH e anti-cancerogena.
alkannin
tinflammatory and antimicrobial
O

Juglans regia lawsone

O
OH
O

age skins and as inks for making

naphtalene
Phenolic compounds
OH

air colorants (lawsone, main

OH O

etinctoria
husk of walnut).
Naphtoquinones
Lawsonia inermis
O
Naftalene
• Naphtoquinones
regia areJuglandales,
composed Juglandaceae
of the aromatic bicyclicjuglone
system of
O

es, Boraginaceae Myrtales, Lythraceae

Juglans lawsone
Juglone
naphtalene. They are restricted Lawsone to a few families (e.g.
O roots of
OH
Borraginaceae). OH O OH

• They have wound healing, anticancer, antinflammatory and antimicrobial

activities.
• At food level, they are used to colour sausage skins and as inks for making
food (alkannin).
Lawsonia inermis
• At cosmetic level, they are used as hair colorants (lawsone, main
O

tales, Lythraceae Juglandales, Juglandaceae

constituent of henna, and juglonejuglone
from the husk of walnut).
36

Juglans regia
 Antrachinoni
Polifenoli derivanti dalla polimerizzazione dell’acetil-CoA e si ritrovano quasi esclusivamente in
forma glicosidica.
È presente un gruppo centrale di antracene à aglicone costituito da 3 anelli aromatici.
Phenolic compounds
Si trovano principalmente in: corteccia, rizomi, foglie, rabarbaro e aloe.
Stimolano la peristalsi intestinale à funzione lassativa.
Anthraquinones
Impiegati anche nella produzione di liquori.

ones are polyphenols

m polymerization of acetyl
(polyketides); they are
with an aglycone composed
c aromatic system derived
acene.
Phenolic compounds Antracene

und in bark, rhizomes, Anthraquinones OH O OH

eaf juiceIpericina
of buckthorn,
ubarb, senna and polimerizzato,
Antrachinone aloe, contenuta nei noduli delle cime
y. fiorali dell’Hypericum perforatum; la sua funzione
HO

ericin, contained
e intestinal peristalsis in acting
th black
sul SNC nodules of
HO
caratteristica è quella di agire come antidepressivo.
.flowering
At low doses
Svolge comunque
aerial they are of
altre funzioni,
parts
quali anti-microbiche, anti-
Hypericum
being employed in the
virali e mostra una discreta attività fotosintetica.
oratum
try. (St. John’s wort) and other OH O

Hypericin
OH

es of Floroglucinolo
the genus Hypericum, is an Hypericum perforatum
Terpeno-fenolo con una struttura particolarmente complessa; è caratterizzato dalla presenza del
raquinone dimer
floroglicinolo (naphtodianthrone),
centrale.
antidepressive, antiviral,
I più rappresentativi antimicrobial
sono l’umulone e il lupulone; quest’ultimo viene estratto dalle infiorescenze
femminili del luppolo e dà il caratteristico gusto alla birra (aggiunto al malto prima della
wound fermentazione).
healing activity. Noteworthy is
hotosensitizing
Grazie alla sua activity.
attività battericida, consente la conservazione delle bevande.

Phenolic compounds
Il lupulone può essere considerato come una sostanza cannabacea che ha effetto leggermente

Phenolic compounds
sedativo.
Phloroglucinols
Phloroglucinols

Theales, Hypericaceae (Guttiferae)

Phenolic compounds
PhloroglucinolsPhloroglucinols
are terpeno- are terpeno-
phenols of complex structure,
phenols of complex structure,
Phloroglucinols
such as humulone such as and lupulone
humulone and lupulonehumulone humulone lupulone
lupulone
obtained from
obtained female
from female
Lupulone
Floroglucinolo
inflorescences inflorescences
andPhloroglucinols
bracts of andhop bracts of hopUmulone
are bitter
terpeno-
(luppolo); hop is(luppolo);
used tohop is used to give
phenolsgive bitter
notes to beer; of
it is complex structure,
added to malt 37
notes to beer;before
it issuch
added to malt
as humulone
fermentation. to lupulone
Dueand its lupulone
humulone
before fermentation. Due to its
 Iperforina
Floroglucinolo derivato dall’Hypericum perforatum;
possiede anch’essa attività anti-batterica e anti-depressiva,
Phenolic compounds
accanto all’ipericina à azione su SNC.
Sembra legarsi ai recettori oppioidi presenti sulle sinapsi à
Phloroglucinols
le endorfine sono oppiacei che l’organismo produce
naturalmente.
L’iperforina sembra inibire le MAO (ammino-ossidasi legati
a FAD) à sono enzimi che catalizzano la conversione dei
neurotrasmettitori in cataboliti inattivi, oltre che il
• Hyperforin is a phloroglucinol
rallentamento del re-uptake di neurotrasmettitori quali
derivative occurring in flowers of
serotonina, noradrenalina e dopamina.
Questo comporta sia un aumento del livello di
Hypericum perforatum and other
neurotrasmettitori nello spazio intersinaptico, sia della
Hypericum species. Currently, it is
permanenza del neurotrasmettitore, in modo che possa

considered the main responsible for

aumentare la propria azione sul neurone post-sinaptico.

antidepressive activity of Hypericum

extracts. It possesses also significant
Amentoflavone
Flavone scoperto recentemente, presente in numerose piante tra cui Ginkgo biloba e Hypericum
antibacterial
perforatum. activity.

Hypericum perforatum

Cannabinoidi
Sono composti fenolici che si trovano generalmente nelle resine secrete dai peli ghiandolari delle
infiorescenze femminili della Cannabis sativa à pianta dioica annuale, nativa dell’Asia centrale.
In Cina e in India veniva usata come analgesico e antisettico, oltre che impiegata come sostanza
inebriante in quanto capace di provocare, nel soggetto che l’ha assunta, sensazioni di eccitazione,
euforia e allucinazioni.
Il suo uso terapeutico è stato interrotto in seguito alla scoperta di effetti negativi sulla
spermatogenesi.

38
 • THC à tetraidrocannabinolo; impiegato per ridurre il dolore in malati terminali, stimolazione
di appetito in pazienti affetti da HIV e riduzione del tumore al seno e ai polmoni, oltre che della
leucemia in esperimenti su animali.
Considerato psicoattivo.

nolic compounds
Phenolic compounds
• CBD à cannabinolo.

Cannabinoids
Generalmente impiegato come anti-dolorifico.
Cannabinoids
nol,
bidiolcannabidiol
or CBD, or CBD,
HC) are terpeno-phenols
erpeno-phenols
glandular
hairs hairs of female
of female
annabis
iva), an sativa),
annual,an annual,
dralwidespread
Asia and widespread
in in
ere it wasas
ultivated cultivated
fiber as fiber
was used as and
s analgesic analgesic and
Mentre molti ceppi di marijuana sono conosciuti per avere abbondanti livelli di THC, i ceppi ad alta
and
briantas (it
inebriant
gives (it gives
CBD sono meno comuni ed usati per scopo principalmente medico-terapeutico e industriale.
ations). Its therapeutic
therapeutic useper questouse
Proprio motivo, la comunità medica ha permesso la diffusione dell’uso del CBD e non
overy of negative
gative effects
del THC
effects ofsi trova in commercio sotto forma di olii ed è legale.
ofà oggi il CBD
matogenesis.
s. Il THC è illegale e si trova in alcuni farmaci specifici che possono essere assunti solo mediante
THC reduces lung and
s lung andprescrizione
breast breast
medica, in casi di malattie gravi.
mal models. In addition, it
. In addition, it
ncer patiens and it increases
and it increases
La differenza tra CBD e THC sta nella diversa azione di questi due cannabinoidi sui recettori del
hout side effects.
sistema oppiaceo endogeno del nostro organismo à recettori CB1 e CB2.
fects.
Infatti, il THC possiede maggiore affinità per i recettori CB1, recettori neuronale accoppiati alle G-
proteins.
• Recettori CB1 à concentrati soprattutto a livello encefalico e nel SNC.
• Recettori CB2 à sparsi lungo il sistema linfatico immunitario.

Il CBD è considerato come un antagonista dei recettori CB1, che non agisce in modo diretto per
attivarli o sopprimerli, ma piuttosto per modificarne l’azione; questi possono essere invece essere
attivato da un differente cannabinoide, quale il THC (agonista), occupando il suo posto a livello del
recettore.

Proteine G - GPCR
Grande classe di proteine, costituite da 7 subunità polipeptidiche transmembrana in forma di 𝛼-
eliche.
Prevedono l’idrolisi di GTP e comprendono una vasta serie di recettori (muscarinici, adrenergici,
dopaminergici, serotoninergici, …), localizzati sulla membrana delle sinapsi.

39
 Sono presenti infatti un’estremità N-terminale rivolta verso l’ambiente extracellulare e una C-
terminale sul versante citoplasmatico.

La sequenza di eventi intracellulari che seguono l’attivazione di questi recettori (mediata da

ligando), inizia con la produzione di una serie di proteine-segnale enzimatiche (adenilato-ciclasi e
fosfolipasi C) e prosegue con l’attivazione di un secondo messaggero (cAMP, DAG e IP3).
Questi indirizzano il segnale destinato alle proteine-bersaglio, effettrici della risposta cellulare.

Ciascuno dei 22-28 AA sono connessi tra loro mediante 6 anse

(3 extracellulari e 3 intracellulari).
È nella terza ansa intracellulare che è contenuto il dominio di
interazione con la proteina G à loop che si ritrova anche nei
recettori cannabinoidi; una loro stimolazione provoca
l’inibizione dell’enzima adenilato-ciclasi e di conseguenza,
anche la produzione di cAMP.

Cumarine
Dal punto di vista chimico, costituite da 2 anelli aromatici, di cui uno lattonizzato à anello
benzenico + piroene.
Sono sintetizzate a partire dall’acido cinnammico e si ritrovano generalmente in: rutaceae (limone),
apiaceae (finocchio e cumino), fabaceae (leguminose) e poaceae (graminacee).

Phenolic compounds Benzene

Pirone Piroene
Coumarins
Melilotus officinalis Pastinaca sativa

Benzene
Coumarin is a fragrant organic chemical
compound in the benzopyrone chemical
class, which is a colorless crystalline
substance in its standard
Sono presenti in molte piante, generalmente in forma state. It is a
cristallina e incolore; sono responsabili
natural substance found in many plants. It
dell’odore di erba appena tagliata.
is responsible for the freshly cut grass smell
Svolgono differenti azioni, quali:
are bicyclic -aromatic compounds
Anti-coagulanti synthesized from cinnamic acid (a
e anti-piastrinici
oid in turn derived from shikimic acid) and occurring mainly in the family
- Anti-edema
Apiaceae, Fabaceae and Poaceae.
- Fotosensibili, In plant they
soprattutto can act as phytoalexins.
le furanocumarine à impiegate per il trattamento di vitiligine o in
ain activities: anticoagulant, antiplatelet, anti-edema, photosensitizing
caso di psoriasi, in quanto in grado di assorbire nella lunghezza dell’ultravioletto.
arins are used in the treatment of psoriasis and vitiligo because of the
rption).

40
 Le cumarine svolgono anche una funzione molto simile a quella delle fitoalessine à metaboliti
secondari che rappresentano una prima linea di difesa per la pianta; vengono prodotti in presenza
di patogeni e parassiti o in seguito a un trauma (anti-microbici e anti-ossidativi).
Sono sintetizzate de-novo e si accumulano rapidamente nelle cellule colpite.

Le cumarine vengono classificate in 4 gruppi, a seconda della natura chimica dei sostituenti a cui
sono legati:
• Idrossicumarine à molti gruppi OH (umbelliferone).
• Furanocumarine à presente un anello di furano, come lo psoralene; questo viene sintetizzato
in grandi quantità dal sedano, in seguito a infezione da parte del fungo mixomicete Sclerotinia
sclerotiorum.
Coloro che vengono a contatto con queste sostanze (toccando la pianta), risultano essere
maggiormente sensibili alla luce UV e soffrono di una forma di scottatura solare chiamata
fotofitodermatite.
Anche il prezzemolo contiene quantità significative di psoralene.

Phenolic compounds
Phenolic compounds
• Piranocumarine à presente un anello di pirano.
• Cumarine glicosidiche à cumarina legata a zucchero.
Coumarins
Coumarins

Coumarins Coumarins
are divided areindivided
4 groups, in 4 on groups,
the baseon theofbase of chemical
chemical naturenature
of of
Acido salicilico
substituents substituents
ordaofsempre or ofof
the type the type of molecule
molecule to which
to whichanti-piretiche
they arethey are linked:
linked:
Conosciuto per le sue funzioni analgesiche, e anti-infiammatorie; viene
¾Hydroxycoumarins
¾Hydroxycoumarins (with (with onemore or more hydroxyl groups;groups;
e.g. e.g.
ricavatoumbelliferone).
dalla corteccia del salice à one
Salix albaore Salix purpurea. hydroxyl
umbelliferone).
¾Furanocoumarins
Dal punto
¾Furanocoumarins
di vista chimico, è presente
(coumarin
un fenolo connucleus
(coumarin
nucleus
un gruppo carbossile;
linked
linked to
to a
aggiungendo
furan
un gruppo
a furan
ring;
ring; e.g.
e.g.
è possibile ricavare
acetile,bergaptene l’acido
and psoralene).acetil-salicilico, principio attivo dell’aspirina.
Phenolic compounds
bergaptene¾and psoralene).
Piranocoumarins (coumarin nucleus linked to a piran ring; e.g. visnadine).
Salicylic acid
¾Piranocoumarins (coumarin
¾Glycosidic coumarins nucleus linked to a piran
(coumarin nucleus
ring; e.g. visnadine).
COOHlinked to a sugar).
¾Glycosidic coumarins (coumarin nucleus linked to a sugar).

Acido salicilico Acido acetil-salicilico

•Salicylic acid is known from ages for its analgesic, antipyretic and antinflammatory
Recentemente è stato scoperto che l’acido salicilico è capace di indurre una sorta di risposta
activities. It is obtained from the bark of willow (Salix alba, Salix purpurea). Its
acetylated derivative (acetylsalicylic acid) is the active compounds of aspirin.
immunitaria nelle piante à SAR – systemic acquired resistance.
•Recently its was found to induce in the plant the systemic acquired resistance (SAR)
as a consequence of an attack of pathogens (e.g. bacteria, virus, fungi) so that the
other not yet infected parts are protected against the same pathogen agents.

41
 Quando un patogeno (batteri, funghi o virus) colpisce la prima foglia, viene promossa la produzione
di acido salicilico in modo che, in caso di propagazione, le rimanenti foglie risulteranno essere più
resistenti e protette in caso di seconda esposizione al medesimo patogeno.
La SAR riveste quindi una funzione importante non solo per la resistenza al patogeno, ma anche per
l’autodifesa una volta avvenuta l’infezione à memoria.
Altro tipo di resistenza è la ISR à resistenza indotta.

L’acido salicilico si comporta come un ormone à trasportatore di informazione, che parte da un

punto e agisce in un sito differente.
Si pensa che viaggi maggiormente attraverso il sistema floematico e che la forma in cui si sposta è
quella del metilsalicilato.
Quest’ultimo non può essere degradato dalla SH-salicilato idrossilasi e quindi è in grado di agire
come segnale a lunga distanza, capace di trasmettere la SAR.
Risponde invece all’enzima SABP-2 (SA-binding protein 2).

Jasmonato ed etilene sono le sostanze maggiormente presenti.

Lignine
Metaboliti secondari di fondamentale importanza per lo sviluppo della pianta, dove offrono un
notevole supporto meccanico (sclerenchima), oltre che impermeabilizzare la parete cellulare à
facilitano il trasporto attraverso lo xilema.
Sono costituiti da 3 differenti polimeri di fenilpropanoidi (C6C3) e vengono accumulati
principalmente nella parete cellulare piuttosto che nel vacuolo, come avviene invece per gli altri
composti fenolici:
• Alcool coniferilico
• Alcool sinapilico

ic compounds
• Alcool p-cumarilico

Lignins
toplasm, but
ein move to
undergo
phenylpropanoid precursors
polymer of
3) with the
dues. It may
ding on the
42
Le lignine vengono considerate come veri e propri ponti, necessari per stabilizzare le molecole di
cellulosa, in quanto non necessitano costantemente di acqua à evita l’appassimento della pianta e
garantisce il mantenimento della struttura.
Queste vengono prodotte in seguito a traumi o all’attacco da parte di funghi e batteri,
comportandosi come delle fitoalessine.
Generalmente le lignine sono poco digeribili per la maggior parte degli erbivori, motivo per il quale
rappresentano una prima linea di difesa, non solo meccanica ma anche chimica.

43
 Sostanze vegetali 6 – 7

Terpeni o terpenoidi
Composti sono presenti soprattutto nelle piante aromatiche, ricche di oli essenziali e ono i
metaboliti più diffusi presenti nelle piante.
Derivano dalla condensazione di due o molteplici unità isopreniche, molecola a 5C à C5H8
rappresenta l’unità base.
L’isoprene viene rilasciato dalle foglie di moltissime piante durante il processo fotosintetico, oltre
che rappresentare una delle componenti dello smog (smoke + fog).
L’isoprene è prodotto nei cloroplasti e sembra aiutare la dispersione di calore, svolgendo una
funzione di notevole importanza per la sopravvivenza della pianta à qualora il ciclo di Calvin si
bloccasse, la luce produrrebbe quantità eccessive di ATP e NADH, che potrebbero essere tossiche
per la pianta.
- Fotorespirazione à necessaria per la dissipazione del calore ed è legata alla luce, portando alla
liberazione di CO2.
- Respirazione à si ha a livello mitocondriale.

I terpeni vengono classificati a seconda del numero di unità isopreniche presenti:

• Monoterpene o geranil-difosfato à 2 unità
• Diterpene à 4 unità
• Triterpene à 6 unità
• Tetraterpene o geranilgeranil-difosfato à 8 unità
• …

Un’unica pianta può sintetizzare differenti terpeni durante il proprio ciclo vitale.
Il precursore biologico di tutti i terpeni è l’isopentenil-difosfato (IPP), che viene sintetizzato a partire
da:
• Acido mevalonico à a livello del citosol del RE.
• Gliceraldeide fosfato-piruvato à all’interno dei plastidi.

44
 Gibberelline à comprendono anche lo
squalene, precursore degli steroidi.

•Terpenoids consist of 2 or more isoprenes units or their derivatives.

Altri terpeni hanno una funzione primaria, importante per la vita della pianta:
• Steroli (derivati triterpenici) à componenti essenziali che regolano la fluidità delle membrane.
• Fitolo (diterpene) à costituisce la catena laterale apolare della clorofilla.
• Carotenoidi (tetraterpeni) à pigmenti accessori della fotosintesi.
• Ubiquinone à mitocondrio.
• Plastoquinone à cloroplasto.
• Politerpeni a lunga catena à fungono da carriers di zuccheri nella sintesi della parete cellulare
e delle glicoproteine.
• Gibberelline (diterpene) ed acido abscissico (sesquiterpene) à ormoni indispensabili per lo
sviluppo delle piante.

La maggior parte dei terpeni vegetali è rappresentata da metaboliti secondari coinvolti nella difesa
della pianta.

„ Monoterpeni
Si trovano principalmente negli organismi marini, oltre che nei secreti di alcuni insetti.
Sono sostanze volatili e di odore particolarmente intenso, che vanno a costituire le principali
componenti degli olii essenziali

Gli olii essenziali sono costituiti da molteplici mono e sesquiterpeni volatili; conferiscono la
caratteristica fragranza alle piante aromatiche.
Il loro ruolo principale è quello di attrarre impollinatori, ma sono implicati anche nella difesa contro
insetti e microrganismi, in quanto rendono la pianta inappetibile agli erbivori, oltre che ridurre la
perdita di acqua per evaporazione.
Sono molto utilizzati in cosmetica, farmacologia e nell’industria alimentare, data la spiccata
capacità di accentuare gli odori e i sapori.

45
 Questi sono ottenuti mediante distillazione.
Tutte le piante emettono terpeni, la cui maggior parte si ritrova disciolta nei vacuoli in forma di
glicosidi, per poi accumularsi a livello delle tasche lisigene o schizogene.

I monoterpeni possono essere classificati in categorie differenti, a seconda al loro grado di

ossidazione:
• Idrocarburi à limonene e pinene
• Alcoli à geraniolo e mentolo
• Aldeidi à citronellale
• Chetoni à canfora e mentone

Terpenoids
• Eteri à eucaliptolo
• Fenoli à timolo

ds Inoltre, questi possono essere suddivisi in base alla propria struttura in:

Monoterpeni aciclici
Monoterpeni monociclici

Iridoidi
Monoterpeni non-volatili, presenti generalmente in forma di glicosidi.
Il termine deriva dalle formiche del genere Iridomyrmex, dalle quali furono isolati per la prima volta
dei composti coinvolti nei meccanismi di difesa del proprio organismo.
L’estrazione di questi composti è piuttosto delicata a causa della loro instabilità, che spiega il colore
scuro che assumono subito dopo la raccolta.
•Some examples of monoterpenes and sesquiterpenes. They may
L’importanza terapeutica è piuttosto limitata; sono però contenuti nelle radici di valeriana e artiglio
be linear del
or diavolo
cyclic molecules or combinations of both.
(sesquiterpeni piuttosto ramificati), dai quali vengono ricavati prodotti dalle proprietà
rispettivamente sedative e antidolorifiche.
sesquiterpenes. They may
ations„
of Diterpeni
both.
Terpeni volatili, presenti in piccola quantità all’interno delle resine; queste rappresentano i prodotti
di secrezione delle piante, dalle quali trasudano spontaneamente o in seguito a lesioni provocate
dall’uomo.
La sostanza secreta è generalmente liquida, ma si trasforma gradualmente in una massa vischiosa,
quasi semisolida, in seguito a processi di polimerizzazione e ossidazione dei composti terpenici e
aromatici à acido pimarico e acido abietico.

46
 Terpenoids

s of conifers, semifluid
Le resine si trovano abbondantemente nelle conifere e sono prodotte anche negli aghi.
volatile terpenes such as
Svolgono una funzione difensiva, volta a proteggere la pianta da eventuali infezioni provocate da
acids). agenti patogeni, oppure legate allo stress.
channels of wood of stem
I diterpeni diventano solidi in seguito a esposizione all’aria; possiedono un odore caratteristico e
consequence of an incision
sono insolubili in acqua.
ed in needles.
Dalla distillazione delle resine si ottiene la trementina, sostanza costituita da componenti volatili
ons, to comeprotect
α-pinene,against
e viene spesso utilizzata in terapia per il trattamento di malattie che colpiscono le
ogens. vie respiratorie.
are of characteristic odour,

is obtained turpentine,
ts such as α-pinene which
tory diseases.

Taxolo
Complesso diterpene dalle spiccate proprietà anti-cancerogene.
Impiegato nella cura del cancro al seno e alle ovaie; è infatti un antimitotico che inibisce il
disassemblaggio dei microtubuli del fuso.

Viene ricavato da specie appartenenti alla famiglia delle tassacee

(conifere).
È stato estratto per la prima volta dalla corteccia del Taxus
Terpenoids
brevifolia, pianta americana.
diterpenes
A livello europeo, la medesima sostanza viene ricavata dalla
corteccia di Taxus baccata,
FPP +cheIPP
cresce spontaneamente
GGPP nei boschi.
Geranilgeranil-PP

Casbene à si comporta da fitoalessina

Acido gibberellinico à fitormone

acido abietico
(ambra)
47
 Gingko biloba
Molto impiegato per la capacità di amplificare l’irrorazione a livello cerebrale; è usato anche come
coadiuvante e nei problemi causati dall’Alzheimer.
Diterpene costituito da 4 unità di isoprene à costituito da ginkgolidi.
Viene anche chiamato fossile vivente in quanto specie più antica al mondo conosciuta, con resti
ritrovati nel periodo Cretacico (65 milioni di anni fa).
Pianta nativa del nord-ovest della Cina, con tipica caratteristica a ventaglio; le nervature sono
parallele tra loro, ma convergono a livello del picciolo à possiede sia caratteristiche tipiche delle
foglie retinervie, che delle parallelinervie.
Pianta dioica à più diffusa la pianta maschio, che cresce spontaneamente; la pianta femmina viene

Terpenoids
piantata di rado, in quanto particolarmente maleodorante.
Non cresce spontaneamente in Europa.
diterpenes

with a particular structure in the plant kingdom. They

ped leaves of ginkgo (Ginkgo biloba), a living fossil
Gibberelline
ears ago) native to China, but cultivated all over the
Sono ormoni vegetali implicati in differenti risposte nelle piante.
py to treat peripheral and brain circulatory insufficiency,
Appartengono alla categoria dei diterpeni e sono caratterizzate da una molecola complessa, alla
employed against Alzheimer disease.
quale si uniscono vari gruppi ossidrili.
Generalmente, le gibberelline stimolano l'allungamento degli internodi, del fusto e delle radici, oltre
che la fioritura.
Intensificano la fotosintesi e stimolano la germinazione (rottura della dormienza) dei semi e delle
gemme, mediante la produzione di enzimi che inducono la produzione di zuccheri.
Se aggiunte ai mutanti nani, ripristinano il fenotipo originale.

