PROTOZOI

Dimensioni
I protozoi sono piccolissimi, sebbene alcune forme fossili superavano i 10 cm. Le dimensioni medie variano
da 1 μm a 3 mm. Presentano simmetrie diverse (raggiati, bilaterale, ecc…). Necessitano di H 2O per
sopravvivere e resistono alla siccità grazie alla formazione di cisti. Sono organismi unicellulari.

Organizzazione, struttura e fisiologia

Hanno una membrana cellulare permeabile alle sostanze nutritive. La membrana oltre ad avere il compito di
trasportare sostanze ha anche le proprietà di eccitabilità e contrattilità, molto importanti per il movimento.
Esistono fondamentalmente 3 gruppi di protozoi:
Nudi: senza appendici
Ciliati
Flagellati
La differenza tra ciglia e flagelli riguarda la posizione sulla cellula e la dimensione dell'organello. All’interno
della cellula troviamo un nucleo. Nel citoplasma troviamo dei vacuoli alimentari che si formano quando
l'organismo ingloba una particella alimentare e si riempiono di enzimi lisosomiali. Sono presenti anche dei
vacuoli contrattili, implicati nell'osmoregolazione. I protozoi marini presentano un problema di
osmoregolazione che viene ovviato grazie all'azione di pompaggio effettuata dai vacuoli contrattili. Il
citoplasma possiede tutti i vari organelli e, nei protozoi vegetali, troviamo anche i cloroplasti.

Citoscheletro
Il citoscheletro è costituito da una rete di filamenti e proteine fibrose che circondano il citoplasma a ridosso
della membrana, oppure può essere assiale con dei fasci di microtubuli che percorrono centralmente la cellula,
questi fasci possono anche essere disposti assopodalmente a creare una struttura a raggiera. Oltre al
citoscheletro la cellula può avere un esoscheletro, originato da strutture viventi provenienti dalla cellula o da
rivestimenti calcarei e teche allogene, costituiti da materiali raccolti all'esterno (come granuli di sabbia, spicole
di spugne). Un particolare esoscheletro è presente nelle cisti, ossia la fase di resistenza del protozoo, in cui la
massa molle della cellula viene ridotta e ricoperta da un rivestimento multistrato proteico atto alla protezione
nei periodi di siccità.

Movimento
Abbiamo 4 tipi diversi di movimento:
Movimento ciliare
Flagellare
Ameboide
Euglenoide: scivolamento. Quest'ultimo lo si ritrova nelle euglene, organismi al confine tra mondo
animale e vegetale. Esse presentano cloroplasti e normalmente si comportano da vegetali; tuttavia, se
poste al buio, per lungo tempo, perdono il colore verde e si trasformano in organismi eterotrofi.
Le ciglia e il flagello sono strutturalmente simili e seguono lo schema classico del 9+2: 9 coppie di microtubuli
a raggiera più 2 microtubuli centrali che formano l’assonema; la parte basale invece è costituita da 9 triplette
di microtubuli e formano il corpuscolo basale. La distinzione tra flagelli e ciglia non è morfologica ma
funzionale: mentre il ciglio muove l'acqua parallelamente alla superficie, il flagello la muove rispetto al suo
asse principale, in maniera ondulatoria o addirittura ad elica. Un'altra differenza è che le ciglia sono moltissime
e disposte lungo tutta la membrana, mentre i flagelli sono presenti in numero < 10.

Pseudopodio
Affinché avvenga la formazione dello pseudopodio è necessario che il citoplasma passi da una consistenza
gelatinosa a una fluida, in modo che possa spingere la membrana a formare delle estroflessioni che danno la
possibilità di movimento all'organismo. Sono tipici delle amebe e sono le strutture attraverso cui avviene il
movimento ameboide.
Esistono vari tipi di pseudopodi, a seconda della loro morfologia:
Lobopodi: estensioni tozze del corpo cellulare contenenti ectoplasma e endoplasma.
Filopodi: estensioni sottili di solito ramificate contenenti ectoplasma.
Reticulopodi: filopodi anastomizzati tra loro a formare un reticolo.
Assopodi: lunghi e sottili, sostenuti da fasci assiali di microtubuli, disposti a spirale. Possono essere
stabili o retratti.

Modalità di nutrizione
I protozoi possono essere:
Autotrofi: produttori primari che attraverso fotosintesi producono idrati di carbonio utili alla vita.
Eterotrofi: possono assumere il cibo passivamente per diffusione o attivamente per endocitosi. La
digestione del cibo, immesso per fagocitosi, avviene in vacuoli digestivi a cui si fondono dei lisosomi;
una volta effettuata la digestione le sostanze nutritive vengono diffuse nel citoplasma.
I protozoi eterotrofi poi possono esser suddivisi in:
Saprozoici: assumono sostanze organiche in soluzione per diffusione o per pinocitosi.
Olozoici: la nutrizione avviene inglobando cibo particolato con diverse modalità. Varie strutture
convogliano il cibo verso qualsiasi porzione della superficie cellulare o verso il citostoma (bocca).

Osmoregolazione
È regolata tramite un vacuolo contrattile. Nelle amebe il vacuolo contrattile appare solo quando è necessario
per l'osmoregolazione, mentre nei ciliati il vacuolo contrattile è sempre presente ed è connesso al reticolo
endoplasmatico. Il vacuolo è connesso all'esterno con un poro escretore.

Riproduzione
La riproduzione asessuata avviene per scissione binaria in cui da una cellula madre si vengono a formare 2
cellule figlie di grandezza uguale, per scissione multipla oppure per gemmazione; quest'ultima è caratteristica
per essere una divisione ineguale, in cui la cellula figlia è di dimensioni più piccole rispetto alla cellula madre.
La riproduzione asessuata contribuisce solo ad aumentare il numero di individui in una popolazione ma si tratta
comunque di cloni.
Esiste anche una riproduzione sessuata: assicura la ricombinazione genica alla popolazione, implica cioè la
differenziazione di gameti aploidi per meiosi e la loro fusione nella fecondazione. Un individuo, in una certa
fase della sua vita, può differenziarsi in un gamonte, che serve solo a produrre gameti.
Esistono 3 tipi di fecondazione:
Gametogamia: si fondono gameti liberi natanti.
Autogamia: i gameti che si fondono provengono dallo stesso gamonte.
Gamontogamia: i gamonti si uniscono prima di produrre gameti.
La riproduzione sessuale avviene in una fase del ciclo vitale dell'organismo e si alterna alla riproduzione
vegetativa o asessuata. Il fenomeno del succedersi di generazioni a riproduzione asessuata e di altre a
riproduzione sessuata è detto alternanza di generazioni e si definisce:
Omofasica: entrambe le generazioni hanno la stessa fase nucleare (stesso numero di cromosomi).
Eterofasica: una generazione è diploide e una aploide.
Si è visto che ci sono, fondamentalmente, 3 principali tipi di alternanza di generazione:
Ciclo aplonte: alternanza aplo-omofasica; tutti i processi riproduttivi avvengono nella fase aploide,
solo lo zigote è diploide e per meiosi si ristabilisce l'assetto nucleare aploide.
Ciclo diplonte: alternanza diplo-omofasica; i processi riproduttivi avvengono in fase diploide, solo i
gameti sono aploidi e sono prodotti da una meiosi terminale.
Ciclo aplo-diplonte: alternanza eterofasica; sono presenti un gamonte diploide ed il gamonte aploide.
Coniugazione nei ciliati
Si tratta di una alternanza diplo-omofasica, in cui abbiamo una fase diploide in entrambe le generazioni.
Avremo quindi una fase sessuale e una fase asessuale, costituita da scissione binaria. I ciliati hanno un
micronucleo diploide e un macronucleo aploide. Quando i gamonti si incontrano i 2 micronuclei vanno
incontro a meiosi dando luogo ciascuno a 4 nuclei gametici, di cui 3 vengono riassorbiti dalla cellula; rimane,
quindi, un nucleo aploide per ogni organismo. Il nucleo di ciascuna delle 2 cellule da origine, per divisione
mitotica, a 2 nuclei gametici: uno migrante e uno stazionario. I 2 protozoi si fondono parzialmente andando a
formare un ponte citoplasmatico attraverso cui passano i nuclei migranti da un individuo all'altro. Avviene
quindi una sorta di fecondazione, in quanto il nucleo migrante va a fondersi col nucleo stazionario dell'altro
individuo, infine c'è la riformazione di un nucleo diploide con il corredo genetico derivato dai 2 individui che
hanno effettuato la coniugazione.

Sistematica dei Protozoi

Prevede 3 cladi:
1. SAR
Stramenopiles o Heterocontophyta: hanno flagelli di differenti dimensioni localizzati nel polo
anteriore. Comprendono molte alghe e presentano creste mitocondriali tubulari.
Alveolata: presentano una corona di ciglia e sono organismi sessili. Hanno alveoli sotto la membrana
plasmatica.
a) Phylum Dinozoa (Dinoflagellati): provvisti di alveoli che sintetizzano cellulosa, che forma delle
piastre, tra le quali sono presenti 2 flagelli: un flagello serve per la direzione e l’altro per la
propulsione. I dinoflagellati possono essere bastoncellari, cilindrici, sferici ecc… Alcuni sono in
grado di produrre luce.
b) Phylum Apicomplexa: sono endoparassiti dotati di complesso apicale e micronemi. Il ciclo
cellulare è caratterizzato da una alternanza aplo-omofasica, la membrana è costituita da un
plasmalemma periferico con 2 membrane interne.
Rhizaria: esistono dal Precambriano, sono ameboidi caratterizzati da gusci di CaCO3, in questi gusci
sono presenti reticulopodi e possono avere uno o più nuclei. Molti sono predatori. Sono stati osservati
fenomeni di gemmazione e scissione binaria. Producono spore.
a) Phylum Cercozoa: gli organismi al suo interno non condividono un piano corporeo comune, alcuni
sono fotosintetici, altri eterotrofi a vita libera, parassiti intracellulari, flagellati e ameboidi.

2. EXCAVATA
a) Phylum Euglenozoa: dato che contengono cloroplasti, sono fotoautotrofi e, di conseguenza, hanno
una colorazione verde. Sono anche saprozoici perché al buio riescono comunque a trovare sostanze
nutritive prodotte da altri. Sono in grado di orientarsi verso la luce poiché possiedono delle
macchie oculari.
b) Phylum Heterolobosea: amebe nude di acqua dolce o ambienti terrestri, possiedono cisti e si
nutrono di batteri.
c) Phylum Parabasala: 400 specie, sono parassiti, possiedono un corpo parabasale.
Fornicata
a) Phylum Diplomonada: mancano di mitocondri e complesso del Golgi. Sono parassiti.
b) Phylum Tortamonada: anch’essi sono parassiti intestinali capaci di produrre cisti per la loro
dispersione.

3. UNIKONTA
a) Phylum Amoebozoa: sono amebe a vita libera in grado di produrre pseudopodi lobosi, possono
essere nude o tecate. Le amebe nude non possiedono una forma propria.
b) Phylum Opistokonta: Guanoflagellati  grazie alla loro morfologia si pensa che, da organismi
come questi, si siano originati i metazoi; sono organismi sessili a vita solitaria o possono formare
colonie. Possiedono creste mitocondriali piatte, un nucleo e un flagello; al polo anteriore hanno
un collare di microvilli.
 PORIFERI

I Poriferi appartengono ai Parazoi. Il nome deriva dal fatto che possiedono dei buchi all’interno delle loro
cellule; sono multicellulari ed hanno un corpo provvisto di pori lungo tutta la parete corporea. Non vi sono né
organi né tessuti. Gli adulti sono sessili e vivono attaccati al substrato. Presentano uno "scheletro" di spicole
calcaree, silicee o di spongina. Le spicole possono essere secrete dall'animale o raccolte dall'ambiente esterno.
Questo scheletro può essere costituito da qualche fibra calcarea sparsa nello strato intermedio dell'organismo
oppure può formare una vera e propria rete. Sono organismi acquatici, per la maggior parte marini.
All'apice dell'organismo abbiamo un'apertura detta osculo, dalla quale esce l'acqua dopo essere entrata dai pori
laterali. L'acqua entrando porta con se sia sostanze nutritive che gameti ed è, quindi, il mezzo attraverso cui
questi animali vivono e si riproducono. La maggior parte dei poriferi è asimmetrica.
Sono costituiti da 3 strati cellulari: uno strato interno, costituito da cellule con il collare (coanociti) che
circondano un ciglio, procedendo verso l'esterno troviamo uno strato intermedio, costituito da un mesoilo
(sincizio cellulare) che contiene svariate cellule ameboidi, che possono dare supporto alle varie cellule
specializzate. Andando verso l'esterno abbiamo uno strato di cellule piatte contrattili (pinacociti).
Le spugne più primitive sono di piccole dimensioni e sono sostanzialmente dei sacchetti in cui, attraverso i
pori entra l'acqua, che penetra nella cavità interna, detta spongocele, ed esce dall'osculo. Le sostanze nutritive
vengono catturate dai coanociti e passate agli amebociti, che compiono l'assimilazione.
Le spugne di piccole dimensioni sono ASCONOIDI; aumentando di dimensioni si passa a forme differenti e,
per ovviare al problema del ristagno dell'acqua, la parete del corpo dei poriferi di dimensione intermedia
(SICONOIDI), si ripiega formando delle anse che facilitano lo scambio gassoso con l'acqua e la circolazione
di liquidi. Nelle spugne ancora più grandi (LEUCONOIDI) le ripiegature del corpo diventano delle vere e
proprie concamerazioni, a loro volta articolate a fisarmonica. Lo spongocele è ridotto moltissimo ed è
concamerato. Tutte queste strutture sono tappezzate da coanociti ciliati che, con il movimento delle ciglia,
creano una circolazione dell'acqua dall'esterno verso l'interno, per farla uscire poi dall'osculo.
Dall'esterno verso l'interno troviamo i pinacociti, quindi andiamo nel mesoilo, dove troviamo gli archeociti,
che possono dare origine a cellule specializzate; gli sclerociti, da cui si formano le spicole e infine troviamo la
base dei coanociti che sporge all'interno verso lo spongocele, con il ciglio circondato dal collare. Le spicole
possono essere costituite da carbonato di calcio, silice o collagene.
Contraendosi, i pinacociti consentono alcuni movimenti dell'organismo che aiutano il pompaggio dell'acqua.
I coanociti che tappezzano lo spongocele, sono flagellati con la base che si trova nel mesoilo. I flagelli creano
il movimento dell'acqua all'interno dell'organismo, catturano il cibo attraverso il collare e poi lo passano agli
archeociti. I porociti sono le cellule che costituiscono i pori sulla parete del corpo.
La spugna di tipo asconoide, con parete dritta, ha i porociti che formano i pori in comunicazione con l'esterno
e la cavita interna.
La spugna di tipo siconoide, con parete del corpo ripiegata, ha diverse anse in comunicazione con l'esterno
attraverso aperture circolari. La ripiegatura del corpo viene a formare dei canali radiali tappezzati da coanociti.
Le spugne di tipo leuconoide hanno una riduzione massima dello spongocele; le ripiegature del corpo si
estremizzano formando delle concamerazioni flagellate che comunicano con l'esterno e fra di loro, grazie a
canali. Questi possono essere inalanti, se comunicano direttamente con l'esterno ed esalanti se, dalla camera
flagellata, portano l'acqua nello spongocele.
Le spugne sono divise in tre classi, a seconda delle spicole che producono:
Calcispongie: spugne della classe calcarea, hanno spicole di piccole dimensioni e di tipo asconoide e
siconoide. Possiedono un asse centrale da cui si dipartono dei raggi che vanno a sostenere il corpo. Le
spicole calcaree hanno al massimo 4 raggi e sono fatte di carbonato di calcio.
Esattinellidi: formano spicole di tipo siliceo, con 6 raggi ortogonali tra loro. Anche dette spugne vitree.
Demospongie: producono fibre sia silicee che di spongina. Sono tutte leuconoidi con struttura
altamente concamerata e tutte di grandi dimensioni. Le spicole hanno un numero indefinito di raggi.
Solo nelle demospongie si hanno le fibre di spongina che formano la vera e propria rete del corpo.
Fisiologia e riproduzione
I coanociti assolvono alla nutrizione per fagocitosi, mentre negli archeociti avviene la digestione.
La riproduzione sessuale avviene all'interno dello spongocele: attraverso l'acqua i gameti sono portati dentro
l'organismo e vanno a fecondare l'uovo, che origina dai coanociti. Questo uovo può essere trattenuto, per tutto
lo sviluppo, all'interno del corpo materno oppure espulso nell'acqua. Dall'uovo fecondato si ottiene una larva
ciliata natante, che vive libera in acqua fino a che non ha raggiunto una dimensione precisa, per poi stabilirsi
su un substrato e diventare una forma sessile.
Questi animali si riproducono anche asessualmente per gemmazione: l'organismo madre si può frammentare e
ogni frammento può dare vita ad un organismo diverso; le gemme possono resistere a condizioni molto
avverse, diventando una sorta di fase di resistenza.

CNIDARI

Nell'albero filogenetico le spugne sono collocate alla base dei Metazoi e subito dopo troviamo gli Cnidari.
Esistono moltissime forme di Cnidari: meduse, polipi, attinie, coralli (coloniali o singoli). Possono essere
organismi planctonici, nectonici, bentonici sessili o liberi.

Caratteristiche principali
La simmetria è radiale primitiva, la bocca è circondata da tentacoli, la cavità gastrovascolare è comunicante
con la bocca e vi sono cellule particolari, immerse nella mesoglea, chiamati cnidociti che scaricano
pneumatocisti, responsabili delle punture di medusa. Esistono sotto 2 forme: polipo e medusa. Presentano 2
foglietti embrionali e una rete nervosa, NON un sistema nervoso.

Differenze tra polipo e medusa

Il polipo è fisso al substrato ed è a simmetria radiale, quindi presenta un polo orale e aborale. Il polo aborale
ha il “piede” che consente di aderire al substrato. Nel polo orale troviamo la bocca, circondata da tentacoli,
questa è in comunicazione con una cavità gastrovascolare, rivestita dalla gastrodermide. L'esterno è rivestito
da epidermide. Tra gastrodermide ed epidermide c'è una matrice gelatinosa, detta mesoglea che contiene
cellule totipotenti.
Nella forma medusoide troviamo il polo orale rivolto verso il basso e il polo aborale verso l'alto, in cui è
visibile l'ombrello, cioè il corpo della medusa. Dall'ombrello sporgono i tentacoli che possono circondare anche
la bocca a seconda delle classi di medusa.
Il ciclo vitale presenta un'alternanza di generazioni tra polipo e medusa.
Il polipo si riproduce sempre con riproduzione asessuata (gemmazione) e dà origine, per scissione trasversale
(strobilazione), a molte meduse grazie al distacco dei segmenti terminali che compongono la struttura del
polipo stesso; quando la medusa si stacca dal polipo si rovescia e assume la sua forma abituale con il polo
aborale verso la superficie dell'acqua. La medusa immatura è detta efira.
La medusa matura si riproduce sempre per via sessuata esterna: sia uova che spermatozoi vengono rilasciati
nell'acqua e se si incontrano formano uno zigote che si trasforma in una larva ciliata natante, chiamata planula,
finché non raggiunge una determinata dimensione, dopodiché si fissa al substrato e si trasforma in polipo.
La nematocisti è la struttura orticante, interna a una struttura cellulare detta cnidocita, ossia un filamento
avvolto a spirale racchiuso in un tubo provvisto di coperchio (operculum). Quando la medusa viene stimolata
meccanicamente lo cnidociglio percepisce la stimolazione, fa aprire l'operculum e fa uscire la nematocisti.
Quando l'opercolo è chiuso la nematocisti è compressa e avvolta a spirale, quando l'opercolo si apre, la
nematocisti viene sparata fuori dal suo contenitore e va a colpire la preda.
Gli Cnidari sono diblastici in quanto è presente un endoderma e un ectoderma ma non si viene a formare il
mesoderma, al cui posto troviamo la mesoglea, una matrice gelatinosa indifferenziata. È presente la cavità
gastrovascolare rivestita da endoderma (che poi si differenzia in gastroderma) ed epidermide esterna.
La muscolatura è sia radiale che longitudinale, con i muscoli longitudinali più sviluppati di quelli radiali per
cui la medusa riesce bene a compiere i movimenti dal basso verso l'alto e viceversa ma più difficilmente riesce
a muoversi in direzione orizzontale.
Sono presenti 4 classi: Idrozoi, Cubozoi, Scifozoi e Antozoi.

Idrozoi
Nella classe degli Idrozoi troviamo organismi d'acqua dolce o marini, spesso in forma polipoide e manca la
forma medusoide. Sono molto caratteristici perché si dice che l'Idra sia immortale poiché sono dotata di una
capacità di rigenerazione altissima; si riproducono asessualmente per gemmazione. La riproduzione sessuale
esiste anche in questi animali ed avviene attraverso dei gameti rilasciati nell'acqua, prodotti a livello
dell'epidermide. Una caratteristica della medusa degli idrozoi è la presenza di un velum (ripiegatura
dell'ombrello).
Gli idrozoi possono essere sia solitari che coloniali. Generalmente quando c'è riproduzione sia per via sessuata
sia per via asessuata, questi 2 sistemi si alternano fra loro, per aumentare la variabilità genetica. Partendo
dall'embrione, rilasciato dall’idra madre, questo si trasforma in polipo, che dà origine ad altri cloni per
gemmazione. Nel ciclo sessuale, sull'epidermide dell'organismo madre, si vengono a formare sia ovari che
spermari; mentre i gameti maschili sono natanti, i gameti femminili restano attaccati al corpo della madre. La
fecondazione non avviene nell'ambiente circostante ma negli ovari e lo zigote si trasforma in embrione e
compirà lo sviluppo attaccato al corpo materno, da cui si stacca quando sarà completamente formato.
Gli idrozoi possono formare colonie: una colonia è un'associazione in cui gli individui non sono
completamente separati l'un l'altro e sono collegati organicamente mediante estensioni del proprio corpo o per
mezzo di materiale da essi stesso secreto.
Esempio: nella colonia idroide i diversi individui sono collegati da materiale vivente; nella barriera corallina i
polipi sono uniti dallo scheletro esterno costituito da carbonato di calcio. La colonia idroide è costituita da un
ramo centrale, che viene detto cenosarco, da cui poi si ripartono i differenti polipi. I polipi nella colonia idroide
hanno funzioni particolari: possono essere specifici per la nutrizione (gastrozoiti), oppure per la riproduzione
(gametozoiti), oppure per il sostegno della struttura o per la difesa. Le cnidocisti saranno concentrate sugli
individui deputati alla difesa e all'offesa (dattilozoiti) della colonia e sui gastrozoiti ma non saranno sui
gametoziti.
L'ombrella si ripiega alla base del polo orale e forma il velum che è un carattere tassonomico importante per
distinguere tutte le meduse appartenenti agli idrozoi da quelle degli scifozoi. Al centro dell'ombrella vi è
l'apertura boccale che si apre sulla struttura che viene detta manubrio. Lungo il perimetro dell'ombrella, nella
parte inferiore, vi sono i tentacoli. L'ombrella è suddivisa in base alla parte che sporge verso l'interno o verso
l'esterno in: esombrella e subombrella. Le ematocisti si trovano sui tentacoli.

