2019

2020

NEUROANATOMIA
ANATOMIA 2

Alessia Scarpa, Med4

 INTRODUZIONE AL SISTEMA NERVOSO CENTRALE
Il sistema nervoso è un insieme di organi costituiti dal tessuto nervoso, un tessuto altamente specializzato nel ricevere,
condurre e trasmettere, sotto forma di attività elettrica, gli stimoli che provengono dall’esterno e dall’interno del corpo
umano. Il tessuto nervoso si organizza in due compartimenti: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico.

▪ SISTEMA NERVOSO CENTRALE (nevrasse): è contenuto all’interno di involucri ossei ed è costituito da:
➢ encefalo, localizzato all’interno del neurocranio,
➢ midollo spinale, contenuto nel canale vertebrale;
▪ SISTEMA NERVOSO PERIFERICO: si organizza in strutture dette nervi, si dispone all’esterno di involucri ossei,
connette il sistema nervoso centrale con tutte le componenti e gli organi che costituiscono il corpo umano.

ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE:

▪ MIDOLLO SPINALE: all’interno del canale vertebrale, emette i nervi spinali e si continua con il tronco encefalico,
- riceve informazioni sensitive dagli arti e dal tronco e le ritrasmette all’encefalo (fasci di proiezione ascendenti),
- riceve comandi motori dall’encefalo e li ritrasmette a muscoli e organi (fasci di proiezione discendenti);

▪ ENCEFALO: contenuto all’interno del neurocranio, è costituito a sua volta da:

➢ tronco encefalico (bulbo, ponte e mesencefalo), è la continuazione del midollo spinale,

è formato da nuclei propri di ciascuna delle tre parti e dai nuclei dei nervi cranici (forma dal III al XII);
➢ diencefalo, è formato da talamo e l’ipotalamo, contiene il chiasma ottico e il peduncolo ipofisario;
➢ telencefalo (emisferi cerebrali), contiene anche i nuclei della base, l’ippocampo e l’amigdala,
emisferi connessi attraverso il corpo calloso e rivestiti da corteccia cerebrale (aree sensitive e motorie);
➢ cervelletto, dorsalmente al tronco encefalico e in comunicazione con esso,
attraverso il tronco encefalico, scambia con il resto del SNC informazioni finalizzate a regolare i movimenti.

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1. MORFOGENESI DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE

FORMAZIONE DEL TUBO NEURALE

Il sistema nervoso centrale ha origine dalla placca neurale, un ispessimento dell’ectoderma posizionato dorsalmente
alla notocorda e al mesoderma. Il sistema nervoso periferico, invece, distingue: una componente motoria che origina
dalle cellule della placca neurale; e una componente sensitiva che origina dalle creste neurali.

La placca neurale si invagina assialmente costituendo il solco neurale, che si dispone dorsalmente alla notocorda e
medialmente al mesoderma parassiale di ciascun lato. La comparsa dei primi somiti si accompagna a un ispessimento
della placca neurale e a una maggiore profondità del solco neurale, che può anche definirsi doccia neurale.

La doccia neurale è delimitata da due pieghe, le pieghe

neurali, sulla cui sommità si posizionano le creste neurali.
L’accrescimento del disco embrionale si accompagna a un
allungamento della placca neurale e della doccia neurale
che assumono una maggiore espansione delle estremità
cefalica e caudale rispetto alla parte centrale, più ristretta.
Gli apici delle pieghe neurali si fondono dorsalmente sulla
linea mediana, dando origine al primitivo tubo neurale.

La progressiva chiusura del tubo neurale, con la conseguente fusione dell’ectoderma somatico dorsale, porta le creste
neurali a disporsi dorsalmente e lateralmente al tubo neurale sotto forma di cordoni cellulari. Le creste neurali sono
costituite da una popolazione cellulare dotata di due caratteristiche specifiche: capacità migratoria e multipotenza.

Si formano a livello dell’ectoderma degli ispessimenti specializzati denominati placodi, che daranno origine alle coppie
di organi di senso: sono localizzati in precise posizioni e subiscono un peculiare processo morfogenetico. I principali
sono i placodi olfattivo, otico, del cristallino e adenoipofisario; altri sono i placodi trigeminali ed epibranchiali.

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SVILUPPO DEL TUBO NEURALE
Una volta chiuso, il tubo neurale non rimane più collegato al resto dell’ectoderma, ma si stacca approfondendosi nel
mesenchima. Successivamente si chiudono anche le due aperture situate alle estremità, il neuroporo caudale e il
neuroporo rostrale, formando nel complesso una struttura cilindrica chiusa. A questo punto il tubo neurale subisce
uno sviluppo differenziale: la parte più rostrale si accresce maggiormente, perché andrà a costituire l’encefalo; mentre
la rimanente parte cilindrica forma un tubo più o meno omogeneo che costituirà il midollo spinale.

VESCICOLE ENCEFALICHE:

▪ STADIO MONOVESCICOLARE: in corrispondenza della parte rostrale del tubo neurale si forma un primo abbozzo
detto vescicola encefalica, differenziandosi dal resto del tubo in maniera evidente;

▪ STADIO TRIVESCICOLARE: nella vescicola encefalica, la regione centrale stadio trivescicolare:

(vescicola mesencefalica) si sviluppa meno rispetto alle parti caudale
(vescicola rombencefalica) e rostrale (vescicola prosencefalica);

▪ STADIO PENTAVESCICOLARE: la vescicola mesencefalica non subisce

ulteriori suddivisioni; la vescicola rombo-encefalica si divide in vescicola
mielencefalica, caudalmente, e vescicola metencefalica, rostralmente;
la vescicola prosencefalica, invece, si divide in vescicola diencefalica,
caudalmente, e vescicola telencefalica, rostralmente.

o vescicola mielencefalica: dà origine al bulbo;

stadio pentavescicolare:
o vescicola metencefalica:
▪ dalla parte rostrale origina il ponte,
▪ dalla parte dorsale origina il cervelletto;
o vescicola mesencefalica: dà origine al mesencefalo;
o vescicola diencefalica: dà origine:
▪ sulla linea mediana, alla neuroipofisi,
▪ a due masse simmetriche (ipotalamo e talamo),
▪ a due vescicole ottiche, abbozzi dei bulbi oculari;
o vescicola telencefalica: svilupperà di più le parti laterali rispetto alla regione mediana,
▪ telencefalo pari, darà origine ai due emisferi cerebrali,
▪ telencefalo dispari, mediano, darà origine a corpo calloso, setto pellucido, fornice e commessura anteriore;
▪ inoltre, dà origine alle vescicole olfattive, abbozzi dei bulbi olfattivi.

FLESSURE DEL TUBO NEURALE:

Le tre vescicole encefaliche sono separate da due restringimenti anulari, uno posto tra romboencefalo e mesencefalo,
detto istmo, l’altro tra il mesencefalo e il prosencefalo.
Sono inoltre presenti tre flessure:
▪ flessura cervicale, concava ventralmente;
▪ flessura mesencefalica, concava ventralmente;
▪ flessura pontina, concava dorsalmente.

NB: la superficie dorsale del romboencefalo presenta un

contorno losangico rigonfio, costituito da:
▪ un labbro romboidale inferiore;
▪ un labbro romboidale superiore (→ cervelletto).

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ISTOGENESI DEL TUBO NEURALE

CELLULE DELLA PARETE DEL TUBO NEURALE:

Le pareti del tubo neurale derivano dal neuroectoderma e sono costituite da neuroepitelio (1), ossia uno strato singolo
di cellule cilindriche, dette anche medulloblasti (zona ependimale). Le cellule del neuroepitelio vanno incontro ad una
mitosi simmetrica e le cellule figlie sono indotte a migrare fino a formare uno secondo strato (zona mantellare). Gli
elementi cellulari che si differenziano in questo strato sono i neuroblasti (3), che proliferando danno origine a dei
prolungamenti assonali, e gli spongioblasti (2), i quali entrano in una fase di mitosi asimmetrica, in cui una delle due
nuove cellule rimane nello strato ependimale, e l’altra migra nello strato mantellare. La parte più esterna dello strato
mantellare è la zona marginale, priva di corpi cellulari, occupata esclusivamente dai prolungamenti assonali.
Tutte le cellule nervose derivanti dal neuroepitelio appartengono principalmente a due linee cellulari, ossia:
▪ i neuroblasti (3), che sono i precursori dei neuroni (10, 11, 12);
▪ i glioblasti (5), che sono i precursori della glia, formata da astrociti (7) e oligodendrociti (9).
Quando termina l’attività mitotica, il neuroepitelio diventerà l’ependima che riveste tutte le cavità derivate dal lume
del tubo neurale e sarà a contatto con il liquor. Quindi, nel midollo spinale, nel bulbo, nel ponte e nel mesencefalo,
saranno riconoscibili uno strato interno, derivato dal neuroepitelio, un mantello, costituito dalla sostanza grigia, e uno
strato marginale, costituito dalla sostanza bianca. Nel cervelletto e negli emisferi cerebrali, invece, l’organizzazione
sarà leggermente diversa e si formerà anche un quarto strato, noto come corteccia (cerebellare e cerebrale).

SVILUPPO DIFFERENZIALE DELLA PARETE DEL TUBO NEURALE:

▪ FIGURA A (fine del periodo somitico): le metà ventrali delle pareti laterali del tubo neurale si ispessiscono, a causa
delle moltiplicazioni degli elementi cellulari presenti nello strato mantellare, si ha quindi la comparsa di un solco
longitudinale, detto solco limitante, che separa la metà ventrale dalla metà dorsale della parete del tubo neurale:
▪ lamina basale: è la metà ventrale, precocemente ispessita, da cui origineranno i neuroni motori,
▪ lamina alare: è la metà dorsale, leggermente meno spessa, da cui origineranno i neuroni sensitivi.
▪ FIGURA B (alla nascita): si verifica l’ispessimento delle pareti ventrale e dorsale del lume neurale, soprattutto a
carico degli elementi gliali, e l’ulteriore progressiva espansione delle lamine basale e alare, grazie all’incremento
della moltiplicazione delle cellule del mantello; in questo modo si formano, come nel midollo spinale maturo:
▪ ventralmente, il corno anteriore motore e i sistemi di fibre motrici,
▪ dorsalmente, il corno posteriore sensitivo e i sistemi di fibre sensitive.

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MALFORMAZIONI LEGATE ALLO SVILUPPO DEL TUBO NEURALE
▪ rachischisi: mancata chiusura del tubo neurale (linea mediana posteriore aperta, manca l’arco vertebrale);
▪ anencefalia: il neuroporo rostrale non si chiude (non si formano volta cranica, meningi, emisferi cerebrali, ecc.);
▪ spina bifida: il neuroporo caudale non si chiude (erniazione del midollo spinale);
▪ meningocele: corrisponde ad una chiusura incompleta dei neuropori più lieve, con erniazione solo delle meningi;
▪ neurocristopatie: associabili a difetti nello sviluppo delle creste neurali, coinvolgono quindi anche la cute;
▪ oloprosencefalia: la vescicola prosencefalica non si divide in due (ciclopia ed eventuale proboscide).

2. SISTEMA LIQUORALE E MENINGI

Il sistema liquorale comprende gli spazi nei quali si trova e circola il liquido cefalo-rachidiano (liquor). Comprende:
▪ il sistema ventricolare (arancione);
▪ lo spazio subaracnoideo (rosso).

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VENTRICOLI CEREBRALI
I ventricoli sono quattro cavità comunicanti fra loro localizzate nella parte profonda dell’encefalo e rappresentanti il
residuo del lume del primitivo tubo neurale. Sono rivestiti da ependima e al loro interno viene prodotto e contenuto
il liquido cerebrospinale o cefalorachidiano (liquor). Il sistema di circolazione ventricolare del liquor quindi comprende:
▪ primo e secondo ventricolo, detti anche ventricoli laterali (vescicola telencefalica pari), uno per emisfero;
▪ terzo ventricolo (vescicola diencefalica), unito al quarto dall’acquedotto di Silvio (vescicola mesencefalica);
▪ quarto ventricolo (vescicola rombencefalica), che continua con il canale centrale del midollo spinale.

PRIMO E SECONDO VENTRICOLO (VENTRICOLI LATERALI):

Contenuti all’interno degli emisferi cerebrali, i ventricoli laterali hanno la forma di una “C”, con concavità antero-
inferiore, e comunicano con il terzo ventricolo attraverso i forami interventricolari di Monro. Ciascuno è costituito da
una parte centrale, detta cella media, da cui si dipartono tre prolungamenti, i corni temporale, frontale e occipitale.
Il punto di confluenza tra cella media, corno frontale e corno temporale è detto crocicchio ventricolare.

▪ CELLA MEDIA (PARTE CENTRALE): si estende dal foro interventricolare di Monro fino allo splenio del corpo calloso; il
fornice inferiore separa parte della superficie inferiore dei ventricoli laterali dal terzo ventricolo e dai nuclei mediali
del talamo; confina inferiormente con il talamo; la parete laterale, invece, è formata dal nucleo caudato, separato
dal talamo mediante il solco opto-striato, in cui passano la stria terminale e la vena talamo-striata superiore;
▪ CORNO FRONTALE (ANTERIORE): contenuto nel lobo frontale, termina anteriormente a fondo cieco ed è limitato
posteriormente dal foro interventricolare di Monro; i due corni frontali sono tra loro separati dal setto pellucido;
▪ CORNO TEMPORALE (INFERIORE): contenuto nel lobo temporale, rappresenta il segmento più voluminoso, curvando
posteriormente al talamo, termina nel polo temporale, a livello dell’uncus; il pavimento è formato dalla superfice
dell’ippocampo, mentre il tetto è formato dal fascicolo occipito-frontale superiore e dalla coda del nucleo caudato;
▪ CORNO OCCIPITALE (POSTERIORE): contenuto nel lobo occipitale, nella pare mediale presenta un rilievo detto calcar
avis, che corrisponde al solco calcarino della corteccia occipitale.

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TERZO VENTRICOLO:

Si presenta come una cavità ristretta, impari e mediana, localizzata nel diencefalo e disposta sagittalmente;
- postero-inferiormente, comunica con il quarto ventricolo mediante l’acquedotto di Silvio,
- supero-anteriormente, comunica con i ventricoli laterali mediante i forami interventricolari di Monro.
Presenta un minus a livello della adhesio interthalamica; nel pavimento il recesso ottico e il recesso infundibolare,
posteriormente, invece, presenta il recesso epifisario e il recesso sopraepifisario.

QUARTO VENTRICOLO:

È uno spazio compreso fra il cervelletto, che gli sta dietro, e il bulbo e il ponte, che gli stanno davanti. Comunica in
alto, attraverso l’acquedotto di Silvio, con il terzo ventricolo, mentre inferiormente continua con due prolungamenti,
uno anteriore che conduce al canale centrale del midollo spinale e uno posteriore a fondo cieco.
È caratterizzato da un pavimento a rombo, detto fossa romboidale, e da una volta, detta fastigium, a forma di tenda.
Comunica con lo spazio subaracnoideo tramite tre aperture: due aperture laterali o forami di Luschka, e un’apertura
mediana o forame di Magendie (che raggiunge la cisterna magna o cisterna cerebellomidollare posteriore).

PLESSI CORIOIDEI:

Sono formazioni vascolari responsabili della produzione del liquor che si trovano all’interno dei ventricoli cerebrali e
che si formano per invaginazione della tela corioidea superiore (del terzo ventricolo) e della tela corioidea inferiore
(del quarto ventricolo). Queste ultime si formano nei punti in cui lo strato di ependima si pone in stretto contatto con
la pia madre ricca di vasi, e formano gomitoli di vasi sanguigni rivestiti da epitelio corioideo derivato dal neuroepitelio
primitivo. Il liquor si forma continuamente per filtrazione del plasma sanguigno che scorre all’interno dei vasi.

LIQUIDO CEFALO-RACHIDIANO (LIQUOR): è il prodotto della filtrazione del plasma sanguigno e si presenta come un liquido
trasparente che non contiene cellule ed ha un bassissimo contenuto di zuccheri; la produzione quotidiana di liquor
ammonta a circa 500 ml, tuttavia essendo continuamente riassorbito il suo volume si mantiene attorno a 140 ml, di
cui solo 26-28 ml sono all’interno del sistema ventricolare, i restanti 110 ml si trovano nello spazio subaracnoideo.

CIRCOLAZIONE DEL LIQUOR:

( segui frecce immagine pag. 8 → )
Il liquor prodotto nei ventricoli laterali passa attraverso i forami interventricolari di Monro nel terzo ventricolo dove
si aggiunge al liquor qui prodotto; attraverso l’acquedotto di Silvio giunge quindi al quarto ventricolo, e si aggiunge al
liquor in esso, permeando anche il canale centrale del midollo spinale, fino allo spazio subaracnoideo fuoriuscendo
attraverso tre aperture del quarto ventricolo, il forame mediano di Magendie e i due forami laterali di Lushka.
Fluisce quindi verso l’alto per raggiungere la volta encefalica, dove è riassorbito, e verso il basso nella cisterna spinale.

IDROCEFALO:

Condizione patologica causata da un impedimento nella circolazione del liquor, che corrisponde ad una dilatazione di
una o più parti del sistema ventricolare. Si verifica idrocefalo quando si registrano occlusioni o restringimenti di:
- forame interventricolare di Monro: dilatazione di uno dei due ventricoli laterali (idrocefalo monoventricolare);
- acquedotto di Silvio: dilatazione dei ventricoli laterali e terzo (idrocefalo triventricolare);
- forami di Magendie e/o di Lushka: dilatazione di tutti i ventricoli (idrocefalo tetraventricolare);
Tali condizioni possono essere dovute a processi infiammatori (meningite o encefalite), oppure a processi distruttivi
del tessuto nervoso con produzione di materiale che vada a chiudere queste aperture. Altre cause di idrocefalo sono:
- papilloma dei plessi corioidei: tumore le cui cellule producono un’eccessiva quantità di liquor;
- trombosi del seno sagittale superiore: causa una impossibilità nel riassorbimento del liquor;
Esiste anche l’idrocefalo esterno, patologia in cui si ha dilatazione dello spazio subaracnoideo (es. atrofia cerebrale).

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circolazione del liquor:

MENINGI E SPAZI INTERMENINGEI

Le meningi sono tre lamine connettivali membranose che avvolgono l’encefalo, il midollo spinale e il primo tratto dei
nervi cranici e spinali. Si presentano come tre involucri concentrici, in ordine dall’esterno all’interno sono:
▪ dura madre, formata da strati di tessuto connettivo fibroso che contiene abbondanti fibre elastiche,
→ funzione: protezione del nevrasse da urti meccanici di varia natura;
▪ aracnoide e pia madre (o leptomeningi), formate da tessuto connettivo più lasso,
→ funzione: costituzione della barriera ematoencefalica; produzione e riassorbimento del liquor.

leptomeningi

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DURA MADRE:

Aderisce alla superficie interna della cavità cranica, che è rivestita dal periostio, ed è costituita da:
- uno strato esterno, o strato periostale, che aderisce saldamente al periostio della volta cranica,
- uno strato interno, o strato meningeo propriamente detto.

VASCOLARIZZAZIONE:
▪ VENOSA: i due strati periostale e meningeo sono intimamente accollati per tutta la loro estensione, tranne che in
alcune zone dove si separano per accogliere i seni venosi della dura madre, affluenti delle vene giugulari interne;
▪ ARTERIOSA: lo strato periostale aderisce strettamente al periostio per tutta la sua estensione tranne che in un’area
detta zona di scollamento di Marchant, in cui numerosi rami dell’arteria meningea media decorrono fra l’endostio
e la dura madre. [NB: arteria meningea media = ramo arteria mascellare (carotide interna); forame spinoso]

SEPIMENTI:
▪ FALCE CEREBRALE: spesso sepimento falciforme che separa i due emisferi cerebrali destro e sinistro, disponendosi
lungo la linea mediana, e si estende in direzione sagittale dall’osso frontale all’osso occipitale, origina dalla crista
galli dell’ osso etmoide, e si porta indietro fino alla protuberanza occipitale interna e al tentorio del cervelletto;
▪ FALCE CEREBELLARE: piccolo sepimento falciforme posto sulla linea mediana fra la protuberanza occipitale interna e
il margine posteriore del forame magno, che separa i due emisferi cerebellari destro e sinistro;
▪ TENTORIO DEL CERVELLETTO: è rappresentato da un setto trasversale, di forma semilunare con concavità rivolta verso
l’avanti, situato nella fossa cranica posteriore, che separa gli emisferi cerebrali dagli emisferi cerebellari, è fissato
vicino al solco trasverso della squama occipitale e sul margine superiore delle rocche petrose;
▪ DIAFRAMMA DELLA SELLA: (non visibile nell’immagine) è rappresentato da un setto trasversale che origina sui margini
della sella turcica, coprendo quasi completamente l’ipofisi, e termina chiudendo in alto la fossa ipofisaria, presenta
al suo centro un foro che dà passaggio al peduncolo ipofisario ed è percorso dai seni intercavernosi anulari.

SENI VENOSI DELLA DURA MADRE:

[ attenzione: devono essere approfonditi i seni venosi della dura madre, in particolare i seni longitudinale superiore e
inferiore, il seno retto, i seni laterali, il seno sigmoideo e, soprattutto, il seno cavernoso; inoltre, prestare attenzione
per la vene a ponte, che collegano le vene dell’encefalo con i seni della dura madre; NB: vedi anatomia 1 ]

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LEPTOMENINGI

▪ ARACNOIDE: sottile involucro avascolare con struttura a reticolo, che segue il profilo dell’encefalo ma senza infilarsi
nei solchi presenti sulla sua superficie esterna, gli unici punti in cui si approfonda sono la scissura sagittale presente
tra gli emisferi cerebrali e tra gli emisferi cerebellari e la scissura orizzontale fra gli emisferi cerebrali e il cervelletto;
▪ PIA MADRE: è la più interna di tutte le meningi e avvolge intimamente tutta la superficie dell’encefalo; la superficie
esterna è rivolta verso l’aracnoide, da cui è separata attraverso lo spazio subaracnoideo, ed è bagnata dal liquor,
forma trabecole che attraversano lo spazio subaracnoideo e giungono all’aracnoide; la superficie interna ricopre
la faccia esterna dell’encefalo seguendo il profilo dei solchi primari e secondari presenti fra i vari lobi dell’encefalo;
inoltre, è responsabile della barriera ematoencefalica, grazie anche al suo stretto rapporto con i vasi arteriosi.

SPAZI INTERMENINGEI

▪ SPAZIO EPIDURALE (o EXTRADURALE): è localizzato fra la dura madre e l’endostio;

- midollo spinale: a livello del canale vertebrale, tra la dura madre e l’osso vi è tessuto adiposo con plessi venosi,
- encefalo: è solo “potenziale” perché nella cavità cranica la dura madre aderisce tenacemente al periostio;
▪ SPAZIO SUBDURALE (o INFRADURALE): è situato fra la dura madre e l’aracnoide;
è attraversato da particolari vene, dette vene a ponte, che dall’encefalo si portano ai seni della dura madre;
▪ SPAZIO SUBARACNOIDEO (o LEPTOMENINGEO): si trova fra l’aracnoide e la pia madre, raccoglie e veicola il liquor;
→ circolazione del liquor: il liquor raggiunge lo spazio subaracnoideo tramite i due forami di Lushka e il forame di
Magendie dal quarto ventricolo, ed è riassorbito nella circolazione venosa grazie alle granulazioni aracnoidali
di Pacchioni, delle evaginazioni dell’aracnoide che aggettano nel lume dei seni venosi della dura madre.

EMORRAGIE INTRACRANICHE:

▪ emorragia epidurale: tipica nei soggetti giovani, è spesso provocata da lesioni all’arteria meningea media o un suo
ramo (es. trauma cranico), la pressione del sangue arterioso può scollare la dura madre dall’osso;
▪ emorragia subdurale: associata al trauma cranico tipico nei soggetti anziani, è spesso provocata dalla rottura da
stiramento di una vena a ponte, e quindi il sanguinamento di uno dei seni venosi della dura madre; generalmente
le vene a ponte danno un sanguinamento scarso e lento, per cui l’emorragia può passare inosservata all’inizio;
▪ emorragia subaracnoidea: è spesso causata dalla rottura delle arterie che costituiscono il poligono del Willis, per
esempio, si possono verificare in caso di aneurisma sacciforme o di malformazioni arterovenose (MAV).

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CISTERNE SUBARACNOIDEE:
( vedi immagine pag. 5 o 8 )

In alcuni punti, lo spazio subaracnoidale si dilata in spazi più ampi, detti cisterne, concentrati attorno ai peduncoli
cerebrali e al chiasma ottico, nella fessura cerebellomidollare, attorno alla grande vena cerebrale e nel solco laterale.
La maggior parte delle cisterne si dispone a livello della superficie inferiore dell’encefalo (cisterne della base), in questo
modo l’encefalo poggia su una falda fluida che riduce l’effetto meccanico del rapporto diretto con il neurocranio.

▪ CISTERNA CHIASMATICA E CISTERNA INTERPEDUNCOLARE: formano un ampio spazio a livello del margine anteriore del
chiasma ottico e della faccia mediale dei lobi temporali, fra il ponte e il rostro del corpo calloso, con:
- una porzione anteriore, la cisterna chiasmatica, localizzata tra il chiasma ottico e il rostro del corpo calloso,
- una porzione posteriore, la cisterna interpeduncolare, localizzata fra il chiasma ottico e il ponte;

▪ CISTERNA DELLA GRANDE VENA CEREBRALE DI GALENO (cisterna ambiens): tra la superficie superiore del cervelletto e
la superficie posteriore del mesencefalo; ospita la vena di Galeno, che raccoglie tutto il sangue refluo dell’encefalo;
➢ NB: la vena di Galeno può essere la sede di una malformazione vascolare del neonato detta aneurisma della
vena di Galeno, che può essere causa di insufficienza cardiaca (la vena di Galeno, come anche l’arteria basilare,
possono andare incontro a notevole dilatazione aneurismatica proprio perché localizzate in ambiente fluido
che offre scarso supporto nei confronti di un indebolimento patologico della parete vascolare);

▪ CISTERNA QUADRIGEMINALE: si trova localizzata tra lo splenio del corpo calloso e il cervelletto, costituisce la porzione
dorsale della cisterna ambiens; è attraversata dalla grande vena cerebrale e al suo interno sporge l’epifisi;

▪ CISTERNA PONTINA: situata tra la faccia anteriore del bulbo alla faccia anteriore del ponte, accoglie l’arteria basilare;

▪ CISTERNA CEREBELLOMIDOLLARE POSTERIORE (cisterna magna): è la più estesa, posta nella fessura cerebellomidollare,
fra la faccia dorsale del bulbo e la faccia inferiore del cervelletto; è messa in comunicazione con il quarto ventricolo
attraverso l’apertura mediana o forame di Magendie e le aperture laterali o forami di Luschka;
➢ NB: riveste una grande importanza clinica in quanto è la sede della puntura sottoccipitale che consente il
prelievo di liquido cerebrospinale (tale prelievo viene tuttavia effettuato più comunemente a livello lombare);

▪ CISTERNA DELLA FOSSA CEREBRALE LATERALE (cisterna silviana): ampio spazio situato tra il lobo temporale e il lobo
frontale del telencefalo, l’aracnoide passa a ponte sul solco laterale, detto scissura di Silvio, che viene trasformato
in un canale; all’interno della cisterna silviana decorre l’arteria cerebrale media, detta anche arteria silviana;

▪ CISTERNA SPINALE O LOMBARE: localizzata a livello del terzo inferiore del canale vertebrale, è la più grande di tutto il
sistema liquorale; l’aracnoide aderisce strettamente alla pia madre nei due terzi superiori del canale vertebrale,
ma a livello di L2 il midollo spinale termina e al cono midollare fa seguito il filum terminale, circondato dalla cauda
equina, perciò l’aracnoide si sposta gradualmente dalla pia madre alla dura madre, generando la cisterna spinale;
➢ NB: questa cisterna è sede di prelievi del liquido cerebrospinale attraverso la puntura lombare (rachicentesi).

MENINGITE (approfondimento):

La meningite è una infiammazione degli involucri meningei, generalmente di origine infettiva, provocata per la maggior
parte dei casi da batteri e virus e meno frequentemente dovuta a cause neoplastiche o autoimmuni.
Si manifesta con febbre, cefalea e rigidità nucale, e talvolta contratture muscolari, vomito e alterazioni di coscienza.
La forma di meningite più diffusa e più infausta è quella causata dal meningococco Neisseria meningitidis.

PATOGENESI: i batteri, attraverso il flusso sanguigno, possono penetrare nello spazio subaracnoideo attraverso i punti
più deboli della barriera ematoencefalica (es. plessi corioidei). A questo livello gli astrociti e la microglia rispondono ai
batteri liberando citochine, le quali reclutano ulteriori cellule immunitarie, e in tal modo aumenta la permeabilità della
barriera ematoencefalica con conseguente edema cerebrale. Questo processo causa, di conseguenza, l’ingresso nel
liquor di grandi quantità di globuli bianchi che provocano un aumento del liquido interstiziale (edema interstiziale).

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3. CITOARCHITETTURA
Il sistema nervoso è costituito fondamentalmente da due tipi cellulari:
- i neuroni, che hanno il compito di generare e condurre lo stimolo nervoso,
- le cellule gliali, che svolgono attività di sostegno e trofiche e intervengono anche nei processi riparativi.

NEURONI
CARATTERISTICHE STRUTTURALI DEI NEURONI:

I neuroni sono cellule estremamente specializzate che hanno il compito

di generare, condurre e trasferire il segnale elettrico ad altre cellule
nervose più o meno adiacenti. Ogni neurone presenta un corpo cellulare
(o soma) e prolungamenti di varia lunghezza che originano dal soma:
➢ dendriti: ricevono gli stimoli nervosi (conduzione cellulipeta),
➢ assone: conduce il potenziale d’azione (conduzione cellulifuga).

▪ NEURILEMMA (membrana cellulare): deputato della trasmissione del

segnale nervoso attraverso canali selettivi voltaggio-dipendenti;
potenziale di riposo:
- prevalenza di cariche positive sul versante esterno,
- prevalenza di cariche negative sul versante interno;

▪ CORPO CELLULARE (soma): è molto voluminoso e di forma variabile (4

µm - 140 µm), sono presenti il nucleo (con all’interno il nucleolo), i
mitocondri, e principalmente il reticolo endoplasmatico rugoso;

▪ DENDRITI: prolungamenti citoplasmatici di solito più brevi rispetto

all’assone, che si ramificano ripetutamente formando arborizzazioni
in grado di formare numerosissime sinapsi; contengono all’interno
cisterne del reticolo endoplasmatico liscio e mitocondri allungati;

▪ ASSONE: prolungamento che origina dal corpo cellulare attraverso

una protrusione conica rivestita di mielina, detta cono d’emergenza;
può essere rivestito da un solo strato di mielina (non mielinizzato),
o da più strati (mielinizzato); la guaina mielinica è caratterizzata da
avvolgimenti di oligodendrociti nel SNC e cellule di Schwann nel SNP;
all’estremità l’assone perde il rivestimento mielinico e si ramifica in
rami terminali, ciascuno dei quali presenta, un bottone sinaptico.

CLASSIFICAZIONE IN BASE ALLA FUNZIONE:

▪ NEURONI SENSITIVI (O AFFERENTI): portano le informazioni di tutte le modalità sensoriali dai recettori al nevrasse;

▪ NEURONI MOTORI (O MOTONEURONI): portano istruzioni motorie dagli emisferi cerebrali, dal tronco encefalico o dal
midollo spinale agli organi effettori, ovvero i muscoli e le ghiandole;

▪ INTERNEURONI: sono la classe di neuroni più rappresentata, si distinguono due tipi di interneuroni:
- gli interneuroni di proiezione (funicolari-radicolari), che corrispondono ai neuroni di tipo I di Golgi,
[neuroni di tipo I di Golgi: neuroni ad assone lungo, che fuoriesce dalla sostanza grigia];
- gli interneuroni locali, deputati a collegamenti a breve raggio, che corrispondono ai neuroni di tipo II di Golgi,
[neuroni di tipo II di Golgi: neuroni ad assone breve, che rimane confinato all’interno della sostanza grigia].

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DIFFERENZE TRA SOSTANZA BIANCA E SOSTANZA GRIGIA:

Considerando le caratteristiche di consistenza e il colore biancastro della mielina, ricca di lipidi, si definiscono:
➢ sostanza bianca: fasci assonali mielinizzati (mielina), flusso ematico = 25 mL/min/100g
➢ sostanza grigia: corpi cellulari (ricca rete di capillari), flusso ematico = 100 mL/min/100g

CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI IN BASE AL NUMERO DI PROLUNGAMENTI:

▪ NEURONI UNIPOLARI: possiedono un solo prolungamento che funge da assone;

tipici dei gangli del sistema nervoso autonomo, dei recettori della tonaca mucosa olfattiva e di coni e bastoncelli.
▪ NEURONI PSEUDOUNIPOLARI: possiedono un prolungamento che, dopo un breve tragitto, si ramifica a T in:
- un ramo più lungo che raggiunge la periferia (vero e proprio dendrite che si comporta come un recettore),
- un ramo più corto che si dirige verso il nevrasse (vero e proprio assone che forma sinapsi);
tipici dei gangli spinali e della maggior parte dei gangli dei nervi cranici.
▪ NEURONI BIPOLARI: caratterizzati da un dendrite e da un assone che originano da due poli opposti del soma;
si trovano generalmente nella retina e nei gangli vestibolare e cocleare.
▪ NEURONI MULTIPOLARI: possiedono numerosi dendriti e un solo assone che origina dal soma con cono d’emergenza;
il grado di ramificazione dei dendriti è in funzione del numero di contatti sinaptici che il neurone contrae.

NEURONE DI PURKINJE

NEURONE NEURONE NEURONE NEURONI

UNIPOLARE BIPOLARE PSEUDOUNIPOLARE MULTIPOLARI

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DISPOSIZIONE DEI NEURONI NEL TESSUTO NERVOSO:

Nel sistema nervoso i neuroni si possono presentare come:

▪ SINGOLI NEURONI: visibili ad esempio nel midollo spinale, formano circuiti elementari in cui l’informazione passa da
un neurone sensitivo ad un neurone motore, formando un’unica sinapsi, responsabile delle risposte riflesse;
▪ NUCLEI O CENTRI DI NEURONI: gruppi di neuroni i cui assoni hanno destinazione comune, spazialmente ravvicinati e
organizzati in modo da fornire una risposta collettiva, integrata, ad uno o più target; questa organizzazione è
presente in numerosi distretti del SNC (corni posteriore e anteriore del midollo spinale e tronco encefalico);
▪ STRATI NEURONALI: i neuroni sono disposti secondo piani sovrapposti a formare una stratificazione definibile in base
alla forma, al volume e alla densità dei pirenofori; la disposizione in strati è il substrato morfologico di circuiti
sinaptici che realizzano il processo di integrazione: analisi delle informazioni sensitive afferenti estero-, proprio-
ed intro-cettive, confronto con la “memoria” di precedenti informazioni o esperienze, ed elaborazione di risposte;
si trovano in tre sedi: tetto del mesencefalo e corpo genicolato laterale, corteccia cerebellare e corteccia cerebrale.

CELLULE GLIALI
Le cellule gliali si distinguono in: astrociti, oligodendrociti, cellule ependimali e microglia.

ASTROCITI:

▪ ASTROCITI FIBROSI: sono localizzati nella sostanza bianca, e hanno una forma stellata (numerose estroflessioni);
▪ ASTROCITI PROTOPLASMATICI: sono localizzati nella sostanza grigia, il loro nucleo è più grande, i loro prolungamenti
sono più spessi e più corti e terminano in corrispondenza dei terminali assonici, delimitando le aree sinaptiche.

FUNZIONE: sono deputati a regolare l’ambiente chimico esterno ai neuroni, partecipano alla modulazione dell’attività
sinaptica, terminano anche in prossimità dei vasi contribuendo all’attività selettiva della barriera ematoencefalica,
contribuiscono a processi riparativi “cicatriziali” in caso di lesioni tissutali; si organizzano in reti mediante giunzioni
comunicanti che consentono una comunicazione intercellulare basata sulla generazione di onde calcio.

OLIGODENDROCITI:
Possiedono un corpo cellulare più piccolo rispetto a quello degli astrociti e sono dotati di pochi prolungamenti.
FUNZIONE: hanno la funzione di produrre mielina avvolgendosi attorno agli assoni; nel sistema nervoso centrale un solo
oligodendrocito può avvolgere più assoni contemporaneamente, formando una unità oligodendrocitica.
[NB: nel sistema nervoso periferico, invece, una cellula di Schwann può avvolgere, anche più volte, un solo assone]

CELLULE EPENDIMALI:
Sono disposte in un’unica fila e rivestono le pareti dei ventricoli cerebrali e del canale centrale del midollo spinale.
FUNZIONE: presentano, sul versante apicale, ciglia dotate di movimento, che facilitano l’avanzamento del liquor verso
le varie cavità encefaliche, e microvilli, in particolare nel terzo ventricolo; sono in stretto rapporto con la componente
vascolare, andando a formare i plessi corioidei, dispositivi necessari per la produzione del liquor.

CELLULE DELLA MICROGLIA:

Sono cellule di piccole dimensioni che presentano scarso citoplasma, scarsi e brevi prolungamenti e un nucleo piccolo.
Non derivano dal neuroectoderma, ma da cellule del sangue di origine mesenchimale, come i macrofagi o i monociti.
FUNZIONE: la microglia è formata da macrofagi e monociti specializzati che sono in grado di compiere dei processi di
fagocitosi a protezione dei neuroni del sistema nervoso centrale. Possono trasformarsi in cellule dendritiche.

NB: neuropilo = feltro di prolungamenti dendritici e gliali presenti nell’interstizio tra i pirenofori della sostanza grigia.

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raffigurazione semplificata della citoarchitettura del nevrasse:

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 ANATOMIA MACROSCOPICA

4. MIDOLLO SPINALE
Il midollo spinale è la porzione più caudale del sistema nervoso centrale, che occupa il canale vertebrale.

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CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE DEL MIDOLLO SPINALE

FORMA, PESO E DIMENSIONI:

▪ FORMA: ha la forma di un cilindro appiattito ventro-dorsalmente e occupa i 3/5 superiori del canale vertebrale; si
espande in due rigonfiamenti fusiformi, un rigonfiamento cervicale e un rigonfiamento lombare; termina con un
restringimento, il cono midollare, che si prolunga in un sottile filum terminale, aderente al coccige.
▪ PESO: privato di rivestimenti meningei e prolungamenti nervosi, forma circa il 2% del nevrasse (circa 28 g).

▪ LUNGHEZZA: forma il 26% dell’altezza di un individuo (media: colonna vertebrale = 75 cm; midollo spinale = 44 cm)
➢ ascensione del midollo: durante le fasi dello sviluppo prenatale si crea una sproporzione, le radici nervose
lombari, sacrali e coccigee seguono un andamento obliquo discendente all’interno del canale vertebrale, non
per apparente risalita del midollo verso l’alto, ma per reale maggiore crescita in lunghezza della colonna.
▪ DIAMETRO TRASVERSO: il diametro misurato latero-lateralmente è variabile a seconda del segmento, misura circa
1 cm nella porzione toracica e aumenta fino a circa 12-13 mm a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombosacrale.

LIMITI, POSIZIONE E MEZZI DI FISSITÀ:

Il midollo spinale è separato dal tronco encefalico mediante un piano che passa per l’articolazione atlantoccipitale.
▪ limite superiore: superficie inferiore del grande foro occipitale (metà tra XII nervo cranico e I nervo spinale);
▪ limite inferiore: margine inferiore della prima vertebra lombare / corpo della seconda vertebra lombare.
Il midollo spinale è mantenuto in posizione dai legamenti denticolati, uno per lato, che assumono la forma di arcate
fibrose che si staccano come lamine di tessuto connettivo denso dai cordoni laterali di sostanza bianca e si prolungano
per inserirsi, perforando le leptomeningi, nella superficie interna della dura madre tra le due radici dei nervi spinali.

CONFIGURAZIONE ESTERNA DEL MIDOLLO SPINALE

SEGMENTAZIONE METAMERICA DEL MIDOLLO SPINALE:

L’embrione durante la fase somitica assume un assetto segmentato: anche il midollo spinale è diviso in segmenti.
I mielomeri (o neuromeri) sono 33: I nervi spinali sono 31:
➢ 8 mielomeri cervicali (C1-C8), ➢ 8 paia di nervi spinali cervicali,
➢ 12 mielomeri toracici (T1-T12), ➢ 12 paia di nervi spinali toracici,
➢ 5 mielomeri lombari (L1-L5), ➢ 5 paia di nervi spinali lombari,
➢ 5 mielomeri sacrali (S1-S5), ➢ 5 paia di nervi spinali sacrali,
➢ 3 mielomeri coccigei (Co1-Co3). ➢ 1 paio di nervi spinali coccigei

NB: il primo nervo spinale fuoriesce sopra a C1 (tra questa e il grande foro occipitale), tutti gli altri nervi fuoriescono
sotto la corrispondente vertebra; per questo la regione cervicale ha un mielomero in più rispetto alle vertebre.