Lattonizzazione

48
Acido abscissico - ABA
Ormoni vegetali derivati dalla via dei tetraterpeni (8 unità); vengono poi rimosse alcune unità,
motivo per il quale vengono classificati come sesquiterpeni.
L’ABA è sintetizzato a partire da un pigmento vegetale, la zeaxantina, abbondante nei tessuti verdi,
ma limitato nelle radici.
Regola l’apertura dei canali che mediano il passaggio degli ioni K+, oltre che la dormienza dei semi
e delle gemme.
Promuove la senescenza fogliare e agisce come regolatore dell’apertura stomatica (presenti nella
faccia inferiore della foglia) in condizioni di stress biotici.
Se la pianta non è sufficientemente irrorata (stress idrico), gli stomi tendono a chiudersi, la
concentrazione di ABA aumenta drasticamente a livello degli stomi, determinandone la loro
chiusura.
È considerato l’antagonista di auxine, gibberelline e citochinine (ormoni della crescita); è infatti
legata all’inibizione della crescita cellulare.

• Auxina
Viene prodotta a partire dall’AA triptofano, presente nelle porzioni più giovani della pianta,
presso il meristema apicale.
Analisi chimiche con il gas cromatografo e spettrometro di massa, hanno permesso di
quantificare l'auxina nelle varie zone della pianta; nelle foglie giovani la quantità dell’ormone
risulta essere alta, mentre nelle foglie mature è assente.
È la principale responsabile della crescita per distensione della pianta ed è coinvolta nel
processo di fototropismo à l’auxina si accumula nella porzione in ombra della pianta,
favorendo l’allungamento e la curvatura dello stelo verso la fonte luminosa.
Si sposta in direzione acropetalo, ovvero dalle foglie verso le radici à trasporto polarizzato
mediante meccanismo chemiosmotico.

• Gibberelline e citochinine
Stimolano l’aumento del numero delle cellule, mediante mitosi; sono entrambe antagoniste
dell’auxina.
In particolare, le citochinine vengono trasportate attraverso lo xilema e stimolano la sintesi
proteica così da ritardare la senescenza fogliare.
Favoriscono l’assorbimento e la distribuzione dei nutrienti e sono coinvolte nelle risposte allo
stress idrico e al freddo, aumentando la tolleranza al congelamento.

49
„ Triterpeni
Sono costituiti da 6 unità isopreniche e possono essere classificati in:
• Saponine
Chiamate così perché quando vengono estratte, formano una schiuma se poste in soluzione
acquosa à sono lipofile.
Si presentano quasi esclusivamente come glicosidi, ovvero legati a zuccheri, e si ritrovano
generalmente nelle dicotiledoni.

• Steroidi
Derivano da steroli ossidati (squalene à lupeolo), in quanto posseggono un nucleo sterolico
composto da 4 anelli fusi tra loro:
- 3 anelli a 6 atomi di carbonio
- 1 anello a 5 atomi di carbonio
Sono localizzati principalmente nelle monocotiledoni e possono essere utilizzati come basi per
la sintesi di ormoni steroidei a uso farmacologico.

La principale differenza tra steroidi e non, risiede nel quarto anello à negli steroidi è a 5 atomi
di C, mentre nei non-steroidi a 6.

Glicosidi cardiaci
Steroidi ottenuti dalla pianta Digitalis purpurea e Digitalis lanata.
I prodotti ricavati sono rispettivamente la digitossina e la digossina, secrete naturalmente dalla
pianta come difesa, in quanto in grado di uccidere molti batteri.
È sempre presente l’unità zuccherina.
Vengono impiegati come cardiotonici per il trattamento dello scompenso cardiaco, in quanto
in grado di favorire la contrazione del miocardio.

„ Tetraterpeni
Composti costituiti da 8 unità isopreniche; tra questi troviamo:
• Carotenoidi
Composi a 40 atomi di carbonio, che possiedono una lunghezza notevole.
Il nome è stato loro attribuito in seguito alla scoperta del 𝛽-carotene all’interno delle carote; si
tratta di pigmenti giallo-rossi, ma anche verdi à svolgono un ruolo di notevole importanza nel
processo di fotosintesi.

50
 I carotenoidi sono pigmenti accessori della fotosintesi che, dalla membrana tilacoidale,
riescono a captare delle lunghezze d’onda vicine al verde, così da convogliarle poi alla clorofilla
A e dare il via alla catena di trasporto degli elettroni.
Tutti i carotenoidi derivano dal fitoene, un idrocarburo incolore che si forma dalla
condensazione di 2 molecole di geranil-difosfato (some lo squalene); si suddividono in:
- Xantofille à idrocarburi che presentano ossigeno nelle proprie molecole.
- 𝛽-caroteni à non possiedono ossigeno al loro interno e rappresentano la principale fonte
di vitamina A per l’uomo; oltre a questo, non svolgono una significativa attività fisiologica
sul nostro organismo.

I carotenoidi sono insolubili in acqua, ma solubili in acetone e alcool; sono abbondanti nei pomodori
e nelle carote e sono spesso impiegati come agenti coloranti.
Incrementano i livelli di glutatione e inibiscono l’ossidazione del DNA e delle LDL.
Il 𝛽-carotene può essere utile per prevenire alcuni tumori, come il cancro alla prostata; il licopene
si trova principalmente nei pomodori, che viene tanto più assorbito quanto più è cotto.
Inoltre, i carotenoidi possono interferire con i processi di fotosensibilizzazione, motivo per il quale
vengono utilizzati nel trattamento della dermatite di origine fototossica.

Contenuto in 𝛽-carotene espresso

Alimento
in µg per 100 g di frutto edibile
Albicocche 2.180
Angurie 980
Kaki 1.400
Meloni 1.130
Peperoncini 4.900
Peperoni gialli 840
Pomodori 15.000
Zucche gialle 3.600

• Gomme
Essudati viscosi che si formano nella pianta, talvolta in risposta a un fatto traumatico; si
ritrovano nel latice, oppure come derivate dal caucciù, pianta appartiene alla famiglia delle
Euphorbiaceae.
Sono i terpenoidi con dimensioni maggiori, costituiti da centinaia di unità isopreniche.
Le gomme sono infatti polisaccaridi complessi e abbastanza solubili che, una volta posti in
acqua, danno generalmente luogo a gel o a soluzioni gelatinose.
Risulta essere particolarmente elastico a temperatura ambiente e viene impiegato per la
produzione di guanti in lattice, cateteri, …

51
Terpeni e ozonolisi
L’enzima isoprene-sintasi è presente nei cloroplasti di numerose piante C3, ma non si sa quale sia
la sua funzione precisa.
L’emissione annuale di isoprene è stimata intorno alle 5 X 108 ton-1 e ha una grande importanza in
quanto interagisce con l’ozono nella troposfera.
Ozono à agente inquinante che possiede un’azione ossidante; l’ozono stratosferico invece, ha una
azione benefica per la biosfera.
Nella troposfera, si trovano aerosol-organici-secondari, ossia derivanti dalla ripetuta ossidazione di
una molecola organica originaria, derivanti dall’ozonolisi dei terpeni in fase gassosa.
Il meccanismo generalmente accettato è quello denominato intermedio di Criegge (zwitterione) à
ossido di carbonile che possiede due cariche opposte.
L’alchene e l’ozono formano un molonozoide intermedio, che evolve in un chetone o aldeide ed un
ossido di carbonile, detto anche intermedio di Criegge.
A seguito di un riposizionamento di queste due molecole, si ottiene un ozonide intermedio detto
anche trioxilano.
Questo viene rapidamente idrolizzato in:
- Acido carbossilico e chetone à in presenza di agenti ossidanti.
- Aldeidi e chetoni à in presenza di agenti riducenti.

Zwitterione à dal tedesco "ione ibrido", è una molecola dipolare elettricamente neutra nel suo
complesso che però presenta sia cariche positive sia negative localizzate; un esempio sono gli
amminoacidi.

Ozone-cracking
Forma di corrosione da stress; questo fenomeno è comunemente visibile nei copertoni.
Oggi viene evitato mediante l’impiego di gomme più resistenti ed elastiche, quali policlorofene,
EPDM o Viton.

52
 Sostanze vegetali 8 – 9

Alcaloidi
Derivati dalle piante, possiedono molteplici effetti farmacologici, che vanno ad agire principalmente
a livello del SNC.
Sono distinti in terziari o quaternari a seconda della presenza o assenza dell’ossigeno all’interno
delle proprie strutture.
Gli alcaloidi terziari possiedono basso PM e, a temperatura ambiente si presentano in forma liquida,
mentre i quaternari possono trovarsi anche cristallizzati.
Seguono la via dell’acido scichimico e sono ottenuti in seguito a decarbossilazione; caratteristica
peculiare è la presenza di azoto.
Sono infatti composti azotati, eterociclici e con comportamento generalmente basico; la loro sintesi
inizia a partire da AA e incorporano successivamente l’azoto.
Possiedono un sapore amaro e sono generalmente privi di colore o di odore; due eccezioni sono:
• Barberina à possiede una colorazione gialla
• Sangunarina à mostra una colorazione tendente al rosso.

Avendo sapore amaro e producendo spesso sostanze dalle proprietà tossiche, svolgono un’azione
protettiva nei confronti delle piante stesse, contro insetti ed erbivori.
Tendono a legarsi a solventi organici, in modo da poter essere immagazzinati all’interno del vacuolo
(mai nel citoplasma o nella parete cellulare).
Sono dei composti maggiormente abbondanti nelle angiosperme dicotiledoni à sviluppate “di
recente” e assenti in monocotiledoni.
Mostrano un comportamento particolare, in quanto spesso prodotti in un punto e poi trasportati
verso una differente zona della pianta; di solito gli alcaloidi sono maggiormente contenuti in uno o
più organi rispetto agli altri.

È necessario conoscere il tempo balsamico à momento in cui la pianta produce in quantità

maggiori la sostanza di interesse che si vuole estrarre.
Per l’estrazione di questi composti, il materiale viene polverizzato e successivamente umettato con
acqua; viene aggiunto poi idrossido di calcio.
Gli alcaloidi vengono estratti con solventi organici (cloroformio o benzene) e poi purificati agitandoli
con acido diluito à trasformazione in sali.

In realtà gli alcaloidi non sono presenti solo nei vegetali, ma anche negli animali, in molti insetti,
animali marini, spugne, oltre che essere secreti dalle ghiandole dorsali di alcune specie di rane
tropicali.
Molti non sono farmacologicamente attivi nei mammiferi e non sono neanche molto basici
(piuttosto neutri).

53
Difficoltà della ricerca sugli alcaloidi
• Le molecole e gli intermediari delle vie sintetiche sono spesso complessi e contengono dei centri
asimmetrici (l’analisi elementare e di massa non è sufficiente).
• Gli alcaloidi si accumulano senza essere utilizzati, quindi il loro tasso di sintesi può essere molto
debole e la concentrazione degli enzimi ancora di più.
• Le grosse quantità di fenoli che si accumulano nella maggior parte delle piante inattivano gli
enzimi durante la loro estrazione dai tessuti.

Qualche soluzione
• Utilizzare delle colture cellulari come materiale di partenza à i tessuti non differenziati
producono pochi fenoli e, spesso, più alcaloidi.
• Trovare un sistema di induzione specifica della via biosintetica à elicitore (dal latino elicere,
tirar fuori).

Gli alcaloidi vengono classificati sia a seconda della natura eterociclica degli anelli, sia alla struttura:
• Monociclici
• Biciclici à ciclo a 6 o a 5

Alcaloide Pianta Uso

- Antiaritmico che inibisce
Ajmalina Rauwolfia serpentina l’assorbimento di glucosio nei
mitocondri del cuore.
- Anticolinergico
Atropina Hyoscyamus niger - Dilatazione pupillare
- Antidoto per gas nervini
- Antimalarico; particolarmente
importante nel trattamento di ceppi
Chinina Chinchona officinalis
di Plasmodium falciparum, resistenti
ad altri antimalarici.

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 - Anestetico locale
Cocaina Erythroxylon coca - Stimolante del SNC
- Bloccante del sistema adrenergico
- Analgesico
Codeina Papaver somniferum
- Antitosse
- Primo alcaloide ad essere
sintetizzato.
Conium maculatum - Molto tossico.
Coniina
Cicuta - Causa paralisi dei nervi motori
terminali.
- Usato in omeopatia in piccole dosi.
- Emetico orale
Emetina Uragoga ipecacuanha
- Amebicida
- Potente narcotico
Morfina P. somniferum - Analgesico
- Abuso di droga
- Altamente tossico
- Causa paralisi respiratoria
Nicotina Nicotiana tabacum
- Insetticida
- Abuso di droga
- Stimolante periferico del sistema
parasimpatico
Pilocarpina Pilocarpus jaborandi
- Usato per il trattamento del
glaucoma
- Potente veleno tetanico
Stricnina Strychnos nux-vomica - Topicida
- Impiegato in omeopatia
- Antineoplastico
Vinblastina Catharanthus roseus - Impiegato nel trattamento della
malattia di Hodgkin

Perché le piante hanno effetto sull’uomo?

I metaboliti secondari prodotti dalle piante sono capaci di interagire con i recettori di animali, insetti
e microrganismi, inducendo differenti effetti dal punto di vista biologico.
La natura dei recettori umani (proteica) è simile a quella degli organismi target con cui le piante
interagiscono; per questo motivo i metaboliti secondari possono produrre i medesimi effetti
sull’uomo.
Le piante secernono sostanze che mimano quelle prodotte naturalmente dall’uomo; per esempio:
• Morfina – Encefalina
• Efedrina – Noradrenalina
• Muscarina – Acetilcolina
• Glicorrizina – Aldosterone

In altri casi, è possibile ritrovare le medesime sostanze sia nelle piante che nell’uomo, come:
• Insulina à spinaci
• Istamina à ortica
• Composti purinici à caffeina
• Benzodiazepine à camomilla

55
I principali neurotrasmettitori presenti nel sistema nervoso contengono atomi di azoto; tra questi
troviamo:
• Serotonina
• Dopamina
• Acetilcolina
• Noradrenalina à fondamentale nella trasmissione sinaptica; possiede una struttura molto
simile all’efedrina.
• Istamina à ammina biogena che media i processi di infammazione; insieme ad ACh, si ritrova
nei peli dell’Urtica urens (ortica annuale), dove ha il compito di difendere la pianta.

Nicotina
Viene sintetizzata a livello delle radici della pianta Nicotiana tabacum; la
sua produzione è stimolata dalle ferite provocate dagli erbivori, agendo
come una fitoalessina.
Questa viene poi immagazzinata nei vacuoli delle cellule del mesofillo.
La nicotina rappresenta uno degli insetticidi più efficaci, infatti è un
alcaloide tossico volto alla protezione della pianta.

Caffeina
Presente, insieme ad altri alcaloidi purinici, nei chicchi di cacao, caffè, cola, e guaranà, oltre che
nelle foglie di the e matè.
Può uccidere il 98% delle larve di Spinx (Manduca sexta) nel giro di 24 h, alla concentrazione che si
ottiene mangiandola a scopo alimentare.
Stimolante del SN, impiegato per ridurre la fatica e la stanchezza, oltre che migliorare la
concentrazione.
Spesso viene utilizzata per la produzione di medicinali anti-influenzali e in
prodotti volti alla perdita di peso (agisce sulla lipolisi).
Dal punto di vista alimentare, la caffeina è sfruttata per la produzione di
Gli alcaloidi della famiglia delle chinolizidine sono tossici per i mammiferi, in particolare
bevande energetiche. le pecore
Inoltre, sembra difendere da funghi e insetti e svolge un ruolo allelopatico,
inibendo la germinazioneResponsabili
dei semi delle piante
di alcuni casi di concorrenti.
avvelenamento
delle pecore in autunno quando le piante
hanno delle sementi dove le lupanine sono
concentrate. Il loro sapore amaro è un forte
Lupanina deterrente, cosa che prova la loro funzione
ecologica.
Alcaloidi appartenenti alla famiglia delle chinolizidine; sono tossici per i
(funzionano sia come tossine che come
mammiferi, in particolaredeterrenti:
per le pecore.
conigli e lepri si cibano dei semi
È responsabile di alcuni casi evitando
dolci, quelli amari) delle pecore durante il
di avvelenamento
periodo autunnale, quando le piante possiedono delle sementi in cui le
lupanine sono particolarmente concentrate.
Possiedono un forte sapore amaro che conferisce loro una funzione ecologica à operano sia come
tossine che come deterrenti (conigli e lepri si cibano dei semi dolci, evitando quelli amari).

56
Morfina
Primo alcaloide identificato all’interno del Papaver somniferum, nel 1806.
Viene molto impiegata in medicina come potente analgesico e come
antitosse; un suo uso eccessivo può portare a dipendenza, comportamento
caratterizzato dall’uso compulsivo di particolari sostanze da parte del
soggetto.

Cocaina
Principale componente della Coca, viene ottenuta dalle foglie di Erythroxylon coca, pianta nativa
delle Ande à diffusa soprattutto in Bolivia e in Perù.
Le proprietà terapeutiche della Coca sono note da secoli, tanto che le popolazioni indigene ne
masticavano le foglie per attenuare il senso di fatica, di fame e di sete, oltre che per attenuare il
senso di fatica.
La Coca fornisce inoltre una sensazione di benessere e di euforia, anche se presa ripetutamente,
può dare allucinazioni.
La Cocaina è un potente stimolante centrale, in grado di far aumentare la prontezza mentale, oltre
che indurre una profonda sensazione di benessere ed euforia; provoca anche manifestazioni tipiche
dell’attivazione del sistema simpatico, come tachicardia, ipertensione, dilatazione pupillare e
vasocostrizione periferica.
Le azioni farmacologiche della Cocaina riguardano principalmente il blocco della ricaptazione
neuronale delle catecolamine da parte dei neuroni presinaptici.
Comunque, l’uso cronico di tale sostanza porta all’esaurimento dei depositi di dopamina a cui fa
seguito depressione e desiderio irrefrenabile di assumerne dell’altra.
In terapia viene impiegata come analgesico locale e simpaticomimetico, in quanto bloccante della
conduzione delle fibre nervose a causa della riduzione della permeabilità agli ioni Na2+.

Le sue foglie vennero inizialmente usate anche per la produzione di Coca-Cola,

inventata dal farmacista americano Pemberton nel 1886.
Questa venne messa sul mercato come bevanda analcolica, in grado di
stimolare le funzioni cerebrali, eccitando il soggetto che la assumeva, oltre
che curare il mal di testa e ridurre la stanchezza.
Agli inizi del XX secolo, la ricetta venne cambiata e riformulata senza sostanze
psicotrope.

Atropina
Contenuta nelle foglie di Atropa belladonna; viene impiegata come
stimolante cardiaco, oltre che in oculistica, in quanto in grado di dilatare le
pupille.
Può essere usata anche come antidoto in caso di avvelenamento.

5
57
Chinina
Contenuta nella corteccia di differenti specie di Chinchona, quali C.
calysaia, C. succirubra e C. ledgeriana.
Viene usata per il trattamento della malaria, in quanto inibisce
molteplici ceppi di Plasmodium.
Il suo meccanismo d’azione non è ancora del tutto chiarito, ma
sembra che interferisca con il DNA plasmodiale (azione chelante),
alteri l’emoglobina e aumenti il pH nelle vescicole intracellulari del
parassita.
La chinina viene impiegata anche per la sua azione antibatterica e antisettica, come disinfettante
per applicazioni locali in caso di ferite o di congiuntivite.
Mostra anche una discreta azione anestetica locale, antipiretica e analgesica.
Nonostante ciò, in caso di somministrazioni ripetute, si possono manifestare vomito, diarrea e
cefalea.

Vincristina e vinblastina
Alcaloidi indolici contenuti nella porzione aerea della Catharanthus roseus, pianta nativa del
Madagascar.
Entrambe intervengono durante il ciclo cellulare, arrestandolo in fase G2 (profase) o M (metafase),
inibendo la polimerizzazione della tubulina, inducendo invece la depolimerizzazione dei microtubuli
già formati.
A causa della loro alterata funzionalità, i microtubuli non saranno in grado di offrire una corretta
segregazione cromosomica durante la mitosi, facendo bloccare il ciclo cellulare e portando la cellula
incontro a fenomeni apoptotici.
In particolare, la vinblastina è particolarmente usata nel trattamento di linfomi e di alcuni tumori
solidi (fegato o testicoli), mentre la vincrastina viene impiegata per il trattamento delle leucemie
infantili e del mieloma multiplo, in combinazione con altri farmaci.

Stricnina
Sostanza velenosa per eccellenza, è ottenuta dai semi della Strychnos nux-vomica ed è uno
stimolante del sistema nervoso.

58
Se somministrata a dosi elevate (30-50 mg), può causare convulsioni e, nei casi più gravi, morte per
contrazione del diaframma e dei muscoli toracici.

L’azione convulsivante è causata principalmente dall’antagonismo

con la glicina (neurotrasmettitore) per dei recettori stricnino-
sensibili, localizzati principalmente a livello del midollo spinale.
Inizialmente veniva impiegata come veleno per gli animali, ma al
giorno d’oggi viene principalmente somministrata in piccole dosi
come stimolante dell’appetito (eupeptico), a causa del suo sapore
amaro.

Curaro
Estratto ricavato dalla corteccia di Chondrodendron tomentosum; blocca il passaggio degli impulsi
nervosi causando paralisi e difficoltà nella respirazione.
Una sua somministrazione sistematica si ebbe per la prima volta nel 1942 con Griffith e Johnson; da
questo momento in poi, il curaro e sostanze curaro-simili verranno utilizzate come coadiuvanti
nell’anestesia generale.
La sua attività farmacologica infatti, svolge un’attività antagonista non-depolarizzante sul recettore
nicotinico localizzato sulle placche neuromuscolari del muscolo scheletrico.
Come conseguenza a tale blocco, il muscolo scheletrico si paralizza progressivamente, fino ad
ottenere un completo rilassamento muscolare durante gli interventi chirurgici.

Efedrina Ephedra si
È ottenuta dai giovani ramoscelli di Ephedra sinica, una gimosperme che NH
possiede bacche simili a quelle delle tassacee.
Se assunta a dosi elevate, causa ipertensione, tachicardia, vasocostrizione e
broncodilatazione (trattamento per l’asma); agisce sul SNC come stimolante, OH
ephedrine
in quanto possiede una struttura molecolare simile a quella delle
amfetamine.

•Ephedrine is a protoalkaloid
Alcaloidi steroidei sinica, Gymnosperms), native
Tipico esempio di composti frutto dell’incrocio di due vie biosintetiche distinte;simpaticomimetic
sono sostanze giving
fortemente neurotossiche broncodilation. It has also stim
that of amphetamines. It used
La solanina è un alcaloide-steroideo glicosidico tossico, prodotto da alcune Solanaceae.
cold, and as a thermogenic and
Questa si ritrova nella patata a basse dosi (meno di 10 mg/100 g) ed è concentrata soprattutto
all’interno della buccia (meglio toglierla).
Quando la concentrazione risulta essere più elevata, ne deriva un gusto amaro del tubero.
Sempre nel caso delle patate, il contenuto massimo accettabile di solanina è stato stimato intorno
a 25 mg/100 g.

59
Batracotossina - BTX
Alcaloide steroideo neurotossico estremamente potente, estratto dalla rana dorata Phyllobates
terribilis.
Si tratta di una delle più potenti tossine naturali a parità di PM tra quelle conosciute à è circa 15
volte più potente del curaro e circa 10 volte più potente della tetrodotossina; è però molto meno
potente della tossina botulinica.
Le molecole che impediscono ai nervi di trasmettere impulsi,
lasciando i muscoli in uno stato inattivo di contrazione (tetanizzati),
mostrano una stretta analogia con gli effetti della tetanospasmina à
tossina peptidica prodotta da C. tetani, l’agente del tetano.
Questo può portare a insufficienza respiratoria, insufficienza cardiaca
o fibrillazione.

Glicosidi cianogenici
Gruppo di alcaloidi con la peculiarità di produrre acido cianidrico (HCN), in cui carbonio e azoto sono
legati da un triplo legame
Questo gas non si trova libero in quanto risulterebbe essere tossico; si sviluppa invece come
conseguenza di reazioni enzimatiche in seguito a lesioni delle foglie.
Le piante producono glicosidi cianogenici e li immagazzinano all’interno dei propri vacuoli, ma nel
momento in cui la pianta viene attaccata, vengono rilasciati e sono attivati da enzimi presenti nel
citoplasma.
Mostrano un comportamento quasi ormonale, in grado di attivare o disattivare alcune vie
enzimatiche che portano alla germinazione e alla crescita fogliare, oltre che agire come anti-
ossidanti.