Scifozoi
È preminente lo stadio di medusa. Possono essere molto grandi e hanno gli cnidociti presenti nella
gastrodermide e nella epidermide. La mesoglea contiene cellule ameboidi e i gameti sono prodotti dalla
gastrodermide. Sono esclusivamente marini. Le meduse degli scifozoi non sono dotate di velum.
Il ciclo vitale delle meduse presenta la fase polipoide. Mentre nell'idra esiste una gemmazione, il polipo delle
meduse si suddivide per scissione trasversale detta astrobilazione. La fecondazione è esterna e dall'uovo
fecondato nasce la planula, che aderisce al substrato dando origine ad un primo polipo detto “scifistoma”.
Questo polipo si accresce e comincia a dividersi per astrobilazione, generando molti segmenti, rappresentanti
lo stato embrionale della medusa, che si staccano man mano che raggiungono la posizione terminale.
La medusa degli scifozoi presenta all'esterno l'epidermide, all'interno la gastrodermide e queste sono divise
dalla mesoglea. Questi animali possono essere monoici, ossia presentano solo un sesso, o ermafroditi, ovvero
producono sia uova che spermatozoi.
La bocca si apre all'esterno e comunica con la cavità gastrovascolare ed è circondata da tentacoli. Le braccia
orali sono un'arma molto efficiente per la cattura delle prede.
Cubozoi
Sono organismi molto grandi: lo stadio medusoide è dominante. Presentano una forma cubica, con tentacoli
disposti ai 4 angoli della base del cubo. Possono essere o singoli o a fasci, sono tutti marini e sono nuotatori
molto abili nonché predatori attivi di pesci.
A differenza degli scifozoi, le gonadi si trovano sempre nella cavità gastrovascolare ma più spostate verso i
tentacoli. Il tentacolo è rinforzato da una struttura (pedalium), che è un prolungamento dell'ombrella. I
Cubozoi, lungo il margine ombrellare presentano strutture di senso dette ropàli, in grado di percepire le
variazioni luminose. I Cubozoi possono raggiungere dimensioni enormi, anche vari metri.

Antozoi
Il nome significa “animale a forma di fiore". Sono tutti marini. Lo stadio di medusa è assente; possono essere
sia solitari che coloniali. Possono produrre scheletri protettivi e hanno una cavità gastrovascolare divisa da
almeno 8 setti mesenterici, infatti vengono distinti in ottacoralli e esacoralli.
Gli cnidociti non si trovano sull'epidermide ma solo sui mesenteri. La mesoglea, anche in questo caso, contiene
cellule ameboidi; lungo il margine dei mesenteri sono presenti dei filamenti detti aconzie, che possono essere
espulsi attraverso la bocca del polipo e contengono cnidociti. Il polpo si difende portando fuori questi filamenti
che sono prolungamenti dei mesenteri.
La bocca è sempre circondata da tentacoli e da essa si diparte la faringe, che raggiunge la cavità
gastrovascolare, posta alla base degli animali.
Negli Antozoi è importante il fenomeno della simbiosi con i dinoflagellati per la formazione delle barriere
coralline: questa simbiosi consente ai coralli di fissare l'acido carbonico in carbonato di calcio, che forma la
struttura calcarea scheletrica dei coralli.
Struttura dei coralli: hanno uno scheletro protettivo di carbonato di calcio e presentano polipi retrattili. Per
formare le barriere coralline i polipi sono interconnessi mediante uno scheletro calcareo ma la cavità
gastrovascolare nei coralli non è comune a tutti gli individui.
Le barriere coralline di formano in migliaia di anni, grazie alla sovrapposizione delle strutture scheletriche
delle vecchie generazioni di coralli. Nelle barriere coralline c'è una biodiversità altissima per via
dell'abbondanza di cibo.
Ci sono 3 gruppi principali di barriera corallina:
Frange coralline costiere situate lungo la costa dei continenti.
Barriere coralline situate parallelamente alle coste e separate da una laguna
Atolli corallini situati sulla sommità di vecchi vulcani più o meno circolari, presentano al loro interno
una laguna. All'interno delle lagune troviamo organismi che possono sopravvivere a brevi periodi di
secca dovuti alle basse maree. Man mano che ci si sposta verso una maggiore profondità si trovano
animali diversi nonché coralli diversi. Nella piana di scogliera troveremo coralli molto piccoli in grado
di chiudersi nello scheletro calcareo a seguito di momenti di secca. Più andiamo in profondità e più
troveremo coralli grandi e ramificati.

CTENOFORI

Sono parenti degli Cnidari, con i quali condividono, la presenza della mesoglea. Sono ripieni di acqua; il loro
ectoderma si trasforma in epidermide esterna, mentre l’endoderma interno va a rivestire la cavità
gastrovascolare. Sono tutti animali marini e presentano forma romboidale o nastriforme; appartengono a questo
phylum soltanto 150 specie e la loro caratteristica principale è la presenza di 8 file di ciglia, costituite da ciglia
disposte a pettine, la cui vibrazione consente all’animale di muoversi. Presentano una simmetria bilaterale
doppia (cioè, per formare 2 parti del corpo speculari fra loro, dobbiamo far “passare per l’animale” 2 piani di
simmetria, ortogonali tra loro, non equivalenti); ciò che determina questa simmetria è la presenza di 2 tentacoli
aborali ai lati del corpo. Non possiedono cnidocisti ma sono provvisti di “colloblasti”, cioè cellule adesive,
specialmente sui tentacoli, utili per catturare le prede. Hanno tutti una posizione oro-aborale, con la bocca
rivolta verso il basso e l’ano verso l’alto; nel polo aborale è presente una “statocisti” che funge da organo di
equilibrio (è un organo di senso). La cavità gastrovascolare comunica con la bocca ed è strutturata in varie
parti: una faringe, a cui segue, uno stomaco e, quindi, la cavità gastrovascolare vera e propria. Come tutti i
phyla visti finora presentano una rete nervosa diffusa. La fecondazione è esterna; sono monoici, cioè possono
essere maschi o femmine ma si riscontra anche l’ermafroditismo. Presentano il fenomeno della DISSOGONIA,
ossia gli individui possono raggiungere la maturità sessuale 2 volte, durante la loro vita: raggiungono la 1°
maturità sessuale in un particolare stadio larvale, durante il quale si riproducono, per poi continuare a crescere,
divenendo sterili, finché non raggiungono lo stadio adulto, tornando ad essere nuovamente fecondi. I Ctenofori
nastriformi sono bentonici mentre quelli globosi (romboidi) sono planctonici.

PLATELMINTI

1. Classe dei Turbellari

Sono vermi piatti acelomati e pseudocelomati, triblastici con la cavità del corpo riempita da parenchima.
Presentano una simmetria bilaterale e sono sia monoici sia ermafroditi, ovvero presentano nello stesso
individuo, sia un apparato riproduttore maschile che femminile, tuttavia esistono anche specie a sessi separati.
Possono essere ermafroditi sufficienti o insufficienti, cioè lo stesso individuo, se è un ermafrodito sufficiente,
può dar origine direttamente alla progenie.
C'è una sola apertura del sistema digerente, vi è perciò una bocca ma non l’ano; dato che manca l’ano i rifiuti
vengono espulsi tramite l’epidermide.
Hanno un particolare sistema escretore di tipo nefridiale, caratterizzato da cellule a fiamma o protonefridi,
chiamate così per la presenza di ciglia allungate che con il loro movimento, convogliano i prodotti di rifiuto
nei tubuli protonefridiali, che sboccano all’esterno tramite un nefridioporo.
Il mesoderma permane e diventa tessuto parenchimatico che funziona da diffusore e il metabolismo è
lentissimo. Le cellule parenchimatiche sono totipotenti.
Tra le cellule parenchimatiche sono presenti dei rabdomi, che secernono sostanze adesive che servono al verme
per fissarsi al substrato.
Nel tessuto parenchimatico troviamo vari organi, oltre all'intestino, come gli organi riproduttori, femminili e/o
maschili.
Gli organi di senso sono molto primitivi: non sono presenti occhi molto sviluppati ma ci sono solo delle
macchie oculari, che consentono di distinguere esclusivamente gli stati di luce e di ombra. Nella parte cefalica,
sono presenti le auricole, ossia organi di senso specifici per l'udito.
I cordoni laterali del sistema nervoso sono uniti da fasci di assoni che decorrono perpendicolarmente andando
a coprire, quindi, tutta la superficie. Questi cordoni partono da un ganglio cerebrale posto in posizione cefalica
che va a formare un primitivo "cervello". Il ganglio cerebrale è un ammasso di tessuto nervoso da cui si
originano i cordoni nervosi laterali che si espandono sia anteriormente sia posteriormente. Il sistema escretore
è di tipo protonefridiale ed è una rete lungo i margini del corpo dell'animale, costituito da una serie di cellule
a fiamma, che comunicano con un tubulo nefridiale, che si apre all'esterno, attraverso un nefridioporo. Non
essendo presente la cavità del corpo, l'escrezione deve avvenire per forza con il passaggio da una cellula
all'altra, quindi non vi può essere un sistema escretore centralizzato, cioè con un protonefridio o un nefridio e
un tubulo escretore che raccoglie le sostanze di rifiuto da tutto il corpo, al contrario questo sistema deve essere
ripetuto in più parti, questo perché l’animale possiede una circolazione dei cataboliti lentissima. Tale sistema
escretore è detto "sistema protonefridiale ripetuto". Al centro della cellula a fiamma vi è un ciuffo di ciglia che
serve a raccogliere i cataboliti dalle cellule adiacenti, questi cataboliti entrano nel lume dei dotti che conducono
ai nefridiopori escretori.
I sistemi riproduttori sono paralleli lungo i lati del corpo: abbiamo l'ovario e l'ovidotto e in parallelo il sistema
riproduttore maschile, formato da molti testicoli, uniti ad un vaso deferente. Nell'apparato maschile vi è una
vescicola seminale in cui vengono prodotti gli spermatozoi. Nell'apparato femminile troviamo i vitellaria, cioè
ghiandole che vanno a nutrire l'uovo formato dall'ovario.
I Platelminti possono essere sia marini sia terrestri (ambienti terrestri umidi). La fecondazione in quelli marini
è esterna, mentre in quelli terrestri è interna. Le aperture genitali sono più o meno nella stessa posizione;
l'autofecondazione è assolutamente evitata.
Fra i Platelminti acelomati distinguiamo vermi che vivono liberamente ed altri che sono parassiti sia interni
che esterni; in condizioni di parassitismo interno, quando l'individuo si trova da solo, può avvenire
l'autofecondazione.
La bocca è in posizione centro-ventrale e si apre attraverso un organo, detto proboscide (faringe) che è
estroflessibile e serve per la cattura del cibo. Nell'apparato gastrointestinale vi è un'apertura boccale centro-
ventale a cui è collegata la faringe estroflessibile, unita a un intestino articolato lungo tutto il corpo, con svariate
involuzioni e pieghe; esso è ricco di diverticoli perché, non essendoci una cavità del corpo, l'assunzione delle
sostanze nutritive, avviene per diffusione da una cellula all'altra, quindi l'intestino deve toccare più o meno
equamente tutte le cavità del corpo.
I Turbellari hanno un'altissima capacità rigenerativa, per cui se una Planaria viene divisa in 3 pezzi, ogni parte
rigenererà quella mancante. Non vi sono fasi larvali ma c'è uno sviluppo diretto. (Sviluppo diretto: dall’uovo
nasce subito un individuo somigliante all’adulto e poi si accresce. Sviluppo indiretto: l’individuo esce
dall’uovo in uno stadio larvale e, per diventare adulto deve, quindi, effettuare una o più metamorfosi).

2. Classe dei Trematodi

Sono endoparassiti, ermafroditi insufficienti. Hanno fecondazione incrociata e ciclo vitale complesso.
Presentano un ospite intermedio durante gli stadi giovanili e un ospite definitivo nello stadio adulto. Producono
un numero elevatissimo di uova e hanno una riproduzione asessuata larvale. Oltre ad essere endoparassiti,
alcuni sono anche ectoparassiti, quindi, hanno bisogno di strutture che consentano loro di aderire all'ospite.
Presentano una ventosa orale sulla bocca e una ventosa ventrale: attraverso quella orale succhiano i liquidi
tissutali degli ospiti mentre con quella ventrale si tengono attaccati all'ospite. Anche qui il sistema riproduttore
maschile è parallelo a quello femminile ma è addirittura presente un utero, contenente uova fecondate e non
fecondate. Hanno un intestino dritto, non convoluto e questo perché, essendo parassiti, non necessitano di un
grande apporto energetico per vivere, inoltre assumono sostanze altamente ricche dal punto di vista nutritivo
e con una diffusione già facilitata, per via della consistenza liquida. Il sistema escretore è di tipo
protonefridiale.

3. Classe dei Monogenèa

Sono solo ectoparassiti. Hanno un ciclo vitale semplice e presentano un solo ospite. Sono ectoparassiti delle
branchie dei pesci. Oltre alla ventosa boccale, presentano una ventosa posteriore ventrale molto grande, detta
opisthaptor, che può essere anche uncinata.

4. Classe dei Cestodi

Sono vermi nastriformi, non hanno sistema digerente e sono tutti endoparassiti. Sono la specializzazione
estrema degli endoparassiti, infatti, a differenza dei precedenti gruppi, il sistema digerente è completamente
riassorbito. Riescono ad assorbire il nutrimento non solo attraverso la bocca ma anche attraverso l'epidermide,
a contatto con i liquidi nutritivi dell'intestino dell'ospite.
Hanno una testa chiamata scolice, che può essere armata di ventose e uncini, per aiutarsi ad aderire meglio alla
superficie degli organi interni dell'ospite o, in alternativa, può essere anche inerme, cioè senza uncini e si
attacca solo con le ventose. Dopo lo scolice c'è la “zona del collo”, che produce delle proglottidi; dopo di essa
inizia il corpo vero e proprio che prende il nome di strobila: esso è costituito da molti segmenti, prodotti dalla
zona del collo. Mano a mano che questi segmenti si allontanano dalla zona del collo, si ingrandiscono e
maturano sempre di più. All'inizio le proglottidi sono dette “immature” perché, dentro di esse, si verifica la
formazione del sistema riproduttore, indipendente in ogni proglottide; ogni proglottide è dotata di sistema
riproduttore maschile e femminile. Man mano che si formano questi sistemi riproduttori, le proglottidi
diventano sempre più grandi, fino al rilascio dei gameti maturi.
L'autofecondazione è preferibilmente evitata ma se non vi è alcun partner è possibile che avvenga e può
verificarsi all'interno della singola proglottide o tra segmenti diversi dello stesso verme o tra parti diverse del
verme, in seguito al ripiegamento su sé stesso. La fecondazione produce zigoti già formati, che rimangono
protetti in un guscio molto spesso e vengono conservati nelle proglottidi gravide, che si staccano dal verme,
escrete con le feci e, quindi, portate all'esterno. Se queste uova trovano l'ospite intermedio giusto, si aprono
nello stomaco dell'animale e migrano nella muscolatura striata, in cui prendono una forma intermedia.
Attraverso l'ingestione delle carni avviene l'assunzione della larva del parassita da parte dell'uomo; a livello
dello stomaco, la cisti si apre, esce lo scolice, che si attacca alle pareti dell'intestino e comincia questo tipo di
processo.
Nell'apparato riproduttore femminile c'è la formazione di un utero che funge da incubatrice per le uova che
sono state fecondate; l’ovario è collegato ad un ootipo che produce il guscio delle uova. Possiamo dire che i
Cestodi sono dei giganteschi apparati riproduttori, poiché essendo parassiti la loro vita è molto difficile e,
avendo dei cicli vitali così complessi, l’unico modo per assicurare la sopravvivenza della specie è produrre un
numero estremamente alto di progenie, in modo tale che probabilmente qualche individuo riuscirà a
raggiungere l’età adulta.

NEMERTINI

In questo gruppo di vermi non esiste un diffuso parassitismo. Sono nastriformi ma non segmentati come le
Tenie. Sono principalmente marini e si trovano nell'ambiente intertidale bentonico (costituito da ghiaia e sabbia
nel fondale marini, in cui questi vermi si nascondono). Mostrano molte affinità con i Platelminti: sono anche
loro nastriformi (presentano uno schiacciamento dorso-ventrale), sono acelomati e mostrano un apparato
escretore di tipo protonefridiale con un epitelio ciliato.
La caratteristica che li distingue dai Platelminti è la proboscide che, qui, è un lungo tubo cavo trattenuto in una
cavità anteriore, detta rincocele. Al momento opportuno, tramite contrazione muscolare, la proboscide viene
estroflessa per difesa o per la cattura di invertebrati ma può essere anche usata per il movimento. La bocca è
situata sulla proboscide estroflessibile, che è in collegamento con lo stomaco, a sua volta unito con l’intestino.
In questi animali vi sono delle novità evolutive:
Sono proctodeati (dotati di proctodeo), cioè dotati di un'apertura anale diversa da quella orale.
Mostrano un abbozzo di sistema circolatorio, che nei Platelminti è completamente assente.
Sotto lo strato epiteliale si trovano 2 strati muscolari, circolare e longitudinale, che per la prima volta
risultano ben organizzati.
Il sistema nervoso è costituito da un anello nervoso o ganglio, che circonda l'esofago e il rincocele, dal
quale si dipartono dei cordoni laterali che innervano ventralmente l'organismo.
L'ermafroditismo è assente e gli organismi sono dioici, cioè esiste un individuo maschio e un individuo
femmina; la fecondazione è esterna. Sono animali marini, quindi, questo tipo di fecondazione, risulta più facile
perché le uova e gli spermatozoi vengono riversati nell'ambiente, tramite delle sacche gonadiche e, una volta
che si incontrano, lo spermatozoo feconda l'uovo, che si sviluppa in uno zigote, da cui nasce una larva ciliata
planctonica (quindi c’è uno sviluppo indiretto) a forma di trottola con l'equatore ciliato. È simile a quella degli
anellidi e, in seguito, metamorfosa in individuo adulto.

Vecchie e nuove classificazioni

Secondo la classificazione basata sui caratteri molecolari esistono 2 grandi gruppi:
LOFOTROCOZOI
ECDISOZOI
La vecchia classificazione invece si basava sui caratteri morfologici e, in questa, i Platelminti e i Nemertini
costituivano un ramo a se stante, mentre, nella nuova, essi sono inseriti insieme ai Molluschi. I Lofotrocozoi
presentano uno stadio larvale detto trocofora o, in alternativa, possiedono il lofoforo, cioè un imbuto intorno
alla bocca, provvisto di ciglia. Gli Ecdisozoi, invece, sono tutti quegli animali che si accrescono per muta e
presentano un esoscheletro. I Lofotrocozoi e gli Ecdisozoi inoltre mostrano una segmentazione spirale, mentre
tutti gli altri gruppi animali presentano una segmentazione radiale e sono deuterostomi.

ROTIFERI

I Rotiferi sono pseudocelomati. Hanno forme molto differenti e si ritrovano nelle acque dolci di tutto il mondo.
Presentano un corpo dotato di un capo, circondato da una ruota ciliata, in seguito si può distinguere il tronco e
una parte pedale.
È presente una corona composta di ciglia: queste convogliano le particelle di cibo alla bocca, a cui è collegata
una faringe che le filtra. La corona di ciglia può essere retrattile e può avere funzioni locomotorie. Dopo la
corona c'è una faringe muscolare, detta mastax, formata da uno strato muscolare modificato che forma una
sorta di mandibola e sono presenti delle pseudomascelle; questa struttura consente a tali organismi di masticare
il fitoplancton di cui si nutrono. Nel tronco troviamo tutti gli organi viscerali. Vi è un piede che può essere
retrattile, sviluppato in un pezzo solo o in più segmenti con un massimo di 5 pezzi; questo organo è dotato di
ghiandole adesive che gli consentono di fissarsi al substrato. Abbiamo anche qui tubuli protonefridiali con
cellule a fiamma ma è presente una vescicola cloacale che raccoglie tutti i prodotti di rifiuto. È presente la
cuticola e l'accrescimento avviene per mute (sviluppo indiretto). In alcune specie i maschi sono di ridotte
dimensioni o non vi sono affatto i maschi. In questi casi la riproduzione avviene per partenogenesi, una
modalità di riproduzione sessuale che non prevede la fecondazione da parte degli spermatozoi, cioè non è
anfigonica. Vi sono delle uova che cominciano a formare degli zigoti, pur non essendo state fecondate.
Vi è comunque un ciclo riproduttivo molto complesso, con una riproduzione partenogenetica, che si alterna,
nelle generazioni, con una riproduzione anfigonica; i 2 cicli vengono detti: CICLO AMITTICO e CICLO
MITTICO. Le femmine amittiche producono direttamente uova diploidi con guscio sottile (uova subitanee o
estive), che si sviluppano partenogeneticamente. Nello stesso periodo estivo, alcune femmine amittiche
producono una o più generazioni di femmine mittiche, le quali, a seguito della meiosi, producono uova aploidi,
che evolvono in individui maschi, i quali fecondano le uova aploidi. Lo zigote derivante costituisce una forma
di resistenza alle condizioni ambientali avverse, in quanto rivestito da un guscio spesso e dà origine a femmine
amittiche.
(Quando ci sono condizioni favorevoli, le femmine amittiche producono tantissime uova, che si sviluppano in
molti organismi che sfruttano le condizioni ambientali vantaggiose, mentre, quando si avvicina la stagione,
per es. invernale, si vanno a formare queste altre forme di resistenza).

LOFOFORATI

Comprende 3 phyla:
1. Foronidei
2. Brachiopodi
3. Briozoi (Ectoprocta)
Sono tutti celomati e presentano caratteristiche sia dei protostomi sia dei deuterostomi; mostrano il lofoforo,
che serve per la cattura del cibo. Sono tutti organismi bentonici marini e presentano una conchiglia o vivono
in tubicoli, secreti dall’animale stesso o costruiti con materiali esterni.
Il celoma è suddiviso in 3 parti:
Protocele: forma una cavità intorno alla zona della bocca e questa zona viene detta epistema.
Mesocele: si estende dentro i tentacoli cavi del lofoforo.
Metacele: costituisce la restante parte del corpo.
Presentano un sistema circolatorio chiuso e non vi è un cuore ma vi sono dei vasi sanguigni contrattili, che
pompano sangue in tutto il corpo. Sono dioici o ermafroditi. Alcuni presentano un piede che serve per aderire
al substrato, essendo animali sessili. Molto spesso l’apparato riproduttivo si appoggia a quello escretore e la
fecondazione è esterna, con uno sviluppo indiretto.
Negli Briozoi esiste un guscio detto zooecio: questi sono organismi coloniali ma ogni individuo compie tutte
le varie funzioni (procura il cibo, difende la colonia, si riproduce, ecc…), questo perché, anche se coloniali,
non hanno una connessione anatomica.