SUDDIVISIONE DELLE SEZIONI DEL MIDOLLO SPINALE:

▪ rigonfiamento cervicale (C4-T1): plesso brachiale (forma le 5 radici che andranno a costituire i tre tronchi primari);
▪ rigonfiamento lombare (L1-L5): plesso lombare;
▪ cono midollare (S1-Co3): plesso sacro-coccigeo (sindrome del cono midollare: disfunzione dei visceri pelvici);
➢ cauda equina: è formata dalle radici anteriori e posteriori dei nervi lombari, sacrali e coccigeo,
➢ sacco durale: è un sacco di dura madre che trova nel terzo inferiore della colonna vertebrale fino ad S3,
➢ filum terminale: è un cordoncino di pia madre (20 cm) che si estende dall’apice del cono midollare al coccige:
[NB: parte intradurale: fino ad S3 (15 cm), parte extradurale: fino al coccige (5 cm)].

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ORGANIZZAZIONE MORFO-FUNZIONALE DEI MIELOMERI:

Nel midollo spinale è presente una duplice organizzazione morfo-funzionale:

▪ organizzazione elementare (“orizzontale”): costituita dai mielomeri indipendenti, alla base del funzionamento
segmentale detto riflesso semplice, e da brevi collegamenti (sistemi di fibre più prossimi alla sostanza grigia) in
grado di consentire forme di integrazione spino-spinale, con i tre mielomeri sovrastanti e i due sottostanti;
▪ organizzazione integrata (“verticale”): costituita dai sistemi di collegamento a distanza, ovvero da fibre nervose
che originano dai mielomeri e si fanno ascendenti (vie sensitive: derivanti dalla lamina alare del tubo neurale) per
portare informazioni ai centri superiori, e da fibre nervose che originano dai centri superiori e si fanno discendenti
(vie motrici: derivanti dalla lamina basale del tubo neurale) per indurre le risposte motorie nei mielomeri.

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CONFIGURAZIONE INTERNA DEL MIDOLLO SPINALE

ORGANIZZAZIONE DEI NERVI SPINALI:

Dal midollo spinale emerge una serie di fascetti di fibre nervose, chiamate radicole, che convergono a formare:
▪ le radici anteriori o motorie dei nervi spinali (circa 4-6 radicole),
▪ le radici posteriori o sensitive dei nervi spinali (circa 6-8 radicole).
Le radici anteriore e posteriore si uniscono a livello del forame intervertebrale a formare il tronco del nervo spinale.
Lungo il decorso della radice posteriore, subito prima dell’unione con la radice anteriore e subito al di fuori del forame
intervertebrale, si trova un rigonfiamento fusiforme, chiamato ganglio spinale, costituito da neuroni pseudounipolari.
Il tronco del nervo spinale si divide subito in due rami, entrambi misti:
- un ramo ventrale (anteriore), più grosso;
- un ramo dorsale (posteriore), più sottile, diretto ai muscoli e al territorio cutaneo dorsale.
Il nervo spinale comunica con anche i gangli del sistema simpatico tramite due rami di connessione:
- ramo comunicante bianco: decorre dal nervo spinale alla catena gangliare del simpatico,
- ramo comunicante grigio: decorre dalla catena gangliare del simpatico al nervo spinale.

SEZIONE TRASVERSALE DI MIDOLLO SPINALE:

In sezione trasversale il midollo spinale mostra:

- la sostanza bianca, in periferia;
- la sostanza grigia, al centro, con:
➢ un corno anteriore,
➢ un corno posteriore,
➢ un corno laterale (solo da T1 a L2);
- il canale centrale (ependima tubo neurale).

Ogni metà del mielomero si chiama antimero.

I due antimeri sono uniti da due congiunzioni:
- commessura grigia (mantello tubo neurale),
- commessura bianca.

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SOSTANZA BIANCA:

La sostanza bianca è formata da assoni sia mielinizzati che non mielinizzati, da neuroglia e da vasi sanguigni. Deriva
dallo stato marginale del tubo neurale e viene suddivisa in tre cordoni con riferimento ai solchi della superficie esterna.

DEPRESSIONI (fessure e solchi):

le depressioni sono di due tipi, quelle più profonde sono dette fessure, quelle più superficiali si dicono solchi:
- fessura mediana anteriore: separa i due cordoni anteriori;
- solco mediano posteriore: separa i due cordoni posteriori (continua con un setto gliale detto setto posteriore);
- solco anterolaterale: dove emergono le radicole anteriori;
- solco posterolaterale: dove penetrano le radicole posteriori;
- solco intermedio posteriore: interposto tra il solco mediano posteriore e il solco posterolaterale.

RILIEVI (cordoni o funicoli):

i rilievi corrispondono a grossi fasci di fibre mielinizzate, delimitati tra due depressioni:
- cordone anteriore: tra il solco anterolaterale e la fessura anteriore,
- cordone laterale: tra il solco anterolaterale e il solco posterolaterale,
- cordone posteriore: tra il solco posterolaterale e il solco mediano posteriore,
➢ è ulteriormente diviso dal solco intermedio posteriore in: fascicolo gracile e fascicolo cuneato.

FIBRE DELLA SOSTANZA BIANCA:

in base al decorso della fibre della sostanza bianca vengono divise in:
- fibre orizzontali: fibre radicolari anteriori e posteriori e della commessura bianca;
- fibre verticali: sistemi dell’apparato elementare e dell’apparato di integrazione:
➢ apparato elementare: formato dalle fibre radicolari posteriori e dai neuroni dei cordoni; si dividono a T con
un ramo ascendente per tre mielomeri ed uno discendente per due mielomeri, danno molte collaterali che
terminano in sinapsi con le fibre radicolari anteriori e con i neuroni dei cordoni dei mielomeri adiacenti;
➢ apparato di integrazione (o corticale): formato dagli assoni mielinizzati dei neuroni:
- dei mielomeri e dei gangli spinali, che proiettano ai centri superiori encefalici,
- dei centri superiori encefalici, che proiettano sui mielomeri.

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SOSTANZA GRIGIA:

La sostanza grigia è tale perché costituita soprattutto dai pirenofori e dalle cellule gliali, quindi è poco mielinizzata.
▪ corno anteriore: sede dei pirenofori dei neuroni motori, che danno origine alla radice anteriore;
▪ corno posteriore: sede dei pirenofori dei neuroni sensitivi, che danno origina alla radice posteriore;
▪ corno laterale: sede dei pirenofori dei neuroni che innervano i visceri (solo da T1 a L2).

“SOMATOTOPIA DEI NEURONI”: suddivisione dei neuroni in nuclei, in base alla funzione e al territorio di innervazione.
Nel 1952, il neuroanatomico svedese Bror Rexed propose un’organizzazione a lamine dei neuroni del midollo spinale.
All’interno di alcune lamine spinali si possono localizzare addensamenti discreti di neuroni, chiamati nuclei o colonne:

▪ CORNO POSTERIORE: comprende le lamine spinali dalla I alla VI;

- lamine I-III: fibre nocicettive (nucleo marginale posteriore, sostanza gelatinosa),
- lamina IV: fibre meccanocettive (nucleo proprio),
- lamina V: fibre termonocicettive (zona reticolare, nucleo basale laterlae),
- lamina VI: fibre sensitive viscerali (nucleo dorsale o colonna di Clark);

▪ CORNO ANTERIORE: comprende le lamine spinali VII, VIII e IX;

- lamina VII: centro di integrazione tra afferenze propriocettive e vie motorie piramidali ed extrapiramidali,
- lamina VIII: modulazione volontà motoria,
- lamina IX: area motoria principale (motoneuroni dei muscoli flessori ed estensori di arti, tronco e collo);

▪ CORNO LATERALE: comprende la porzione laterale della lamina spinale VII;

- lamina VII: centro viscero-effettore del simpatico (nuclei intermedio-laterali).

NB: la sostanza grigia presenta delle corna anteriori più sottili a livello toracico, e progressivamente più voluminose a
livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare, per la presenza di nuclei di motoneuroni per l’innervazione degli arti.

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5. ENCEFALO
L’encefalo è la parte del sistema nervoso centrale contenuta nel neurocranio. È un organo di forma ovoidale, di peso
variabile (1250-1600 g), di consistenza plastica e di colore grigio, con dimensioni di circa 16 x 12 x 13 cm. Si distinguono:
- una superficie superiore, o convessità encefalica, in rapporto con la superficie interna della volta cranica;
- una superficie inferiore, o base encefalica, in rapporto con la superficie interna della base cranica.

CONVESSITÀ ENCEFALICA:

Dalla convessità encefalica si possono osservare i versanti superiore e laterali dei due emisferi cerebrali separati dalla
fessura interemisferica e divisi in lobi dalle scissure laterale di Silvio, centrale di Rolando e parieto-occipitale esterna.
Durante la vita intrauterina l’encefalo ha superficie liscia, successivamente compaiono delle irregolarità dovute ad una
differente crescita del tessuto nervoso: ciò permette di adeguare l’aumento progressivo della superficie degli emisferi
cerebrali e cerebellari ad un contenitore, ossia la cavità cranica, di capacità definita. Le circonvoluzioni sono appunto
le pieghe che si formano per consentire un aumento della superficie encefalica all’interno di un contenitore limitato.

BASE ENCEFALICA:

Dalla superficie basale si possono osservare le tre parti fondamentali che compongono l’encefalo:
▪ tronco encefalico, formato a sua volta da tre componenti, posteroanteriormente, bulbo, ponte e mesencefalo,
▪ cervelletto, con l’aspetto tipico delle sue circonvoluzioni disposte in sottili lamelle o folia cerebellari,
▪ cervello (emisferi cerebrali), di derivazione dalle due vescicole prosencefaliche (diencefalo e telencefalo).

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6. TRONCO ENCEFALICO

Il tronco encefalico è suddiviso in tre parti, di diversa origine embrionale,

rappresentate in senso caudo-craniale da:
▪ bulbo (midollo allungato): origina dalla vescicola mielencefalica;
▪ ponte: origina dalla vescicola metencefalica (insieme al cervelletto);
▪ mesencefalo: origina dalla vescicola mesencefalica.

Il tronco encefalico costituisce la continuazione diretta del midollo spinale,

ed è interposto tra questo e il cervello. È attraversato dalle vie ascendenti e
discendenti che connettono le diverse regioni del sistema nervoso centrale.
In esso sono inoltre localizzati i nuclei della maggior parte dei nervi cranici.

Lungo tutto il tronco encefalico si può osservare un’organizzazione comune,

infatti, in sezione trasversale, si distinguono due regioni:
1. base (piede): porzione ventrale, occupata da fasci di fibre nervose,
2. tegmento (calotta): porzione dorsale, occupata da gruppi di neuroni.

Nel tronco encefalico sono localizzati gruppi di neuroni responsabili del

controllo di funzioni vitali di importanza primaria, come la respirazione, le
funzioni cardiovascolari, le attività motorie, gli stati di coscienza e il sonno.

BASE O PIEDI DEL TRONCO ENCEFALICO (SUPERFICIE VENTRALE)

La base, di colore biancastro per la presenza di sostanza bianca, è percorsa da fibre verticali (mesencefalo e bulbo) e
da fibre trasversali (ponte); le fibre trasversali mascherano quelle verticali sottostanti. Vie di controllo della motilità:
- via piramidale (o cortico-spinale): fibre verticali (corteccia cerebrale → tronco encefalico → midollo spinale);
- via eso-piramidale (o cortico-ponto-cerebellare): fibre trasversali (corteccia cerebrale → ponte → cervelletto).

Prominenze (tori) piramidali

Solco basilare

Fossetta sopra-olivare
Fossetta retro-olivare

Forame cieco del bulbo

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BULBO (MIDOLLO ALLUNGATO):

Il bulbo è la porzione più caudale del tronco encefalico, si estende dal grande foro occipitale, sin dove giunge il midollo
spinale, fino alla continuazione con il ponte. Ha l’aspetto di un cono con apice tronco rivolto in basso, con dimensioni
2,5 x 2 x 2 cm. È limitato superiormente dal solco bulbo-pontino e inferiormente dalla decussazione delle piramidi.
Sulla superficie esterna del bulbo continuano le fessure, i solchi e i cordoni presenti sulla superficie del midollo spinale.
Tra la fessura mediana anteriore e i solchi antero-laterali del bulbo si trovano due rilievi, definiti piramidi bulbari,
determinati dalla presenza delle fibre cortico-spinali dei tratti piramidali. Tra il solco antero-laterale e il solco postero-
laterale del bulbo, lateralmente alle piramidi bulbari e subito sotto il confine con il ponte, si osservano due grosse
sporgenze ovoidali, definite olive bulbari, corrispondenti ad un raggruppamento neuronale (nucleo olivare inferiore).
La fessura mediana anteriore, inferiormente, è interrotta da fasci di fibre obliqui che si incrociano, costituendo la
decussazione delle piramidi, in cui circa l’80% della via piramidale di un lato si incrocia con quella controlaterale per
proseguire dal lato opposto, continuando poi nel cordone laterale del midollo spinale; superiormente, termina con
una depressione lungo il solco bulbo-pontino, detta forame cieco del bulbo, dove penetra in profondità un ramo
dell’arteria basilare. Lungo il solco bulbo-pontino vi è la fossetta retro-olivare, in apparente continuità con il solco
postero-laterale, e superiormente all’oliva, la fossetta sopra-olivare, tra l’estremità superiore dell’oliva e la piramide.

NERVI CRANICI: lungo i solchi laterali sono visibili le emergenze di alcuni nervi cranici: lungo il solco antero-laterale, in
linea con le radici spinali anteriori, emerge il nervo ipoglosso (XII); lungo il solco postero-laterale, in linea con le radici
spinali posteriori, emergono i nervi accessorio (XI), vago (X) e glossofaringeo (IX). Più in alto, dove il solco postero-
laterale termina nel solco bulbo-pontino, a livello della fossetta retrolivare, emerge il nervo vestibolo-cocleare (VIII)
e, subito medialmente a questo, a livello della fossetta sopraolivare, emergono i nervi intermedio e facciale (VII);
mentre, al di sopra delle piramidi bulbari, sempre lungo il solco bulbo-pontino, emerge il nervo abducente (VI).

PONTE (DI VAROLIO):

È la porzione intermedia del tronco encefalico che, insieme al cervelletto, costituisce il metencefalo. Ha forma cubica,
con dimensioni di circa 2,5 x 3 cm. È delimitato inferiormente dal solco bulbo-pontino e superiormente dal solco ponto-
mesencefalico. La sua superficie ventrale presenta una striatura trasversale dovuta a sistemi di fibre ponto-cerebellari.

È connesso in entrambi i lati con il cervelletto attraverso i peduncoli cerebellari medi. Una lieve depressione mediana,
il solco basilare, percorre longitudinalmente la faccia anteriore del ponte accogliendo l’arteria basilare, che si forma
dall’unione delle due arterie vertebrali a livello del solco bulbo-pontino. Ai lati del solco basilare si osservano due
leggere sporgenze, le prominenze piramidali, determinate dal passaggio dei tratti piramidali nella base del ponte.

NERVI CRANICI: a lato delle prominenze piramidali emerge il nervo trigemino (V) con una radice sensitiva, più grande, e
una radice motoria, più piccola (segna anche il confine convenzionale tra il ponte e il peduncolo cerebellare medio).

MESENCEFALO:

È la porzione più rostrale del tronco encefalico, si continua con il diencefalo. È alto 2 cm e costituito da una porzione
ventrale, i peduncoli cerebrali, e da una porzione dorsale, la lamina quadrigemina, separate dall’acquedotto di Silvio.
Il limite inferiore è costituito dal solco ponto-mesencefalico, mentre il limite superiore è costituito dai tratti ottici.

Il mesencefalo è rappresentato anteriormente dai due peduncoli cerebrali, cordoni percorsi da importanti vie nervose,
che, divergendo dal basso verso l’alto, si portano verso gli emisferi cerebrali delimitando un’area triangolare, la fossa
interpeduncolare. Proseguendo verso l’alto, il fondo della fossa si presenta cribroso (sostanza perforata posteriore),
essendo attraversato dai rami perforanti dell’arteria cerebrale posteriore diretti in profondità.

NERVI CRANICI: nel fondo della fossa interpeduncolare è presente un solco, medialmente ai peduncoli cerebrali, detto
solco del nervo oculomotore, da cui emerge il nervo oculomotore (III); mentre, lateralmente ai peduncoli cerebrali, a
ridosso del solco ponto-mesencefalico, si forma una depressione da cui emerge la radice del nervo trocleare (IV).

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RADICI DEI NERVI CRANICI NEL TRONCO ENCEFALICO
Con l’eccezione dei nuclei del nervo olfattivo (I) e del nervo ottico (II), i nuclei degli altri nervi cranici sono posti lungo
il tronco encefalico. Non tutti i nervi cranici presentano entrambe le componenti motoria e sensitiva dei nervi misti:
➢ esclusivamente sensitivi: nervi olfattivo (I), ottico (II) e vestibolo-cocleare (VIII);
➢ esclusivamente motori: nervi oculomotore (III), trocleare (IV), abducente (VI), accessorio (XI) e ipoglosso (XII);
➢ misti: nervi trigemino (V), facciale (VII), glossofaringeo (IX) e vago (X).

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NERVI CRANICI CHE ORIGINANO NEL BULBO:

▪ NERVO IPOGLOSSO (XII): le sue radicole originano nel bulbo, al confine tra la piramide e l’oliva, nel solco che continua
con il solco laterale anteriore del midollo spinale; è un nervo motore per la muscolatura volontaria della lingua;

▪ NERVO ACCESSORIO (XI): è un nervo motore somatico le cui radicole hanno origine lungo il solco laterale posteriore
a partire dai primi segmenti cervicali del midollo spinale fino a livello dell’oliva nel bulbo, tramite due componenti:
- bulbare: origina dietro all’oliva e fornisce fibre al nervo vago (X);
- spinale: origina tra C1-C5 e contribuisce all’innervazione dei muscoli trapezio e sternocleidomastoideo;

▪ NERVO VAGO (X): è un nervo misto che emerge sopra il nervo accessorio e svolge le funzioni motoria e sensitiva sia
per attività somatiche che viscerali, oltre ad una sensibilità speciale gustativa. È il principale nervo del sistema
parasimpatico. I neuroni sensitivi sono pseudounipolari e raccolti in gangli: gli assoni da un lato si dirigono in
periferia per ricevere stimoli sensitivi, dall’altro nel bulbo per raggiungere i nuclei sensitivi del nervo vago;
- motilità somatica: azioni volontarie ad esempio l’attività del parlare, grazie ai muscoli laringei e faringei;
- sensibilità somatica: solamente a livello della superficie posteriore del padiglione auricolare;
- motilità e sensibilità viscerale: innerva sia l’apparato respiratorio (vie aeree e polmoni) che una buona parte
dell’apparato digerente (esofago, stomaco, duodeno, intestino tenue e la metà destra dell’intestino crasso);

▪ NERVO GLOSSOFARINGEO (IX): nervo misto che emerge al di sopra del vago, svolge le funzioni motoria e sensitiva sia
a livello viscerale che somatico; ha un ruolo rilevante nell’innervazione sensitiva della lingua e della faringe;

▪ NERVO ACUSTICO-VESTIBOLARE, STATO-ACUSTICO O VESTIBOLO-COCLEARE (VIII): è un nervo esclusivamente sensoriale,

che emerge dalla fossetta retro-olivare, ha funzione uditiva ma anche nell’equilibrio (da cui stato-acustico);

NERVO INTERMEDIO (di Wrisberg): emerge tra i nervi cranici VII e VIII e contribuisce anche al nervo faciale,
ha un ruolo nella funzione gustativa (2/3 anteriori della lingua) e nella funzione motoria viscerale parasimpatica;

▪ NERVO FACIALE (VII): è un nervo motore somatico che fornisce innervazione ai muscoli della faccia (muscoli striati,
volontari) ed emerge più medialmente, subito dietro al polo superiore dell’oliva, nella fossetta sopra-olivare;

▪ NERVO ABDUCENTE (VI): è un nervo motore somatico che emerge vicino alla linea mediana dal solco bulbo-pontino,
alla base della piramide, innerva il muscolo retto laterale, la cui contrazione devia l’asse del bulbo lateralmente.

NERVI CRANICI CHE ORIGINANO NEL PONTE:

▪ NERVO TRIGEMINO (V): grosso fascio di assoni uscenti da un gruppo di neuroni a T, il ganglio semilunare di Gasser,
sulla superficie superiore della piramide del temporale nel cavo di Meckel, in uno sdoppiamento della dura madre;
- componente sensitiva: dal ganglio originano tre rami periferici che raccolgono la sensibilità della faccia, e dal
basso verso l’alto sono: mandibolare, mascellare e oftalmico (che attraversa la fessura orbitaria superiore);
- componente motoria: è una radice minore, posta medialmente, che deriva da neuroni motori i cui pirenofori
sono localizzati nel ponte a costituire il nucleo masticatore, che innerva i quattro muscoli masticatori.

NERVI CRANICI CHE ORIGINANO NEL MESENCEFALO:

▪ NERVO TROCLEARE (IV): emerge dal solco laterale della superficie ventrale del mesencefalo, i suoi neuroni sono
localizzati in posizione ventrale rispetto all’acquedotto di Silvio, a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori e danno
origine a fibre che incrociano la linea mediana ed emergono ai lati del frenulo del velo midollare anteriore, aggirano
la superficie posteriore del tetto e sbucano dal solco laterale del mesencefalo; innerva il muscolo obliquo superiore;

▪ NERVO OCULOMOTORE (III): emerge dal solco mediale della superficie ventrale del mesencefalo; le sue fibre nervose
originano da neuroni localizzati nella regione periacqueduttale all’altezza dei tubercoli quadrigemini superiori, le
loro fibre si portano ventralmente ed emergono senza decussare dal solco mediale del peduncolo cerebrale;
innerva tutti i muscoli retti oculari, l’elevatore della palpebra, l’obliquo inferiore e i muscoli intrinseci dell’occhio.

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TEGMENTO O CALOTTA DEL TRONCO ENCEFALICO (SUPERFICIE DORSALE)
Per apprezzare il tegmento è necessario separare il cervelletto mediante sezione bilaterale dei peduncoli cerebellari.
Il tronco encefalico è, infatti, collegato al cervelletto in ogni sua parte da due fasci di sostanza bianca:
- una coppia di peduncoli cerebellari inferiori collega il bulbo al cervelletto (fibre dirette al cervelletto);
- una coppia di peduncoli cerebellari medi collega il ponte al cervelletto (fibre dirette al cervelletto);
- una coppia di peduncoli cerebellari superiori collega il cervelletto al mesencefalo (fibre dirette al mesencefalo).

La parete dorsale del tronco encefalico presenta inferiormente la parte caudale del bulbo, a cui segue il pavimento
del quarto ventricolo (1 cm nel bulbo, 2 cm nel ponte), e infine il tetto del mesencefalo con i collicoli quadrigemini
inferiori e superiori. La continuazione del canale centrale del midollo spinale, a livello del bulbo, permette l’ingresso
del liquor nel quarto ventricolo, che comunica superiormente con l’acquedotto di Silvio, internamente al mesencefalo.

BULBO (MIDOLLO ALLUNGATO):

La superficie posteriore del bulbo, insieme a quella del ponte, costituisce il pavimento del quarto ventricolo.
Dopo l’asportazione del cervelletto è possibile distinguere, sulla superficie dorsale del bulbo, due porzioni diverse:

▪ PORZIONE CAUDALE (EXTRAVENTRICOLARE): è in diretta continuità con il midollo spinale, tuttavia i fascicoli del cordone
posteriore (fascicoli gracile e cuneato) si rigonfiano a formare, rispettivamente, il tubercolo gracile e il tubercolo
cuneato, corrispondenti a raggruppamenti neuronali interposti lungo la via sensitiva dei cordoni posteriori; al di
sotto del tubercolo cuneato è osservabile il tubercolo trigeminale (o cinereo), nucleo spinale del nervo trigemino;

▪ PORZIONE CRANIALE (INTRAVENTRICOLARE): partecipa alla formazione dalla fossa romboidea o pavimento del quarto
ventricolo, una losanga idealmente scomponibile in due triangoli affrontati; il triangolo inferiore è detto triangolo
bulbare e si insinua tra i due tubercoli gracili divergenti, con l’apice in un punto detto obex; il pavimento del quarto
ventricolo è percorso longitudinalmente dal solco mediano dorsale; nel triangolo bulbare sono visibili tre zone:
➢ caudalmente è posto il trigono del nervo vago (ala grigia o cinerea), nucleo motore del nervo vago (X);
➢ rostralmente è situato il trigono del nervo ipoglosso (ala bianca interna), nucleo del nervo ipoglosso (XII);
➢ lateralmente è posta l’area vestibolare (ala bianca esterna), corrispondente al nucleo vestibolare mediale.

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Ha come limite superiore una striscia di fibre trasversali mielinizzate note come strie midollari (dette anche strie
acustiche o di Piccolomini), corrispondenti a fibre che dai nuclei del bulbo raggiungono il cervelletto penetrandovi
tramite i peduncoli cerebellari inferiori; inferiormente, non è presente un confine evidente con il midollo spinale.

PONTE (DI VAROLIO):

La superficie dorsale del ponte forma la parte superiore del pavimento del quarto ventricolo, detta anche triangolo
pontino, con la base definita inferiormente dalle strie midollari (strie acustiche o di Piccolomini).
Il solco mediano dorsale è costeggiato in entrambi i lati da un rilievo, l’eminenza mediana, che a sua volta è delimitato
lateralmente dal solco limitante. Inferiormente all’eminenza mediana si trova il collicolo facciale, al quale corrisponde
un tratto del percorso delle fibre del nervo facciale che descrivono un’ansa attorno al nucleo del nervo abducente.

MESENCEFALO:

La faccia dorsale del mesencefalo è costituita dalla lamina quadrigemina (o lamina tecti), situata tra il cervelletto e gli
emisferi cerebrali. Un solco trasversale divide la lamina quadrigemina dai peduncoli cerebellari superiori e da questo
solco emerge il nervo trocleare (IV), l’unico nervo cranico che emerge dalla superficie dorsale del tronco encefalico.
La lamina quadrigemina è costituita da quattro rilievi emisferici, detti tubercoli o collicoli quadrigemini, disposti in due
coppie e separati tra loro da un solco a forma di croce, definito solco intercollicolare (solco crociato). Si identificano:
▪ collicoli quadrigemini superiori (ottici): collegati al corpo genicolato laterale dal braccio quadrigemino superiore;
▪ collicoli quadrigemini inferiori (acustici): collegati al corpo genicolato mediale dal braccio quadrigemino inferiore.
Nella porzione superiore del ramo verticale del solco intercollicolare è alloggiata la ghiandola pineale (epifisi).

SEZIONE TRASVERSA DEL MESENCEFALO:

Il mesencefalo è attraversato dall’acquedotto di Silvio (o acquedotto del mesencefalo), in posizione eccentrica, che
congiunge la cavità del diencefalo (terzo ventricolo) con quella del romboencefalo (quarto ventricolo).
Ciascun peduncolo cerebrale è diviso in due porzioni dalla sostanza nera di Sömmering (substantia nigra), una striscia
di neuroni di colore scuro (la cui degenerazione è tipica del morbo di Parkinson), con alto contenuto di dopamina:
➢ la porzione posteriore, definita calotta del mesencefalo, è sede del nucleo rosso e della formazione reticolare;
➢ le porzioni anteriori, definite piede del peduncolo cerebrale, sono separate dalla fossa interpeduncolare.
Il nucleo rosso deve la sua nomenclatura alla presenza di diversi capillari sanguigni, ed è uno dei centri principali del
sistema extrapiramidale (comandi motori), infatti è il punto di arrivo di tutte le fibre che provengono dal cervelletto.

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PAVIMENTO DEL QUARTO VENTRICOLO:

Il pavimento del quarto ventricolo, o fossa romboidale, ha le dimensioni di circa 3 cm di altezza (1 cm formato dal
bulbo e 2 cm formati dal ponte) per 2 cm di diametro trasverso. I punti di repere principali per la sua topografia sono:
- strie midollari (di Piccolomini), che dividono la fossa romboidale in due triangoli (pontino e bulbare);
- solco mediano, che lo divide in due metà simmetriche, ed è delimitato dalle eminenze mediali;
- solco limitante, che divide entrambi i lati in una parte mediale e una laterale, forma le fovee superiore e inferiore.
La fossa romboidale deriva dalla disposizione nel piano frontale delle due pareti laterali del tubo neurale. Si avranno:
- strutture derivanti dalla lamina basale (motoria), poste medialmente (in prossimità del solco mediano);
- strutture derivanti dalla lamina alare (sensitiva), poste lateralmente (esternamente al solco limitante).

TRIANGOLO BULBARE: lateralmente al solco mediano dorsale, nel triangolo bulbare, si evidenziano tre aree triangolari:
➢ ala bianca interna, dovuta alla presenza del nucleo del nervo ipoglosso, nell’eminenza mediale;
➢ ala grigia o cinerea, dovuta alla presenza del nucleo motore dorsale del nervo vago, più inferiormente;
➢ ala bianca esterna o area vestibolare, dovuta alla presenza dei nuclei vestibolari, a lato del solco limitante.
NB: lateralmente all’ala cinerea è presente una piccola struttura, detta area postrema, caratterizzata da una fittissima
vascolarizzazione, con capillari fenestrati, e dall’assenza della barriera ematoencefalica: le cellule ependimali che la
rivestono, dette taniciti, presentano lunghi prolungamenti che si spingono negli spazi perivascolari intorno ai capillari
e permettono il trasporto bidirezionale tra sangue e liquor. L’area postrema fa parte degli organi circumventricolari*.

TRIANGOLO PONTINO: l’eminenza mediale assume la forma di rilievo allungato, detto collicolo facciale, che corrisponde
alla presenza delle fibre del nervo facciale (VII), i cui assoni girano posteriormente al nucleo del nervo abducente (VI).
L’area vestibolare dal triangolo bulbare si continua, al di sopra delle strie midollari (o acustiche), nell’area acustica,
regione che corrisponde ai tre nuclei del nervo stato-acustico (VIII). Al di sopra dell’area acustica è evidenziabile una
zona di colore grigio-azzurro che corrisponde ad un gruppo di neuroni ricchi di rame chiamato locus coeruleus.

ORGANI CIRCUMVENTRICOLARI*: aree specializzate in particolari punti delle cavità ventricolari del III e del IV ventricolo
e dell’acquedotto di Silvio, in cui non è presente la barriera ematoencefalica e sono favoriti gli scambi tra liquor,
sangue e tessuto nervoso (finestre encefaliche). Queste formazioni sono: l’organo vascoloso della lamina terminale,
davanti al chiasma ottico, l’organo subfornicale, tra le due colonne del fornice a ridosso del forame di Monro,
l’eminenza mediana, che si trova nel pavimento del III ventricolo, la neuroipofisi, la ghiandola pineale, l’organo
subcommissurale, nella parete posteriore dell’acquedotto di Silvio, e l’area postrema.

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7. CERVELLETTO

CARATTERISTICHE GENERALI DEL CERVELLETTO

Il cervelletto è una formazione sopra-assiale posta dorsalmente al tronco encefalico. Isolato dal tronco encefalico, è
suddivisibile in due facce, una superiore e una inferiore, e un margine, detto circonferenza.

Sul versante anteriore di quest’ultima, è presente nel terzo medio un’ampia incisura, l’ilo del cervelletto, dal quale
emergono i peduncoli cerebellari, diretti verso i tre segmenti del tronco encefalico, che, dall’alto verso il basso, sono:
- i peduncoli cerebellari superiori connettono il cervelletto al mesencefalo,
- i peduncoli cerebellari medi uniscono il cervelletto al ponte,
- i peduncoli cerebellari inferiori collegano il cervelletto al bulbo.

ORIGINE EMBRIOLOGICA E FUNZIONE:

Il cervelletto origina dalla porzione dorsale della vescicola metencefalica (dalla porzione ventrale deriva il ponte) e i
processi morfogenetici che si attuano nel corso del suo sviluppo facilitano la formazione del pavimento del quarto
ventricolo. Sotto il profilo funzionale, il cervelletto opera come modulatore delle attività motorie: regola la precisione
e la coordinazione temporale dei movimenti, gli aggiustamenti posturali e l’ideazione e produzione del linguaggio.

Il cervelletto svolge le sue attività funzionali grazie alle informazioni in entrata dal midollo spinale, dal vestibolo dell’
orecchio interno e dalla corteccia cerebrale e alle connessioni in uscita con il tronco encefalico e la corteccia cerebrale.

MORFOLOGIA, POSIZIONE E RAPPORTI:

Il cervelletto ha forma irregolarmente ovoidale con asse maggiore disposto trasversalmente; è localizzato nella fossa
cranica posteriore ed è accolto infero-posteriormente nelle fosse cerebellari della squama occipitale. È separato, in
alto, dai lobi occipitali degli emisferi cerebrali per mezzo di una spessa lamina della dura madre, chiamata tentorio del
cervelletto, ed è posto dorsalmente al tronco encefalico, con il quale è connesso tramite i peduncoli cerebellari.

Il cervelletto è costituito da una formazione allungata impari e mediana detta verme del cervelletto, superficialmente
di colore grigio, che si espande bilateralmente in due voluminose masse laterali definite emisferi cerebellari.

La superficie esterna del cervelletto è percorsa da una serie di fessure o solchi ad andamento trasversale. I solchi più
profondi dividono il cervelletto in lobi e ciascun lobo è diviso in lobuli da altri solchi meno profondi; la corteccia
cerebellare di ciascun lobulo è suddivisa anche in lamine, a loro volta suddivise in lamelle, da solchi più superficiali.

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ORGANIZZAZIONE FILOGENETICA E ANATOMICO-FUNZIONALE
Da un punto di vista filogenetico e anatomo-funzionale nel cervelletto si possono distinguere tre lobi:
- un lobo flocculo-nodulare, chiamato archicerebello o vestibolocerebello (azzurro),
- un lobo anteriore, chiamato paleocerebello, o spinocerebello (rosso),
- un lobo posteriore, chiamato neocerebello, o pontocerebello (verde).

ARCHICEREBELLO (VESTIBOLOCEREBELLO):

Rappresenta la porzione filogeneticamente più antica, è connessa con l’organo dell’equilibrio e per questo viene anche
chiamata vestibolocerebello. L’apparato vestibolare è la struttura dell’orecchio interno costituita dai tre canali
semicircolari, dall’otricolo e dal sacculo, che contengono i recettori che inviano i loro stimoli all’archicerebello,
deputato al controllo dell’equilibrio. Le parti anatomiche che lo costituiscono sono il lobo flocculo-nodulare e la lingula
del verme, strutture a sede infero-mediale formate da lamelle a disposizione verticale, diversa dalle circostanti.

PALEOCEREBELLO (SPINOCEREBELLO):

Compare più tardi nella filogenesi con l’assunzione della posizione eretta. È situato dietro al tronco, in posizione
mediana, e unisce i due emisferi cerebellari. È costituito da una parte del verme e da quella adiacente degli emisferi
cerebellari. Anatomicamente il verme si riconosce per la forma allungata, separato dai due emisferi cerebellari da un
lieve solco di confine per cui appare come una sporgenza.

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Da un punto di vista funzionale, riceve tutte le informazioni dalla periferia. Viene perciò detto anche spino-cerebello
in quanto riceve dal midollo spinale tutte le fibre che portano informazioni utili alla statica e al coordinamento motorio.

NEOCEREBELLO (PONTOCEREBELLO):

È costituito da gran parte degli emisferi cerebellari e di parte del verme (declive, folium vermis e tuber del verme).
I due emisferi cerebellari permettono di servire al meglio l’attività dei due emisferi cerebrali, infatti, per ogni comando
motorio la corteccia degli emisferi cerebrali manda informazioni in tempo reale ai due emisferi cerebellari per poter
realizzare l’atto motorio al meglio, con l’obiettivo dell’acquisizione della corretta posizione finale.
A livello cerebrale non si stabiliscono tutti i dettagli riguardanti le caratteristiche quantitative e qualitative di attivazioni
dei singoli muscoli che agiscono sulle specifiche articolazioni per realizzare un determinato atto motorio:
l’informazione circa la decisione di compiere un determinato movimento viene inviata al cervelletto che permette di
realizzarlo, disponendo di tutte le informazioni statiche e dinamiche dell’organismo.
Il neocerebello è chiamato anche pontocerebello in quanto è proprio a livello del ponte che le informazioni che dalla
corteccia degli emisferi cerebrali si dirigo al cervelletto vengono a trovare una stazione intermedia, facendo sinapsi
con i neuroni dei nuclei basilari del ponte, che inviano gli assoni, tramite il peduncolo cerebellare medio, al cervelletto.

CONFIGURAZIONE ESTERNA

CIRCONFERENZA:

La circonferenza cerebellare non è altro che il perimetro del cervelletto. Corrisponde a una linea virtuale che delimita
la faccia superiore del cervelletto da quella inferiore e presenta due incisure, o incavi, una posteriore e una anteriore:

▪ INCAVO POSTERIORE: è meno esteso e profondo, ospita la falce del cervelletto, e corrisponde, nell’osso occipitale,
alla protuberanza occipitale interna, dalla quale è separata attraverso l’interposizione, del confluente dei seni (o
torculare di Erofilo), alloggiato nello spessore della dura madre, punto di convergenza dei seni della volta:
- seno sagittale superiore, che percorre la falce del cervello, e continua, in ciascun lato, con i seni trasversi;
- seno retto, generato dalla confluenza del seno sagittale inferiore e della grande vena di Galeno;
- seni laterali, costituiti dai seni trasversi, che continuano nei seni sigmoidei, quindi nelle vene giugulari interne.

▪ INCAVO ANTERIORE: è più ampio e profondo, corrisponde all’ilo del cervelletto, dal quale originano le tre paia di
formazioni cordoniformi di sostanza bianca, i peduncoli cerebellari superiori, medi e inferiori.

PEDUNCOLI CEREBELLARI:

I peduncoli cerebellari, all’origine, non sono isolati fra loro, ma provengano da una massa di sostanza bianca comune
che corrisponde al centro midollare del cervelletto. Fra i peduncoli cerebellari superiori e quelli inferiori si forma un
angolo acuto, aperto in basso e anteriormente, il fastigium, che corrisponde all’apice del tetto del quarto ventricolo.

▪ PEDUNCOLI CEREBELLARI SUPERIORI (brachia conjunctiva): sono costituiti da fibre efferenti dal cervelletto, che vanno
verso il mesencefalo e veicolano il risultato dell’azione integrativa svolta dalla corteccia cerebellare;
▪ PEDUNCOLI CEREBELLARI MEDI (brachia pontis): sono i fasci più voluminosi e constano di fibre che vanno dal ponte
al cervelletto, sono quindi fibre afferenti. Originano da piccoli gruppi di neuroni nel piede del ponte detti nuclei
basilari del ponte, che sono neuroni di raccordo tra la corteccia degli emisferi cerebrali e la corteccia del cervello.
Fanno quindi parte della via cortico-ponto-cerebellare (extrapiramidale), deputata a informare in tempo reale il
cervelletto di determinare la realizzazione ottimale del comando stesso (funzione di coordinamento motorio);
▪ PEDUNCOLI CEREBELLARI INFERIORI (corpi restiformi): sono fibre afferenti che raccolgono le informazioni che arrivano
dalla periferia del corpo al midollo spinale e le portano al cervelletto (spino-cerebellari). Veicolano informazioni di
tipo propriocettivo relative alla posizione del corpo nello spazio, affinché il cervelletto coordini i comandi motori.

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In sintesi, quindi, il cervelletto acquisisce informazioni attraverso i peduncoli inferiori e medi, le elabora a livello del
sistema di integrazione della corteccia cerebellare e invia la rielaborazione di tale integrazione, attraverso i peduncoli
cerebellari superiori, al talamo e alla corteccia cerebrale, tramite il nucleo rosso, e al midollo spinale.

FACCIA SUPERIORE:

Sulla faccia superiore si osserva il verme del cervelletto, che si presenta come un rilievo longitudinale mediano esteso
dall’incisura posteriore verso i collicoli quadrigemini superiori. A ciascun lato del verme, le facce superiori degli emisferi
cerebellari, pressoché pianeggianti, si presentano come due superfici inclinate dall’alto al basso e medio-lateralmente.

In corrispondenza del limite fra il terzo anteriore e i due terzi posteriori è visibile un profondo solco, la fessura primaria
o pre-clivale, che attraversa sia il verme del cervelletto sia gli emisferi cerebellari e separa, sulla faccia superiore del
cervelletto, il lobo anteriore dal lobo posteriore, il quale continua su tutta la faccia inferiore del cervelletto.

FACCIA INFERIORE:

È caratterizzata dall’accentuata convessità degli emisferi cerebellari, i quali sono separati, sulla linea mediana, da un
solco, detto vallecola del cervelletto, al fondo del quale si trova il verme del cervelletto. L’estremità anteriore del
verme è detta uvula e sporge nel quarto ventricolo, dove termina con una parte arrotondata, il nodulo. Ai lati di uvula
e nodulo si osservano le tonsille cerebellari, dipendenze degli emisferi cerebellari, e due formazioni lobulari, i flocculi.