Sia in prunasina che in amigdalina si ritrovano delle molecole di zucchero.

Glucosinolati – glucosidi solforati

Gruppo di glucosidi formati da una porzione zuccherina che si lega all’aglicone mediante un atomo
di zolfo à questi composti presentano quindi, oltre agli atomi di azoto, anche atomi di zolfo.
La parte zuccherina è sempre glucosio, mentre l’aglicone può essere alifatico.
L’atomo di zolfo che lega l’aglicone allo zucchero, deriva da AA solforati (cisteina).

8
60
Generalmente, i glucosidi solforati sono insapore e inodore, ma in seguito a idrolisi enzimatica, si
ha liberazione di glucosio e di zolfo, con conseguente formazione di:
• Isotiocianati à responsabili dell’odore pungente e del sapore piccante delle droghe.
• Nitrili.
• Tiocianati.

𝑅−𝑵=𝑪=𝑆 𝑅−𝑪≡𝑵 𝑆−𝑪≡𝑵

Brassicaceae
Principale famiglia in cui si sono ritrovati i glucosinolati; sono responsabili del caratteristico odore
rilasciato dalle piante in seguito a idrolisi e sono costituiti da glucosio, gruppo solforico e aglicone.
La presenza di glucosinolati all’interno delle piante, scoraggia una loro qualsiasi aggressione da parte
di insetti.
Questi si trovano anche nei semi della mostarda, dove stimolano la secrezione gastro-intestinale, e
nell’alliina, sostanza presente nell’aglio fresco; quando idrolizzata, quest’ultima porta alla
formazione di diallil-disolfide (DADS), responsabile del forte aroma rilasciato dall’aglio.
I glucosinolati mostrano anche attività anti-tumorale, riducendo il rischio di tumori mammari
estradiolo-dipendenti.

Amminoacidi non proteinogenici

Rappresentano una classe di molecole con struttura simile a quella degli AA, ma con una differente
valenza biologica.
Essi infatti, se incorporati nelle proteine durante la traduzione, determinano una minore
funzionalità del polipeptide e, in alcuni casi, anche una totale perdita dell'efficacia della proteina.
Questi sono considerati alla stregua di molecole di difesa à se incorporati in molecole chiave, quali
gli enzimi, possono inattivarli con conseguenze negative (se non letali) per la cellula stessa.
Le piante sintetizzano più di 300 AA non-proteici.

Pioppo trichocarpa à albero modello impiegato in botanica; si distinguono pioppo tremulo, pioppo
bianco e pioppo nero.
Arabidopsis thaliana à pianta modello nella biologia vegetale, definita crucifera.

61
 • Calconi
Metaboliti secondari • Flavanoni
• Flavoni
Flavonoidi
• Flavonoli
• Isoflavoni
• Antocianidine

• Condensati (procianidine,
proantocianidine e prodelfinidine)
Tannini • Idrolizzabili (gallocatechine e acido
gallico + acido ellagico)
• Florotannini (floroglucinolo)

Stilbeni Resveratrolo

Lignine Costituiti da alcool coniferilico, alcool

sinapilico e alcool p-cumerilico

Podofillotossina
Lignani
Arctigenina e Tracheologina

Composti fenolici • Idrossicumarine (umbelliferone)

• Furanocumarine (psoralene in
Cumarine sedano e prezzzemolo)
• Piranocumarine
• Cumarine glicosidiche
(Glicosidi)

Naftalene
Naftochinoni Lawsone
Juglone

Antrachinoni Ipericina

Umulone
Lupulone
Floroglucinolo
Iperforina
Amentoflavone

THC
Cannabinoidi
CBD

Acido acetil-salicilico (aspirina)

Acido salicilico Jasmonato
Etilene
62
 • Idrocarburi (limonene e pinene)
• Alcoli (geraniolo e mentolo)
• Aldeidi (citronella)
• Chetoni (canfora e mentone)
• Eteri (eucaliptolo)
• Fenoli (timolo)

Monoterpeni • Ciclici (limonene, mentolo e

carvone)
• Aciclici (geraniolo e citronella)

Olii essenziali
Iridoidi

Resine (acido pimarico, acido

abietico, 𝛼-pinene)

Diterpeni

Fitolo
Taxolo
Ginkgo biloba
Gibberelline
Terpenoidi

Sesquiterpeni ABA

Vengono eliminati per essudazione

fogliare in forma gassosa

• Saponine
Triterpeni • Steroidi (Glicosidi cardiaci -
digitossina e digossina)

Tetraterpeni Carotenoidi

Gomme
Politerpeni Plastochinone
Ubichinone

63
 • Alcaloidi steroidei
Solanina
BTX

Nicotina
Caffeina
Alcaloidi Lupanina
Morfina - encefalina
Cocaina
Atropina
Chinina
Vincristina e Vinblastina
Stricnina
Curaro
Efedrina - noradrenalina

• Isotiocianati
• Nitrili
• Tiocianati

Composti azotati Glucosinolati

Brassicacee
Semi della mostarda
Allium sativum

Prunasina
Glicosidi cianogenetici
Amigdalina

AA non-proteici

64
 Sostanze vegetali 11.a

Per la realizzazione dei farmaci o di altri preparati, è necessario studiare e valutare le proprietà
possedute dalla droga, oltre che i suoi effetti à i parametri più analizzati sono TLC e HPLC.
Generalmente studiati mediante thin-layer cromatography à svolta in laboratorio.
- La reference solution mostrerà bande a differenti altezze in seguito a colorazione con diversi
coloranti à devono corrispondere a quelle fissate dalla farmacopea.

Tassonomia à ci si può riferire sia alla classificazione gerarchica di concetti, sia al principio stesso
della classificazione.
Per lo studio del mondo del vivente, si parte dalla morfologia fino ad arrivare al livello molecolare.
La tassonomia è la scienza che si occupa genericamente dei modi di classificazione à sia esseri
viventi che non.
• Classificazione à descrizione e collocazione in un sistema tassonomico di un’entità.
• Determinazione à riconoscimento o l'identificazione di un soggetto.

La moderna tassonomia procede attraverso un metodo definito cladistica.

Questa è stata messa a punto da Willi Hennig e si basa sulla vicinanza filogenetica à distanza
temporale dell'ultimo progenitore comune, ovvero momento di separazione di una linea evolutiva
dall’altra nel corso dell’evoluzione.
Filogenesi ≠ ontogenesi à con quest’ultimo termine ci si riferisce al ciclo vitale di un singolo
individuo, mentre con filogenesi si comprende un gruppo più ampio.
Si è scoperto infatti che esistono dei progenitori comuni, motivo per il quale i viventi possono essere
messi in relazione tra loro.
L’unità funzionale è il clade, gruppo tassonomico monofiletico à monophylum, comprendente:
• Antenato comune à definibile esclusivo
• Discendenti comuni a quell’antenato

L’ampiezza di ciascun clade è data dal numero delle specie contenute, graficamente riportate come
una serie di linee.
Tendenzialmente sulla linea orizzontale vengono riportate le specie, in questo caso indicate con le
lettere minuscole.
L’antenato comune ed esclusivo viene indicato con 𝛼, mentre quelli intermedi con 𝛽, 𝛾 e 𝛿.

65
Evento di speciazione à evento che produce sempre due specie nuove.

Una specie è costituita da individui, riuniti a loro volta in popolazioni; sono proprio queste che
vengono prese come riferimento per lo studio filogenetico.
Affinchè due specie vengano definite distinte, non possono essere interfeconde tra loro.

Relazioni filetiche
• Apomorfo à carattere nuovo, che si è presentato in tempi recenti nella linea filetica e
introdotto nelle dicotomie successive.
- Un esempio può essere la seghettatura delle foglie.
• Plesiomorfo à carattere primitivo, comparso in tempi non recenti nella linea filetica e quindi,
presente nella maggior parte delle dicotomie seguenti.
- Può essere il caso della morfologia fogliare.

• Sinapomorfia à stato derivato (recente) di un carattere comune a due gruppi (apomorfo).

Indica l’esistenza di una parentela più stretta tra i gruppi che lo possiedono.
• Simplesiomorfia à stato primitivo di un carattere comune a due gruppi (plesiomorfia).
Non si rivela particolarmente utile per il riconoscimento delle parentele filogenetiche strette.

Cladiogramma
Viene costruito sulla base delle relazioni che intercorrono tra le differenti specie.
Nel caso (a), la caratteristica comune è quella di possedere uno sviluppo embrionale; nel caso in
cui volessi meglio definire l’albero filogenetico, posso aggiungere e analizzare molteplici caratteri,
quali la presenza di fiori o la riproduzione attraverso i semi.

Phyla
• Monophylum à presente antenato comune ed esclusivo; contiene tutti i suoi discendenti.
• Paraphylum à presente antenato comune, ma non esclusivo in quanto non contiene tutti i
suoi discendenti.
- Nell’esempio in basso, Reptilia sono un gruppo parafiletico; potrebbe essere considerato
monofiletico se fossero inclusi anche gli uccelli (Aves).
• Polyphylum à sono presenti due o molteplici antenati; errato se si intende realizzare una
relazione filogenetica stretta tra loro (es. pesci – delfini).

66
La principale differenza tra gruppi parafiletici e polifiletici, è quindi la presenza di un antenato
comune nei primi.
Nel secondo caso invece, possono essere presenti due o molteplici antenati, ma permane il
problema di poter risalire a quello comune.
Generalmente si cerca sempre di ottenere un gruppo monofiletico.

Macromolecole impiegate per lo studio dei rapporti filogenetici

Per studiare e ricostruire i rapporti filogenetici più antichi, vengono spesso impiegate delle
macromolecole altamente conservate in tutte le cellule durante il corso dell’evoluzione.
In particolare, rRNA ha concesso la distinzione tra eucarioti e procarioti; nel caso delle piante, gli
studi si sono basati su altri 3 geni differenti, esclusivi dei plastidi e del nucleo.

Per questa ragione, i geni che codificano per rRNA vengono sequenziati per identificare il gruppo
tassonomico di un organismo, per riconoscere i gruppi correlati e stimare il tasso di divergenza tra
le varie specie.
In Bacteria, Archaea, mitocondri e cloroplasti:
• Subunità ribosomiale minore à 16 S.
• Subunità ribosomiale maggiore contiene due specie à 5 S e 23 S.

67
o Bacteria à geni ribosomiali 16S, 23S e 5S sono tipicamente organizzati in un operone à possono
essere presenti una o più copie disperse nel genoma; E. coli ne ha 7.
o Archaea à possono contenere sia un singolo operone di rDNA, sia copie multiple dello stesso.
o Eukarya à possiedono generalmente molte copie dei geni di rRNA, ripetute in serie.
Negli esseri umani sono presenti approssimativamente 300- 400 ripetizioni di rRNA in cinque gruppi
à localizzati sui cromosomi 13, 14, 15, 21 e 22.
• Subunità ribosomiale minore à 18 S.
• Subunità ribosomiale maggiore contiene tre specie à 5 S, 58 S e 25 S - 28 S.

Struttura ribosomiale
Un ribosoma batterico ha in genere:
• Massa di circa 2700 kDa
• ∅ 200 Å
• Coefficiente di sedimentazione di 70 S à S = Svedberg.

Può essere suddiviso in due parti o subunità, una più grande ed una più piccola:
1. Subunità maggiore 50 S avente almeno 34 proteine e due molecole di RNA à 23 S e 5 S.
2. Subunità minore di 20 S contenente almeno 21 proteine e un RNA di 16 S.

Il ribosoma della cellula eucariote (fatta eccezione per quelli contenuti nei mitocondri e nei
cloroplasti), invece è caratterizzato da:
• Maggiori dimensioni
• Massa molecolare di 4000 kDa
• ∅ 23 nm
• Coefficiente di sedimentazione di 80 S

Come quello batterico, anch'esso è composto da due subunità:

1. Subunità maggiore 50 S
2. Subunità minore 30 S
Nel complesso, le subunità presentano più di 80 proteine.
Un ribosoma batterico ha una massa di circa 2700 kDa, un diametro di 200 Å ed un coefficiente
di sedimentazione di 70 S. Esso si può suddividere in due parti o subunità, una più grande ed una Il ribosoma della cellula eucariote (fatta eccezione per quelli contenuti nei mitocondri e nei
più piccola: cloroplasti), invece, è più grande ed ha una massa molecolare di 4000 kDa, un diametro di 23 nm
•una subunità grande di 50 S avente almeno 34 proteine e due molecole di RNA (23 S e 5 S), ed un coefficiente di sedimentazione di 80 S. Anch'esso è composto da due unità (50 S e 30 S)
•una subunità piccola di 20 S contenente almeno 21 proteine ed un RNA di 16 S. che in complessivo presentano più di 80 proteine.

Il ribosoma procariotico
Proteine rRNA 16S e 23S rRNA 5S

modello di ribosoma Eucariotico

ricostruito usando tecniche
particolari di microscopia
Quello che qui si vede sono i
complessi proteina rRNA delle
subunità piccola subunità grande subunità grandi (50S) e piccole
(30S)

68
 Nella sequenza del gene 16 S rRNA si riconoscono differenti regioni, quali:
• Conservate universali à possiedono la medesima sequenza in tutti i batteri.
• Semi-conservate à mostrano sequenze uguali tra i batteri dello stesso taxon.
• Variabili à hanno uguale sequenza in batteri appartenenti alla stessa specie.

Confrontando la sequenza di questo gene in diversi batteri, è

possibile:
• Quantificare la distanza filogenetica, determinando a che
punto dell’evoluzione due organismi si sono differenziati.
• Determinare la diversità tra i vari organismi.
• Identificare un batterio à se due organismi possiedono 16 S
rRNA con > 97% delle basi omologhe, allora si può dire
appartenere alla stessa specie.

ogenetico di Le piante contengono non solo il DNA nucleare e mitocondriale, ma anche quello plastidiale.
di diversi
otosintetici e
asato sulle
el rRNA 18S. È possibile costruire l’albero filogenetico in versione di dendrogramma; è importante analizzare il grado
ogenetico di di somiglianza delle specie considerate.
gruppi algali,
con lo stesso In tal modo, si svolge una vera e propria cluster analysis à vengono studiate molteplici specie,
organizzate poi in gruppi, a seconda della presenza di caratteristiche comuni.
Base di confronto
macromolecole
ssano essere
come orologi
devono
i seguenti

universali Albero filogenetico in cui viene

nte omologhe
i: in termini di
riportata la distanza dei gruppi algali à
costruito sulla base delle sequenze di
e
rRNA 18 S.
ssimità dei nodi
ori percentuali di
todo bootstrap)

Base di confronto

Perché alcune macromolecole cellulari possano essere prese come orologi evolutivi, devono
possedere i seguenti requisiti:
• Ubiquitarie à essere universali
• Funzionalmente omologhe
• Confrontabili à in termini di sequenza
• Conservative

I numeri in prossimità dei nodi, indicano i valori percentuali di diversità à metodo bootstrap.

69
In questo caso, sulla base delle sequenze di rRNA 18S, pino e alga verde sono più simili piuttosto che
alga verde e alga rossa.

Albero della vita à confrontando le sequenze del gene 16 S – 18 S rRNA, è possibile raggruppare
tutti gli organismi viventi e riconoscerne le relazioni evolutive.

Sistema di classificazione del vivente

• Dominio à desinenza in – ota
• Regno
• Sottoregno
• Superphylum
• Phylum à tipo o Divisione

Sistema di classificazione dei vegetali

• Phylum à – phyta
• Subphylum
- Piante à phytina
- Funghi à mycotina
• Classe
- Piante à – opsida
- Funghi à – mycetes
- Alghe à – phyceae
- Licheni à – lichenes
• Sottoclasse
- Alghe à – phycidae
- Funghi à – mycetideae
- Piante à – idae
• Ordine à – ales
• Sottordine à – inales
• Famiglia à – aceae
• Sottofamiglia à – oideae

70
• Genere
• Sottogenere
• Specie
• Sottospecie

Chromalveolata
Gruppo di eucarioti proposto da Thomas Cavalier-Smith come perfezionamento del regno
Chromista à la linea non-verde, comprendente alcune alghe gialle e brune, oltre che determinati
funghi.
Oggi viene considerato uno dei sei cladi più importanti degli eucarioti; può essere considerato un
regno.
Comprende organismi che hanno acquisito un cloroplasto attraverso processi endosimbiontici
secondari con un'alga rossa à presenti in tutti e due i sottogruppi le clorofille A e C.
Sono generalmente unicellulari e tra questi troviamo 2 superphylum fondamentali:
• Stramenopiles à termine che si riferisce alla struttura dei flagelli, in quanto questi differiscono
a coppie per forma, orientazione e funzionamento.
- Quello orientato anteriormente presenta dei mastigonemi, una specie di peluria tubolare
tripartita.
- L'altro flagello è liscio e di solito di dimensioni moderate, fino ad essere ridotto a un corpo
basale.
• Alveolata

Haeckel (1894) Whittaker (1969) Woese (1977) Woese (1990) Cavalier-Smith (2004)
Tre regni Cinque regni Sei regni Tre domini Due domini e sei regni

Animalia Animalia Animalia Animalia

Fungi Fungi Fungi

Plantae Plantae Eukarya Eukaryota Plantae
Plantae
Chromalveolata
Protista Protista
Protista
(Protozoi)

Protozoi Archeabacteria Archaea

Monera Prokaryota Bacteria
Eubacteria Bacteria

Alghe
• Organismi autotrofi.
• Vivono in ambienti acquatici à salmastri e d’acqua dolce; in generale sono molto umidi.
• Possono essere sia unicellulari riuniti in colonie, che pluricellulari caratterizzati da una struttura
a tallo.
• Presenti gametangi e sporangi unicellulari.
• I caratteri di interesse sistematico sono soprattutto:
- Morfologici à flagelli, dimensioni, …
- Ultrastrutturali à natura della parete cellulare, dei pigmenti, delle sostanze di riserva, …

71
 • Dominanza della generazione aplonte.
• In molti taxon, divisione mediante ficoplasto à sistema di microtubuli che si sviluppa
parallelamente al piano di divisione cellulare.
• In tutti i vegetali terrestri (briofite e piante vascolari) e in poche alghe verdi (Charophyta) la
divisione cellulare avviene con la formazione di un fragmoplasto à piastra cellulare formata da
vescicole derivate dall'Apparato del Golgi, trascinate verso il piano di divisione cellulare da un
sistema di microtubuli disposti perpendicolarmente al piano stesso.
• Anche i flagelli rappresentano un carattere distintivo, che ci consente di distinguere in:
- Assenti à alghe rosse.
- 2 differenti (1+1) à 1 a sferza + 1 pennato à alghe brune.
- 2 uguali à alghe verdi.

Solo le piante terrestri e le alghe verdi possiedono la clorofilla B, mentre le altre possiedono
esclusivamente la A.
Nelle alghe brune si trova la clorofilla C.
Nelle alghe rosse e in alcuni batteri si trovano delle ficobiline, caratterizzate da una particolare
struttura che permette agli organismi di intercettare tutte quelle lunghezze d’onda difficilmente
captabili dai caroteni e dalle clorofille.

Tipi morfologici delle microalghe:

A. Flagellata
B. Coccale

Tipi morfologici delle macroalghe:

A. Sifonale (Bryopsis)
B. Sifonocladale (Cladophora)
C. Tricale (Fritschiella) à trichos = capelli o peli.
D. E. Pseudoparenchimatica (Ulva) à vista in sezione con due strati
cellulari; in alto cellule vegetative, in basso gameti differenzianti a
gruppi di 8.

4 Alghe rosse à Rhodophyta

Da queste viene estratto il galattosio e l’agar, insolubile in acqua fredda, ma si scioglie a temperature
più elevate, formando così una soluzione colloidale che può gelificare.
Impiegato non solo in laboratorio, ma anche come lassativo e caratterizzato da proprietà benefiche
per il tratto gastro-intestinale in generale.
Altre possiedono funzione anti-coagulante e anti-cancerogena.

72
4 Alghe verdi à Chlorophyta
Charophyta (o Streptophyta)
Charophyceae zygnematophyceae

4 Alghe incertae sedis à Cyanophyta (o Glaucophyta)

Euglenophyta

Cicli riproduttivi cellulari delle piante – riproduzione sessuata

1. Aplonte à prevale lo stato aploide.
L’unico stadio diploide è quello dello zigote, che va subito incontro a meiosi e formazione di
spore; queste germineranno germinano e daranno vita al gametofito.
Le spore sono infatti cellule aploidi n capaci di divisione mitotica e quindi, in grado di dar vita a
un individuo aploide che darà origine a una nuova generazione.
Possono comunque esserci delle deviazioni da tale schematizzazione.
A differenza degli animali, che possiedono solo i gameti, i funghi e le piante possiedono anche
le spore à i gameti devono fondersi tra loro e non possiedono attività mitotica, ma sono cellule
specializzate nella gamìa.
Questo ciclo è tipico dei funghi e delle alghe à soprattutto d’acqua dolce.

2. Diplonte à la generazione dominante è quella diploide 2n, che porta alla formazione di gameti
incapaci di dividersi autonomamente.
In seguito alla formazione dello zigote, si ha la creazione di un nuovo individuo.

3. Aplo-diplonte à caratteristico di tutte le piante terrestri, che sono ad alternanza di

generazione; processo più primitivo e riscontrabile soprattutto in Briofite e Pteridofite (a volte
anche in Spermatofite).
Per quanto riguarda le alghe, tale ciclo si ritrova solo in quelle verdi.
La meiosi produce spore n capaci di mitosi, che daranno vita a una generazione gametofitica
à cellule molto specializzate.
Lo zigote origina poi l’individuo e quindi, alla generazione sporofitica.
Si riconoscono fondamentalmente tre diversi tipi di ciclo biologico

CICLO APLONTE
Frequente in alghe d'acqua dolce, sia unicellulari
che pluricellulari, e in alcuni funghi.
E' caratterizzato da:
- una sola generazione aploide (gametofito)
- alternanza di fase nucleare n -> 2n -> n
- meiosi iniziale o zigotica

CICLO DIPLONTE
Si rinviene in alcuni gruppi di alghe soprattutto marine, Caratteristica delle alghe è quella
sia brune (Fucales) che verdi, e nei funghi Oomiceti.
E' caratterizzato da: di aver conservato e sviluppato
- una sola generazione diploide (sporofito)
tutti e tre i cicli.
- alternanza di fase nucleare 2n -> n -> 2n
- meiosi terminale o gametica

CICLO APLO-DIPLONTE
Si rinviene in vari gruppi di alghe, nei funghi superiori
e in tutti i vegetali terrestri.
E' caratterizzato da:
- due generazione distinte (sporofito/gametofito)
73
- alternanza di fase nucleare 2n -> n -> 2n
- meiosi intermedia (sporogonia)
 Sostanze vegetali 11.b

Piante terrestri
In ordine, hanno fatto la propria apparsa:
• Briofite – tallofite, ovvero piante con corpo talloso.
• Pteridofite – cormofite, con struttura articolata in radici, fusto e foglie.
• Spermatofite – cormofite, con struttura articolata in radici, fusto e foglie; sono totalmente
svincolate dall’acqua.
Tra queste troviamo le Angiosperme e le Gimnosperme, classificate tali in quanto producono
semi e non semplicemente spore.

4 Briofite
Corpo semplice o ramificato, organizzato in fusticino e foglioline; è ancorato al suolo per mezzo di
rizoidi uni o pluricellulari à tallo cormoide.
Sono piante di piccole dimensioni, che mancano di strutture vascolari differenziate.
L’assorbimento e il trasporto dell’acqua e dei soluti avvengono esclusivamente per capillarità e
interessano tutta la superficie della pianta à raramente sono presenti delle aperture stomatiche e
stessa cosa si verifica nei muschi più evoluti.
Nonostante ciò, alcuni muschi presentano un rudimentale sistema di conduzione à protostele con
idroidi (cellule addette al trasporto di acqua) e leptoidi (cellule addette al trasporto della linfa
elaborata).
Sono il corrispettivo vegetale degli anfibi, in quanto nel proprio ciclo riproduttivo dipendono ancora
dall’acqua.
In questo caso è la generazione aploide ad essere dominante à tra sporofito e gametofito, assume
maggiore importanza quest’ultimo; l’unica porzione diploide nel muschio è il filamento con la
capsula.
Sono le prime piante terrestri, oltre che prime piante con embrioni, caratteristica che le distingue
dalle alghe.

