Midollo spinale
Encefalo, a sua volta è costituito da:
o Tronco encefalico
Mesencefalo
Ponte
Bulbo (Mielencefalo)
o Cervelletto
o Cervello (Prosencefalo)
Telencefalo
Diencefalo
TRONCO ENCEFALICO
Il tronco encefalico è ancora una formazione assiale perché è in continuità con il midollo spinale che
continua all’interno del cranio. Per convenzione tra il tronco encefalico e il midollo spinale si assume come
confine il grande foro occipitale oppure un piano passante per le radici del 12º nervo cranico. Questo piano
di divisione è solo didattico in quanto le due strutture sono in continuità anatomica e anche in continuità
strutturale perché la sostanza grigia si trova all’interno, la sostanza bianca si trova all’esterno.
Il tronco encefalico nell'entrare nel
cranio si posiziona leggermente
inclinato in avanti e si appoggia in
buona parte allo sfenoide. È
interessante notare che il tronco-
encefalico che è diviso in tre porzioni,
nella porzione inferiore, molto simile al
midollo spinale, una porzione
intermedia che è la più voluminosa e
poi si continua verso le porzioni più
craniali con una porzione molto
caratteristica.
o NUCLEI PROPRI
o NUCLEI DEI NERVI CRANICI (sistema costituito dai nuclei che danno origine alle fibre motrici o che
danno sinapsi alle fibre sensitive dei nervi cranici. Nel midollo spinale noi avevamo le corna ante--
riori e le corna posteriori: le corna anteriori davano le fibre motrici, le corna posteriori
accoglievano le fibre sensitive. Questo discorso, che vale del midollo spinale, quando saliamo nel
tronco-encefalico non vale più perché il tronco encefalico si apre (in quanto abbiamo detto che il
canalino centrale si superficializza), e forma il quarto ventricolo e allora succede che quello che era
posteriore diventa laterale e quello che era anteriore resta anteriore o meglio ventrale (in quanto il
tronco-encefalico è leggermente inclinato e non è eretto come il midollo spinale). Quindi i nuclei
dei nervi cranici si distingueranno non più in corna anteriori e corna posteriori ma in nuclei motori e
nuclei sensitivi. È lo stesso significato funzionale delle corna del midollo spinale però li abbiamo
divisi in nuclei perché c'è tanta sostanza bianca che ha separato la sostanza grigia)
o FORMAZIONE RETICOLARE
All’interno del tronco encefalico i nuclei dei nervi cranici possono occupare una posizione superficiale
(prossima al pavimento del ventricolo) oppure possono occupare una posizione superficiale e prendono il
nome di NUCLEI DI PRIMA POSIZIONE, o essere situati in profondità e prendono il nome di NUCLEO DI
SECONDA POSIZIONE.
NUCLEI MOTORI SOMATICI MESENCEFALO Nucleo del III paio (nervo oculornotore comune) Dà origine a
fibre che vanno a innervare muscoli estrinseci dell'occhio (muscoli retti superiore, mediale, inferiore, obliquo
inferiore, elevatore la palpebra superiore). I motoneuroni del III paio ricevono fibre dal campo oculare frontale
(area 8) tramite la via corticonucleare e dai nuclei vestibolari e dell'XI paio (per i riflessi oculo— e cefalogiri di
origine vestibolare) attraverso il fascicolo longitudinale mediale. Nucleo del IV paio (nervo trocleare) I
motoneuroni innervano il muscolo obliquo superiore del bulbo oculare; ricevono fibre dal campo oculare
frontale e dal fascicolo longitudinale mediale. PONTE Nucleo dei VI paio (nervo abducente) I rnotoneuroni
innervano il muscolo retto laterale dell'occhio. Ricevono fibre dal campo oculare frontale e dal fascicolo
longitudinale mediale. BULBO Nucleo del XII paio (nervo ipoglosso) I motoneuroni, localizzati in una colonna
vicina alla linea mediana, innervano la muscolatura striata della lingua. NUCLEI MOTORI BRANCHIALI O
EFFETTORI VISCERALI SPECIALI PONTE Nucleo motore del V paio (nervo trigemino) È composto da un
piccolo nucleo (nucleo masticatorio), posto medialmente al nucleo sensitivo pontino, che innerva i muscoli
masticatori, del palato e il tensore del timpano. Riceve fibre dal fascio corticonucleare. Nucleo motore del VIl
paio (nervo faciale) I motoneuroni, situati nella parte ventro-taterale del tegrnento, innervano la muscolatura
mimica, alcuni muscoli sopraididei e il muscolo stapedio dell'orecchio medio. Controlla la mimica facciale, la
deglutizione e ha un'azione modulatoria, assieme al nucleo motore del V, nell'ascolto dei suoni. Riceve fibre
dal fascio corticonucleare e dal lemnisco laterale. Gli assoni che da esso originano si portano
dorsornedialmente e formano il collicolo del faciale che delimita esternamente il nucleo dei VI paio.