MOLLUSCHI

Sono a simmetria bilaterale, protostomi, celomati, con un corpo non segmentato. Le uova presentano
segmentazione spirale. Le larve sono trocofore ma c'è, anche, una larva successiva, detta veliger, che è una
trocofora modificata. Nell'adulto si possono riconoscere 2 regioni del corpo: il cefalopodio, in cui c'è un capo,
a volte non evidente e un piede e il visceropallio che, a sua volta, è diviso in 2: un sacco viscerale contenente
gli organi interni e un mantello che rappresenta la parete della zona superiore. Questa parete ha delle replicature
che formano dei solchi: le "cavità del mantello". Il mantello secerne una cuticola chitinosa che può
differenziarsi in spine, placche, scaglie mineralizzate, piastre laminari o valve.
La trocofora ha una bocca equatoriale e possiede dei fasci di ciglia, di cui quello equatoriale, prende il nome
di peritroco, gli altri ciuffi di ciglia si trovano sul perimetro e sul lato orale e aborale. La larva è plantonica,
dotata di espansioni, il velum, che è responsabile sia del movimento sia dell'assunzione del cibo.
Molti testi per spiegare com'è fatto un mollusco si riferiscono ad un mollusco ancestrale, questo animale ricorda
un Platelminta: è di piccole dimensioni, è appiattito con una parte ventrale che è responsabile della
locomozione ciliata, ha una bocca non terminale, un apparato digerente completo con ano, un ganglio anteriore
con organi di senso vario.
La novità è nelle zone posteriori dove si ammette che ci fosse un circolatorio che comprendeva un cuore e gli
atri, posti sopra il retto, da cui il sangue era spinto in avanti e poi ritornava. Il sistema circolatorio non
prevedeva il flusso di sangue in veri e propri vasi ma si parla di "sistema circolatorio aperto" perché il sangue
fluiva in arterie che si aprivano in lacune. La parte dorsale si ripiegava, lasciando una cavità, al cui interno,
c'erano le branchie e degli organi di senso dalla particolare struttura. Ciò che è certo è che la parte dorsale è
rivestita da una struttura dura, mineralizzata con carbonato di calcio e costituisce la conchiglia.
Sul capo si apre la bocca che contiene un organo assolutamente caratteristico che si ritrova quasi in tutti i
molluschi: la radula.
La parte dorsale costituisce il visceropallio, cioè il sacco dei visceri racchiuso dal mantello. Il mantello secerne
una parte rivestente, cioè una conchiglia o le spicole. Posteriormente il mantello non si attacca direttamente al
piede ma lascia una cavità che comunica con l'esterno, da cui sboccano l'ano, alcune branchie e i nefridi. Il
tutto è corredato da muscoli retrattori, il cui scopo è di ridurre la porzione che sta fuori dalla conchiglia;
l'animale può quindi ritrarsi nella conchiglia più o meno completamente.
Una caratteristica dei molluschi è quella di avere delle branchie particolari detti ctenidi che sono bipettinate.
Sono formate da una serie di lamelle più o meno triangolari e sono ampiamente ciliate e provocano, con il
movimento delle ciglia, il transito dell'acqua e gli scambi gassosi. Molto spesso questi scambi avvengono sia
sulla superficie degli ctenidi sia sulla superficie della cavità del mantello: quando l’acqua entra, comincia a
circolare nella branchia, mediante vasi afferenti ed efferenti. Nei bivalvi le branchie hanno anche funzione di
portare il cibo.
I Molluschi presentano un sistema escretore di tipo metanefridico, cioè è presente un nefrostoma, ossia un tubo
attorcigliato, collegato al nefridioporo e, tutti i metanefridi, sono tra loro collegati, andando a formare un
sistema escretore complesso. Nella cavità palleale troviamo anche gli organi di senso (chemiorecettori), lo
sbocco dei metanefridi, dei gonodotti e l’apertura anale.
Un 'altra caratteristica è la bocca dotata di una radula. Questa raschia, dal punto di vista funzionale ma si può
descrivere come un nastro di collagene, sul quale sono presenti delle file di "denti". Il nastro è fatto scorrere
tramite dei muscoli in avanti e indietro su una cartilagine, la quale, a sua volta, può essere mossa da dei muscoli.
Nel momento in cui l'animale deve mangiare, spinge la cartilagine odontofora verso l'esterno e poggia la radula
sul materiale che vuole mangiare; con il suo movimento strappa i pezzi di cibo e si nutre. A riposo la radula
viene arrotolata e racchiusa nel “sacco della radula”. La radula ci può dire cosa mangia un organismo di questo
genere: se ha denti più grandi probabilmente è un predatore, se sono più piccoli è un raschiatore.
L'apparato digerente continua con organi primitivi detti comunemente "stomaco", "fegato". I Molluschi
riescono a nutrirsi solo di piccole particelle e, quando una particella troppo grande riesce ad oltrepassare
l’esofago, nello stomaco, vi è una regione di cernita cigliata, che fa in modo di rigurgitare la particella, che
viene espulsa dalla bocca. Le particelle più piccole vengono immesse in dei dotti dove avviene la digestione e
l'assorbimento. Una parte degli enzimi adibiti alla digestione viene inglobata in una formazione solida che
viene detta stilo. Questo stilo cristallino è introdotto in un sacco ciliato dove gira, a questo punto finisce nello
stomaco e funziona, anche in questo caso, da raspa. Lo stilo cristallino è ricoperto di muco ed è cigliato e con
il suo movimento è in grado di prelevare, dallo stomaco, le particelle troppo grandi che alla fine vengono
rigurgitate.
Nel sistema nervoso abbiamo il solito anello intorno all'esofago da cui partono dei cordoni nervosi. Nell'anello
ci sono dei gangli; i cordoni sono tipicamente 4: 2 pedali e 2 viscerali. I 2 cordoni viscerali si uniscono nella
parte terminale, mentre i 2 pedali non si collegano. Questa struttura ha un processo più o meno spinto di
cefalizzazione e raggruppamento, quindi si arriva ad un punto, in cui la massa neurale si concentra intorno al
cingolo periesofageo. Gli organi di senso sono i tentacoli, gli occhi (in grado di vedere solo luce e ombra) e la
statocisti (per l’equilibrio).
I Molluschi sono divisi in 2 grandi raggruppamenti: quelli presentanti la conchiglia (superclasse Conchifera)
e quelli sprovvisti di conchiglia.

1. Classe Caudofoveati
Esistono solo 60 specie che vivono nei substrati molli e si nutrono di detriti. Non hanno conchiglia ma
presentano delle scaglie calcaree; fra la bocca e la regione ventrale è presente uno scudo pedale. Sono
organismi marini simili a vermi. È presente una bocca, una radula, 2 cordoni neurali, la cartilagine odontofora
e la cavità del mantello, al cui interno, ci sono 2 ctenidi.

2. Classe Solenogastri
Sono un po’ più numerosi dei Caudofoveati. Il piede è un po’ più evidente e non vivono nei sedimenti ma un
po’ più in alto. La caratteristica dei Solenogastri è l'avere un rivestimento di scaglie calcaree e la mancanza di
ctenidi. Predano idrozoi e coralli; sfruttano le cnidocisti per difendersi. È assente la conchiglia ma è presente
una cuticola, secreta dal mantello, contenente qualche spicola calcarea. Vi è un solco pedale cigliato, con delle
pieghe, utilizzato nel movimento. Non hanno ctenidi e la respirazione avviene per diffusione, attraverso il
mantello.

3. Classe Poliplacofora
Sono molto poco mobili, hanno muscoli retrattori molto sviluppati che riescono a fare da ventosa. Come gli
altri non hanno conchiglia ma placche calcaree. Sono pochi, solo 15 specie nel Mediterraneo. La respirazione
è affidata a delle ctenidi, tra la parete del corpo e il mantello e provocano un movimento dell'acqua che va
sempre e solo avanti e dietro. È presente un piede a suola strisciante e un capo molto ridotto. La conchiglia è
fatta da 8 pezzi embricati l'uno nell'altro. Questa struttura garantisce una certa mobilità e, a volte alcuni, se
staccati, possono appallottolarsi. La conchiglia ha una base minerale di lamelle di carbonato di calcio e
aragonite mentre, nella parte superiore c'è una serie di sferule di calcite. La radula ha 17 denti. Sulla superficie
delle piastre calcaree ci sono di cellule fotorecettoriali: gli esteti. Abbiamo megaesteti e microesteti, quindi,
anche se l'animale è a testa in giù, riesce benissimo a vedere con questi "micro occhi", sparsi sulla superficie
della conchiglia. Gli esteti sono costituiti da una lente, collegata ad un corpo vitreo, collegato, a sua volta, ad
un nervo ottico.
Sono organismi quasi sessili, di solito vivono nella zona intertidale ma si possono trovare anche a grande
profondità. Sono erbivori ma possono predare altri organismi e presentano una larva trocofora. Sono importanti
poiché considerati dei fossili viventi. Lo strato esterno delle placche viene detto periostraco, subito sotto c’è il
tegmento, costituito da materiale organico, mentre lo strato interno è detto articolamento. Lo strato ancora più
interno è l’ipostraco ed è costituito da lamelle di madreperla. I metanefridi sono molto sviluppati, che sboccano
sempre alla 7° placca. Possiedono le ghiandole dello zucchero.

SUPERCLASSE CONCHIFERA
Appartengono a questa superclasse 5 differenti classi. Presentano tutti la conchiglia, costituita da 3 strati:
1. Periostraco: proteico, secreto dal solco del mantello.
2. 1° strato mineralizzato immerso in prismi di calcite.
3. 2° strato mineralizzato immerso in cristalli di aragonite; queste lamelle formano la cosiddetta
madreperla.
Sia lo strato 2 che 3 sono immersi in una conchiolina, cioè una matrice organica con struttura fibrillare di
glicoproteine e chitina.

1. Classe Monoplacofora
Sono considerati fossili viventi perché mostrano le caratteristiche che presentava, molto presumibilmente, il
loro antenato; quindi non mostrano evoluzione rispetto ad esso.
Hanno una sola placca che copre tutto il corpo e che forma la conchiglia, la quale presenta un apice anteriore,
da cui prende origine la conchiglia stessa (le spire della conchiglia sono più piccole quando sono più vecchie,
mentre più grandi se appena formate; questo vale per tutte le specie con la conchiglia spiralata); il capo è
ridotto alla zona orale, che è circondata dai tentacoli; il piede è piatto; ci sono 8 paia di muscoli retrattori.
Questi animali sono sempre stati trovati ad alte profondità, il che è strano perché, a grandi profondità, non ci
sono rocce ma limo molto sottile. Sono i soli ad avere la conchiglia non spiralata.

2. Classe Gasteropodi
Si trovano in tutti gli ambienti, possono essere marini bentonici o pelagici ma si ritrovano anche nelle acque
dolci e alcuni sono addirittura terrestri. La conchiglia è unica e spiralata. Il sistema nervoso e il circolatorio
sono molto ben sviluppati. Presentano una radula, il piede e la cavità palleale. Il capo è ben differenziato e può
portare una proboscide o dei tentacoli sensoriali, sui quali sono presenti delle macchie oculari.
La porzione apicale della conchiglia contiene la spira più vecchia e più piccola; la conchiglia viene formata
dal mantello, secernendo una spira alla volta. Ovviamente, man mano che l’animale cresce, alla conchiglia
vengono aggiunte spire successive (ma sempre una per volta).
L’avvolgimento della conchiglia può essere destrorso o sinistrorso e questo viene scelto come carattere
distintivo tra le specie; la conchiglia presenta una columella centrale e un canale sifonale, cioè un condotto per
il passaggio dell’ossigeno e dell’acqua, che serve quando l’animale decide di chiudersi nella conchiglia e
l’entrata viene bloccata dall’opercolo, un ispessimento costituito da muco, secreto dalle ghiandole mucipare
del piede. La conchiglia può essere pigmentata.
Come si spiralizza la conchiglia? L’ipotesi più gettonata è che esista una conchiglia ancestrale planospirale
che comincia a spiralizzarsi, quindi l’apice della conchiglia si abbassa, rendendola più compatta ed evitando
che l’organismo perda l’equilibrio. In un ipotetico mollusco ancestrale si pensa che l’intestino potesse aver
subito una torsione di 180°, andando a formare un chiasma nel tubo digerente, spostando la cavità del mantello
da posteriore ad anteriore. Il problema è semplice: l’apertura anale è posizionata subito sopra la testa: in questo
modo il mantello sporcherebbe continuamente la testa e l’organismo rischierebbe, inoltre, di ingerire
nuovamente le sostanze appena digerite. Per ovviare a questo problema l’apertura del mantello si sposta più in
alto e contemporaneamente arretra.

Nella cavità palleale sono presenti delle ctenidi e delle fessure anali sulla conchiglia, che non fanno altro che
migliorare la respirazione nella cavità palleale. A causa della torsione, a volte, è presente un solo ctenidio, un
solo rene, un solo atrio, ecc… insomma tutti gli organi interni possono essere ridotti alla sola parte, destra o
sinistra.
Tra i Gasteropodi si riconoscono i:
Polmonati terrestri: sono sprovvisti di branchie ma la cavità palleale, essendo riccamente
vascolarizzata, permette loro una buona respirazione. Il polmone non è a contatto con l’esterno, come
le branchie, ma si apre all’esterno mediante lo pneumostoma, cioè una piccola apertura regolabile, in
quanto il polmone si seccherebbe se restasse continuamente a contatto con l’aria esterna.
Polmonati acquatici: sono costretti a venire in superficie per respirare l’ossigeno dell’aria, in quanto
non sono più in grado di utilizzare quello disciolto nell’acqua.
I Gasteropodi possono presentare dimorfismo sessuale o possono essere ermafroditi insufficienti. La
fecondazione è sia interna sia esterna; se è interna, avviene nella cavità del mantello. La larva veliger presenta
grandi lobi cigliati, per permettere il movimento.
Esistono 3 sottoclassi di Gasteropodi:
 Sottoclasse PROSOBRANCHI: 60.000 specie quasi esclusivamente marine. Il capo è provvisto di un
“muso”, più o meno protrattile e, a volte, è visibile una proboscide. La radula varia a seconda della
specie; il sistema nervoso è strutturato in tronchi nervosi incrociati. La cavità palleale anteriore è
provvista di 2 branchie e, in essa, si aprono l’ano, i dotti genitali e gli apparati escretori. Il piede è a
suola unica, bipartita longitudinalmente, o tripartito o ridotto. È presente l’opercolo. La conchiglia
spiraliforme è ben sviluppata; i sessi sono separati.
 Sottoclasse OPISTOBRANCHI: 14.000 specie, viventi in ambienti acquatici. È presente la radula. Il
piede è ridotto e può formare parapodi o può essere del tutto assente. C’è una detorsione della massa
viscerale, con perdita dell’incrociamento dei tronchi nervosi. La conchiglia è ridotta o assente, così
come la cavità palleale (se presente, è ruotata all’indietro e spostata sul fianco destro). Dato che la
branchia è singola o assente, la superficie corporea è adibita per gli scambi gassosi. L’opercolo è
assente negli adulti. Sono ermafroditi e presentano la larva veliger.
 Sottoclasse POLMONATI: è rappresentata perlopiù da specie terrestri o dulciacquicole. Sono ca.
35.000 specie suddivise in 3 ordini: Archeopolmonati, Basommatofori, Stillommatofori. Il capo
presenta tentacoli retrattili o contrattili (1 paio nelle specie acquatiche, 2 paia nelle terrestri). La radula
è presente, così come la conchiglia. Le branchie sono assenti. La cavità palleale presenta il polmone,
che si apre all’esterno, grazie allo pneumostoma. L’apertura anale è situata fuori dalla cavità palleale.
Sono ermafroditi a fecondazione interna e presentano uno sviluppo diretto e la larva veliger, nelle
specie marine.
 3. Classe Cefalopodi
Sono i più evoluti tra i Molluschi. Sono tutti predatori marini e presentano un becco corneo. La maggior parte
sono pelagici, eccezion fatta per il polpo. Il corpo dei Cefalopodi è allungato, per permettere un’ottima motilità;
la conchiglia è assente esternamente ma è presente internamente.
La conchiglia è piena di buchi e serve per il galleggiamento dell’animale, infatti, essa è leggerissima. Il capo
è ben sviluppato ed è circondato da 1 o 2 corone di braccia tentacolari; queste braccia derivano dal piede e,
una parte di esso, si trasforma anche in una struttura ad imbuto che serve a far accelerare l'acqua, che viene
espulsa violentemente dalla cavità del mantello. L’imbuto si trova tra la cavità del mantello e l’esterno e serve
per dare la direzione al nuoto. Esso viene estroflesso quando la camera branchiale è piena di acqua; l'espulsione
genera una reazione, corrispondente al movimento dell'animale, nell'altra direzione (se l’acqua viene espulsa
avanti l’animale va indietro e viceversa). Per poter compiere questa propulsione il mantello deve possedere
muscoli potenti, anche se il moto deve essere comunque coadiuvato da delle pinne (es. nella seppia la pinna è
perimetrale, nel calamaro è caudale).
I Cefalopodi esistevano già nel Cambriano ma, nei loro antenati, la conchiglia era conica-dritta, mentre ora è
spiralizzata. La spiralizzazione è dorsale e non c'è torsione; qui la conchiglia è diventata un organo di
galleggiamento ed è settata. I setti sono forati per permettere il passaggio del sifone che, qui, è un cordone di
tessuto pieno.
Il loro sistema circolatorio è completamente chiuso. Il cervello è molto sviluppato con una concentrazione,
intorno al cingolo periesofageo. Esistono neuroni giganti (come nel calamaro gigante) ed è stata vista la
presenza di aree funzionali cerebrali (divisione in lobi cerebrali). Ci sono ghiandole anali che secernono
sostanze ricche di melanina: il nero di seppia. Quando vivono a grandi profondità, il secreto di queste ghiandole
non è nero ma luminescente, grazie alla "ghiandola della luce". Molte specie sono velenose o persino letali.
L'occhio è complesso ed è uguale a quello dei vertebrati, questo permette loro di vedere bene anche i colori.
Sono animali ricchi di cromatofori, quindi, possono mimetizzarsi o "comunicare" tra di loro. I cromatofori
possono cambiare forma.
A seconda del numero di tentacoli possiamo distinguere:
Ottopodi
Decapodi: il sistema circolatorio, oltre ad essere chiuso, è coadiuvato da 2 cuori: uno branchiale e uno
sistemico.
I sessi sono separati e la fecondazione è interna, con presenza di dimorfismo sessuale; nel maschio è visibile
l’ectocotile, in cui vengono trasferite le masse spermatiche o spermateche. Queste masse vengono introdotte
nella cavità del mantello della femmina in 2 modi: vengono rilasciate solo le masse spermatiche o viene
rilasciato l’intero ectocotile, che si stacca dal resto del corpo del Cefalopode. Le uova sono grandi ma non
esiste uno stadio larvale, quindi lo sviluppo è diretto.
 Sottoclasse TETRABRANCHIATI: appartenenti alla classe dei Cefalopodi; il più importante
rappresentante è il Nautilus: questo animale non occupa tutto l’interno della conchiglia, come gli altri
molluschi ma una spira alla volta. Ogni volta che l’animale cresce, secerne una nuova spira nella quale
si sposta, chiudendo quella precedente con un setto; tra le varie camere è presente un canale, detto
sifunculo, che permette il passaggio dell’aria. Le camere sono ripiene di gas o liquido, per aumentare
il galleggiamento.

4. Classe Bivalvi
Nei Bivalvi troviamo una conchiglia non più spiralata, come quella dei Gasteropodi ma formata da 2 valve e
un piede compresso lateralmente.
Sono organismi che si nutrono attraverso l'acqua, che entra nella camera branchiale e viene poi filtrata, quindi,
attraverso la stessa cavità branchiale si nutrono e respirano.
La radula è assente, il che comporta una grande modificazione, rispetto al piano generale del phylum. Il piede,
cuneiforme, gli consente movimenti poco fluidi, infatti, conducono una vita poco mobile o sessile. Il piede
viene usato il più delle volte per scavare e non è implicato nel movimento. Una volta raggiunta una certa
profondità il piede si allarga e si ancóra al substrato. Molti Bivalvi vivono attaccati al substrato, secernendo
una sostanza, chiamata bisso, prodotta da una ghiandola, che secerne sostanze fluide e collose, che si
solidificano in filamenti, che ancorano l'organismo. Le branchie sono bilaminari e servono sia per la
respirazione sia per la nutrizione.
Sulle valve agiscono i potenti muscoli adduttori, che contribuiscono alla chiusura della conchiglia (importante
difesa contro i predatori). Le valve sono unite da dentelli speculari ed è presente un legamento elastico (interno
ed esterno) che si contrappone ai muscoli adduttori.
La conchiglia presenta sempre i soliti 3 strati (vedi sopra). Il mantello presenta una apertura inalante e una
esalante: la prima serve per far entrare l’acqua ma anche il cibo o perfino i gameti, se sta avvenendo una
fecondazione interna, mentre la seconda permette la fuoriuscita dell’acqua, dei rifiuti, ecc…
Il cuore è provvisto di un atrio e un ventricolo, ossigenato direttamente dalla branchia. Il sistema circolatorio
è di tipo aperto, cioè non esistono vasi sanguigni, in compenso sono presenti delle lacune sanguigne.
Gli organi di senso sono poco sviluppati ma possono riconoscersi dei chemiorecettori, situati sui palpi labiali.
I bivalvi non hanno un capo ma possiedono comunque una bocca, (situata alla fine della cavità palleale) dalla
quale si diparte un esofago, che comunica con uno stomaco a forma di cono che contiene, all'interno uno stilo
cristallino che, col suo movimento, attira le particelle alimentari su di sé. Lo stomaco è in collegamento con
l’intestino, che termina nella cavità del mantello.
Il modo di alimentarsi dei bivalvi è specializzato nel procacciamento di particelle di dimensioni ben definite.
Gli ctenidi branchiali sono molto modificati rispetto agli altri Molluschi e sono ripiegati fino ad ottenere una
sezione a W. Il raddoppiamento dello ctenidio non fa altro che aumentare la superficie della branchia e questo
nei bivalvi è molto importante, perché le branchie diventano un organo indispensabile sia per la respirazione
che per l'alimentazione.
Come fa l’acqua a scorrere attraverso questi ctenidi, così modificati? L'acqua passa attraverso i sifoni,
immettendosi in una cavità sottobranchiale, da qui comincia la sua circolazione e va a finire nella camera
soprabranchiale; mentre l’acqua circola, questa porta con se, oltre all’ossigeno, anche particelle di cibo, sabbia,
ecc… La circolazione dell’acqua spinge le particelle verso la bocca, perché il canale sottobranchiale porta
all’apertura boccale; le particelle di cibo vengono catturate dai palpi labiali: le particelle piccole arrivano fino
nell'esofago e nello stomaco, dove lo stilo cristallino compie una successiva cernita delle particelle ingerite.
L’acqua ossigenata, arrivata nella camera soprabranchiale, scorre nel sifone esalante e viene espulsa fuori
dall’animale, ormai priva di ossigeno.
Ricapitolando: le particelle di cibo vengono trasportate alla bocca, passando per la cavità sottobranchiale,
mentre il resto dell’acqua, contenente ossigeno, scorre nella cavità soprabranchiale.
I 2 sifoni sono formati dai lobi del mantello che si saldano tra loro, lasciando delle aperture; a volte è presente
un canale pedale. I bivalvi vivono attaccati a substrati molli e duri ma alcuni possono condurre vita libera.
Per quel che riguarda la riproduzione, troviamo spesso sessi separati e, come negli altri molluschi, vi è una
larva trocofora, che si trasforma poi in veliger. Tutti e 2 questi stadi sono planctonici, mentre l’organismo
adulto è bentonico. La gonade non si trova nella cavità del mantello ma sbocca in tale cavità, tramite un
gonodotto. Il sistema escretore è costituito da 2 nefridi a U, ventrali e posteriori al cuore.