Sono presenti 3 differenti sub-phyla:

• Antocerote
• Mercànzie
• Muschi

capsula
Dawsonia superba
Muschio che può raggiungere dimensioni notevoli, fino ad arrivare ai 50 cm.
Per quanto riguarda la struttura, è possibile distinguere:
1. Capsula
2. Seta cauloide

3. Filloide
rizoide

1
74
4. Cauloide
5. Rizoide

Non possiedono nervature al proprio interno à presenti filloidi.

Si possono trovare parziali floema e xilema, ma con struttura primitiva e molto semplice.

Sezione trasversale del cauloide e di una foglia di

muschio.
È ben riconoscibile la struttura protostelica.

Ciclo vitale e riproduzione

Capsula à sporangio che produce spore in seguito a meiosi, ovvero cellule aploidi capaci di dar vita
a un individuo completo.
Formazione del corpo sifonocladale, generalmente chiamato protonema.
Si possono formare anche delle gemme, che danno vita al corpo macroscopico (porzione visibile del
muschio); le briofite sono l’unica specie terrestre in cui la generazione aploide n prevale su quella
diploide 2n.
Anteridi

All’ascella di alcuni filloidi sono presenti i due gametangi:

• Anteridio à gametangio maschile; claviforme e costituito da due
tessuti, di cui uno è sterile con funzione protettiva.
All’interno di questi (per mitosi) di differenziano i gameti, uniche
cellule con la capacità di fondersi con una cellula di sesso differente.
I gameti maschili formatisi sono flagellati à carattere che li
accomuna alle alghe verdi (due flagelli uguali).
Le alghe rosse non possiedono flagelli, mentre in quelle brune sono
presenti in coppia, ma di morfologia differente.

• Archegonio à gametangio femminile a forma di fiasco, costituito

da tessuto protettivo sterile che circonda l’ovocellula.
Nel punto di passaggio tra collo e ventre, si trova la cellula del
canale del ventre, che possiede le stesse origini dell’ovocellula.

I gameti maschili vengono a contatto con quelli femminili grazie all’acqua à formazione di un
embrione, entità multicellulare che dipende ancora dalla pianta madre.

75
Lo zigote è infatti vincolato dalla pianta parentale à analogia con il mondo animale.
Si forma lo stelo (seta), portante una capsula terminale diploide.
Questa rappresenta un vero e proprio organo riproduttivo ed è formata da un tessuto centrale con
funzione di riserva e nutrimento (Columella), avvolto da un tessuto sporigeno che per meiosi darà
origine alle spore.
Nella capsula dello sporangio si formano infatti dei meiociti diploidi che andranno a formare 4 spore
diploidi.
L’opercolo si aprirà e i dentelli potranno così disperdere le spore nel terreno circostante, mediante
un’apertura presente all’apice della capsula
La capsula è à peristomio.
formato da tessuto centrale con funzione di riserva e nutrimento (Columella) avvolto
La capsula è formato da tessuto centrale con funzione di riserva e nutrimento (Columella) avvolto
da un tessuto sporigeno che per meiosi darà origine alle spore
da un tessuto sporigeno che per meiosi darà origine alle spore
All’apice
All’apice della capsula sidella
trova capsula si trova
il peristomio, il peristomio,
apertura da cui vengonoapertura
emesse leda cui vengono emesse
spore le spore

Capsula in sezione trasversale.

Capsula in sezione Sono visibili la columella e la
longitudinale in cui è massa delle spore
visibile l'opercolo, la Capsula in sezione trasversale.
columella e laCapsula
massa in sezione Sono visibili la columella e la
delle spore. I dentelli del peristomio sono formati da pareti
longitudinale in cui è massa delle ispessite
spore di cellule morte
visibile l'opercolo, la Movimenti igroscopici:
columella e la massa •In presenza di umidità sono rivolti verso
delle spore. l’interno ostruendo il passaggio
I dentelli del peristomio sono formati da pareti
•Quando la capsula è secca si aprono verso
ispessite di cellule morte
Dentelli à presenti a livello del peristomio; sono formati da pareti ispessite di cellule morte.
Movimenti igroscopici:
l’esterno rendendo liberando le spore

•In presenza di umidità sono rivolti verso

Mostrano movimenti igroscopici, modificando la propria disposizione l’internoaostruendo
secondail passaggiodell’umidità
•Quando la capsula è secca si aprono verso
dell’ambiente in cui si trovano. l’esterno rendendo liberando le spore

- Capsula umida à dentelli rivolti verso l’interno, ostruendo il passaggio.

- Capsula secca à dentelli si aprono verso l’esterno, liberando le spore.

Spore ed elateri

76
 Le Briofite sono poco protette dai raggi UV, in quanto prive di cere e di strati di cutina à presenti
invece nelle Angiosperme.
In compenso, sono in grado di sintetizzare composti capaci di assorbire tali raggi, quali:
• Flavonoidi
• Fenilpropanoidi
• Terpenoidi
Questi impediscono ai ROS che si vengono a formare in seguito all’assorbimento dei raggi, di
danneggiare la pianta.

L’uso delle briofite in medicina non ha ancora rivelato particolari miglioramenti della salute umana;
le ricerche sono difficoltose sia per le loro dimensioni ridotte, sia alla difficoltà di identificare la
specie e quindi, non conoscere in maniera abbastanza approfondita le sostanze contenute e i
rispettivi effetti sull’organismo.
Nonostante ciò, la maggior parte ha dimostrato possedere attività anti-microbica e anti-micotica.

Bioreattore à organismo o sua parte contenente il DNA plastidiale in cui viene espresso il gene di
interesse, che dev’essere successivamente estratto.
Le Briofite possono essere impiegate a tale scopo.

4 Pteridofite
Sono le prime piante vascolari apparse (Cormofite) à dette anche Crittogame vascolari,
caratteristica che le accomuna alle spermatofite.
Non si riproducono ancora per seme, ma per spore, come le briofite; il gametofito inizia però ad
acquisire vita indipendente.

Tra queste è possibile classificare 4 differenti sub-phyla:

1. Psilophytina – psilofitina
• 2 generi à Psilotum e Tmesipteris
- 13 specie
2. Equisetophytina – equisetofitina
• Unico genere à Equisetum
- 30 specie
3. Lycopodiophytina – licopodiofitina
• 3 generi à Lycopodium, Selaginella e Isoetes
- 1.000 specie
4. Pteridophytina (Filicatae) – pteridofitina
• Numerosi generi
- 10.000 specie

77
Le pteridofite mostrano un’alternanza di generazioni:
• Sporofita à più evidente; caratteristica delle felci.
• Gametofita à rappresentata da un protallo poco differenziato, con numerosi rizoidi che
facilitano l’ancoraggio al suolo.

Psilotum triquetrum

Sezione di sporangi (all'interno le isospore), rivestiti da

epidermide ispessita e posti su piccole appendici bifide.
Inizia ad apparire un’organizzazione strutturale,
particolarmente evidente in sezione trasversale.

Lycopodiophytina – Lycopodium sp.

Sezione longitudinale di uno strobilo di sporofilli con

sporangi ascellari.
Le spore vengono liberate come tali e non si sviluppano.
Presenti flagelli, che li accomuna a briofite.

Lycopodiophytina – Isoetes histrix

e Lycopodium clavatum L.

Distribuita, insieme alla I. velata, nel centro-sud Italia (a partire dalla

Toscana) e sulle isole maggiori.
I bulbi rappresentano gli sporangi, localizzati quindi in basso; i gameti
Isoetes histrix è distribuita, insieme alla I.
velata, nel
sono flagellati, caratteristica che li accomuna centro
alle sud Italia (a partire dalla
briofite.
Toscana) e sulle isole maggiori

Equisetophytina – Equisetum
Importanti componenti della flora paleozoica, oggi resta il solo genere Equisetum con una trentina
di specie diffuse negli ambienti umidi di tutto il mondo.
Il fenotipo consiste di un rizoma sotterraneo, dal quale emergono fusti
sterili e fusti fertili, entrambi con struttura monopodiale e articolata,
in cui sono presente nodi e internodi.
Da ogni nodo si dipartono un verticillo di rametti e un verticillo di
foglioline.

Pter
78 Equ
Equ
Equ
Equ
Ese
Gli sporangi (5-6) sono posizionati sulla superficie adassiale di uno sporofillo, foglia fertile a forma
di scudetto peduncolato; l’insieme di sporofilli costituisce uno strobilo.
Per quanto riguarda il ciclo riproduttivo, si riproducono ancora mediante spore, come i muschi.
A differenza di questi però, si ha predominanza della generazione diploide.
• Presente parte vegetativa e riproduttiva con coni e sporangi.
• Spore alate, caratteristica necessaria per la loro dispersione.

Sezione longitudinale di uno strobilo,

in cui si evidenziano gli sporofilli.

Felci – Polypodiopsida
La generazione più evidente è quella dello sporofito (2n), avente fronde erette, direttamente
collegate a un rizoide sotterraneo, e radici avventizie.
Le fronde sono costituite da un rachide che sorregge le pinne, suddivise a loro volta in pinnule.
Proprio sulla pagina inferiore delle fronde, si trovano delle masserelle di sporangi à sori.
Questi sono protetti da un involucro à indusio.
Questo racchiude l’archeosporio, tessuto da cui si svilupperanno le cellule madri delle spore che,
per meiosi, produrranno ciascuna 4 isospore figlie (non polline) à spore identiche tra loro e alla
cellula madre.
La porzione di archeosporio rivolta verso la parete dello sporangio, sviluppa un tessuto che ha il
compito di nutrire le spore prodotte à tappeto.

• La parete degli sporangi può essere costituita da uno o molteplici strati cellulari à foglie
leptosporangiate o eusporangiate.
• La parete dello sporangio presenta un ispessimento asimmetrico unilaterale quasi legnoso, che
forma l’annulus à importante per l’apertura dello sporangio e la diffusione delle spore.
In seguito alla rottura dello sporangio infatti, le spore vengono liberate nell'ambiente; dalla loro
germinazione si origina il gametofito (n) à protallo.
Quest'ultimo, a differenza dello sporofito, ha vita effimera e presenta dimensioni ridotte; è inoltre
formato da un singolo strato di cellule che macroscopicamente conferiscono una struttura laminare
a forma di cuore.

Gametofiti a forma di cuore, con dimensioni estremamente ridotte e

omotallici à presenti sia archegoni che anteridi sullo stesso.
6
79
 La struttura di anteridi e archegoni presenti nelle briofite si è conservata,
oltre ad aver mantenuto dei gameti flagellati à c’è ancora una
dipendenza dall’ambiente acquoso, almeno per quanto riguarda la fase
riproduttiva.
Sporofito dipende troficamente dal gametofito, ma poi si stacca e forma
un individuo a sé à felce con rizoma e radici filamentose.
Tra i rizoidi del protallo, il gametofita porta numerosi anteridi à tessuto spermatogeno avvolto da
tessuto sterile.
I gameti sono rappresentati dagli spermatozoidi (n); questi sono attratti chemiotatticamente verso
l’archegonio, dove andranno a fecondare l’ovocellula matura.

Le felci arboree esistono ancora, ma solo in Australia, Nuova Zelanda e Tasmania.

Presenti 7 generi e svariate specie; possono raggiungere i 15-18 m di altezza.

4 Spermatofite o tracheofite

80
 Sostanze vegetali – 12

Gimnosperme
L’apparsa delle differenti specie è stato fortemente influenzata dall’era geologica.

Paleofitico – Mesofitico (Siluriano – Creta inf.)

Paleofitico
Siluriano sup. – Devoniano inf.
Prime cormofite
Carbonifero
Optimum delle Pteridofite (nella zona tropicale a clima caldo-umido)

Mesofitico
Trias sup. – Creta inf.
Optimum gimnosperme (nelle zone temperate)
Si formano due centri di evoluzione:
Australe: Araucariaceae e Podocarpaceae
Boreale: Pinaceae e Taxodiaceae

Neofitico (Creta sup. – Terziario)

Optimum angiosperme

Le Gimnosperme presentano le seguenti principali caratteristiche:

• Semi (ovuli) non ancora racchiusi in un ovario à sono nudi e disposti sulle scaglie delle pigne.
• Riproduzione lenta à tra impollinazione e fecondazione può infatti trascorrere anche 1 anno
e la maturazione del seme può richiedere fino a 3 anni.
• Apparati riproduttori sempre separati à cono maschile e cono femminile, mai ermafrodita e
spesso presente sulla stessa pianta.
• Fiori à quasi sempre unisessuati e in maggioranza anemofili (a eccezione di alcune Cicadee e
delle Gnetofite).
• Gametofiti poco ridotti à ♂sempre con più di 3 cellule, ♀pluricellulari.
Embrione nutrito da endosperma primario.
Le gimnosperme sono eterosporee, producendo sia gameti maschili (microspore) all’interno
della sacca pollinica, sia femminili (macrospore) che rimangono comprese nell’ovulo.
In seguito alla fecondazione si sviluppa un embrione che si trasformerà poi in seme.
• Legno omoxilo à costituito da sole tracheidi (a eccezione delle Gnetofite, in cui si osservano
vasi più efficienti per il trasporto dell’acqua).

81
 Cono maschile Cono femminile

Coni maschili à chiamati anche microstrobili; ciascun fiore maschile è formato da un asse centrale
su cui sono inseriti a spirale numerosi microsporofilli.

Micropilo
Ovulo di Gimnosperma
Ovulo di pino maturo in sezione longitudinale à nudo, non rivestito.
È costituito dalla nocella, avvolta da un tegumento che lascia libera una
piccola porzione, il micropilo (in alto) attraverso il quale penetrano i
granuli di pollinici. Archegoni
All'interno della nocella si trova l'endosperma primario o gametofito
femminile, contenente due o molteplici archegoni; questi sono
costituiti quasi interamente dalle ovocellule.
Il tegumento e la nocella fanno parte dello sporofito e sono diploidi,
mentre l'endosperma primario che racchiude gli archegoni, é il
gametofito femminile aploide.

Coni
maschili

Coni Infiorescenze femminili

femminili Infiorescenze maschili

Coni maschili :microstrobili, ciascun fiore maschile è formato da un asse centrale su cui
sono inseriti a spirale numerosi MICROSPOROFILLI
Strobilo femminile di Pino
Cono (o strobilo) femminile di pino in sezione longitudinale.
Il cono femminile é formato da un asse longitudinale ingrossato,
su cui sono inserite a spirale delle brattee sterili, le squame
copritrici.

82
Ogni brattea porta all'ascella una squama ovulifera con 2 ovuli sulla superficie superiore.
Nell’immagine è evidente il particolare di una squama ovulifera portante un ovulo immaturo.
Questo é circondato da un tegumento e contiene la nocella (pluricellulare), in cui si riconosce una
cellula madre della megaspora.
Questa cellula, darà origine a 4 spore disposte in fila à per meiosi.
La più interna darà origine al gametofito femminile o endosperma primario, mentre quelle più
esterne, degenerano.

Strobilo maschile di Pino

Cono (o strobilo) maschile di pino in sezione longitudinale.
Le sacche polliniche sono rivestite da una parete costituita da
più strati; uno di questi é implicato nella deiscenza, mentre il
tappeto (più interno) é importante per la nutrizione delle
cellule fertili dello sporangio.

Ogni megasporofillo porta 2 megasporangi

Il megasporangio è costituito da un involucro

esterno : TEGUMENTO che circonda
la NOCELLA

Dalla Nocella si originano le cellule madri

delle megaspore

meiosi
4 cellule:
3 regrediscono
1 forma la cellula del sacco embrionale: MEGASPORA

mitosi
Gemetofita femminile

megaprotallo

Ogni megaprotallo produce da 2 a numerosi Archegoni che produrranno i gameti femminili

Fecondazione
In corrispondenza dell’apice della nocella, il tegumento si interrompe, andando a delimitare un
canale à micropilo.
L’apice degli ovuli maturi produce una secrezione di sostanze nutritive, che esce dal micropilo e
cattura il polline portato dal vento.
Questo, intrappolato in prossimità del micropilo, germina à formazione del tubetto pollinico,
attraverso il quale vengono rilasciate 2 cellule spermatiche.
La cellula vegetativa rimane all’apice del micropilo, regolando probabilmente la formazione del
tubetto pollinico.
Possono essere fecondate più ovocellule, ma per concorrenza nutrizionale solo un’ ovocellula
fecondata si sviluppa.

83
 Il tessuto del megaprotallo (sacco embrionale) formerà l’endosperma primario.
A completa maturazione dell’embrione, il tessuto di riserva viene lignificato à tegumento del
seme.

4 Gnetofitine – gnetofite
Differiscono dalle altre gimnosperme per la presenza di elementi vascolari, come nelle piante a fiore
(Angiosperme) à sulla base di dati morfologici, le Gnetofitine vengono considerate come il gruppo
di spermatofiti più strettamente correlati a queste ultime.
Gnetophytina contiene tre classi di piante viventi:
• Gnetopsida : Gnetales : Gnetaceae à Gnetum
• Welwitschiopsida : Welwitschiales : Welwitschiaceae à Welwitschia
• Ephedropsida : Ephedrales : Ephedraceae à Ephedra

Gli Gnetales consistono in un singolo genere, Gnetum à sono per lo più arrampicatori legnosi nelle
foreste tropicali.
Tuttavia, il membro più conosciuto di questo gruppo è lo Gnetum gnemon, un albero.

I Welwitschiales comprendono solo una specie, Welwitschia mirabilis.

Cresce solo nei deserti della Namibia e dell'Angola.
La pianta possiede solo due grandi foglie a forma di cinturino per tutta la sua vita.

Gli Ephedrales sono costituiti da un unico genere Ephedra; sono chiamati anche "jointfirs" perché
hanno rami lunghi e sottili, che portano ai loro nodi piccole foglie simili a scaglie.
Queste piante si trovano in ambienti con climi secchi:
- Emisfero settentrionale à Europa meridionale, Africa settentrionale, Asia centrale e sud-
occidentale, America del Nord sud-occidentale.
- Emisfero meridionale à America meridionale e Patagonia del sud.

Si ritiene che l'efedra abbia proprietà medicinali, ma è sottoposta ad alcuni controlli legali in quanto
mostra effetti collaterali potenzialmente dannosi e mortali, che risultano dal consumo di grandi
quantità in una singola dose.

4 Cicadine
Presentano grandi foglie coriacee sempreverdi pennate; ricordano
l’aspetto di palme o di grosse felci.
Abbondanti nel Mesozoico (soprattutto nel Giurassico, 190-130
milioni di anni fa circa), sono attualmente ridotte a poco più di un
centinaio di specie, localizzate in ambiente tropicale e subtropicale.
Buona parte di queste è a rischio di estinzione.

84
4 Pinofitine
La famiglia delle Araucariaceae è una famiglia di conifere che si
originò nel Triassico ed ebbe grande splendore nel Giurassico e nel
Cretaceo.
Scomparvero insieme all'estinzione dei dinosauri, eccetto nella flora
antartica.
I loro discendenti sono affini alle Conifere e presentano solo 40 specie divise in 3 generi à 30 specie
sono grandi alberi sempreverdi; popolano oggi Sudamerica, Oceania e Asia sud-orientale.
Molti sono importanti per la produzione di legno.
Uno dei più noti di questa famiglia è l'Albero della scimmia à Araucaria araucana.
Mostrano rami laterali equipollenti (assenti in Angiosperme) à ciascun ramo può diventare di
notevoli dimensioni; sono inoltre presenti foglie squamose.
Inizialmente veniva molto impiegata una classificazione basata esclusivamente sulla localizzazione
della pianta, in seguito a frammentazione della Pangea à emisfero australe e boreale.
• Podocarpacee
Famiglia appartenente alle Pinofitine, che cresce prevalentemente in foreste pluviali e sulle rive
di mari e fiumi.
Tra questi troviamo anche la Taxus baccata.

4 Ginkgofitina
Include la sola specie vivente Ginkgo biloba L., apparentemente identica nei caratteri morfologici ai
rappresentanti fossili risalenti a oltre 80 milioni di anni fa circa (Cretaceo).
Pianta arborea dioica, con foglie decidue dalla caratteristica forma a ventaglio.
I microsporangi sono simili nell’aspetto alle antere delle Angiosperme e sono portati a coppie su
peduncoli disposti a spirale in strobili temporanei.
Gli ovuli sono inizialmente presenti in coppia, ma nel corso dello sviluppo vengono ridotti a uno
solo.
Il Ginkgo possiede notevoli dimensioni (40 m di altezza) ed è considerata un albero sacro dai monaci
buddhisti cinesi.
Si è notevolmente diffusa per le sue caratteristiche decorative, oltre che per alcuni usi pratici in
cosmetica e come pianta medicinale (in particolare come tonico venoso usato per flebiti ed
emorroidi), il Ginkgo è probabilmente scomparso allo stato spontaneo.
Gli esemplari maschili sono quelli più frequentemente coltivati, in quanto quelli femminili
producono ovuli di odore rancido à il loro contatto può provocare lievi dermatiti a causa della
presenza di acido ginkgolico e di un fenolo, il bilobolo.
Numerosi individui sono incredibilmente sopravvissuti all’esplosione della bomba atomica ad
Hiroshima.

85
 Sostanze vegetali – 13

Angiosperme
Rappresentano le piante più evolute, con fiore vero e seme protetto.
Fanno parte delle spermatofite e possono essere sia monocotiledoni che dicotiledoni, a seconda
del numero di bozze fogliari possedute dall’embrione.
Il seme è racchiuso nell’ovarioà gimnosperme sono invece piante a seme nudo.
L’ovario rappresenta quindi una protezione, oltre che intervenire nella dispersione del seme; la
parete si trasforma in frutto, che avvolgerà il seme durante la propria crescita à la stragrande
maggioranza delle gimnosperme invece, disperde il polline tramite il vento (anemofila), mentre il
seme per gravità.
L’impollinazione nelle angiosperme avviene tramite insetti (entomofila), processo favorito dalla
presenza del fiore e della corolla à funzione vessillifera.
Di norma, organismi appartenenti alla medesima specie sono interfecondi tra loro.
Possono essere prodotti molteplici frutti carnosi, spesso edibili anche per l’essere umano.

Endozoocoria à l’insetto ingerisce il seme, trasportandolo all’interno del proprio intestino; questo
sarà liberato in seguito alla deiezione.
In tal modo la sostanza è già degradata e può essere usata dalla pianta come “fertilizzante”.

Struttura
Procedendo dall’esterno verso l’interno del fiore, si riscontra una caratteristica struttura (sempre
mantenuta):

• Calice à esterno; costituito da sepali.

• Corolla à interno; costituito da petali.
• Androceo à stami; apparato maschile.
• Gineceo à carpelli; apparato femminile.

ANGIOSPERME

Ipotetico schema di un fiore primitivo; il

ricettacolo è allungato e su questo si
inseriscono a spirale sepali, petali, stami e
carpelli.

86
L’antera è costituita geeralmente da due teche, contenenti 4 microsporangi (sacche polliniche).
Il carpello è invece suddiviso in 2 settori che, dall’alto verso il basso, sono:
• Stimma con testa à porzione superiore che accoglie il polline.
Tipologia di Carp
• Ovario à parte inferiore che racchiude gli ovuli; questi si svilupperanno in semi in seguito alla
fecondazione.

Tipologia di Carpelli

Spesso sono presenti delle linee di sutura, che indicano la fusione di più carpelli, inizialmente
separati à bisogna capire, tramite sezioni, la placentazione dei semi, ovvero la loro disposizione
all’interno dell’ovario.
Tipologia di Carpelli

- A à ovario acarpico; i carpelli sono separati tra loro.

- C à ovario sincarpico tricarpellare; i 3 carpelli sono fusi e l’ovario è di tipo triloculare, ovvero
lo spazio interno mantiene la propria autonomia.
Mostra una placentazione assiale, in quanto i semi si presentano sull’asse centrale.
- D à ovario uniloculare, a placentazione parietale.

Tipologia di stami
Gli stami sono costituiti da un filamento, struttura esile e allungata, e da un’antera, porzione apicale
ingrossata.
Le graminacee presentano delle antere parzialmente fuse tra loro.

87
 Successivi stadi di sviluppo di un’antera

1. Inizio della formazione di sacche polliniche.

4. Sacca pollinica allo stadio di cellula madre del polline
aaaa(cm), subito prima della meiosi.
7. Granuli pollinici maturi, con archesporio (a), esotecio
aaaa(es) ed endotecio (en).

Nell’immagine, sono evidenti gli sporangi contenenti sporociti che vanno incontro a meiosi,
formando le spore.

Ciclo riproduttivo – aplodiplonte eterosporeo

Riproduzione sessuale mediante impollinazione

Ciclo di un’Angiosperma (aplodiplonte eterosporeo (o eterotallico))
(i gameti per, per fondersi, devono provenire da
2 individui diversi).
È indiretta à il polline viene posto inizialmente
sullo stimma, dal quale gli spermi verranno in
contatto con il gametofito femminile (oosfera)
tramite il tubetto pollinico.