BULBO Nucleo ambiguo È un nucleo comune al IX paio (nervo glossofaringeo) e al X paio (nervo vago). I
motoneuroni, localizzati in profondità, innervano i muscoli striati di origine branchiale della faringe (IX) e della
laringe (X). Riceve fibre dai fascio corticonucleare. Nucleo dell'XI paio (nervo accessorio.) È situato, in gran
parte, nel corno anteriore del midollo spinale cervicale e si estende, in piccola parte, nel bulbo. Le radicole
emergono lateralmente dal midollo spinale e dal solco laterale del bulbo. I motoneuroni innervano i muscoli
sternocleidornastoideo e trapezio. Riceve fibre cortico-nucleari e dei fascicolo longitudinale mediale,
risultando perciò collegato con il III, IV, VI e VIII paio per i riflessi oculo- e cefalogiri, in sinergismo con Ie
funzioni vestiboiari.
NUCLEI EFFETTORI VISCERALI GENERALI (VEGETATIVI PARASIMPATICI)
MESENCEFALO
Nucleo di Edinger-Westphal, del III paio (nervo oculomotore).
Emette fibre pregangliari che formano contatti sinaptici con i neuroni del ganglio ciliare, da cui originano fibre
postgangliari per i muscoli intrinseci oculari (muscoli ciliare e costrittore della pupilla), rispettivamente per le
risposte di accomodazione (messa a fuoco di un punto vicino o lontano) e della miosi (restringimento del
diametro pupillare). Il nucleo riceve fibre dall'ipotalamo, centro diencefalico che controlla tutti i centri
vegetativi, e dalla via ottica per le risposte riflesse (riceve ad esempio fibre dall'area pretettale del
mesencefalo. PONTE Nucleo muconasolacrimale, dell VII paio (nervo intermedio, componente del faciale)
Emette fibre pregangliari dirette al ganglio sfenopalatino, da cui originano fibre postgangliari che
raggiungono le ghiandole della mucosa nasale, della mucosa palatina e delle ghiandole lacrimali Nucleo
salivatorio superiore, del VII paio (nervo intermedio, componente del faciale) Emette fibre pregangliari dirette
ai gangli sottomandibolare e sotto linguale, le cui fibre postgangliari terminano nelle ghiandole salivari
omonime.
BULBO
Nucleo salivatorio inferiore, del IX, paio (nervo glossofaringeo)
Le fibre pregangliari raggiungono il ganglio otico e da qui le fibre postgangliari vanno a innervare la
ghiandola parotide.
Nucleo motore dorsale (nucleo cardiopneumoenterico) del X paio (nervo vago)
È localizzato lateralmente al nucleo dell'ipoglosso, le sue fibre pregangliari raggiungono gangli periferici
parasimpatici situati in prossimità del cuore, dei polmoni o all'interno delle tonache degli organi dell'apparato
digerente. Le fibre postgangliari, brevi, terminano sui muscoli lisci e sulle ghiandole. Le fibre dirette ai nuclei
parasimpatici del VII, IX e X paio provengono dall'ipotalamo tramite il fascicolo longitudinale dorsale di
Shultz, dal nucleo del tratto solitario e dal nucleo sensitivo del trigemino. Questi sistemi di fibre costituiscono
la base morfologica di archi riflessi vegetativi.