5. Classe Scafopoda
Sono molluschi marini con una conchiglia unica, più o meno allungata, a forma di cono. Il mantello risulta
fuso ventralmente e, nella cavità palleale, non vi sono branchie. La respirazione avviene direttamente ad opera
del mantello.
Hanno un capo poco sviluppato con dei palpi labiali e dei tentacoli, detti captacoli, atti alla presa delle prede.
Sono tutti fossori (vivono affossati nel terreno) e marini; vivendo nel terreno, hanno un piede molto modificato,
che serve per scavare.
 ANELLIDI

Gli anellidi sono animali costituiti da segmenti ripetuti per tutta lunghezza del corpo.
Possono essere MARINI ERRANTI o MARINI SESSILI, viventi in tubuli prodotti dall'organismo stesso o da
sedimenti presi dall'ambiente. Spesso questi ultimi hanno una bocca circondata da tentacoli che permettono
un'alimentazione detritivora.
Possono essere TERRESTRI, come il lombrico, abitanti d'acqua dolce o PARASSITI del sangue come le
sanguisughe. Sono collocati poco sopra ai Molluschi, nell’albero della vita e, probabilmente, condividono con
quest’ultimi un antenato comune. Il phylum presenta come caratteristica principale il corpo segmentato, sia
internamente che esternamente. Si parla, quindi, di metameria; presentano delle setole disposte sugli anelli in
ogni segmento, le quali sono molto evidenti nei policheti (tante setole), presenti in scarsa quantità negli
oligocheti e completamente assenti nelle sanguisughe.
Sono celomati e il celoma è diviso da setti, che formano i mesenteri, ai quali sono attaccati gli organi interni.
In questo modo ogni segmento ha una propria cavità celomatica e questo consente al liquido celomatico di
avere una funzione di scheletro idraulico molto efficiente. Grazie a questo sistema è possibile identificare delle
pressioni differenziali su parti diverse del corpo. Uno dei vantaggi nell’avere una cavità corporea è il poter
attutire gli urti grazie all’acqua, contenuta in tale cavità, inoltre il celoma è anche implicato nel movimento
corporeo e nella difesa.
Per la prima volta troviamo un sistema circolatorio chiuso; sono presenti metanefridi per ciascun segmento
corporeo.
Il 1° e l’ultimo segmento corporeo, rispettivamente PROSTOMIO (anteriore) e PIGIDIO (posteriore), non
sono metamerici. Sono presenti sia i muscoli circolari e longitudinali: il loro movimento è guidato dallo
spostamento del liquido celomatico: se tale liquido viene spostato lateralmente si attivano i muscoli
longitudinali e il corpo si accorcia, viceversa se si contraggono i muscoli circolari, quando il celoma si sposta
anteriormente, il verme si allunga. In alcuni Anellidi troviamo la tagmatizzazione di alcune regioni del corpo,
cioè la fusione di segmenti a formare dei tagmi, specializzati per una particolare funzione.

1. Classe Polychaeta
I policheti sono quasi tutti marini e vivono a tutte le profondità. Essi possono essere:
BENTONICI ERRANTI: nei Policheti erranti troviamo tutte le caratteristiche generali degli Anellidi,
la metameria è molto accentuata e troviamo, inoltre, i parapodi (appendici locomotorie) che servono
anche per la respirazione. Possono essere predatori, dotati di una faringe estroflessibile con mascelle.
Hanno un capo ben differenziato in cui distinguiamo gli organi di senso.
PELAGICI: Tra i Policheti è presente un fenomeno particolare, che si riscontra in Polinesia, legato ai
cicli lunari. Il Palolo (Eunice viridis) ha il corpo formato da 2 parti: l’atoca e l’epitoca. L’atoca è la
parte stabile, mentre l’epitoca è costituita da metameri, contenenti uova e spermatozoi maturi. Se,
durante un certo periodo, c’è un plenilunio non oscurato da nuvole, esattamente un mese dopo tutte le
parti epitoche dei Paloli si staccano e vengono in superficie. Al contrario, se il plenilunio è nuvoloso,
non viene percepita la luce lunare e il fenomeno è rimandato al mese successivo.
BENTONICI SESSILI/SEDENTARI: I loro segmenti corporei non sono uguali ma esistono dei
metameri fusi, che suddividono il corpo in 2 regioni. È presente una faringe che non è estroflessibile,
poiché questi sono filtratori. Il capo è molto ridotto. Il prostomio è provvisto di palpi e setole e sono
presenti dei fotorecettori. Ogni segmento corporeo è armato di parapodi, costituiti da una parte dorsale
e una ventrale con funzione di coadiuvazione dei movimenti. Nell'ultimo segmento (pigidio) troviamo
l'apertura anale ed è circondato da cirri.
Quando il verme si accresce, i nuovi segmenti, vengono formati dalla zona del pigidio e, quindi, i
segmenti di nuova formazione si trovano posteriormente. Il parapodio è fornito di molte setole,
impiegate principalmente nel movimento, inoltre è molto vascolarizzato, in quanto impiegato anche
per la respirazione.
 Vi è una catena gangliare ventrale, separata dai setti da cui si diramano fasci nervosi. Ogni metamero
contiene sia la bocca di un nefridio sia un nefridiporo, appartenente al segmento precedente o
successivo. Nei policheti è la prima volta che troviamo un apparato circolatorio chiuso. La respirazione
è ad opera dei parapodi o di altre eventuali branchie aggiuntive. Il sistema nervoso è costituito da un
cervello, ottenuto con la fusione di gangli a livello del capo, da cui si dipartono dei nervi che vanno ai
tentacoli. Vi è poi un circolo di gangli periesofageo che forma la catena gangliare ventrale, ripetuta
nei vari segmenti corporei.
I Policheti sedentari possono essere:
1. Tubicoli
2. Sabbiosi: in questo caso essi sono molli.
I policheti sedentari, possono esserlo con 2 modalità differenti: in un caso si rintanano in un cunicolo,
scavato da loro stessi nella sabbia, al cui interno, con il loro movimento peristaltico, fanno circolare
l'acqua per permette la respirazione e la nutrizione del verme. In questo caso non sono presenti
parapodi ma sono evidenti, invece, le branchie aggiuntive; i policheti sedentari possono anche vivere
in tubi secreti da loro stessi; qui i parapodi sono molto ridotti, in quanto l'animale non necessita di
muoversi e la bocca è dotata di una serie di tentacoli, muniti di setole che consentono il filtraggio del
particolato sospeso in acqua, per convogliarlo verso la bocca. Possono presentare una metameria
omonoma o eteronoma.
Negli Anellidi troviamo tutti i tipi di riproduzione: sessuata e asessuata.
La riproduzione nei policheti è a sessi separati e la fecondazione è esterna. Le uova e gli spermi si formano nel
peritoneo celomatico, che va a costituire delle sacche contenenti le cellule gametiche, portate all'esterno
attraverso i nefridi o direttamente attraverso la parete del corpo quando si aprono degli appositi fori. Dallo
zigote nasce la trocofora, che presenta molte ciglia al polo apicale e anale; le ciglia servono sia al movimento
sia per la nutrizione.
Nei Molluschi la trocofora si sviluppa in veliger, mentre negli Anellidi diventa direttamente forma adulta con
una metamorfosi molto dispendiosa, che comporta un grande sconvolgimento nel piano organizzativo
dell'animale, poiché questo diventa a simmetria bilaterale. Nei primi stadi dello sviluppo è visibile il
prototroco, cioè una corona di ciglia, utile per il movimento e per la nutrizione.

2. Classe Oligochaeta
Sono terrestri. Gli oligocheti hanno poche setole e non presentano parapodi. È presente un segmento ispessito
(clitello: zona di sbocco degli apparati riproduttori), impiegato per la secrezione del bozzolo a protezione dello
zigote quando si andrà a sviluppare. Sono principalmente ermafroditi (monoici) ma insufficienti.
Come nei policheti troviamo il primo segmento (prostomio) e l'ultimo segmento (pigidio). Il corpo è armato
da setole molto piccole dette sete.
Importanti rappresentanti degli oligocheti sono i lombrichi, molto importanti perché si nutrono di materia
organica di scarto, arricchiscono il suolo e fanno respirare il terreno. Gli oligocheti vivono principalmente in
ambienti molto umidi e alcuni vivono anche in acqua dolce (ma non sono mai marini).
Partendo dall’esterno è presente l’epidermide, subito sotto i muscoli circolari e longitudinali. La cavità del
corpo, rivestita dal peritoneo, presenta i setti, che formano i 2 mesenteri; il sistema circolatorio è chiuso ed è
costituito da un canale dorsale, dal quale si dipartono dei canali laterali. Sono presenti 5 cuori.
L'intestino presenta una ripiegatura atta ad aumentare la superficie d'assorbimento (typhlosole). Un'altra
particolarità dei lombrichi sono le cellule cloracogene che aiutano nella digestione degli alimenti.
Anche qui è presente una catena gangliare ventrale e il metanefridio. In ciascun segmento troviamo un paio di
nefridi, che si aprono nella camera celomatica attraverso i nefrostomi e all'esterno mediante i nefridiopori. Il
nefridioporo si apre nel segmento successivo, a quello in cui si apre il nefrostoma.
Sono ermafroditi insufficienti, cioè che non si autofecondano e necessitano di fecondazione incrociata di tipo
interno. Ognuno dei partner passa i propri gameti maschili all'altro, questi vengono trattenuti in ricettacoli
seminali; quando i vermi si distaccano, attraverso il clitello, viene secreto un bozzolo contenente la cellula
uovo e gli spermi. Manca la fase larvale e dal bozzolo nasce un lombrico già formato.
Sono presenti sia delle vescicole seminali che dei ricettacoli seminali: nelle vescicole vengono spinti gli
spermatozoi maturi, mentre nei ricettacoli vengono conservati gli spermi di un secondo individuo che andranno
a fecondare le uova mature. L’apparato riproduttore femminile è costituito da un ovidotto con un ovisacco che
raccoglie le uova mature. L’apparato riproduttore maschile presenta dei testicoli, uniti a delle vescicole
seminali; dai testicoli partono i vasi deferenti che portano all’esterno i spermatozoi maturi.

3. Classe Hirudinea
Gli anellidi appartenenti alla classe degli Irudinei sono conosciuti anche come “sanguisughe”. Vivono in acqua
dolce, anche loro sono ermafroditi insufficienti. Anche qui troviamo i segmenti terminali non metamerici,
anche se molto meno marcati rispetto agli altri anellidi. Non sono presenti setole. Essendo principalmente
parassiti, presentano molti adattamenti tipici, come 2 ventose una anteriore e una posteriore, con cui si
attaccano al corpo dell'ospite.
Sono molto importanti le ghiandole salivari, che secernono una sostanza anticoagulante. La bocca della
sanguisuga, assieme al faringe, ha un'azione di “pompa” per succhiare il sangue. Dopo che hanno aderito
all'ospite, cominciano a gonfiarsi e crescere fino a quando non vengono staccate dall'ospite. L’intestino
presenta molti diverticoli, per aumentare la superficie di assorbimento, non dovendo digerire alcuna sostanza.
Non essendo in grado di metabolizzare il sangue dell'ospite, hanno una simbiosi con alcuni batteri che lo
digeriscono.

NEMATODI

Sono state descritte circa 12.000 specie caratterizzate dall’avere un corpo cilindrico.
Sono pseudocelomati e lo pseudoceloma si origina direttamente dal blastocele. Mancano i mesenteri che
tengono ancorati gli organi interni alle pareti del corpo; non hanno muscolatura circolare ma solo longitudinale.
Sono rivestiti da una cuticola di materiale acellulare stratificata, che adempie al ruolo di esoscheletro ed è
soggetta a mute (principalmente 4) durante lo sviluppo dell'animale. Perdono, quindi, la cuticola esterna,
quando l'organismo si accresce e la cuticola comincia a riformarsi.
In questi animali troviamo sia apertura boccale che anale. Sono diffusi in tutti gli ambienti, anche in quelli più
estremi e possono parassitare quasi tutte le specie animali e vegetali. Nella scala evolutiva si trovano sul ramo
successivo a Platelminti e Nemertini.
I Nematodi sono protostomi e originano la bocca direttamente dal blastoporo.
Sono dioici, con differenze tra maschi e femmine, ad es. i maschi hanno la coda ricurva. Il sistema riproduttore
prevede una fecondazione interna. Il sistema riproduttore femminile è costituito da un ovaio, un ovidotto e un
utero che si apre all'esterno con una vagina e un poro genitale. Dietro alla vagina esiste un ricettacolo seminale,
che è quella zona in cui vengono conservati, nel corpo femminile, gli spermatozoi prima di essere utilizzati
per la fecondazione delle uova. Le uova fecondate vengono mantenute nell'utero e, una volta sviluppate,
vengono deposte. Lo sviluppo è diretto e dall'uovo fecondato nasce una forma giovanile simile all'adulto ma
non riproduttivamente feconda.
Una loro particolarità, nell'osservazione di una sezione trasversale, è che centralmente troviamo l'intestino,
immerso nello pseudoceloma: questa cavità pseudocelomatica è divisibile in 4 quadranti simmetrici, grazie a
delle cellule muscolari che si estendono lungo la parete del corpo.
Nei Nematodi non ci sono nervi che partono e arrivano ai muscoli, bensì il contrario: abbiamo i muscoli che
si allungano e vanno a contattare o il cordone nervoso ventrale o quello dorsale.
 ARTROPODI

È il phylum che conta il maggior numero di specie nel mondo animale. Il significato è “arti articolati” e dal
punto di vista filogenetico sono collocati subito dopo gli Anellidi. È un gruppo antichissimo, i cui primi reperti
fossili risalgono al Cambriano (500 Ma fa).
Gli Artropodi vengono spesso chiamati anche Euartropodi ma possono essere inclusi nello stesso phylum
anche gli Onicofori e i Tardigradi.
Sono triblastici, presentano un'organizzazione organica, una simmetria bilaterale e una cefalizzazione. Sono
protostomi e presentano una cavità del corpo celomatica. Sia negli Anellidi che negli Artropodi troviamo una
segmentazione esterna, una disposizione segmentale di muscoli, una disposizione metamerica dei gangli
cerebrali e la segmentazione spirale nell'embrione.
Le differenze vanno cercate nel numero fisso dei segmenti, a differenza degli Anellidi che li hanno variabili.
Inoltre negli Artropodi mancano i setti intersegmentali, c’è una spiccata suddivisione in tagmi, la cavità
celomatica è ridotta, il sistema circolatorio è aperto, l’esoscheletro è chitinoso, le appendici sono articolate, gli
occhi sono composti e riescono a formare un'immagine completa, le ciglia o i flagelli sono assenti, poiché sono
dotati di appendici altamente specializzate.
Gli Artropodi si trovano sia in acqua che in terra, quindi, avremo sistemi respiratori specializzati per la
respirazione aerea e acquatica con organi, chiamati trachee o polmoni, deputati alla respirazione in aria e delle
branchie per quella acquatica. Questo adattamento è stato molto importante, perché ha consentito a questi
organismi di vivere in tutti gli ambienti: terra, mare e acqua dolce. L'organizzazione strutturale del corpo degli
artropodi è la seguente: protostomi bilateri e triblastici, con corpo segmentato sia internamente che
esternamente. Presentano, infatti, metameria ma eteronoma, con segmenti diversi tra loro. C'è una tendenza
verso la specializzazione regionale del corpo o tagmatizzazione.
La cuticola esterna forma delle scleriti sclerificate, modellate per andare a formare l'esoscheletro, suddivise
in: dorsali  tergiti, laterali  pleure, ventrali  sterniti.
Ogni segmento corporeo presenta, durante lo sviluppo, un paio di appendici ma poi, quando l'animale diventa
adulto, a seconda del phylum a cui ci riferiamo, troviamo un numero costante di appendici, in base al tagma a
cui ci riferiamo.
Tutti gli Artropodi presentano degli occhi laterali composti da singoli ommatidi, che formano delle
sfaccettature esagonali sulla superficie dell'occhio, che conferiscono una visione precisa. Inoltre possono avere
anche degli occhi mediani semplici non sfaccettati.
Il celoma è ridotto all'apparato escretore e riproduttore e vi è un emocele aperto, come principale cavità del
corpo. Abbiamo un intestino sviluppato completamente con stomodeo e proctodeo. Hanno un sistema nervoso
simile a quello degli Anellidi, con dei gangli che si fondono a formare un cervello, da cui parte la catena
nervosa ventrale e dorsale. Le ciglia sono presenti solo negli spermatozoi di alcuni gruppi ma assolutamente
assenti esternamente.
Presentano l'ECDISI, ossia si accrescono per mute, con ghiandole ecdisiali cefaliche. Generalmente sono
dioici, con sviluppo diretto, indiretto, misto. I muscoli striati sono disposti in fasce isolate e segmentate.
Tra tutte le caratteristiche elencate, sono in particolare 6 le chiavi adattative che hanno contribuito al loro
successo:
1. L'esoscheletro duro, che difende dalla predazione e dall'essiccamento.
2. Appendici articolate, che consentono ogni tipo di movimento. (Vedi anche sotto).
3. La tagmatizzazione: tagmatizzazione significa " fusione di segmenti in blocchi distinti, detti tagma".
Ogni tagma rappresenta un paio o più di appendici articolate, che possono essere molto modificate, in
base alle funzioni che devono svolgere (nutrimento, movimento, organo di senso).
Le appendici sono leve cave, mosse da muscoli striati ben sviluppati e sono capaci di movimenti molto
veloci e potenti.
4. Le strutture respiratorie, che negli Artropodi terrestri consistono nello sviluppo di trachee, tubi in grado
di condurre l'aria direttamente a tutti i tessuti e cellule.
5. Strutture sensorie specializzate, soprattutto gli occhi.
 6. Stadi di sviluppo specializzati.

Particolarità dell’esoscheletro
Presenta una cuticola esterna dura secreta dall'epidermide, composta da chitina. Verso l'interno presenta delle
creste su cui si attaccano i muscoli, dette apodemi.
I benefici di un esoscheletro sono la protezione, senza perdita di mobilita. Vi sono però alcuni limiti dati dalla
crescita, che deve avvenire per muta e dalla dimensione ridotta del corpo, limitata dal peso della corazza.
L'esoscheletro rigido preclude la crescita e, di conseguenza, deve esserci un meccanismo che consenta a questi
organismi di crescere. Affinché avvenga la crescita, l'esoscheletro deve essere abbandonato, con una muta, in
modo che l'organismo possa accrescersi e ricostituire un nuovo esoscheletro, riempito con la crescita dei tessuti
dell'organismo, che si sclerotizzerà per tornare alla giusta durezza.
Gli stadi di accrescimento negli Artropodi sono periodici e vengono detti età. Finché l'organismo non
raggiunge l'età adulta si accrescerà sempre per muta. La muta viene regolata dall'accrescimento interno
dell'organismo e, il suo ricambio, è consentito da ghiandole enzimatiche che: digeriscono la vecchia cuticola,
staccano e scollano la cuticola dall'epidermide, riempiendola di liquido esuviale e sono in grado di secernere
nuove cellule cuticolari.
La muta è regolata dall’ormone ecdisone, secreto dall'organo Y alla base delle antenne e da un ormone inibitore
della muta, secreto dall'organo X alla base dei peduncoli oculari.
La muta rilasciata viene detta esuvia e, quando le ghiandole enzimatiche hanno allentato il rivestimento di
questa corazza sull'organismo, l'animale riesce a uscire fuori dal vecchio esoscheletro.
A livello istologico troviamo l'epidermide viva sovrastata da una cuticola di chitina prima che avvenga la muta.
La cuticola è formata da 3 strati: epicuticola, esocuticola ed endocuticola, subito sotto vi è l’epidermide.
Quando comincia la muta avviene il processo di apolisi: dopo un periodo di mitosi l'epidermide si stacca dalla
cuticola e si forma lo spazio esuviale, riempito da un liquido ecdisiale.
Vi sono, quindi, 2 processi: l’abbandono dell'esoscheletro e la ricostruzione del nuovo esoscheletro. La vecchia
cuticola viene quasi completamente dissolta dal liquidio ecdisiale, fino a quando l'animale non la perderà
totalmente. Avviene quindi il processo di ecdisi vera e propria, in cui l'artropode esce fuori dalla vecchia
cuticola; l'epidermide ora risulterà piena di pieghe, dovute al fatto che è avvenuto un processo di mitosi. La
neo cuticola sovrastante anche seguirà le pieghe.
Dopo l'ecdisi, comincerà a distendersi anche l'epidermide e avverrà il completamento della nuova cuticola.
Affinché avvenga la rottura della vecchia cuticola, l'animale deve impartire una certa pressione su di essa,
determinando così anche la distensione delle sinuosità dell'epidermide e l'aumento di dimensione dell'animale,
prima che la nuova cuticola si indurisca attraverso la sclerotizzazione.
Il momento in cui l’artropode esce dalla vecchia cuticola, avviene in luoghi riparati, in quanto, l’animale,
durante tale processo, è esposto agli attacchi dei predatori.

Particolarità della visione

Il sistema nervoso è simile a quello degli Anellidi, con la stessa
organizzazione del SNC ma la particolarità sono gli organi di senso, primi
fra tutti gli occhi semplici e composti. E' detto “occhio composto” perché
formato da unità, dette ommatidi, ripetute lungo tutta la superficie
semisferica dell'occhio. Gli ommatidi funzionano come recettori di
immagine individuale. L'occhio è formato da una cornea esterna, che fa
da lente, la cui superficie frontale è detta “faccetta”, infatti, gli occhi degli
artropodi sono sfaccettati. Dopo la lente troviamo un cono cristallino e
una retinula, formata da cellule sensoriali e da un asse centrale, detto
rabdoma. Abbiamo poi delle cellule visive disposte radialmente, che sono
sensibili alla luce nelle varie lunghezze d'onda; infine avremo delle fibre
nervose che si collegheranno a un nervo ottico diretto al cervello. Ci sono
delle cellule pigmentarie che separano gli ommatidi l'uno dall'altro; queste
cellule sono disposte o lungo il margine dell'ommatidio per tutta la sua
lunghezza radiale o solo nella sua regione terminale.
La disposizione di queste cellule pigmentarie è quella che determina la modalità di visione, che può essere:
 Per apposizione: l’ommatidio è completamente isolato. E' la forma più comune e si pensa sia la forma
ancestrale di organizzazione degli occhi degli Artropodi. Gli ommatidi percepiscono i fasci di luce che
viaggiano parallelamente al loro asse (il rabdoma centrale) e l'immagine viene composta a "mosaico":
ogni ommatidio vede un solo pezzo dell'immagine; questo perché le cellule pigmentarie, isolano
l'ommatidio l'uno dall'altro. Quando le cellule pigmentarie circondano completamente l’ommatidio
abbiamo una visione per apposizione ma, tale visione, è possibile solo in condizioni di grande
luminosità.
 Per superposizione: l’ommatidio è isolato solo nella parte superiore. Gli ommatidi percepiscono anche
i raggi obliqui, grazie alla continuità ottica, nella parte inferiore e l'immagine si comporrà per
sovrapposizione. Ogni ommatidio ha un'immagine intera e la visione si sovrappone fra un ommatidio
e l’altro. Questa funzionalità permette la percezione di un'immagine sfaccettata ma in condizioni di
scarsa illuminazione; è, infatti, molto utilizzata dagli Artropodi notturni.

Negli Artropodi vengono compresi 3 grandi gruppi: ONICOFORI, TARDIGRADI ed EUARTROPODI.