Nei fiori degli sporofiti (= piante che producono

spore) vi sono cellule che sono in grado di
andare incontro a meiosi; nell'ovulo vi sono le
macrospore, nelle antere le microspore,
entrambe aploidi n.

I gametofiti maschili maturi (granuli pollinici contenenti nucleo del tubetto + 2 spermi) sono
trasferiti allo stimma, dove assorbono acqua.
Questa favorisce la loro germinazione à formazione del tubetto pollinico.
Il tessuto stimmatico è connesso all’ovulo tramite lo stilo, che si estenderà dallo stimma fino
all’ovulo, dove il tubetto pollinico riuscirà a penetrare grazie a una piccola apertura chiamata
micropilo.
A questo punto, i due spermi e il nucleo del tubetto vengono rilasciati all’interno del sacco
embrionale, attraverso un poro formatosi nel frattempo nel tubetto pollinico.
Un nucleo spermatico si fonde con l’oosfera, mentre l’altro entra in contatto con i due nuclei polari,
determinando così una doppia fecondazione.
In seguito alla fecondazione, si genera uno zigote diploide 2n, mentre dall’unione della cellula
spermatica con i due nuclei polari, si origina il nucleo triploide 3n iniziale dell’endosperma à tessuto
di riserva.

88
Sacco embrionale à gametofito femminile (7 cellule e 8 nuclei)
Oosfera à gamete femminile

Granulo pollinico à gametofito maschile (3n à nucleo del tubetto e 2 spermi)

Spermi à gameti maschili

In questo caso, si trova un ovulo anatropo.

La parte interna dell’ovulo rappresenta lo sporangio femminile, all’interno del quale si ha meiosi à
produzione di spore e non di gameti.
Queste germinano per mitosi fino a formare il gametofito che, nella stragrande maggioranza delle
angiosperme, è costituito da 8 nuclei.
2 nuclei si fondono al centro, dando vita a una cellula a 7 e non più 8 nuclei; quello centrale viene
chiamato nucleo dell’endosperma primario.

Gametofito femminile delle angiosperme:

- Porzione azzurra à gametofito diploide.
- Porzione gialla à gametofito aploide.

Il tubetto pollinico, sviluppato dal polline in seguito al suo arrivo sullo stigma, percorre tutto lo stilo
e giunge poi agli ovuli.
Lo stigma rappresenta quindi una vera e propria linea di difesa, oltre che di riconoscimento della
specie à se non fosse la medesima, gli enzimi sintetizzati nello stilo, disgregheranno il polline in
modo da impedirgli la fecondazione.

La spora, in seguito a 2-3 divisioni, dà origine al polline; questo viene quindi considerato un
individuo vero e proprio à gametofito maschile, costituito da cellule aploidi altamente
specializzate, di cui solo 2 sono gameti.
La terza cellula viene definita vegetativa ed è impiegata per la formazione del tubetto pollinico.

89
 Doppia fecondazione
All'interno dell'ovario avvengono due fecondazioni:
1. Uno dei due nuclei spermatici contenuti nel granulo pollinico (trasportati all'interno dell'ovario
attraverso il tubetto pollinico) una volta raggiunto l'ovario, feconda la cellula
proendospermatica (2n che diventerà triploide, dando origine all'endosperma del seme).
2. L'altro nucleo invece feconda l'oosfera, che darà vita a uno zigote.

Quindi, un gamete si unisce al nucleo dell’endosperma primario, facendolo diventare 3n, mentre
l’altro andrà a formare lo zigote vero e proprio, che si svilupperà in embrione.
La parete dell’ovulo si trasforma poi in tegumento del seme, mentre il rivestimento dell’ovario si
trasforma in frutto.
Il nucleo dell’endosperma primario svolge una funzione nutritiva per l’embrione, fornendogli gli
zuccheri necessari alla propria crescita.

Microsporocita in metafase – inizio anafase I Microsporocita

Microsporocita concon tetradi
le tetradi
Microsporocita in Metafase I/inizio Anafase I

Tetrade di spore

Ovario in sezione trasversale

Ovario in sezione trasversale
L'ovario rappresentato à dacostituito
in figura é costituito tre
carpelli ripiegati su se stessi, che delimitano delle cavità
da 3
(le logge carpellari) che ospitano gli ovuli.
carpelli ripiegati su se stessi; delimitano una serie
di cavità (logge carpellari), che ospitano gli ovuli

La pianta dipende inizialmente dalle due foglie embrionali

(dicotiledoni) prima di sviluppare quelle vere e proprie, impiegate
per consentire il processo fotosintetico.
Embrione di Dicotiledone
(Magnoliopsida) nell’ovulo
sviluppatosi in seme

90
 polline maturo - microgametofito

deiscenza delle antere

polline maturo - microgametofito

deiscenza delle antere

Seme di Monocotiledone - Cariosside di Mais (embrione)

La cariosside è il frutto secco indeiscente dei cereali, ovvero che non si apre a maturità.
Le pareti dell'ovario non aumentano quasi per nulla di spessore e sono così aderenti ai tegumenti
del seme, che seme e frutto appaiono la stessa cosa.
Il seme è costituito, per la maggior parte, dall'endosperma (ricco di amido) ed è delimitato dallo
strato aleuronico, contenente granuli di aleurone formati da proteine e fitina.

Seme di Monocotiledone
Cariosside di Mais (embrione)
Endosperma
La cariosside é il frutto dei cereali, é un frutto
secco indeiscente (cioé che non si apre a foglioline
maturità) in cui le pareti dell'ovario non
aumentano quasi per nulla di spessore, e sono
così aderenti ai tegumenti del seme, che seme
e frutto sono praticamente la stessa cosa. Il
seme è costituito, per la maggior parte,
Cotiledone
dall'endosperma, ricco di amido ed é Apice
delimitato dallo strato aleuronico, che vegetativo
contiene granuli di aleurone formati da
proteine e fitina

Radice
avventizia

Radice

Orchidea

Graminacee Orchidaceae

Calice e corolla sono assenti e rimpiazzati da due squame, in cui si

mantiene la sequenza corretta tra androceo e gineceo.

Asteraceae
(Graminaceae)

91
 Nomenclatura delle foglie

Nomenclatura delle foglie

Passiflora
I sepali appaiono di colore verde e lilla, mentre i petali risultano
essere filamentosi e violacei.
Passifloraceae

Nomenclatura fogliare
Gli elementi fogliari si inseriscono su un asse, definito ricettacolo.

Tipi di ovario

Frutto
Prodotto della modificazione della parete (pericarpo) dell'ovario, in seguito all'impollinazione.
In altri casi, mancando tale passaggio, il fiore si stacca dalla pianta nella zona di abscissione.
La crescita dell'ovario viene stimolata dall'ormone auxina (partenocarpia sperimentale), che blocca
invece il processo di abscissione.
Il pericarpo può distinguersi in tre porzioni, in funzione al tessuto da cui prendono origine:
• Epicarpo à deriva dall'epidermide dell'ovario.
• Mesocarpo à origina dal parenchima della parete dell'ovario.
• Endocarpo à deriva dall'epidermide interna.

92
 Classificazione dei frutti
4 Frutti semplici à formati esclusivamente dall'ovario (gineceo) del singolo fiore (monocarpellare o
pluricarpellare sincarpico).
A seconda della consistenza del pericarpo si distinguono in:
• Frutti secchi à pericarpo legnoso
- Deiscenti à a maturità si aprono spontaneamente, zone di deiscenza sprovviste di fibre,
con cellule sottili cellulosiche.
o Follicolo da ovario monocarpellare, plurispermio à deisce lungo la linea di sutura del
carpello (elleboro, anice stellato) o sulla linea dorsale (magnolia).
o Legume o baccello ovario monocarpellare plurispermio à si apre in 2 valve su 2 linee
opposte (sutura e dorso) (fagiolo, pisello, ginestra), a volte è indeiscente con setti
carnosi tra semi (tamarindo cassia) a volte è lomemtaceo con strozzature che
disarticolandosi danno segmenti indeiscenti monospermi.
o Capsula di frutto plurispermio da ovaio pluricarpico sincarpico con vari tipi di deiscenza
à setticida (Digitalis, tabacco, china, colchico) in corrispondenza dei setti; loculicida
(gliglio, tulipano, castagno d'india) sulla linea dorsale dei carpelli; pisside (centocchio
dei campi (Anagallis arvensis), giusquiamo (Hyoscyamus niger) su opercolo circolare;
poricida (papavero), settifraga (euphorbia, stramonio), con asse longitudinale portante
i semi dai margini delle foglie carpellari.
o Siliqua con frutti bicarpellari pluri o monospermio à deisce in 2 valve lungo linea di
sutura, unite solo all'apice; si aprono dal basso e sono divise da setto persistente detto
replo.
Se isodiametrica detta siliquetta, può anche essere lomentacea (rafano).

- Indeiscenti à parete completamente sclerificata, deiscenza per agenti esterni.

o Achenio à frutto monospermo mono o pluricarpellato, con pericarpo membranoso,
pergamenaceo o cuoioso, aderente ma non saldato all'episperma (Fagacee,
Betulaceae, Compositae).
o Samara à achenio con pericarpo membranoso con espansione alare laterale (frassino)
o periferica (olmo); disamara se due samare aderenti (acero).
o Cariosside à frutto monospermo, bi o tricarpellare; presenta pericarpo saldato ed è
un tipo di achenio (Poaceae).
o Noce à frutto monospermo con pericarpo legnoso, mono o pluricarpellare (nocciolo);
se di dimensioni ridotte, è detto nucula (fragola).
o Frutti schizocarpici à derivano da ovario pluricarpico o sincarpico pluriloculare; ogni
loggia si disarticola per dare achenio monospermo, che nel complesso forma lo
schizocarpo, mentre il singolo achenio è detto mericarpo.
È possibile distinguere diachenio (Umbrellifere e Rubiacee), tetrachenio (Labiatae e
Borraginaceae), poliachenio (Malvaceae e Ranuncolaceae).

93
4 Frutti carnosi à pericarpo prevalentemente carnoso; parenchima ricco di H2O.
• Bacca à ovario pluricarpellare plurispermio (vite, pomodoro, banano, kiwi, sambuco,
belladonna).
• Esperidio à frutto delle Rutaceae (agrumi), presenta epicarpo con tasche schizolisigene,
mesocarpo bianco e spugnoso, endocarpo tappezzato di peli a maturità carnosi.
• Peponide à frutto delle cucurbitaceae (zucchina, cetriolo, zucca).
• Balaustio à frutto tipico delle Punicaceae (melograno).
• Cabosso à frutto del cacao.
• Drupa à frutto con epicarpo sottile, mesocarpo carnoso ed endocarpo legnoso; alcune drupe
sono monospermie monocarpellari (drupaceae come pesco, susino, albicocco), pluricarpellari
(olivo, noce), plusrispermie pluricarpellari (caffè, pepe) a mesocarpo coriaceo (noce, mandorlo)
o fibroso (cocco);
• Bacca deiscente à noce moscata (a maturità libera il seme con arillo), e alcune cucurbitacee.

4 Frutti composti
• Frutti aggregati à ottenuti dall'evoluzione di più carpelli posti sullo stesso ricettacolo (ovari
pluricarpellari apocarpici).
- Mora del rovo à ogni pistillo forma una drupa, acheni del platano o follicoli di magnolia.
- Fragola à il vero frutto sono le nucule (semini neri), la parte carnosa deriva
dall'ingrossamento del ricettacolo fiorale.
- Mela à possiede ovario infero e il ricettacolo si sviluppa e diventa carnoso.
• Frutti multipli o infruttescenza à derivano da evoluzioni di infiorescenze.
- Sorosio à mora del gelso, da corta spiga una pseudodrupa, oppure ananas con frutti
carnosi.
- Sicono à falso frutto derivante dal concettacolo dell'infiorescenza che dà la massa
carnosa; i veri frutti sono gli acheni.
- Plurinocula à si trova in platano.

4 Falsi frutti à derivano dalla trasformazione del pistillo insieme ad altri organi.
• Pomo à frutto dello pomaceae, ovario infero pentacarpellare, saldato con un ricettacolo
ipertrofizzato; presente anche endocarpo coriaceo e calice persistente.
• Cinorrodo à frutto della rosa, caratterizzato da coppa spessa e profonda, colorata di rosso (dal
concettacolo fiorale).
Esperidio
• Strobilo, arillo e galbulo à ottenuti da gimnosperme per ingrossamento di involucri seminali.
Frutto
Prodotto della modificazione della parete (pericarpo) dell'ovario a seguito dell'impollinazione. [nella partenocarpia le piante possono
fruttificare senza l'impollinazione generando frutti apireni es. banane, arance]. In altri casi mancando l'impollinazione il fiore si stacca dalla
pianta nella zona di abscissione. La crescita dell'ovario stimolata dall'auxina [partenocarpia sperimentale] blocca invece il processo di
abscissione.
Il pericarpo può distinguersi in tre parti in funzione del tessuto di origine:
Esperidio
•L’epicarpo che deriva dall'epidermide dell'ovario; Frutto carnoso
•Il mesocarpo che deriva dal parenchima della parete dell'ovario;
Drupa con endocarpo
•L'endocarpo che deriva dall'epidermide interna; legnoso: drupa

Classificazione
Frutti semplici formati esclusivamente dall'ovario (gineceo) del singolo fiore (monocarpellare o pluricarpellare sincarpico). Per la consistenza
del pericarpo si distinguono in:
Esperidio Drupa
Frutti secchi pericarpo legnoso
Drupa Deiscenti a maturita' si aprono spontaneamente, zone di deiscenza sprovviste di fibre, con cell sottili cellulosiche.
follicolo da ovario monocarpellare, plurispermio deisce lungo la linea di sutura de
linea dorsale (magnolia). 94
legume o baccello ovario monocarpellare plurispermio si apre in 2 valve su 2 linee opposte (sutura e dorso) (fagiolo, pisello,
ginestra), a volte e' indeiscente con setti carnosi tra semi (tamarindo cassia) a volte e' lomemtaceo con strozzature che
 APG à Angiosperm Phylogeny Group
Gruppo di ricerca internazionale che rielabora i dati provenienti da svariati gruppi di angiosperme.
Differenti pubblicazioni a partire dal 1998, fino ad arrivare al 2016 con la IV edizione.
In quest’ultima sono presenti 64 ordini comprendenti 416 famiglie:
Amborellales (angiosperme filogeneticamente più antica ancora vivente), Berberidopsidales,
Bruniales, Buxales, Chloranthales, Escalloniales, Huerteales, Nymphaeales, Paracryphiales,
Petrosaviales, Picramniales, Trochodendrales, Vitales e Zygophyllales.
In un secondo momento, furono aggiunte anche Superrosids e Superaterids.
Si può dire che in generale, aumentano gli ordini e diminuiscono le famiglie.

I geni impiegati nell’analisi filogenetica sono:

• 18S rDNA à gene nucleare, la cui sequenza di DNA codifica per l’rRNA che va a costituire,
insieme alle proteine, la subunità 18S del ribosoma eucariotico.
• rbcL à gene plastidiale che codifica la subunità più grande del Ribulosio Bifosfato Carbossilasi
(RuBisCO) à enzima chiave nel Ciclo di Calvin che catalizza il primo passaggio della fissazione
di C inorganico.
• atpB – ATPase 𝛽 chain à codifica una subunità di ATP-sintasi, localizzata a livello della
membrana dei tilacoidi; consente formazione di ATP durante il processo fotosintetico.

Questi sono geni altamente conservati.

Una delle prime barriere per lo sviluppo di una particolare specie è proprio l’ambiente in cui è
localizzata à importanti anche le ere geologiche.

La differenza tra procarioti ed eucarioti, per quanto riguarda rRNA è molto marcata.
• Procarioti à codificano per 3 tipi di rRNA:
- Subunità piccola contiene rRNA 16S.
- Subunità grande possiede rRNA 23S e 5S.
• Eucarioti à molto variabile in base al phylum in analisi; nel caso dei mammiferi:
- Subunità piccola con rRNA 18S.
- Subunità grande formata da rRNA 28S, 5.8S e 5S.

4 Amborella trichopoda
Specie di angiosperme arbustivo-arborea endemica della Nuova Caledonia (nord Australia).
È l'unico costituente delle categorie tassonomiche superiori collegate a questa specie (genere,
famiglia, ordine).
La sistematica filogenetica molecolare moderna, la considera il
taxon basale nell'albero filogenetico delle Angiosperme à può
essere considerato il progenitore delle piante a fiore.

95
 Sostanze vegetali e farmaceutiche 14 – 15

Droga à termine con cui venivano descritte le sostanze vegetali di origine naturale nella loro forma
grezza, ovvero provenienti da piante, alghe, funghi o licheni nella loro interezza o polverizzata,
oppure da succhi, latice o essudati, risultanti comunque in un composto non purificato.
Le droghe agiscono sull’organismo vivente grazie ai princìpi attivi in esse contenuti.

Farmaco à prodotto chimico puro (di origine vegetale o di sintesi) dotato di proprietà
farmacologiche, ossia capaci di provocare una variazione funzionale.

Il termine “droga” comparve per la prima volta in Inghilterra nel XIV secolo e successivamente
anche in Italia nel XV secolo, dove venne riportato nel Dispensatorium et aromatariorum di Pseudo-
Nicolaus nel 1536, che definisce le droghe come “medicine di gran pregio provenienti da lontani
Paesi ”.

Farmacopea à codice farmaceutico costituito da una serie di documenti ufficiali presi come
riferimento dai farmacisti.
Questa non disciplina solo la preparazione e la formulazione dei medicamenti, oltre che il controllo
qualità attraverso metodi di verifica analitica e tecnologica, ma anche l’estrazione delle droghe
stesse.
La sigla della farmacopea italiana è FUI à farmacopea ufficiale italiana; quella attuale è la XII
edizione.
Alla fine delle analisi (anatomiche e chimiche), vengono poi redatti dei saggi volti alla verifica della
correttezza dell’esperimento.

Le principali informazioni che devono essere riportate riguardanti le droghe, sono:

• Droga contenuta
• Etichetta
• Data limite utilizzo
• Conservazione
• Scelta del contenitore

La droga vegetale essiccata non deve mai contenere più del 10% di umidità à umidità può essere
saggiata ponendo il campione in stufa e calcolandone poi il ∆ peso; se dovesse diminuire, significa
che era presente un’umidità > 10%.

Liofilizzazione à procedimento differente dall’essiccamento in stufa, il quale prevede invece una

disidratazione mediante calore.
Questa prevede la disidratazione della pianta per sublimazione; il campione viene infatti congelato
e poi posto in un liofilizzatore collegato a una pompa a vuoto (-80°C).

96
In tal modo, l’acqua passa direttamente dallo stato solido a quello gassoso.
Tale processo risulta essere notevolmente meno distruttivo rispetto all’essiccamento in stufa.

Farmaci galenici à medicinali preparati dal farmacista nel laboratorio di una farmacia o di una
parafarmacia; il farmacista potrà commercializzare il prodotto solo nella sua farmacia e non in altre.
Si distinguono dai farmaci a preparazione industriale, in quanto non necessitano di
un’autorizzazione da parte di AIFA per poter essere commercializzati.
In Italia si prevede AIC (autorizzazione all'immissione in commercio) rilasciata dall'AIFA (Agenzia
Italiana del Farmaco).
Anche le aziende farmaceutiche possono produrre galenici; generalmente ciò avviene per quelli di
più ampia diffusione.

Si distinguono differenti tipologie di preparati galenici, di cui le principali sono:

• Preparato magistrale à necessita della prescrizione medica; il medicinale viene preparato dal
farmacista ed è destinato a un determinato paziente.
• Preparato officinale à farmaco preparato autonomamente da pare del farmacista, senza
necessità di una prescrizione medica, ma che seguirà le direttive riportate nella Farmacopea
del Paese d’appartenenza (ogni Stato ne possiede una propria).
Tale preparato verrà dispensato solo ai pazienti che si servono in quella farmacia.

In un laboratorio galenico è inoltre possibile preparare prodotti cosmetici (approvati da ASL) e

prodotti erboristici salutari, i quali non necessitano di prescrizione medica e non devono mostrare
alcuna attività terapeutica.

NBP à norme di buona preparazione dei medicamenti nella farmacia; sono state inserite solo
nell’ultima edizione della farmacopea, e riguardano principalmente la qualità del prodotto, oltre
che la modalità di preparazione dello stesso.

Forme farmaceutiche
Possono essere classificate in differenti categorie, a seconda delle caratteristiche e dei metodi
estrattivi:
• Solide à polveri, capsule e compresse.
Le sostanze vengono generalmente estratte mediante polverizzazione, dalla quale si ottengono
polveri.
• Liquide à soluzioni estrattive, che possono essere estratte con differenti sistemi:
- Distillazione
o In corrente di vapore o distillazione classica à essenze, idrolati, acque coobate.
o Con alcool à alcolati.
- Estrazione con:
o Solventi à tisane, infusi, decotti, estratti e tinture.

97
 o Alcool à da droghe fresche; alcolaturi.
o Vini à vini medicinali.
o Aceto à acetoliti.
o Olii à oleoliti.

Polveri
Si ottengono in seguito a polverizzazione della droga o di una miscela di droghe essiccate.
Queste vengono successivamente setacciate, così da ottenere un preparato di granulometria
omogenea.
La polverizzazione avviene con metodi diversi a seconda del grado di consistenza, fibrosità e fragilità
della droga secca; i principali sono:
• Per frantumazione (o criofrantumazione a -70°C con azoto liquido).
• Triturazione.
• Polverizzazione.

La FU XII riporta anche le differenti dimensioni che la sostanza setacciata può assumere:
- Grossolana à < 355 µm
- Moderatamente sottile à 180-355 µm
- Sottile à 125-180 µm
- Molto sottile à < 125 µm

Le polveri possono essere impiegate sia per uso interno (disperse in acqua, miscelate al miele,
oppure in capsule e compresse), che esterno (generalmente incorporate in pomate).
Per comprendere la quantità di principio attivo presente in una determinata droga, è possibile
impiegare la titolazione.
Le rispettive percentuali sono riportate in forma di range all’interno della FU.

98
Tecniche di estrazione e preparati estrattivi

REALIZZABILI

REALIZZABILI

sospensione integrale di
pianta fresca (SIPF)

Altri princìpi attivi possono essere estratti mediante l’impiego di temperature elevate, come nel
caso della decozione.
È inoltre possibile distinguere i differenti prodotti ottenuti a seconda dello stato della droga di
partenza:
• Droga fresca à si ricavano TM, alcolaturi stabilizzanti, macerati glicerici, SIPF, succhi, olii
essenziali e idrolati.
La tintura madre è il composto base per la produzione di farmaci omeopatici.
• Droga essiccata à è possibile ottenere alcolati, idrolati ed essenze (= olio essenziale).
- Estrazione con acqua à infusi, tisane e decotti.
- Agendo secondo concentrazione à estratti o tinture (alcoliche, idro-alcoliche o eteree).

99
Le tecniche di estrazione a freddo sono principalmente 3:
1. Macerazione
La pianta intera o grossolanamente macinata, viene posta in un contenitore chiuso insieme al
solvente di estrazione.
Questa viene lasciata riposare a temperatura ambiente, con frequente agitazione, per un
tempo minimo di 3 giorni o fino a che i materiali solubili si sono disciolti.
A questo punto, la miscela viene drenata, il residuo solido pressato o torchiato, e i liquidi
combinati vengono filtrati o decantati.

2. Percolazione
Rappresenta la tecnica più frequentemente utilizzata nella preparazione degli estratti fluidi.
Prevede l’uso di un percolatore, recipiente di forma allungata, solitamente conica, aperto alle
due estremità.
Il materiale vegetale solido viene inizialmente umettato con del solvente di estrazione per
alcune ore, all’interno di un recipiente chiuso; questa operazione serve a rigonfiare le cellule
vegetali e a promuovere il passaggio dei principi attivi nel solvente.
La pianta imbevuta di solvente viene poi caricata sulla parte superiore del percolatore.
Al di sopra viene posta un’opportuna quantità di solvente di estrazione che, essendo immesso
dall’alto, passa attraverso il materiale vegetale a una velocità di flusso tale da consentirgli di
penetrare all’interno delle cellule vegetali e di estrarre così i principi attivi in esse contenuti.
Ulteriore solvente viene aggiunto finchè il liquido uscente dal percolatore è incolore à ormai
privo dei principi attivi del materiale vegetale.
Si procede così alla torchiatura della pianta ancora imbevuta del solvente, in modo da
recuperare il solvente che viene combinato con il percolato e poi filtrato.