N.C.: le tonsille cerebellari sono poste inferiormente e prossime alla linea mediana, in stretta vicinanza con il forame
occipitale. Quando il volume encefalico aumenta possono scendere nel grande forame occipitale (erniazione delle
tonsille) determinando compressione dei centri cardio-respiratori bulbari e conseguente arresto cardiocircolatorio.

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CONFIGURAZIONE INTERNA

SOSTANZA GRIGIA PROFONDA:

È costituita dai nuclei cerebellari, che, dalla linea mediana in direzione laterale, sono rappresentati dai:
▪ nuclei dell’archicerebello: con funzione vestibolare, ai lati della linea mediana (nuclei del tetto o del fastigio);
▪ nuclei del paleocerebello: con funzione spino-cerebellare, più laterali (nuclei globosi, nuclei emboliformi);
▪ nuclei del neocerebello: con funzione ponto-cerebellare, lateralmente (componente laterale del nucleo dentato)
➢ nucleo dentato: costituito da una lamina di sostanza grigia ondulata a zig-zag ed incurvata a formare un ovoide
con una interruzione, detta ilo del nucleo dentato, attraverso la quale entra sostanza bianca, ovvero fibre che
vanno a raggiungere i neuroni del nucleo o che da essi si dipartono, presenta un’omologia morfologica con
l’oliva bulbare, formata anch’essa da file pieghettate di pirenofori, sovrapposte le une alle altre; presenta dei
collegamenti funzionali con le olive, con la corteccia cerebellare e con la corteccia cerebrale.

SOSTANZA BIANCA:

La sostanza bianca è detta anche corpo midollare (per l’aspetto di nucleo di sostanza bianca che presenta in sezione
orizzontale) o albero della vita (per l’aspetto che presenta in sezione sagittale dove si apprezzano i suoi prolungamenti
che formano l’asse delle circonvoluzioni del cervelletto). Tra i due peduncoli cerebellari superiori e tra quelli inferiori
si formano 2 lamine, rispettivamente, il velo midollare superiore (anteriore) e il velo midollare inferiore (posteriore).
L’organizzazione generale della sostanza bianca consente di distinguere le varie circonvoluzioni del cervelletto, dette
lamine o folia cerebellari, e i gruppi di circonvoluzioni che formano le lamine che costituiscono i vari lobuli del
cervelletto. Infatti, l’asse di sostanza bianca entra all’interno di ciascun lobulo e poi si ramifica all’interno dei singoli
folia, ciascuno costituito da una sottile lamella che si estende dalla zona mediana fino ai margini del cervelletto.

CORTECCIA CEREBELLARE:

La corteccia cerebellare è caratterizzata da solchi ad andamento trasversale che delimitano delle pliche corticali,
definite folia, che si estendono da un estremo all’altro del cervelletto. Ogni folium è percorso da solchi più superficiali
che lo suddividono in lamelle. Ha uno spessore di 1 mm, ed è costituita da tre strati (molecolare, gangliare e granulare).
Si identificano 10 lobuli separati da fessure proprie, che formano 3 lobi (anteriore, posteriore e flocculo-nodulare):
- il lobo anteriore è formato dai lobuli dall’I al V,
- il lobo posteriore è formato dai lobuli dal VI al IX,
- il lobo flocculo-nodulare corrisponde al X lobulo.
Tutti i lobuli sono apprezzabili nel verme, mentre i lobuli dal III al X hanno il loro corrispettivo negli emisferi.

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36
8. DIENCEFALO
Il diencefalo è una regione impari e mediana dell’encefalo, molto piccola, che fa seguito al tronco encefalico e deriva
dalla vescicola diencefalica, dal cui lume residua il terzo ventricolo. Rostralmente alla vescicola diencefalica, originano
le vescicole telencefaliche il cui notevole sviluppo si concretizza negli emisferi cerebrali, e nasconde il diencefalo.
Il diencefalo è principalmente costituito da una serie di raggruppamenti nucleari dei quali il più voluminoso è il talamo.

CARATTERISTICHE GENERALI DEL DIENCEFALO

SUDDIVISIONE ANATOMICA:

Se si conduce lungo l’asse maggiore del terzo ventricolo un piano di sezione coincidente con il piano sagittale, si divide
il diencefalo in due metà simmetriche ciascuna delle quali è suddivisa in cinque parti. Una di queste parti è il talamo,
che costituisce la porzione più grande delle pareti laterali del terzo ventricolo; le altre sono l’ipotalamo, inferiormente
e medialmente al talamo, il subtalamo, situato inferiormente e posterolateralmente, l’epitalamo, posto dorsalmente
al talamo, e il metatalamo, rappresentato dai corpi genicolati mediale e laterale, situati posteriormente al talamo.

FUNZIONI:

Il diencefalo rappresenta un centro di selezione e di ritrasmissione, attraverso efferenze sia sensitive sia motorie, alla
corteccia cerebrale. Coordina le attività del sistema nervoso autonomo, presiedendo a numerosi comportamenti
essenziali per l’omeostasi e la riproduzione, e regola i ritmi circadiani, che si svolgono in relazione al ciclo luce-buio.

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FORMA, POSIZIONE E RAPPORTI
BASE O FACCIA INFERIORE (FACCIA IPOTALAMICA):

La faccia inferiore, o ventrale, del diencefalo corrisponde all’ipotalamo ed è, pertanto, definita faccia ipotalamica.
Poggia sul versante superiore del corpo dell’osso sfenoide, in corrispondenza del solco prechiasmatico e della sella
turcica ed è in stretto rapporto con il circolo arterioso di Willis e con i seni venosi della dura madre della base cranica.

In questa faccia si osservano, dall’avanti all’indietro, tre principali formazioni anatomiche:

▪ CHIASMA OTTICO: i due nervi ottici pervengono ai due angoli anterolaterali di una laminetta rettangolare di sostanza
bianca con asse trasversale detta chiasma ottico, costituita delle fibre dei nervi ottici che, una volta arrivati agli
angoli anterolaterali, in parte si mantengono omolaterali (quelle laterali), ma in parte incrociano la linea mediana
(quelle mediali), formando la decussazione delle vie ottiche. Dai due angoli posteriori del chiasma ottico emergono
i due tratti ottici, due nastri appiattiti di sostanza bianca che si dirigono lateralmente per finire in un rilievo,
localizzato nella parte posteriore del talamo, detto corpo genicolato laterale. Anteriormente si trovano la lamina
terminale, che unisce il margine anteriore del chiasma ottico corpo calloso, e la commessura anteriore. Ai lati, sia
a destra che a sinistra, si trova la sostanza perforata anteriore, in cui entrano rami dell’arteria cerebrale media.

▪ TUBER CINEREUM: il chiasma ottico prende rapporto posteriormente con il tuber cinereum, piccolo rilievo a forma
di cono di colore grigiastro (essenzialmente formato dai pirenofori) che si protende nella cavità del terzo ventricolo
con l’infundibolo, un prolungamento a forma di imbuto, il quale, a sua volta, continua in un rilievo, l’eminenza
mediana, e quindi nel peduncolo ipofisario che attraversa il diaframma della sella e continua nell’ipofisi:
- adenoipofisi, ghiandola endocrina che deriva dalla volta dell’intestino cefalico primitivo (tasca di Rathke),
- neuroipofisi, struttura nervosa che origina da una evaginazione discendente dal pavimento del III ventricolo.

▪ CORPI MAMMILLARI: posteriormente al tuber cinereum vi sono due rilievi mammellonati, detti corpi mammillari,
situati nella fossa interpeduncolare davanti alla sostanza perforata anteriore e contornati dai nervi oculomotori.

STRUTTURE DIENCEFALICHE PROFONDE:

La faccia superiore, o dorsale, del diencefalo è costituita dal talamo ed è contornata supero-lateralmente dalla tela
corioidea. Per essere apprezzabile si devono eseguire dei tagli di sezione dell’encefalo nei tre piani spaziali:
- taglio sagittale a livello della fessura interemisferica, che divide l’encefalo in due metà simmetriche (→ immagine);
- taglio orizzontale (di Flechsig), circa mezzo centimetro sopra la scissura laterale di Silvio;
- tagli vertico-basali nel piano frontale (coronale), ottenendo diverse sezioni dell’encefalo parallele.

38
 Solco limitante
(ipotalamico di Monro)

Sulla superficie mediale del diencefalo un primo punto di repere è l’estensione diencefalica del solco limitante o solco
ipotalamico di Monro, che non è verticale come il solco limitante del midollo spinale (fra la lamina basale, anteriore,
e la lamina alare, posteriore) o del rombencefalo (fra le lamine basali mediali e le lamine alari laterali). A livello del
diencefalo e del telencefalo, per le flessure che si formano nel primitivo tubo neurale (flessure cervicale, pontina ed
encefalica) si è creata un’inclinazione ventrale per cui il solco limitante è disposto sagittalmente nel piano orizzontale.

Anche nel diencefalo, comunque, il solco limitante costituisce un confine anatomico e funzionale tra:
- il derivato della lamina basale motorio, che è l’ipotalamo, posto ventralmente (sotto),
- il derivato della lamina alare sensitiva, che è il talamo, posto dorsalmente (sopra).

In sezione sagittale si apprezza la superficie ventricolare (rivolta verso il terzo ventricolo). È visibile anche la parte più
bassa del terzo ventricolo, il pavimento del terzo ventricolo, che non è rettilineo, ma presenta due piccole depressioni:
- la prima, che scende nel peduncolo dell’ipofisi, viene detta recesso ipofisario;
- la seconda, che si approfonda nel chiasma ottico, è detta recesso chiasmatico.

SUDDIVISIONE DEL DIENCEFALO

IPOTALAMO:

L’ipotalamo appare come una struttura triangolare con l’apice verso il basso e con la base in alto corrispondente al
solco limitante. Inoltre, forma le pareti laterali e il pavimento del terzo ventricolo. È funzionalmente diviso in due parti:
▪ ipotalamo periventricolare: ha estensione di alcuni mm in senso medio-laterale, contiene i nuclei periventricolari;
▪ ipotalamo subtalamico: rappresenta la parte posta sotto al talamo, è formato dai nuclei subtalamici.

L’ipotalamo è un derivato della lamina basale, quindi ha significato prevalentemente motorio. In particolare, è formato
da gruppi di neuroni motori viscerali e rappresenta il centro del controllo motorio dei visceri. Inoltre, l’ipotalamo
contiene numerosi nuclei, che hanno il compito di coordinare l’attività del sistema nervoso autonomo e le attività di
tipo endocrino. Ciò è finalizzato al controllo di molti processi vitali, come la regolazione dell’attività cardiovascolare, il
sonno, il metabolismo, lo stress, la termoregolazione, la sete e il bilancio idrico, la fame, oltre che la risposta immune.

Il subtalamo è una piccola parte del diencefalo inferiormente al talamo e posteriormente e lateralmente all’ipotalamo.
Inferiormente, continua con la calotta del mesencefalo e infatti le porzioni più craniali del nucleo rosso e della sostanza
nera o substantia nigra, nuclei propri del mesencefalo, sconfinano nel subtalamo.

39
TALAMO:

È una formazione grigia di forma ovoidale, pari e simmetrica, posta ai lati del terzo ventricolo e medialmente al braccio
posteriore della capsula interna. È un raggruppamento di nuclei (30 i più importanti), la cui posizione centroencefalica,
e localizzazione craniale rispetto al tronco encefalico, fanno supporre un ruolo di stazione di ritrasmissione sinaptica
tra le vie sensitive che provengono dal midollo spinale e dal tronco encefalico, le vie ottiche, e la corteccia cerebrale.

I due talami hanno forma di ovoidi con asse antero-posteriore di circa 4 cm, che divergono indietro ed in fuori:
▪ polo anteriore: presenta una sporgenza detta tubercolo anteriore, dove si trovano i nuclei talamici anteriori;
▪ polo posteriore: corrisponde all’estremità posteriore del pulvinar, parzialmente alla cavità del ventricolo laterale.

Il talamo può essere suddiviso nelle seguenti parti:

▪ talamo (propriamente detto): costituito dalla massa principale che termina anteriormente col tubercolo anteriore;
▪ metatalamo: che sta dietro, con il quale si intende la parte costituita dai corpi genicolati mediale e laterale;
▪ epitalamo: costituita dalla parte posteriore più alta, comprende le strie midollari e all’estremità posteriore l’epifisi.

Inferiormente e lateralmente al pulvinar si osservano due rilievi, i corpi genicolati, che sporgono lateralmente e dietro
il peduncolo cerebrale. Sono collegati da fasci di fibre nervose (bracci) al tetto del mesencefalo: le fibre uditive
giungono al corpo genicolato mediale, le fibre visive al corpo genicolato laterale. Più specificatamente, sono collegati:
▪ il tubercolo quadrigemino inferiore (acustico) al corpo genicolato mediale, dal braccio quadrigemino inferiore;
▪ il tubercolo quadrigemino superiore (ottico) al corpo genicolato laterale, dal braccio quadrigemino superiore.

Un repere significativo è la stria midollare, un cordoncino di sostanza bianca che costituisce il confine tra la superficie
mediale (rivolta verso il terzo ventricolo) e la faccia superiore del talamo (parte del pavimento del ventricolo laterale).
Le strie midollari (di entrambi i lati) si continuano con le lamine di sostanza grigia poste lateralmente ad ogni stria
midollare, dette abenule, che convergono verso l’epifisi, una piccola ghiandola posta posteriormente.

Al di sotto dell’epifisi è presente la commessura posteriore, che costituisce una connessione posteriore tra i due talami.
Infine, l’estremità posteriore del talamo, contrapposta al tubercolo anteriore, viene chiama pulvinar.

40
Sulla superficie mediale, è possibile notare una lamina di sostanza grigia detta commessura intertalamica o adhaesio
interthalamica, che collega il talamo di destra con quello di sinistra. Questa zona di contatto fa sì che il terzo ventricolo
non sia una fessura continua. Qui si trovano gruppi specifici di neuroni (neuroni della linea mediana e intertalamici).
Medialmente, inoltre, è contornato dalle colonne del fornice con cui delimita il forame interventricolare (di Monro).

La faccia superiore del talamo termina lateralmente a contatto con il nucleo caudato, un cilindro di sostanza grigia
costituito da un’estremità anteriore (testa), da un corpo e da una coda che curva verso il basso. È una struttura che
non fa parte del diencefalo, bensì del telencefalo. Il confine tra la faccia superiore del talamo ed il nucleo caudato è
detto solco opto-striato o talamo-caudato, a livello del quale decorre la vena terminale o talamo-striata superiore.

I limiti della faccia superiore del talamo quindi sono: medialmente, la stria midollare, lateralmente, il solco opto-striato.

La superficie superiore del talamo è divisa in due parti (mediale e laterale) dalla stria corioidea, linea di attacco della
tela corioidea, la quale forma i plessi corioidei del terzo ventricolo. Nella parte laterale della faccia superiore del
talamo (quella di minori dimensioni) si riscontra una piccola lamina bianca di ependima ispessito, detta lamina affixa.

visione anteriore:

visione posteriore:

41
9. TELENCEFALO

Il telencefalo ha la forma di un ovoide e occupa gran parte del neurocranio; nel piano sagittale, una profonda fessura
cerebrale longitudinale (detta anche scissura interemisferica o solco sagittale) lo divide in due emisferi simmetrici. Lo
spazio che separa gli emisferi cerebrali dal tronco encefalico è definito fessura cerebrale trasversa (o di Bichat).

Ciascun emisfero cerebrale è costituito da:

▪ un mantello di sostanza grigia, definito corteccia cerebrale, che riveste la sostanza bianca interna;
▪ una massa di sostanza bianca, o centro semiovale, nella cui profondità si trovano i nuclei della base.

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La forma complessiva del telencefalo è quella di un ovoide, perciò ciascun emisfero cerebrale è un semiovoide. In
ciascuno dei due emisferi, o semiovoidi, si distinguono: un polo frontale (anteriore), un polo occipitale (posteriore) e
un polo temporale (il più inferiore, diretto anteriormente). Ogni emisfero cerebrale ha quindi tre superfici: una
superficie inferiore, che forma la base dell’emisfero, una superficie supero-laterale e una superficie mediale, dove si
trova l’ilo dell’emisfero cerebrale (ovvero la zona in cui il corpo calloso entra nell’emisfero cerebrale).

ORIGINE EMBRIOLOGICA:

Il telencefalo deriva dalla vescicola telencefalica, ossia quella più alta, che ad un certo stadio dello sviluppo cresce in
prevalenza bilateralmente e meno nella regione mediana. Per questa crescita differenziale si sviluppano due vescicole
emisferiche che sono i precursori del telencefalo pari, ovvero i due emisferi, tra i quali rimane il telencefalo impari.
Fino alla 20esima settimana di vita intrauterina i due emisferi sono lisci: esiste, cioè una “lisencefalia fisiologica”.
Inizia poi una crescita differenziale per cui la zona tra i due emisferi cresce di meno ed inoltre vengono a configurarsi i
vari lobi (frontale, parietale, temporale e occipitale). Una regione di minor crescita si ha anche sulla superficie laterale
di ciascun emisfero, che risulta progressivamente infossata (fossa dell’insula), essendo sopravanzata dai lobi che la
circondano (frontale, parietale e temporale), che diventerà il lobo dell’insula, regione responsabile della soggettività
individuale. A questo livello decorre l’arteria cerebrale mediana o silviana, che passa nella fossa dell’insula, detta anche
fossa silviana, che diventerà la scissura laterale di Silvio. Per effetto dello sviluppo differenziale si forma anche un altro
repere, la scissura centrale di Rolando, che rappresenta il confine tra il lobo frontale e il resto dell’encefalo.
La separazione fra i due emisferi cerebrali è incompleta poiché nel terzo medio sono uniti da uno spesso e robusto
nastro di sostanza bianca definito corpo calloso, che rappresenta una formazione commessurale interemisferica.

TELENCEFALO IMPARI
CORPO CALLOSO:

Il corpo calloso è una robusta lamina di sostanza bianca, costituita da fibre nervose trasversali che connettono tra loro
i due emisferi cerebrali. Le fibre provengono a raggiera dalla corteccia di un emisfero e convergono a formare il corpo
calloso, poi, divergendo, si distribuiscono nell’altro emisfero (radiazioni callose). È visibile come una clessidra disposta
orizzontalmente e rappresenta il principale fascio commissurale, che informa ogni emisfero dell’attività dell’altro.
È costituito da una lunga lamina chiamata tronco, a forma di C con concavità rivolta verso il basso. L’estremità anteriore
incurvandosi forma il ginocchio, il quale, assottigliandosi verso il basso, costituisce il rostro che è parte della parete
anteriore dell’infundibolo del terzo ventricolo e continua in basso con la lamina terminale. Posteriormente, il tronco
del corpo calloso si rigonfia leggermente, dando vita a un margine posteriore arrotondato chiamato splenio.

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N.C.: l’agenesia isolata del corpo calloso può costituire un reperto accidentale nel corso di indagini strumentali. Essa
infatti può essere completamente silente. Questo testimonia l’estrema plasticità del sistema nervoso centrale.

FORNICE:

Il fornice è una lamina di sostanza bianca formata da un sistema di fibre a direzione sagittale, che parte dal basso e
incurva all’indietro. È costituito da due fasci (destro e sinistro), ciascuno dei quali forma un arco che si mantiene
all’interno dell’emisfero (decorso: ascendente, ricurvo e infine discendente) I due archi sono collegati posteriormente
da un sistema di fibre trasversali, denominato psalterium (per la somiglianza con la lira o cetra).
Al di sotto del fornice si trova la tela corioidea, il plesso corioideo del terzo ventricolo, che contorna il talamo.

SETTO PELLUCIDO:

Tra il corpo calloso e il fornice è tesa una struttura sagittale di aspetto laminare, sottile, denominata setto pellucido.
È una struttura costituita da due lamine adese sul piano mediano, al di sotto del corpo calloso, ma anteriormente.
N.C.: qualora le due lamine non siano adese tra loro si crea il quinto ventricolo, che può essere più o meno sviluppato.

COMMESSURE DEL TELENCEFALO:

▪ COMMESSURA ANTERIORE: fibre che formano un cordone bianco all’estremità anteriore del terzo ventricolo, tra:
➢ lamina rostrale;
➢ lamina terminale: tra il rostro del corpo calloso e la commessura anteriore, giunge fino al chiasma ottico e
delimita il terzo ventricolo; è inoltre sede dell’organo vascoloso che fa parte degli organi circumventricolari;
▪ COMMESSURA POSTERIORE: lamina di sostanza bianca posta sopra ai collicoli superiori;
▪ COMMESSURA ABENULARE: fibre della stria midollare del talamo che collegano i trigoni abenulari.

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TELENCEFALO PARI (EMISFERI CEREBRALI)
Le due fessure che separano le porzioni principali dell’encefalo sono:
▪ FESSURA INTEREMISFERICA (SOLCO SAGITTALE): separa i due emisferi cerebrali, in profondità si vede il corpo calloso;
▪ FESSURA TRASVERSA (DI BICHAT): costituita da un solco a “U” con concavità anteriore, delimitato medialmente dal
mesencefalo e lateralmente dalla parte infero-mediale dei due emisferi cerebrali.

fessure separano grandi porzioni dell’encefalo

scissure separano i lobi degli emisferi
solchi confini tra le circonvoluzioni cerebrali
circonvoluzioni (giri) pieghe che permettono di sviluppare una superficie molto estesa in una volume limitato

SUPERFICIE LATERALE:

▪ SCISSURA LATERALE (DI SILVIO): parte dalla base dell’emisfero e sale in alto e indietro; rappresenta il confine tra i due
terzi antero-superiori di un emisfero e il terzo postero-inferiore; nel fondo della fossa da essa individuata è situato
il lobo dell’insula, per cui esso risulta visibile soltanto dopo divaricazione dei tre opercoli, ossia le parti dei lobi
frontale, parietale e temporale che, giustapponendosi, formano i margini della scissura laterale. In fondo a tale
fossa decorre l’arteria cerebrale media (detta anche arteria silvana);

▪ SCISSURA CENTRALE (DI ROLANDO): si trova circa al centro della superficie supero-laterale di ogni emisfero e lo divide
in una parte anteriore (il lobo frontale) e in una parte posteriore (lobi parietale e occipitale). Parte circa a metà
della scissura laterale di Silvio e sale verso l’alto con una leggera inclinazione indietro. Ai due lati della scissura
sono riconducibili due circonvoluzioni verticali che salgono dalla scissura centrale fino alla fessura interemisferica:
➢ circonvoluzione precentrale (pre-rolandica o frontale ascendente, area 4): sede di neuroni che comandano
l’attività motoria della metà controlaterale del corpo rappresentata a testa in giù, in cui sono localizzati i
neuroni che inviano i loro assoni fino al corno anteriore del midollo spinale per realizzare l’attività motoria;
➢ circonvoluzione postcentrale (post-rolandica o parietale ascendente, aree 3-1-2): sede di neuroni che ricevono
le informazioni sensitive provenienti dalla metà controlaterale del corpo rappresentata a testa in giù.

NB: queste due circonvoluzioni costituiscono l’area sensitivo-motoria della corteccia cerebrale, fondamentale per
le relazioni dell’organismo con il mondo esterno. Qui è possibile riscontrare una rappresentazione somato-topica
del le diverse parti del corpo umano, che prende il nome di homunculus (vedi immagine a pag. 46), rispettivamente
motorio nella circonvoluzione precentrale e sensitivo nella circonvoluzione postcentrale; una vera e propria mappa
corticale dei territori periferici che controllano la motilità e vengono eccitati da specifiche regioni somatiche.

▪ SCISSURA PARIETO-OCCIPITALE (ESTERNA): è una scissura profonda che segna il confine tra il lobo parietale (di forma
quadrangolare) e il lobo occipitale (di forma grossolanamente triangolare).

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 circonvoluzione postcentrale circonvoluzione precentrale

SUPERFICIE MEDIALE:

▪ SCISSURA LIMBICA (DEL CINGOLO): segue il decorso del corpo calloso e delimita il lobo limbico, costituito da:
➢ circonvoluzione del corpo calloso (giro del cingolo): è posta al di sopra del corpo calloso e si continua fino allo
splenio, anteriormente termina nel giro paraterminale e nell’area subcallosa (area para-olfattiva);
➢ circonvoluzione paraippocampale (dell’ippocampo): va dallo splenio in basso e in avanti nel lobo temporale,
caudalmente e medialmente divisa mediante il solco dell’ippocampo dal giro dentato; continua anteriormente
nell’uncus e caudalmente nel giro linguale [il solco collaterale separa il giro paraippocampale dal giro occipito-
temporale mediale, ventralmente il giro occipito-temporale laterale è limitato dal solco occipito-temporale];

▪ SCISSURA PARIETO-OCCIPITALE INTERNA: separa il lobo parietale da quello occipitale;

▪ SCISSURA CALCARINA: nel lobo occipitale è possibile individuare il solco occipitale trasverso ed il profondo solco
calcarino, il quale limita, insieme con il solco parieto-occipitale, il cuneo. La scissura calcarina è orizzontale e ai suoi
due lati, labbro superiore e inferiore, arriva la via visiva che parte dalla retina.
N.C.: lesioni nella regione della scissura calcarina compromettono la possibilità di vedere, mentre lesioni di regioni
circostanti compromettono la capacità di capire il significato di ciò che si vede. Quest’area (detta anche area 17)
è un’area visiva primaria dove cioè viene elaborata l’informazione ottica oggettiva, e non il suo significato.

46
SUPERFICIE INFERIORE:

Nella superficie inferiore del telencefalo è ancora riconoscibile la fessura interemisferica ad eccezione che nella parte
centrale, occupata dalle strutture diencefaliche e mesencefaliche. Tale superficie è in rapporto con le fosse craniche
anteriore e media e con il tentorio del cervelletto, ed è divisa dalla porzione iniziale della scissura laterale (di Silvio) in
due parti, una regione anteriore più piccola e una regione posteriore più estesa:

▪ PARTE ANTERIORE: forma la superficie orbitaria del lobo frontale, ha un aspetto lievemente concavo, e corrisponde
alla lamina cribrosa dell’osso etmoide, alla superficie orbitaria dell’osso frontale e alla piccola ala dell’osso
sfenoide; si riconoscono il bulbo ed il tratto olfattivo in corrispondenza del solco olfattivo, che presenta direzione
rostro-caudale in prossimità della fessura interemisferica; la porzione localizzata medialmente a tale solco prende
il nome di giro retto, mentre il resto della porzione orbitaria del lobo frontale è costituita da quattro giri orbitari
(anteriore, mediale, posteriore e laterale) separati da solchi che nel complesso formano una struttura a forma di
lettera “H”; inoltre, il tratto olfattivo si divide nelle due strie olfattive, mediale e laterale, che delimitano la sostanza
perforata anteriore (area olfattiva);

▪ PARTE POSTERIORE: è più estesa e poggia sulla fossa cranica media e sul tentorio del cervelletto; il solco collaterale
origina presso il polo occipitale e prosegue anteriormente, parallelo al solco calcarino, con il quale delimita il lobulo
linguale, che è localizzato in prossimità del giro paraippocampale, il quale inizia a livello dell’istmo, facendo
seguito al giro del cingolo; anteriormente, il giro paraippocampale si continua nell’uncus, struttura del sistema
olfattivo, laterale al mesencefalo e posterolaterale alla sostanza perforata anteriore, di forma uncinata; il solco
rinale separa l’uncus dal polo temporale e demarca il limite laterale della corteccia dall’area entorinale.

47
LOBI DEL TELENCEFALO:

▪ LOBO FRONTALE: oltre alla circonvoluzione frontale ascendente (o giro precentrale) sono presenti le circonvoluzioni
frontale superiore, media e inferiore, la cui parte posteriore è detta piede della corrispondente circonvoluzione;
▪ LOBO PARIETALE: il solco interparietale separa la circonvoluzione parietale superiore dalla parietale inferiore;

▪ LOBO TEMPORALE: i solchi temporali superiore e inferiore separano i giri temporali superiore, medio e inferiore, i giri
temporali trasversi (di Heschl) sono situati in profondità del solco laterale; all’estremità posteriore della scissura
laterale il confine tra lobo parietale e temporale è meno netto: qui è presente una circonvoluzione detta giro
angolare, che descrive una curva e costituisce una piega di passaggio tra lobo parietale e lobo temporale;
▪ LOBO OCCIPITALE: polo posteriore degli emisferi cerebrali; presenta i solchi occipitale superiore e inferiore, che
delimitano i giri occipitali superiore, medio e inferiore; medialmente presenta, in basso, il solco calcarino, che
incrocia l’origine del solco parieto-occipitale, delimitando il cuneo, e inferiormente il giro linguale;
▪ LOBO LIMBICO: contorna la faccia superiore del corpo calloso, comprende il giro del cingolo e del paraippocampo;

▪ INSULA O LOBO INSULARE:

costituita da un profondo solco perimetrale
che prende il nome di solco circolare, questo
circoscrive cinque circonvoluzioni, dette giri,
di cui:
- tre anteriori più corte;
- due posteriori più lunghe.

48
CONFIGURAZIONE INTERNA
La configurazione interna del telencefalo è costituita da due voluminose masse di sostanza bianca, una per ogni
emisfero cerebrale, nella cui parte basale sono localizzati i nuclei propri del telencefalo, tra cui i nuclei della base.

sinistra: sezione coronale

destra: sezione trasversale

1. nucleo caudato;
2. putamen;
3. globus pallidus laterale o esterno;
4. globus pallidus mediale o interno;
5. claustro.

NUCLEI DELLA BASE:

▪ NUCLEO CAUDATO: massa di sostanza grigia dalla caratteristica forma a “C” di circa 7 cm di lunghezza; è diviso in:
- testa (anteriore);
- corpo (superiore e posteriore);
- coda (inferiore), che arriva in prossimità dell’amigdala;
▪ NUCLEO LENTICOLARE: ha la forma di una lente biconvessa, è costituito da due parti:
- quella più laterale è detta putamen (spesso associata al nucleo caudato nel complesso striato o neostriato);
- quella più mediale è detta globus pallidus (fa parte del diencefalo, considerata nel complesso paleostriato);
▪ CLAUSTRUM (ANTEMURO): lamina neuronale ondulata, tra il putamen e la sostanza grigia della corteccia dell’insula;

▪ AMIGDALA (NUCLEO AMIGDALOIDEO): massa di sostanza grigia di forma nodulare, connessa alla coda del caudato.

SOSTANZA BIANCA:

È detta anche centro ovale di Vieussens, quando si seziona l’encefalo ad un livello più alto del piano di Flechsig.
Ad un livello più basso, per la presenza dei nuclei della base, si interpone tra essi formando tre lamine, dette “capsule”,
che in senso medio-laterale sono: capsula interna, capsula esterna, capsula estrema.

49
 ANATOMIA FUNZIONALE

10. MIDOLLO SPINALE

INTRODUZIONE
Nella corso della filogenesi si è differenziato un sistema di controllo centralizzato, ossia il sistema nervoso primordiale,
costituito da due neuroni, uno sensitivo e uno motore, e conseguente specializzazione delle cellule nervose: una svolge
una funzione sensitiva e l’altra una funzione di risposta. Si sviluppa quindi un’organizzazione con centralizzazione.

LIVELLI DI ELABORAZIONE DELLE INFORMAZIONI:

1. RIFLESSO MONOSINAPTICO:
La struttura anatomica di connessione è la sinapsi, che è unica e consente un automatismo operativo alla catena dei
due neuroni, sensitivo e motorio. Il sistema così costituito viene detto arco diastaltico e rappresenta l’organizzazione
elementare che sostiene l’attività riflessa del sistema nervoso, indipendente dalla volontà, rapida e stereotipata.
N.C.: l’attività del mielomero può essere testata tramite l’evocazione dei riflessi:
➢ riflesso diretto (o estensore): un muscolo è stirato da un colpo sul suo tendine (un solo mielomero, due neuroni);
➢ riflesso indiretto (o della fuga): reazione alla stimolazione della cute (interessa vari mielomeri e più neuroni).
sede di integrazione: riflessi spianali (es. stiramento del fuso neuromuscolare); riflessi cranici (es. riflesso pupillare).

2. INTEGRAZIONE SPINO-SPINALE:
Quando tra un neurone sensitivo e un neurone motorio si interpone un terzo neurone, detto interneurone, verranno
coinvolti altri neuroni situati nello stesso segmento o in segmenti midollari adiacenti, dando luogo alla forma più
semplice di integrazione spino-spinale. Questa si realizza attraverso uno strato di sostanza bianca, detto fascio spino-
spinale (o proprio-spinale) e, a seconda dei cordoni di sostanza bianca corrispondenti, con il nome di fascio proprio del
cordone anteriore, laterale o posteriore, che collega mielomeri adiacenti: i due sottostanti e i tre sovrastanti.

3. INTEGRAZIONE CORTICALE:
Dunque, fondamentalmente nel sistema nervoso centrale ci sono due tipologie di integrazione:
A. integrazione elementare: tra mielomeri o rombomeri adiacenti, appena descritta;
B. integrazione corticale: mediante vie di proiezione ascendenti e discendenti con la sostanza grigia corticale.
Al sistema elementare si è quindi affiancato e sovrapposto un sistema integrato di fibre che portano ai centri superiori
encefalici le informazioni sensitive, affinché le risposte motorie siano il risultato di una elaborazione a livello corticale.

RIPASSO DELLA STRUTTURA DEI MIELOMERI:

sostanza grigia: deriva dallo strato del mantello

- corno anteriore motore,
- corno posteriore sensitivo,
- commessura grigia;
(i mielomeri toracici e i primi mielomeri lombari
T1-L2, presentano anche il corno laterale);

sostanza bianca: deriva dallo strato marginale

- cordone anteriore;
- cordone posteriore;
- cordone laterale
(tra solchi laterali anteriore e posteriore).

51
ORGANIZZAZIONE NEURONALE
I neuroni a livello del midollo spinale vengono divisi in due categorie: radicolari e funicolari.
▪ neuroni radicolari: inviano i loro assoni nelle radici anteriori dei nervi spinali e sono localizzati nel corno anteriore;
➢ neuroni radicolari visceroeffettori, se appartengono al sistema nervoso autonomo;
➢ neuroni radicolari somatomotori o motoneuroni, se appartengono al sistema nervoso somatico:
- motoneuroni α, più grandi, innervano le fibre muscolari extrafusali, fibre muscolari di lavoro;
- motoneuroni γ, più piccoli, innervano le fibre muscolari intrafusali, fibre muscolari dei fusi neuromuscolari;
▪ neuroni funicolari: formano i funicoli o cordoni, in prevalenza nel corno posteriore e nella commessura grigia;
ricevono afferenze dai neuroni gangliari spinali oppure da altri neuroni funicolari, e vengono distinti in:
➢ neuroni di associazione (proprio-spinali o intersegmentali), se il loro assone rientra nella sostanza grigia;
➢ neuroni di proiezione, il cui assone fuoriesce dal midollo spinale andando a terminare in un nucleo soprassiale.

NEURONI RADICOLARI:

▪ α-MOTONEURONI: sono la maggioranza dei neuroni del

corno anteriore, sono multipolari, il cui pirenoforo
può raggiungere i 100 μm di diametro; per mielomero
arrivano ad essere circa 3000 (più numerosi nei
rigonfiamenti cervicale e lombare); in tutto il midollo
spinale sono circa 200 000 e danno origine all’80%
degli assoni radicolari motori; quando raggiungono il
muscolo si ramificano in un terminale assonico che
andrà ad innervare un determinato gruppo di cellule
muscolari striate che corrisponde a un’unità motoria
di Sherrington ( = rapporto tra il secondo neurone e le
cellule muscolari da esso controllate). [NB: il numero
di miociti innervati dal motoneurone è inversamente
proporzionale alla raffinatezza del movimento];
▪ γ-MOTONEURONI: sono più piccoli, di circa 10 μm di
diametro, con assoni più sottili, in numero limitato e
formano circa il 20% delle fibre della radice anteriore;
innervano i fusi neuromuscolari, ossia i recettori da
stiramento, con lo scopo di adeguare il recettore da
stiramento alle necessità statiche e dinamiche.
NB: mentre gli α-motoneuroni determinano la contrazione di un gruppo di cellule muscolari, i γ-motoneuroni agiscono
sui recettori da stiramento mantenendoli sempre tarati per lo svolgimento ottimale di una funzione statica o dinamica.

▪ NEURONI VISCERALI: nella radice anteriore, oltre alle fibre motrici somatiche, sono presenti le fibre motrici viscerali
del sistema vegetativo, i cui pirenofori si trovano nel corno laterale del midollo spinale e si ritrovano per lo più nei
distretti T1-L2 per l’ortosimpatico toraco-lombare e nel distretto S2-S4 per il parasimpatico sacrale.

NEURONI FUNICOLARI:

▪ FASCI DI PROIEZIONE ASCENDENTI: originano dai gangli spinali o dalla sostanza grigia del midollo spinale, fanno parte
delle vie della sensibilità; si riconoscono tre sistemi con origini filogenetiche differenti, in ordine dal più antico:
1. sensibilità termica, dolorifica e tattile protopatica (che si dirigono verso il tronco encefalico e il talamo);
2. sensibilità propriocettiva incosciente, ossia le vie spino-cerebellari (si dirigono al cervelletto);
3. sensibilità tattile epicritica e propriocettiva cosciente, ossia i fasci del cordone posteriore (gracile e cuneato).

52
▪ FASCI DI PROTEZIONE DISCENDENTI: uniscono i centri sopraspinali alla sostanza grigia del midollo spinale, possono far
parte delle vie motrici, se destinati ad agire su neuroni motori, oppure funzione regolatoria, quando operano sui
centri sottostanti; si ritrovano solo nei cordoni anteriore e laterale di sostanza bianca del midollo spinale:
1. via piramidale: sistema di origine corticale, comprende i tratto corticospinali laterale e anteriore;
2. via extrapiramidale: comprende i rimanenti fasci discendenti che regolano l’attività dei motoneuroni;
3. fasci viscerali: fibre discendenti che terminano sui neuroni visceroeffettori;
▪ FASCI DI ASSOCIAZIONE (PROPRIO-SPINALI): uniscono fra loro i neuromeri senza mai abbandonare il midollo spinale;
sono costituiti da fibre che decorrono a ridosso della sostanza grigia, organizzando i riflessi spinali plurisegmentali.

TIPOLOGIE DI FIBRE NERVOSE SECONDO ERLANGER E GASSER:

Le fibre nervose umane presentano un diametro minimo variabile da 0,5 μm ed un diametro massimo di 20 μm.
▪ GRUPPO A: sono fibre a conduzione rapida, in cui è possibile identificare i seguenti sottogruppi:
➢ fibre α: sono le fibre più grosse, di 15-25 μm di spessore, altamente mielinizzate e con conduzione rapida; si
trovano sia nelle radici anteriori (fibre responsabili dell’innervazione della muscolatura striata), che nelle radici
posteriori (fibre afferenti dei fusi muscolari) [NB: non tutte le fibre che innervano i muscoli striati sono α];
➢ fibre β-γ-δ: fibre di diametro progressivamente minore, con guaina mielinica sottile e velocità di conduzione
sempre più ridotta; le fibre di tipo β e γ trasportano informazioni soprattutto tattili e termiche, mentre le fibre
di tipo δ trasportano informazioni dolorifiche; le fibre γ, inoltre, possono essere anche motorie ed innervare:
a) piccole unità motrici responsabili dell’esecuzione di movimenti fini e precisi,
b) i muscoli intrafusali dei fusi neuromuscolari;
▪ GRUPPO B: sono fibre a media velocità di conduzione, mieliniche, trasportano informazioni sensitive e viscerali;
▪ GRUPPO C: sono fibre a conduzione lenta, amieliniche, efferenti viscerali facenti parte del sistema autonomo (SNA).

CARATTERISTICHE DELLA SENSIBILITÀ

TIPI DI SENSIBILITÀ:

SENSIBILITÀ: percezione mediata dal sistema nervoso degli stimoli provenienti dall’ambiente o dall’interno del corpo:
➢ sensibilità esterocettiva: deriva dall’interazione dell’organismo con l’ambiente esterno (emisferi cerebrali):
- sensibilità protopatica: fornisce informazioni elementari e grossolane,
- sensibilità epicritica: sensazioni ben localizzabili e finemente discriminabili;
➢ sensibilità propriocettiva: recepisce i segnali posizionali provenienti dall’interno del corpo (cervelletto);
➢ sensibilità interocettiva o viscerale: riceve gli stimoli dagli organi interni (ipotalamo);
➢ sensibilità specifiche: olfattiva, gustativa, visiva, vestibolare e acustica (emisferi cerebrali):

RECETTORI SENSITIVI:

▪ RECETTORI NEUROEPITELIALI: neuroni con soma localizzato in prossimità di una superficie sensitiva che inviano le
informazioni sensitive a neuroni di secondo ordine (es. neuroni dell’epitelio olfattivo);
▪ RECETTORI EPITELIALI: cellule dell’epitelio sensitivo innervate da un neurone sensitivo (es. papille gustative);

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▪ RECETTORI NEURONALI: neurone sensitivo primario con il soma all’interno di un ganglio, e il cui assone forma una
terminazione sensitiva (tutti i recettori cutanei appartengono a questa classe); questi possono essere classificati:
➢ in base al tipo di sensibilità: nocicettori, meccanocettori, fotorecettori, chemiocettori, ecc.;
➢ in base alla distribuzione corporea: esterocettori, propriocettori e interocettori.