1. PHYLUM/CLADE ONICOFORI: sono un gruppo di poche specie, molto importanti sia dal punto di
vista zoogeografico che genetico: dato che, di essi, sono stati ritrovati i resti fossili, sono molto
importanti perché confrontabili con le specie attualmente esistenti. Sono limitati ad ambienti molto
umidi di regioni tropicali e foreste pluviali. Hanno un corpo vermiforme, segmentato e ogni segmento
porta delle appendici, più larghe nell'attaccatura e più ristrette apicalmente. Il capo non è ben distinto
ma presenta degli occhi semplici (ocelli), formati da un singolo ommatidio. Sul capo troviamo delle
antenne e delle papille orali che sono lo sbocco delle ghiandole mucose interne. Presentano, a seconda
delle specie, da 13 a 43 paia di zampe, come per i segmenti. Le mute avvengono per tutta la vita e
l’accrescimento prosegue anche dopo la maturità sessuale. La superficie è rivestita da squame con
funzione chemiorecettrice. C'è una cavità corporea, similmente agli altri Artropodi, che corrisponde a
un emocele ridotto. La muscolatura è a strati: circolare esterno, obliquo e longitudinale interno. Vi è
un faringe muscoloso (stomodeo) rivestito anch'esso di cuticola. L' intestino medio è di origine
endodermica, mentre quello terminale è di origine ectodermica. In ogni segmento è presente una
coppia di nefridi. Sono tutti dioici a fecondazione interna. Possono essere sia ovipari che vivipari. In
quest'ultimo caso gli ovidotti si ingrandiscono a formare degli uteri che contengono gli embrioni. Se
ne conoscono 180 specie. Lo sviluppo è diretto. Generalmente hanno colorazioni aposematiche, che
indicano l’inappetibilità dell’animale; sono predatori e catturano le prede lanciando una sostanza
appiccicosa che le intrappola. La loro distribuzione non è uniforme, poiché sono distribuiti solo
nell’emisfero australe, questo perché, in antichità, erano presenti solo in quella parte della Pangea, da
cui poi ha preso origine l’emisfero sud.
2. PHYLUM/CLADE TARDIGRADI: sono molto piccoli (da 0,1 a 2 mm) e, a differenza degli
Onicofori, hanno 4 paia di zampe, di cui le prime 3 servono per il movimento e l'ultimo paio serve per
l'ancoraggio e hanno mobilità telescopica. Se ne conoscono 700 specie che possono vivere in tutti gli
ambienti anche i più estremi. Il corpo è costituito da un capo e 4 metameri, ognuno con un paio di
zampe, a volte retrattili. Sono coperti da cuticola. Lo sviluppo è diretto. Sono capaci di entrare in
criptobiosi, cioè bloccano il loro metabolismo nei momenti più difficili dell’anno, in questi periodi
l’animale si disidrata e torna alla vita quando le condizioni tornano ad essere favorevoli.
3. PHYLUM/CLADE EUARTROPODI: costituito dai seguenti SUBPHYLUM: TRILOBITI,
MIRIAPODI, CHELICERATI, CROSTACEI e INSETTI.

 TRILOBITI (†)
Si sono estinti completamente e sembra essere il gruppo di Artropodi più diversificato con più di 5.000 generi
conosciuti; le prime tracce risalgono al Cambriano, si sono estinti 200 Ma fa. Il nome deriva dalla particolare
forma del loro corpo, diviso in 3 lobi longitudinali e trasversali. Variavano da 2 cm a 67 cm. Erano animali
principalmente detritivori dei fondali oceanici e, molti di essi, in condizioni di difficoltà o pericolo, riuscivano
ad arrotolarti.
L'esoscheletro chitinoso era particolarmente robusto per la presenza di zone rivestite da carbonato di calcio. Il
corpo tondeggiane era appiattito dorso ventralmente e 2 solchi longitudinali decorrevano dorsalmente lungo
tutto il corpo dividendolo in 3 lobi: uno centrale e 2 laterali (pleurali). Il corpo era diviso in 3 tagmi (cefalon,
torace e pigidio) ciascuno con un numero definito di appendici; il cefalon comprendeva 5-6 segmenti
trasversali fusi dorsalmente, ricoperti da uno scudo cefalico (carapace). Il cefalon era diviso da solchi
longitudinali in una parte mediana (glabella) e 2 zone laterali (guance). Lateralmente erano presenti un paio di
occhi composti ben sviluppati ai lati del capo.
Nella parte ventrale il cefalon possedeva, in genere, 4-5 paia di appendici, che formavano l'apparato boccale,
per raschiare il fondo, più un labbro mediano chiamato labrum. Il 1° paio di appendici era rappresentato da un
paio di antenne multisegmentate, seguite da 3-4 paia post-orali biramose, che servivano da organi sensoriali.
Il torace aveva un certo numero di segmenti, ognuno munito di un paio di appendici biramose. Ciascuna
appendice era deputata al movimento. Ogni appendice prendeva origine da una zona basale o coxa. Nei
trilobiti, dalla stessa coxa, partivano 2 appendici biramose.
Il pigidio era costituito da un numero variabile di segmenti fusi assieme a formare la struttura chiamata telson,
ossia "la coda" terminale dell’animale.
Questi animali presentavano 3 stadi larvali: il 1° era molto piccolo, con tutti i segmenti cefalici, ricoperti dal
carapace; il 2° stadio larvale, con le parti del corpo ben distinte, era già più simile alla forma adulta ma le parti
del corpo, finiranno di formarsi solo nel 3° stadio larvale. I trilobiti vengono considerati molto affini alle prime
forme di Chelicerati e Crostacei ma la vera natura della loro affinità rimane comunque incerta.

 CHELICERATI
Troviamo tra i Chelicerati moltissime classi per lo più terrestri ma si possono trovare anche nelle acque dolci
e salate. La caratteristica principale di questi animali è la presenza sul capo di 2 appendici corte, dette cheliceri,
articolate con la parte distale a tenaglia o a pinza. Subito dopo i cheliceri si trovano un paio di appendici,
chiamate pedipalpi, adattate a varie funzioni a seconda del gruppo ma generalmente servono per
l'alimentazione e la ricezione sensoriale. Seguono a questi 4 paia di appendici uniramose, con funzione
locomotoria (negli insetti ce ne sono solo 3). La zampa anche in questo caso è articolata e, i nomi dei vari
articoli della zampa, sono comuni a tutti gli Artropodi: il 1° articolo è la coxa, poi seguono il trocantere, il
femore, l’articolazione detta patella, la tibia, il metatarso e il tarso che può essere provvisto di unghia.
La caratteristica principale dei Chelicerati è che i tagmi del capo e del torace, fusi insieme, vanno a costituire
un capotorace o prosoma mentre il tagma caudale va a formare l'addome o opistosoma. Il capotorace e
l’addome sono uniti tramite un peduncolo. Il prosoma porta gli organi di senso, l'apparato boccale e le
appendici ambulacrali.
L'addome è privo di zampe ma può presentare strutture omologhe che assolvono a funzioni diverse. Solo le
specie acquatiche conservano gli occhi composti, impiantati sulla parte cefalica, le altre possiedono vari tipi
di occhi e ocelli. Manca il labbro superiore e le appendici masticatorie. Tutte le specie terricole si nutrono
aspirando alimenti fluidi o semifluidi. L'apparato escretore consiste di ghiandole coxali che espellono i prodotti
di rifiuto e tubuli malpighiani, che si diramano dall'intestino e sbucano all’esterno tramite nefridiopori.
L'apparato circolatorio è complesso e normalmente vi è una proteina che trasporta l'ossigeno contenente rame:
l'emocianina.

Vediamo le principali classi dei Chelicerati.

Classe Merostomati: suddivisa, a sua volta, in 2 sottoclassi:
 Eurypyterida (†)
 Xiphosurida: attualmente rappresentati dal genere Limulus. Si è probabilmente evoluto dagli antichi
scorpioni di mare; sono dei fossili viventi poiché non hanno subìto alcun cambiamento da com'erano
originariamente. Possiedono un grande carapace che ricopre tutto il corpo dell'animale; hanno il corpo
suddiviso in prosoma e opistosoma. L'opistosoma termina con una spina caudale acuminata (tèlson).
Sono gli unici a possedere ancora un occhio composto laterale e presentano anche ocelli mediani
semplici. Sul prosoma si trovano gli organi di senso, l'apparato boccale e le appendici ambulacrali,
che, nel caso degli Xifosuri, sono provviste di chele, in quanto mancano i pedipalpi. Le coxe
possiedono delle strutture interne spinose, che servono alla triturazione delle particelle alimentari,
 trasportate poi verso la bocca. L'opistosoma è suddiviso in una prima parte, detta mesosoma e una
seconda parte, detta metasoma a cui segue poi la spina caudale. Presentano delle "branchie a libro":
sono lamellari e ripiegate, in modo da aumentare la superficie d'assorbimento e poste in prossimità
dell'opistosoma. Ventralmente la bocca è posta centralmente al prosoma ed è circondata dai cheliceri
e dalle appendici masticatorie. Presentano solo le ghiandole coxali che sboccano all'esterno a livello
del prosoma. La fecondazione è solo esterna: esiste un dimorfismo sessuale; il maschio stimola la
femmina a deporre le uova e le feconda. Le uova sono poste all'interno di buche molte profonde perciò
nel periodo riproduttivo arrivano sulle spiagge. Tutti gli organi si trovano nel prosoma. I limuli hanno
la particolarità di avere il sangue blu, questo perché, nell’emoglobina al posto del ferro possiedono
uno ione rame.

Classe Aracnidi: comprende il 98% delle specie di Chelicerati. Sono tutti quanti organismi con vita
terrestre. Esistono alcune forme adattate all'acqua ma sono rari casi. La respirazione avviene tramite
"polmoni a libro" che sono lamellari e racchiusi in una camera in cui compiono varie piegature per
aumentare la superficie assorbente. Possono essere coadiuvati da un sistema tracheale, oppure possono
essere totalmente sostituiti da queste. Presentano una cuticola cerata, impermeabile che non permette
la perdita di umidità dal corpo degli animali. Il sistema escretore è basato sui tubuli malpighiani, che
consentono di risparmiare acqua. Il prosoma e l'opistosoma, nei ragni sono uniti assieme da una zona
che si restringe e viene detta peduncolo. Nel prosoma troviamo il primo segmento del corpo non
metamerico, che viene detto acron e corrisponde al capo. Questo è seguito da 6 metameri fusi, con
annesse 6 coppie di appendici: cheliceri (usati sia per offesa che per difesa), pedipalpi (molto più
grandi dei cheliceri) e 4 appendici ambulacrali. I ragni si distinguono dagli insetti perché hanno sempre
4 paia d'appendici ambulacrali, mentre negli insetti le appendici ambulacrali sono sempre 3 paia.
L'apparato escretore è costituito da ghiandole coxali (corrispondenti ai metanefridi degli Anellidi) e
da tubuli malpighiani uniti a ghiandole rettali, specializzati per l'escrezione. Il K+ e altri cataboliti
vengono secreti nei tubuli malpighiani; questi secreti vengono scaricati direttamente nell'intestino. Le
ghiandole rettali a questo punto riassorbono K+ ed acqua, rilasciando acido urico. Essendo animali
terrestri l'utilizzo di acido urico come prodotto di escrezione comporta un minor dispendio d'acqua.
Sono presenti i nefrociti, cellule di origine mesodermica, che possono essere raggruppati assieme, a
formare dei seni sanguigni e costituiscono una struttura analoga ai reni. Troviamo poi organi linfoidi
del tutto analoghi ai nefrociti. Il sistema nervoso è centralizzato, eccetto che negli scorpioni. Gli organi
di senso sono rappresentati da setole innevate (meccanorecettori), fossette sensoriali, occhi semplici.
Caratteristici sono i tricobotri, organi specifici per captare le vibrazioni. Il sistema circolatorio è aperto,
con presenza dell’emocianina.

Di questa classe fanne parte diversi ordini, tra cui:

 Ordine Aranee: alcune specie di ragno sono completamente innocue, altri sono in grado di produrre
veleno, come la vedova nera in Italia, caratteristica per le macchie rosse sull'addome (il maschio ha
macchie bianche). I cheliceri possono essere collegati con delle ghiandole velenifere; i polmoni sono
sempre a libro e raramente si possono trovare delle trachee, queste, a differenza dei polmoni,
trasmettono l'aria direttamente nei tessuti e si aprono all'esterno con degli spiracoli. L'apparato
escretore è costituito sia da tubuli malpighiani che ghiandole coxali. Gli occhi sono semplici con setole
sensoriali sviluppate, con lente, bastoncelli e retina. Posseggono i tricobòtri; nella parte caudale del
ragno si trovano 2 o 3 paia di filiere, collegate a ghiandole sericìgene addominali, in grado di produrre
la seta. La seta è una secrezione proteica liquida che si solidifica a contatto con l'aria. I fili di seta,
prodotti dai ragni, sono più robusti dei fili di acciaio dello stesso diametro e possono allungarsi per 1/5
della loro lunghezza senza spezzarsi. Alcuni ragni producono fili di seta non per realizzare ragnatele
ma solo come mezzo di trasporto sfruttando vento. Hanno una riproduzione interna che avviene con
le seguenti dinamiche: i maschi tessono una piccola ragnatela su cui depongono una goccia di sperma,
questa ragnatela viene richiusa e messa in particolari cavità dei pedipalpi. Con l'accoppiamento,
attraverso i pedipalpi, passano questa spermateca negli orifizi genitali della femmina.
  Ordine Scorpioni: vivono soprattutto nel centro America. Sono tutti velenosi ma non tutti letali; sono
animali schivi e lucifughi (preferiscono luoghi bui). I cheliceri sono molto più grandi delle appendici
ambulacrali e terminano con una chela. L'opistosoma si assottiglia verso la fine del corpo e, anche in
questo caso, viene chiamato tèlson, questo è dotato di un aculeo, collegato a ghiandole velenifere. Non
presentano un sistema nervoso centralizzato ma hanno una catena gangliare ventrale. Anche qui
abbiamo la fecondazione interna. Molti sono vivipari e le femmine portano sul dorso i piccoli, finché
non compiono la prima muta. Lo sviluppo è diretto, non si passa per stadi larvali ma i piccoli sono
molto simili agli adulti anche se devono sempre accrescere per muta.

 Ordine Opilioni: si distinguono dai ragni perché il prosoma e l'opistosoma non sono divisi dal
peduncolo ma la zona di unione tra i 2 tagma è larghissima, tanto da far sembrare che i 2 segmenti
siano fusi. Le appendici sono molto lunghe; anche loro tessono dei fili di tela, meno resistenti di quelli
dei ragni. Si difendono attuando l’autotomia, che consiste nell’amputazione spontanea di alcune parti
del corpo, che vengono, in seguito, rigenerate, in caso di attacco, da parte di un predatore.

 Ordine Pseudoscorpioni: anche se la forma ricorda quella dello scorpione, mancano completamente
della parte terminale del corpo, quella che porta la ghiandola velenifera. Le ghiandole velenifere, però,
sono presenti sulle chele. Sono animali molto piccoli e comprendono poche specie. Presentano un
adattamento particolare, quello della foresi: essendo animali poco mobili, sfruttano altri animali, più
mobili di loro, per spostarsi. La foresi è un tipo particolare di commensalismo: il trasportatore non
ottiene nessun beneficio da questa interazione ma non ne viene nemmeno svantaggiato; dal canto suo,
lo pseudoscorpione non si nutre dell’animale che lo trasporta ma ne trae un beneficio nello
spostamento.

 Ordine Acari: differiscono dagli altri Aracnidi per la dimensione (vanno da pochi mm a qualche µm).
Possono anche essere acquatici; alcune specie di acaro si nutrono delle scaglie di pelle. All'ordine degli
Acari appartengono anche le zecche, parassiti di molte specie; in questi animali, i pezzi boccali sono
portati da una protusione, detta capitulum e servono a perforare la pelle dell'ospite, per succhiarne il
sangue. Non è presente il peduncolo di connessione tra cefalotorace e opistosoma.
Esistono degli Idracari, che in uno stadio della loro vita, sono natanti e vivono negli stagni, mentre in
un’altra fase della loro vita, parassitizzano le libellule, nutrendosi della loro emolinfa. Anch’essi sono
poco mobili.

Classe Pycnogonida/Pantopoda: comunemente detti "ragni marini", se ne conoscono 1000 specie.

Le cure parentali vengono eseguite dai maschi e non dalle femmine. I ragni marini presentano da 4 a
6 paia di lunghe zampe. La parte anteriore presenta una proboscide e 3 o 4 appendici. La proboscide
serve ad aspirare gli alimenti ed è circondata dai cheliceri e i pedipalpi. L'intestino è particolare in
quanto il tratto digerente si estende anche nelle zampe. Acquisiscono l'ossigeno dell'acqua per
diffusione epidermica e anche il sistema circolatorio è molto semplice e aperto. Il sistema nervoso è
costituito solo da una catena nervosa primitiva ventrale. Un'altra caratteristica sono i muscoli perché
formati da un’unica cellula circondata da connettivo. Gli occhi sono semplici. Tra le appendici ci sono
delle zampe ovigere. Nell'accoppiamento il maschio stimola la deposizione delle uova da parte della
femmina, successivamente trasferisce le uova sulle zampe ovigere che sono scavate proprio per
accoglierle. Su questi ovigeri avviene lo sviluppo dei piccoli e, quando le larve schiudono, possono o
rimanere sul maschio e completare il loro sviluppo fino alla metamorfosi, o diventano parassiti di
celenterati e molluschi, da cui si staccano dopo la metamorfosi per condurre vita libera.

 MIRIAPODI
Sono comunemente chiamati millepiedi/centopiedi. Presentano solo 2 tagmi: capo e tronco (originato dalla
fusione di tronco e torace). Il tronco ha un paio di appendici in ogni segmento. Nel capo si trovano le antenne
e un apparato boccale con mandibole e mascelle.
Appartengono a questo subphylum:
 Classe Chilopoda: centopiedi. Sono predatori molto attivi (Scolopendra), confinati ad ambienti umidi
con poca luce. Il corpo è schiacciato dorso-ventralmente e può essere composto anche da 177 somiti.
Ogni somite porta una coppia d'appendice, ad eccezione del 1° segmento dopo il capo, le cui appendici
sono modificate a formare degli stiletti veleniferi e degli ultimi 2 segmenti terminali. Gli occhi sono
semplici, formati da ocelli ai lati del capo (non occhi composti). Abbiamo sessi separati, sono ovipari
con sviluppo diretto. La respirazione avviene attraverso le trachee.
Classe Diplopoda: millepiedi. Per ogni somite troviamo 2 paia d'appendice. Si pensa che ogni somite
attuale sia originato dalla fusione di 2 segmenti. Il corpo non è schiacciato in senso dorso-ventrale ma
è cilindrico ed è composto da 25 a 100 segmenti. I 4 segmenti toracici portano un solo paio d'appendici
ciascuno, mentre i segmenti addominali portano ognuno 2 paia di appendici. Sui segmenti addominali
sono presenti 2 spiracoli per la respirazione tracheale. Sono principalmente erbivori e detritivori,
confinati a luoghi bui e umidi e presentano cure parentali, quindi i piccoli vengono seguiti fino alla 1°
o 2° muta.

 CROSTACEI
Per la maggior parte sono acquatici, sia marini che d'acqua dolce ma alcuni sono terrestri, come gli Isopodi.
Sono state descritte circa 45.000 specie. Le dimensioni vanno da 0,1 mm a 60 cm, con alcune eccezioni come
il granchio giapponese che raggiunge i 3 metri di apertura degli arti. Sono protostomi schizocelomati,
presentano i mesenteri. Sono metamerici e hanno una zampa articolata piuttosto complessa.
A volte mostrano un carapace, che costituisce uno scudo dorsale, per via di un ispessimento dell'esocuticola.
La testa dei Crostacei presenta 2 antenne e degli arti deputati alla masticazione, costituiti da 2 paia di mascelle
e un paio di mandibole, in più troviamo delle antennule. Il resto del corpo presenta appendici biramose, per
ogni segmento, costituite da 2 rami. Hanno un sistema circolatorio aperto, con l'emocianina o l'emoglobina
che fungono da proteine trasportatrici d'ossigeno. L'apparato circolatorio è costituito da un vaso dorsale, in cui
è collocato il cuore, da cui parte un sistema di vasi arteriosi e venosi, collegati a una serie di lacune.
Il sistema respiratorio è costituito da branchie che si trasformano in pseudotrachee nei terrestri. Il sistema
nervoso è costituito da un ganglio sopra esofageo da cui si diparte una catena laterale gangliare. Gli occhi sono
impari e composti; sono presenti antennule con organi di senso. Il sistema escretore è costituito da metanefridi,
che prendono il nome di ghiandole antennali o ghiandole mascellari.
Sono principalmente anfigonici (riproduzione sessuale) anche se troviamo casi di ermafroditismo e
partenogenesi. Lo sviluppo è indiretto. La forma larvale è costituita dal nauplius, che può essere o libero o
nell'uovo; è una larva molto semplice munita di 3 paia d'appendici e non presenta la suddivisione nei segmenti
che appaiono poi nell'adulto.
Il piano strutturale è molto "plastico" ossia è molto differente in base alla classe. Il 1° tagma è sempre costituito
dal cefalon, il capo (5 segmenti); segue poi il tronco, suddiviso in 2 tagma: torace e addome. Può accadere che
dei segmenti di torace si fondano con il capo per formare un cefalotorace. I segmenti del torace sono detti
pereòmeri e sono tutti dotati d'appendici. Il resto dei segmenti toracici non fusi al cefalon, costituiscono il
perèion. Dietro al pereion troviamo l'addome vero e proprio, chiamato pleon. I segmenti dell'addome saranno
infatti chiamati pleomeri. L'ultimo segmento del pleon può fondersi con il tèlson, dando origine al pleotèlson.
Generalmente quindi il corpo dei Crostacei può essere suddiviso in:
Cefalon, torace e addome.
Cefalotorace, pereion e pleon ed eventualmente un pleotelson.
Il numero di segmenti del corpo può essere molto grande (fino a 60 nelle forme primitive), nelle forme più
evolute, come i Malacostraci, il numero di segmenti è ridotto e si fissa a 19. Una o più paia di appendici del
torace possono andare a far parte dell'apparato boccale, trasformandosi in massillìpedi ("piede con mascella").
Quando c'è un cefalotorace, si forma un carapace superiore (carapace: piega dell’esoscheletro dalla parte
posteriore del capo sino al pereiron), molto evidente nei Malacostraci, costituito da cuticola ispessita. Il
carapace non è fuso dorsalmente né tanto meno dorsalmente, lo spazio fra il carapace e il corpo dell'animale,
può servire da camera branchiale o anche per la protezione delle uova fecondate.
Quando si differenzia un torace, (pereion), da un addome (pleon), le rispettive appendici si diversificano come
struttura e come funzione in:
Pereiopodi: per la presa e la deambulazione.
 Pleopodi: funzione natatoria e respiratoria.
Può succedere che le ultime 2 paia di pleopodi si trasformano in uropòdi, con funzione saltatoria o di difesa,
formando un prolungamento dell'ultimo segmento del pleon.
L'apparato digerente è differenziato in stomodeo cefalico, che può differenziarsi in strutture filtranti o trituranti,
intestino medio che può essere articolato (presentare diverticoli con funzione digestiva), per aumentare la
funzione digestiva e assorbente, va a formare, infatti, quello che viene chiamato epatopancreas. Una seconda
parte dell'intestino prosegue in regione terminale, portando allo sbocco dell'ano.
Le gonadi sono primitivamente pari, mentre quelli più evoluti presentano gonadi fuse ventralmente, che
tuttavia mantengono 2 gonodotti. Gli ovidotti possono esser provvisti di anse o diverticoli in cui vengono
mantenuti gli spermatozoi. Per quel che riguarda l'apparato riproduttore maschile, abbiamo dei canali deferenti
dotati di una ghiandola addetta alla produzione di spermatofore. Le uova vengono trattenute molto spesso dalla
femmina.

In questo subphylum riconosciamo 5 classi: Remipeda, Cefalocarida, Branchiopoda, Massillopoda e

Malacostraca.

Classe Remipeda: sono i più antichi e sono stati scoperti relativamente da poco tempo, negli anni 80,
in cui sono stati trovati in una grotta marina nelle Bahamas. La caratteristica più appariscente è la
mancanza di tagma. C’è solo un capo e un addome. Il corpo è costituito da una serie di segmenti tutti
uguali l'un l'altro, che portano tutti appendici bifide biramose provviste di setole per il nuoto.
Presentano delle appendici raptatorie, appendici con forme tali da poter afferrare e stritolare la preda.
Alla semplice osservazione ci si aspetta che siano predatori ma ciò non è stato confermato
dall'abitudine in allevamento, in cui si sono rivelati essere filtratori e raramente predatori. Sono tutti
ermafroditi insufficienti. Questi organismi mostrano una diffusione tipica dell’areale relitto. Sono
diffusi soprattutto nella Regione Caraibica, alle Canarie e in Australia occidentale. Questa
distribuzione fa pensare che un tempo questi animali avessero un areale molto più grande di quello
attuale; probabilmente sono rimasti solo in alcune zone rifugio, dove hanno potuto sopravvivere agli
sconvolgimenti climatici.