3. Spremitura à particolarmente impiegata per gli olii essenziali, le cui droghe sono estratte a
freddo.

100
Estratti à qualsiasi soluzione di consistenza liquida (estratti liquidi e tinture), semisolida (estratti
molli e oleoresine) o solida (estratti secchi), che può essere ottenuta da droghe vegetali o da
materiali di origine animale, generalmente in stato essiccato.
Generalmente vengono ricavate per evaporazione parziale o totale di soluzioni estrattive di droghe
vegetali, generalmente essiccate.

• Estratti fluidi
Preparazioni liquide nelle quali una parte in massa o in volume è equivalente a una parte in
massa della droga vegetale essiccata à rapporto 1:1.
Vengono ottenuti per percolazione, preceduta quasi sempre dalla macerazione, o direttamente
per macerazione.
Gli estratti fluidi possono essere preparati anche per dissoluzione di un estratto secco o molle.
Quelli di più comune uso sono gli estratti idroalcolici, preparati esaurendo la droga con alcool
a 60-70°, e quelli alcolici per i quali si impiega alcool a 95°; possono essere impiegati anche altri
solventi quali olio, vino, aceto.
L’estratto fluido si può usare direttamente (a gocce), anche se nella maggior parte dei casi viene
usato per la preparazione di sciroppi, pozioni o altre forme farmaceutiche.
L’attività degli estratti fluidi può essere migliorata con l’aggiunta di succhi di frutta à un succo
di prugna può migliorare l’attività terapeutica di un lassativo.

• Estratti molli
Preparazioni semisolide ottenute partendo da un estratto fluido, per evaporazione o parziale
evaporazione del solvente usato per l’estrazione à si impiegano solo etanolo di appropriata
concentrazione o acqua.
Il processo di concentrazione è spinto fino ad ottenere una consistenza paragonabile a quella
del miele; sono 2-6 volte più concentrati rispetto agli estratti fluidi.
Possono conservanti antimicrobici.
Ormai scomparsi e non più usati come tali, ma rientravano nella composizione di pillole,
supposte o unguenti.
La FU X riportava solo due estratti molli à Belladonna (Atropa belladonna, Solanaceae) e
Poligala (Polygala sp., Polygalaceae).

• Estratti secchi
Preparazioni solide, ottenute per evaporazione del solvente usato (acqua o soluzione alcolica)
per la loro preparazione.
Mostrano generalmente una perdita all’essiccamento ≤ 5 % à residuo secco ≥ 95% in peso.
Gli estratti secchi vengono attualmente preparati con metodi quali la nebulizzazione e la
liofilizzazione.

101
Estratti da droga fresca
4 Tinture
Preparazioni liquide ottenute usando una parte di droga vegetale essiccata e cinque o dieci
parti di solvente di estrazione.
- Droga comune à 1:5
- Droga eroica à 1:10

A seconda del solvente impiegato vengono classificate in: alcoliche, idroalcoliche, acquose,
eteree, vinose, …
Sono quasi esclusivamente utilizzate quelle alcoliche à la Farmacopea Internazionale afferma
che con il termine “tintura” senza ulteriore specificazione, si indichi una soluzione alcolica
ottenuta per estrazione.
Le tinture sono generalmente limpide e possono essere distinte in semplici e composte, a
seconda che vengano preparate da una o più droghe.
Vengono generalmente preparate in seguito a trattamento diretto della droga con alcool,
applicando la tecnica della percolazione preceduta generalmente da una macerazione.
L’aggiustamento del titolo può essere effettuato, se necessario, sia per aggiunta del solvente
di estrazione di titolo appropriato, sia per aggiunta di un’altra tintura ottenuta dalla medesima
materia.

• Tinture madri – TM
Preparazioni liquide ottenute dalla macerazione della pianta fresca in alcool etilico.
Rappresenta il materiale di partenza per la preparazione di prodotti medicinali omeopatici.
Si preparano con piante o parti di pianta fresche, raccolte nel loro habitat naturale (raramente
si utilizzano piante coltivate) e durante il tempo balsamico.
La TM ha validità di 5 anni e possiede un’attività terapeutica superiore a quella delle tinture
tradizionali, in quanto più ricca di principi attivi.
Questa caratteristica è dovuta sia al fatto che la droga è fresca, sia perché la macerazione
avviene per un periodo più prolungato.
- Farmacopea Francese à TM preparate per macerazione (3 settimane) della pianta fresca
con alcool a titolo appropriato (80-95°), in recipienti di materiale inerte.
Il rapporto tra droga e tintura è 1:10, ma questo è calcolato rispetto alla droga essiccata.
- Metodo tedesco à diluizione del succo di spremitura della pianta con un uguale peso di
alcool a 86°.
La TM ottenuta ha un grado alcolico di 43° e una concentrazione in principio attivo del 50%.

4 Macerati glicerici – gemmoderivati

Preparazioni estrattive liquide ottenute utilizzando:
- Glicerolo (o glicerina).
- Glicerolo + alcool di titolo appropriato.
- Glicerolo + soluzione di NaCl a concentrazione appropriata.

102
 I macerati glicerici sono i preparati fondamentali della gemmoterapia, che prevede l’uso di
giovani tessuti in fase di accrescimento (gemme, giovani getti, apici radicali) à particolarmente
ricchi di composti attivi quali ormoni vegetali (auxine, gibberelline, citochinine).
Il macerato glicerico ottenuto per macerazione in una soluzione 1:1 di glicerina + alcool (per 3
settimane), viene commercializzato solo dopo averlo diluito con una miscela di glicerina, alcool
e acqua à 9:3:2.
In tal modo si ottengono 100 parti di soluzione pronta all’uso, a partire da 10 parti di macerato,
che vengono poi confezionate in flaconi contagocce di vetro scuro.
Vengono assunte 30-50 gocce – 3 volte al giorno a stomaco vuoto, diluite con poca acqua e
mantenute per un po’ in bocca, in modo da avere un primo assorbimento per via sublinguale.

Le differenze tra il gemmoderivato e la TM sono:

- Diversa composizione del solvente di estrazione à alcool e acqua per le TM, mentre alcool,
acqua e glicerina vegetale per i gemmoderivati.
- Diversità della droga à differenti parti della pianta contenenti il principio attivo, messe in
macerazione.
Si usano gemme, germogli, giovani getti, semi, giovani radici per i gemmoderivati, mentre
parte della pianta adulta (fresca) come foglie, fiori, corteccia, radice per le TM.

4 Succhi
Ottenuti per spremitura di piante fresche, previamente frammentate.
Dato che nel succo passa gran parte di quello che è contenuto nella droga, si può ottenere un
estratto molto più completo di quello che si ottiene con l’impiego di solventi.
L’importanza di assumere il succo sta anche nel fatto che l’attività della pianta non è quasi mai
riconducibile ad un solo principio attivo, ma al complesso dei suoi componenti à
fitocomplesso.
Rispetto alle polveri, i succhi mostrano anche il vantaggio di non aver subito l’essiccamento, che
avrebbe potuto causare alterazioni di qualche componente.
I migliori prodotti industriali sono oggi commercializzati sottovuoto, senza l’aggiunta di
conservanti e vengono somministrati più volte al giorno.
Possono essere prodotti anche in casa mediante l’utilizzo di una centrifuga per alimenti.

4 Essenze – olii essenziali

Prodotti odorosi costituiti da miscele complesse di sostanze volatili di diversa natura.
Sono caratterizzate da 2 o 3 componenti principali:
1. Idrocarburi à presenti in alta concentrazione (dal 20 al 70%) e generalmente responsabili
dell’azione biologica
2. Altri costituenti à contenuti in numero variabile e spesso presenti solo in tracce:
• Idrocarburi (alifatici saturi, aromatici)
• Idrocarburi (terpenici a catena aperta e chiusa, sesquiterpenici)
• Alcoli (aromatici e terpenici)

103
 • Acidi (alifatici o aromatici)
• Aldeidi e chetoni
• Esteri ed eteri
• Fenoli
• Sostanze azotate e solforate

Proprio grazie alle loro spiccate caratteristiche lipofile, tutti gli olii essenziali presentano un alto
potere di penetrazione attraverso la pelle à questa proprietà può essere sfruttata per la
formulazione di sostanze capaci di agire sugli organi profondi e sottostanti il punto di
applicazione, o per veicolare altre sostanze attive.
Le famiglie più ricche in essenze sono à Asteraceae, Lauraceae, Lamiaceae, Myrtaceae,
Apiaceae, Rutaceae, Liliaceae, Magnoliaceae, Cupressaceae, Pinaceae.
Le essenze sono ottenute generalmente mediante distillazione in corrente di vapore o
procedimento meccanico, che consiste in:
- Incisione (per oleoresine)
- Infusione a freddo
- Estrazione con solventi volatili (esano, cloruro di metilene)
- Estrazione per contatto con sostanze grasse (enfleurage)

Costituenti delle essenze e relative proprietà

• Acidi à antinfiammatori, calmanti, alcuni analgesici.
• Alcoli à suddivisi in gruppi a seconda del terpene coinvolto nella loro produzione
all'interno della pianta.
I più comuni sono quelli monoterpenici à atossici, antinfettivi e immunostimolanti.
Alcoli sesquiterpenici à poco comuni, con azione antinfettiva meno spiccata; sono
immunostimolanti e tonici.
Alcoli diterpenici à presenti in minima quantità, sono molto attivi e possiedono un'azione
estrogenica.
• Ossidi à derivano dagli alcoli; sono espettoranti, balsamici e sedativi della tosse.
• Aldeidi à antinfiammatori, calmanti, antinfettivi e sedativi.
L'aldeide cinnamica presente nella corteccia di Cannella, mostra un’ottima azione
antimicrobica ed è molto irritante.
• Chetoni à altamente tossici sul SNC, possono provocare aborti e attacchi epilettici; in
quantità infinitesimali sono immunostimolanti, fungicidi, cicatrizzanti e mucolitici.
Se la percentuale di chetoni in un o.e. è elevata, l'olio è pericoloso.
L'uso continuativo di olii con alte percentuali di chetoni come la Canfora, porta ad effetti
negativi da accumulo.
• Cumarine à sedative, anticonvulsive, antispasmodiche; si trovano principalmente negli olii
del gruppo Citrus, ottenuti per spremitura dell'epicarpo.

104
 Furocumarine à sottogruppo delle cumarine, sono fotosensibilizzanti; un uso improprio
di o.e. che contengono forti percentuali di lattoni e cumarine, può dare fenomeni di
neurotossicità.
• Esteri à antispasmodici, antinfiammatori, calmanti, antimicotici e tonici sul SN.
Sono delicati e non irritano la pelle.
• Eteri à antisettici, stimolanti, spasmolitici ed espettoranti; sono contenuti in olii essenziali
generalmente irritanti e pericolosi.
• Fenoli à antibatterici, antivirali, immunostimolanti, antispastici e tonici.
Sono molto irritanti sulla pelle, motivo per il quale si usano con estrema cautela e per brevi
periodi.
• Monoterpeni à antisettici, analgesici e rubefacenti.
Sono i composti più presenti negli o.e. e, se usati per lunghi periodi, possono irritare la
pelle.
• Sesquiterpeni à lenitivi, calmanti, antinfiammatori e antivirali.

4 Alcolaturi
Forme farmaceutiche ottenute per estrazione da droghe fresche con alcool a 95°, oppure per
aggiunta di alcool a 95° al succo di spremitura à si impiega quasi sempre alcool a 95° in quanto
la pianta fresca contiene molta acqua che provvede a diluire l’alcool di estrazione.
Si preparano a partire da droghe i cui principi attivi possono essere modificati
dall’essiccamento.
La pianta fresca viene fatta macerare per 8-10 giorni e successivamente, viene filtrata o
spremuta.
Sono soggetti ad alterazione per la presenza di enzimi; per ottenere la stabilizzazione del
prodotto, la droga fresca viene trattata con alcool bollente che ne facilita la conservazione.
Si impiegano come correttivi del sapore gli alcolaturi preparati con la corteccia di alcuni agrumi
à limone, arancia dolce, mandarino.

4 Idrolati – acque aromatiche e profumate

Forme farmaceutiche non iscritte nella FU XII, ottenute per distillazione in corrente di vapore
di droghe principalmente fresche (a volte anche secche), che contengono la maggior parte dei
principi volatili presenti.
Sono un derivato del processo di distillazione degli olii essenziali à la preparazione di un
idrolato avviene in contemporanea a quella dell’olio essenziale ottenuto dalla stessa pianta.
Anche gli idrolati, come le essenze, possono distinguersi in:
• Preformati à rosa, tiglio, fiori d’arancio, cannella, valeriana.
• Non preformate à hanno origine da sostanze più complesse, che al momento della
distillazione si scindono per idrolisi, come l’acqua di lauroceraso.

105
 Gli idrolati sono a tutti gli effetti acque profumate arricchite dei principi attivi della pianta che,
al contrario degli oli essenziali, possono essere tranquillamente utilizzate a contatto diretto con
la pelle à prodotto ideale per la cura del corpo e la cosmesi.

4 Sospensione integrale di pianta fresca – SIPF

Moderna forma farmaceutica che si prepara trattando con azoto liquido la pianta fresca, entro
6-12 ore dalla raccolta à abbassamento della temperatura a -50°C con blocco di tutte le attività
enzimatiche.
In seguito a crio-frantumazione si ricava una pasta omogenea; questa viene poi trattata con
alcool, in modo da ottenere una concentrazione alcolica del 30% (in peso) e mantenere bloccata
l’attività enzimatica anche a temperatura ambiente.
Questa soluzione-sospensione viene sottoposta ad un trattamento di ultrapressione
molecolare, che la trasforma in una micro-sospensione stabile à costituisce la forma
farmaceutica detta S.I.P.F.
La SIPF permette al fitoterapeuta di avere a disposizione per la prima volta un liquido con la
stessa composizione della pianta fresca, ottenuto senza operazioni estrattive o essiccative, e
quindi senza degradazioni enzimatiche.
Le S.I.P.F sono stabili e si conservano per almeno 3 anni, si somministrano durante i pasti a dosi
di 5 ml diluiti con poca acqua.

Estratti da Droga essiccata

• Enoliti
Vini medicinali o tinture vinose, ricavati impiegando il vino come solvente di estrazione.
Si ottengono per macerazione di droghe secche per 10-15 giorni.
Il rapporto droga/solvente è compreso tra 5-20% (w/v) à 5-20g di droga per 100g (o mL) di
vino.
- Vini rossi à si ottiene un prodotto ad azione astringente.
- Vini bianchi à impiegati per preparare enoliti con alcaloidi, i quali precipitano con i tannini
dei vini rossi;
- Vini liquorosi à Marsala; servono per l’estrazione contenenti grandi quantità di resine.
Queste forme farmaceutiche oggi non sono più molto usate perché di limitata conservabilità.

• Oleoliti
Preparazioni estrattive ottenute per digestione della droga essiccata e opportunamente
preparata con un olio vegetale (generalmente olio d’oliva), oppure previa estrazione dei
principi attivi liposolubili con un idoneo solvente (etere di petrolio o altri).
La soluzione ottenuta viene poi fatta evaporare; il residuo è sciolto nell’olio (olio di giusquiamo).
Oleoliti frequenti sono anche di aconito, camomilla, calendula, verbasco, iperico.

106
• Acetoliti
Estratti in cui si utilizza l’aceto bianco o rosso.
Si ottengono per macerazione in aceto per 5-10 giorni e successiva filtrazione.
Il rapporto droga/solvente è del 20% à 20g di droga per 100g di vino.

Estratti da droga sia secca che fresca

• Alcolati
Si ottengono per distillazione a bagnomaria del macerato (filtrato) alcolico della droga, secca
o fresca.
La macerazione avviene con alcool a 60° o a 90° per un tempo variabile da 1 a 4 giorni.
Gli alcolati sono quindi ricchi di sostanze volatili solubili in alcol (oli essenziali) e vanno
conservati in bottiglie di vetro scure, ben chiuse à grappa.
Il bagnomaria non espone la droga alla fiamma diretta e neppure la fa attraversare da un getto
di vapore; è uno dei metodi di distillazione più lenti attualmente utilizzati.

Post-processing di estratti
Una volta ottenuto l’estratto, viene sottoposto a varie operazioni di post-processing per renderlo
ottimale all’utilizzo finale.
Alcune tecniche impiegato a questo fine sono:
• Filtrazione à l’estratto ottenuto viene separato dal materiale vegetale esaurito e poi filtrato
per allontanare i residui indisciolti e le particelle colloidali eventualmente presenti.

• Concentrazione à consiste nella parziale riduzione del solvente di estrazione (solitamente

acqua) presente negli estratti liquidi, senza però arrivare alla loro completa disidratazione.

• Raffinazione/purificazione/frazionamento à metodi per l’ottenimento di principi attivi ad un

grado più o meno elevato di purezza.
Tra varie tecniche che vengono utilizzate a questo scopo vi è anche la cromatografia; ne
esistono di vari tipi, ma sfruttano tutti la capacità di una fase stazionaria (solitamente un solido
poroso) di legarsi in maniera selettiva ai principi attivi da separare che, a loro volta, vengono
trasportati da una fase mobile (fluido eluente).

107
• Spray drying à tecnica che permette di ottenere polveri essiccate, a partire da estratti fluidi.
L’estratto filtrato viene sottoposto a spray drying con l’utilizzo di una pompa ad alta pressione.
Controllando la temperatura interna della camera e variando la pressione della pompa, è
possibile ottenere prodotti con la granulometria desiderata.
Per rendere la polvere più omogenea, l’estratto secco può essere miscelato con diluenti o
eccipienti adatti, in modo tale da essere adatti per l’uso in capsule o in compresse.

• Liofilizzazione – crioessiccamento à tecnica che permette di eliminare l’acqua da una sostanza

organica, minimizzando l’alterazione delle caratteristiche e dei componenti della sostanza
stessa.
Viene utilizzata soprattutto in ambito farmaceutico, ma anche per la conservazione di certi
alimenti.
Consiste nel raffreddare a temperature ≪ 0°C l’acqua contenuta nella sostanza organica, e
successivamente sublimare sottovuoto spinto il ghiaccio ottenuto.
Le sostanze liofilizzate possono riacquistare le proprietà originali semplicemente aggiungendo
acqua.

Saggi previsti dalla FUI per le droghe vegetali

• Ceneri totali à in crogiolo 1 g di droga polverizzata prima a 100-105°C per 1 h poi calcinazione
in muffola a 600°C
• Ceneri insolubili in HCl à svolto su 100 g di droga.
• Sostanze estraibili
• Indice di rigonfiamento à volume in ml occupato da 1 g di droga dopo averla lasciata rigonfiare
in liquido acquoso per 4h; vengono svolti 3 saggi contemporanei.
• Tannini
• Indice di amarezza à per confronto con chinina cloridrato (ind. 200000); gruppo composto da
almeno 6 persone.
• Perdita all’essiccamento à il procedimento (in stufa, sotto vuoto, …) viene descritto nelle
singole monografie.
• Acqua presente.
• Residuo di pesticidi à limiti fissati da CEE, riportati in tabelle.
• Metalli pesanti
• Aflatossine
• Contaminazione radioattiva
• Qualità microbiologica
• Elementi estranei à no muffe, insetti e altre contaminazioni di origine animale.
Non superiore al 2% m/m 100 o 500 g di droga ripartiti in strato sottile; esaminare ad occhio
nudo o con una lente (6x) separare gli elementi estranei, pesare e calcolare la %

108
Saggi previsti dalla FUI per gli estratti
• Densità relativa à massa di un certo volume di estr./massa di un uguale volume di acqua a
20°C.
• Contenuto in etanolo à per distillazione, espresso in % V/V; misurazione svolta con il
picnometro o con il densimetrorelazione.
• Contenuto in metanolo e 2-propanolo à mediante gas cromatografia, per confronto con una
soluzione di riferimento.

termometro

tubo (o testa) di
Claisen

acqua OUT

vuoto
acqua IN

pallone
(o caldaia)

109
 Sostanze vegetali – 16

Funghi
• Sono un regno a parte à possiedono delle caratteristiche particolari che li distinguono dalla
cellula animale e vegetale.
• Organismi eterotrofi à non posseggono cloroplasti, quindi soddisfano le proprie esigenze
energetiche consumando composti organici provenienti da fonti esterne.
• Metabolismo tipo aerobio (eccetto lieviti) à necessitano di O2.
• Differenze con animali:
- Possiedono pareti cellulari.
- Assorbono dall’esterno sostanze minerali solubili.
- Riproduzione mediante spore.
• In comune con il regno animale:
- Possiedono come sostanza di riserva il glicogeno à la cellula vegetale possiede invece
amido e furani.
- La parete cellulare è formata da chitina (componente principale dell’esoscheletro degli
artropodi; molto simile alla cellulosa, ma gruppo ossidrilico a C2 costituito da N-
acetilglucosamina), pochissima cellulosa e dai glucani.
• Procarioti < massa di DNA < Piante, Protozoi e Animali
• Trofismo
- Saprotrofi à substrato organico morto.
- Biotrofi à parassitismo e simbiosi mutualistica.
- Necrotrofi à produttori di tossine; uccidono l’ospite.
• Numero di nuclei per cellula à caratteristica fondamentale dei funghi
- 1 (lieviti) à fase monocariotica, come Ascomiceti.
- 2 à stadio dicarionte, caratteristico di differenti funghi quali Basidiomiceti e Ascomiceti.
- Cenocitica, tipica Zigomiceti e Chitridiomiceti.
• In genere si ha dominanza della generazione aplonte.
• Motilità à sono generalmente sessili, ma esistono comunque delle eccezioni.
- Eumycota à sono immobili; non mostrano la presenza di cellule flagellate durante il loro
ciclo vitale.
- Myxomycota e Oomycota à sono presenti cellule flagellate durante il loro ciclo vitale
• Unità strutturale
- Ifa à cellula filamentosa in grado di allungarsi apicalmente; alcune possono formare il
corpo fruttifero.
- Coccale à morfologia sferica, tipica dei lieviti (simile ai cocchi).

110
• I talli possono ancorarsi al substrato mediante ife specializzate:
- Rizoidi à presenti in saprofiti.
- Appressori e austori à localizzati rispettivamente in parassiti e simbionti.
I primi sono preposti al fissaggio e alla penetrazione ifale nell’ospite, mentre i secondi
all’assorbimento di sostanze nutritive.

Chitina…

Dal punto di vista chimico si tratta di un polisaccaride, costituito da più unità di N-

acetilglucosamina (N-acetil-D-glucos-2-ammina) legate tra loro con un legame di tipo
β-1,4, lo stesso delle unità di glucosio che formano la cellulosa. Pertanto la chitina può
essere considerata come una cellulosa con la sola differenza che, su ogni monomero,
il gruppo ossidrilico legato al C2 è sostituito con un gruppo di acetilammina.

Gli organismi più grandi al mondo sono proprio i funghi.

Un esempio è il caso di Armillaria bulbosa à un micelio si è esteso per circa 15 ha (ettari) ed è
arrivato pesare 10 tonnellate di biomassa; questo aveva preso origine da una spora germinata circa
1000 anni fa.

Patogenicità
• Carestia in Irlanda del 1850 causata dalla Phytophtora infestans della patata (Oomicete).
• Cryphonectria parasitica (malattia del Castagno).
• Ophiostoma novo-ulmi (malattia dell’Olmo).

Dal punto di vista evolutivo

I funghi più semplici sono organismi unicellulari, uninucleati, microscopici, provvisti di flagelli, o
capaci di movimenti ameboidi.
Da queste strutture si sono sviluppate delle appendici, che hanno dato origine a un’organizzazione
sifonale.
Per ulteriore allungamento delle stesse, si è originata un’ifale, caratterizzata da lunghi filamenti
ramificati, plurinucleati e privi di setti à micelio cenocitico.
La successiva comparsa di setti e introflessioni della parete, avrebbe dato origine infine a
un’organizzazione tricale à micelio settato.

111
Dicarion – cellula dicarionte
Si formano in seguito alla plasmogamia di due cellule aventi mating-type differenti à fusione dei
citoplasmi di due gameti o di due cellule somatiche aploidi.
• Tipica delle cellule ascogene negli Ascomiceti, dove si formano per gametangiogamia à due
gametocisti o due gametangi si fondono, per permettere la fusione di due gameti al proprio
interno.
Si possono verificare anche unioni in seguito a gametogamia (spermazi) à differenziazione
delle cellule in gameti, che si fonderanno poi tra loro.
• Quasi tutto il micelio dei Basidiomiceti e si forma per pseudomissia (o somatogamia) à tipo di
pseudogamia che consiste nell’unione di due cellule non specializzate per la riproduzione
sessuale.
• Mating type à una possibile traduzione è “tipo accoppiante”.
In molte specie di microrganismi, gli individui possono essere distinti in due tipi distinti e
l’accoppiamento avviene solo tra individui di tipo opposto, in seguito all’interazione tra
componenti della superficie cellulare.
I mating types rappresentano quindi, nei microrganismi, gli equivalenti dei due sessi negli
organismi superiori; essi differiscono generalmente solo da un punto di vista fisiologico e non
morfologico.