CELLULE CON FUNZIONE RECETTORIALE:

▪ terminazioni nervose libere: formano plessi nervosi in tessuti connettivi quali derma, fasce, sierose degli organi,
tendini, ecc.; innervano anche l’epitelio di cute, cornea e cavità orale; da esse originano fibre a lenta conduzione,
principalmente di tipo δ (nocicettori polimodali e termocettori);
▪ corpuscoli di Meissner: si trovano nelle papille dermiche, e si concentrano nelle aree di cute spessa e glabra, nei
polpastrelli; (meccanocettori ad adattamento rapido estremamente sensibili, per la sensibilità tattile epicritica);
▪ corpuscoli del Pacini: si trovano nello strato sottocutaneo dei palmi e delle piante dei piedi, nei genitali esterni,
nei mesenteri e nel periostio (meccanocettori ad adattamento rapido, per stimoli improvvisi o di natura vibratoria);
▪ corpuscoli di Ruffini: si trovano nel derma della cute sottile e ricca di peli (meccanocettori a lento adattamento,
sensibili allo stiramento del derma e del collagene) strutturalmente simili agli organi tendinei del Golgi;
▪ organi tendinei del Golgi: si trovano in prossimità delle giunzioni muscolo-tendinee; sono sensibili alla contrazione
attiva dei muscoli e allo stiramento dei tendini (forniscono informazioni propriocettive);
▪ fusi neuromuscolari: strutture fusiformi contenenti circa 10 fibre muscolari innervate da fibre sia sensitive che
motorie; possono segnalare costantemente lo stiramento del muscolo extrafusale, la velocità di contrazione e le
sue variazioni (meccanocettori che forniscono informazioni propriocettive soprattutto ai centri spinali, cerebellari
ed extrapiramidali relative al movimento effettuato in rapporto con il movimento programmato).
NB: nessun assone, tranne quelli dei neuroni olfattivi, può andare direttamente alla corteccia degli emisferi cerebrali
senza fare sinapsi con i neuroni del talamo. Inoltre, il rapporto tra il primo e secondo neurone può variare da 1:1 (per
conservare la specificità dell’informazione) a 5:1 (quando si realizza la convergenza dello stimolo con la perdita della
selettività dell’informazione), nella sensibilità epicritica, ad esempio, il rapporto è molto basso.

SOMATOTOPIA DEI NEURONI DEL MIDOLLO SPINALE

“somatotopia”: disposizione dei neuroni in nuclei con specifiche funzioni somatiche o viscerali, motrici o sensitive.

SOMATOTOPIA DEI NEURONI DEL CORNO ANTERIORE:

▪ NEURONI MEDIALI: sono neuroni che innervano la muscolatura del tronco; sono presenti essenzialmente a livello
del midollo toracico, a livello cervicale e lombo-sacrale invece, a questi gruppi si affiancano più lateralmente gruppi
di neuroni responsabili dell’innervazione delle regioni prossimali dell’arto superiore e inferiore, rispettivamente;
- nucleo postero-mediale: innervano la muscolatura flessoria del tronco,
- nucleo antero-mediale: innervano la muscolatura estensoria del tronco;
▪ NEURONI LATERALI: sono neuroni destinati all’innervazione dell’arto superiore e dell’arto inferiore; sono localizzati
a livello del rigonfiamento cervicale (C5-T1) e del rigonfiamento lombare (L1-S3), rispettivamente;
- nucleo postero-laterale: innerva la componente flessoria delle parti distali dell’arto corrispondente,
- nucleo antero-laterale: innerva la componente estensoria delle parti distali dell’arto corrispondente,
- nucleo retro-postero-laterale (dietro al nucleo postero-laterale): innerva i muscoli intrinseci di mano e piede.
▪ NEURONI CENTRALI: gruppo di neuroni motori somatici, localizzato in posizione centrale nel corno anteriore:
- nucleo dell’accessorio (C1-C2-C3-C4), radice dell’XI nervo cranico, innerva sternocleidomastoideo e trapezio,
- nucleo frenico (C2-C3-C4), innerva il muscolo diaframma,
- nucleo lombo-sacrale (L1-S1), innerva i muscoli del diaframma pelvico.
NB: in generale i neuroni flessori sono più profondi rispetto ai neuroni estensori, forse perché di origine più antica.

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SOMATOTOPIA DEI NEURONI DEL CORNO POSTERIORE:

▪ NEURONI SENSITIVI PRIMARI (primo neurone): cellule pseudounipolari dei gangli spinali, dal cui soma origina un solo
prolungamento che si divide in un ramo centrifugo (più spesso), che tramite i nervi spinali si porta alla periferia del
corpo prendendo rapporto con un recettore, e in un ramo centripeto (più sottile), che tramite le radici posteriori
penetra nel midollo spinale, attraverso il solco laterale posteriore, entrando in sinapsi con i neuroni sensitivi
secondari (secondo neurone); sono divisi in: neuroni somatici, esterocettivi e propriocettivi e in neuroni viscerali;
▪ NEURONI SENSITIVI SECONDARI (secondo neurone): sono situati nel corno posteriore, emettono fibre che entrano
nella costituzione della sostanza bianca e sono chiamati anche neuroni funicolari; possono dare origine a:
- fibre che si portano ad altri mielomeri adiacenti (neuroni funicolari dell’apparato elementare),
- fibre che raggiungono i centri encefalici superiori (neuroni funicolari dell’apparato di integrazione).

Nel corno posteriore sono individuabili tre parti (base, collo e testa), in cui sono inscrivibili diversi gruppi neuronali:
▪ SOSTANZA GELATINOSA DI ROLANDO: strato a forma di semiluna nella testa del corno posteriore, costituito da neuroni
stellati di piccola e media taglia, a significato interneuronale; ha funzione di filtro dell’eccitamento sensitivo,
bloccando l’arrivo di alcuni segnali; esternamente alla sostanza gelatinosa di Rolando si trova uno strato che la
incappuccia e prende il nome di sostanza spongiosa, al cui esterno di trova lo strato marginale (o zona);
▪ STRATO DI LISSAUER: è l’insieme dello strato marginale e di nevroglia che si trova in superficie a livello del corno
posteriore, è costituito da collaterali assoniche che invece di entrare direttamente nella sostanza grigia del corno
posteriore per fare sinapsi con il secondo neurone, si estendono verticalmente; in questo modo quando l’assone
raggiunge, con il ramo posteriore, il midollo spinale, dà origine ad un ramo ascendente e un ramo discendente dai
quali partono collaterali che entrano nella sostanza grigia dei mielomeri adiacenti. Lo strato di Lissauer porta lo
stimolo sensitivo a più mielomeri con diffusione dell’informazione e coinvolgimento di più gruppi neuronali nella
risposta motoria, ma ne deriva una diminuzione della specificità dell’informazione, infatti, i rami collaterali portano
lo stimolo a tre mielomeri sovrastanti e due sottostanti, con perdita del rapporto 1:1 tra neurone gangliare e
secondo neurone sensitivo e conseguente minore specificità (sensibilità protopatica).

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NB: questa organizzazione stratigrafica del corno posteriore realizza dei circuiti neuronali che hanno lo scopo di filtrare
le afferenze dolorifiche; in assenza di questo dispositivo, tutte le afferenze dolorifiche verrebbero inoltrate ai centri
superiori encefalici indiscriminatamente, con un effetto di disturbo e di impossibilità di analisi.

▪ NUCLEI DEL CORNO POSTERIORE:

- nucleo proprio del corno posteriore: si trova subito al davanti della sostanza gelatinosa di Rolando, formando
il rigonfiamento della testa; è presente lungo tutto il midollo spinale, ed è costituito da neuroni funicolari di
media e grossa taglia; nel nucleo proprio, quindi, è localizzato il secondo neurone, in cui arriva la sensibilità
termica e tattile protopatica, che viene successivamente inoltrata al talamo;
- nucleo dorsale (colonna di Clarke): occupa la porzione mediale del corno posteriore, a livello dei mielomeri
C8-L3; è costituito da neuroni funicolari di media e grossa taglia che ricevono segnali propriocettivi, e li
inoltrano al cervelletto; la colonna di Clarke si trova principalmente nei mielomeri toracici, a livello cervicale
prende il nome di nucleo di Stilling, che ha lo stesso significato funzionale;
- cellule di confine (border cells): gruppo più piccolo di neuroni situato antero-lateralmente al nucleo proprio;

▪ FASCI SPINO-CEREBELLARI: fasci che inoltrano la sensibilità propriocettiva al cervelletto:

- fascio spino-cerebellare dorsale (diretto di Flechsig): origina dai neuroni del nucleo di Clarke, l’assone di
questi neuroni si porta omolateralmente nella zona superficiale posteriore del cordone laterale, piega ad L e
sale fino al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore;
- fascio spino-cerebellare ventrale (crociato di Gowers): origina dalle border cells e si dirige dall’altro lato
attraverso la commessura bianca e sale nella parte superficiale anteriore del cordone laterale contro-laterale;
raggiunge il mesencefalo e dopo essersi incrociato una seconda volta a livello della decussazione dei peduncoli
cerebellari superiori raggiunge il cervelletto, è l’unico fascio afferente per il peduncolo cerebellare superiore.

SOMATOTOPIA DEI NEURONI DELLA REGIONE INTERMEDIA:

La regione intermedia della sostanza grigia è localizzata tra la base del corno anteriore e la base del corno posteriore.
▪ NUCLEO INTERMEDIO MEDIALE: gruppo di neuroni sensitivi viscerali;
▪ NUCLEO INTERMEDIO LATERALE: sede del primo motoneurone pregangliare viscerale dell’ortosimpatico (in T1-T2).

NB: i visceri hanno il primo neurone dell’ortosimpatico nel corno laterale, mentre il secondo neurone nel ganglio della
catena dell’ortosimpatico. Nei mielomeri S2-S4 è, inoltre, presente il primo neurone del parasimpatico destinato ad
innervare i visceri della pelvi e la metà sinistra dell’intestino crasso (non innervati dal nervo vago, il cui primo neurone
motorio è posto nel tronco encefalico). Nel tratto T1-T5 è presente il primo neurone ortosimpatico cardioacceleratore.
▪ NUCLEO DI TAKAHASHI: nucleo con funzione viscerale ortosimpatica, che occupa la porzione laterale della base del
corno posteriore; è costituito da neuroni molto piccoli, simili a quelli della sostanza gelatinosa di Rolando.

CLASSIFICAZIONE DI REXED:

▪ I-II lamine: sostanza gelatinosa, zone spongiosa e marginale

(sensibilità dolorifica);
▪ III-IV lamine: nucleo proprio corno posteriore
(sensibilità termica e tattile protopatica);
▪ V-VI lamine: border cells, nucleo di Clarke (propriocettività);
▪ VII lamina: nuclei intermedi mediale, laterale
(zona viscerale motoria);
▪ VIII-IX lamine: corno anteriore (motore);
▪ X lamina: attorno al canale centrale del midollo
(funzioni viscerali vegetative).

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11. VIE ASCENDENTI E DISCENDENTI

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VIE DELLA SENSIBILITÀ TATTILE PROTOPATICA, TERMICA E DOLORIFICA
VIA SPINO-TALAMICA ANTERIORE (PALEO):

È la più antica ed è la prima via di integrazione delle afferenze dal mondo esterno. Veicola i segnali tattili protopatici,
fornendo informazioni sulla sensibilità più grossolana. Origina dal midollo spinale e veicola le informazioni al talamo.

1. PRIMO NEURONE: localizzato nel ganglio spinale, è un neurone pseudounipolare a T, in cui si distinguono una branca
periferica, a contatto con i recettori (corpuscoli di Meissner e di Merkel), ed una branca centrale, che si colloca
nella divisione laterale della radice posteriore e si biforca nello strato di Lissauer dando un ramo ascendente e uno
discendente, che a loro volta emettono collaterali “a rastrello” e penetrano di almeno 5-6 mielomeri adiacenti;
2. SECONDO NEURONE: è localizzato nel nucleo proprio del corno posteriore (lamine III-IV) [NB. elevato rapporto
numerico tra il primo e il secondo neurone, tipico delle vie protopatiche: perché dallo strato ti Lissauer si
distribuisce a più mielomeri e coinvolge più gruppi neuronali, il rapporto non è 1:1!!]. L’assone del secondo
neurone si porta in avanti fino al cordone anteriore della sostanza bianca contro-laterale (decussazione nella
commessura bianca), quindi piega ad “L” e si fa ascendente per arrivare al talamo;
3. TERZO NEURONE: è nel nucleo ventrale postero-laterale del talamo, invia il suo assone alla corteccia cerebrale;
4. QUARTO NEURONE: è nella corteccia del lobo parietale (riceve lo stimolo/informazione).
NB: le fibre che originano dai mielomeri sacrali sono poste più dorsalmente rispetto a quelle provenienti da mielomeri
più rostrali, che si dispongono più ventralmente; a livello del tronco subiscono una rotazione di 90° tale per cui quelle
provenienti dai mielomeri sacrali sono poste lateralmente a quelle originate dai mielomeri cervicali medialmente.

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VIA SPINO-TALAMICA LATERALE (NEO):

Questa via veicola segnali termici e dolorifici provenienti da tutti i territori corporei (esclusi quelli della faccia).
1. PRIMO NEURONE: localizzato nel ganglio spinale, è pseudounipolare a T, con una branca centrifuga che va a
raccogliere tramite terminazioni libere la sensibilità dolorifica e tramite i corpuscoli di Krause la sensibilità termica;
la branca centripeta va a costituire la divisione laterale della radice posteriore e raggiunge la sostanza gelatinosa
di Rolando (formata da neuroni stellati, funge da filtro per selezionare gli stimoli in ingresso);
2. SECONDO NEURONE: è loclaizzato nel nucleo proprio del corno posteriore, attraversa la commessura bianca e si
porta contro-lateralmente nel cordone laterale, piega ad “L” e risale verso il talamo;
3. TERZO NEURONE: situato nel nucleo ventrale postero-laterale del talamo, invia l’assone alla corteccia cerebrale;
4. QUARTO NEURONE: è localizzato nella corteccia del lobo parietale.

TEORIA DEL “CONTROLLO ALL’INGRESSO” O “CANCELLO” (anni ‘60, Melzack): ruolo di filtro della sostanza gelatinosa di
Rolando che inibisce stimoli minori che creerebbero disturbo, per trasmette ai centri superiori solo informazioni
sensitive utili; le sensibilità dolorifica e termica sono portate da due tipi di neuroni, a seconda del diametro dell’assone:
▪ neuroni con assoni spessi: raccolgono qualsiasi informazione sensitiva proveniente dalla periferia;
▪ neuroni con assoni sottili: raccolgono soltanto gli stimoli più intensi (che indicano un pericolo reale).
Quando l’informazione portata dagli assoni di calibro maggiore raggiunge la sostanza gelatinosa, rami collaterali degli
assoni spessi attivano il cosiddetto “neurone guardiano all’ingresso”, che opera una inibizione sia sugli assoni spessi
che sugli assoni sottili. Quando è attivato l’assone sottile, rami collaterali degli assoni sottili attivano un altro neurone
a monte del neurone guardiano, detto “neurone inibitore”, che toglie il blocco della conduzione, e ha il ruolo di inibire
il neurone guardiano, così che sia gli assoni spessi che quelli sottili possano portare il messaggio al nucleo proprio.

GRIGIO PERIACQUEDUTTALE (PAG): sistema di piccoli neuroni posti intorno all’acquedotto di Silvio, nel mesencefalo
(formazione reticolare periacqueduttale), che mandano i loro assoni, in direzione discendente ai singoli mielomeri, e
inibiscono la trasmissione e l’inoltro dello stimolo doloroso a livello della sostanza gelatinosa e del nucleo proprio.
Consiste, quindi, in un controllo reticolo-spinale sottoposto a controllo cortico-spinale (la corteccia attiva il sistema).

VIA SPINO-TETTALE (NEO):

Origina dal nucleo proprio del corno posteriore ed è formata da fibre che veicolano informazioni sulla sensibilità tattile
protopatica, specialmente dolorifica. È un fascio crociato e le sue fibre decorrono insieme a quelle del tratto spino-
talamico anteriore. Forma nel mesencefalo la parte più laterale del lemnisco e termina nei collicoli superiori.

NB: insieme alla via spino-talamica laterale è considerata una via neo-spino-talamica, perché compare tardivamente.

LEMNISCO SPINALE:

È l’insieme dei fasci spino-talamico anteriore, spino-talamico laterale e spino-tettale, che si colloca lateralmente al
lemnisco mediale, e i cui assoni sono affiancati e in ordine e conservano nel loro decorso ascendente la specificità di
provenienza topografica. Eventuali lesioni circoscritte del lemnisco in base alla sede del danno, comportano un deficit
sensitivo specifico, dal momento che raccoglie tutta la sensibilità tattile protopatica, dolorifica e termica del corpo
fino al collo (per la regione della testa invece questo tipo di sensibilità è raccolta dal lemnisco trigeminale).

Caratteristiche generali delle vie del lemnisco spinale:

▪ primo neurone: ganglio spinale;
▪ secondo neurone: corno posteriore (nucleo proprio);
▪ decussazione della commessura bianca: cordone anteriore e cordone laterale del lato contro-laterale;
▪ terzo neurone: nucleo ventrale postero-laterale del talamo (via spino-tettale: collicoli superiori);
▪ quarto neurone: cortecccia del lobo parietale.

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VIE DELLA SENSIBILITÀ TATTILE EPICRITICA E PROPRIOCETTIVA COSCIENTE
La sensibilità epicritica è neo-encefalica (compare prima nei pesci ossei, filogeneticamente più evoluti). La sensibilità
epicritica permette di discriminare la distanza tra due punti molto vicini, è la sensibilità più raffinata del nostro corpo.

VIE DEI CORDONI POSTERIORI (SPINO-BULBO-TALAMO-CORTICALE O LEMNISCO MEDIALE):

Raccoglie la sensibilità esterocettiva epicritica e quella propriocettiva destinata a divenire cosciente. Le vie dei cordoni
posteriori decorrono omolateralmente fino al bulbo. Si distinguono due vie:
▪ fascicolo gracile di Goll: più mediale, conduce la sensibilità della metà inferiore del corpo (da coccige a T5);
▪ fascicolo cuneato di Burdach: più laterale, conduce la sensibilità della metà superiore del corpo (sopra a T5).
1. PRIMO NEURONE: è un neurone pseudounipolare a T localizzato nel ganglio spinale; il suo ramo centrifugo raccoglie
l’informazione sensitiva prendendo rapporti con i recettori (corpuscoli di Pacini e di Merkel); la fibra nervosa entra
con la divisione mediale della radice posteriore del midollo spinale, si mette a fianco del setto posteriore, non fa
sinapsi nel midollo spinale, ma il suo assone piega ad “L” mantenendosi omolaterale per risalire fino al bulbo;
- le fibre della metà inferiore del corpo formano il fascicolo gracile che raggiunge il bulbo nel nucleo gracile;
- le fibre della metà superiore del corpo formano il fascicolo cuneato che raggiunge il bulbo nel nucleo cuneato.

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2. SECONDO NEURONE: si trova a livello del tegmento o calotta bulbare, nei nuclei gracile e cuneato, e manda assoni
in direzione ventro-mediale che incrociano la linea mediana (fibre arciformi interne) e piegano ad “L” per costituire
un sistema, il lemnisco mediale, che percorre assialmente il tronco encefalico, medialmente al lemnisco spinale;
3. TERZO NEURONE: nel nucleo ventrale postero-laterale del talamo, si proietta alla circonvoluzione post-centrale.

NB: a livello dei fascicoli gracile e cuneato, le fibre più caudali sono poste medialmente e quelle via via più rostrali si
pongono sempre più lateralmente, si dispongono in successione antero-posteriore formando sottili lamine sagittali
con progressione mediale-laterale a partire dal setto posteriore (il numero e l’ampiezza delle lamine è proporzionale
alla ricchezza delle afferenze sensitive). A livello della decussazione nel bulbo, le fibre si dispongono dapprima
sagittalmente e quindi nel ponte nel piano frontale, con una rotazione di 180°, per cui, alla fine, le fibre dalle porzioni
inferiori si dispongono lateralmente e quelle originate dalle porzioni superiori, che si dispongono più medialmente.

N.C.: la sindrome dell’arto fantasma è una sensazione anomala di persistenza di un arto dopo la sua amputazione,
dovuta al fatto che i neuroni gangliari sono conservati, generando quindi la sensazione dolorosa. Nel dolore riferito il
dolore viene localizzato in zone anche a considerevole distanza dall’organo in cui originano i veri impulsi. Tale sindrome
si verifica perché alcune fibre nervose provenienti da visceri e altri distretti entrano nel midollo spinale con la stessa
radice spinale (esempio: dolore riferito alla superficie interna dell’arto superiore sinistro in caso di infarto miocardico).

CONCETTO DEL PARASIMPATICO SPINALE (1928-34, Ken Kuré): in tutto il midollo spinale, oltre che a livello di S2-S4,
esisterebbero neuroni parasimpatici che inviano l’impulso opposto a quello dell’ortosimpatico (corno laterale T1-T2).
Il sistema parasimpatico spinale sarebbe formato da neuroni pregangliari disseminati alla base del corno posteriore
che inviano i loro assoni tramite la radice posteriore dei nervi spinali a fare sinapsi con neuroni multipolari
parasimpatici localizzati nei gangli spinali. Se esistesse solo l’ortosimpatico la muscolatura dei vasi riceverebbe solo
uno stimolo adrenergico, cioè una vasocostrizione, mentre è possibile anche una vasodilatazione (parasimpatico).

VIE DELLA SENSIBILITÀ PROPRIOCETTIVA INCOSCIENTE

Sono le due vie che conducono al cervelletto le informazioni sulla posizione del corpo e delle sue parti nello spazio. In
periferia si connettono ai “propriocettori” (fusi neuromuscolari e organi muscolo-tendinei del Golgi), ossia i recettori
da stiramento, attivati per effetto meccanico e localizzati nei muscoli, nei tendini e in prossimità delle articolazioni.

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VIE SPINO-CEREBELLARI:
1. PRIMO NEURONE: neurone pseudounipolare a T situato nel ganglio spinale; la branca centrifuga prende rapporto
con il recettore da stiramento, mentre la branca centripeta passa nella porzione intermedia della radice posteriore;
2. SECONDO NEURONE: situato nel nucleo di Clarke e nelle border cells, invia l’assone nel cordone laterale, dove piega
a “L” e risale tramite i peduncoli cerebellari inferiori e superiori alla corteccia del cervelletto (paleocerebello).

VIA SPINO-CEREBELLARE DORSALE O DIRETTA (FASCIO DI FLECHSIG):

Si dirige omolateralmente al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore, in particolare al verme e alle
porzioni adiacenti. È costituita da assoni di grande calibro con velocità di conduzione molto alta e trasporta
l’informazione per la regolazione del comando motorio. Proietta alla corteccia paleocerebellare omolaterale afferenze
propriocettive e tattili provenienti dal tronco e dall’arto inferiore.
Le fibre contenute nelle radici posteriori di T1-L3 entrano nel corno posteriore e fanno sinapsi con i neuroni secondari
contenuti nel nucleo di Clarke (che è situato nei mielomeri C8-L3); le fibre contenute nelle radici posteriori di L3-S5,
invece, penetrano nel funicolo posteriore, piegano ad L e salgono nel fascicolo gracile. Quando hanno raggiunto i primi
mielomeri lombari si dirigono in avanti e lateralmente e raggiungono i segmenti caudali del nucleo di Clarke. Le fibre
contenute nelle radici posteriori di C1-C7 fanno sinapsi con i neuroni del nucleo di Stilling, analogo a quello di Clarke.
Gli assoni dei neuroni dei nuclei di Stilling e Clarke si portano nel cordone laterale dello stesso lato, quindi piegano ad
L e si collocano nella parte superficiale posteriore del cordone per ascendere al cervelletto.
NB: le fibre delle regioni caudali sono situate dorsalmente, mentre quelle della zona toracica sono poste ventralmente.

VIA SPINO-CEREBELLARE VENTRALE O CROCIATA (FASCIO DI GOWERS):

Il primo neurone è situato nel ganglio e i suoi prolungamenti centripeti penetrano nel midollo spinale con la divisione
mediale delle radici posteriori e fanno sinapsi con i neuroni delle border cells sul corno posteriore. Gli assoni incrociano
la linea mediana se si immettono nel cordone laterale. Il fascio piega ad “L” e sale, percorre il bulbo ed il ponte ed
arriva al mesencefalo. A livello della parte dorsale del mesencefalo, incrocia la linea mediana per andare, tramite il
peduncolo cerebellare superiore, al lato opposto. Questa via decussa due volte, una nel midollo spinale a livello della
commessura bianca, l’altra a livello mesencefalico per andare nel peduncolo cerebellare superiore contro-laterale.

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NB: la propriocettività è omolaterale (perché viene portata dal fascio spino-cerebellare dorsale diretto di Flechsig, che
sale omolateralmente e dal fascio spino cerebellare ventrale crociato di Gowers che si incrocia due volte e quindi
ritorna omolaterale), mentre l’esterocettività spino-talamica e dei cordoni posteriori è una sensibilità crociata, quindi
ciò che è raccolto dalla metà destra del corpo va all’emsifero sinistro e viceversa. Inoltre, la parte esterna del cordone
laterale è formata dai fasci spino-cerebellari, la parte posteriore è omolaterale, quella anteriore è controlaterale.

VIE DEL MOVIMENTO

Il neurone radicolare è il neurone del corno anteriore del midollo spinale che forma la radice anteriore motoria del
nervo spinale. Rappresenta il vero neurone motore, il cui assone emerge dal solco laterale anteriore e va a fare sinapsi
con un effettore. La sua attività è il risultato di una somma algebrica di stimoli eccitatori e inibitori che convergono.

VIA PIRAMIDALE:

È la via neo-encefalica che origina dalle aree corticali motrici e comanda i movimenti volontari. Prende il nome dal
fatto che le fibre a livello del bulbo formano una piramide, per via della decussazione. È formata da una sola sinapsi.

1. PRIMO MOTONEURONE (motore superiore o corticale): è un neurone motore della corteccia del lobo frontale nella
circonvoluzione frontale ascendente, media ed inferiore. Le fibre piramidali seguono il seguente decorso: nel
diencefalo si collocano tra talamo e nucleo lenticolare, nel ginocchio e nei 2/3 anteriori del braccio posteriore della
capsula interna, poi nel mesencefalo formano i 3/5 medi del piede del peduncolo cerebrale, nel ponte decorrono
nel piede, frammiste ai nuclei basilari e infine nel bulbo si collocano nella porzione ventrale, formando le piramidi.

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 A questo punto, giunte al confine tra bulbo e midollo spinale, le fibre discendenti si dividono in due destini:
➢ l’80% (fascio piramidale cortico-spinale crociato o laterale) passa al lato opposto, formando la decussazione
delle piramidi, e prosegue nel cordone laterale fino ad arrivare al mielomero sede del secondo motoneurone;
➢ il 20% (fascio piramidale cortico-spinale diretto o ventrale) rimane omolaterale, scende nel cordone anteriore;
quando raggiunge la destinazione, incrocia la linea mediana e fa sinapsi nel corno anteriore contro-laterale.
NB: tutta la via piramidale cortico-spinale è crociata, ma cambia il livello di incrocio;

2. SECONDO MOTONEURONE (motore inferiore o spinale): è localizzato nel corno anteriore del midollo spinale.

▪ VIA CORTICO-SPINALE (VENTRALE e LATERALE):

➢ fascio cortico-spinale ventrale (80%): raggiunge i mielomeri destinati all’innervazione della muscolatura del
tronco; scendendo va sempre più assottigliandosi e sotto la metà del midollo toracico non è più riconoscibile;
➢ fascio cortico-spinale laterale (20%) invece, è destinato ai mielomeri che innervano gli arti superiori e inferiori;

▪ VIA CORTICO-BULBARE: alcuni assoni a livello del tronco encefalico vanno ad innervare i nuclei dei nervi cranici:
➢ mesencefalo: raggiungono i nuclei del III e IV nervo cranico;
➢ ponte: raggiungono il nucleo motore del V (masticatorio) e del VI e VII nervo cranico;
➢ bulbo: raggiungono i nuclei del IX, X e XI (fonazione) e XII nervo cranico (lingua).
A livello della via cortico-bulbare si possono distinguere due componenti:
• fascio cortico-mesencefalo-pontino: per i nuclei oculomotori (III, IV e VI), origina
dalla corteccia, e innerva due nuclei nel mesencefalo (III e IV) e uno nel ponte (VI);
• via centrale del linguaggio o fascio genicolato: destinata ai nuclei della fonazione:
- nucleo del V nervo cranico: masticatore (componente motoria del trigemino);
- nucleo del VII nervo cranico: faciale (labbra e guancia);
- nucleo del IX nervo cranico: faringe e laringe, in particolare la deglutizione;
- nucleo del X nervo cranico: faringe e laringe, in particolare le corde vocali;
- nucleo dell’XI nervo cranico: faringe e laringe, con l’accessorio del vago;
- nucleo del XII nervo cranico: lingua.

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 Questi nuclei possono ricevere fibre dirette o crociate o entrambe:
o nuclei oculomotore (III), masticatore, ambiguo e metà caudale del motore del faciale: sia dirette che crociate;
o nuclei dell’abducente (VI), dell’ipoglosso (XII) e metà rostrale del nucleo motore del faciale: solo crociate;
o nucleo del trocleare (IV) (fibre che decussano ai lati del frenulo del velo midollare anteriore): solo omolaterali.
NB: il fascio cortico-bulbare termina a livello del bulbo perché è destinato ad innervare i nuclei motori dei nervi
cranici. È crociato, perché le fibre quando raggiungono il nucleo di destinazione incrociano la linea mediana.

N.C.: lesioni dei motoneuroni della via motrice:

▪ LESIONE AL SECONDO MOTONEURONE: lesione a carico del neurone situato a livello del corno anteriore del midollo;
- lesione del corno anteriore (pirenoforo): lesione virale (poliomielite), il deficit è misto, motorio e sensitivo,
- lesione della radice anteriore (assone): lesione traumatica, il deficit è solo motorio;
l’effetto, in entrambi i casi, è l’abolizione del controllo del muscolo per mancanza del rapporto tra neurone e suo
effettore, si verifica quindi una paralisi flaccida (si ha una iporeflessia; non è presente il segno di Babinski);

▪ LESIONE AL PRIMO MOTONEURONE: lesione a carico del neurone situato a livello della corteccia del lobo frontale;
può essere dovuta a diverse cause, soprattutto di natura circolatoria (ischemie, emorragie), con conseguente
morte dei neuroni; la lesione abolisce il comando motorio e perciò il secondo neurone non riceve più comandi: si
verifica una paralisi spastica, in cui il secondo neurone è svincolato e gestisce il muscolo con attività afinalistiche
(è presente iper-reflessia, il neurone del corno anteriore dà risposte rabide; è presente il segno di Babinski);
NB: la distruzione della corteccia motrice o della via piramidale determina l’abolizione dei movimenti volontari fini
- la paresi da ablazione dell’area 4α e 4γ o del fascio piramidale è di tipo flaccido;
- la paresi da ablazione dei sistemi extrapiramidali è di tipo spastico.

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VIA EXTRAPIRAMIDALE:

È una via paleo-encefalica più antica della via piramidale, che coordina numerosi centri intercalati ed è multisinaptica.
Sono presenti numerose stazioni intermedie: nuclei della base, nuclei talamici, nucleo rosso del mesencefalo e il nucleo
olivare inferiore (via cortico-strio-pallido/rubro/reticolo/tegmento/tetto/vestibolo/olivo-spinale). Le vie motrici si
connettono a motoneuroni inferiori del tronco e del midollo, mediando risposte motorie piuttosto grossolane.
La via piramidale e la via extrapiramidale coesistono e cooperano per il conseguimento del miglior risultato motorio.
Ogni sinapsi che si interpone nella via extrapiramidale rappresenta un rallentamento nella trasmissione, tuttavia ogni
stazione è un centro di modulazione, controllo e regolazione del comando motorio. La via extrapiramidale predispone
infatti il contesto motorio nel quale la via piramidale è responsabile dell’atto motorio più raffinato.

▪ PRIMO NEURONE: è localizzato nella circonvoluzione frontale superiore, ma altri contingenti possono provenire
anche da altre aree del lobo frontale, del lobo parietale e del lobo temporale;
▪ CENTRI INTERCALATI: nuclei della base, di mesencefalo, bulbo, formazione reticolare e del tegmento truncale;
1. nuclei della base: gruppi di neuroni, tra cui il neostriato (nucleo caudato, putamen) e il paleostriato (pallido);
2. mesencefalo: nel tegmento dei peduncoli cerebrali è presente il nucleo rosso (con diametro di circa 0,5 cm),
i cui neuroni realizzano circuiti brevi di modulazione locale; si individuano:
- una parte magnicellulare, più antica, coinvolta nella via extrapiramidale;
- una parte parvicellulare, più recente, raffinata ed evoluta, rappresenta la via che sale alla corteccia;
3. formazione reticolare: una delle strutture più raffinate ed antiche del sistema nervoso, è costituita da una
moltitudine di piccolissimi neuroni (con diametro di circa 10 μm) disseminati nella calotta (tegmento) di bulbo,
ponte e mesencefalo e interposti tra i nuclei di relais e dei nervi cranici. Sono difficilmente identificabili ma
sovraintendono alla regolazione delle funzioni viscerali più antiche, e formano a loro volta dei microcircuiti.
La formazione reticolare è organizzata in gruppi di neuroni che formano i nuclei della formazione reticolare;
▪ SECONDO NEURONE: localizzato nel corno anteriore del midollo spinale controlaterale (è una via crociata).

VIE DISCENDENTI TRUNCALI:

▪ NUCLEO ROSSO:
Le vie discendenti truncali fanno sinapsi nel nucleo rosso, di cui:
- la parte magnicellulare riceve segnali dalle vie motorie (sia via cortico-rubro che via cortico-strio-rubro),
- la parte parvicellulare dal cervelletto (via cerebello-dento-rubro).
Il nucleo rosso proietta al midollo spinale:
- direttamente nel cordone laterale contro-laterale, formando la via rubro-spinale (fino ai mielomeri toracici);
- indirettamente con sinapsi nei nuclei tegmentali, formando la via rubro-tegmento-spinale (tutti i mielomeri).

▪ OLIVA BULBARE:
Le vie discendenti truncali fanno sinapsi anche nell’oliva bulbare, che riceve informazioni:
- dalla corteccia tramite la via cortico-olivare o cortico-rubro-olivare,
- dai nuclei della base tramite la via cortico-strio-olivare,
- dal midollo spinale, tramite la via spino-olivare.
L’oliva bulbare proietta fino:
- ai primi mielomeri toracici, tramite la via olivo-spinale, per il movimento del collo e del cingolo scapolare,
- al cervelletto, fibre rampicanti, con la via olivo-cerebellare.
[NB: fascio triangolare Helweg = fascio di fibre formato dalle vie olivo-spinale e spino-olivare.]

▪ FORMAZIONE RETICOLARE:
Le vie discendenti truncali fanno sinapsi con la formazione reticolare della calotta (di mesencefalo, ponte e bulbo).
Dalla formazione reticolare originano le vie reticolo-spinali.

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La via extrapiramidale è dunque una via multisinaptica che presenta dei centri intercalati, si distinguono due circuiti
principali che controllano il movimento: il circuito effettore/motore e la via di controllo all’origine.

▪ CIRCUITO EFFETTORE/MOTORE: è la via cortico-strio/pallido/rubro/reticolo/tegmento/tetto/vestibolo/olivo-spinale

(origina dalla corteccia e raggiunge il motoneurone del midollo spinale). La via è cortico-strio-pallido e poi scenderà
con dei contingenti che sono affiancati e non interposti a catena. I componenti tegmento-rubro-reticolo-tetto-
vestibolo-olivo-spinale non sono intervallati in stazioni intermedie ma sono punti di proiezione finali. I fasci
tegmento-spinale, rubro-spinale, reticolo-spinale, tetto-spinale, vestibolo-spinale, olivo-spinale per il loro decorso
ravvicinato costituiscono nel tronco la via centrale della calotta, un sistema di fibre che a mano a mano che scende
si ingrossa e si arricchisce fino al motoneurone del corno anteriore del midollo spinale. Quando raggiungono il
midollo spinale i fasci si separano per collocarsi nel cordone laterale o anteriore della sostanza bianca;

▪ VIA DI CONTROLLO ALL’ORIGINE: è una via soppressoria, che origina dalla corteccia frontale (aree S), dove per ogni
area motoria ce n’è una soppressoria (essendo le aree 4α e 4γ delle aree motorie e l’area S un’area soppressoria).
Quindi il circuito cortico-strio-pallido-talamo-corticale origina dalle aree S, invia le sue fibre al nucleo caudato dove
fanno sinapsi, da qui gli assoni vanno al putamen, dove fanno sinapsi con neuroni i cui assoni si dirigono al pallido,
dove fanno sinapsi con neuroni il cui assone si porta al talamo. La parte anteriore del talamo è la sede di neuroni
che proiettano le fibre sulla corteccia motoria, inibendo i neuroni motori, ponendo così fine al comando motorio.
È un circuito breve soppressorio che si porta alla corteccia per dare un limite temporale al comando motorio.

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N.C.: la via extrapiramidale contribuisce a realizzare l’attività motoria. Infatti, quando è presente una lesione di un
emisfero cerebrale, la motilità che viene compromessa è soprattutto quella piramidale mentre meno lo è la motilità
extrapiramidale, che consente movimenti meno raffinati, ma più essenziali. In questi casi, però, ad esempio per
l’iperestensione del piede, la deambulazione presenta andamento falciante ma è ancora possibile.

VIA ESOPIRAMIDALE:
È la via che porta l’informazione del comando motorio al cervelletto, anche detta via cortico-ponto-cerebellare. La via
esopiramidale può essere considerata una componente del sistema extrapiramidale. A livello del cervelletto,
l’informazione motoria dalla corteccia viene portata all’emisfero cerebellare controlaterale, al quale sono giunte anche
le informazioni statiche e dinamiche (propriocettive) provenienti dall’apparato locomotore tramite le vie sensitive
spino-cerebellari dorsale di Flechsig e ventrale di Gowers o le vie trigemino-cerebellari (per la sensibilità della testa).
1. PRIMO NEURONE: è situato nella corteccia cerebrale e il suo assone scende fino al ponte; la via è costituita da più
fasci, in quanto i primi neuroni sono localizzati a livello del lobo frontale, parietale, temporale e occipitale (tramite
i fasci fronto-pontini, temporo-pontini, parieto-pontini, occipito-ponitni);
2. SECONDO NEURONE: è localizzato nei nuclei basilari del ponte, i cui assoni incrociano la linea mediana ed, entrando
nel peduncolo cerebellare medio, si dirigono alla corteccia degli emisferi cerebellari (neocerebello).
In particolare, a seconda del lobo di provenienza, si distinguono due contingenti:
- dal lobo frontale il fascio fronto-ponto-cerebellare (fascio di Arnold);
- dai lobi parietale, temporale e occipitale il fascio temporo-parieto-occipito-pontino (fascio di Türck).

Il cervelletto è la struttura deputata al coordinamento

motorio ed alla regolazione dell’equilibrio, grazie alla
somma tra l’informazione statico-dinamica (proprio-
cettività incosciente), con il comando motorio. Quindi,
il cervelletto riceve stimoli cortico-ponto-cerebellari,
confronta la posizione spaziale statico-dinamica del
corpo con il comando motorio e da questo confronto
dà origine al cosiddetto “contributo cerebellare al
controllo motorio”, che passa dapprima per il nucleo
dentato del cervelletto e in seguito nel nucleo rosso.

La via cerebello-dento-rubro, ha due destinazioni:

▪ una con direzione ascendente
(via cerebello-dento-rubro-talamo-corticale),
per regolare all’origine il comando motorio;
▪ una con direzione discendente
(via cerebello-dento-rubro-spinale),
per regolare il secondo neurone.

La via cerebello-dento-rubro agisce sul nucleo rosso

che sta ricevendo anche il comando extrapiramidale,
perciò lo regolerà, e contemporaneamente risalirà alla
corteccia per regolarne anche il comando in partenza.
Il ruolo del cervelletto è di un controllo omolaterale:
riceve le informazioni dall’emisfero opposto, poi le vie
efferenti tornano all’emisfero contro-laterale, e infine,
con la via rubro-spinale, incroceranno la linea mediana
per regolare il motoneurone del lato opposto.