Classe Cefalocaridi: rappresentano un piccolo gruppo di Crostacei molto piccoli e primitivi (alcune
delle loro caratteristiche sono più primitive dei più antichi Crostacei fossili del Devoniano), lunghi
circa 2-3 mm e presenti nei sedimenti di fondo della zona intertidale. Il carapace è molto ridotto; il
torace è costituito da 8 segmenti e l'addome da 11. Le appendici toraciche sono molto simili tra loro e
le seconde mascelle risultano simili agli arti toracici, questo fa pensare che tutte le appendici del torace
coadiuvano alla cattura delle prede e la masticazione. I Cefalocaridi non hanno occhi né pleopodi, cioè
le appendici addominali. Sono ermafroditi e risultano gli unici Artropodi a rilasciare uova e spermi
attraverso un dotto comune.

Classe Branchiopodi: hanno appendici fillopodiali (struttura della zampa espansa e laminare). Le
appendici del tronco sono tutte uguali fra loro e non c’è un differenziamento tra appendici addominali
e toraciche. Gli arti sono utilizzati sia per spostarsi che per respirare. Sono quasi tutti organismi d'acqua
dolce; sono in grado di incistare le uova e quindi di resistere a condizioni climatiche avverse. Vivono
nelle acque continentali e sono in grado di vivere in acque iperaline. Il nome “Branchiopodi” deriva
dal fatto che questi animali respirano grazie a delle branchie poste sulle zampe.
Comprendono 4 ordini: Anostraci, Concostraci, Notostraci e Cladoceri.

 Ordine Cladoceri: comprendono 150 specie, diffuse in tutto il mondo, di cui solo una decina marine o
d'acqua salmastra. Abitano laghi, stagni, acque temporanee, sotterranee e fiumi. Il corpo è costituito
da un capo e un tronco con solo 4 paia di appendici, segue un corto addome che porta un tèlson con 2
appendici. È presente il carapace che forma 2 valve, aperte ventralmente, che contengono tutto il corpo.
Sul capo troviamo 2 paia di antenne utilizzate per la locomozione (soprattutto quelle più lunghe).
Vivono in posizione verticale; gli arti si muovono di continuo, generando una corrente d’acqua che
 viene filtrata, per assumere le particelle alimentari. Assistiamo al fenomeno della partenogenesi
ciclica, ovvero partendo da una generazione anfigonica si alternano a questa più generazioni
partenogenetiche: queste sono molto numerose, perché le uova prodotte dalle sole femmine sono
diploidi. Quando le condizioni ambientali diventano sfavorevoli, compaiono i maschi per
partenogenesi: dalle femmine partenogenetiche vengono prodotti solo maschi, che fecondano le uova.
I maschi sono aploidi e producono spermi aploidi, che fecondano uova aploidi prodotte dalle femmine,
formando una generazione anfigonica. L'uovo fecondato è detto “uovo duraturo”, una sorta di cisti che
può superare condizioni avverse. Quando tornano le condizioni favorevoli le uova durature danno
origine a femmine, in grado di riprodursi per partenogenesi, avendo uno sviluppo molto veloce, e
facendo ricominciare il ciclo. Sono alla base delle catene trofiche nelle acque dolci.

 Ordine Anostraci: presentano un capo molto allungato con una grande testa, la parte toracica è ricca
di appendici, mentre la parte addominale non ha appendici è termina con una furca. Sul capo
posseggono un occhio naupliare mediano, con ai lati 2 occhi composti peduncolati. Portano 2 paia
d'antenne, di cui il 2° paio è diagnostico nella distinzione fra maschio e femmina. Le 2° antenne dei
maschi sono bifide e hanno le estremità a pinza e servono ad agganciare la femmina durante la copula.
Le femmine non presentano antenne bifide. Sono tutti a sessi separati ma non c’è alternanza di
generazioni. Se ci sono condizioni favorevoli lo sviluppo continua, altrimenti si arresta. Nel caso lo
sviluppo si arresti, l'uovo verrà circondato da un guscio resistente. Nuotano con le zampe in su e si
trovano in pozze d’acqua dove ci sono pochi predatori.

 Ordine Notostraci: sono bentonici; vivono in acque temporanee e hanno un grande carapace che
ricopre tutto il torace e lascia libero solo l'addome, che termina con un tèlson costituito da 2 lobi
filiformi, che vanno a formare la furca. Posseggono anche occhi composti sessili molto ravvicinati
all'occhio naupliare mediano. Di solito sono detritivori dei fondali, benché presentino 2 mandibole
abbastanza sviluppate. Producono uova ma non hanno alternanza di generazioni, le uova sono molto
resistenti.

 Ordine Concostraci: la struttura corporea è la stessa degli Anostraci, solo che i Concostraci vivono tra
2 conchiglie, che ricoprono completamente il corpo. Sono di piccole dimensioni, sono filtratori e
vivono nella colonna d’acqua. Possiedono molte zampe e hanno il corpo completamente ricoperto dal
carapace.

Classe Massillopoda: comprendono un gran numero di ordini tra cui: Cirripedi, Copepodi, Ostracodi
e Branchiuri.

 Ordine Copepoda: Hanno piccole dimensioni e non presentano carapace. Vivono in acque dolci e
marine. Il corpo è diviso 3 tagma: cefalosoma, che comprende la parte del cefalon e un po’ di
appendici, torace, con massimo 5 segmenti e appendici biramose, addome in cui il 1° segmento porta
l'apertura genitale e l'ultimo porta i 2 rami della furca. Le 1° antenne sono molto lunghe, specie nei
Copepodi planctonici. È presente dimorfismo sessuale, visibile nelle antenne. Il ciclo vitale prevede la
fase di nauplius, metanauplius, copepodite, adulto. Sono consumatori di fitoplancton e sono alla base
delle catene trofiche marine. Le appendici toraciche sono appiattite e servono per filtrare il cibo.

 Ordine Branchiuria: sono ectoparassiti di pesci, hanno mandibole formanti una proboscide perforante
e, il 1° paio delle mascelle, sono modificate in ventose.

 Ordine Ostracodi: la maggior parte delle specie è bentonica. Sono completamente racchiusi in un
carapace bivalve munito di un cardine elastico e muscoli adduttori, analogamente a quanto abbiamo
visto nei Molluschi bivalvi (sono simili ai bivalvi grazie al fenomeno della convergenza evolutiva).
Le valve sono arricchite da carbonato di calcio; sono ca. 10.000 specie. Grazie alle antenne, filtrano i
 sedimenti, essendo bentonici. Il corpo è formato da pochi segmenti non distinti e si riconoscono 7 paia
d'appendici. Le antenne sono utili per il movimento.

 Ordine Cirripedi: sono così trasformati da rendere

difficile il loro riconoscimento. Alcuni sono
parassiti dei granchi. Hanno la forma di un
gamberetto, rovesciato, chiuso in una teca, saldata
al substrato, mediante un peduncolo carnoso. Le
zampe toraciche si muovono continuamente e
sono dette CIRRI. I cirri si estendono e si ritirano,
come una rete, per 1-3 volte al secondo. Dato che
l’animale è sessile, questo è il suo modo di
alimentarsi. Per non essere predati sono protetti da
piastre calcaree. Essendo sessili hanno bisogno di
una forma di dispersione e, tale forma è
rappresentata dalle larve. Spesso questi animali
vivono in grandi gruppi e mai isolati. I Cirripedi
possono anche non avere il peduncolo carnoso o
possono presentarlo comunque ma rivestito di piastre. Sono animali a riproduzione sessuata ma
ermafroditi e, dato che sono sessili, accoppiarsi per loro non è facile. A seconda se i Cirripedi si
servono o meno di un peduncolo per ancorarsi ai diversi substrati, vengono denominati: LEPADI, se
peduncolati e, quindi, sessili o BALANI, se apeduncolati. Possono operare sull’ospite una castrazione
chimica.
IMPORTANTE PER ESAME: per distinguere un Cirripede da un Bivalve basta guardare le valve:
nei Bivalvi queste sono formate da un’unica struttura, mentre nei Cirripedi le valve non sono “pezzi
unici” ma sono composte da tante piccole parti e sono spesso visibili le linee di sutura tra i pezzi.

Classe Malacostraci: sono anche detti "crostacei superiori". Hanno un numero fisso di segmenti: 19.
Normalmente vi sono 5 segmenti fusi nel capo, 8 nel pereion e 6 segmenti nel pleon. Possono
presentare il carapace, che deriva dalla fusione di 3 segmenti toracici con la testa. Gli occhi sono
peduncolati. Presentano appendici per la deambulazone, dette pereiopodi, per il nuoto, pleopodi e, a
volte, degli uropodi (appendici dell'ultimo segmento addominale modificate per il salto). Possono
essere da molto piccoli a molto grandi, da pochi mm a 3 m. Alcuni Malacostraci sono terrestri e
troviamo anche animali dai comportamenti complessi, che testimoniano un elevato sviluppo del
sistema nervoso. Molto spesso si infilano nelle conchiglie dei Gasteropodi, come i paguri.
Presentano i seguenti ordini: Stomatòpodi, Decapodi, Eufausiacei, Anfipodi e Isopodi.

 Ordine Stomatòpodi: le cosiddette "canocchie". Hanno una parte terminale che presenta 2 grandi
macchie nere, simili a degli occhi, che servono a confondere i predatori; queste macchie coprono una
struttura molto dura e spinosa. Di medie e grandi dimensioni, sono bentonici di fondali sabbiosi. Hanno
5 paia di massillipedi ben sviluppati che vanno a far parte dell'apparato boccale. Presentano molti
massillipedi, di cui il 2° è modificato e forma un arto raptatorio, come quello delle mantidi. Hanno un
ventaglio codale.

 Ordine Decapodi: NON HANNO SOLO 10 ZAMPE! Il nome deriva dal fatto che possiedono molte
appendici ma solo 10 sono quelle meglio caratterizzate. Nel capo troviamo come al solito le antenne,
le antenulle, 2 paia di mascelle e un paio di mandibole. Nel torace troviamo 3 paia di appendici
modificate a massillipedi che vengono utilizzati per il nutrimento e 5 paia di appendici ambulacrali,
sono queste le 10 appendici da cui deriva il nome! Di queste 10 appendici, spesso ma non sempre, il
1° paio (quindi il 4° toracico) è conformato a chela. Nell’addome ci sono 6 appendici piatte, per il
nuoto. L’addome è molto modificato e può essere molto ridotto, a volte è scarsamente sclerificato. Il
caso più estremo è il granchio, dove l’addome sembra scomparso ma è presente ed è ripiegato e
 nascosto dall’ampio carapace. Es. sono gamberi, gamberetti, paguri, granchi, ecc… Fanno parte di
questo ordine gli Astacoidi (astici o scampi), hanno un corpo appiattito dorso-ventralmente, hanno
pinze molto sviluppate e sono bentonici. Hanno un ampio ventaglio caudale, utile per scappare in casi
di pericolo.

 Ordine Eufausiacei: il carapace è presente ma non è molto sviluppato e possono essere osservate le
branchie. Dato che le branchie sono nascoste sotto la camera del carapace, alcuni Decapodi trascorrono
del tempo sulla terra ferma. Sono solo 85 specie ma le popolazioni sono enormi, come il krill. La
caratteristica principale è l'assenza dei massillipedi.

 Ordine Anfipodi: li troviamo in tutti gli habitat marini ma ci sono anche specie terrestri. Hanno un
corpo compresso lateralmente. Troviamo un cefalotorace, un pereion e un pleon, ma non vi è il
carapace. L'orientamento delle zampe è particolare: le prime 4 paia di zampe del pereion sono rivolte
anteriormente mentre le ultime 3 sono orientate posteriormente. Normalmente vivono sul materiale
spiaggiato; alcuni Anfipodi riescono a capire l’orientamento del sole e, grazie a questa capacità,
riescono a capire da quale parte si trova il mare. Si trovano anche nelle acque dolci sotterranee, dove
prendono nutrimento dalle argille, sono infatti filtratori di argille, di cui mangiano i batteri
chemiosintetici.

 Ordine Isopodi: sono appiattiti dorso-ventralmente. Questo raggruppamento racchiude gli unici
Crostacei terrestri. Non hanno carapace, non hanno occhi peduncolari, hanno un corpo depresso,
presentano un cefalotorace con un segmento fuso dotato di massillipedi. I pereiopodi, seguenti i
massillipedi, sono tutti uguali fra loro per dimensione. La respirazione avviene grazie i pleopodi. Sono
diffusi un po’ dappertutto. Il sistema respiratorio è costituito da trachee, le antenne sono piccole.
Hanno sessi separati e le uova vengono portate in una camera posta alla base delle zampe centrali, che
forma delle espansioni che si embricano una sola l’altra. Hanno solo un paio di appendici per ogni
segmento corporeo.

 INSETTI
Tutte le classi di Insetti vengono raggruppate nella SUPERCLASSE ESAPODA, che ne comprende 4. Sono il
subphylum di maggior successo per numero di specie e le popolazioni di insetti sono estremamente numerose.
Il corpo degli esapodi è diviso in 3 tagma:
1. Capo: 6 segmenti originari, è dotato di un paio di antenne e appendici boccali: un paio di mandibole e
2 paia di mascelle. Spesso hanno un paio di occhi più o meno composti.
2. Torace: costituito solo da 3 segmenti che portano le zampe ambulacrali.
3. Addome: 11 segmenti originari, privo di appendici, presenti però durante lo sviluppo embrionale.
La divisione degli Esapodi in 4 classi comincia con una distinzione, basata sulla posizione dei pezzi boccali.
In alcuni, questi pezzi sono infossati dentro la capsula cranica e quindi i pezzi boccali o non si vedono affatto,
o sporgono solo le estremità, questa disposizione è detta entognata (le guance sono una ripiegatura della parete
della cavità cefalica che copre lateralmente l’attaccatura dei pezzi boccali). I “veri insetti” hanno invece una
disposizione ectognata.

Classe Collembola
Molto piccoli (2-3 mm). Sono 6500 specie. Ci sono delle strutture che ricordano gli occhi composti, molto
probabilmente sono degli ocelli. L'addome è diviso in 6 segmenti, tutti distinti, di cui il 3° possiede una
urosternite, dotata di una sorta di pinzetta, detta retinacolo, che aggancia un processo posteriore biforcuto,
detto furca, quando questo si ripiega in basso ed avanti. Il salto, che caratterizza la maggior parte dei
Collemboli, si realizza con lo sganciamento della furca dal retinacolo e lo scatto all'indietro della furca stessa.
Hanno un tubo ventrale mediano, ritenuto organo di adesione, poiché secerne una sostanza appiccicosa, grazie
a ghiandole mucose, che viene detto colloforo; esso serve anche per l’assorbimento dell’acqua. Mancano
organi genitali esterni e il maschio produce spermatofore, raccolte dalla femmina senza accoppiamento. Alcune
specie hanno i tessuti corporei dotati di proteine antigelo, che consentono di essere attivi a -10°C. Sotto i -10°
non sono più attivi ma non congelano, restano semplicemente in questo stato di vita sospesa, fin quando la T°
non si alza. La cuticola poco spessa consente l'assorbimento di acqua e anche la perdita di essa prima del
congelamento (si autoliofilizzano). Possono trovarsi sulla pellicola di tensione superficiale tra acqua e aria.
Hanno importanza economica poiché sono fitofagi (si nutrono di piante o delle loro parti, foglie, frutti, rami).

Classe Protura
Scoperti a Genova nei primi del ‘900, contano circa 150 specie. Sono molto piccoli e non hanno occhi né
antenne. La testa è conica ed è seguita da un torace e un addome allungato (12 segmenti). Hanno 3 paia di
zampe, di cui il 1° paio ha funzione sensoria e la locomozione è affidata solo alle 2 paia posteriori. Tuttavia,
stazionando nell'humus, hanno un movimento a “cannocchiale”, simile a quello dei lombrichi causato dallo
spostamento dei segmenti dell'addome. Sono anamorfi e questo è uno dei motivi che li avvicina ai Miriapodi:
l'animale quando sguscia dall'uovo ha solo 9 segmenti, che nelle mute successive salgono a 12. Questa
particolarità viene detta epimorfosi, cioè il numero dei segmenti alla nascita, è minore del numero dei segmenti
allo stadio adulto. Sono detritivori.

Classe Diplura
Contano ca. 800 specie. Variano da 2 mm a 5 cm. La loro caratteristica è che l'estremità addominale porta 2
cerci, cioè 2 appendici dotate di articoli. Sono ciechi e depigmentati ma questo è sempre un adattamento alla
vita terricola e cavernicola. Sono predatori e possiedono lunghe antenne. Gli Japigidi sono dei predatori, con
una tecnica di caccia molto particolare: i loro cerci sono costituiti da 2 soli articoli, molto induriti, che fungono
da pinza, con cui afferrano le prede. Per predare, piegano l’addome e la pinza sopra la testa, in modo da
afferrare la preda davanti al capo. Alcuni di essi hanno cure parentali.

Classe Insecta
Vediamo qualche numero: 925.000 specie descritte, 5-25 milioni di specie stimate con 1018 individui stimati.
Sono presenti sul pianeta almeno da 450 Ma. Gli insetti sono molto antichi e il 1° reperto fossile di insetto è
un resto che porta ancora conservate 2 mandibole. La documentazione diventa più abbondante man mano che
si avanza negli anni, con particolare riguardo per i fossili conservati nelle inclusioni in ambra del mesozoico.
A volte competono con l'uomo, danneggiando i raccolti. Gli insetti sono dei consumatori di ciò che l'uomo
produce, causando perdite economiche molto consistenti. Esistono poi insetti che sono vettori di malattie e si
tratta soprattutto di insetti ematofagi. Vi sono poi altri aspetti, come i servizi ecosistemici, quali la
decomposizione della sostanza organica prodotta, sia quella vegetale che quella animale. Inoltre, proprio
perché i peggiori nemici degli insetti spesso sono altri insetti, l'allevamento di predatori naturali è importante
per la lotta biologica per il contenimento delle popolazioni di insetti dannosi. Esistono poi alcuni casi di utilizzo
diretto degli insetti: il più famoso è l'utilizzo delle api per la produzione di miele e cera. Un altro es. è la seta.
Moltissimi insetti producono seta e alcuni sono utilizzati per la produzione di seta a livello industriale da
migliaia di anni, tanto che si sono differenziati a tal punto da risultare impossibile rintracciare la specie
originaria. I sessi normalmente sono sempre separati, anche se in alcuni gruppi esiste la partenogenesi.
Gli insetti propriamente detti sono un numero altissimo, contando il maggior numero di specie per una singola
classe. Sono ectognati, in quanto hanno le parti boccali esposte. Hanno 2 occhi composti non peduncolati e un
numero variabile di ocelli, che possono essere a volte 3. Possono presentare o non presentare ali. La morfologia
esterna descrive 3 tagmi: capo (senza segmentazione) dotato di occhi composti e antenne, a cui segue poi un
torace, dotato di 3 segmenti toracici detti protorace, mesotorace e metatorace, a cui segue infine un certo
numero di segmenti addominali (11 di solito ma l’ultimo è spesso frammentato e, negli Insetti più evoluti,
questo è molto specializzato e di difficile identificazione). Sul 2° e 3° segmento del torace, qualora ci sono,
sono impiantate le ali. L’asse della testa può essere a 90° con l’asse corporeo, questa condizione è detta
ortognata, mentre se l’apertura boccale è rivolta in avanti e sporge si parla di prognatismo.
La TESTA DI UN INSETTO presenta una capsula
cefalica, provvista di un clipeo impari, che non fa parte
dell’apparato boccale vero e proprio ma serve per
chiuderlo anteriormente. Al clipeo segue il labrum. Le 2
mandibole sono monoarticolate (costituite da un solo
pezzo), a differenza di quelle dei Crostacei e non portano
altre strutture su di esse. Sono complementari, nel senso
che le seghettature della mandibola di destra, permettono
la chiusura serrata di quella di sinistra, come per la nostra
dentatura. La mascella è formata da più pezzi di cui, a
partire dalla base si possono riconoscere il carpide e lo
stipite.
La parte distale è formata da altri 2 pezzi, entrambi congiunti
allo stipite: galea (esternamente) e lacinia (internamente).
Quest’ultima è spesso munita di setole e altre strutture
masticatorie. Sullo stipite della mascella è articolato un palpo,
una specie di antenna, dotata di articoli (fino a 7), con funzione
sensoria.
Il labbro inferiore (labium) è la saldatura delle 2 mascelle
inferiori. Il labium è formato dalla fusione di 2 abbozzi pari:
nello sviluppo embrionale esso è un 2° paio di mascelle, che
durante lo sviluppo si fondono medialmente; nell’adulto, quindi,
non ci saranno 2 paia di mascelle ma un pezzo solo.
Quest’unico pezzo ripete l’organizzazione delle mascelle: una
parte basale, detta mentum, un’altra detta prementum e una parte distale che porta 4 appendici: internamente
le “glossa” ed esternamente le “paraglossa”.
Anche in questo caso vi è un palpo che emerge
dagli elementi pari del labium, il palpo labiale.
C’è una varietà notevolissima di apparati boccali
ma tutti seguono lo schema generale proposto
sopra; i predatori, probabilmente, sono quelli che
hanno in apparato boccale meno modificato
dall’originale. Questa diversità negli apparati
boccali permette agli insetti di nutrirsi di una
grande varietà di cibi.

Esistono diversi TIPI DI ANTENNE, di cui però 2

sono quelli più diffusi: antenne flagellari e antenne
articolari. Sono tutte dotate di 2 pezzi basali: scapo
e pedicello. Lo scapo è mosso dai muscoli della
capsula cefalica e in esso si trovano muscoli che
muovono il pedicello. Il resto dei segmenti non
sono dotati di muscolatura e si muovono in
funzione delle sollecitazioni date dal movimento dei primi 2 articoli. La forma delle antenne può essere molto
diversa in base ai vari gruppi.