Eterocariosi
Coesistenza di 2 o più nuclei geneticamente diversi all’interno della medesima cellula (ifa).
Gli eterocarion si ottengono per anastomosi (ramificazione di vasi o ife) tra miceli differenti o per
mutazione all’interno di una cellula cenocitica.

Parasessualità
Dimostrata per la prima volta in Aspergillus nidulans.
Si riferisce a un fenomeno in cui due nuclei cellulari si fondono senza alcun processo sessuale e il
numero di cromosomi raddoppia à può essere definito anche come un processo di cariogamia in
cellule somatiche, non seguita da meiosi.
Questa si realizza in:
• Diploidizzazione à fusione occasionale di due nuclei aploidi di un eterocarion.
• Ricombinazione mitotica à formazione di chiasmi durante il processo di mitosi.
• Aploidizzazione à ritorno alla condizione aploide mediante perdita di cromosomi durante le
mitosi successive.

112
 I setti possono essere:
I setti possono essere:
•
•Continui
Continui Quando le cellule allungate (ife) si
•Perforati + corpi di Woronin (Ascomiceti)
Perforati con corpi di Woronin à Ascomiceti.
•
•Perforati + parentosomi (setto doliporo - Basidiomiceti)
• Perforati con parentosomi à setto doliporo
uniscono e formano le cellule dicarionti, le
in Basidiomiceti. ife iniziano a compartimentarsi grazie alla
formazione di setti.
In Basidiomiceti è presente un
parentosoma, che consente il passaggio
delle sostanze.
Negli Ascomiceti invece, ci sono i corpi i
Woronin, che formano una solida
struttura che consente l’unione delle
cellule contigue.

• Myxomycota e Oomycota
- A volte presenti forme flagellate durante il ciclo vitale.
- In alcuni gruppi sono presenti pareti cellulosiche.
- Corpo fruttifero (chiamato anche sporocisti) dei Myxomycota è un carattere importante
per la loro classificazione.
1. Sporangio à sporociste singola peduncolata o sessile.
2. Etalio à peridio assente; le sporocisti assemblate a formare un’unica struttura.
3. Pseudoetalio à peridio presente; le sporocisti assemblate conservano la loro
individualità.
4. Plasmodiocarpo à sporocisti peduncolate o sessili che conservano la forma delle vene
del plasmodio che le ha generate.

4
113
• Myxomiceti e Acrasiomiceti à muffe mucillaginose
- Essenzialmente terrestri.
- Trascorrono gran parte del loro ciclo vitale in forma di masse citoplasmatiche in
movimento.
- Generalmente si muovono di circa 1 mm per ora, sebbene alcune specie possano
raggiungere anche i 2 cm al minuto.

Muffe Ciclo vitale dei Myxomycetes

mucillaginose
plasmodiali
(plasmodial slime
moulds)
Physarium sp.

Dictyostelium discoideum → mixoameba che

vive solitaria, ma quando si trova in situazioni
critiche, si aggrega formando colonie non
stabili, di durata massima pari a 24 ore (colonia
temporanea).
Facendo ciò, riesce a sopravvivere allo
scompenso trofico (cibo).
Si differenzia in stelo e corpo fruttifero.

• Oomiceti à muffe acquatiche

- Organismi acquatici.
- Consistono in ife cenocitiche.

Metodo di conidiogenesi
La produzione di un conidio comporta la trasformazione di una parte di una cellula in una spora
scindibile.
• Conidiogenesi tallica à un’ifa o una cellula vengono separate in uno o più segmenti, mediante
setti à le cellule separate si addensano, si gonfiano e infine si separano.
In questo caso quindi, i setti appaiono prima dell'inizio del conidio.

114
• Conidiogenesi blastica à appare il nuovo conidio, che inizia a gonfiarsi o ispessirsi, e
sucessivamente viene tagliato da un setto.

Quando l’intera parete del conidio è posta in continuità con la cellula che lo ha prodotto, è
chiamato olotallico od oloblastico, a seconda del tipo di conidiogenesi.
Quando solo le pareti interne della cellula portante il conidio sono coinvolte nella conidiogenesi,
viene usato il prefisso "entero", che dà come risultato i termini enterotallico e enteroblastico.
Sebbene i tipi enterotallici siano rari, i secondi risultano essere i più comuni.

Conidi à strutture atte alla riproduzione, formatesi per sporogenesi in assenza di fenomeni
sessuali, attraverso una serie di divisioni mitotiche.
Una volta giunti a maturità, questi si trasformano o in spore agamiche (asessuate) o in conidiospore.
Spesso i conidi possono essere prodotti da un processo di gemmazione apicale delle ife
(conidiofori) e assumere svariate forme, oltre che presentarsi settati o meno.

Zygomycetes
Phylum definito tale per la caratteristica riproduzione sessuata, che avviene grazie alla comparsa di
strutture bulbose à zigosporangi.
Il corpo degli Zigomiceti è il micelio, costituito da un intreccio di ife (lunghi filamenti cellulari), che
cresce nella materia morta o negli organismi parassitati.
Il micelio produce una serie di potenti enzimi digestivi, che decompongono le macromolecole
organiche e le riducono in piccole molecole assorbibili come nutrimento attraverso le membrane
cellulari.
Le ife non possiedono in linea di massima vere pareti o setti cellulari à tallo sifonale.
Nel caso in cui fossero presenti dei setti (pareti cellulari trasversali) che separano non le singole
cellule, ma segmenti di ifa contenenti diversi nuclei, si parla di tallo sifonocladale.
Gli Zigomiceti si ancorano al substrato grazie a numerose strutture dette rizoidi.

Eumycota
Zygomycetes
Mucorales
Mucoraceae
Rhizopus nigricans Ehrenberg
Zigospore con i sospensori. Le spore formano due miceti distinti, ma con uguale
mating-type, in quanto non distinguibile XX e XY.
Si può avere la formazione di particolari sporangi che
si fondono e vanno a costituire la zigospora; al suo
Eumycota
Zygomycetes
interno si forma lo sporangio, dove verranno prodotte
Mucorales
Mucoraceae le spore, successivamente disperse.
Mucor mucedo Brefeld
Zigospora con i residui
dei due sospensori.

115
Chytridiomycetes
Il nome fa riferimento al chitidrio, struttura contenente le spore.
Appartengono a questo phylum alcune specie acquatiche con ife cenocitiche o scarsamente settate.
Le spore sono uni-flagellate à zoospore.
Questi si presentano sotto forma di cellule singole o di tallo filamentoso, formato da ife non settate
plurinucleate.
Il ciclo vitale è aplodiplonte, con alternanza di generazioni isomorfiche.
La riproduzione vegetativa avviene per liberazione di zoospore diploidi flagellate da parte di
sporangi specializzati, nell'individuo diploide.
La germinazione di queste spore porterà nuovamente a un individuo diploide geneticamente
identico al genitore.
Le spore aploidi vengono invece rilasciate da sporangi sessuali con parete spessa, che possono
sopravvivere anche in condizioni ostili à all’interno di questi avviene la meiosi, che porterà alla
formazione di zoospore aploidi.
Queste ultime, germinando, si svilupperanno in gametofiti aploidi sui quali matureranno le
strutture riproduttive (gametocisti) maschili e femminili.

A
Eumycota
Chytridiomycetes
X order
Allomyces arbusculus
A) Sporofito con meiosporangi Organismi più complessi, con strutture articolate e
B) Sporofito con diversi meiosporangi ed
uno sporangio asessuato
C) Gametofito con gametangio maschie specifiche.
(bruno) e femminile (incolore)
Il gametofito è omotallico, quindi XX e XY presenti
B C
nella medesima porzione della pianta (si potrebbe
quasi parlare di ermafroditismo).

Ascomycetes
• 2000 generi, 40000 specie.
• Saprofiti o parassiti di piante o animali, in ambienti più disparati.
• Riproduzione sessuale, seguita dalla produzione di spore in una particolare ifa cava a forma di
sacco à asco; da questa struttura verranno espulse a maturità.

116
• La struttura vegetativa è costituita da un tallo che può essere unicellulare, più o meno isolato
(lieviti), oppure raggruppato in filamenti settati in segmenti unicellulari con nucleo aploide.
• I setti che dividono le varie parti di un’ifa presentano un poro, che permette il passaggio di
organuli e protoplasma da un settore all’altro.
• I materiali di riserva sono accumulati nelle ife come glicogeno o gocce di grasso.
• Negli ascomiceti vi sono numerosi metodi di riproduzione asessuata; anche una singola specie
ne può avere più di uno à pleomorfismo.
• Riproduzione agamica (sporulazione) con formazione di:
- Gemme
- Conidi
- Picnidi
- Oidi
- Coremi
• Riproduzione sessuata con gametangiogamia isogama e anisogama (nelle forme più evolute).
- Ife copulatrici XX o ascogoni con un’appendice à tricogino.
- Ife copulatrici XY à anteridi.
Tutte queste strutture sono polinucleate.
§ Tricogino prende contatto con l’anteridio, i suoi nuclei degenerano e il contenuto
dell’anteridio passa nel tricogino; si scioglie poi il setto tra tricogino e ascogonio, il
contenuto del tricogino (nuclei XY) arrivano nell’ascogonio e si appaiano senza fondersi,
ognuno con un nucleo XX à si portano alla periferia dell’ascogonio.
§ L’ascogonio emette dei diverticoli, in ognuno dei quali entrano una o più coppie di nuclei
à formazione dell’ifa ascogena.
Solo l’ifa apicale avrà un’unica coppia di nuclei.
§ L’ifa si allunga dividendosi con un particolare meccanismo à unione a uncino.
Formazione di un diverticolo laterale o uncino nella posizione sommitale in cui si sposta un
nucleo.
§ I nuclei si dividono simultaneamente à i 2 nuclei più alti restano fermi, mentre solo uno
dei due più bassi si sposta nell’uncino
§ Si formano 2 setti a separare la cellula binucleata dalle altre basali.
§ Si ottengono 2 cellule dicariotiche aventi uguale corredo cromosomico a quella parentale.

E = stato dicarionte.
Sono presenti 2 nuclei, che si fonderanno in
uno unico, il quale andrà incontro a meiosi
e mitosi.
Processo che porta alla formazione
complessiva di 8 ascospore.

117
Le ife ascogene (aschi) nei funghi superiori possono organizzarsi in particolari corpi fruttiferi
(ascocarpo), a formare uno pseudoparenchima di ife fertili (imenio o aschi) e ife sterili (parafisi).
Vengono originate quindi strutture specializzate per la riproduzione sessuata.

• Corpo fruttifero a coppa (aperto in alto) con l’imenio rivolto all’esterno.

Apotecio • Le spore vengono disperse simultaneamente.
• Ascocarpo semichiuso (cilindro, sfera), con l’imenio comunicante con l’esterno
attraverso un poro (ostiolo).
• Le spore giunte a maturazione vengono espulse una alla volta.

Peritecio

• Ascocarpo completamente chiuso (sferico).

Cleistotecio • Dispersione delle spore mediante rottura meccanica.
• Simile al peritecio; gli aschi non sono organizzati in un imenio, ma sono bitunicati
Pseudotecio à presente una doppia parete che si espande quando assorbe acqua.
• Sparano all'improvviso le spore racchiuse per disperderle nell'ambiente.

Basidiomycotina
• Organizzazione tricale.
• Presenza della struttura doliporo-parentesoma nel setto intraifale, che consente il passaggio
del solo citoplasma e non degli organuli.
• Cellula che produce le spore à basidio.
Le spore sono portate all’esterno da sterigmi; il numero delle basidiospore varia da 1 a 4 o più.
• Esse producono il micelio aploide (micelio primario), in quanto la fase vegetativa nei
basidiomiceti sarà rappresentata dal micelio dicariotico.

118
 La fase aploide è molto ridotta, così pure sono molto ridotti i processi di riproduzione vegetativa
che a tale fase erano legati à gemme, conidi, oidi, sclerozi.
Anche la riproduzione sessuale è estremamente ridotta; si ha somatogamia per copulazione di
ife vegetative primarie.
• Il micelio dicariotico che si forma (micelio secondario o dicariofito) è la fase vegetativa del
basidiomicete, e nelle forme perenni ha durata pressochè illimitata.
L’accrescimento del micelio secondario avviene con modalità simili a quelle delle ife ascogene,
ma leggermente diversa à unione a fibbia.
• Mentre nell’unione a uncino era la sommità dell’ifa che si ripiegava, nell’unione a fibbia l’ifa
emette un diverticolo verso la metà dell’ultimo setto.
Sia la struttura doliporo-parentesoma che l’unione a fibbia sono 2 meccanismi che permettono
la moltiplicazione di cellule dicariotiche per un tempo indefinito, garantendo la trasmissione del
patrimonio genetico tra cellula madre e figlia.

Eumycota
Basidiomycetes
Hymenomycetales
Entolomataceae
Entoloma lividum Quel.
Corpo fruttifero gimnocarpo. Sulla parte
inferiore del cappello si nota l'imenoforo
conformato a lamelle

A B

A. Sezione
longitudinale del corpo
fruttifero in
corrispondenza delle
lamelle le cui superfici
sono ricoperte
dall'imenio basidioforo.

B. Particolare delle
lamelle con
basidiospore evidenti

119
Nei funghi non esistono veri e propri tessuti, come invece è possibile distinguere nelle cellule
vegetali à si trovano masse di filamenti intrecciati tra loro, ma indipendenti.
Nei funghi si ha esclusivamente una crescita apicale delle ife, nelle quali si formano poi dei setti à
nelle piante si ha invece sia crescita periclinale che anticlinale.

Filogenesi dei funghi

• Resti fossili scarsi à filogenesi del tutto ipotetica e speculativa, ovvero frutto di deduzioni
basate su scarsi o pochi dati scientifici sperimentali.
Si è partiti dall’ipotesi che i funghi fossero un tempo tutti acquatici e che il loro primo approccio
all’ambiente subaereo sia avvenuto come parassiti di altri organismi à parassiti ritenuti più
antichi dei saprofiti.
• La presenza di caratteri quali la capacità di sintetizzare alcune sostanze organiche e vitaminiche,
considerati tipici dei funghi parassiti, indica come un segno di arcaicità.
• I funghi incapaci di sintetizzare vitamine (vitamino-eterotrofi (saprofiti)) sono originati in tempi
successivi rispetto a quelli vitamino-autotrofi (parassiti).
• Sviluppo della parete di chitina à favorito dal parassitismo, che metteva a disposizione
illimitate quantità di azoto, suo principale costituente.
Questo carattere, acquisito durante la vita parassitaria, è stato poi mantenuto nella vita
saprofitica, in quanto la parete chitinosa era più vantaggiosa di quella cellulosica à i batteri
sono incapaci di lisare la chitina, mentre posseggono un’elevata capacità litica per la cellulosa.

120
Simbiosi funghi-piante
• Licheni à sono autonomi.
• Micorrize

Licheni
Simbiosi mutualistica tra un fungo ed un alga
Fungo Alga
Ascomiceti > Basidiomiceti > Zigomiceti Cyanophyta (alghe azzurre)>Chlorophyta (alghe verdi)

H2O + Sali minerali (P)

Fungo Alga
Prodotti della fotos. (C, N)

Riproduzione vegetativa tramite

soredi e isidi. Presente anche la
riproduzione sessuale per la sola
componente fungina
La capacità adattativa è dovuta alla
sua rapida disidratazione

Le alghe unicellulari e filamentose (ficobionti) formano, insieme ai funghi (micobionti) Ascomycetes

e Basidiomycetes, degli organismi che possiedono caratteristiche morfologiche e chimiche peculiari
e diverse rispetto a quelle dei singoli costituenti la simbiosi.
Il tallo nei licheni filamentosi è organizzato con il micelio che si avvolge attorno ad una colonia
filamentosaLedialghe
alghe.(FICOBIONTI) unicellulari, coloniali in filamenti o filamentose
(Cianobatteri degli ordini Chroococcales e Nostocales; Chlorophyta, degli ordini
Negli altri licheni
Volvocalesinvece, dipende
, Chlorococcales dal tipo) diformano
, Chaetophorales fungoassiemee non adalfunghI
tipo di alga.
(MICOBIONTE) principalmente Ascomycetes, ma anche qualche
1. Tallo foglioso
Basidiomycetes, degli organismi che hanno caratteristiche sia morfologiche che
chimiche peculiari e diverse da quelle dei singoli costituenti la simbiosi.
2. Tallo crostoso

Il tallo nei licheni filamentosi

è organizzato con il micelio
che si avvolge attorno ad una
colonia filamentosa di alghe.
Negli altri licheni, invece,
morfologicamente dipende dal
tipo di fungo e non dal tipo di
alga.
1.Tallo foglioso
2. Tallo crostoso

• Soredi à strutture polverulente che si trovano usualmente ai margini dei lobi e si formano
all'interno del tallo.
Sono costituiti da poche cellule algali e ife fungine associate tra loro.
• Isidi à formati da alghe e ife fungine rivestite di cortex;
I Soredi sonocrescono alla
strutture polverulente che superficie
si trovano usualmentedel lichene
ai margini e si
dei lobi e si formano
all'interno del tallo. Sono costituiti da poche cellule algali e ife fungine associate tra loro.
distaccano dal tallo per colonizzare altre zone. Gli Isidi sono formati da alghe e ife fungine rivestite di cortex. Crescono alla superficie del
lichene e si distaccano dal tallo per colonizzare altre zone.

12
121
Micorrize
È possibile distinguere due tipi differenti:
• Ectomicorrize à caratteristiche della maggior parte delle latifoglie e delle conifere, dotate di
un mantello fungino esterno ricoprente l’apice radicale.
- Costituite prevalentemente da basidiomiceti; sono caratteristiche delle foreste di Conifere
e Latifoglie à Amanita, Boletus, Suillus, Russula, Lactarius.

• Endomicorrize à maggiormente diffuse (anche tra le specie erbacee); non dotate di un

mantello fungino esterno, ma presenti anche all’interno delle cellule.
- Ericoidi à Ascomiceti; specifiche della famiglia elle ericacee.
- Vescicolo-arbuscolari (VA) à Zigomiceti.

Le ectomicorrize interessano un numero relativamente limitato di specie vegetali (per lo più piante
arboree forestali) e un elevato numero di specie fungine.
Al contrario, le endomicorrize interessano il 90% dei vegetali e un numero limitato di specie fungine
(Zygomicetes).

Micorrize
Endomycorrhizae have fungal hyphae inside
cortical cells of roots. They produce
characteristic Vesicles (globular structures) and
Arbuscules (highly branched structures) inside
the walls of cortical cells. Consequently, they are
often called Vesicular Arbuscular Mycorrhizae.
Internal hyphae are continuous with hyphae on
the root surface and in the soil.
Ectomycorrhizae form a thick hyphal mat that
surrounds the root. Hyphae penetrate the Root
Cortex and have an extensive network therein.
The hyphal network in the Cortex is often called
the "Hartig Net".

L’ifa non penetra nel protoplasto, ma rimane

a livello della parete cellulare.

122
 Sostanze vegetali – 17

I funghi mostrano un’elevatissima biodiversità, contando circa 1.500.000 differenti specie.

Rappresentano il 90% della componente organica del suolo.
Il più antico conosciuto, con 1.500 anni di vita è l’Armillaria bulbosa; rappresenta inoltre
l’organismo più grande della Terra, con peso di 100 tonnellate à scoperto in America nel 1992.

Phylum

Subkingdom
Dikarya

Kingdom
Fungi

Specie descritte: 120.000

Specie stimate: 1,5 Milioni
(Hawksworth, 2012; Crous, 2014)

Struttura e ciclo biologico del fungo

Carpoforo à letteralmente portatore del frutto.

Micelio à può essere sia primario che
secondario; nel primo caso è ipogeo, mentre nel
secondo è epigeo.

È proprio la distanza fisica tra i due nuclei a modificare l’espressione genica, oltre che generare
risposte differenti, quali il trigger per la fruttificazione o il passaggio da fase vegetativa a
riproduttiva.
Può infatti innescare la divisione per meiosi, portando alla formazione di una struttura a fibbia o a
uncino, presenti rispettivamente nei Basidiomiceti e negli Ascomiceti.
Formazione di 4 basidiospore ottenute in seguito al processo meiotico.

123
 Criteri per l’identificazione delle specie
• Strutture del corpo fruttifero

• Struttura dello carpoforo

• Forma, colore e spaziatura delle lamelle

• Forma e strutture interne ed esterne delle spore

• Colore, profumo e sapore

Strategie nutrizionali
Tutti i funghi sono eterotrofi, ovvero ricavano le sostanze nutritive dall'ambiente esterno.
Questi sono organismi
Strategieestremamene
nutrizionali importanti per l’ecosistema, in quanto facilitano la
decomposizione del materiale organico.
A seconda delle loro esigenze nutritive, e dei rapporti con il proprio substrato di crescita, i funghi si
dividono in:

SAPROTROFI SIMBIONTI
Degradano la Vivono in
Degradano la associazione con
sostanza organica
sostanza inorganica altri organismi
viventi

PARASSITI
Vivono a spese di altri organismi viventi
Vivono a spese di altri organismi viventi

1. Saprotrofi
Funghi che degradano sostanze non viventi di origine animale o vegetale, in composti meno
complessi.
Composti organici quali la lignina e la cellulosa, vengono aggredite e disgregate da svariati
enzimi prodotti dai funghi stessi à sostanze ridotte in composti più semplici, così da potersene
nutrire.

2. Parassiti
Funghi che si nutrono di organismi viventi, portandoli spesso a una progressiva morte.
Alcuni fra questi, diventano parassiti facoltativi solo dopo un iniziale comportamento da
simbionte à l'ospite (pianta) viene ucciso e il fungo continua poi il suo ciclo vitale con un
comportamento saprofita, nutrendosi della loro vittima anche quando questa è ormai morta.
I parassiti obbligati invece, muoiono se muore il loro ospite.
Di recente, si è tentato con successo di utilizzare questi parassiti nella lotta biologica contro
specie che sono risultate resistenti agli insetticidi.

124
 Esistono di differenti forme di parassitismo, quali:
• Parassiti di piante à Laetiporus sulphureus è un fungo patogeno di piante appartenenti
alla famiglia delle Rocaceae, in particolare del genere Prunus à pesco, ciliegio, amarena e
albicocco.
Alcuni funghi vengono impiegati per ripristinare aree inquinate ed eliminazione di specie
alloctone.
• Parassiti di nematodi à formazione di anelli che strozzano il nematode quando vi passa
all’interno.
Questo, immobilizzato, verrà poi ucciso e disintegrato da particolari enzimi, propri dei
funghi.
• Parassiti di altri funghi à si parla in genere di funghi saprotrofi, i quali degradano cellulosa,
emicellulosa e lignina, mediante il rilascio di enzimi, quali laccasi, perossidasi e pectinasi.
Alcuni di questi possono essere coltivati e molti possono essere considerati come funghi
medicinali, oltre che trovare applicazione nella mycoremediation à rimozione di metalli
pesanti dal terreno, oltre che essere impiegati come pesticidi, idrocarburi, composti
aromatici e diserbanti.
• Parassiti di insetti à possono parassitizzare anche le larve, processo in seguito al quale si
formano delle spore.
Generalmente sono dei funghi del genere Cordyceps, molto studiati per le innumerevoli
proprietà farmacologiche; in particolare, producono sostanze capaci di migliorare le
prestazioni sportive grazie all’aumento di ATP.

3. Simbionti
Forme di parassitismo controllato, in cui il fungo assume sostanze nutrienti dall'ospite e
quest’ultimo trae vantaggio dalla contaminazione con il parassita stesso à scambio
mutualistico.
Ad esempio, il fungo estrae zuccheri dalle radici della pianta, cedendo sali minerali, azoto,
potassio, fosforo, oltre che acqua.
Questo processo di infezione è tipico delle micorrize à particolare tipo di associazione
simbiotica tra un fungo ed una pianta superiore, localizzata a livello dell'apparato radicale del
simbionte vegetale.
Le micorrize tengono unito il fungo alla pianta e sono fondamentali per consentire la
formazione del corpo fruttifero del fungo.
Queste possono estendersi nella rizosfera e nel terreno circostante per mezzo di ife.

125
 - La radice non cresce più à le ectomicorrize formano una sorta di rivestimento intorno alla
radice, che consente alle sostanze azotate di essere direzionate e portate alla pianta
mediante ife, in cambio dei carboidrati.
- Le endomicorrize non formano un rivestimento spesso, ma sono capaci di entrare nei
protoplasti.