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12. TRONCO ENCEFALICO

MORFOGENESI DEL TRONCO ENCEFALICO

Nel tronco dell'encefalo le primitive pareti laterali del tubo neurale vanno incontro a tre processi, uno di carattere
spaziale e due di carattere strutturale. Infatti, la configurazione del tubo neurale viene modificata per la formazione
del IV ventricolo, con disposizione delle pareti laterali nel piano frontale, e conseguente:
▪ posizione mediale della lamina basale motoria;
▪ posizione laterale della lamina alare sensitiva.
Inoltre, avviene una segmentazione in rombomeri con conseguente frammentazione della sostanza grigia in una serie
di nuclei (nuclei dei nervi cranici motori e sensitivi) che occuperanno posizioni diverse a seconda della lamina di origine.

NEUROBIOTASSI DEI NUCLEI MOTORI SOMATICI (Ariens Kappers):

il fenomeno della neurobiotassi determina la migrazione (in risposta a stimoli di richiamo emessi da altri nuclei) in
senso ventro-laterale di alcuni neuroblasti motori somatici, che raggiungono il piano sagittale passante per i nuclei
sensitivi viscerali [esempio: i neuroblasti del nucleo del faciale (VII) vengono richiamati dagli stimoli provenienti dai
neuroblasti del nucleo sensitivo pontino del trigemino (V), che raccoglie la sensibilità dello stesso territorio].
A causa del fenomeno di neurobiotassi, quindi:
▪ i nuclei motori somatici, che migrano ventro-lateralmente, vengono detti branchiali;
▪ i nuclei motori somatici, che mantengono la posizione primitiva, vengono detti somitici.

CLASSIFICAZIONE DEI NUCLEI DEI NERVI CRANICI:

I nuclei dei nervi cranici vengono dunque ad essere classificati come segue:
Derivati della lamina basale (motoria) Derivati della lamina alare (sensitiva)
- nuclei motori somatici somitici - nuclei sensitivi viscerali generali
- nuclei motori somatici branchiali (faringei) - nuclei sensitivi viscerali speciali
- nuclei motori viscerali - nuclei sensitivi somatici generali
- nuclei sensitivi somatici speciali

▪ nella parte ventrale (piede di bulbo, ponte e mesencefalo) sono presenti centri nervosi e vie neoencefaliche,
▪ nella parte dorsale (callotta di bulbo, ponte e mesencefalo) sono presenti i centri nervosi e le vie paleoencefaliche,
▪ frammista ai centri e alle vie si trova la formazione reticolare.

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La fossa romboidale è divisa in due triangoli (pontino o superiore e bulbare o inferiore) dalle strie acustiche di Piccolomini, e
rappresenta la superficie dorsale del tronco encefalico. I riferimenti sono il solco mediano dorsale e il solco limitante, il quale
suddivide i derivati della lamina basale (motori) dai derivati della lamina alare (sensitivi).

NUCLEI MOTORI DEL TRONCO ENCEFALICO

Ci sono due colonne motorie somatiche (rosso), somitica e branchiale, e una colonna motoria viscerale (verde).

NUCLEI MOTORI SOMATICI SOMITICI:

A lato del solco mediano posteriore, nella parte più mediale della lamina basale i neuroblasti motori non migrano e
rimanendo in sede formano la colonna dei nuclei motori somatici somitici, frammentata in serie caudo-rostrale:

▪ NUCLEO DELL’IPOGLOSSO (XII): percorre verticalmente il bulbo fino ai primi mielomeri cervicali (lungo il corno
anteriore del midollo spinale) e innerva i muscoli della lingua [forma l’ala bianca interna o trigono dell’ipoglosso];

▪ NUCLEO DELL’ABDUCENTE (VI): è localizzato al passaggio tra bulbo e ponte, in corrispondenza del collicolo del faciale
del pavimento del IV ventricolo, innerva il muscolo retto laterale dell'occhio (devia verso l'esterno il bulbo oculare);

▪ NUCLEO DEL TROCLEARE (IV): è localizzato nella callotta del mesencefalo, a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori;
innerva il muscolo obliquo superiore dell'occhio (ha decorso ad ansa e devia il bulbo verso il basso e lateralmente);

▪ NUCLEO DELL’OCULOMOTORE (III): è nella callotta del mesencefalo, a livello dei tubercoli quadrigemini superiori;
innerva gli altri muscoli estrinseci dell'occhio (i tre muscoli retti, l’obliquo inferiore e l’elevatore della palpebra).

NB: i nuclei dell'abducente, del trocleare e dell'oculomotore innervano i muscoli estrinseci degli occhi che, assieme a
quelli intrinseci ed estrinseci della lingua, rappresentano la sola muscolatura della testa di origine somitica. Questi
sono anche la sede del secondo motoneurone della via cortico-mesencefalo-pontina.

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NUCLEI MOTORI SOMATICI BRANCHIALI:

Lateralmente alla colonna dei nuclei motori somatici somitici sono localizzati i neuroni motori che innervano i muscoli
del collo e della faccia derivati dagli archi branchiali: colonna dei nuclei motori somatici branchiali. I neuroblasti della
lamina basale migrano ventro-lateralmente seguendo la fonte degli stimoli (ossia i neuroni sensitivi del trigemino):

▪ NUCLEO AMBIGUO o NUCLEO MOTORE VENTRALE (XI, X, IX): è il nucleo motore somatico branchiale di accessorio (XI),
vago (X) e glossofaringeo (IX); è costituito da una colonna con rigonfiamenti “a grani di rosario” in profondità nel
bulbo a livello della formazione reticolare; innerva i muscoli faringo-laringei (derivati da 3°, 4° e 5° arco branchiale)
[NB. dalla parte più bassa originano le fibre per la porzione bulbare del nervo accessorio (XI) e per la parte motoria
ventrale del nervo vago (X); mentre dalla parte superiore originano le fibre per il nervo glossofaringeo (IX)];

▪ NUCLEO DEL FACIALE (VII): al passaggio tra bulbo e ponte; innerva i muscoli della faccia (2° arco branchiale);

▪ NUCLEO MASTICATORIO (NUCLEO MOTORE DEL TRIGEMINO, V): localizzato a livello della porzione centrale del ponte;
innerva i muscoli masticatori, cioè massetere, temporale, pterigoideo interno ed esterno (1° arco branchiale).

NB. decorso ad ansa intra-truncale: data la migrazione ventro-laterale dei neuroblasti, i loro assoni compiono un
tragitto che ripete in senso inverso quello della migrazione dei neuroblasti stessi: gli assoni si dirigono medialmente e
dorsalmente poi si inflettono lateralmente e si portano alla loro emergenza, a vari livelli del solco laterale posteriore
del bulbo. Quindi, per effetto della neurobiotassi il punto di emergenza dei nervi (XI-X-IX-VII-V) nel tronco rimane
invariato, ma si allunga la porzione intra-truncale degli assoni per via della migrazione dei pirenofori dei neuroblasti.

NUCLEI MOTORI VISCERALI:

A lato dei nuclei motori somatici somitici è localizzata la colonna dei nuclei motori viscerali, destinati all'innervazione
viscerale: motrice, se innervano la muscolatura di un viscere; secretiva, se stimolano gli adenomeri di una ghiandola.

▪ NUCLEO MOTORE DORSALE DEL VAGO (X, IX): è localizzato subito lateralmente al nucleo dell'ipoglosso (ala bianca
interna o trigono dell’ipoglosso), e forma l’ala cinerea (grigia) o trigono del vago (lateralmente alla quale si trova
l’ala bianca esterna o trigono vestibolare); è la sede del primo neurone del parasimpatico rombo-encefalico, le
cui fibre parasimpatiche pregangliari innervano, previa interruzione in gangli parasimpatici, tutti i visceri toraco-
addominali, esclusi quelli intrapelvici innervati dal parasimpatico sacrale (S2-S4). Dalla parte inferiore del nucleo
motore dorsale (e anche del nucleo ventrale o ambiguo) originano le fibre per la parte motoria del nervo vago (X),
mentre dalla parte superiore degli stessi nuclei originano fibre per la parte motoria del nervo glossofaringeo (IX);
[NB: le fibre provenienti dal nucleo ambiguo o nucleo motore ventrale somatico sono motrici per la muscolatura
della faringe e della laringe, mentre quelle che provengono dal nucleo motore dorsale viscerale, sono motrici per
la muscolatura dei visceri (apparato respiratorio, canale alimentare, …). Pertanto, le fibre di un nucleo motore
somatico (ambiguo) e di uno motore viscerale (motore dorsale) si affiancano in un unico nervo (vago X o
glossofaringeo IX), i cui assoni decorrono inizialmente assieme, poi si separano ai rispettivi territori di innervazione]

▪ NUCLEO SALIVATORIO INFERIORE: è localizzato al passaggio tra bulbo e ponte; le sue fibre pregangliari, che decorrono
nel nervo glossofaringeo (IX), si interrompono nel ganglio otico; innerva la ghiandola parotide;

▪ NUCLEO SALIVATORIO SUPERIORE: è localizzato nel ponte, le sue fibre pregangliari, tramite interruzione nei gangli:
- sfenopalatino, innervano le ghiandole lacrimale;
- sottomandibolare, innervano le ghiandole sottomandibolare e sottolinguale;

▪ NUCLEO DI EDINGER-WESTPHAL (COMPONENTE VISCEROMOTRICE DEL NERVO OCULOMOTORE, III): si trova nel mesencefalo
rostrale a livello dei tubercoli quadrigemini superiori, ventralmente all'acquedotto di Silvio e dorso-medialmente
al nucleo motore somatico del nervo oculomotore (III); è la sede del primo neurone del parasimpatico, il secondo
è localizzato nel ganglio ciliare; innerva i muscoli intrinseci del bulbo oculare: sfintere dell’iride, che restringe la
pupilla (miosi) [mentre il dilatatore dell’iride è innervato dall’ortosimpatico (corno laterale T1-T2), e determina la
dilatazione della pupilla (midriasi)]; muscolo ciliare, che tiene in sospensione il cristallino (potere di convergenza).

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NUCLEI SENSITIVI DEL TRONCO ENCEFALICO
NUCLEI VISCERALI, suddivisi in: NUCLEI SOMATICI, suddivisi in:
▪ generali (pressione, dolore viscerale), ▪ generali (sensibilità esterocettiva e propriocettiva della testa),
▪ speciali (sensibilità gustativa); ▪ speciali (equilibrio e udito).

NUCLEO SENSITIVO VISCERALE GENERALE:

▪ NUCLEO DEL TRATTO SOLITARIO (X, IX): si estende per tutto il bulbo fino ai primi mielomeri cervicali convergendo sulla
linea mediana a livello della commessura infima di Haller; attorno ad esso e soprattutto in posizione dorso-laterale,
ci sono dei fascetti di assoni, rami centripeti dei primi neuroni sensitivi viscerali localizzati nei gangli superiori e
inferiori dei nervi vago (X) e glossofaringeo (IX). Questo nucleo riceve la sensibilità di tutti i visceri (es. stomaco,
pressione sanguigna, ecc.), cioè tutte le informazioni viscerali che possono essere utili all'economia dell'organismo,
e a sua volta proietta sui centri cardio-respiratori modulandone l'attività.

Esempio. regolazione della pressione sanguigna:

alla parte alta del nucleo del tratto solitario arrivano le informazioni del sistema circolatorio, che decorrono nel nervo
glossofaringeo (IX). A livello della biforcazione carotidea sono presenti il seno carotideo, dilatazione dell'origine della
carotide interna, e il glomo carotideo, ossia i principali barocettori e chemocettori arteriosi, rispettivamente. Le fibre
nervose raccolgono le informazioni sulla pressione sanguigna e sulle caratteristiche emogasometriche e le trasportano
al secondo neurone localizzato nella parte alta del nucleo del tratto solitario; mentre il primo neurone sensitivo si
trova in un ganglio annesso al nervo glossofaringeo (IX), alla base del cranio. Sono chiamati anche nervi tampone,
perché permettono di regolare l'attività cardiaca e respiratoria in rapporto a pressione, pH, pCO2 e pO2 del sangue.

NUCLEO SENSITIVO VISCERALE SPECIALE:

▪ NUCLEO GUSTATIVO: è localizzato nella porzione rostrale del nucleo del tratto solitario; i primi neuroni gustativi sono
localizzati nei gangli sensitivi dei nervi facciale (VII), glossofaringeo (IX) e vago (X).

NUCLEI SENSITIVI SOMATICI GENERALI:

▪ NUCLEO DEL TRIGEMINO (V): raccoglie la sensibilità somatica generale esterocettiva e propriocettiva della faccia.
1. PRIMO NEURONE: è situato nel ganglio semilunare di Gasser a cui arrivano le tre branche (oftalmica, mascellare
e mandibolare) e da cui si diparte la branca centripeta dell'assone a formare il nervo trigemino, che entra nel
ponte al confine tra la superficie ventrale del ponte e l'inizio del peduncolo cerebellare medio;
2. SECONDI NEURONI: sono situati nel nucleo del trigemino (che si divide nei nuclei spinale, pontino (principale) e
mesencefalico). Le fibre proiettano formando un sistema detto lemnisco trigeminale, che porta la sensibilità
protopatica ed epicritica. È costituito da due fasci che salgono al nucleo ventrale posteriore del talamo:
- il fascio trigemino-talamico ventrale, che dal nucleo spinale porta la sensibilità protopatica della faccia,
- il fascio trigemino-talamico dorsale, che dal nucleo pontino porta la sensibilità epicritica della faccia.

➢ NUCLEO PONTINO DEL TRIGEMINO (NUCLEO PRINCIPALE): localizzato nel ponte; è sede del secondo neurone della
sensibilità esterocettiva epicritica del trigemino (omologo ai nuclei gracile e cuneato);

➢ NUCLEO SPINALE DEL TRIGEMINO: localizzato nel bulbo fino ai mielomeri C1-4; è sede del secondo neurone della
sensibilità esterocettiva protopatica, termica, dolorifica e propriocettiva del trigemino (omologo al corno
posteriore) [il nucleo spinale, con il fascicolo solitario, sono omologhi del tratto di Lissauer del midollo spinale].
NB. somatotopia del nucleo spinale: le fibre raggiungono il nucleo spinale formando un “bulbo di cipolla”:
- l’anello periorale proietta alla porzione rostrale del nucleo (branca mandibolare),
- l’anello intermedio proietta alla porzione intermedia del nucleo (branca mascellare),
- l’anello periferico proietta alla porzione caudale del nucleo (branca oftalmica).
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 ➢ NUCLEO MESENCEFALICO DEL TRIGEMINO: è sede del primo neurone della sensibilità propriocettiva della faccia. I
suoi neuroni sono tra i più grossi e se ne riconoscono 10-12 per ogni sezione trasversa del mesencefalo.
NB: la sensibilità propriocettiva della faccia, quindi, non ha un ganglio esterno, ma il suo ganglio è contenuto
all'interno del mesencefalo stesso dove costituisce il nucleo mesencefalico. Questi neuroni gangliari pseudo-
unipolari hanno l'assone che si divide a T: una branca va all'esterno e raggiunge gli organi muscolo-tendinei di
Golgi e i fusi neuro-muscolari del distretto cefalico, mentre l'altra branca che scende lungo il tronco encefalico
fa sinapsi con i neuroni del nucleo spinale (secondo neurone della sensibilità propriocettiva).

NB: il NUCLEO SPINALE contiene quindi due tipi di neuroni:

- secondo neurone della sensibilità esterocettiva protopatica cefalica (che riceve sinapsi dal ganglio di Gasser);
- secondo neurone della sensibilità propriocettiva cefalica (che riceve sinapsi dal nucleo mesencefalico).

NUCLEI SENSITIVI SOMATICI SPECIALI:

Sono rappresentati dal nervo acustico (VIII) o stato-acustico (perché presenta due componenti, vestibolare e cocleare).

▪ NUCLEI VESTIBOLARI (per l’equilibrio):

posta lateralmente al solco limitante, è costituita da tre condotti, i canali semicircolari superiore, posteriore e
laterale. Ogni canale presenta anteriormente una dilatazione in cui sono localizzate le cellule capellute, sensibili
alle variazioni inerziali del liquido contenuto nei canali semicircolari.

1. PRIMO NEURONE: è localizzato nel ganglio vestibolare o di Scarpa; è un neurone di tipo omeopodo, cioè ha
forma allungata, presenta il nucleo in posizione centrale e due prolungamenti ai poli opposti:
- centrifugo: si mette in rapporto con le cellule capellute;
- centripeto (più lungo): porta l'informazione dai canali semicircolari e forma il nervo vestibolare.

2. SECONDO NEURONE: le informazioni propriocettive, tramite il nervo vestibolare, vengono trasportate alla
colonna somatica sensitiva speciale, frammentata in 4 nuclei al confine tra bulbo e ponte:
▪ nucleo vestibolare mediale (triangolare o di Schwalbe), che è il più voluminoso;
▪ nucleo vestibolare laterale (di Deiters);
▪ nucleo vestibolare superiore (di Bechterew);
▪ nucleo vestibolare inferiore (spinale), perché si estende in basso verso il midollo spinale.

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FASCI DI PROIEZIONE:

a. PROIEZIONI VESTIBOLO-SPINALI: sono le proiezioni più antiche filogeneticamente (con funzione di regolazione
delle risposte motorie), destinate ai mielomeri cervicali e primi toracici; regolano l'attività dei neuroni destinati
al controllo motorio dei muscoli del collo e dell'arto superiore per mantenere l'equilibrio, agendo sul tono
muscolare in modo adeguato rispetto alla posizione della testa nello spazio. Originano dal nucleo vestibolare
mediale, che è la sede di neuroni voluminosi (compaiono per primi, poi si conservano come centro di
proiezione a porzioni antiche del sistema nervoso). Esistono due fasci vestibolo-spinali (uno ventrale e uno
laterale) diretti ai neuroni del corno anteriore [nell'uomo è rudimentale, in altri mammiferi è più sviluppato].

b. PROIEZIONI VESTIBOLO-CEREBELLARI: l'informazione vestibolare deve essere integrata, a livello del cervelletto,
con le informazioni propriocettive. I nuclei vestibolari proiettano al lobo flocculo-nodulare (archicerebello),
passando per il peduncolo cerebellare inferiore [NB. esistono anche proiezioni vestibolo-cerebellari dirette,
più antiche, dall'apparato vestibolare non si interrompono nei nuclei vestibolari ma raggiungono direttamente
il cervelletto]. Quindi, dal cervelletto e dai nuclei vestibolari partono fibre con direzione opposta, cioè verso i
recettori del labirinto membranoso, per regolarne l'attivazione e renderlo più efficace nell’informazione.

c. PROIEZIONI VESTIBOLO-RETICOLARI: l'informazione dei nuclei vestibolari influenzerà la formazione reticolare, la

quale con i fasci reticolo-spinali va a regolare i neuroni del corno anteriore del midollo.

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▪ NUCLEI COCLEARI (per l’udito):

VIA COCLEARE CENTRALE (VIA CENTRALE DELL’UDITO):

1. PRIMO NEURONE: il recettore è localizzato nella coclea o chiocciola, un canalino avvolto a spirale (due giri e 3/4
di spira), attorno a un piccolo asse, detto modiolo, ossia una piccola prominenza ossea all'interno della quale
è localizzato il ganglio spirale del Corti. Questo è costituito da una lamina di neuroni, che rappresentano il
primo neurone sensitivo, di tipo omeopodo, fusato, con una estremità che si mette in contatto con il recettore
e l'altra estremità che si dirige verso il tronco. Le cellule recettoriali localizzate nel canale cocleare sono cellule
capellute, stimolate da vibrazioni dell’onda sonora sulla membrana basilare, che fa muovere l'apice delle
cellule, ottenendo una stimolazione dell'assone (del polo centrifugo) dei neuroni omeopodi.

2. SECONDO NEURONE: le cellule capellute, se stimolate, portano l'informazione ai nuclei cocleari, che sono la sede
del secondo neurone per l'udito. Il nervo entra a livello della fossetta retro-olivare. I nuclei cocleari, al
passaggio tra il bulbo e il ponte, sono localizzati uno più anteriormente e uno più posteriormente:
▪ nucleo cocleare ventrale;
▪ nucleo cocleare dorsale.
Si ha una proiezione ordinata della chiocciola sul complesso dei nuclei cocleari, con organizzazione tonotopica:
- le fibre provenienti dai giri basali della chiocciola terminano nella porzione dorso-mediale del nucleo,
- le fibre provenienti dai giri superiori della chiocciola terminano nella porzione ventro-laterale del nucleo.

I neuroni di questi nuclei mandano i fasci dei loro assoni

trasversalmente verso il lato opposto e danno origine
ad una struttura nella parte caudale del ponte, il corpo
trapezoide, costituito dalle fibre di un lato e dell'altro
che si spostano per decussare. Successivamente, gli
assoni si fanno ascendenti e vanno a costituire assieme
un grosso fascio, detto lemnisco laterale, che è diretto
verso i tubercoli quadrigemini inferiori, chiamati anche
tubercoli acustici, a livello del mesencefalo.
NB: dai nuclei cocleari partono anche fibre che, in
direzione inversa, vanno a regolare il recettore a livello
della chiocciola, andando ad influenzare i neuroni ma
soprattutto le cellule recettoriali dell’organo di Corti.
basso rapporto tra primo e secondo neurone: il suono
viene percepito in base alla sua provenienza dalla
coclea, con toni alti e bassi, timbro diverso, perché il
recettore percepisce altezza e lunghezza dell'onda.

3. TERZO NEURONE: dai tubercoli quadrigemini inferiori

proietta al diencefalo, in particolare al corpo genicolato
mediale (del metatalamo), un centro di integrazione
che funge anche da sede del terzo neurone della via.
NB: la via viene integrata ulteriormente a livello della
formazione reticolare del tronco encefalico.

4. QUARTO NEURONE: è nel lobo temporale dell'emisfero,

permette l'analisi finale dell'informazione acustica, a
questo livello l'informazione acustica viene percepita in
tutte le sue caratteristiche oggettive e soggettive.

76
CENTRI DI INTEGRAZIONE DEL TRONCO
Sono intercalati nel tronco sul decorso delle vie che salgono verso l'alto e che scendono verso il basso. Essi sono:
▪ nuclei olivari,
▪ nuclei basilari del ponte,
▪ nucleo arcuato,
▪ nuclei gracile e cuneato,
▪ formazione reticolare.

I nuclei basilari del ponte, il nucleo arcuato e i nuclei

olivari derivano dai labbri romboidali. I labbri
romboidali sono il contorno della fossa romboidale
dell'embrione, costituita dalla superficie dorsale del
mielencefalo (bulbo) e del metencefalo (ponte).
Quando comincia a svilupparsi il cervelletto si forma
la flessura pontina e il contorno superiore si avvicina
a quello inferiore, per cui il contorno della fossa
romboidale dà origine ai labbri romboidali. I
neuroblasti, poi, migrano dai labbri romboidali e
formano nuclei diversi a seconda della destinazione:
- nuclei olivari: si fermano nel bulbo;
- nuclei basilari: salgono nel ponte;
- nuclei arcuati: si fermano davanti alle piramidi.

NUCLEI OLIVARI (COMPLESSO OLIVARE INFERIORE):

I nuclei olivari sono 3 da ogni lato:
▪ NUCLEO OLIVARE INFERIORE PRINCIPALE: è costituito da un raggruppamento di neuroni disposti a formare una lamina
sporgente pieghettata a zig-zag, con convessità anterolaterale e delimitante una zona mediale chiamata ilo
dell'oliva (punto di uscita degli assoni provenienti dai neuroni che formano la laminetta);
▪ NUCLEO OLIVARE INFERIORE ACCESSORIO DORSALE;
▪ NUCLEO OLIVARE INFERIORE ACCESSORIO VENTRALE, localizzato medialmente, più in avanti del precedente.

Tra il complesso dei nuclei olivari si distinguono una parte dorsale e una ventrale:
o la parte dorsale del nucleo olivare principale e il nucleo olivare accessorio dorsale sono paleo-encefalici:
➢ da essi si dipartono le fibre olivo-spinali della via extrapiramidale;
o la parte ventrale del nucleo olivare principale e il nucleo olivare accessorio ventrale sono neo-encefalici:
➢ da essi si dipartono le fibre olivo-cerebellari, tramite il peduncolo cerebellare inferiore (fibre rampicanti).

NUCLEI BASILARI DEL PONTE (COMPLESSO OLIVARE SUPERIORE):

Situati nel piede o base del ponte, tra le fibre trasversali, rappresentano la stazione di relais della via esopiramidale.
Inviano i propri assoni al lato opposto costituendo il sistema di fibre del peduncolo cerebellare medio che raggiungerà
la corteccia cerebellare (fibre muscoidi). Filogeneticamente provengono dallo stesso distretto (labbro romboidale) che
dà origine al cervelletto e migrano per andare incontro ai sistemi di fibre ad esso destinati.

NUCLEO ARCUATO:
È costituito da neuroni chemiocettori posti sulla superficie ventrale delle piramidi del bulbo, la cui funzione è quella
di percepire il pH del liquor con cui sono in contatto; è molto variabile nella sua estensione. Da questi nuclei partono
delle fibre (dette arcuo-cerebellari o arciformi interne) che compaiono in profondità sulla linea mediana posteriore,

77
nel pavimento del quarto ventricolo, e si dirigono verso il cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore,
costituendo essenzialmente quelle fibre che formeranno le strie acustiche di Piccolomini. Alcuni assoni invece di
andare in profondità decorrono sulla superficie delle piramidi e formano fibre arcuo-cerebellari o arciformi esterne.
N.C.: per la variabilità morfologica, il nucleo arcuato è stato studiato nell’ambito delle cosiddette SIDS (Sudden Infant
Death Syndrome) o morti in culla, ha portato alla valutazione delle variazioni di dimensioni dei gruppi neuronali a
livello bulbare, dove hanno sede i centri respiratori e cardiocircolatori. Per cui è stato ipotizzato che le variazioni dei
nuclei arciformi chemiocettoriali potessero avere un ruolo nell'apnea durante il sonno, in quanto il pH si abbassa e
viene percepito a livello del liquor e dei centri inspiratori dove svolge una funzione di stimolo.

NUCLEO GRACILE (DI GOLL) E NUCLEO CUNEATO (DI BURDACK):

Sono localizzati nella parte caudale del bulbo e costituiscono i centri di relais per le vie dei cordoni posteriori, che
portano la sensibilità epicritica e propriocettiva cosciente. Queste proiezioni costituiscono il fascio bulbo-talamico
che per il suo decorso prende il nome di fibre arciformi interne e per la sua morfologia d'insieme di lemnisco mediale.

SISTEMI LEMNISCALI:

Il lemnisco è un nastro di fibre nervose specifiche con la caratteristica di preservazione della somatotopia. Gli assoni
formano una lamella che conserva una precisa posizione topografica delle fibre in base ai territori di provenienza.
Esistono cinque lemnischi:
▪ LEMNISCO SPINALE: proviene dal midollo spinale ed è costituito dalle fibre delle vie della sensibilità esterocettiva
protopatica e del dolore-temperatura (fascio spino-talamico anteriore, laterale e tettale);
▪ LEMNISCO MEDIALE: è costituito dalle fibre della via della sensibilità esterocettiva epicritica, nel loro tratto dal bulbo
al talamo (fascio bulbo-talamico);
▪ LEMNISCO TRIGEMINALE: è costituito dalle proiezioni del nucleo spinale e pontino del trigemino al talamo e porta la
sensibilità esterocettiva protopatica ed epicritica e propriocettiva della faccia (fascio trigemino-talamico);
▪ LEMNISCO VISCERALE: è costituito dalle proiezioni del nucleo del tratto solitario all'ipotalamo e porta la sensibilità
viscerale generale e speciale (il lemnisco gustativo diretto al talamo);
▪ LEMNISCO LATERALE: è costituito dalle proiezioni dei nuclei cocleari nella via acustica generale al lobo temporale.

FORMAZIONE RETICOLARE
È una colata di neuroni che riempie lo spazio tra tutti i nuclei del tronco encefalico e si estende anche al loro interno;
attraverso questo filtro passano tutte le proiezioni ascendenti al midollo e discendenti alla corteccia. Comprende:
- la formazione reticolare bulbo-ponto-mesencefalica o truncale;
- la formazione reticolare del diencefalo.
NB: anche in alcune zone degli emisferi cerebrali esiste una propaggine rostrale della formazione reticolare.
La formazione reticolare è costituita da gruppi di neuroni di varia forma e dimensione, scarsamente addensati, e da
un sistema di fibre di proiezione organizzate in modo alquanto diffuso. I dendriti si dispongono a fascetti intrecciati a
rete, attraverso le cui maglie decorrono i sistemi di proiezione ascendenti e discendenti.

FILOGENESI DELLA FORMAZIONE RETICOLARE:

La formazione reticolare è filogeneticamente antica: compare quando le afferenze sensitive dai mielomeri vengono
portate in alto a bulbo, ponte e mesencefalo, diventando il centro di integrazione truncale al quale arrivano tutte le
informazioni sensitive, dando una risposta motoria integrata. Si sviluppano, pertanto, proiezioni spino-reticolari e
reticolo-spinali (parte delle vie extrapiramidali: agisce sul tono muscolare, con effetto eccitatorio o inibitorio). Viene,
suddivisa, dal punto di vista funzionale, in due costituenti: la formazione reticolare eccitatoria e quella inibitoria.

78
La formazione reticolare è costituita essenzialmente da due componenti:
1. paleo-encefalica: neuroni con grossi pirenofori (nuclei della linea mediana), per il controllo di funzioni vegetative;
2. neo-encefalica: neuroni di piccola taglia, disposti più lateralmente, con circuiti limitati e circoscritti.

CARATTERISTICHE DELLA FORMAZIONE RETICOLARE:

La formazione reticolare presenta, pertanto, le seguenti caratteristiche:

a) è localizzata profondamente;
b) ha una serie di connessioni estremamente diffuse, sia ascendenti che discendenti, sia omolaterali che crociate; è
esposta a una doppia attivazione tramite le vie ascendenti e discendenti con rami collaterali che fanno sinapsi:
➢ vie sensitive (es. via spino-talamica anteriore, via spino-cerebellare e fascio bulbo-talamico),
➢ vie motorie (es. sistemi cortico-spinale, cortico-bulbare, extrapiramidale, cortico-ponto-cerebellare).
c) svolge attività sia somatiche che viscerali:
➢ funzioni somatiche: es. controllo del tono muscolare,
➢ funzioni viscerali: es. controllo della funzione respiratoria e cardio-circolatoria.

NEURONI DELLA FORMAZIONE RETICOLARE:

CLASSIFICAZIONE IN BASE AL TIPO DI ARBORIZZAZIONE DENDRITICA:

La denominazione di formazione reticolare deriva dal tipo di arborizzazione dendritica alla base dei circuiti sinaptici:
1. neuroni isodendritici: hanno dendriti lunghi che si estendono lungo l'asse di tutto il tronco encefalico e mediante
ramificazioni collaterali in più piani trasversali (è la più comune nella formazione reticolare);
2. neuroni idiodendritici: hanno un unico albero dendritico con dendriti corti con decorso curvilineo e rientrante alla
periferia dei nuclei (“idio” = “se stesso”, indica che l'arborizzazione dendritica ha un’estensione circoscritta);
3. neuroni allodendritici: hanno molti dendriti ma corti e con decorso rientrante (è quello più piccolo come campo
recettoriale dendritico e di fatto il meno esteso).

CLASSIFICAZIONE IN BASE AL TIPO DI MEDIATORE SINAPTICO:

La formazione reticolare del tronco encefalico ha una organizzazione chemio-architetturale, infatti, i neuroni possono
essere suddivisi anche in quattro gruppi in base al mediatore che sintetizzano e usano nelle sinapsi:
▪ gruppo A: neuroni noradrenergici e dopaminergici; ▪ gruppo C: neuroni adrenergici;
▪ gruppo B: neuroni serotoninergici; ▪ gruppo Ch: neuroni colinergici.

COLONNE DELLA FORMAZIONE RETICOLARE:

Nella formazione reticolare si possono identificare tre colonne di neuroni che si estendono lungo il tronco encefalico:
1. COLONNA MEDIANA: più antica, con neuroni grandi serotoninergici (gruppo B) disposti a formare i nuclei del rafe
(per “rafe” si intende la linea mediana che deve il nome all'incrocio delle fibre):
nuclei: dorsale del rafe, centrale superiore, pontino del rafe, magno del rafe, oscuri e pallido del rafe;

2. COLONNA MEDIALE: intermedia, con neuroni grandi disposti a formare i nuclei gigantocellulari:
nuclei: cuneiformi, subcuneiformi, reticolari anteriore e caudale del ponte, del tegmento pontino, gigantocellulare;

3. COLONNA LATERALE: filogeneticamente più recente, costituita da neuroni di medie e piccole dimensioni; forma la
sostanza grigia reticolare tegmentale pontina laterale e ha un ruolo importante nel controllo di funzioni viscerali:
nuclei: pars compacta del tegmento pontino, parabrachiali, centrale del ponte, reticolare laterale del bulbo.

NB: la formazione reticolare a sua volta è regolata da fibre provenienti dai centri diencefalici ipotalamici.

79
CIRCUITO DI REGOLAZIONE DELLA RESPIRAZIONE:

A regolare i movimenti coordinati di inspirazione ed espirazione intervengono componenti della formazione reticolare:
1. davanti al nucleo ambiguo è presente il contingente di
neuroni della formazione reticolare che formano il
nucleo di Bötzinger, il quale invia i propri assoni verso il
centro inspiratorio bulbare (VRG = ventral respiratory
group), situato in posizione più caudale, attivandolo
costantemente. Le proiezioni reticolo-spinali del nucleo
di Bötzinger terminano a livello del corno anteriore dei
mielomeri che corrispondono ai muscoli intercostali e il
muscolo diaframma, deputati alla respirazione.
[NB: se non ci fosse un impulso inibitorio ad intervenire
per fermare questa scarica continua, si determinerebbe
una situazione di inspirazione forzata, detta apneusi.]

2. nella porzione dorsale del ponte si può individuare il peduncolo cerebellare superiore (brachium conjunctivum),
attorno al quale dei raggruppamenti di neuroni appartenenti alla colonna laterale della formazione reticolare
formano i nuclei parabrachiali, così chiamati per la vicinanza al brachium conjunctivum. Questi sono:
▪ nucleo parabrachiale mediale;
▪ nucleo parabrachiale laterale;
▪ nucleo parabrachiale ventrale o di Kölliker-Fuse (centro o nucleo pneumotassico);
In particolare, il nucleo pneumotassico di Kölliker-Fuse inibisce il nucleo apneustico di Bötzinger.

MECCANISMO D’AZIONE:
Il meccanismo che determina il controllo e la ritmicità del respiro è il seguente: i neuroni del nucleo di Bötzinger
attivano il centro inspiratorio che mediante il fascio reticolo-spinale proietta sui motoneuroni dei mielomeri che
innervano i muscoli della respirazione. Collaterali di questi assoni attivano il centro pneumotassico inibitore o nucleo
di Kölliker-Fuse che inibisce il nucleo di Bötzinger. È un meccanismo a feedback per cui i neuroni inspiratori, attivati,
attivano il centro pneumotassico che inibisce periodicamente il centro apneustico, generando la ritmicità del respiro.

80
 CIRCUITO DI REGOLAZIONE SONNO-VEGLIA:

Un'altra funzione della formazione reticolare è quella di determinare lo stato di veglia (attivazione della corteccia
cerebrale): sistema reticolare attivatore (SRA) o sistema reticolare ascendente che proietta verso l'alto;
- alcune fibre si portano direttamente alla corteccia senza passare per il talamo,
- la maggioranza delle fibre fa sinapsi a livello del talamo (centro di tutte le vie ascendenti).

FASCICOLI LONGITUDINALI:

Tra i fasci di integrazione della formazione reticolare si segnalano i seguenti due, situati nel tronco:

▪ FASCICOLO LONGITUDINALE MEDIALE: fibre con diversa provenienza ma comune destinazione, i nuclei oculomotori:
- il nucleo del nervo abducente (VI), fa deviare l'occhio verso l'esterno (m. retto laterale);
- il nucleo del nervo trocleare (IV), fa ruotare verso il basso e lateralmente l'occhio (m. obliquo superiore);
- il nucleo del nervo oculomotore (III), innerva tutti gli altri muscoli dell'occhio.
Il fascicolo realizza un collegamento internucleare tra i nuclei oculomotori, ed è formato da fibre provenienti da:
➢ nuclei vestibolari: in base a variazioni di equilibrio, gli occhi si muovono in automatico;
➢ nuclei cocleari: poiché, in base alla provenienza dei suoni, gli occhi si spostano in maniera coordinata;
➢ afferenze collaterali da vie sensitive ascendenti;
➢ afferenze collaterali da vie motrici discendenti.

f.r. pontina paramediana (FRPP),

f.r mesencefalica (FRM),
n. vestibolare mediale (VM),
n. vestibolare superiore (VS),
n. interstiziale di Cajal (IC),
n. interstiziale rostrale del FLM (irFLM),

▪ FASCICOLO LONGITUDINALE DORSALE: ha un significato fondamentalmente viscerale, in particolare, collega gruppi di

neuroni con funzioni vegetative all'ipotalamo. Il riferimento più diretto è rappresentato dal nucleo del tratto
solitario (nucleo sensitivo viscerale) e la sua estensione nel ponte, il nucleo gustativo.

AFFERENZE ED EFFERENZE DELLA FORMAZIONE RETICOLARE:

principali afferenze alla formazione reticolare: principali efferenze dalla formazione reticolare:
- dal midollo spinale; - al midollo spinale;
- dai nuclei del tronco; - ai nuclei del tronco;
- dalla corteccia cerebrale e dal diencefalo. - al cervelletto;
- al diencefalo;
- al corteccia cerebrale.

81
RIASSUNTO: NUCLEI PROPRI DEL TRONCO ENCEFALICO

NUCLEI PROPRI DEL BULBO

Si trovano porzione inferiore del bulbo e portano l’informazione epicritica. Sono interposti nella via
nuclei sensitiva del cordone posteriore e del lemnisco mediale e ad essi afferiscono fibre provenienti
gracile e dai fascicoli gracile e cuneato, che decorrono nei cordoni posteriori di sostanza bianca del midollo
cuneato spinale, e da essi traggono origine fibre che da entrambi i lati attraversano la linea mediana
anteriormente al canale centrale per costituire il lemnisco mediale.
Si trova nella metà superiore del bulbo, in corrispondenza dell’oliva bulbare. Ha la forma di un sacco
a pieghe irregolari con una apertura (ilo del nucleo olivare inferiore). In prossimità sono disposti
complesso i nuclei olivari accessori mediale e posteriore o dorsale, di dimensioni minori e filogeneticamente più
olivare antichi, ma popolati da neuroni citologicamente simili e anch’essi collegati con il cervelletto.
inferiore
Dal complesso olivare si hanno vie discendenti e discendenti, ma sempre crociate:
- fibre efferenti: peduncolo cerebellare inferiore (tratto olivo-cerebellare) fibre rampicanti
- fibre afferenti: arrivano al complesso olivare dal midollo spinale (tratto spino-olivare).

SEZIONE
CAUDALE
DEL
BULBO:

SEZIONE
ROSTRALE
DEL
BULBO:

82
NUCLEI PROPRI DEL PONTE

nuclei basilari Dai nuclei pontini originano fasci di fibre dirette trasversalmente (fibre trasverse del ponte)
del ponte che, dopo essersi incrociate, raggiungono i peduncoli cerebellari medi, con cui penetrano nel
cervelletto, sono la seconda parte della via cortico-ponto-cerebellare (via esopiramidale).

nuclei cocleari, Lungo le vie acustiche sono intercalati i nuclei cocleari dorsale e ventrale, da cui originano
fibre trasversali interposte lungo le strie acustiche. La stria acustica anteriore dà origine a una
complesso olivare
formazione, detta corpo trapezoide, che comprende il nucleo mediale del corpo trapezoide,
superiore,
insieme con il complesso olivare superiore (nuclei olivari superiori mediale e laterale e nuclei
nucleo mediale del periolivari), lungo le vie acustiche. Il lemnisco laterale, lungo cui sono interposti i nuclei del
corpo trapezoide, lemnisco laterale, comprendenti il nucleo anteriore o ventrale del lemnisco laterale e il nucleo
nucleo del posteriore o dorsale del lemnisco laterale, costituisce la prosecuzione in direzione ascendente
lemnisco laterale del corpo trapezoide. Il complesso olivare superiore riceve fibre acustiche da entrambi i lati
e contiene cellule (cellule biaurali) deputate al riconoscimento della provenienza del suono.