Per le ZAMPE esistono molte modificazioni, che si adattano a tutti gli ambienti ma di base sono composte dai
seguenti elementi: la coxa, la parte basale, il trocantere, a volte saldato al femore, il femore, la tibia, il tarso di
1-5 articoli senza muscoli e il pretarso, che può portare 1-3 unghie, a volte integrate da un arolio (cuscinetto,
impari) e pulvilli (strutture di adesione). Anche nelle zampe c’è una grande diversificazione. Oltre alle 6 zampe
toraciche, alcuni gruppi di insetti possiedono pseudozampe addominali, modificate rispetto alle toraciche.
Gli insetti si dividono in:
Pterigoti: dotati di ali
Apterigoti: privi di ali
Tale netta distinzione ci consente di intuire che lo sviluppo delle ali sia stato un traguardo evolutivo verificato
una volta sola nell'evoluzione degli insetti, pertanto la struttura di base delle ali è condivisa da tutti gli Pterigoti.
Le ali degli Pterigoti, sono 2 lamine di cuticola e sono delle espansioni dell'intero involucro corporeo; le lamine
sono a contatto con il corpo quasi dappertutto, dove non prendono contatto con il corpo dell’insetto formano
le nervature. Tali nervature permettono il passaggio di vasi di emolinfa e trachee aerifere.
Le ali normalmente sono 4 e, si pensa, che le ali primitive avessero un gran numero di nervature e, di
conseguenza, anche un gran numero di celle (cella: area dell’ala delimitata da nervature). Nelle ali più
“evolute” ci sono meno nervature e quelle presenti sono longitudinali. Le ali in genere portano delle setole o
delle spine ma si possono trovare anche ali sclerificate, inutili per il volo.
Le ali possono essere mosse con 2 modalità differenti.
1° MODALITÀ: i muscoli del torace sono orientati dal basso verso l’alto ed escono grazie a dei “buchi” della
cuticola (zone meno sclerificate); grazie a questi buchi i muscoli si attaccano alle ali, queste sono strutturate
come delle leve, con un fulcro e 2 paia di muscoli: i muscoli quando si contraggono tirano in giù le ali, se il
“tirare in giù” è rivolto verso il centro, l’ala si alza, mentre, se a tirare in giù, è l’altro muscolo (antagonista),
più esterno al fulcro, l’ala si abbassa.
2° MODALITÀ: la maggior parte degli insetti utilizza
questo sistema: l’ala non è attaccata ai muscoli ma al tergite,
che è la struttura effettivamente mossa nel volo: dei muscoli
verticali spostano il tergite verso il basso; per via delle
articolazioni, che il tergite ha con l’ala, questo spostamento
(del tergite) verso il basso, genera il movimento dell’ala
verso l’alto. Come torna poi il tergite nella sua posizione
originale? Quando il tergite si trova nella sua posizione
originale l’ala è abbassata. Il tergite è una struttura molto
robusta ma elastica e con un meccanismo a scatto si piega e
si distende continuamente: quando il tergite è tirato in senso
orizzontale, esso si solleva, grazie a dei muscoli che
prendono l’estremità anteriore e la avvicinano a quella
posteriore dello stesso segmento corporeo; avvicinando le
2 estremità, il tergite si piega verso l’alto, dato che è
elastico. Piegandosi verso l’alto trascina con se i punti di
articolazione e si abbassa l’ala.

Il SISTEMA NERVOSO degli insetti in linea di principio è

come quello degli altri euartropodi. Il cerebro è fatto da 3
parti, procerebro, deuterocerebro, tritocerebro, collegati a
una massa gangliare ventrale che innerva l'apparato boccale
(gnatocerebro), seguito poi in direzione caudale da una
catena gangliare ventrale, che in molte specie si fonde a
formare un'unica massa nervosa.
Questa catena generalmente è costituita da 3 coppie di
gangli toracici e 8 addominali.
L'APPARATO DIGERENTE ha una porzione anteriore
(capo), una media (torace) e una posteriore (addome). La
porzione media è soltanto di passaggio (esofago), perché il torace è impiegato principalmente per la
muscolatura alare e deambulatoria. Il materiale digerito viene inserito in una membrana peritrofica, che ha il
compito di consentire gli scambi con l'intestino, mantenendo però i pezzi più duri e non digeriti, segregati
all'interno di questa “rete”, senza che vadano a ledere le pareti interne dell'intestino; le feci sono
“impacchettate” e espulse con i pezzi più duri intatti. L'ultimo pezzo dell'apparato digerente serve al
riassorbimento dell'acqua. La prima parte dell'esofago e quella terminale dell'intestino subiscono mute, mentre
la regione mediana, di origine endodermica, non subisce mute, come anche i tubuli malpighiani, sebbene
tuttavia siano d'origine ectodermica. A volte è presente una ingluvie, utilizzata nella masticazione (come negli
uccelli).
Il SISTEMA ESCRETORE non è metanefridiale ma è costituito da tubi a fondo cieco che si dipartono dalla
parte iniziale dell’intestino terminale. Viene espulso normalmente acido urico.
Il SISTEMA RESPIRATORIO è costituito da una rete di trachee ramificate che irrora tutti i tessuti del corpo.
Nei Collemboli, che sono piccolissimi, non c’è un sistema respiratorio, poiché gli scambi avvengono per
diffusione. Tutto il sistema è pervio fino alle tracheole, che sono cellule stellate, contenenti canalicoli
intracellulari riempiti di liquido; queste tracheole sono l’equivalente dei nostri capillari e portano O2 a tutti i
tessuti. Sono presenti dei sacchi aeriferi che però servono più nella regolazione della T°, poiché, durante il
volo, spesso la T° aumenta e, per evitare che l’animale si surriscaldi, l’aria circola in questi sacchi.
Il SISTEMA CIRCOLATORIO è limitato a una aorta dorsale, da cui partono capillari per tutti i segmenti, un
cuore addominale, con degli osti e una cavità molto grande in posizione addominale, in cui viene a depositarsi
la maggior parte dell'emolinfa. Il cuore è costituito da varie sacche contrattili poste dorsalmente all'addome.
L’ADDOME è la parte più grande del corpo e, nelle femmine, contiene un ovopositore, formato da 3 paia di
appendici non articolate, dette valve. L’ovopositore può essere di varie lunghezze e l’uovo scorre dentro di
esso; l’uscita dei genitali femminili coincide con l’entrata dei spermi. La riproduzione degli insetti prevede
una fecondazione interna che, nella maggior parte dei casi, avviene con l’accoppiamento ma, in specie
primitive, gli spermi vengono trasferiti nella femmina attraverso sacche spermatiche lasciate all'esterno.
Esistono casi in cui l’ovopositore non esiste e la deposizione delle uova è affidata agli ultimi segmenti
addominali che sono perciò trasformati. Tutti gli insetti sono eterotermi, cioè assumono la T° dell’ambiente
circostante e, ogni ordine, ha il suo optimum di T°.

Lo SVILUPPO EMBRIONALE degli insetti prevede il passaggio attraverso alcune fasi larvali, tuttavia ci sono
alcune specie in cui lo sviluppo è diretto, senza la presenza di forme larvali o giovanili differenti dall'adulto se
non per la capacità di riprodursi. Si avrà quindi una:
AMETABOLIA
METAMORFOSI: a sua volta suddivisa in:
 Emimetabolia
 Olometabolia

AMETABOLIA: nel caso degli insetti ametaboli, una volta schiuso l'uovo, l'animale può essere simile all'adulto,
con l'unica differenza che non possiede un apparato riproduttore sviluppato e spesso continuerà a fare mute
per tutta la vita.
METAMORFOSI: in quasi tutti gli insetti però esiste una metamorfosi, cioè una transizione tra fase larvale e
fase adulta in cui non c'è soltanto la maturazione sessuale ma c'è anche una grande modifica nel piano
strutturale dell'organismo. C'è uno sviluppo post-embrionale, che non è solo lo sviluppo delle gonadi ma un
vero proprio cambiamento morfologico. La metamorfosi comprende:
 Emimetabolia: si ha nel caso di animali con le ali, che sono funzionali solo nell'adulto, anche se
nell'individuo giovane si sviluppano con degli abbozzi. È detta metamorfosi incompleta e si definisce
come “raggiungimento graduale verso la forma dell'adulto”. Il numero di mute è variabile (10-30).
L'animale, una volta raggiunta la forma adulta, non farà più mute.
Le fasi di questo tipo di metamorfosi sono:
1. Uovo
2. Ninfa/neanide: ninfa: sono visibili gli abbozzi alari, neanide: non sono visibili abbozzi alari.
3. Adulto

 Olometabolia/metabolia completa: per gli insetti olometaboli si ha una condizione in cui dall'uovo
esce un individuo (larva) che può essere molto diverso dall'adulto. Ad es. il bruco con la farfalla: il
bruco va incontro a mute, attraverso cui cambia di dimensioni ma non forma. Una volta raggiunta la
dimensione ottimale l'animale muta in un'altra forma, detta pupa.
Nei casi estremi, come nei Lepidotteri, è una fase di transizione protetta in un bozzolo di seta o altro
materiale. La pupa non si alimenta e i tessuti della larva vengono smantellati da strutture embrionali,
i “dischi emarginali”, costruendo quelli dell'individuo adulto.
Questo sistema è quello di maggior successo, perché la maggior parte degli ordini di insetti sono
attualmente olometaboli.
Avremo quindi 4 fasi:
1. Uovo
2. Larva
3. Pupa
4. Adulto
La regolazione ormonale che induce la metamorfosi è basata fondamentalmente sull'ecdisone (ormone
della muta) e sull'ormone giovanile (che inibisce la muta). Sono prodotti sotto controllo del cervello e
degli stimoli ambientali (T°, ritmi circadiani, ecc…).

Adattamenti all’ambiente marino

Molti insetti vivono in acqua ma pochissimi vivono in acqua marina. Gli adattamenti all'acqua sono tutti
accentrati sulla respirazione, che può avvenire con un riadattamento del sistema tracheale. Quel che succede è
che, nei punti in cui vi sono gli stigmi, è presente una piega dell'epidermide che si sfiocca in vario modo, al
cui interno è ripetuto l'albero tracheale connesso allo stigma. L'ossigeno, quindi, passa dall'acqua all'aria delle
trachee. Tali strutture sono definite branchie tracheali e possono essere variamente conformate. A volte sono
mosse da muscoli, con movimenti che favoriscono gli scambi gassosi. Possono esistere poi delle vere e proprie
branchie, al cui interno non vi è aria ma emolinfa, dotata di pigmenti respiratori; questo avviene raramente ma
qualora presente, tale sistema è dotato di pigmenti simili all'emoglobina. Un sistema meno raffinato comporta
l'immagazzinamento di una certa quantità d'aria nel corpo (ad es. sotto le elitre dei ditteri), che dev'essere
ripristinata quando viene consumata. In questo caso le immersioni non possono essere molto lunghe. Vi è poi
un sistema più raffinato, la branchia fisica: questi insetti si portano appresso una bolla d'aria, ripristinata molto
più raramente, tale bolla è esposta all'acqua e media lei stessa gli scambi di O 2. Questo sistema garantisce il
rifornimento di O2 pur stando costantemente immersi. Tuttavia la perdita dell’N della bolla comporta anche
una diminuzione del volume della bolla che dev'essere quindi ripristinata.

Sistematica degli Insetti

Gli Ectognati sono suddivisi in ARCHEOGNATI e NEOGNATI: negli Archeognati le mandibole sono
articolate con un solo condilo e questo le rende meno robuste, la maggior parte degli insetti propriamente detti
possiede 2 condili articolari e, quindi le mandibole, possono sopportare pressioni maggiori. Negli Archeognati
si trova il gruppo degli Zigenturi, insetti detritivori di piccole dimensioni, che vivono in terreni alofili, sono
saltatori.
I Neognati sono suddivisi, a loro volta, in 2 altri gruppi: Pterigoti (portatori di ali) e Zigentomi. Molto più noti
sono gli Zigentomi, sono appiattiti dorso-ventralmente e alcuni sono antropofili. Il corpo è ricoperto da squame
e setole appiattite talcate e termina con 2 lunghi cerci, inoltre è presente un filo terminale con funzione sensoria.
Gli Pterigoti sono suddivisi in 2 superordini:
 Esopterigoti: durante lo sviluppo embrionale, mostrano un abbozzo esterno delle ali e si sviluppano
per emimetabolia. (Da Odonati a Tisanotteri).
 Endopterigoti o Olometaboli: sono un gruppo monofiletico poiché condividono una metamorfosi
completa. Gli abbozzi alari sono interni all’animale e si vedono solo quando l’individuo è adulto.
Possiedono ali grandi e molto reticolate. (Da Neurotteri a Lepidotteri).

 Ordine Odonati
Es. libellule; le larve sono acquatiche e sempre predatrici. Gli adulti vengono classificati in 2 sottordini:
Zigotteri, molto lunghi, sottili e dal corpo esile e Anisotteri, con ali molto grandi, buoni volatori e dal corpo
più robusto. Le ali degli Odonati hanno nervature molto fitte. Respirano grazie a delle tracheobranchie, quando
sono larve, che sono situate all’interno del retto. Gli adulti sono eccellenti volatori, hanno 4 ali che possono
muoversi indipendentemente le une dalle altre. Questo consente loro di avere una grande capacità di manovra
rispetto a molti altri insetti. Questa capacità di manovra è sotto controllo neuronale, infatti, sulle ali è presente
una cella vistosa che, si pensa, invii segnali al sistema nervoso, attraverso gli occhi, per garantire il corretto
movimento delle ali. Le zampe servono solo per aggrapparsi ad un sostegno, poiché le libellule sono quasi
incapaci di camminare. Hanno una vita abbastanza lunga (qualche mese). Mentre gli adulti sono predatori, le
larve possiedono alcune parti boccali modificate che si presentano come un organo articolato prensile, formato
da pinze estroflessibili, che può essere proiettato, di scatto, in avanti per catturare la preda: questo organo è
chiamato “maschera”.

 Ordine Efemerotteri
Le larve sono acquatiche. Le ali hanno nervature molto fitte. Respirano grazie a delle tracheobranchie, quando
sono larve. La maggior parte sono raschiatrici ma alcune possono essere predatrici. Sono frequentatori delle
acque correnti dolci, a causa del loro sistema respiratorio non efficiente che, in acque “ferme” non garantirebbe
un giusto apporto di O2. La vita larvale è abbastanza lunga, mentre quella adulta è talmente breve che l’intestino
è del tutto atrofico, vivono infatti al massimo un paio di giorni. Compiono la muta anche dopo aver formato le
ali definitive. Non sono buoni volatori, dato che hanno 4 ali sovrapposte. Tutte queste caratteristiche li rendono
insetti quasi “anfibi”.

 Ordine Plecotteri
Le larve sono acquatiche. Tra larve e adulti non ci sono grandi differenze morfologiche, tranne che per le ali.
Sono frequentatori delle acque correnti, a causa del loro sistema respiratorio non efficiente che, in acque
“ferme” non garantirebbe un giusto apporto di O2. Le ali anteriori sono uguali a quelle posteriori e battono
indipendentemente, quindi sono dei pessimi volatori. Dato che vivono bene al fresco, alcuni riescono a vivere
sui ghiacciai. Sono considerati bioindicatori ambientali.

 Ordine Dermatteri
Hanno ali poco reticolate, sono predatori e vivono nella lettiera dei boschi. Hanno 2 particolarità: i cerci
costituiscono un unico pezzo fatto a pinza, utile per predare o per tenere ferma la femmina durante
l’accoppiamento, l’altra caratteristica è la presenza di ali anteriori “coriacee” molto corte, quelle posteriori
sono ripiegate sotto quella anteriori. Questa ripiegatura è causata da una struttura, detta vanno. Non sono dei
buoni volatori.

 Ordine Mantofasmatoidei
Il corpo è allungato, vivono nel terreno e sono detritivori; i maschi possiedono le ali mentre le femmine sono
attere (senza ali); nelle zampe, il 1° articolo del tarso, è molto espanso perché contiene delle ghiandole, che
producono seta. Vivendo negli strati del terreno scavano delle gallerie, che poi rivestono con questa seta. Sono
considerati animali protosociali, poiché nelle gallerie vivono più individui.
  Ordine Ortotteri
La caratteristica principale è il grande sviluppo del femore delle zampe posteriori. Sono capaci di “cantare” o
meglio di emettere suoni e, di conseguenza, sono dotati di strutture timpaniche per percepire tali suoni, queste
strutture sono presenti nelle tibie delle zampe anteriori. Sono divisi in 2 gruppi: gli Ensiferi e i Celiferi. Negli
Ensiferi le femmine possiedono un lungo ovopositore; la produzione del suono è data dal movimento della
tibia posteriore che, dotata di dentelli, gratta sul bordo dell’ala anteriore. Gli Ortotteri possono essere sia
fitofagi sia predatori; il canto è specie-specifico. C’è una grande varietà nella grandezza delle ali (grandi,
piccole o assenti). Le ali negli Ortotteri non sono uguali, l’ala anteriore è più piccola della posteriore e prende
il nome di tegmina. Nei Celiferi l’ovopositore è molto ridotto, sono fitofagi e, spesso, le ali posteriori sono
molto colorate. Alcune specie sono migranti, come le locuste, che passano da una vita solitaria ad una di
gruppo, meglio detta “folla”, poiché non esiste alcun comportamento sociale.

 Ordine Fasmatoidei
L’es. classico è l’insetto stecco. Si presentano in 2 forme: nella 1° assomigliano ad uno stecco mentre, nella
2°, somigliano a delle foglie. Sono fitofagi; quando presenti, le ali sono 4 (quella anteriore è la tegmina, quella
posteriore a ventaglio). Sono tra gli insetti più grandi al mondo, non sono buoni volatori. Vivono specialmente
negli ambienti tropicali. Le femmine molto spesso si riproducono per partenogenesi poiché, a causa della loro
scarsa mobilità, faticano a trovare un compagno.

 Ordine Blattoidei
Sono generalisti (mangiano qualunque cosa), molte specie sono antropofile. Hanno il corpo appiattito dorso-
ventralmente e possiedono lunghe antenne. Anche qui le ali sono molto variabili; sono tutti lucifughi e sono
ottimi corridori, per vie delle lunghe zampe. Le uova vengono deposte grazie a speciali contenitori, detti
cocoon, che vengono trasportati dalla femmina. Può accadere che il cocoon non viene rilasciato quando le
uova sono pronte per la schiusa ma, al contrario, è trattenuto all’interno della femmina dove la prole si sviluppa
(una sorta di primitiva placentazione). Esistono dal Paleozoico.

 Ordine Mantoidei
Sono tutti predatori e cacciano grazie alle zampe raptatorie. Sono dotati di ali simili agli Ortotteri ma non sono
buoni volatori; si mimetizzano con l’ambiente circostante, perché cacciano tendendo agguati. Sono tra i pochi
insetti che riescono a “girare la testa” per guardare, questo perché, essendo predatori che cacciano a vista,
possiedono occhi composti molto grandi, dotati di pseudopupille, in cui gli ommatidi sono paralleli tra loro.
Uno dei problemi dei predatori è capire a che distanza si trova la preda: grazie alle pseudopupille e al
movimento della testa, l’individuo riesce a capire a che distanza è la preda. La caratteristica più conosciuta
riguardo le mantidi riguarda l’accoppiamento: la femmina, alla fine dell’accoppiamento, mangia il maschio;
dato che il maschio ha raggiunto il suo obiettivo (accoppiarsi) fa dono alla femmina del suo corpo, come fonte
di energia (vedi parte sui doni nuziali), questo incrementa le possibilità della femmina di produrre più uova.
Esiste anche una teoria che ipotizza che il maschio, per portare a termine la fecondazione, deve in qualche
modo essere privato della testa, sembra infatti che, a seguito della decapitazione, i gangli cerebrali
produrrebbero movimenti corporei, necessari per il completamento della fecondazione da parte del maschio.
Un’altra alternativa prevede che la femmina scambi il maschio per una preda, essendo notevolmente più
piccolo e quindi finisca per mangiarlo comunque. Anche le mantidi non abbandonano le uova ma le
“confezionano” in ooteche; quando i giovani escono dalle uova si cibano di questa struttura protettiva.

 Ordine Isotteri
Includono le termiti, che sono il 1° caso di animali sociali. La gran parte delle termiti sono attere, depigmentate
e cieche, con il corpo simile a quello dei Blattoidei. Le società sono organizzate in caste. Nelle termiti abbiamo
una coppia reale (re e regina), che restano fertili a lungo e producono discendenza di 2 sessi. Le uova, prodotte
dalla regina, sono tutte fecondate. I nuovi nati diventano individui sessuati, con ali grandi e perfettamente
formati, questi sono gli individui che lasceranno la colonia per andare a fondarne un’altra. Una volta raggiunto
un territorio adatto, gli individui, che hanno lasciato la colonia, perdono le ali e iniziano a scavare nel terreno,
inoltre si ristabilisce una nuova coppia reale, che ricomincia il ciclo. Quando la regina comincia a produrre le
uova, le larve diventeranno operai/operaie e soldati/soldatesse. I maschi e le femmine sono indistinguibili dal
punto di vista morfologico. I soldati possono avere delle mandibole molto grandi e possono produrre una
sostanza vischiosa. Le termiti sono fitofaghe e dato che, nel loro intestino, ospitano protozoi simbionti fitofagi,
riescono a vivere nutrendosi solo di cellulosa.
Le termiti costruiscono gallerie per spostarsi, costituite da residui digestivi. I termitai sono molto complessi
con [CO2] maggiori rispetto all’ambiente esterno; sono costruiti in modo che la T° interna resti costante,
durante la giornata e sia molto alta. Nelle termiti non è importante l’individuo ma la comunità. Una
particolarità: esiste il cosiddetto “stomaco sociale”, cioè il continuo scambio di sostanze ormonali e fecali tra
tutti gli individui della colonia.

 Ordine Rincoti
Possiedono un apparato boccale pungente e succhiatore, si nutrono della linfa elaborata delle piante, quindi,
sono fitofagi. Dato che assumono materiale liquido le loro “feci” sono particolarmente fluide e contengono
materiale zuccherino, che attira altri insetti.

 Ordine Omotteri
Es. afidi e cicale. Hanno ali di diverse dimensioni, trasparenti o molto colorate. Le cicale producono suoni e,
le strutture timpaniche, sono poste nell’addome; mentre gli adulti sono aerei le larve non lo sono e succhiano
la linfa dalle radici delle piante. Hanno sviluppi larvali molto lenti e, alcune specie, hanno uno sviluppo larvale
sincronizzato, cioè si ha la sovrapposizione delle coorti. Gli afidi e le cocciniglie sono molto dannose per le
coltivazioni.

 Ordine Eterotteri
Molto diversificati, sono in grado di vivere sia in ambiente acquatico che aereo; riescono a “camminare
sull’acqua” grazie ai tarsi cerati delle zampe posteriori; le zampe anteriori sono raptatorie e servono per
prendere le prede. Le cimici possono essere sia fitofaghe che ematofaghe, oltre ad essere vettori di parassitosi.
C’è un gruppo molto particolare che si è adattato a vivere sull’acqua ed è diventato marino, vivono in vicinanza
di strutture flottanti.

 Ordine Ftiratteri o Anoplura

Es. pidocchi e piattole. I pidocchi (ectoparassiti) possono essere divisi in: pollini e veri e propri (ematofagi).
Entrambi si trovano tra le penne o nel vello dei mammiferi; non sono in grado di camminare e le zampe
anteriori sono trasformate in pinze; le uova (lendini) si attaccano al capello e non sono in grado di sopravvivere
se non attaccate all’ospite. Anch’essi sono vettori di parassitosi, batteri, ecc…

 Ordine Tisanotteri
Sono fitofagi specializzati, infatti possiedono un apparato boccale munito di aghi che bucano le foglie per
succhiare la linfa. Sono emimetaboli ma i cicli sono molto complessi. Le ali sembrano delle “asticelle” orlate
avanti e dietro da setole e, questo, fa di loro scarsi volatori.

 Ordine Neurotteri
Sono molto primitivi. Le larve sono molto diversificate (terrestri e acquatiche); sono predatori di afidi. La larva
di solito, per fare la metamorfosi, sceglie di costruire la pupa sul terreno. Alcune specie presentano zampe
raptatorie. Non hanno una grande vista.

 Ordine Coleotteri
Sono molto facili da riconoscere. Le 1° ali sono 2 e sono bombate, queste coprono completamente l’addome e
vengono chiamate elitre. Hanno un protorace molto sviluppato con la testa, che può essere ortognata o
prognata, poco mobile. La cuticola è molto dura così come le mascelle. Si dividono in 2 grandi gruppi: Adefagi
e Polifagi (mangiano di tutto). Molti coleotteri sono acquatici. Sono l’ordine che comprende il maggior numero
di specie (ca. 500.000).
  Ordine Strepsitteri
Sono parassiti di Imenotteri, provocano nell’ospite una castrazione parassitaria.

 Ordine Sifonatteri
Comprendono le pulci, che sono parassiti ematofagi dei vertebrati, sono compresse lateralmente. Abbandonano
l’ospite solo per deporre le uova in una tana. Sono parassiti generalisti e pungono anche l’uomo. Le mute
vengono effettuate nella tana ma, una volta adulto, l’individuo deve per forza saltare su un ospite, per
alimentarsi.