Funghi come functional food

I funghi sono degli elementi essenziali per ogni tipo di dieta, in quanto contengono alti quantitativi
di fibre, proteine, vitamine e minerali, oltre che avere un basso contenuto di grassi.
Alcuni di essi sono considerati functional food perchè presentano differenti attività terapeutiche
I FUNGHI COME FUNCTIONAL FOOD
contro alcune malattie croniche, portando beneficio all’organismo in toto.
Molti
I funghi sono degli derivano dallapertradizione
elementi essenziali della
ogni tipo di dieta cucina
in quanto cinese e giapponese.
contengono
alti quantitativi di fibre, protein, vitamine e minerali, oltre ad avere un basso
contenuto di grassi. Alcuni di essi poi sono considerati functional food perchè
Common name Scientific name World production Statistiche FAO
presentano differenti attività terapeutiche contro alcune malattie croniche
Tonns/year

Portobello Agaricus bisporus 1,000,000

Oyster mushroom Pleurotus ostreatus 200,000

Shiitake Lentinula edodes 150,000

Paddy straw mushroom Volveriella volvacea 60,000

Enoki Flammulina velutipes 40,000
Nameko Pholiota nameko 15,000
Lentinula edodes Pleurotus ostreatus
Ear fungus Auricularia auricula 12,000
Truffles Tuber melanosporum 8000

Tecniche di coltivazione
Spawn preparation à preparazione di substrato con acqua e grano o acqua e segatura, in rapporto 1:2.
FUNGO FRESCO FUNGO SECCO INTEGRATORI
Il composto ottenuto viene poi sterilizzato mediante due passaggi
Piccole produzioni di bassa in autoclave e incubato
Provenienza Cina
Aziendea 23°C
italiane in
e europee
che usano prodotto cinese
qualità
condizioni di sterilità e a 80% di umidità.

Tecniche di coltivazione
Spawn
preparation +
Mix wheat grains with First step of Second step of Inoculum of mycelium
water (2:1) autoclaving autoclaving (2 under sterile conditions.
(1,5 hours) hours) Incubation at 23°C and
80% of humidity 126
Hardwood logs Sawdust substrates
• Traditional method • Fast and cheap
 I funghi possono essere coltivati in due differenti modi:

Tronchi di latifoglie Substrati di segatura

• Metodo tradizionale
• Veloce ed economico
• Bassi rendimenti
• Alti rendimenti
• Richiede tempo
• Minore qualità dei funghi
• Funghi di alta qualità

Proprietà dei funghi medicinali e molecole

4 Eritadenina à alcaloide purinico-adeninico, inibitore dell’enzima S-adenosil-L-omocisteina idrolasi
(SAHH).
Presenta attività ipocolesterolemica, oltre che essere un’ottima fonte di fibre, proteine e minerali.

4 Lentinani à mostra C6 differente dalla cellulosa à presente un legame 𝛽-1,3 e non 𝛽-1,4.
L’uomo, così come la maggior parte degli animali, non è in grado di scindere il legame 𝛽-1,4, ma
riesce invece a digerire quello 𝛽-1,3.
Ramificazione a livello di 𝛽-1,6.

Lentinano Cellulosa
β-1,3 glucano con ramificazioni β-1,6 β-1,4 glucano

Le principali azioni svolte da queste sostanze sono:

• Antidiabetici
• Anti colesterolemici
• Anti-aging
• Antibiotici naturali
• Antiossidanti à attività potenziata grazie alla presenza di polifenoli totali ed Ergotioneina, un
AA solforato derivato da istidina.

127
 Ergotioneina

Sull’asse Y, è evidente che l’unità di misura sia espressa in

µM TE / g peso secco.
Viene quindi utilizzato uno standard per valutare la capacità
antiossidante, paragonandolo al Trolox, così da poter
confrontare la sostanza in studio con quella già conosciuta.
È evidente la maggiore capacità anti-ossidante (contrasto di
ROS), che cresce con l’aumentare dell’Ergotioneina.
Presenta un ottimo R2 à valore statistico attendibile.

A parità di substrato, ceppi differenti mostrano attività anti-ossidanti distinte.

Si notano infatti differenze considerevoli nei livelli di antiossidanti tra i corpi fruttiferi cresciuti su
log e quelli cresciuti su substrato.
Anche la qualità dei funghi prodotta può essere influenzata dalla specie di legno utilizzata per la
coltivazione.
TEAC (µmol Trolox)

• Antitumorali à cancro all’intestino e 𝛽-glucani possono essere impiegati come stimolanti del
SI (↑ citochine e chemochine, oltre che ↑ produzione di macrofagi), ma anche come
coadiuvati.
Herceptina è mAb legato covalentemente ad agente tossico, che viene impiegato nel tumore al
seno.
Herceptina coniugata a 𝛽-glucani si è dimostrata essere maggiormente efficace.

128
 • Antibatterica à mostra un’interessante attività contro due batteri patogeni e resistente a
numerosi antibiotici.
Il metodo di coltivazione influenza i livelli di attività attibatterica.
Una condizione di non sterilità nella coltivazione su log può stimolare la produzione di sostanze
antibatteriche.
Analisi degli aloni di inibizione su P.
A aeruginosa (A) e S. aureus (B) dei campioni

KCS0141 KCS0138 di shiitake coltivati sia su log che su

KCS0128 KCS0142
substrato (KCS0140 sub).

KCS0140 KCS0144 KCS0139

Oak KCS0140
(Sub) Gli estratti di Shiitake possono essere
suddivisi in 3 gruppi con attività crescente:
• Poco attivi (KCS0128 and KCS0140 sub)
• Attività intermedia (KCS0138, KCS0142,
KCS0141 KCS0128 KCS0142 KCS0138 KCS0139 and KCS0144)
• Molto attivi (KCS0140 oak and KCS0141)
KCS0140
KCS0140 KCS0139
KCS0144 (Sub)
Oak

Attività differenti nei due diversi test possono essere dovute ad un differente terreno di coltura
nel quale il test viene effettuato (solido vs. liquido) o ad una differente diffusione del campione.
Molto importante risulta essere la vitamina D.

Vitamina D Vitamina Contenuto in Shiitake RDA giornaliera

IBV (mg/100g secco) Adulto
% RDA

B1 (tiamina) 0,33 mg 1,4 mg 24%

B2 (Riboflavina) 1,57 mg 1,6 mg 98%
B3 (Niacina) 19,63 mg 18 mg 110%
B6 (Piridossina) <1,00 mg 2 mg 45%
B9 (Acido folico) 0,21 mg 0,2 mg 105%
D 0,93 mg 0,005 mg 186%
E 0,87 mg 10 mg 9%

Vitamina D (µg/ 100 g prodotto fresco)

400

4 Lovastatina à isolato da Aspergillus terreus;

350
mostra una notevole azione anti-colesterolemica,
capace di far diminuire LDL. 300

250

200

150 129
100
4 Acido ganoderico à triterpene con azione anti-infiammatoria e antitumorale (citotossico).

4 Erinacina A-I à diterpenoide edibile e impiegato nella rigenerazione e protezione SN, oltre che
nella stimolazione del fattore di crescita nervoso – NGF.
Previene la demenza legata all’età e riduce il rischio di ictus.

4 Cordicepina à derivato del nucleoside adenina (presenza di un gruppo ossidrile in più).

Mostra azione antivirale (HIV, influenza, …), oltre che agire sulla sintesi di RNA.

Cordicepina Adenina

1993 à giochi nazionali cinesi di nuoto a Pechino.

3 atlete della nazionale Cinese, vinsero rispettivamente i 1.500, 3.000 e 10.000 metri, segnando ben
3 nuovi record mondiali.
Le tre donne furono attentamente controllate alla ricerca di ogni genere di doping, ma non fu
trovato nulla nel loro sangue.
Alla fine, il loro allenatore
1993 –spiegò
Giochi nazionaliai media
cinesi chetre atlete
di nuoto a Pechino l’unica sostanza
della nazionale Cinese, Wang che le atlete avevano assunto era
Junxia, QuYunxia, e Zhang Linli vinsero rispettivamente i 1.500, 3.000 e 10.000 metri,
segnando ben 3 nuovi record mondiali! Le tre donne furono attentamente controllate alla
proprio il Cordyceps. ricerca di ogni genere di doping, ma non fu trovato nulla nel loro sangue. Alla fine il loro
allenatore Ma Junren spiegò ai media che l’unica sostanza che le atlete avevano assunto
era proprio il Cordyceps.

130
Proprietà medicinali del Cordyceps Sinensis
Diversi studi sono stati condotti in campo medico sulle proprietà benefiche date dai costituenti
chimici del fungo, con potenziali applicazioni terapeutiche.
I principali benefici sono:
• Stimolante del SI, con effetti antinfiammatori
• Antimicrobico e antivirale naturale
• Protezione polmonare
• Proprietà cardioprotettiva
• Protezione epatica
• Mantenimento della funzionalità renale
• Azione ipoglicemizzante e ipocolesterolemizzante.
• Antiossidante, anti-age e antidepressivo
• Attività antitumorale e supporto alle cure oncologiche tradizionali
• Aumenta la resistenza e migliora la performance atletica
• Migliora la libido, la funzionalità sessuale e la fertilità à è chiamato anche viagra dell’Hymalaya

Shiitake – Lentinula edodes

> Antitumorale
> Riduzione del colesterolo
> Antiossidante
> Azione antimicrobica
> Azione epatoprotettrice

131
 Sostanze vegetali – 18

Fattori che influenzano il contenuto e la qualità dei principi attivi

Il contenuto in principi attivi di una droga non è costante, ma soggetto a variazioni anche
significative.
Il ciclo vitale di una pianta è fortemente influenzato dalle caratteristiche dell’ambiente che lo
circonda, a partire dagli aspetti climatici, geologici e geografici.
La conoscenza di tali fattori risulta essere fondamentale nel momento in cui si sceglie una
determinata coltura da dimorare in uno specifico habitat.

Fattori intrinseci che influenzano il contenuto di principi attivi

• Fattori endogeni
Specie filogeneticamente anche molto vicine, presentano spesso un’elevata specificità nella
sintesi di determinati metaboliti secondari.
1. Non genetici à riguardanti principalmente età e sviluppo.
- Piante biennali à raccolte al secondo anno di vita, in quanto possiedono degli organi
più sviluppati (corpo vegetativo sviluppato entro il primo anno, mentre quello
riproduttivo alla fine del secondo).
- Piante annuali à vengono invece raccolte a completo sviluppo.
- Piante perenni à tendono generalmente ad essere più ricche di principi attivi con il
passare degli anni.

2. Genetici à dipendono dal corredo genetico della pianta; sono caratteristiche fisse ed è
possibile intervenire su queste, mediante differenti tecniche:
- Selezione massale à si prediligono i semi dei soggetti più promettenti, al fine di
migliorare la popolazione selezionando i fenotipi desiderati, o eliminando quelli meno
interessanti.
- Selezione genealogica à si sceglie la discendenza di un particolare individuo.
Se questo è omozigote e quindi autofecondante, si otterrà una linea pura non
migliorabile.
Nel caso in cui fosse eterozigote, si avrà una linea eterogenea, in quanto servirà un
secondo individuo per consentire la riproduzione (la linea sarà migliorabile).
- Ibridazione à vengono incrociate varietà della medesima specie o di specie simili per
ottenere ibridi con le caratteristiche desiderate, quali una maggiore resistenza nei
confronti di parassiti, oppure più ricche di principi attivi.
- Mutazioni à possono verificarsi in seguito a esposizione a radiazioni, o in seguito a
trattamento con colchicina, che causa l’aumento del set cromosomico à poliploidia.
Le mutazioni generano in linea di massima soggetti sterili, ma comunque più resistenti
e con dimensioni notevolmente maggiori rispetto al fenotipo normale.

132
 4 Cinchona pubescens
L’ibridazione di varietà della stessa specie o di specie molto affini, si risolve spesso nella
produzione aumentata di determinati metaboliti, oppure in un aumento della loro
diversità.
- Ibridi di Cinchona pubescens x Cinchona ledgeriana
producono cortecce con un tenore più elevato in
alcaloidi (11%) rispetto alle specie originarie (3-4% e
5.1%).

• Fattori esogeni
1. Luce à ogni pianta è diversamente sensibile alla luce, ma le piante autoctone e spontanee
sono perfettamente adattate a uno specifico fotoperiodo.
Il tipo di luminosità delle giornate di una specifica zona geografica è strettamente correlato
con il ciclo vegetativo e riproduttivo della pianta, quindi sia sulla crescita che sulla
fioritura.
Sono importanti sia la durata del periodo luminoso della giornata, sia il tipo di radiazione
filtrato dall’atmosfera e dipendente da latitudine, altitudine e clima.
Non tutte rispondono infatti nello stesso modo allo stimolo luminoso à eliofile o sciafile,
brevidiurne o longidiurne.
Le molecole addette alla percezione del fotoperiodo sono i fitocromi à percepiscono le
differenti quantità di luce rossa e rossa lontana nel fascio luminoso.
- Datura stramonium – piante di stramonio à esposte al sole, contengono un titolo di
scopolamina (alcaloide) 3-4 volte superiore rispetto a quello ottenuto da piante
cresciute all’ombra.
- Atropa belladonna – belladonna à come stramonio.
- Digitalis purpurea à presenta all’interno delle proprie foglie dei glicosidi digitalici che
aumentano di giorno, per poi diminuire durante la notte.

133
2. Temperatura à uno dei fattori determinanti nella velocità delle reazioni che avvengono
all’interno delle piante.
Queste sono infatti eteroterme, ovvero non sono schermate a variazioni della
temperatura, ad eccezione di quelle che possiedono una biomassa particolarmente elevata
à alberi.
La maggior parte delle piante sopporta solo un range ristretto di temperature.
In genere però, temperature elevate favoriscono la produzione di olii essenziali, oltre che
di alcaloidi tropanici.

1. Respirazione in funzione
della temperature e del
contenuto idrico nel
suolo (del suolo) nelle
radici fini (<2 mm in
diametro) (Burton and
Pregitzer 2003)

2. 3.

Fenomeno di acclimatazione ad alte temperature (del suolo)

nel processo di respirazione delle radici fini (<2 mm in
diametro) dopo 15 giorni di esposizione alle temperature
indicate (Di Iorio et al. 2016)
Fenomeno di acclimatazione ad alte temperature
(del suolo) nel processo di respirazione delle radici
fini (<2 mm in diametro). Ogni punto rappresenta
la media di misurazioni effettuate dopo:
• 1 ora di esposizione ad ogni temperatura
(cerchi ripieni-lina intera);
• 3 giorni di esposizione ad ogni temperatura
(cerchi vuoti-linea tratteggiata)
(Huang et al 2005)

Grafico 3.
Per la valutazione della respirazione del metabolismo basale, sono state prese come
riferimento le radici à non le foglie in quanto queste svolgono anche fotosintesi, quindi
sarebbe più difficile calcolarlo.
• All’aumentare della temperatura, compresa tra 5-25°C, aumenta anche la
respirazione, con andamento esponenziale.
• In caso di esposizione prolungata delle stesse per 2-3 giorni a 30°C, la respirazione
diminuisce notevolmente.
La pianta sviluppa infatti dei processi di acclimatazione per poter diminuire la propria
attività metabolica, così da ridurre anche la possibilità di ulteriore stress.
- Palline nere à pianta esposta a 30°C per 1 ora.
- Palline bianche à pianta esposta a 30°C per 3 giorni.

134
 3. Fattori geografici
- Latitudine à l’influenza sulla pianta può essere osservato a livello qualitativo; più ci si
avvicina alle aree calde e tropicali, maggiore è il contenuto di acidi grassi saturi rispetto
a quelli insaturi e viceversa (acido linoleico e acido oleico).
udine § Cacao à pianta tropicale con elevato contenuto in acidi grassi saturi.
sce in modo molto sensibile sulla produzione di principi attivi ed in particolare sulla composizione degli oli essenziali,
oidi e acidi grassi. § Olive, arachidi e sesamo à prodotti delle aree subtropicali, mostrano una
cune piante si osserva questo aspetto a livello qualitativo: più ci si avvicina alle aree calde, tropicali, aumenta il
enuto in acidi grassi saturi rispetto a quellimaggior concentrazione in acidi grassi insaturi, come l’acido oleico.
insaturi e viceversa.
empio: § Cardo mariano à coltivato nel meridione è più ricco di acido oleico, mentre quello
cacao, che è una pianta tropicale, ha un elevato contenuto in acidi grassi saturi;
ive, arachidi e sesamo, prodotti delle aree coltivato a nel
subtropicali, settentrione
mostrano una maggiorèconcentrazione
più ricco di inacido linolerico
acidi grassi insaturi,(più insaturo).
me l’acido oleico;
cardo mariano coltivato nel meridione è più ricco di ac. oleico, mentre quello coltivato a nel settentrione è più ricco di
. linolerico (più insaturo)
Acido linoleico
udine
’essa influisce sulla quantità di principi attivi.
empio: Acido oleico
enta e timo sono più produttive in pianura;
valeriana è più ricca in principi attivi se coltivata in altura.

umide e piovose
ralmente povere in principi- attivi. Una possibile
Altitudine à puòspiegazione risiede
influire sullanella perdita di
quantità di sostanze
principisolubili
attivi.in acqua
verso i tessuti epidermici delle parti aeree.
§ Menta e timo à sono più produttivi in pianura.
§ Valeriana à contiene maggiori quantità di principi attivi se coltivata in altura.

- Aree umide e piovose à le piante aeree possiedono generalmente pochi principi attivi,
a causa di un effetto dilavante dei metaboliti da parte dell’acqua o del vapore.

4. Costituzione del terreno à la struttura e la composizione del suolo (pH e tessitura)

influiscono in modo marcato sulle caratteristiche della pianta.
- Camomilla à predilige terreni acidi e non apprezza quelli alcalini.
- Digitalis à aumenta la propria produzione di metaboliti in presenza di Mn2+, mentre
in terreni calcarei si impoverisce.
- Droghe essenziere à richiedono terreni sabbiosi.
- Valeriana à non gradisce terreni paludosi.
- Altea à produce pochi principi attivi se coltivata in terreni umidi.

5. Fattori esogeni biotici à comprendono principalmente fenomeni di allelopatia.

- Datura stramonium à se coltivato accanto al lupino, aumenta la produzione in
alcaloidi del 20-30%.
Si osserva invece l’effetto contrario se viene dimorato accanto alla menta à – 50-60%.
- Atropa belladonna à se coltivata accanto all’assenzio, aumenta la sua produzione di
alcaloidi del 20-50%.
- Arnica montana à se coltivata da sola in coltura pura, non riesce a svilupparsi.
Si pensa che questo fenomeno sia dovuto al fatto che non sia in grado di produrre
fattori della crescita in modo indipendente.

135
 Le è quindi necessario fornirsi di tali sostanze dalle piante conviventi.
- Noce à rende il terreno limitrofo inospitale per molte specie, grazie alla produzione
di particolari sostanze, quali lo juglone (naftochinone); questo viene spesso impiegato
come colorante nell’industria cosmetica (tinte per capelli).

Tempo balsamico
Considerato come fattore estrinseco, in quanto prevede l’intervento dell’uomo.
Fase fenologica in cui il contenuto in principi attivi della droga è massimo; ogni droga possiede un
proprio tempo balsamico di raccolta.
Questo dipende da svariati fattori e può variare da zona a zona, essendo determinato da condizioni
ambientali e climatiche.
In linea di massima, il tempo balsamico per la raccolta delle varie droghe può essere suddiviso come
segue in funzione degli organi della pianta interessati:
• Radici, rizomi, tuberi e bulbi si raccolgono durante il riposo vegetativo della pianta à primavera
o autunno, per impedire che il nuovo periodo vegetativo le impoverisca in principi attivi.
• Cortecce si raccolgono in primavera, quando il cambio produce cellule parenchimatose tenere
che ne facilitano l’asportazione.
• Foglie si raccolgono in primavera inoltrata, poco prima che la pianta fiorisca.
• Gemme si raccolgono a inizio primavera, prima che si schiudano.
• Erbe (sommità) si raccolgono prima o durante la fioritura.
• Fiori si raccolgono generalmente prima che siano completamente sbocciati.
• Frutti si raccolgono a completa maturazione.
• Semi si raccolgono prima della caduta spontanea, così da evitare semplicemente la dispersione.

Conservazione post-raccolta
Il principale scopo di questo procedimento è quello di impedire alterazioni che determinano la
perdita del contenuto in principi attivi e delle caratteristiche organolettiche.
• Ossidazione di legami insaturi, polimerizzazione e idrolisi enzimatica o chimica.
• Ambiente (luce), microrganismi, pesticidi e fertilizzanti.

Essiccazione
Metodi che provocano
una temporanea
inibizione enzimatica
Liofilizzazione

Stabilizzazione
Metodi che provocano
una denaturazione
irreversibile degli enzimi
Conservanti

136
4 Essiccazione
Trattamento attraverso il quale viene eliminato gran parte del contenuto acquoso delle piante, in
modo da bloccarne la composizione chimica e le proprietà farmacologiche connesse, oltre che
impedirne l’attività enzimatica à consente la trasformazione della pianta in droga.
Attraverso l’essiccazione si evitano fermentazioni, ammuffimenti, variazioni di colore e variazioni
organolettiche (odore e sapore).
L’essiccazione è tanto migliore quanto più è completa, rapida ed eseguita a temperature il più
possibile contenute à si è soliti non superare i 40° C e completare l’operazione in 5-10 giorni.
Questa può essere effettuata sfruttando la temperatura ambientale, oppure quella artificiale.
Si distinguono pertanto:
• Essiccazione effettuata a calore naturale
- Effettuata al sole à parziale – totale.
- Effettuata all’ombra à all’aperto.
• Effettuata a calore artificiale
- Tradizionale à stufe a 55-60°C.
- Essiccato.

Secondo la FU, salvo indicazioni particolari, le droghe vanno utilizzate allo stato secco e devono
possedere un contenuto in umidità ≤ 5% à determinato con il saggio perdita di peso allo stato
secco.

4 Stabilizzazione
La droga viene umettata con alcool.
Viene poi caricata ad alcool o acetone in un’autoclave, con temperatura pari a 105-110°C e
pressione ¼ atmosferica.
Se l’operazione venisse eseguita correttamente, non si ha fuoriuscita del succo vacuolare.
Può essere eseguita solo se i principi attivi sono termostabili.

4 Conservazione
Impiegata nei casi in cui si volesse prevenire la degradazione della sostanza, oltre che proteggerla
da fonti di calore, umidità, ossigeno e luce.
Vengono generalmente impiegati differenti conservanti quali:
• Antimicrobici à anidride solforosa e solfiti.
• Antiossidanti à acido ascorbico (E300).
• Butilidrossianisolo (BHA)
• Butilidrossitoluene (BHT)

Le droghe vanno naturalmente incontro a impoverimento di principi attivi, nonostante la corretta

conservazione à consigliato il rinnovo annuale.

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 Aspetti agronomici
Importanti sono le esigenze climatiche ed edafiche.
Il miglioramento non consiste solo nel realizzare un raccolto più abbondante, ma anche di ottenere
un contenuto in principi attivi costante, così da ottenere un prodotto vegetale di qualità uniforme.

Irrigazione
Il metodo utilizzato è importante.
• Aspersione (a pioggia) à è sconsigliabile per le piante aromatiche, soprattutto in prossimità
della fioritura,riprodotte
one di piante medicinali-officinali in quantoperprovoca il dilavamento
clonazione e che siano delle
state parti aeree.
migliorate geneticamente
ottenere del materiale grezzo
• A goccia di qualità uniforme.

nomici
Fitormoni
matiche e edafiche. Il miglioramento non consiste solo nel realizzare un raccolto più abbondante, ma di
prattutto un contenuto in principi
È possibile attivi costante
raddoppiare in modo da avere
la produzione un essenziali
di olii prodotto vegetale
mediantedi qualità uniforme. di citochina sulle
l’applicazione
Il metodo utilizzato, a pioggia (o aspersione), a goccia è importante. L’aspersione è sconsigliabile per le piante
foglie di Mentha piperita o di Salvia officinalis.
soprattutto in prossimità della fioritura. L’aspersione provoca il dilavamento delle parti aeree
È possibile aumentare
L’acido del doppio la ha
giberellico produzione
permesso di olio essenziale mediante
di concentrare applicazione
la tebaina di citochina
nel Papaver sulle
bracteatum à alcaloide
ntha piperita o di Salvia officinalis.
chimicamente prossimo alla morfina.
llico ha permesso di concentrare la tebaina (alcaloidi chimicamente prossimo alla morfina) nel Papaver
.

ecnologici

nomici
tebaina
rmatici
: Natural Products Alert - https://www.napralert.org/
Altri aspetti importanti riguardano il campo biotecnologico, economico e informatico (banche dati).

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