SEZIONE
CAUDALE
DEL
PONTE:

SEZIONE
ROSTRALE
DEL
PONTE:

83
 NUCLEI PROPRI DEL MESENCEFALO

sostanza nera di Divide i peduncoli cerebrali in una porzione ventrale (piede) e una dorsale (calotta); ha una:
Sömmering - parte reticolare: presenta analogie con il globus pallidus, invia fibre dai nuclei della base;
- parte compatta: ricca di neuromelanina, dovuta alla dopamina (coinvolta in Parkinson).

nucleo rosso Ha colorito bruno rossiccio per la presenza di pigmento ferrico, è formato da:
- parte magnicellulare: neuroni grandi, più antica e poco estesa (via extrapiramidale);
- parte parvicellulare: neuroni piccoli, più recente e più estesa (via che sale alla corteccia).
Dalla parte magnicellulare origina il tratto rubro-spinale, mentre la parte parvicellulare riceve
afferenze dal nucleo dentato del cervelletto controlaterale e dà origine a fibre efferenti che,
nella via tegmentale centrale, raggiungono il complesso olivare inferiore omolaterale.

sostanza grigia È costituita da piccoli neuroni che inviano assoni discendenti al midollo spinale con effetto
periacqueduttale inibitorio. Circonda l’acquedotto di Silvio, sembra implicata nella modulazione della sensibilità
dolorifica. Proietta nel bulbo, soprattutto al nucleo magno del rafe.

collicoli inferiori (corpo genicolato mediale) stazione interposta lungo le vie acustiche (lemnisco laterale).
collicoli superiori (corpo genicolato laterale) stazione delle vie ottiche, acustiche e dei sistemi somato-sensitivi
(e modulazione dei movimenti oculari in relazione agli spostamenti della testa nello spazio).

SEZIONE
CAUDALE DEL
MESENCEFALO,
A LIVELLO DEI
COLLICOLI
INFERIORI:

SEZIONE
ROSTRALE DEL
MESENCEFALO,
A LIVELLO DEI
COLLICOLI
SUPERIORI:

84
13. CERVELLETTO
Il cervelletto svolge il ruolo di coordinamento dell'attività motoria e di controllo dell'equilibrio in quanto riceve:
▪ informazioni spaziali, raccolte dai nuclei vestibolari;
▪ informazioni propriocettive non coscienti, raccolte dai recettori muscolari di stiramento (fusi neuromuscolari e
organi muscolo-tendinei di Golgi) tramite i fasci spino-cerebellari dorsale diretto e ventrale crociato, omolaterali;
▪ informazioni motorie, attraverso la via cortico-ponto-cerebellare.

Tutte le informazioni sulla posizione del corpo nello spazio e sui comandi motori sono portate alla corteccia cerebellare
e, progressivamente durante lo sviluppo, si creano e si accumulano, sotto forma di ricordi biochimici, dei circuiti che
realizzano schemi di controllo dell'equilibrio e di coordinamento motorio. Il cervelletto riceve:
- l'informazione vestibolare e spino-cerebellare della sensibilità propriocettiva (posizione del corpo nello spazio);
- l’informazione cortico-ponto-cerebellare del comando motorio (via esopiramidale).
A livello della corteccia cerebellare le informazioni vengono integrate e viene generata una risposta motoria, inviata
- al midollo spinale tramite la via cerebello-dento-rubro-spinale,
- alla corteccia cerebrale tramite la via cerebello-dento-rubro-talamo-corticale.

VIE AFFERENTI SENSITIVE CEREBELLARI

VIE SPINO-CEREBELLARI:

Il cervelletto riceve dal midollo spinale l'informazione di come è posizionato il corpo nell'ambiente:
▪ VIA SPINO-CEREBELLARE DORSALE O DIRETTA (FASCIO DI FLECHSIG): va omolateralmente (diretto), tramite il peduncolo
cerebellare inferiore, al cervelletto, in particolare al verme ed alle porzioni adiacenti; proietta alla corteccia
paleocerebellare omolaterale afferenze propriocettive e tattili provenienti dal tronco e dall'arto inferiore.
▪ VIA SPINO-CEREBELLARE VENTRALE O CROCIATA (FASCIO DI GOWERS): incrocia la linea mediana e si colloca nel cordone
laterale, gli assoni piegano ad L e salgono, superando il bulbo ed il ponte fino alla parte dorsale del mesencefalo,
da cui il fascio incrocia nuovamente la linea mediana per andare, tramite il peduncolo cerebellare superiore al lato
opposto al cervelletto. Questa via decussa due volte:
1. nel midollo spinale a livello della commessura bianca anteriore,
2. nel mesencefalo per andare nel peduncolo cerebellare superiore controlaterale.

VIE VESTIBOLO-CEREBELLARI:

▪ VIA VESTIBOLO-CEREBELLARE: riceve il fascio vestibolo-cerebellare, che trasporta le informazioni vestibolari tramite
il peduncolo cerebellare inferiore, diretto prevalentemente alla corteccia dell'archicerebello (flocculo e nodulo).

VIE AFFERENTI MOTRICI CEREBELLARI

VIA ESOPIRAMIDALE:

▪ VIA CORTICO-PONTO-CEREBELLARE: attraverso il peduncolo cerebellare medio, inoltra al cervelletto l'informazione

relativa al comando motorio proveniente dalla corteccia cerebrale:
➢ fascio fronto-pontino di Arnold: comprende le fibre che originano dal lobo frontale, attraversano il braccio
anteriore della capsula interna e quindi decorrono nel quinto mediale del piede del peduncolo cerebrale;
➢ fascio temporo-parieto-occipito-pontino di Türck: comprende le fibre che originano dal lobo temporale, dal
lobo parietale e dal lobo occipitale, attraversano il terzo posteriore del braccio posteriore della capsula interna
e quindi decorrono nel quinto laterale del piede del peduncolo cerebrale.

85
VIE EFFERENTI CEREBELLARI
VIE CEREBELLO-DENTO-RUBRO (RUBRO-TALAMO-CORTICALE o RUBRO-SPINALE):

Nella corteccia del cervelletto sono depositati gli schemi operativi e questa invia le risposte alla corteccia cerebrale:
somma le informazioni sulla posizione del corpo nell'ambiente (vie spino-cerebellari e vie vestibolo-cerebellari) con
quelle del comando motorio (via cortico-ponto-cerebellare); invia dunque le sue risposte che, mediante il peduncolo
cerebellare superiore, raggiungono il nucleo rosso parvicellulare del mesencefalo, che a sua volta inoltra la risposta
alla corteccia cerebrale (attraverso il talamo). Infatti, le fibre dento-rubro-talamiche proiettano ai nuclei ventrale
laterale e anteriore del talamo. Tali nuclei proiettano sulle aree motorie della corteccia cerebrale. Così la corteccia
cerebellare, attraverso il nucleo dentato, il nucleo rosso ed il talamo, può influenzare l'attività della corteccia motoria.

VIA CEREBELLO-RETICOLARE:

Altre efferenze proiettano sulla formazione reticolare truncale.

ORGANIZZAZIONE CITO-FUNZIONALE DELLA CORTECCIA CEREBELLARE

La corteccia cerebellare ha uno spessore di circa 1 mm (molto minore
rispetto a quello della corteccia cerebrale) e tale spessore appare
minore al fondo dei solchi tra le lamelle cerebellari. La sua struttura è
fondamentalmente omogenea in tutta la corteccia (a differenza della
corteccia cerebrale). È costituita da sostanza grigia disposta in tre strati:
1. lo strato molecolare (plessiforme), superficiale (moL);
2. lo strato delle cellule di Purkinje, intermedio (*);
3. lo strato dei granuli, profondo (grL).
[NB: nel periodo postnatale (fino ad un anno) sussiste anche un altro
strato, in posizione superficiale, analogo per le sue caratteristiche cito-
architetturali allo strato dei granuli, detto strato dei granuli esterni.]

NEURONI DI PURKINJE:

Nello strato delle cellule di Purkinje si trovano allineati i neuroni di Purkinje, che presentano un pirenoforo a pera
orientato ortogonalmente rispetto alla superficie, da cui si estendono, nello strato molecolare, ampie arborizzazioni
dendritiche disposte in un piano ortogonale rispetto all'asse longitudinale delle lamine. Gli assoni di tali neuroni
(inibitori) si dirigono in profondità, attraversano lo strato dei granuli, emettendo una collaterale ricorrente, e fanno
sinapsi sui neuroni dei nuclei profondi del cervelletto. I neuroni di Purkinje rappresentano il punto di arrivo di tutte le
afferenze alla corteccia cerebellare e la via di uscita di tutte le efferenze. ln particolare, ci sono due sistemi di entrata:
▪ FIBRE RAMPICANTI (olivo-cerebellari, eccitatorie): dai nuclei olivari del bulbo, una volta attraversato il peduncolo
cerebellare inferiore, arrivano alla corteccia cerebellare per fare sinapsi direttamente sui dendriti delle cellule di
Purkinje a livello dello strato molecolare [NB: la fibra rampicante ha un rapporto di 1:1 con il neurone del Purkinje].
Il tipo di sinapsi è detto “en passant” perché dal terminale assonico origina una ramificazione che si addossa e si
giustappone all’arborizzazione dendritica della cellula di Purkinje (sinapsi axodentritica parallela).
▪ FIBRE MUSCOIDI (spino-cerebellari, cortico-ponto-cerebellari, trigemino-cerebellari, vestibolo-cerebellari)
[fibre trigemino-cerebellari: neuroni propriocettivi nucleo spinale del trigemino (peduncolo cerebellare inferiore)]
Le fibre muscoidi fanno sinapsi con i dendriti dei granuli (sinapsi a piatto) nello strato dei granuli. Le cellule dei
granuli proiettano sui neuroni di Purkinje, attraverso assoni che salgono nello strato molecolare e si biforcano a T
a formare le cosiddette fibre parallele (eccitatorie) che decorrono lungo l'asse longitudinale ed entrano in sinapsi
con le arborizzazioni dendritiche di circa 400-500 cellule di Purkinje [NB: rapporto elevato 1:500 circa].

86
 NB: alcuni collaterali ricorrenti di assoni di Purkinje rientrano nella corteccia per inibire altri neuroni di Purkinje.
Solo i neuroni di Purkinje mandano gli assoni in profondità. Essi sono gli unici assoni che escono dalla corteccia diretti
ai nuclei profondi del cervelletto: il neurone di Purkinje, infatti, va ad agire sui neuroni del nucleo dentato e dei nuclei
globoso ed emboliforme. L'azione del neurone di Purkinje è inibitoria, tramite mediatori GABAergici.

NEURONI DELLO STRATO MOLECOLARE:

Nello strato molecolare, superficiale, si dispongono le arborizzazioni dendritiche dei neuroni del Purkinje. In questo
strato sono presenti due tipologie neuronali che fanno sinapsi con i neuroni del Purkinje:
▪ CELLULE STELLATE (inibitorie): sono localizzate lungo la porzione più esterna dello strato molecolare. Gli assoni delle
cellule stellate decorrono nel piano trasversale delle lamine cerebellari ed entrano in sinapsi prevalentemente con
i dendriti delle cellule di Purkinje. Ogni cellule stellata entra in sinapsi con circa 12 neuroni di Purkinje.
▪ CELLULE DEI CANESTRI (inibitorie): sono poste in posizione più profonda. Anche i loro assoni decorrono in un piano
trasversale rispetto all'asse longitudinale delle lamine. Tali assoni formano un complesso groviglio, chiamato
"canestro", di terminali assonici attorno al pirenoforo ed al monticolo assonico delle cellule di Purkinje.
Nello strato molecolare giungono le arborizzazioni dendritiche delle cellule di Purkinje e delle cellule del Golgi. Inoltre,
giungono allo strato molecolare le fibre rampicanti olivo-cerebellari e le fibre parallele formate dagli assoni dei granuli.

NEURONI DELLO STRATO DEI GRANULI:

▪ GRANULI (eccitatori): costituiscono degli intermediari attraverso i quali giungono alle cellule di Purkinje la maggior
parte delle afferenze. Sono numerosi e presentano un corpo cellulare molto piccolo, linfocito-simile (5-10 μm).
➢ dendriti: Presentano da 3 a 5 dendriti che si estendono dalla loro porzione basale verso la profondità e danno
luogo ad espansioni “ad artiglio”, dette spine dendritiche, che entrano in sinapsi con diverse altre fibre (fibre
muscoidi, cellule di Golgi ecc.) in cui si viene a formare il cosiddetto glomerulo cerebellare, che è un complesso
dispositivo sinaptico in cui il terminale assonico di una fibra muscoide entra in sinapsi con i dendriti di più
granuli (fino a 20) e talvolta con dendriti di cellule di Golgi, dove, a loro volta, terminali assonici di cellule di
Golgi possono instaurare ulteriori sinapsi sui dendriti dei granuli;

87
 ➢ assone: l’assone del neurone del granulo, invece, sale passando attraverso lo strato dei neuroni del Purkinje
e, quando raggiunge lo strato molecolare, si divide a T in due branche parallele all'asse delle lamine (fibre
parallele): si realizzano delle connessioni trasversali con numerose cellule del Purkinje. Le fibre parallele
formate dagli assoni dei granuli decorrono perpendicolarmente all'arborizzazione dendritica dei neuroni di
Purkinje [NB: se viene attivato un neurone dei granuli, i suoi assoni attiveranno tanti neuroni del Purkinje].
L’assone dei neuroni dei granuli, però, oltre ad attivare i neuroni del Purkinje, attiva anche i neuroni stellati e
i neuroni dei canestri, che inibiscono i neuroni del Purkinje, e le cellule di Golgi che influenzano (inibendo) il
funzionamento delle sinapsi tra le fibre muscoidi e gli artigli dei granuli a livello del glomerulo cerebellare.

NB1: l’assone del neurone dei granuli a T è sempre attivatore: attiva il neurone del Purkinje nonché le cellule che
inibiscono il neurone del Purkinje stesso (cellule stellate e dei canestri). L'inibizione ha un significato di selezione
e specificità dell'attivazione, che rende molto raffinato il comando finale. Questi circuiti generano potenziali
postsinaptici inibitori che iperpolarizzano l'arborizzazione dendritica dei neuroni di Purkinje.
NB2: a differenza delle fibre rampicanti, il rapporto di connessione tra le fibre muscoidi e i neuroni del Purkinje è
di tipo indiretto: le fibre che arrivano al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore (via spino-cerebellare
dorsale), il peduncolo cerebellare medio (via cortico-ponto-cerebellare) ed il peduncolo cerebellare superiore (via
spino-cerebellare ventrale), non vanno direttamente al neurone di Purkinje, ma fanno sinapsi con un intermediario,
il neurone dei granuli, i cui assoni a T entrano in sinapsi con i neuroni di Purkinje.
NB3: le cellule dei granuli sono intermediari grazie ai quali molte vie afferenti giungono alle cellule del Purkinje;
gli altri neuroni (del Golgi, stellati e dei canestri), invece, sono elementi di modulazione del segnale che arriva.

Riepilogando, quindi, il neurone del Purkinje viene raggiunto dalle afferenze eccitatorie tramite due modalità:
- indiretta: tramite i neuroni dei granuli, che attivano contemporaneamente un circuito di modulazione;
- diretta: tramite le fibre rampicanti con sinapsi en passant, si giustappongono alla arborizzazione dendritica.
Questa differente connessione sinaptica è dovuta al fatto che il nucleo olivare (ossia il centro da cui provengono
le fibre rampicanti dirette) è già di per sé un centro di pre-integrazione delle informazioni sensitive propriocettive
con quelle motorie, ed è quindi già selettivo nel proiettare direttamente ai neuroni del Purkinje.

N.C.: nella vita fetale e nel primo anno di vita sono presenti dei granuli che costituiscono uno strato superficiale,
lo strato dei granuli esterni, a indicare che questi neuroni hanno un'origine superficiale e migrano in profondità.
In passato il reperto di granuli esterni è stato considerato patologico: il medulloblastoma, per la somiglianza delle
cellule con i granuli, è stato per lungo tempo attribuito istogeneticamente allo strato dei granuli esterni.

▪ CELLULE DI GOLGI (inibitori): sono neuroni di dimensioni maggiori e si trovano prevalentemente nella porzione più
superficiale dello strato dei granuli. Hanno un'arborizzazione dendritica che si estende per lo più nello strato
molecolare in senso sia trasversale che longitudinale rispetto alle lamelle cerebellari, a livello del quale ricevono
impulsi dalle fibre parallele dei granuli [NB: nello strato molecolare l’arborizzazione dendritica di una cellula di
Golgi si estende a comprendere circa dieci cellule di Purkinje]. Alcuni dendriti, invece, rimangono confinati nello
strato dei granuli all’interno dei glomeruli cerebellari, in cui fanno sinapsi con i dendriti delle cellule dei granuli.

NUCLEI PROFONDI DEL CERVELLETTO:

I neuroni dei nuclei profondi del cervelletto sono eccitati dai rami collaterali delle fibre afferenti al cervelletto. Quindi,
tutte le fibre destinate ai neuroni del Purkinje attivano, nel loro decorso verso la corteccia, i nuclei profondi, che sono
a loro volta inibiti dai neuroni GABAergici del Purkinje. I neuroni dei nuclei profondi del cervelletto mandano i loro
assoni ad inibire il nucleo rosso controlaterale, tramite il peduncolo cerebellare superiore. L'inibizione, da parte dei
neuroni di Purkinje, dei nuclei profondi del cervelletto riduce pertanto l'inibizione operata sul nucleo rosso, che
rappresenta il centro nodale per il controllo sia del comando corticale che dell'attività spinale, e ha due direzioni:
- una ascendente verso la corteccia cerebrale per regolare il comando motorio (via rubro-talamo-corticale),
- una discendente verso il midollo spinale (via rubro-spinale nel sistema extrapiramidale).

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RIASSUNTO: VIE AFFERENTI ED EFFERENTI CEREBELLARI

VIE EFFERENTI:

▪ vie cerebello-dento-rubro (-talamo-corticale/-spinale) e cerebello-reticolari:

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VIE AFFERENTI:

▪ sensitive (spino-cerebellari e vestibolo-cerebellari):

▪ motrici (cortico-ponto-cerebellari o esopiramidali):

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14. DIENCEFALO

INTRODUZIONE
MORFOGENESI DEL DIENCEFALO:

Il diencefalo deriva dalla parte caudale della vescicola prosencefalica, la cui parte rostrale dà origine al telencefalo. Il
tubo neurale, con le tre curve che ne interessano la parte encefalica (curva cervicale, curva pontina e curva cefalica),
a livello del diencefalo, anziché avere decorso verticale, si incurva e si dispone sagittalmente. Il solco limitante ha,
quindi, un decorso sagittale e divide in ciascuna parete laterale la lamina basale, posta ventralmente, dalla lamina
alare, posta dorsalmente, prendendo il nome di solco ipotalamico di Monro:
- la parte sotto al solco limitante, di derivazione basale, ha un significato essenzialmente motorio (ipotalamo),
- la parte sopra al solco limitante, di derivazione alare, ha significato essenzialmente sensitivo (talamo).
NB: tuttavia, intervengono entrambe nella regolazione sia di funzioni motorie, sia di funzioni sensitive.

PARTI DEL DIENCEFALO CHE DERIVANO DALLE PARETI LATERALI DEL TUBO NEURALE:

Sulla superficie mediale dell'emisfero cerebrale, sono riconoscibili le strutture che appartengono al telencefalo impari:
corpo calloso, setto pellucido, fornice e le commessure anteriore e posteriore. È visibile, inoltre, l’estensione del solco
ipotalamico di Monro, che va dal foro interventricolare all'acquedotto di Silvio, che divide il talamo dall'ipotalamo.

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Dalle due pareti laterali del tubo neurale derivano:
▪ TALAMO (talamo dorsale): è un grosso ammasso ovoidale di neuroni, e la parte più sviluppata del diencefalo;
▪ IPOTALAMO PROPRIAMENTE DETTO;
▪ SUBTALAMO (talamo ventrale): è localizzato inferiormente e lateralmente al talamo dorsale;
▪ EPITALAMO: è la parte più antica supero-posteriormente (stria midollare, abenula, commessura posteriore, epifisi).

SUBTALAMO
Il subtalamo, di dimensioni ridotte, è formato da raggruppamenti di neuroni che intervengono nella regolazione e nel
controllo motorio ed è posizionato lateralmente. Comprende i seguenti nuclei:
1. globus pallidus,
2. nucleo subtalamico di Luys,
3. nucleo della zona incerta.

GLOBUS PALLIDUS:

Il globus pallidus è il più voluminoso e costituisce, insieme al putamen, il nucleo lenticolare (uno dei nuclei della base).
È un raggruppamento di neuroni frammisti a sostanza bianca (aspetto chiaro) che viene diviso da una laminetta di
sostanza bianca, detta lamina midollare interna, in: pallido interno (mediale) e pallido esterno (laterale).
Il globus pallidus è anche detto paleostriato (putamen e nucleo caudato sono definiti neostriato). È posto lateralmente
alla capsula interna, una lamina di sostanza bianca che passa tra nucleo caudato e talamo (medialmente) e nucleo
lenticolare (lateralmente). La lamina midollare esterna, invece, separa il globus pallidus dal putamen.
Il globus pallidus fa parte dei circuiti di controllo motorio, essendo collegato con il putamen e il caudato.

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NUCLEO SUBTALAMICO DI LUYS:

Il nucleo subtalamico di Luys (4) è un nucleo a forma di lente biconvessa posizionato

ventralmente rispetto al talamo. È incapsulato tra l’ansa lenticolare, dorsalmente,
passante per il campo H2 di Forel (3), e la capsula interna (5), ventro-lateralmente.
Medialmente è in rapporto con l'estremità laterale della sostanza nera (12). 10
Rappresenta una delle strutture chiave dei circuiti dei gangli della base
partecipando al controllo dei movimenti; inoltre attraverso le suddivisioni funzionali
interne, il nucleo è coinvolto nella regolazione delle funzioni associative e limbiche.
N.C.: il nucleo subtalamico rappresenta una delle strutture di maggiore interesse
nel trattamento del morbo di Parkinson mediante stimolazione cerebrale profonda.
Questa procedura prevede l'impianto neurochirurgico di elettrodi sottocorticali
all'interno del nucleo, che normalizzano l'attività fisiologica dei neuroni della
struttura con riduzione dei disturbi motori tipici.

I due talami (10) sono separati dal terzo ventricolo. Sopra al talamo, da entrambi i
lati, è rappresentato il nucleo caudato (8), sezionato coronalmente. Si riconosce
una struttura di forma triangolare che rappresenta il nucleo lenticolare, formato da
putamen (7) e globus pallidus (6) diviso dalla lamina midollare interna. La capsula
interna (5), formata dai fasci di fibre che collegano in doppia direzione il talamo e
la corteccia, forma una lamina di sostanza bianca che si porta in basso ed è
interposta ai nuclei della base nella regione infero-mediale dell'encefalo. Il nucleo
di Luys separa la capsula interna dal resto di sostanza bianca posta sotto il talamo.

NUCLEO DELLA ZONA INCERTA:

Il nucleo della zona incerta (1) è un piccolo raggruppamento di neuroni, sede di distribuzione per le fibre discendenti
del pallido, che si trova tra il nucleo di Luys e il talamo e divide la sostanza bianca tra loro interposta in due fasci:
- il campo H1 di Forel o fascicolo talamico (2),
- il campo H2 di Forel o fascicolo lenticolare (3).

N.C.: i nuclei globus pallidus, subtalamico di Luys, zona incerta, nucleo rosso e sostanza nera di Sömmering sono adibiti
alla regolazione del controllo motorio. Lesioni in queste aree causano discinesie, alterazioni della motilità derivanti
dalla perdita di un sistema di regolazione. In particolare, a seconda del nucleo si possono avere disturbi motori diversi:

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➢ globus pallidus: ballismo (movimento simile a lanciare un oggetto), dovuto ad esempio ad emorragia localizzata;
➢ sostanza nera di Sömmering: morbo di Parkinson;
➢ nucleo rosso: sindrome alterna mesencefalica (tegmentale ventrale):
- inferiore (Claude-Nothnagel): sono lesi la parte inferiore del nucleo rosso, il nucleo o la radice del nervo
oculomotore (III), il peduncolo cerebellare e talora anche il nervo trocleare (IV), con conseguente paralisi dei
muscoli oculari innervati dal III e dal IV, atassia dal lato opposto e latero-pulsione dal lato della lesione;
- superiore (Foix-Chiray-Nicolesco-Nielsen): sono lesi la parte superiore del nucleo rosso, il nucleo dentato, il
peduncolo cerebellare superiore, le fibre rubro-talamiche e il fascio centrale della callotta, la sintomatologia
consiste in sintomi cerebellari controlaterali, movimenti involontari, nistagmo.

IPOTALAMO PROPRIAMENTO DETTO

L'ipotalamo propriamente detto è una laminetta di sostanza grigia, visibile al di sotto del solco ipotalamico di Monro.
L'ipotalamo deriva dalla lamina basale e ha essenzialmente una funzione motoria viscerale, ma riceve anche afferenze
sensitive viscerali. I nuclei solitario e gustativo danno origine ad afferenze parasimpatiche per l'ipotalamo, mentre le
informazioni sensitive ortosimpatiche decorrono nel sistema reticolare ascendente (vie spino-reticolo-ipotalamiche).
L'ipotalamo, centro di regolazione delle funzioni viscerali, è collegato alla corteccia cerebrale attraverso il talamo.
È difficile stabilire nettamente la differenza tra sensibilità ortosimpatica e parasimpatica: ad esempio lo stomaco invia
una sensibilità generale pressoria, termica, dolorosa, di distensione; per contro, quando le informazioni sensitive
viscerali arrivano all'ipotalamo, le risposte effettrici possono essere parasimpatiche o ortosimpatiche. Ad esempio, se
giunge un'informazione riguardante la pressione sanguigna, questo deve integrare l'informazione con una risposta
volta a mantenere l'omeostasi pressoria (con stimolazione ortosimpatica o parasimpatica del vaso sanguigno).

CONTROLLO DELLE FUNZIONI VISCERALI:

➢ vie parasimpatiche: il fascicolo longitudinale dorsale è una via sensitiva viscerale attraverso la quale salgono
informazioni, dai nuclei solitario e gustativo all'ipotalamo, e scendono risposte per i nuclei parasimpatici del tronco
encefalico (nucleo motore dorsale del vago, nuclei salivatori inferiore e superiore e nucleo di Edinger-Westphal);
➢ vie ortosimpatiche: il fascio ipotalamo-reticolo-spinale, comprende delle proiezioni che dai nuclei dell'ipotalamo
scendono sui neuroni della formazione reticolare e da qui raggiungono il corno laterale dei mielomeri di T1-L2.

Schematicamente, tra le funzioni viscerali figurano:

▪ CONTROLLO DEL BILANCIO IDRO-ELETTROLITICO: l’ipotalamo deve mantenere l'omeostasi del sistema circolatorio,
regolando l'assunzione di liquidi e la loro eliminazione. Questo si realizza attraverso un cosiddetto centro della
sete. L'ipotalamo, grazie a un'attività chemio-recettoriale, riceve le informazioni sulla pressione e riequilibra
l'omeostasi idrica attraverso un neurosecreto, l’ormone antidiuretico (ADH), prodotto nel nucleo sopra-ottico.
Questo ormone regola il riassorbimento dei liquidi.

▪ REGOLAZIONE DEL METABOLISMO: l'ipotalamo interviene nella regolazione del metabolismo mediante produzione di
energia e accumulo sotto forma di deposito. Il metabolismo viene regolato sotto il controllo ipotalamico del
cosiddetto centro della fame: regola l'assunzione di sostanze che verranno trasformate per produrre energia
disponibile o accumulata. È stato dimostrato che la fame è regolata dal nucleo arcuato dell'ipotalamo in due centri:
- l’aumento della fame è dovuto alla stimolazione dell'ipotalamo laterale;
- il senso di sazietà è dovuto alla stimolazione dell'ipotalamo ventro-mediale.

▪ TERMOREGOLAZIONE: è strettamente legata alla regolazione del metabolismo: l'attività metabolica può aumentare
la disponibilità termica, ad esempio attraverso i brividi (meccanismo di urgenza).

▪ REGOLAZIONE DEL CICLO SONNO-VEGLIA: attraverso la via talamica, le informazioni viscerali vengono infatti inoltrate
al talamo e da qui alla corteccia, per il mantenimento dello stato di veglia.

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▪ REGOLAZIONE DELL’IPOFISI: l'ipotalamo agisce anche regolando il funzionamento ipofisario, ovvero la produzione di
ormoni che sono messi in circolo nel sistema portale ipotalamo-ipofisario. Nell'eminenza mediana, da un
raggruppamento di neuroni sporgente dal pavimento del terzo ventricolo, vengono prodotti piccoli ormoni (es.
GnRH, CRH, TRH, GHRH, PRH) che costituiscono fattori di rilascio per gli ormoni prodotti dall'ipofisi anteriore.
Inoltre, i nuclei ipotalamici producono altri ormoni, destinati all'ipofisi posteriore, dove verranno rilasciati.

NUCLEI DELL’IPOTALAMO:

▪ MEDIALE: costituito da colonnine di neuroni, è detto gruppo nucleare infundibolare perché è vicino alla parte che
forma l'infundibolo o anche nucleo arciforme perché ha un aspetto arcuato;
▪ INTERMEDIO: costituito da due raggruppamenti neuronali, uno più basso detto nucleo sopra-ottico e uno più alto
detto nucleo paraventricolare. Questi nuclei inviano assoni discendenti alla neuroipofisi, nella quale presentano
dei rigonfiamenti, detti corpi di Herring, che fungono forme di deposito di alcuni ormoni prodotti, che sono:
➢ ormone antidiuretico (ADH): una volta rilasciato, stimola il riassorbimento di acqua a livello dei dotti collettori
e stimola la contrazione della muscolatura liscia vasale, aumentando il tono arteriolare.
N.C.: il diabete insipido è una patologia caratterizzata da una elevata produzione di urina ipotonica e deriva
più frequentemente da una resistenza periferica all'azione dell’ormone antidiuretico;
➢ ossitocina: una volta rilasciata, stimola la contrazione della muscolatura liscia dell'utero, intervenendo nella
fase espulsiva del parto, e dei dotti galattofori, comportando la fuoriuscita di latte con la lattazione;
▪ LATERALE: suddiviso nei nuclei anteriore, intermedio e posteriore, implicati nella regolazione di fame e sete.
N.C.: una lesione dei nuclei più laterali può comportare dimagramento da afagia e disidratazione da abibisia).

SCHEMA DELLE VIE DELL’IPOTALAMO

ortosimpatico afferenza catene poli-sinaptiche spino-reticolo-ipotalamiche

efferenza proiezioni ipotalamo-reticolo-spinali
parasimpatico afferenza dal nucleo solitario, gustativo e olfattivo
efferenza fascicolo longitudinale dorsale per nucleo di Edinger-Westphal, nucleo salivatorio
superiore, nucleo salivatorio inferiore e nucleo motore dorsale del vago

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TALAMO
Il talamo ha forma ovoidale un po’ schiacciata, con asse maggiore di circa 4 cm convergente in avanti, si distinguono:
- una parte mediale forma la parete del terzo ventricolo,
- una parte superiore forma il pavimento del ventricolo laterale,
- una parte inferiore è in rapporto con subtalamo e ipotalamo,
- una parte laterale è in rapporto con la capsula interna.
Presenta un tubercolo anteriore ed una estremità posteriore, detta pulvinar. I due talami delimitano il terzo ventricolo
sulla linea mediana e sono connessi tra di loro da un ponte di sostanza grigia detto adhesio intertalamica.

FUNZIONI DEL TALAMO: il talamo deriva dalla lamina alare sensitiva; da un punto di vista morfo-funzionale, quindi, è il
centro di relais di tutte le proiezioni che devono andare alla corteccia cerebrale ed a sua volta riceve informazioni di
ritorno dalla corteccia stessa, secondo una reciprocità di connessione.
▪ è la stazione obbligata (sede dei “terzi neuroni”) di tutte le vie sensitive verso la corteccia (ad eccezione della via
olfattiva), in quanto tutti i neuroni che salgono alla corteccia fanno la loro sinapsi pre-terminale nel talamo;
▪ ha anche un ruolo anche nella regolazione motoria perché i circuiti che regolano il movimento andando a regolare
l'origine del comando motorio a livello della corteccia, passano per il talamo.

NUCLEI DEL TALAMO:

I nuclei del talamo sono stati classificati da Burdach, in base alla presenza al suo interno di una lamina di sostanza
bianca che in avanti si divide a "Y", detta lamina midollare interna. Essa divide i raggruppamenti di neuroni del talamo
in: nuclei mediali, laterali e anteriori (M, L, A). C'è anche, da ciascun lato, una lamina midollare esterna (sostanza
bianca) sulla cui superficie esterna e superiore si trova il nucleo reticolare del talamo, che rappresenta un filtro che
regola tutte le afferenze al talamo (simile alla sostanza gelatinosa di Rolando). Questo nucleo riceve collaterali dalle
fibre talamo-corticali e cortico-talamiche, ed è quindi una centrale che regola uscita ed entrata dal talamo.
I nuclei talamici sono stati inoltre divisi in base alle loro proiezioni in:
▪ NUCLEI DI PROIEZIONE SPECIFICA: che hanno due destinazioni corticali:
➢ verso aree specifiche della corteccia con funzioni somato-sensitive e somato-motorie precise (gli assoni portano
un’informazione sensitiva che diventerà cosciente); sono stazioni intermedie ad esempio per i lemnischi;
➢ verso aree corticali di associazione; integrano informazioni sensitive e risposte motorie, elaborano la risposta.
▪ NUCLEI DI PROIEZIONE ASPECIFICA O DIFFUSA: proiettano diffusamente sulla corteccia cerebrale.

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Schematicamente i neuroni talamici possono essere distinti in base alla loro morfologia in:
1. con proiezione specifica (ha un assone con unica destinazione, parte da un nucleo di raccordo);
2. con proiezione specifica e in parte diffusa (proietta su un’area specifica ma anche ad altre con minima diffusione);
3. con proiezione diffusa e parzialmente specifica (ha una minima specificità);
4. con proiezioni solo diffuse (non invia proiezioni su aree corticali specifiche).

Il glomerulo talamico è un dispositivo sinaptico che permette una modulazione delle afferenze. L'assone in arrivo su
un nucleo talamico fa sinapsi prima sui neuroni del glomerulo talamico, ma riceve sinapsi da neuroni di altri nuclei che
ne regolano la trasmissione e l'inoltro. Al glomerulo partecipa inoltre anche una componente gliale.

PROIEZIONI TALAMO-CORTICALI (PEDUNCOLI TALAMICI):

Dal talamo partono le proiezioni talamo-corticali,

che costituiscono lamine che si espandono verso la
corteccia di tutti i lobi degli emisferi cerebrali:
▪ radiazione anteriore (talamo-frontale):
lobo frontale;
▪ radiazione superiore (talamo-frontoparietale):
lati della scissura centrale di Rolando
(circonvoluzioni frontale e parietale ascendenti);
▪ radiazione posteriore (talamo-occipitale):
lobo occipitale, fibre visive dal metatalamo;
▪ radiazione inferiore (talamo-temporale):
lobo temporale, fibre acustiche.

SINTESI DELLE CONNESSIONI DEI PRINCIPALI NUCLEI TALAMICI:

▪ NUCLEI ANTERIORI: sono in connessione funzionale con il lobo limbico ed intervengono nel controllo emotivo;

▪ NUCLEI LATERALI: si suddividono ulteriormente come di seguito:

➢ nucleo ventrale anteriore: è connesso al lobo frontale, interviene nel controllo dell’ideazione (anche motoria);
➢ nucleo ventrale laterale: invia afferenze propriocettive al lobo frontale (giro frontale ascendente, motoria);
➢ nucleo ventrale posteriore: riceve tutte le afferenze esterocettive mediante i seguenti sistemi:
- lemnisco spinale (sensibilità termica, dolorifica, tattile protopatica),
- lemnisco mediale (sensibilità tattile epicritica e propriocettiva cosciente),
- lemnisco trigeminale (sensibilità della faccia fino al vertice),
- lemnisco gustativo (sensibilità gustativa).
In particolare, il nucleo ventrale posteriore riceve:
- la sensibilità di tronco e arti a livello della sua porzione laterale mediante i lemnischi mediale e spinale;
- la sensibilità facciale a livello della sua porzione mediale mediante il lemnisco trigeminale.
NB: somatotopia: rappresentazione in senso latero-mediale, di arto inferiore, tronco, arto superiore e faccia;
▪ NUCLEI RETICOLARI: lateralmente alla massa principale del talamo, hanno funzione di filtro;

▪ NUCLEI MEDIALI: si localizzano a livello dell’adhesio intertalamica.

N.C.: lesioni di tali nuclei comportano disfunzioni simili a quelle della corteccia prefrontale. Ad esempio, riduzione
dell'ansia, della tensione, dell'aggressività, del pensiero ossessivo, amnesia transitoria fino a stato confusionale.
▪ PULVINAR: ha funzioni associative e proietta alla corteccia previa integrazione delle informazioni visive e uditive.

▪ CORPI GENICOLATI (metatalamo): sono sul decorso delle vie uditive (mediale) e delle vie visive (laterale).

▪ NUCLEI INTRALAMINARI: si trovano nella lamina midollare interna e ricevono proiezioni dalla formazione reticolare.

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 RAGGRUPPAMENTI NUCLEARI
Anteriori
AV (antero-ventrale)
AM (antero-mediale)
AD (antero-dorsale)
DSF (dorsale superficiale)
Mediali
MD (mediale-dorsale)
Laterali (talamo motorio)
VA (ventrale-anteriore)
VL (ventrale-laterale)
Laterali (talamo sensitivo)
VP (ventro-posteriore)
VPPC (ventro-postero-parvicellulare)
genicolato laterale
genicolato mediale
LP (laterale-posteriore)
LD (laterale-dorsale)
Pulvinar
Intralaminari
Nucleo reticolare
AFFERENZE EFFERENZE
corteccia limbica corteccia limbica
corteccia piriforme, pallido ventrale, amigdala corteccia prefrontale (aree olfattive)
pallido interno, substantia nigra corteccia premotoria
fascio dentato-rubro-talamico corteccia motoria primaria
lemnisco mediale, spino/trigemino-talamici, corteccia somatosensitiva primaria
lemnisco gustativo corteccia insulare anteriore (gustativa)
tratto ottico corteccia visiva primaria
collicolo inferiore corteccia uditiva primaria
collicolo superiore lobo parietale superiore
afferenze visive e uditive lobo parietale superiore, temporale
formazione reticolare aree corticali diffuse
afferenze corticali talamiche altri nuclei talamici

EPITALAMO
L'epitalamo, porzione dorsale del talamo, piuttosto rudimentale, è formato da abenula, stria midollare ed epifisi:
▪ STRIA MIDOLLARE: fibre della alla via olfattiva (dai nuclei di setto, sostanza perforata anteriore, e regione preottica).
▪ ABENULA: trasmette le informazioni olfattive ai nuclei salivatori motori truncali (olfatto → assunzione del cibo).
▪ EPIFISI (GHIANDOLA PINEALE): tra lo splenio del corpo calloso e il terzo ventricolo, è formata da cellule della nevroglia
N.C.: l’epifisi con l'età diventa sede di formazione di concrezioni calcaree.

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14. TELENCEFALO

ORGANIZZAZIONE GENERALE
MORFOGENESI DEL TELENCEFALO:

Il telencefalo deriva dalla vescicola telencefalica (porzione rostrale della vescicola prosencefalica). Nello specifico:
▪ la lamina basale, motoria, formerà i gangli della base;
▪ la lamina alare, sensitiva, formerà il pallio o mantello.

NB: dalla lamina alare deriva la parte principale degli emisferi cerebrali, che coprono con il loro sviluppo i gangli basali.
Il pallio dà origine alla sostanza bianca e alla sostanza grigia delle circonvoluzioni e alla sostanza bianca profonda.

ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA BIANCA E DELLA SOSTANZA GRIGIA NEL TELENCEFALO:

In sintesi, il telencefalo è costituito da:

▪ sostanza grigia profonda (nuclei della base) e sostanza bianca profonda (centro ovale e capsule);
▪ sostanza bianca di superficie (asse delle circonvoluzioni) e sostanza grigia di superficie (corteccia).

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GANGLI DELLA BASE: i gangli della base sono grossi nuclei che
si trovano in profondità negli emisferi cerebrali:
▪ nucleo caudato;
▪ putamen;
▪ claustro o antemuro;
▪ amigdala;
▪ globus pallidus (struttura diencefalica).

PALLIO O MANTELLO: è suddiviso in tre diverse parti, elencate con progressione medio-laterale e cranio-caudale:
1. PALEOPALLIO: corrisponde all'antica componente olfattiva, molto sviluppata negli animali e poco nell'uomo, nel
quale si localizza in alcune aree dorso-mediali degli emisferi cerebrali;
2. NEOPALLIO: nell'uomo è la componente più estesa della corteccia, che interviene nella gran parte delle funzioni
corticali e presenta la tipica suddivisione in sei strati della sostanza grigia corticale;
3. ARCHIPALLIO: è la componente più antica e, per il notevole sviluppo del neopallio, viene spinto nella zona infero-
mediale del lobo temporale e subisce un processo di arrotolamento a ricciolo (ippocampo o corno di Ammone).
N.C.: è particolarmente sensibile all'ipossia su base ischemica, conseguente ad una riduzione dell’afflusso ematico,
in quanto è posto al confine vascolare tra il sistema carotideo e quello vertebro-basilare. Una lesione ischemica in
questo distretto è abbastanza tipica dei neonati che hanno sofferto un episodio di arresto cardiaco.
SOSTANZA BIANCA PROFONDA: è interposta tra i nuclei della base (capsula interna, capsula esterna, capsula estrema).