 Ordine Tricotteri
Hanno larve acquatiche. Probabilmente da questo gruppo hanno preso origine le odierne farfalle; gli adulti si
nutrono solo di liquidi. La larva vive nel sedimento dei torrenti e secerne una sostanza adesiva, che intrappola
il sedimento presente nel torrente; si forma così una struttura protettiva con ciò che la corrente porta addosso
all’animale.

 Ordine Lepidotteri
Le larve sono terrestri. L’apparato boccale delle farfalle è estremamente modificato: consiste in 2 lunghi tubi,
detti galee, che sono attaccate l’una all’altra e sono arrotolate, andando a formare quella che viene detta
SPIRITROMBA. La spiritromba succhia il nettare e, così facendo, la farfalla impollina altre piante. Le ali sono
abbastanza grandi e il corpo è ricoperto da piccole squame. Le larve sono dette BRUCHI, che sono fitofagi;
molto spesso i bruchi per proteggersi dai predatori producono sostanze tossiche o si mimetizzano.

 Ordine Imenotteri
Sono divisi in 2 superfamiglie: Apoidei e Vespoidei. Negli Apoidei troviamo le api, i bombi, ecc… che formano
delle colonie (insetti sociali) con una regina e delle operaie. Nei Vespoidei troviamo il calabrone, insetto
velenoso, riconoscibile grazie alla colorazione molto accesa. A questa superfamiglia appartengono anche le
formiche, anch’esse insetti sociali, definite “ingegneri ambientali” poiché trasformano grandemente l’ambiente
in cui vivono. Sottordine Synphyta  sono un gruppo molto antico dal punto di vista evolutivo e sono simili
alle vespe, infatti hanno una colorazione appariscente.

 Ordine Ditteri
Includono 2 sottordini: Nematoceri e Brachiceri. Appartengono ai Nematoceri le zanzare, le cui larve
acquatiche, respirano utilizzando un tubicino collegato con l’ambiente esterno, dato che non possiedono
branchie; gli adulti si nutrono di piante, tranne le femmine quando devono deporre le uova, che si nutrono di
sangue. Ai Brachiceri appartengono le mosche, come gli ippoboscidi, che succhiano il sangue di grandi
mammiferi ma esistono altre specie di mosche che si nutrono di piante. Presentano mimetismo mülleriano.

BRIOZOI

Anche detti “animali muschio” dato che, a prima vista, sembrano delle alghe. Sono molto piccoli e
appartengono al gruppo dei Lofoforati, quindi sono dotati del lofoforo. Il lofoforo è utilizzato per filtrare le
particelle che raggiungono il sistema digerente. Sono organismi coloniali e ciascun membro della colonia vive
in uno zoecio, un astuccio secreto dall'epidermide. Molto spesso i Briozoi vengono confusi con i coralli, da
cui non sono riconoscibili ad occhio nudo ma solo osservando l’ultrastruttura corporea; dato che i Briozoi e
gli Cnidari sono praticamente identici esternamente ma lontanissimi dal punto di vista filogenetico,
probabilmente hanno subito un processo di convergenza evolutiva. La maggior parte delle specie sono
ermafrodite.
 BRACHIOPODA

Vengono spesso confusi con i Bivalvi; sono

Lofoforati anch’essi e vengono distinti dai Bivalvi
grazie alla presenza del peduncolo (assente nei
Bivalvi). La conchiglia è costituita da 2 valve
calcaree, in cui se ne distingue una dorsale e una
ventrale, mentre nei Bivalvi trovavamo una valva
destra e una sinistra. Anche i Brachiopodi sono
filtratori.

ECHINODERMI

Non sono organismi coloniali, sono tutti bentonici, non sono parassiti e possono essere sessili o liberi; non
hanno un capo sviluppato; sono il 1° gruppo di animali in cui troviamo un ENDOSCHELETRO. Sono inoltre
i 1° deuterostomi.
Presentano un celoma molto articolato e raramente sono ermafroditi e quindi, nella maggior parte dei casi,
hanno sessi separati. Abbiamo una SIMMETRIA di fondo BILATERALE, che però si presenta solo nelle
LARVE; come acquisizione secondaria l'ADULTO ha una SIMMETRIA PENTARAGGIATA, ovvero: non
è come nei Celenterati, che hanno simmetria raggiata con infiniti piani che passano per il centro, qui i piani
sono sempre 5 o multipli di 5.
La superficie è divisa in 5 ambulacri o “radii”, disposti radialmente da cui sporgono i pedicelli ambulacrali
(servono per il movimento, specialmente negli Asteroidei) o “podii” e fra cui si intercalano 5 porzioni corporee
chiamate inter-radii. Hanno un endoscheletro vero e proprio, secreto dal mesoderma e costituito da una serie
di piastre calcaree, mobili oppure fisse e articolate in maniera particolare, su cui poggia un'epidermide spinosa.
Il capo è assente e il corpo è organizzato intorno ad un asse orale-aborale, per cui avremo una superficie orale
e una aborale (non parleremo di dorsale e ventrale ma orale, generalmente appoggiata al substrato e aborale).
Il celoma, enterocelico e tappezzato da peritoneo e dà origine a un particolare sistema circolatorio che serve
per la circolazione, per la respirazione e per il movimento ed è chiamato sistema acquifero. La respirazione
avviene tramite branchie dermali, dette anche papule, che sono estroflessioni del celoma. Il sistema nervoso è
diffuso ed è costituito da 3 anelli di tessuto nervoso nella regione orale, da cui si dipartono dei cordoni nervosi
radiali. Nella scala evolutiva gli Echinodermi sono subito sopra gli Artropodi.
Sono deuterostomi con segmentazione radiale nello sviluppo; la bocca si origina secondariamente, l'ano deriva
dal blastoporo. Il celoma si forma da introflessioni dell'archenteron primitivo. La larva non presenta simmetria
radiale, che viene sviluppata soltanto dall'adulto, anche se in molte specie c'è una ulteriore tendenza a perderla
(oloturie e dollari della sabbia). In ogni caso la simmetria radiale in tutti quanti è limitata solo
all'organizzazione esterna del corpo e a poche strutture interne come il sistema nervoso e il sistema acquifero.
Sulla base di ciò si è ipotizzato che la simmetria radiale sia frutto di un'acquisizione secondaria e non è quindi
un carattere ancestrale. Un altro aspetto che ci fa pensare che la simmetria raggiata sia un'acquisizione
secondaria è il fatto che sono gli unici animali a simmetria raggiata a presentare un celoma. Il celoma, durante
lo sviluppo, si divide in 3 parti: una parte è un sistema di canali ripieni di liquido (sistema acquifero), che si
apre alla superficie esterna, per mezzo di strutture che vengono dette pedicelli ambulacrali, o podi. La 2° parte
del celoma va a costituire un sistema periemale, ovvero abbiamo un insieme di canali interni che racchiudono
filamenti tissutali e lacune, creando una sorta di sistema circolatorio. La 3° parte è il celoma periviscerale,
pieno di liquido che circonda tutti gli organi interni.
Insieme ai Cordati, sono gli unici ad avere un endoscheletro, che si forma nel derma, (DERMASCHELETRO)
costituito da elementi calcarei, detti piastre o ossicoli, che si accrescono nell'animale. In alcuni gruppi le piastre
presentano appendici che attraversano il derma e fuoriescono sotto forma di spine, sebbene siano comunque
rivestite da un sottilissimo epitelio.
Sono privi di organi di senso specializzati, sostituiti da cellule sensitive non specializzate situate nella
epidermide. Sono privi di apparati escretori e respiratori e l'escrezione è effettuata da amebociti presenti nel
liquido celomatico.
L'orientamento avviene rispetto a un asse orale-aborale. La maggior parte degli Echinodermi si orienta con la
faccia orale contro il substrato, eccetto i Crinoidi.
Non presentano dimorfismo sessuale. Dall'uovo nasce una larva liberamente natante a simmetria bilaterale. Le
2 forme principali sono il PLUTEUS e l'AURICULARIA. Queste larve presentano una simmetria bilaterale e
chiaramente subiscono una complessa metamorfosi per trasformarsi in adulto a simmetria radiale.

Classe Asteroidea
Note come Stelle Marine, gli appartenenti alla classe degli Asteroidea, hanno normalmente 5 braccia o
multipli di 5, tuttavia avendo grandi capacità rigenerative possono produrne ulteriori. Come quasi tutti gli
Echinodermi, la bocca è posta verso il substrato. Presentano un endoscheletro costituito da ossicoli, cioè
piccole piastre separate, a differenza della grande teca dei ricci di mare. Presentano pedicelli ambulacrali lungo
le braccia e sono grandi predatori, che si nutrono di Molluschi e altri Echinodermi. Presentano un disco centrale
in cui è immerso un MADREPORITE, una pietruzza di cui ancora non si sa bene la funzione ma si pensa che
sia un organo di regolazione della pressione idrostatica. Nella superficie aborale sbocca l'apertura anale. Dal
disco centrale si dipartono le 5 braccia. Nella superficie orale troviamo centralmente la bocca e le braccia che
si dipartono radialmente; queste, longitudinalmente, sono attraversate da 2 solchi mediani (solchi ambulacrali)
in cui sono posti i pedicelli ambulacrali collegati al sistema acquifero. I pedicelli ambulacrali sono presenti su
tutte le braccia e sono posti nel radio in file doppie. Quando l’animale vuole muoversi questi pedicelli si
estroflettono e, dato che terminano con una ventosa, si attaccano al substrato; facendo forza sul punto di attacco
l’animale riesce a spostarsi. Sulle braccia vi sono strutture deputate alla pulizia, le pedicellaria.
Il sistema acquifero vascolare è costituito da un ANELLO ORALE collegato a un CANALE PETROSO a cui
è collegato un CANALE ANULARE da cui si
dipartono i CANALI RADIALI, a loro volta
collegati ai PEDICELLI AMBULACRALI. I
pedicelli ambulacrali sono collegati a
un'ampolla, che si riempie di acqua, contrattile
posta alla base, che quando si contrae spinge il
pedicello a protendersi all'esterno del solco
ambulacrale (il pedicello si estroflette grazie
alla pressione osmotica). I pedicelli non si
muovono in sincronia. Quando la punta del
pedicello avrà toccato una superficie più o
meno liscia, il liquido contenuto al suo interno,
verrà risucchiato e tutto il braccio sarà portato
ad avvicinarsi alla superficie. Il sistema
acquifero nelle stelle marine è quindi molto importante non solo per la respirazione ma anche per il movimento.
Il pedicello è provvisto di muscoli retrattori molto potenti e di una ventosa terminale. La branchia dermale è
una estroflessione del celoma periviscerale; le gonadi sono nella parte aborale del corpo.
ATTENZIONE: anche se il sistema acquifero origina dal celoma, all’interno di esso, non circola il liquido
celomatico, bensì acqua marina! Spesso nelle stelle marine sono riscontrabili occhi/ocelli su ognuna delle 5
braccia. Le stelle marine sono predatori e, per cibarsi delle prede, estroflettono lo stomaco, che secerne
sostanze implicate nella digestione enzimatica della preda.

Classe Ophiuroidei
Stelle Serpentine. Gli Ofiuroidei sono molto diversi dalle stelle marine perché il disco centrale e le braccia
sono in un rapporto dimensionale nettamente diverso: mentre nelle stelle marine dal disco centrale si diparte
il braccio e le basi delle braccia sono contigue, nelle stelle serpentine (ofiure) le braccia hanno le basi ben
distanti l'una dall'altra. Non vi sono le strutture a pinza (pedicellarie) e c'è un sistema acquifero molto ridotto
rispetto a quello delle stelle marine. I pedicelli ambulacrali sono meno numerosi (a volte assenti), non hanno
ventose e non hanno ampolla.
Le ofiure non usano la stessa tecnica deambulatoria della stella di mare ma utilizzano la motilità delle braccia
per spostarsi, che in questo caso è molto accentuata. La stella serpentina si muove quasi nuotando, molto più
agilmente della stella di mare. Il sistema acquifero è ridotto a una funzione quasi solo respiratoria. La bocca si
apre al centro del disco centrale; alla base delle braccia possono esserci borse genitali. Le stelle serpentine
possono avere svariate forme, come nel caso delle stella a cesto, in cui troviamo braccia altamente ramificate.

Classe Echinoidea
I ricci di mare sono molto diversi dalle stelle marine. Hanno un corpo rotondo a sfera, non troviamo braccia
e sono ricoperti da aculei, che sono proiezioni
all'esterno dell'endoscheletro. Sono divisi in
Echinoidei regolari e irregolari. Hanno un
endoscheletro costituito da 10 serie doppie di
piastre calcaree piuttosto grandi. Anche qui vi
sono 5 aree ambulacrali. Non vi sono ossicoli
come nelle stelle marine e la teca è divisa in
varie serie di piastre calcaree fuse. Nella sfera
che costituisce l'endoscheletro possiamo
distinguere le aree ambulacrali e
interambulacrali. Le aree ambulacrali sono
perforate e nei fori passa il celoma del sistema
acquifero, che si immette nei pedicelli
ambulacrali, che sono usati per il movimento. Troviamo nuovamente le pedicellarie, strutture a pinza che si
pensa servano per la pulizia del corpo.
Andando a vedere l'anatomia degli Echinoidea, troviamo sempre un orientamento oro-aborale. La bocca è
attaccata al substrato. Una caratteristica dei ricci di mare è il possedere una struttura masticatoria, detta
“Lanterna di Aristotele”, costituita da muscoli e denti che può essere estroflessa e, tramite questa struttura, i
ricci grattano le alghe dagli scogli. L'intestino è molto convoluto ed è immerso nel grande celoma; le gonadi
sono pari. Il sistema acquifero è ben sviluppato. Anche qui, dall'anello orale si diparte il canale petroso che
termina col madreporite, che collega la regione orale a quella aborale. La fecondazione è esterna.

Classe Holothuroidea
Cetrioli di mare. Le oloturie presentano un corpo allungato, sempre secondo un asse oro-aborale. Siccome
sono allungati, si può parlare di superficie dorsale e ventrale: in questi animali, infatti, l’asse oro-aborale è
parallelo alla superficie marina, ecco perché si parla di dorso e ventre. La faccia dorsale reca 2 zone, dette
“bivio”, che portano dei pedicelli con funzione tattile e respiratoria. La zona ventrale presenta 3 zone di
pedicelli ambulacrali, provvisti di ventosa a funzione locomotoria (trivio). È presente il madreporite, collegato
al canale petroso, collegato a quello anulare del sistema acquifero. La bocca è circondata da tentacoli e si apre
in una faringe, che si continua con uno stomaco e un intestino molto articolato. Presentano una cloaca, cioè
quella parte dell'organismo in cui sono riversati sia i prodotti di rifiuto sia quelli della riproduzione.

Classe Crinoidea
I più comuni sono i gigli di mare e le felci di mare. Sono i più
primitivi tra gli Echinodermi e hanno un corpo costituito da un
disco centrale (calice) formato da piastre calcaree. Possono essere
sia sessili che liberi ma comunque bentonici. Nelle forme
peduncolate i cirri sono attaccati al peduncolo, mentre, nelle forme
non peduncolate, sono attaccati al calice. Al contrario degli altri,
soprattutto per le forme sessili, la parte orale è rivolta verso l'alto.
Dal calice si dipartono le braccia, che si ramificano e sono fornite
di pinnule. Queste sono molto importanti, soprattutto nei sessili,
poiché il loro movimento convoglia l'acqua, con le particelle
alimentari, verso la bocca. Nelle forme mobili la mobilità è molto
ridotta ma alcuni sono in grado di compiere movimenti natatori
utilizzando le pinnule. Le forme fisse presentano un lungo
peduncolo che si diparte dalla capsula del calice e, attraverso
appendici laterali, si fissa al substrato. Le forme mobili presentano
comunque molti cirri che gli consentono di aderire al substrato.
Le felci di mare mancano del peduncolo; dal calice si dipartono
sempre le braccia ricoperte di pinnule e, nella parte aborale, si
dipartono, dal calice,
strutture a forma di
cirro, con cui l’animale
può attaccarsi al substrato. Sono tutti filtratori e filtrano le particelle
grazie al movimento delle pinnule. I gigli di mare possono essere
confusi con i Policheti ma per distinguerli è sufficiente osservare il
corpo che, nei crinoidi non è segmentato e, cosa importante, nei
crinoidi mancano del tutto i parapodi. (Quello a destra è il giglio di
mare, questa a sinistra è la felce di mare).
 CORDATI

I Cordati sono deuterostomi e possiedono, almeno in uno stadio della vita, la NOTOCORDA. Si distinguono
in 3 subphyla: Tunicati, Cefalocordati e Vertebrati, in base all'estensione e alla permanenza della corda dorsale.
Negli Urocordati la notocorda è presente solo nella larva, eccetto alcune rare specie. Comunque è presente
solo nella parte caudale dell'organismo.
Nei Cefalocordati la notocorda è presente per tutta la vita ed disposta per tutta la lunghezza e larghezza
dell'organismo.
Nei Vertebrati la notocorda, presente solo nell’embrione, è limitata alla regione subcefalica e permane per
tutta la vita dell'organismo (sottoforma del nucleo polposo vertebrale), anche se viene spesso rinforzata da una
colonna vertebrale.
La notocorda si origina dall'endoderma embrionale e dorsalmente ad essa si forma il tubo neurale, mentre sotto
di essa si trova il tubo digerente, che si apre all'esterno con un'apertura cefalica che corrisponde alla bocca e
con un'apertura anale. Nella parte anteriore troviamo le fessure branchiali che connettono l'apparato digerente
all'esterno. Il sistema nervoso si forma al polo posteriore dell'organismo, su cui si sviluppa la piastra neurale
che si invagina a costituire il tubo neurale che cresce in senso postero-anteriore. Nei Vertebrati, all'estremità
cefalica, il tubo neurale si accresce molto per costituire il cervello. Nei Cefalocordati c'è solo un ingrossamento
del tubo neurale, mentre negli Urocordati manca qualsiasi accenno a una cefalizzazione del sistema neurale. Il
tubo neurale serve come base per la partenza dei diversi nervi periferici. Nei Vertebrati il tubo neurale, è
protetto dalle vertebre e il cervello è protetto dal cranio; vi è inoltre una muscolatura segmentale, in cui i
segmenti sono disposti consecutivamente e simmetricamente ai lati della corda.
Nella parte ventrale del faringe branchiale (tratto digerente anteriore), troviamo un solco, la doccia branchiale,
rivestito da muco, che serve a mantenere le particelle alimentari e funziona un po’ come lo stilo cristallino.
Queste caratteristiche sono comuni a tutti i Cordati, che la maggior parte delle volte le presentano soltanto a
livello embrionale e, tutti i Cordati, allo stadio embrionale si assomigliano, presentando una uguale
distribuzione di organi che varierà poi con lo sviluppo.

A  Struttura larva ascidia

B  Struttura Cefalocordati (anfiosso)

C  Struttura embrione Vertebrato

  SUBPHYLUM UROCORDATA o TUNICATA
Sono tutti marini, sia bentonici sessili, sia pelagici. Tra i bentonici troviamo anche forme libere ma la maggior
parte vivono adese al substrato. Sono sia solitari che coloniali. Solo la forma larvale possiede i caratteri dei
Cordati. Sono principalmente ermafroditi insufficienti. Nel caso di forme coloniali si assiste a riproduzione
asessuata per gemmazione. Sono detti Tunicati perché tutti presentano un rivestimento esterno sacciforme,
molto resistente detto tunica, con consistenza gommosa.
Si riconoscono 3 classi:

Classe Taliacei: possono essere coloniali, pelagici

e bentonici. Molto modificati e piccoli rispetto alle
ascidie. Hanno un corpo bariliforme, in cui sono
presenti delle fasce muscolari circolari. Non si
hanno più apertura boccale e cloacale dallo stesso
lato ma sono poste ai 2 poli dell'animale. Le forme
coloniali presentano una cloaca comune ma
aperture boccali per ogni singolo individuo. Tutti i
Taliacei hanno un ciclo biologico con gemmazione
e lo sviluppo è diretto. La notocorda è visibile solo
nei primi stadi embrionali.

Classe Larvacei: sono neotenici ovvero mantengono la notocorda e le caratteristiche embrionali per
tutta la vita. Sono esclusivamente pelagici e molto piccoli. Hanno una lunga coda in cui è posta la
notocorda e un corpo vero e proprio di forma tondeggiante. La tunica è molto meno spessa rispetto a
quella dei Tunicati e viene definita “nicchio” o casa. Il nicchio, che ha una consistenza gelatinosa,
riveste completamene l'individuo e troviamo anche qui l'apertura inalante e quella esalante. Essendo
incapsulati nel nicchio, la circolazione dell'acqua è importante anche per la locomozione. L'acqua in
questo caso serve sia per il nutrimento, che per respirazione e la locomozione (movimento propulsivo).

Classe Ascidiacei: la larva presenta una lunga coda contenente la corda dorsale, o notocorda, un
cordone nervoso e muscoli segmentali laterali. L'estremità anteriore presenta 3 ghiandole mucose,
implicate nella metamorfosi. Il tubo digerente è completo e vi sono le fenditure branchiali
nell'estremità cefalica: queste si aprono su un atrio che presenta l'endostilo, la doccia ciliata prima
accennata, che è un organello che serve a
catturare le particele alimentari. Il sistema
circolatorio è chiuso e, all'estremità anteriore,
la larva presenta delle ghiandole mucose
tramite cui si attacca al substrato. Le ascidie
sono la classe più comune; sono fissate al
substrato attraverso un peduncolo posto
anatomicamente all'estremità anteriore. Nel
passaggio all’età adulta l’animale subisce una
metamorfosi drastica in quanto perde
completamente la coda e si trasforma in una
ascidia, cioè una forma sacciforme con 2
aperture, una orale e una anale. Le aperture
esterne, poste nella parte superiore
dell'animale, sono il sifone boccale, o inalante
e il sifone laterale esalante, posto sempre più
in basso rispetto all'altro. Dal sifone boccale
l’acqua viene ingurgitata e, grazie al cestello
branchiale (analogo del nostro faringe) che
contiene le branchie, l’animale può respirare.
 Vicino è presente l’endostilo che cattura le particelle alimentari. Dal sifone esalante vengono fatti
uscire i prodotti di rifiuto ma anche quelli della riproduzione. Sulla parete ventrale della camera
branchiale avviene sia lo scambio di gas che il filtraggio dell'acqua. La camera branchiale in questi
animali si trova infatti sempre accanto al canale digerente. Da adulti hanno forma cilindrica e, quelli
sessili, presentano il peduncolo di adesione.

 SUBPHYLUM CEPHALOCORDATA
Quello dei Cefalocordati è un gruppo costituito da circa 30 specie di animali pisciformi, di cui il tipico
rappresentante è l'anfiosso. Hanno un corpo sottile, allungato e compresso lateralmente. Non vi è un capo
distinto e la pinna dorsale mediana si allunga per tutto il corpo, a cui segue una pinna preanale ventrale e una
pinna caudale. La bocca non è in posizione anteriore apicale ma ventrale. Dalla bocca si diparte il faringe con
le fessure branchiali che si continuano con il tubo digerente. La bocca, inoltre, è circondata da ciglia che vanno
a costituire una struttura detta “velo” atta a filtrare il cibo. Nella camera branchiale è presente l'endostilo,
l'organo deputato alla cattura delle particelle alimentari, che andranno nell'apparato digerente. La corda in
questo caso si estende in tutta la lunghezza del corpo e permane per tutta la vita e analogamente il tubo neurale.
La corda, oltre a dare stabilità all’animale, serve anche per l’inserzione dei muscoli metamerici.