NUCLEI VISCEROSENSITIVI
Comprende un unico nucleo, il nucleo del tratto solitario, bulbare e, in misura minore, pontino. Il nucleo ha
due funzioni. La parte craniale contiene i neuroni di 2° ordine della via della sensibilità gustativa (sensibilità
viscerale specifica). Le fibre periferiche raccolgono le informazioni gustative provenienti dai calici gustativi
della mucosa dei due terzi anteriori della lingua innervati dai neuroni del ganglio genicolato del VII paio dei
nervi cranici, dai calici gustativi della mucosa del terzo posteriore della lingua innervati dai neuroni del
ganglio petroso o inferiore del IX paio, dai calici gustativi sparsi nella mucosa delle vallecule
glossoepiglottiche innervati dai neuroni a T del ganglio nodoso o inferiore del X. Le fibre originate dal nucleo
del tratto solitario costituiscono la via gustativa centrale e raggiungono il nucleo VPM del talamo, da cui
origina-no fibre talamocorticali dirette alla corteccia dell'insula (area 43). Dal nucleo del tratto solitario
originano anche fibre dirette ai nuclei vegetativi e motori per le risposte riflesse conseguenti a stimoli
gustativi. La parte caudale riceve le informazioni della sensibilità viscerale generale, barocettíve e
chemiocettive, ed è intercalata su archi viscerali riflessi: seno e glomo carotideo (IX), cuore, apparato
respiratorio, digerente (X).
NUCLEI SOMATOSENSITIVI
Comprendono nuclei della sensibilità specifica e della sensibilità generale.
Nuclei della sensibilità somatica specifica
Nuclei vestibolari dell’VIII paio (nervo vestibolare)
Sono quattro nuclei (inferiore, mediale, laterale di Deiters, superiore), costituenti un grosso ammasso grigio
ovoidale del bulbo e del ponte, che ricevono fibre dal ganglio vestibolare di Scarpa, contenente neuroni
bipolari. I prolungamenti periferici dei neuroni bipolari raccolgono informazioni statocinetiche dai canali
semicircolari, dall’orticolo e dal sacculo dell’orecchio interno. I prolungamenti centrati si dirigono ai nuclei
vestibolari. I nuclei vestibolari si comportano: a) come neuroni di 2° ordine intercalati sulla via vestibolare
centrale che attraverso il talamo e la formazione reticolare, raggiunge il lobo parietale o il temporale della
corteccia cerebrale, dove le informazioni relative alla posizione al movimento della testa nello spazio
diventano coscienti; b) come stazioni delle vie vestibolari riflesse. I nuclei vestibolari formano contatti
sinaptici con molti centri nervosi, partecipando alla costituzione di complessi circuiti riflessi che sono alla
base del tono muscolare, della postura e della locomozione. Le principali connessioni comprendono: 1) il
fascio vestibolocerebellare per l'archicerebello, centro di integrazione delle informazioni stato-cinetiche. Il
collegamento è così stretto che alcune fibre del ganglio vestibolare raggiungono direttamente il cervelletto
tramite i peduncoli cerebellari inferiori, bypassando i nuclei vestibolari; 2) il fascicolo longitudinale mediale,
con fibre dirette a i nuclei del III, IV, VI e IX paio dei nervi cranici per i riflessi oculo- e cefalogiri; 3) il fascio
vestibolospinale, ai motoneuroni a e y che controllano prevalentemente la muscolatura estensoria,
antigravitaria, degli arti; 4) fibre per la formazione reticolare connessa con il midollo spinale, il cervelletto, il
talamo e la corteccia telencefalica.