NUCLEI DELLA BASE

▪ NUCLEO CAUDATO: ha forma di virgola, è orientato in un piano sagittale con concavità volta in basso ed in avanti;
dal punto di vista funzionale interviene nel circuito di controllo extrapiramidale (via cortico-strio-pallido-talamo-
corticale) che va ad inibire la corteccia motoria, determinando l'interruzione dello stimolo motorio. È formato da:
➢ testa: estremità anteriore rigonfia, di circa 2 cm, che si estende davanti all'estremità anteriore del talamo;
➢ corpo: si estende posteriormente alla testa, restringendosi progressivamente ed incurvandosi verso il basso;
➢ coda: all’estremità terminale, è la porzione più sottile, che arriva infine all'amigdala.
▪ PUTAMEN (guscio): è la componente laterale del nucleo lenticolare (perché a forma di lente, con convessità mediale
e convessità laterale). È grigio scuro rispetto al globus pallidus; inoltre, mentre il globus pallidus, di derivazione
diencefalica, filogeneticamente è parte del paleostriato, il putamen costituisce con il caudato il neostriato.
▪ CLAUSTRO O ANTEMURO: è una laminetta disposta sagittalmente e con andamento ondulato, parallelo a quelle della
corteccia dell’insula, che divide la sostanza bianca tra il putamen e l’insula in due lamine di sostanza bianca:
capsula esterna, tra il putamen ed il claustro, e capsula estrema, tra il claustro e la corteccia del lobo dell'insula.
NB: sussiste una correlazione strutturale e funzionale tra la disposizione dei neuroni del claustro e quelli della
corteccia dell'insula (come in altri gruppi neuronali collegati funzionalmente: es. oliva bulbare e il nucleo dentato).

100
SOSTANZA BIANCA DEGLI EMISFERI CEREBRALI
La sostanza bianca è localizzata nello spazio interposto tra la sostanza grigia profonda (i nuclei della base) e quella
superficiale (la corteccia cerebrale). Nelle due sezioni orizzontali condotte secondo Flechsig a due livelli diversi, uno
più alto (A) e uno più basso (B), è possibile osservare la disposizione della sostanza bianca. La sostanza bianca è
localizzata in tutto lo spazio subcorticale e, considerata nella sua totalità, prende il nome di centro ovale del Vieussens.

ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA BIANCA:

I sistemi di fibre che costituiscono la

sostanza bianca sono suddivisi dal
punto di vista funzionale in:

1. FIBRE PROIETTIVE:
collegano bi-direzionalmente la
corteccia ai nuclei grigi (striato,
diencefalo, tronco e midollo);
2. FIBRE ASSOCIATIVE:
(associative intra-emisferiche)
connettono lo stesso emisfero;
3. FIBRE COMMISSURALI:
(associative inter-emisferiche)
vanno da un emisfero all'altro, si
compattano nel corpo calloso.

102
SEZIONI DEL TELENCEFALO:

sezionecoronale:
sezione coronale:

sezione trasversale:

101
SISTEMA DI RECIPROCITÀ TALAMO-CORTICO-TALAMICO: dal talamo partono le proiezioni dirette alla corteccia cerebrale che
formano i peduncoli talamici, mentre dalle aree corticali partono sistemi di fibre che raggiungono il talamo.
In una sezione di questo tipo sono localizzabili i sistemi di fibre che vanno a formare le due vie motorie principali:
➢ via piramidale: dalle circonvoluzioni frontali, decorre nel ginocchio e nel braccio posteriore della capsula interna.
➢ via extrapiramidale: dai lobi frontale, parietale, temporale e occipitale, decorre in varie parti della capsula interna.
La sostanza bianca dell'emisfero, in una sezione orizzontale (A), in avanti e indietro forma la parte frontale ed occipitale
del centro semiovale, mentre nella zona centrale si suddivide in tre capsule, disposte tra le masse grigie sottocorticali.

CAPSULA INTERNA:

La capsula interna è una spessa lamina di sostanza bianca a forma di "V" formata dalla condensazione di sistemi di
fibre che salgono verso la corteccia cerebrale (peduncoli talamici) o che scendono da questa. È delimitata:
- medialmente: dalla testa del caudato (anteriormente) e dal talamo (posteriormente);
- lateralmente: dal nucleo lenticolare, essenzialmente dal globus pallidus.

La capsula interna viene suddivisa in:

▪ braccio anteriore (segmento frontale): situato tra testa del caudato e nucleo lenticolare;
▪ ginocchio: punto in cui si forma un angolo tra il braccio anteriore e il braccio posteriore;
▪ braccio posteriore (segmento occipitale): situato tra talamo e nucleo lenticolare;
▪ segmento retro-lenticolare: fibre ottiche che vanno da pulvinar e corpo genicolato laterale al lobo occipitale;
▪ segmento sotto-lenticolare: fibre uditive che dal corpo genicolato mediale vanno al lobo temporale.

In sintesi, la capsula interna è una lamina di sostanza bianca che deriva dal condensarsi dei sistemi di fibre di proiezione
che salgono alla corteccia e che da essa scendono. È costituita da cinque componenti che contengono i seguenti fasci:

103
 1. braccio anteriore ▪ fascio fronto-pontino di Arnold
▪ peduncolo talamico anteriore (radiazione anteriore)

2. ginocchio ▪ fascio cortico-bulbare (fasci cortico-mesencefalo-pontino, genicolato)

3. braccio posteriore ▪ fascio cortico-spinale

▪ fibre cortico-rubro
▪ fibre cortico-tegmentali (2/3 anteriori)
▪ peduncolo talamico superiore (radiazione superiore)
▪ fascio temporo-parieto-occipito-pontino di Türck

4. segmento retro-lenticolare ▪ peduncolo talamico posteriore (radiazione posteriore o ottica)

5. segmento sotto-lenticolare ▪ peduncolo talamico inferiore (radiazione inferiore o acustica)

N.C.: una lesione del ginocchio della capsula interna è particolarmente grave in quanto va a ledere una componente
della via piramidale, il cosiddetto fascio genicolato, destinato ai nuclei motori dei nervi cranici.
N.C.: una tra le più frequenti patologie encefaliche di base vascolare è l’emorragia capsulare. Si riscontra nel soggetto
anziano iperteso arteriosclerotico ed è dovuta alla rottura delle arterie lenticolo-striate, particolarmente esposte agli
effetti dell'elevata pressione perché originano ad angolo retto dal tronco dell'arteria cerebrale media e presentano
una notevole differenza di calibro rispetto ad essa (ACM: 2,5 mm, ALS: 0,5 mm). Per tali fattori anatomici il flusso
ematico all'origine delle arterie lenticolo-striate diventa vorticoso con conseguente alterazione della parete vascolare.

CORTECCIA CEREBRALE
Sulla superficie laterale dell’encefalo sono evidenti delle irregolarità, che costituiscono i solchi e le circonvoluzioni o
giri, che derivano dalla crescita differenziale del pallio durante lo sviluppo. Fino alla 20a settimana vi è una lisencefalia
fisiologica, alla 24a settimana compaiono gli abbozzi delle circonvoluzioni, a seguito della migrazione dei neuroblasti
che colonizzano la corteccia formando colonne di crescita separate da fasci di fibre che si mielinizzano nel tempo.
La corteccia cerebrale, costituita da 10 miliardi di cellule, è formata da sostanza grigia nella quale sono localizzati i
pirenofori. È stratificata, carattere comune ai centri di integrazione (tetto del mesencefalo, corteccia cerebellare,
corteccia cerebrale). Lo spessore della sostanza grigia della corteccia va da 4 mm a 2 mm nelle varie aree degli emisferi.

SOLCHI DELLA CORTECCIA CEREBRALE:

▪ solchi primari (scissure): compaiono precocemente con la stessa disposizione (solco laterale, centrale, calcarino);
▪ solchi secondari: possono presentare alcune variazioni;
▪ solchi terziari: si sviluppano per ultimi, decorrono senza regolarità e sono diversi in ogni cervello.
NB: la superficie di ciascun cervello presenta delle caratteristiche individuali.

CIRCONVOLUZIONI CEREBRALI:

▪ CIRCONVOLUZIONI LOCALIZZATE NEL LOBO FRONTALE (davanti alla scissura centrale di Rolando):
- circonvoluzione frontale superiore
- circonvoluzione frontale media
- circonvoluzione frontale inferiore
- circonvoluzione frontale ascendente (precentrale)
NB: le prime tre decorrono sagittalmente e presentano una parte posteriore incurvata detta piede. Il piede della
circonvoluzione frontale inferiore concorre a coprire l'insula, quindi a delimitare la scissura laterale di Silvio,
perciò è detto opercolo frontale. Nell’emisfero dominante regola la fonazione ed è chiamata centro di Broca.

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▪ CIRCONVOLUZIONI LOCALIZZATE NEL LOBO PARIETALE (dietro alla scissura centrale di Rolando):
- circonvoluzione parietale ascendente (postcentrale)
- circonvoluzione parietale superiore
- circonvoluzione parietale inferiore
NB: al passaggio tra lobo temporale e parietale si trova la circonvoluzione angolare, che, nell'emisfero dominante,
è implicata nell’interpretazione dei suoni, quindi Nella comprensione del linguaggio, ed è detta area di Wernicke.

▪ CIRCONVOLUZIONI LOCALIZZATE NEL LOBO TEMPORALE (sotto alla scissura laterale di Silvio):
- circonvoluzione temporale superiore
- circonvoluzione temporale media
- circonvoluzione temporale inferiore
NB: inoltre, quando viene divaricata la scissura laterale di Silvio sono apprezzabili due circonvoluzioni chiamate
circonvoluzioni temporali trasverse di Heschl, parallele tra loro, disposte trasversalmente rispetto all'asse delle
circonvoluzioni temporali superiore, media e inferiore.

▪ CIRCONVOLUZIONI LOCALIZZATE NEL LOBO OCCIPITALE (separato dalle scissure parieto-occipitale esterna):
- circonvoluzione occipitale superiore
- circonvoluzione occipitale inferiore

▪ CIRCONVOLUZIONI LOCALIZZATE NEL LOBO DELL’INSULA (ottenuto divaricando la scissura laterale di Silvio):
- tre circonvoluzioni brevi
- due circonvoluzioni lunghe
NB: le circonvoluzioni brevi e lunghe sono tra loro separate dal solco centrale.

▪ CIRCONVOLUZIONI LOCALIZZATE NEL LOBO LIMBICO (a forma di C con concavità verso l'avanti e in basso):
- circonvoluzione del corpo calloso o giro del cingolo (al di sopra del corpo calloso),
- circonvoluzione dell'ippocampo (continua in basso nel lobo temporale).
NB: dalla superficie mediale dell’emisfero sono riconoscibili, inoltre:
o la scissura parieto-occipitale interna,
o la scissura calcarina (nel lobo occipitale delimitata da due labbri ai quali arriva la via visiva).

105
CITOARCHITETTURA DELLA CORTECCIA CEREBRALE
Dal punto di vista morfologico la corteccia viene suddivisa in:
▪ isocortex (neopallio): corteccia a sei strati,
▪ allocortex (archipallio e paleopallio): corteccia semplificata, situata nelle zone più antiche, di spessore più sottile,
▪ archicortex: corteccia semplificata a tre strati di neuroni e corrisponde alla corteccia più primitiva nella filogenesi.
La vera e propria corteccia a sei strati e con le striature orizzontali e verticali, definita corteccia fondamentale o tipica,
è riconoscibile nel giro angolare del lobo parietale, corrispondente all'area di interpretazione dei suoni interpersonali.
La parte predominante di corteccia emisferica è l’isocortex con un'organizzazione in sei strati più o meno riconoscibili
a seconda dei lobi e dei giri, mentre ci sono altre zone con allocortex (antica) e archicortex (la più antica di tutte).

NB: la permanenza filogenetica dell’archicortex indica la sua rilevanza: è integrata in funzioni di memorizzazione, e si
ritrova in corrispondenza del corno di Ammone (ippocampo), dove questa organizzazione semplice per strati neuronali
è la base per la formazione di circuiti riverberanti che rinforzano l'esperienza e generano la memoria stabile.

COLORAZIONE E OSSERVAZIONE DEI NEURONI:

Per visualizzare la stratificazione si possono eseguire 3 colorazioni:

a. metodo di Golgi (impregnazione cromo-argentica): si evidenziano neuroni e loro ramificazioni (reazione nera);
b. metodo di Nissl (cresil-violetto): si evidenziano i pirenofori;
c. metodo di Weigert: si evidenzia la mielina (quindi permette di riconoscere i sistemi di fibre).

In base a queste colorazioni, nella corteccia cerebrale sono stati descritti 6 strati. Tale classificazione si basa su 2 criteri:
1. CITOARCHITETTONICA, che fa riferimento ai pirenofori;
2. MIELOARCHITETTONICA, che fa riferimento alle fibre mielinizzate.

L'organizzazione della corteccia è di tipo colonnare, con colonne di neuroni la cui individualità è data dalle fibre radiali.
La citoarchitettura si basa su: forma, grandezza e densità dei neuroni. Per ciò che riguarda la forma, possono essere:
1. di forma piramidale (triangolari), generalmente di tipo motorio (prevalenti nel lobo frontale);
2. di forma granulare (rotondeggianti), generalmente di tipo sensitivo (prevalenti nelle aree sensitive dei lobi).

La colorazione di Weigert permette di definire la direzione delle fibre:

➢ sistemi di associazione: a decorso orizzontale, in numero di quattro, sono sistemi di arrivo alla corteccia;
➢ sistemi di proiezione: a decorso verticale o radiate, sono fibre che partono dalla corteccia o arrivano alla corteccia.

CITOARCHITETTONICA DELL’ISOCORTEX (SECONDO LA CLASSIFICAZIONE DI VON ECONOMO):

La corteccia degli emisferi cerebrali è descritta come organizzata in sei strati, che dalla superficie in profondità sono:
1. strato molecolare (o plessiforme): predominano fibre e piccoli neuroni, detti molecolari per la loro grandezza;
2. strato dei granuli esterno (o delle piccole cellule piramidali): formato da piccoli neuroni rotondeggianti;
3. strato piramidale esterno (o delle medie e grandi cellule piramidali);
4. strato dei granuli interno;
5. strato piramidale interno (o delle cellule piramidali profonde o giganti di Betz);
6. strato multiforme (o delle cellule polimorfe o fusiformi): neuroni piramidali o fusati, diretti ai centri sottostanti.

1. STRATO MOLECOLARE: è uno strato con pochissimi neuroni e si trova in tutta la corteccia, in cui sono presenti cellule
orizzontali del Cajal, cioè neuroni di piccola taglia con ramificazione dendritica che si dispone orizzontalmente. Il
pirenoforo è fusiforme e dà origine a ciuffi dendritici e un assone piuttosto lungo che decorrendo orizzontalmente,
entra in contatto con i dendriti delle cellule piramidali sottostanti, anche piuttosto distanti. Nello strato molecolare
terminano gli assoni dei neuroni con neurite breve [è detto plessiforme perché sono presenti alcune strie nervose
come la stria di Exner, cioè sistemi di fibre tangenziali sensitive che arrivano alla corteccia (proiezioni ascendenti)].

106
2. STRATO DEI GRANULI ESTERNO: presenta piccole cellule piramidali (simili a granuli); ci sono anche numerose cellule
stellate o granuli dal diametro di 7-8 μm che hanno numerosi dendriti e un breve assone che, senza uscire dallo
strato, prende rapporto con vicini neuroni piramidali o interneuroni. Ci sono anche le cellule di Martinotti.

3. STRATO PIRAMIDALE ESTERNO: vi sono le cellule piramidali (medie e grandi), con apice rivolto verso la superficie da
cui origina l’albero dendritico che si ramifica in alto e lateralmente; l’assone dalla base del pirenoforo si dirige in
profondità. Ci sono anche cellule stellate e cellule di Martinotti (piccole cellule multipolari), che formano brevi
dendriti e ad un assone lungo che tramite corte collaterali, ascende fino allo strato più superficiale della corteccia.

4. STRATO DEI GRANULI INTERNO: presenta neuroni rotondeggianti piccoli, quasi unicamente cellule stellate e granuli.

5. STRATO PIRAMIDALE INTERNO: è ben riconoscibile nel distretto motorio (circonvoluzione pre-centrale) e nel resto del
lobo frontale. Presenta cellule piramidali, ma ci sono anche interneuroni stellati e cellule di Martinotti. A livello
della circonvoluzione pre-centrale o area motoria primaria, vi sono i neuroni giganti di Betz, il cui pirenoforo
presenta diametro di circa 80-100 μm, che partecipano alla costituzione del fascio cortico-spinale. I loro pirenofori
sono voluminosi e gli assoni lunghissimi poiché destinati al corno anteriore del midollo spinale lombare e sacrale
(sono una piccola percentuale e non hanno una prerogativa esclusiva nella costituzione della via piramidale).

6. STRATO MULTIFORME: vi sono neuroni con diversa morfologia e alcuni di questi sono cellule fusiformi che proiettano
i loro assoni nei sistemi di uscita dalla corteccia. Tali cellule presentano pirenofori affusolati ed emettono dendriti
che scendono nello stesso strato o salgono in quelli più superficiali. L’assone è molto lungo, emette collaterali
intracorticali, e poi penetra nella sostanza bianca. Sono presenti anche cellule di Martinotti, sparse.

NB: i neuroni della corteccia cerebrale si distinguono sulla base della modalità di decorso dell’assone in:
➢ neuroni corticifughi, i cui assoni lasciano la corteccia passando nel centro semiovale (piramidali e polimorfi);
➢ neuroni corticicoli, i cui assoni decorrono all’interno della corteccia creando circuiti associativi locali (tutti gli altri).

DP, fusiformi (doppio pennacchio); M, di Martinotti; NP, polimorfi; O, orizzontali di Cajal; P, piramidali; R, marginali di Retzius; SG, stellati/granuli

107
MIELOARCHITETTURA DELLA CORTECCIA CEREBRALE

Con riferimento alla mieloarchitettura, la disposizione delle fibre è di tipo orizzontale o verticale (radiate).
FIBRE ORIZZONTALI: in particolare si distinguono quattro strati di fibre orizzontali:

▪ stria di Exner: localizzata nello strato molecolare, è costituita da sottili ramificazioni assonali che decorrono nel
primo strato orizzontalmente, creando dei circuiti nello strato più superficiale della corteccia;
▪ strie di Baillarger: presenti nel quarto e nel quinto strato (rispettivamente stria di Baillarger esterna e interna),
sono due sistemi di fibre trasversali [NB: come le fibre di Exner sono ramificazioni collaterali di fibre che arrivano
alla corteccia, corrispondenti a collaterali di fibre talamo-corticali];
▪ stria bianca: è il quarto strato di fibre orizzontali, al confine inferiore della sostanza grigia, fra il sesto strato e il
centro ovale; è una stria bianca, profonda, dove le fibre che arrivano alla corteccia si ramificano trasversalmente.

FIBRE VERTICALI O RADIATE: sono fibre che arrivano e partono dalla corteccia con decorso ascendente o discendente.
Questi assoni, dei quali è difficile distinguere se in arrivo o in partenza, hanno l’aspetto di laminette bianche parallele
fra di loro che danno la tipica striatura verticale alla corteccia. Sono strie midollate di proiezione efferente o afferente.

DIFFERENZE ZONALI:

La variabilità di costituzione e di stratificazione cellulare della corteccia cerebrale permette di distinguere diversi
schemi di organizzazione citoarchitettonica del neopallio, secondo von Economo (1925) riconducibili a cinque tipi:
1. CORTECCIA AGRANULARE-ASTRIATA: caratterizza la zona motoria, è così chiamata poiché predominano i neuroni
piramidali (agranulare) ed è di notevole spessore; vi arrivano pochissime fibre sensitive (astriata). In particolare,
il secondo ed il quarto strato sono notevolmente ridotti a tal punto da non essere sempre ben distinguibili, il quinto
strato è particolarmente ben sviluppato con cellule piramidali giganti di Betz (e spesso anche il terzo strato).

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2. CORTECCIA FRONTALE: localizzata soprattutto nel lobo frontale e parietale dove sono particolarmente sviluppati gli
strati piramidali (terzo e quinto strato) rispetto agli strati dei granuli (secondo e quarto strato).

3. CORTECCIA PARIETALE: tipica della corteccia sensitiva, in cui sono più sviluppati gli strati dei granuli rispetto agli strati
piramidali. È la tipica corteccia a sei strati. I granuli sono piccoli neuroni ai quali arrivano le proiezioni della
sensibilità e caratterizzano la corteccia delle zone sensitive degli emisferi. Essi danno un aspetto “pulverulento”
alla corteccia sensitiva che viene pertanto definita “koniocortex”. Nella corteccia parietale i sei strati sono ben
riconoscibili perché c'è un bilanciamento tra neuroni di afflusso e neuroni di uscita (piramidali).

4. CORTECCIA POLARE: tipicamente sensitiva, è localizzata in corrispondenza dei poli frontali e occipitali, è la più sottile
tra i vari tipi di corteccia. Vi è una prevalenza degli strati dei granuli rispetto a quelli piramidali.

5. CORTECCIA GRANULARE (KONIOCORTEX): tipicamente sensitiva, dove il quarto strato è più sviluppato e presenta
numerosi granuli nel secondo e terzo; il quinto strato è quasi assente. Sono presenti striature di cui la più tipica è
la stria esterna di Baillarger, che a livello occipitale viene anche chiamata stria di Gennari o di Vicq d’Azir, costituita
dalle fibre ottiche della via visiva che arriva alla corteccia del lobo occipitale dal talamo.

NB: in maniera semplificata, nei sei strati della corteccia cerebrale si ritrovano due tipologie neuronali: i neuroni il cui
assone non esce dalla corteccia, e i neuroni con assone lungo che esce dalla corteccia. In particolare, nel primo strato
predominano neuroni con corti assoni che non escono dalla corteccia, che partecipano quindi ai circuiti corticali alla
base dell'integrazione; mentre le fibre che escono dalla corteccia sono: le fibre di associazione (interemisferiche), le
fibre commissurali (interemisferiche) e le fibre di proiezione (ascendente e discendente).

TOPOGRAFIA FUNZIONALE DELLA CORTECCIA CEREBRALE

MAPPA DI BRODMANN:

La mappa di Brodmann (1909) è una mappa della corteccia cerebrale basata su differenze cito e mielo-architettoniche
che utilizza dei numeri per indicare aree corticali, da 1 a 52 (non tutte presenti nella corteccia umana). La numerazione
è basata sull'ordine nel quale le regioni furono studiate e non presenta correlazione con il significato funzionale delle
aree. Ulteriori, successive suddivisioni furono indicate con lettere greche. Nelle regioni corticali la localizzazione più
semplice è quella delle funzioni sensitive e motorie, non sono invece localizzate le funzioni di più alto livello, essendo
esse il risultato dell'attività coordinata di più regioni cerebrali.
NB: le differenze regionali nelle aree della corteccia precedono la formazione delle circonvoluzioni, quindi, la corteccia
si organizza indipendentemente dall’ulteriore sviluppo, caratterizzato, invece, dall’ampliamento delle aree!

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AREE MOTORIE:

AREA 4 (AREA MOTRICE PRIMARIA): è la corteccia agranulare astriata tipica, localizzata nella circonvoluzione frontale pre-
centrale, che rappresenta dal punto di vista funzionale l’area motrice primaria. È una striscia più espansa nella parte
alta, che va restringendosi verso il basso. È riconoscibile una successione di tre strisce con differente citoarchitettonica:
area 4γ (più dorsale), area 4α (le è parallela al davanti). Qui sono presenti i neuroni della via piramidale:
➢ 2/3 superiori: fascio cortico-spinale;
➢ 1/3 inferiore: fascio genicolato (via centrale del linguaggio, ai nuclei motori dei n.c. V, VII, IX, X, XI, XII)
L’area 4S (localizzata tra l'area 4α e l'area 6) è l’origine del circuito di controllo soppressorio della via extrapiramidale:
passando per i nuclei della base (striato-pallido) e per talamo, da qui ritorna a 4γ per porre fine al comando motorio.
L’area motrice primaria (area 4) corrisponde alla corteccia agranulare-astriata:
▪ gli strati III e V (strati piramidali) hanno uno sviluppo maggiore rispetto al II e al IV strato (→ agranulare);
▪ la stria esterna di Baillarger del IV strato è ridotta (→ astriata).

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NB: le fibre piramidali derivano da: cellule piramidali di Betz 4γ (4%), cellule piramidali grandi e medie 4γ e 4α (96%).
Homunculus motorio: nell’area 4 si ha una disposizione somato-topica per cui ciascuna metà del corpo è rappresentata
sulla corteccia del lato opposto con il piede in alto e la testa in basso. L'estensione corticale della regione corporea è
proporzionale a ricchezza e finezza dei movimenti del segmento corporeo in questione, per cui ne deriva una
distorsione delle proporzioni corporee (es. lingua e mani grandi, fronte e torace piccolo).
NB: a differenza dei nuclei motori spinali, che agiscono su singoli muscoli ben distinti, dalle aree motorie della corteccia
vengono inviati eccitamenti per interi gruppi muscolari che mettono in movimento le singole articolazioni. Infatti, la
distruzione di nervi o neuroni del corno anteriore del midollo spinale determinano denervazione e paralisi dei singoli
muscoli. La distruzione della corteccia motoria comporta, invece, paralisi motoria estesa.
Nella parte inferiore dell'area 4 si trova l'area per il comando dell'attività viscerale di secrezione, ad esempio la
salivazione (parallelamente, nella parte nella circonvoluzione post-centrale è, invece, localizzata la funzione gustativa).

ALTRE AREE MOTRICI:

▪ AREA 6: è posta nella circonvoluzione frontale superiore, tra l'area 4S e l'area 8, ed è motoria extrapiramidale;
invia fibre allo striato, al globus pallidus, al nucleo rosso e alla sostanza nera;
▪ AREA 8: è posta nella circonvoluzione frontale media e superiore, è un’area oculomotrice, a cui arrivano fasci di
associazione dalla corteccia sensitiva, e di proiezione dal talamo, e si dipartono fibre della via cortico-mesencefalo-
pontina destinate ai nuclei del III, IV e VI nervo cranico [NB: nella filogenesi il controllo dei muscoli estrinseci
dell'occhio è stato spostato dalla circonvoluzione pre-centrale alle circonvoluzioni frontale media e superiore];
▪ AREE 44-45 (CENTRO DI BROCA): sono localizzate nella parte più posteriore della circonvoluzione frontale inferiore e
concorrono a mascherare il lobo dell'insula (opercolo frontale). Rappresenta, nell'emisfero dominante, il centro
della parola e contiene i neuroni che, insieme a quelli della lingua (area 4), sono responsabili della fonazione.
N.C.: lesioni delle aree 4 e 44-45 possono causare disturbi associati alla fonazione:
- area 4: tramite il nervo ipoglosso controlla la lingua (il paziente muove male la lingua e non riesce a parlare);
- aree 44-45: comandano l'uso coordinato dei muscoli della lingua finalizzato alla fonazione (afasia: il paziente
non è in grado di parlare, pur essendo integra la muscolatura e la sua innervazione).

[anteriormente all’area 44 ci sono aree prefrontali, quali le aree 9-10 (porzione anteriore delle circonvoluzioni frontali)
e 11-12 (corteccia orbito-frontale) corteccia ideativa, coinvolta in funzioni psichiche di alto livello. L’area 39 è, invece,
l’area interpretativa della parola scritta nella porzione posteriore della circonvoluzione temporale media.]

AREE SENSITIVE SOMATICHE:

AREA 3-1-2 (AREA SOMESTESICA PRIMARIA): si trova nella circonvoluzione parietale post-centrale e nella metà posteriore
del giro paracentrale. La corteccia è più sottile ed è presente un ben definito strato granulare interno. Riceve le
proiezioni dei nuclei ventrali posteriori del talamo ai quali giungono i lemnischi (spinale, mediale, trigeminale).
La corteccia sensitiva primaria è adibita alla più fine discriminazione tattile, termica, propriocettiva, dolorifica.
NB: nell’area 3-1-2 è presente un’area motrice supplementare, che contribuisce alle vie piramidale ed extrapiramidale.
Per contro, nell'area 4 è presente un’area sensitiva supplementare che riceve il impulsi propriocettivi dal cervelletto.
Homunculus sensitivo: l’area 3-1-2 ha una disposizione somatotopica analoga a quella dell’area motrice primaria (area
4), cioè con rappresentazione della metà opposta del corpo con il piede in alto e la testa in basso, con estensione delle
aree proporzionale alla ricchezza delle afferenze sensitive.
Le due circonvoluzioni centrali formano la zona sensitivo-motoria i cui neuroni sono in stretta collaborazione di modo
che un eccitamento che arriva alla circonvoluzione post-centrale viene trasmesso alla parte corrispondente della
circonvoluzione pre-centrale determinando l'impulso motorio. Si costituisce così l’arco diastaltico corticale in risposta
alla sensibilità epicritica. Si ritiene che i territori corticali somato-sensitivi servano a rendere coscienti le sensazioni
superficiali e profonde e ad accumularle in forma di ricordi; in ciò consta la funzione di integrazione.

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AREA 5-7-40 (AREA SOMESTESICA ASSOCIATIVA): è localizzata nella circonvoluzione parietale superiore (5-7) e parietale
inferiore (40). Ricevono proiezioni dal talamo (nucleo ventrale posteriore e gruppo nucleare laterale) e sono connesse
all’area sensitiva. La funzione di queste aree è detta stereognosia: esse infatti rendono possibile riconoscere gli oggetti
nelle loro caratteristiche fisiche, tramite rielaborazione delle impressioni sensitive.
Anche in queste aree è rappresentato lo schema corporeo, dato che sono in grado di elaborare istante per istante la
rappresentazione spaziale dei vari segmenti corporei (per questo tale area è talvolta anche definita area vestibolare).

ALTRE AREE SENSITIVE:

▪ AREE OLFATTIVE:
➢ area olfattiva primaria: corteccia piriforme, giro semilunare, sostanza perforata anteriore e nuclei settali;
➢ area olfattiva secondaria (area 28): porzione anteriore della circonvoluzione paraippocampica.

▪ AREA 41-42 (AREA UDITIVA): è situata nella faccia superiore della circonvoluzione temporale superiore. Vi arrivano
fibre acustiche dal corpo genicolato mediale. Sono presenti fibre commisurali e di associazione (soprattutto con
l'area 22, faccia laterale circonvoluzione temporale superiore). Nell'emisfero dominante è detta area di Wernicke,
ed è l’area di associazione uditiva che interpreta i suoni; ha rapporti con le aree di associazione sensitive e visive.

▪ AREA 43 (AREA GUSTATIVA): situata nell’opercolo parietale e nell’adiacente corteccia insulare, è coinvolta nella
funzione gustativa. Riceve proiezioni talamiche (nucleo ventrale posteriore).

▪ AREA 17 (AREE VISIVE): è sui labbri della scissura calcarina, vi arrivano fibre ottiche dal corpo genicolato laterale:

➢ labbro superiore: dai quadranti retinici temporale superiore omolaterale e nasale superiore controlaterale,
➢ labbro inferiore: dai quadranti retinici temporale inferiore omolaterale e nasale inferiore controlaterale.
È l’area visiva sensoriale. Invia fibre di associazione alle aree 18-19 visive interpretative, che inviano fibre cortico-
tettali ai tubercoli quadrigemini superiori e al nucleo pretettale suscitando l'azione dei muscoli oculomotori.

AREE CORTICALI CHE REGOLANO MANIFESTAZIONI EMOTIVE E VISCERALI:

▪ AREE 23-24-31 (CIRCONVOLUZIONE CALLOSA O GIRAS CINGULI): sono aree agranulari a cui giungono fibre dai nuclei
talamici anteriori; a questi pervengono fibre gustative col peduncolo del corpo mammillare e fibre olfattive dal
fornice. Da queste aree partono fibre destinate al nucleo caudato, al pallido, al talamo e ipotalamo;
▪ AREA 25 (GIRO PARATERMINALE);

▪ AREE 27-28-35 (CIRCONVOLUZIONE PARAIPPOCAMPICA).

NB: reazioni neurovegetative accompagnano manifestazioni viscerali in quanto vi sono connessioni con le aree 4 e 6.

SISTEMI DI FIBRE DELLA CORTECCIA CEREBRALE

I sistemi di fibre che andranno a costituire la stria di Exner del primo strato e le strie di Baillarger del quarto e quinto
strato sono sistemi di fibre, in maggioranza, di proiezione. Questi mielinizzano e diventano evidenti a mano a mano
che i sistemi motori e sensitivi maturano e vengono reclutati funzionalmente. Le funzioni della corteccia sono:
1) ricevere informazioni e dare risposte integrate;
2) immagazzinare l’informazione, modulando l'efficienza sinaptica e/o formando o rimuovendo contatti sinaptici.

SISTESMI DI FIBRE CHE ORIGINANO O ARRIVANO ALLA CORTECCIA CEREBRALE:

Esistono tre sistemi di fibre che originano od arrivano alla corteccia cerebrale:
1. fibre di associazione: sono fibre intra-emisferiche che collegano aree diverse della corteccia dello stesso emisfero;
2. fibre commissurali: sono fibre che vanno dallo corteccia di un emisfero a quella dell’altro;
3. fibre di proiezione: sono fibre dirette dalla corteccia ai vari nuclei sottocorticale o viceversa.

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1. FIBRE DI ASSOCIAZIONE: sono fibre intra-emisferiche, che collegano aree diverse della corteccia dello stesso emisfero,
alla base delle funzioni più elevate della corteccia cerebrale, si sviluppano a mano a mano che la corteccia matura.
Uniscono tra loro aree vicine o lontane della corteccia di uno stesso emisfero. Decorrono in parte nella sostanza
grigia, in parte nella sostanza bianca. Originano da neuroni piramidali piccoli e medi. Comprendono:
▪ fibre corte o a U, che collegano parti di una stessa circonvoluzione o di due contigue;
▪ fasci lunghi, che vanno a distanza e sono costituiti dal:
- cingolo, sistema localizzato nello spessore del lobo limbico;
- fascicolo longitudinale superiore (dal lobo frontale ad altri lobi);
- fascicolo longitudinale inferiore (temporo-occipitale);
- fascicolo uncinato (dalla superficie orbitaria del frontale al giro dell'ippocampo);
- fascicolo occipito-frontale superiore;
- fascicolo occipito-frontale inferiore.
I sistemi di associazione continuano a maturare, anche durante la seconda decade di vita.
N.C.: la distruzione dei sistemi corti a U è tipica della demenza paralitica (perdita delle funzioni più elevate).

2. FIBRE COMMISSURALI: uniscono fra loro aree dei due emisferi cerebrali e sono costituite dalle fibre del corpo calloso
che, penetrate negli emisferi, si separano a ventaglio formando le radiazioni callose le quali collegano la corteccia
dei due emisferi, permettendo lo scambio di informazioni e permettendo di superare la lateralità destra-sinistra,
e si intrecciano con i fasci di proiezione e di associazione. Sono sistemi di compensazione interni all'encefalo.

3. FIBRE DI PROIEZIONE: comprendono le fibre che uniscono in via ascendente e discendente la corteccia ai nuclei
sottocorticali (gangli della base, diencefalo, mesencefalo, tronco encefalico, cervelletto e midollo spinale). Sono:
▪ talamo-corticali, afferenti, per l'inoltro alla corteccia dei sistemi ascendenti, reticolari e dei lemnischi;
▪ discendenti, efferenti, che si dividono in: via piramidale, via extrapiramidale e via esopiramidale.

VIE DISCENDENTI DALLA CORTECCIA CEREBRALE:

VIA PIRAMIDALE:

È una via neoencefalica, correlata alla comparsa della corteccia, in particolare del neopallio. Origina dalle aree 4γ e 4α
della circonvoluzione pre-centrale, dalla porzione rostrale del lobulo paracentrale e dall’area 8. Comprende:

▪ FASCIO CORTICO-BULBARE: è formato da due componenti:

➢ fascio cortico-mesencefalo-pontino: fibre che originano dal centro motore primario dell'occhio (area 8 della
circonvoluzione frontale media e superiore) e vanno ai nuclei dei muscoli oculari, poi ai nuclei dell’oculomotore
(III) bilateralmente, del trocleare (IV) omolateralmente e del faciale (VI) controlateralmente, passando nel
ginocchio della capsula interna al davanti della seconda componente del fascio cortico-bulbare;
➢ fascio genicolato (via centrale del linguaggio): fibre che originano dal 1/3 inferiore della circonvoluzione pre-
centrale, passa nel ginocchio della capsula interna, poi nel peduncolo cerebrale dove si mescola alle fibre del
fascio di Arnold, quindi abbandona il piede del peduncolo ed entra nella callotta dove si addossa al lemnisco
mediale. Termina sui nuclei motori del V, VII, IX, X, XI e XII nervi cranici dei due lati;

▪ FASCIO CORTICO-SPINALE (PIRAMIDALE PROPRIAMENTE DETTO): origina dai 2/3 superiori della circonvoluzione pre-
centrale, dalla porzione rostrale del lobulo paracentrale e riceve fibre dalle aree 8, 6, 46 e dall’area 3-1-2.
Queste fibre passano nel braccio posteriore della capsula interna, dietro al fascio genicolato ed hanno posizione
tanto più anteriore quanto più bassa è la loro origine nella circonvoluzione pre-centrale. Perciò, in senso antero-
posteriore, si ritrovano: le fibre per l'arto superiore, per il tronco e per l'arto inferiore.
Nel discendere nel piede del peduncolo le anteriori divengono mediali, le posteriori laterali. Decorrono quindi nei
tre/quinti medi del piede del peduncolo, nell’intervallo tra i fasci di Arnold e di Türck.

NB: nel ponte questi due fasci sono incrociati e dissociati dalle fibre ponto-cerebellari e dai nuclei basilari.

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Al passaggio tra bulbo e midollo spinale il fascio piramidale si incrocia parzialmente di modo che parte delle fibre (20%)
conservano lo stesso decorso, omolateralmente, mentre la maggior parte (80%) passano nel lato opposta del midollo
(nel cordone laterale), realizzando la cosiddetta decussazione delle piramidi:
➢ fascio piramidale laterale: contiene le fibre per le estremità, più mediali per l'arto superiore, più laterali per l'arto
inferiore e per lo sfintere volontario dell’uretra. Le fibre per l'arto superiore decussano più rostralmente;
➢ fascio piramidale ventrale: contiene le fibre per i movimenti di capo, collo e tronco e termina nella regione toracica
(decorrendo nel cordone anteriore); anche queste fibre, giunte a destinazione, passano dal lato opposto.
Entrambi i fasci, infine, terminano su neuroni radicolari somatomotori direttamente (20%) o con l'interposizione di
interneuroni (80%). Nel midollo le fibre piramidali danno numerose collaterali, di modo che una sola fibra piramidale
trasmette l'eccitamento corticale a numerosi segmenti midollari.
Le fibre piramidali trasportano lo stimolo motore volontario, ma questo non origina primitivamente dall'area motrice
(4α, 4γ, 8, 46) ma dai centri associativi della corteccia frontale e degli altri lobi.
N.C.: la distruzione della corteccia motrice o della via piramidale provoca perdita, somatotopica, dei fini movimenti
volontari. La paresi consecutiva ad ablazione dell'area 4α e 4γ o del fascio piramidale è di tipo flaccido; invece si ha
paresi spastica se a dette lesioni si associa quella dei sistemi extrapiramidali (come per lesioni della capsula interna).

VIA EXTRAPIRAMIDALE:

È un circuito motorio che parte dall’area 6, e da altre aree della corteccia (aree motorie accessorie supplementari),
plurisinaptico, cortico-strio/pallido/rubro/reticolo/olivo-spinale, testimonianza discendente a ritroso di un sistema
di encefalizzazione, cioè del progressivo trasferimento a centri integrativi superiori del comando motorio.
Accanto al circuito motorio extrapiramidale c'è il sistema di controllo soppressorio che parte dalle aree 4S, quindi
passa per la testa del caudato, ove fa sinapsi, va al globus pallidus e quindi al nucleo ventrale anteriore del talamo che
proietta sulle aree 4γ e 4α con effetto inibitorio, ponendo fine al comando motorio, che altrimenti non avrebbe
carattere fasico. Quindi il circuito soppressorio è: cortico-strio-pallido-talamo-corticale.

VIA ESOPIRAMIDALE (CORTICO-PONTO-CEREBELLARE):

Parte dalla corteccia del lobo frontale (fascio di Arnold) e dei lobi temporale-parietale-occipitale (fascio di Türck),
scende ai nuclei basilari del ponte e qui, in via crociata, tramite il peduncolo cerebellare medio, va al neocerebello.
Dalla corteccia neocerebellare (pontocerebello) parte la risposta di controllo attraverso la via cerebello-dento-rubro-
talamo-corticale (peduncolo cerebellare superiore). Il controllo è sulla base dell'informazione periferica.

IL SISTEMA LIMBICO
Il sistema limbico rappresenta un modo conveniente di descrivere un insieme di strutture filogeneticamente antiche,
unite da importanti fasci di connessione e disposte ad anello nell’ilo dell'emisfero. L’organizzazione di tale insieme di
strutture è del tutto simile nelle varie specie di mammiferi, pur differendo in estensione.
Le strutture tipicamente incluse nel sistema limbico sono divise in: strutture telencefaliche e strutture diencefaliche.