Nuclei Cocleari dorsale e ventrale dell'VIII paio (nervo acustico o cocleare)
Sono situati al limite tra il ponte e il bulbo, in vicinanza del peduncolo cerebellare inferiore. Ricevono le fibre
centrali dei neuroni bipolari gangliari (neuroni di I° ordine) del ganglio spirale di Corti, che terminano con una
organizzazione tonotopica, mantenendo l'ordine di provenienza dalle varie parti dell'organo di Corti, dal giro
apicale al giro basale della chiocciola, con una graduale transizione dai toni più acuti ai toni più gravi. I nuclei
cocleari contengono i neuroni di 2° ordine della via acustica centrale. Le fibre che originano dal nucleo
cocleare ventrate costituiscono il corpo trapezoide, posto fra il piede e il tegmento pontino; esse sì incrociano
e risalgono costituendo il lemnisco laterale. Le fibre del nucleo cocleare dorsale costituiscono il lemnisco
laterale opposto. Lungo il decorso della via acustica centrale sono intercalati numerosi raggruppamenti
neuronali quali il nucleo del corpo trapezoide, il nucleo olivare superiore e il nucleo del lernnisco laterale, tutti
situati nel ponte. Le fibre del lemnisco laterale terminano nel collicolo inferiore del mesencefalo. La via
acustica prosegue, attraverso il braccio congiuntivo inferiore, fino al corpo genicolato mediale del talamo, da
cui origina la radiazione acustica che, decorrendo nel tratto sottolenticolare, della capsula interna, raggiunge
l'area acustica primaria delle circonvoluzioni temporali trasverse (aree 41 e 42). Nella corteccia la
distribuzione delle fibre conserva un'organizzazione tonotopica; le fibre provenienti dalle porzioni apicali della
coclea (bassa frequenza) sono localizzate posteriormente a quelle provenienti dalle porzioni basali (alta
frequenza).
NUCLEI DELLA SENSIBILITÀ GENERALE SOMATICA
Comprende il nucleo sensitivo del trigemino (V paio), costituito da una lunga colonna che dai neuromeri
cervicali del midollo spinale raggiunge il mesencefalo. Il tratto più caudale del nucleo è posto nel bulbo e
prende il nome di nucleo della radice discendente, il segmento centrale è posto nel ponte e costituisce
nucleo principale o pontino, il tratto più craniale è il nucleo rnesencefalico. Riceve principalmente i
prolungamenti centrali delle cellule del ganglio semilunare di Gasser. Dal ganglio originano prolungamenti
periferici che vanno a costituire le tre branche trigeminali: oftalmica, mascellare e mandibolare, che si
distribuiscono a tutta la testa. La sensibilità propriocettiva dei muscoli masticatori afferisce principalmente al
nucleo rnesencefalico, la sensibilità esterocettiva epicritica della faccia afferisce al nucleo principale, mentre
la sensibilità esterocettiva protopatica, termica e dolorifica raggiunge il nucleo della radice discendente. Nel
nucleo mesencefalico si registra una situazione del tutto eccezionale poiché in esso sono contenuti neuroni
sensitivi di 1' ordine. Le fibre propriocettive provenienti dai muscoli mimici e del bulbo oculare raggiungono,
di norma, il ganglio di Gasser. La colonna sensitiva trigeminale è intercalata sulla via centrale del trigemino o
lemnisco trigeminale, diretta al nucleo VPM del talamo controlaterale, e sulle vie nervose per le funzioni.
riflesse (starnuto, vomito, riflesso corneale e lacrimale) che coinvolgono i nuclei motori del V, VII, X, XII paio
dei nervi cranici. Il talamo proietta alla porzione inferiore della circonvoluzione postcentraie, corrispondente
alla zona della testa dell'omuncolo sensitivo. Al nucleo della radice discendente arrivano anche fibre
sensitive provenienti da aree dell'orecchio e del meato acustico esterno, della membrana timpanica, della
mucosa laringea e faringea (VII, IX e X)