STRUTTURE TELENCEFALICHE:

▪ CORTECCIA LIMBICA (LOBO LIMBICO): è costituita da un anello di corteccia cerebrale che si diparte dalla superficie
ventrale dei lobi frontali (area sopraorbitale), si estende sulla superficie mediale degli emisferi sotto al ginocchio
del corpo calloso nel giro subcallosale e sopra al corpo calloso nel giro del cingolo; posteriormente al corpo calloso
prosegue sulla superficie ventro-mediale del lobo temporale nel giro paraippocampale.
La scissura limbica separa il giro del cingolo dal lobo frontale e dal lobo parietale, mentre la continuazione nel lobo
temporale, la scissura collaterale, delimita il giro paraippocampale dal lobo temporale, e determina una sporgenza
nel pavimento del corno occipitale del ventricolo laterale, detta eminenza collaterale.

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▪ FORMAZIONE DELL’IPPOCAMPO: è un area di archipallio sul versante mediale del lobo temporale, dove costituisce
anche la parete mediale del ventricolo laterale. Complessivamente ha la forma di un tubo curvo, sporgente nel
pavimento del corno temporale e occipitale del ventricolo laterale.
L'estremità anteriore, piede dell'ippocampo, risulta più voluminosa e volgendo dorsalmente l'ippocampo si
restringe e si assottiglia per continuarsi con il fascio di fibre efferenti costituenti la fimbria ed il fornice.
In questa formazione sono riconoscibili tre componenti, che differiscono per il tipo di neuroni che le compongono:
▪ SUBICULUM: prima parte della formazione dell’ippocampo, è una corteccia semplificata formata da neuroni
piramidali in continuità con il giro paraippocampale, e in particolare con l’area entorinale (area 28);
▪ CORNO DI AMMONE (CA): segue il subiculum, è formato da tre strati (strato oriens, piramidale e molecolare)
corrispondenti rispettivamente ai dendriti basali, ai corpi cellulari e ai dendriti apicali di un allineamento di
neuroni piramidali. Questo si curva in una specie di ‘ricciolo’ e può essere convenzionalmente suddiviso in
quattro regioni, denominate rispettivamente CA1, CA2, CA3 e CA4;
▪ GIRO DENTATO: striscia dentellata di sostanza grigia di neuroni granulari, che avvolge la regione CA4.

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 CIRCUITI DI SEGNALAZIONE DELL’IPPOCAMPO:

dalla corteccia entorinale (area 28) parte un fascio di assoni, che rappresenta la principale afferenza all'ippocampo,
detta via perforante. Questi formano sinapsi a livello dei neuroni granulari (giro dentato, GD) i cui assoni (fibre
muscoidi) contattano i neuroni piramidali della regione CA3. Gli assoni di questi neuroni si dividono in due rami:
➢ uno confluisce nel fornice e lascia l'ippocampo,
➢ il collaterale di Schaffer forma sinapsi con i neuroni della regione CA1, che proiettano al subiculum.
NB: collettivamente, il percorso GD-CA3-CA1 costituisce il cosiddetto circuito trisinaptico.
Partecipano alla funzionalità del circuito anche vari tipi di interneuroni inibitori (cellule dei canestri, cellule stellate,
cellule asso-assoniche) che compongono circuiti locali nel corno di Ammone. Inoltre, i neuroni dell'ippocampo
non comunicano solo attraverso sinapsi chimiche, ma anche mediante modalità diffusive (volume transmission).

➢ AFFERENZE: alla formazione dell'ippocampo giungono afferenze da:

- aree corticali associative;
- nuclei del setto pellucido, via setto-ippocampale (innervazione colinergica);
- locus coeruleus (innervazione noradrenergica);
- area tegmentale ventrale del mesencefalo (innervazione dopaminergica);
- nuclei del rafe del mesencefalo (innervazione serotoninergica).

➢ EFFERENZE: sono rappresentate da due fasci di proiezioni che passano attraverso le seguenti strutture:
- corteccia entorinale: diretti alle aree corticali associative (efferenze principali);
- fornice (fimbria): invia ad altre strutture limbiche assoni che riceve dal subiculum e dal corno di Ammone.

▪ AMIGDALA: è un importante complesso di nuclei neuronali, di forma ovoidale, situato nel lobo temporale anteriore
all'interno del cosiddetto uncus (estremità anteriore del giro ippocampale). I nuclei del complesso dell’amigdala si
distinguono in nuclei basolaterali e corticomediali. Originariamente, era associata prevalentemente al sistema
olfattivo; nell'uomo invece stabilisce connessioni con molte altre regioni cerebrali tra cui altre strutture limbiche
e cortecce associative polimodali. Svolge dunque un ruolo significativo in svariate attività comportamentali.

116
 NB: è una sorta di “finestra” con cui il sistema limbico vede il mondo esterno e regola la risposta comportamentale.

▪ NUCLEI DEL SETTO PELLUCIDO: sono costituiti da diversi gruppi neuronali (nuclei dorsali, ventrali, mediali e caudali)
con segnalazione colinergica (il setto pellucido è un complesso che raggiunge il suo massimo sviluppo nell’uomo).

▪ NUCLEO ACCUMBENS (corpo striato ventrale): è una struttura bilaterale posta lateralmente ai nuclei del setto
medialmente e in continuità con la testa del nucleo caudato, con cui condivide caratteristiche cito-architettoniche
e neurochimiche identiche. Riceve una significativa componente di fibre dopaminergiche dall’area tegmentale
ventrale del mesencefalo (è considerato uno dei centri più importanti per i sistemi motivazionali di ricompensa
insieme ad un gruppo di neuroni situati ventralmente al globo pallido (pallido ventrale), risulta pertanto implicato
nel mantenimento dei comportamenti da dipendenza come, ad esempio, quello da uso di sostanze stupefacenti).

STRUTTURE DIENCEFALICHE:

▪ CORPI MAMMILLARI DELL’IPOTALAMO: si trovano nella parte inferiore dell'ipotalamo, tra i peduncoli cerebrali, davanti
alla fossa interpeduncolare e dietro al tuber cinereum. Appaiono di colore bianco per la presenza di fibre mieliniche
intorno ad una massa grigia centrale formata da una zona magnicellulare e da una zona parvicellulare.
▪ NUCLEI DEL TALAMO ANTERIORE.

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VIE IPPOCAMPALI

▪ CONNESSIONI AFFERENTI: dall’area entorinale (28) sono dirette all’ippocampo e sono di tipo eccitatorio:
➢ via perforante: connette direttamente i neuroni piramidali del II strato della corteccia entorinale con i neuroni
granulari del giro dentato attraversando (e quindi “perforando”) il subiculum;
➢ via dell’alveus: va ai neuroni piramidali di CA1 e CA3 attraverso il subiculum, rilasciando collaterali locali;
➢ via temporo-ammonica: va a formare sinapsi con i neuroni piramidali del corno di Ammone controlaterale.
▪ CONNESSIONI EFFERENTI: le principali efferenze intra-limbiche dell'ippocampo avvengono tramite il sistema fimbria-
fornice (la fimbria è una striscia di sostanza bianca che origina posteriormente dalla formazione ippocampale e si
continua dorsalmente nella gamba del fornice). La gamba del fornice forma un arco, si unisce al di sotto del corpo
calloso con la gamba controlaterale e prosegue come corpo del fornice, che anteriormente si divide in due pilastri.
Al di sopra della commessura anteriore da ogni pilastro si separano:
- fibre pre-commessurali dirette ai nuclei del setto pellucido;
- fibre post-commessurali dirette ai corpi mammillari.
NB: attraverso il fornice passano anche gli assoni che costituiscono la via colinergica setto-ippocampale.

VIE AMIGDALOIDEE

▪ CONNESSIONI AFFERENTI: le principali afferenze che raggiungono l'amigdala provengono dal subiculum;
▪ CONNESSIONI EFFERENTI: dall'amigdala partono due sistemi principali di fibre:
- stria terminale, che connette l’amigdala al talamo;
- via amigdalofuga, che dall’amigdala si porta a talamo e ipotalamo, ai nuclei della base e del tronco encefalico.

ALTRE VIE DEL SISTEMA LIMBICO

▪ FASCICOLO MAMMILLO-TALAMICO (O DEL VICQ D’AZYR): connette i corpi mammillari con i nuclei anteriori del talamo;
▪ CONNESSIONI TALAMO-CORTICALI: tra i nuclei anteriori del talamo e la corteccia limbica (soprattutto giro del cingolo).

RUOLO DEL SISTEMA LIMBICO NELL’ELABORAZIONE EMOZIONALE:

Molti di questi elementi intervengono nell’elaborazione di tutti

i comportamenti (paura, aggressività, attrazione sessuale). Ciò è
stato messo in evidenza nel 1937 da H. Klüver e P. Bucy, che
analizzarono la distruzione del lobo temporale nella scimmia, e
da James Papez, che propose ipotizzò il circuito di Papez:
ipotalamo > talamo > giro del cingolo > ippocampo > ipotalamo.
Nel 1949 Paul Mac Lean definisce il “cervello viscerale”, in cui
alle strutture già indicate da Papez vengono aggiunti anche
l'amigdala e parti del rinencefalo. Tale entità morfo-funzionale
si poneva, in questa visione, quale tramite tra il “cervello
pensante” (corteccia) e le funzioni corporee. Per questo nel
1952 fu ridefinito con il nome di sistema “limbico”, appunto.
Le strutture limbiche, l’amigdala in particolare, sembrano quindi avere un ruolo molto importante nell’esperienza e
nell’espressione emozionale. Possono dunque cooperare partecipando ad un processo di “valutazione” degli stimoli
che raggiungono il SNC e delle manifestazioni vegetative che si accompagnano, processo che verrà percepito come
“emozioni”, sia alla memorizzazione di esperienze e stimoli opportunamente “colorata” di tale connotazione emotiva.
NB: a questo proposito sono importanti le relazioni diffuse che le strutture limbiche stabiliscono con altre strutture
encefaliche per il controllo dell'omeostasi. Oltre alle cortecce associative polimodali, le strutture limbiche sono infatti
connesse con la formazione reticolare e, attraverso il nucleo accumbens, partecipano nel sistema dopaminergico
mesolimbico, fondamentale nei meccanismi di ricompensa e quindi nei comportamenti legati a piacere e dipendenza.

118
RIASSUNTO: VIE AFFERENTI ED EFFERENTI DEL SISTEMA LIMBICO

119
 SISTEMA NERVOSO AUTONOMO

INTRODUZIONE
Il sistema nervoso motorio viscerale regola la contrazione della muscolatura liscia e della muscolatura cardiaca e la
secrezione delle ghiandole. Si divide in due parti, il sistema nervoso ortosimpatico e il sistema nervoso parasimpatico,
che di solito esplicano azioni antagoniste a carico di organi bersaglio comuni. Il sistema nervoso enterico intramurale
(metasimpatico) è considerato la terza componente del sistema nervoso autonomo.

Alcune strutture, però, sono innervate solo da uno dei sistemi. Ad esempio, solo il sistema ortosimpatico: controlla la
secrezione delle ghiandole sudoripare, determina l’erezione dei peli (“pelle d’oca”), controlla la muscolatura dei vasi
sanguigni della cute e dei muscoli scheletrici, soprattutto delle arterie. Per far ciò, le fibre ortosimpatiche raggiungono
la cute attraverso i nervi spinali e quindi ogni nervo spinale contiene al suo interno una componente ortosimpatica.
Lo schema fondamentale di organizzazione dei sistemi ortosimpatico e parasimpatico prevede due neuroni:
1. un neurone centrale, localizzato all'interno del nevrasse (encefalo o midollo spinale),
2. un neurone gangliare, localizzato all'esterno del nevrasse in gangli, multipolare:
- è innervato da fibre nervose pregangliari, che arrivano dal primo neurone,
- innerva a sua volta gli organi bersaglio mediante le sue fibre nervose postgangliari.

DIFFERENZE TRA SISTEMA NERVOSO ORTOSIMPATICO E SISTEMA NERVOSO PARASIMPATICO:

La principali differenze tra ortosimpatico e parasimpatico riguardano le seguenti caratteristiche:

➢ localizzazione dei neuroni viscero-effettori;
➢ localizzazione dei gangli;
➢ mediatori chimici;
➢ lunghezza delle fibre.

S. N. ORTOSIMPATICO S. N. PARASIMPATICO
lunghezza delle fibre pre-gangliari corte lunghe
lunghezza delle fibre post-gangliari lunghe corte (per la vicinanza ai visceri)
spettro d’azione diffuso circoscritto
mediatore chimico pre-gangliare acetilcolina acetilcolina
mediatore chimico post-gangliare noradrenalina acetilcolina

MEDIATORI CHIMICI DEI DUE SISTEMI:

In entrambi i sistemi, la fibra post-gangliare quando entra in contatto con la muscolatura viscerale o con le ghiandole,
non presenta la placca motrice ma una serie di piccole varicosità al cui interno si trovano i neurotrasmettitori. Il sistema
agisce finché è presente ed è liberato il mediatore chimico, la contrazione cessa quando il mediatore viene eliminato.
L'assenza di placche motrici comporta una amplificazione del segnale.

Il mediatore chimico dalle fibre pregangliari è lo stesso per entrambi i sistemi: acetilcolina. Nelle fibre post-gangliari:
- nel parasimpatico l’acetilcolina rimane il mediatore postgangliare;
- nell'ortosimpatico è liberata la noradrenalina (la midollare surrene produce 80% adrenalina, 20% noradrenalina).

I due sistemi, e i relativi mediatori, esercitano di solito effetti antagonisti sulle diverse strutture innervate. Ad esempio,
▪ acetilcolina (parasimpatico): media la stimolazione della peristalsi e, di contro, il rilassamento degli sfinteri;
▪ noradrenalina (ortosimpatico): media la chiusura degli sfinteri e il rilassamento della restante muscolatura liscia
del canale alimentare, rallentando la progressione degli alimenti.

121
 sistema nervoso
parasimpatico

sistema nervoso
ortosimpatico

122
NEURONI VISCERO-EFFETTORI CENTRALI:

I neuroni viscero-effettori centrali sono i primi neuroni, con localizzazione all'interno del nevrasse.

SISTEMA ORTOSIMPATICO: sono localizzati nel corno laterale del midollo spinale da T1 a L2. Talvolta, possono trovarsi
anche nei mielomeri immediatamente craniali (C8-C7) o caudali (L3-L4), ma sono sporadici.

SISTEMA PARASIMPATICO: sono in parte nel midollo spinale e in parte nel tronco encefalico.
▪ TRONCO ENCEFALICO: ci sono quattro nuclei parasimpatici, le cui fibre pregangliari entrano nella costituzione di
alcuni nervi cranici, non esistendo nervi esclusivamente parasimpatici. I nuclei a livello del tronco encefalico sono:
➢ nucleo di Edinger-Westphal, che invia gli assoni nel nervo oculomotore comune (III);
➢ nucleo salivatorio superiore, che invia gli assoni nel nervo faciale (VII);
➢ nucleo salivatorio inferiore, che invia gli assoni nel nervo glossofaringeo (IX);
➢ nucleo motore dorsale del vago, che fornisce assoni al nervo vago (X), ed in parte al nervo glossofaringeo (IX).
Neuroni parasimpatici si trovano anche nel contesto del nucleo ambiguo (detto anche nucleo motore ventrale
del vago), tipicamente considerato un nucleo motorio somatico branchiale, in cui si trovano neuroni parasimpatici
che contribuiranno, previa sinapsi in gangli del nervo vago, alla innervazione parasimpatica del cuore.
▪ MIDOLLO SPINALE: la componente spinale del parasimpatico è localizzata a livello dei mielomeri sacrali S2-S3-S4 (il
midollo spinale termina tra le vertebre L1-L2, quindi i mielomeri S2-S3-S4 non si trovano a livello del canale sacrale
ma orientativamente a livello di L1). Qui i neuroni si trovano in posizione intermedia tra il corno anteriore e quello
posteriore senza però dar luogo ad un vero e proprio corno laterale.
NB: le fibre pregangliari entrano direttamente nella costituzione dei nervi sacrali passando per le radici anteriori.

SISTEMA NERVOSO PARASIMPATICO

I gangli parasimpatici sono tipicamente localizzati a distanza dal midollo spinale e vicini agli organi bersaglio.

NUCLEO DI EDINGER-WESTPHAL E GANGLIO CILIARE:

Il nucleo di Edinger-Westphal è localizzato nel mesencefalo ed è costituito da neuroni parasimpatici centrali deputati
all'innervazione, previa sinapsi nel ganglio ciliare, dei muscoli costrittore della pupilla e ciliare.

▪ FIBRE PREGANGLIARI: dal nucleo di Edinger-Westphal le fibre pregangliari decorrono nel nervo oculomotore (III) e
si portano, attraverso la radice breve (o parasimpatica), al ganglio ciliare, che si trova nella cavità orbitaria dietro
al bulbo oculare, nel quale fanno sinapsi con i neuroni gangliari.
[il nervo oculomotore (III), oltre a trasportare le fibre parasimpatiche, è costituito dalle fibre motorie somatiche
per i muscoli retto superiore, retto inferiore, retto mediale, obliquo inferiore ed elevatore della palpebra superiore.
Esistono anche una radice simpatica ed una radice sensitiva del ganglio, costituite da fibre simpatiche e sensitive,
rispettivamente, che transitano attraverso il ganglio ciliare senza fare sinapsi.]

▪ FIBRE POST-GANGLIARI: escono dal ganglio nei nervi ciliari brevi, che penetrano nel globo oculare per raggiungere:
- il muscolo costrittore (o sfintere) della pupilla, che permette il riflesso di miosi;
- il muscolo ciliare, che controlla l'accomodazione, ossia la messa a fuoco delle immagini.

La via parasimpatica serve a mettere a fuoco e ridurre il diametro della pupilla in base alla quantità di luce: se la luce
è troppo intensa, la pupilla si adatta alla luce necessaria per eccitare i fotorecettori della retina, il riflesso è immediato.
Lo stimolo luminoso raggiunge la retina, passa nel nervo ottico e attraverso la via ottica raggiunge il corpo genicolato
laterale del talamo. Prima del talamo ci sono delle vie che dalla via ottica vanno al mesencefalo (vie ottiche accessorie)
per generare due riflessi. Nel riflesso di miosi si attiva una risposta parasimpatica: dal nucleo di Edinger-Westphal
(mesencefalo) parte la fibra pregangliare che fa sinapsi con il neurone gangliare a livello del ganglio ciliare. Provoca la
costrizione pupillare, attraverso il muscolo sfintere della pupilla e l'accomodamento, attraverso il muscolo ciliare.

123
RIFLESSO DI MIOSI: consiste nel ridurre il diametro della pupilla. Nel diaframma dell’iride sono presenti:
1) sfintere della pupilla, muscolo circolare che restringe la pupilla, regolato dal parasimpatico (riflesso di miosi)
è più veloce, perché ha un effetto protettivo in risposta ad una luce intensa che potrebbe danneggiare la retina;
2) dilatatore della pupilla, muscolo radiale che dilata la pupilla, regolato dall’ortosimpatico (riflesso di midriasi)
è più lento perché l'occhio si adatta ad un ambiente buio un po’ alla volta.

ACCOMODAZIONE: consiste nella messa a fuoco delle immagini.

Il cristallino è sospeso dietro alla pupilla ad opera di strutture legamentose (legamento sospensore del cristallino) che
si dipartono dal corpo ciliare, struttura in cui si trova il muscolo ciliare, il quale, contraendosi e riducendo lo stato di
tensione del legamento e della capsula del cristallino, permette di adeguare la messa a fuoco alla distanza degli oggetti.

124
NUCLEO SALIVATORIO SUPERIORE E GANGLI PTERIGOPALATINO E SOTTOMANDIBOLARE:

Il nucleo salivatorio superiore è localizzato nel ponte, subito sopra il confine con il bulbo. Le sue fibre parasimpatiche
pregangliari entrano nella costituzione del nervo faciale (VII) nervo misto, con una componente sensitiva, sia somatica
che viscerale, ed una motoria, sia somatica (per i muscoli mimici) che viscerale.
Le fibre pregangliari da questo nucleo arriveranno, mediante rami collaterali del nervo faciale, ad uno dei due gangli:
▪ ganglio pterigopalatino: le fibre postgangliari innervano le ghiandole lacrimale e nasali, palatine e faringee;
▪ ganglio sottomandibolare: le fibre postgangliari innervano le ghiandole sottomandibolare e sottolinguale.

DECORSO DELLE FIBRE (PREGANGLIARI E POSTGANGLIARI) CONNESSE AL GANGLIO PTERIGOPALATINO:

Il nervo faciale (VII) entra nel meato acustico interno (in cui c’è una laminetta ossea divisa in quattro quadranti: due
per il vestibolare, uno per il cocleare, uno per il faciale). Il faciale attraversa con decorso rettilineo il meato acustico
interno, nel punto in cui curva formando un ginocchio si trova il ganglio genicolato, un ganglio sensitivo contenente
cellule pseudo-unipolari, i cui prolungamenti centripeti formano la componente sensitiva del faciale. Dopo un altro
ginocchio, il faciale scende verticalmente, per fuoriuscire dalla base cranica dal forame stilo-mastoideo (ad uscire sono
la componente motoria somatica ed una parte sensitiva somatica). Le fibre della componente motoria somatica del
nervo faciale decorrono attraverso la parotide, per poi ramificarsi ed innervare tutti i muscoli mimici.

Le fibre dal nucleo salivatorio superiore non seguono il decorso del nervo, ma nel canale del faciale se ne allontanano
tramite i rami intrapetrosi, il più importante dei quali è il nervo grande petroso superficiale (contenente le fibre
pregangliari), che percorre la piramide del temporale e quindi entra nella cavità cranica attraverso lo iato del nervo
faciale (vicino all'apice della piramide ci sono due fessure, una per il nervo grande petroso, l'altra per il piccolo petroso).

Dalla cavità cranica, il nervo grande petroso superficiale scende per entrare nel canale pterigoideo (foro alla base del
processo pterigoideo); prima di entrarvi viene però raggiunto da un nervo ortosimpatico, il nervo petroso profondo
(formato da fibre ortosimpatiche postgangliari originate dal ganglio cervicale superiore e arrivate attraverso il plesso
della carotide interna). Dall'unione di questi due nervi si forma il nervo vidiano (del canale pterigoideo) che attraversa
la radice del processo pterigoideo e termina nel ganglio pterigo-palatino, localizzato nella fossa pterigo-palatina.
Il ganglio pterigo-palatino riceve, quindi fibre parasimpatiche pregangliari del nucleo salivatorio superiore che faranno
sinapsi nel ganglio (ma anche fibre ortosimpatiche postgangliari che passano attraverso il ganglio senza fare sinapsi).

INNERVAZIONE DELLE GHIANDOLE NASALI, FARINGEE E PALATINE:

Dal ganglio pterigo-palatino nascono fibre postgangliari che entrano nella costituzione dei nervi nasali, nervi faringei,
e nervi palatini maggiore e minore per innervare rispettivamente le ghiandole nasali, faringee e palatine.

INNERVAZIONE DELLA GHIANDOLA LACRIMALE:

Il ganglio pterigo-palatino, grazie alle sue connessioni nervose con il nervo mascellare, manda fibre postgangliari anche
ad innervare la ghiandola lacrimale. Il nervo mascellare, infatti, passando per il foro rotondo, va dalla fossa cranica
media alla fossa pterigopalatina, in cui il mascellare si divide nei suoi rami terminali, i nervi infraorbitario e zigomatico,
che entrano in cavità orbitaria attraverso la fessura orbitaria inferiore. Il nervo infraorbitario emerge a livello della
faccia sotto l'apertura della cavità orbitaria, ai lati del naso, e ne raccoglie la sensibilità.

Durante il suo decorso nella fossa pterigo-palatina il nervo mascellare è collegato al ganglio pterigo-palatino da rami
di connessione (rami pterigopalatini) che trasportano fibre di natura e significato diversi:
▪ fibre sensitive somatiche, che dal nervo mascellare passano attraverso il ganglio senza interrompersi;
▪ fibre ortosimpatiche, trasportate dal nervo petroso profondo;
▪ fibre parasimpatiche postgangliari, che escono dal ganglio pterigo-palatino ed entrano nel nervo mascellare.
Tali fibre entrano poi nella costituzione del nervo zigomatico che, all'interno della cavità orbitaria, è connesso con
il nervo lacrimale mediante un’anastomosi nervosa. Attraverso tale ramo anastomotico ed il nervo lacrimale le
fibre parasimpatiche postgangliari giungono ad innervare la ghiandola lacrimale.

125
DECORSO DELLE FIBRE (PREGANGLIARI E POSTGANGLIARI) CONNESSE AL GANGLIO SOTTOMANDIBOLARE:

Quando il nervo faciale attraversa il canale faciale, oltre al nervo grande petroso superficiale, ne emette altri due:

▪ NERVO STAPEDIO: innerva il muscolo stapedio, il più piccolo muscolo del corpo, inserito alla base della staffa, un
sistema di difesa verso i rumori troppo forti: in risposta a stimoli acustici violenti, lo stapedio, contraendosi,
impedisce alla staffa di penetrare profondamente nella finestra rotonda. Questo è uno dei due meccanismi che
riducono l'ampiezza dei movimenti della catena ossiculare (l'altro è realizzato dal muscolo tensore del timpano,
che, tirando il manico del martello, irrigidisce la membrana del timpano, le cui vibrazioni saranno meno ampie);

▪ CORDA DEL TIMPANO: si distacca dal faciale, poco prima dell'uscita dal forame stilo-mastoideo, risale nella cavità
timpanica, passa dietro al manico del martello ed esce attraverso la fessura petro-timpanica, per unirsi al nervo
linguale (uno dei due rami terminali del nervo mandibolare), un nervo sensitivo che raccoglie la sensibilità generale
dei due terzi anteriori della lingua. Il nervo linguale scende verso la lingua, lateralmente, entrando in connessione
con il ganglio sottomandibolare, in cui si ha la sinapsi con le fibre della corda del timpano. Le fibre post-gangliari
in uscita dal ganglio sottomandibolare innervano le ghiandole sottomandibolare e sottolinguale.

126
Nella corda del timpano sono contenute, quindi, anche fibre sensitive viscerali speciali (gustative) per i due terzi
anteriori della lingua, originate dal ganglio genicolato del faciale, portate dal nervo linguale.
N.C.: dal momento che la corda del timpano decorre vicino alla membrana timpanica, le patologie gravi che
coinvolgono l’orecchio (otiti, interventi chirurgici) possono danneggiare anche la corda del timpano con una
conseguente perdita della sensibilità gustativa di circa metà della lingua. A volte, quando si anestetizza il nervo
alveolare inferiore, si può perdere anche la sensibilità della lingua, in quanto l'anestetico agisce anche sul linguale,
che raccoglie la sensibilità, sia del versante gengivale interno che della lingua.

127
NUCLEO SALIVATORIO INFERIORE E GANGLIO OTICO:

Il nucleo salivatorio inferiore è localizzato al confine tra ponte e bulbo. I suoi assoni entrano nella costituzione del
nervo glossofaringeo (IX) ed andranno a fare sinapsi con i neuroni del ganglio otico (chiamato così perché posto vicino
all'orecchio). Le fibre parasimpatiche post-gangliari dal ganglio otico andranno ad innervare la parotide.

Il nervo glossofaringeo (IX) è un nervo che ha un territorio di distribuzione molto vasto: terzo posteriore della lingua,
palato molle, faringe. Le fibre parasimpatiche, dopo essere fuoriuscite dalla cavità cranica attraverso il foro giugulare
(assieme ai nervi vago X, accessorio XI e alla vena giugulare interna) ed aver attraversato il ganglio superiore del
glossofaringeo, abbandonano il nervo glossofaringeo (IX) tramite il nervo timpanico di Jacobson, che attraversa il
canalicolo timpanico (base della cavità cranica) e penetrano nell'orecchio medio. Qui, la porzione sensitiva raccoglie
la sensibilità della cavità timpanica (N.C.: i dolori provocati dall'otite media vengono trasmessi dal glossofaringeo).

Il nervo timpanico forma il plesso timpanico nella parete della cavità del timpano, da cui nasce il nervo piccolo petroso
superficiale, che esce dalla cavità cranica, per terminare in corrispondenza del ganglio otico, sotto al forame ovale.

Le fibre postgangliari nate dal ganglio otico innervano la parotide.

[il nervo glossofaringeo (IX) raccogliendo la sensibilità generale della faringe, della porzione posteriore della lingua
(dietro al solco terminale) e della regione tonsillare, oltre alla sensibilità gustativa dalle papille vallate. La zona delle
vallecole e dell'epiglottide è innervata dal nervo vago (X), assieme alla laringe e territorio pre-laringeo.]

128
NUCLEI MOTORI (DORSALE E VENTRALE) DEL VAGO E CORRISPONDENTI SISTEMI DI FIBRE E GANGLI:

Le fibre che nascono dal nucleo motore dorsale del vago entrano soprattutto nel nervo vago (X). I gangli parasimpatici
che ricevono queste fibre sono localizzati nella parete dei visceri, cioè pochi mm dalla terminazione delle loro fibre.
Le fibre pregangliari del nucleo motore dorsale del nervo vago, si distribuiscono a all’esofago, alle vie respiratorie, al
cuore (plesso cardiaco) e alle pareti anteriore e posteriore dello stomaco (plessi gastrici). Successivamente, le fibre
pregangliari del vago seguono la distribuzione dell'ortosimpatico, innervando duodeno, digiuno, ileo, cieco, appendice,
colon ascendente e metà destra del colon trasverso, raccogliendo anche la sensibilità di questi visceri.
Il vago, anastomizzandosi con le fibre provenienti dal ganglio celiaco, forma il plesso celiaco.
Nell'apparato respiratorio, il vago stimola la contrazione della muscolatura liscia, dalla trachea ai bronchioli. Il vago è
responsabile dell'espirazione riflessa che segue la distensione della parete alveolare in seguito ad una profonda
inspirazione; questo è importante per impedire danni da eccessiva espansione alveolare. Il vago controlla, inoltre, il
riflesso della tosse (stimolato dall'ingresso di un corpo estraneo). A livello del cuore, il vago riduce la frequenza.

129
PARASIMPATICO SACRALE:

Il parasimpatico sacrale (S2-S3-S4) invia fibre pregangliari dirette a tutti i visceri pelvici, alla metà sinistra del colon
trasverso, al colon discendente, al sigma e al retto, che ne sono innervati in maniera retrograda. Le fibre del
parasimpatico sacrale entrano nella costituzione del plesso ipogastrico inferiore, attraverso il quale si diramano ai
visceri pelvici, ed entrano altresì nella costituzione dei nervi ipogastrici, attraverso i quali risalgono nella cavità
addominale per innervare il sigma, il colon discendente e l'ultima parte del trasverso, nonché gli ureteri.
esempi: il parasimpatico determina l'erezione del pene (l’eiaculazione è mediata dall'ortosimpatico); la stimolazione
parasimpatica della vescica genera la contrazione riflessa del muscolo detrusore e il rilascio dello sfintere uretrale.

SISTEMA NERVOSO ORTOSIMPATICO

CATENA DEL SIMPATICO E RAMI COMUNICANTI CON I NERVI SPINALI:

Lateralmente alla colonna vertebrale si trova da entrambi i lati la catena dei gangli paravertebrali (connessi tra loro
da fascetti di fibre a decorso verticale tali da formare due catene dette tronchi simpatici), che si estende dal livello
cervicale a quello sacrale. Il numero di gangli è inferiore al numero complessivo di mielomeri (31) perché alcuni gangli
derivano dalla fusione di più gangli (a livello cervicale invece di avere 8 gangli ci sono tre gangli cervicali).

I gangli paravertebrali sono connessi ai corrispondenti nervi spinali tramite rami comunicanti, che vengono distinti in:
▪ bianchi (fibre pregangliari mielinizzate),
▪ grigi (fibre postgangliari amieliniche).
I neuroni centrali (primi) sono localizzati nel corno
laterale (T1-L2): gli assoni escono assieme agli assoni
delle fibre motrici somatiche. Quando escono dal
midollo sono subito mielinizzati; penetrano con le
radici anteriori nel nervo spinale corrispondente, lo
percorrono per un breve tratto e poi si staccano dal
nervo per raggiungere il ganglio. Il tratto che unisce
il nervo al ganglio si chiama ramo comunicante
bianco (perché è mielinizzato).
NB: si ricordi che già nel ganglio si verifica una
diffusione del segnale perché la fibra pregangliare,
che arriva fa sinapsi non con uno ma con più neuroni
gangliari (da 10 a 40): quindi già a livello gangliare il
segnale viene molto amplificato.
Dal ganglio, poi, dove si trova il neurone gangliare (secondo), avrà origine il secondo assone (fibra postgangliare). Gli
assoni post-gangliari escono dal ganglio e rientrano nel nervo spinale: questo serve per l'amplificazione del segnale,
ma le fibre postsinaptiche che escono dal ganglio sono diverse da quelle entrate perché non hanno più la mielina. Per
cui, il tratto che unisce il ganglio al nervo spinale si chiama ramo comunicante grigio (perché non è mielinizzato).
Le fibre post-gangliari proseguono nel nervo fino alla periferia, distribuendosi al territorio cutaneo, ossia alle ghiandole
sudoripare, muscoli erettori dei peli e muscolatura delle arterie periferiche (azione prevalentemente vasocostrittiva).

Esistono 31 paia di nervi spinali, ma le fibre viscero-motrici sono localizzate solo a livello toracico: non ci sono neuroni
viscero-effettori nei mielomeri cervicali, lombari inferiori, sacrali e coccigeo. Quindi sopra T1 e sotto L2, mancano i
rami comunicanti bianchi, ma sono presenti i rami comunicanti grigi, dato anche i nervi cervicali, lombari, e sacrali
contengono fibre dell'ortosimpatico. Questo accade perché, le fibre ortosimpatiche pregangliari dei gangli cervicali,
lombari inferiori e sacrali salgono o scendono lungo la catena del simpatico, formando i tronchi intergangliari: le fibre
dei primi mielomeri toracici (T1-T5) salgono, le fibre degli ultimi mielomeri toracici e primi lombari (T6-L2) scendono.

130
NB: nei tratti cervicali, lombari inferiori e sacrali non ci sono rami comunicanti bianchi, ma solo rami comunicanti grigi.

L’ortosimpatico agisce in modo differente sui vasi muscolari e sui vasi cutanei: quando si compie uno sforzo fisico
importante si utilizzano tutti i muscoli e quindi si ha bisogno di più sangue, perciò le arterie muscolari si allargano;
- a livello dei vasi muscolari si ha una vasodilatazione
- a livello dei vasi cutanei si ha una vasocostrizione, per favorire l'irrorazione dei muscoli.

131
INNERVAZIONE SIMPATICA DELLE STRUTTURE DI TESTA, COLLO E TORACE NON INNERVATE DAI NERVI SPINALI:
rami non comunicanti dai gangli paravertebrali fino a T5 (fibre postgangliari)

A livello della testa, del collo e del torace ci sono strutture che non sono innervate da nervi spinali ma che ricevono
comunque un’innervazione ortosimpatica, attraverso uno schema organizzativo diverso: infatti, ricevono fibre
ortosimpatiche che emergono direttamente dai gangli cervicali e toracici (fino a T5) senza entrare nei nervi spinali.
In particolare, l’innervazione di questa regione è garantita dai seguenti gangli:
1) GANGLIO CERVICALE SUPERIORE (più voluminoso, costituito dalla fusione dei gangli C1-C2-C3-C4);
2) GANGLIO CERVICALE MEDIO (formato da C5-C6);
3) GANGLIO CERVICALE INFERIORE (formato da C7-C8 e a volte da T1, in tal caso è anche detto cervicotoracico o stellato);
4) GANGLI TORACICI PARAVERTEBRALI (T1-T5, innervano cuore, polmone, esofago, aorta).

132
1) NERVI CHE ORIGINANO DAL GANGLIO CERVICALE SUPERIORE
➢ nervo carotico interno,
➢ rami del plesso della carotide esterna,
➢ rami laringofaringei,
➢ nervo cardiaco cervicale superiore.

NERVO CAROTICO INTERNO

Il nervo carotico interno origina dall'estremità superiore del ganglio cervicale superiore. Esso è formato da fibre post-
gangliari che non entrano in un nervo spinale ma si dispongono attorno alla arteria carotide interna formando il plesso
carotico interno che seguirà l'arteria nella cavità cranica. Fibre del plesso carotico interno seguiranno anche i vari rami
di divisione dell'arteria carotide interna e saranno responsabili dell'innervazione ortosimpatica dei vasi cerebrali.
I rami collaterali principali sono: nervi carotico-timpanici, nervo petroso profondo, radice simpatica del ganglio ciliare.

NERVI CAROTICO-TIMPANICI:
I nervi carotico-timpanici superiore ed inferiore, costituiscono il plesso timpanico che innerva la cavità timpanica.

NERVO PETROSO PROFONDO:

Il nervo petroso profondo si unisce al nervo grande petroso superficiale per formare il nervo vidiano (o del canale
pterigoideo). Questo nervo attraversa la radice del processo pterigoideo, passando attraverso il canale pterigoideo, e
termina nel ganglio pterigo-palatino, localizzato nella fossa pterigopalatina. Da questo, le fibre ortosimpatiche
passano attraverso il nervo senza fare sinapsi nel ganglio ed andranno poi ad innervare le ghiandole lacrimale, nasali,
palatine e faringee seguendo gli stessi rami nervosi utilizzati dalle corrispondenti fibre parasimpatiche postgangliari.

RADICE SIMPATICA DEL GANGLIO CILIARE:

II plesso carotico interno fornisce come ramo collaterale anche la radice simpatica del ganglio ciliare (le altre due sono
la radice breve o parasimpatica e la radice lunga o sensitiva, che è una branca collaterale del nervo nasociliare). Le
fibre ortosimpatiche postgangliari di tale radice passano attraverso il ganglio ciliare (senza fare sinapsi) ed andranno
nell'occhio attraverso i nervi ciliari brevi. Tali fibre innervano il muscolo dilatatore della pupilla e producono midriasi.
➢ RIFLESSO DI MIDRIASI: la luce attiva i nuclei a livello del tetto del mesencefalo. Scatta una risposta, per mezzo del
fascio tetto-spinale, che scende lungo il tronco encefalico, ed il tratto cervicale del midollo spinale. Segue la
stimolazione dei neuroni viscero-effettori del centro cilio-spinale, localizzato nei mielomeri T1-T3, le cui fibre
risalgono lungo la catena ortosimpatica, per fare sinapsi nel ganglio cervicale superiore dal quale parte la risposta
post-gangliare che giunge ai muscoli dilatatori (è più lunga della via del riflesso di miosi e richiede più tempo).
NB: il segnale ortosimpatico invece di determinare una risposta generalizzata o diffusa, agisce solo sull'occhio.
➢ ALLARGAMENTO DELLA RIMA PALPEBRALE: il sistema nervoso ortosimpatico causa anche la contrazione dei muscoli
tarsali di Muller (piccoli muscoli involontari, a livello della palpebra, con funzione di allargare la rima palpebrale).
N.C.: nella sindrome di Bernard-Horner c'è un deficit dell'ortosimpatico ed uno dei segni è il restringimento della
rima palpebrale, dovuto alla perdita del controllo motorio dei muscoli tarsali (per contro, il muscolo elevatore
della palpebra è volontario ed è innervato dall'oculomotore). Altri segni sono la miosi, l'enoftalmo e la anidrosi.
➢ INNERVAZIONE VASI DEL BULBO: altre fibre ortosimpatiche provenienti dal nervo carotico interno entrano nella cavità
orbitaria ed arrivano al bulbo oculare lungo l'arteria oftalmica o attraverso il nervo nasociliare ed i nervi ciliari
lunghi, e sono prevalentemente deputate all'innervazione dei vasi del bulbo.

RAMI DEL PLESSO DELLA CAROTIDE ESTERNA

Dal ganglio cervicale superiore emergono anche fibre postgangliari che formano il plesso della carotide esterna.
Queste fibre, seguendo la carotide, si distribuiscono anche ai suoi rami (linguale, faciale, occipitale...) e ognuno di essi
porta con sé fibre ortosimpatiche che provengono dalla carotide esterna. Ha funzione vasocostrittiva. [NB: tutti i vasi
presentano sulla parete plessi di fibre ortosimpatiche mieliniche]. Attraverso questi plessi nervosi periarteriosi sono
innervate le ghiandole salivari maggiori (parotide, sottomandibolare, sottolinguale) e le ghiandole sudoripare.

133
RAMI LARINGO-FARINGEI

Il ganglio cervicale superiore è la principale fonte di innervazione ortosimpatica della laringe e della faringe. Inoltre,
dai rami laringofaringei origina anche la componente ortosimpatica di innervazione del glomo carotideo.

2) NERVI CHE ORIGINANO DAL GANGLIO CERVICALE MEDIO

➢ ramo tiroideo,
➢ rami tracheali ed esofagei,
➢ nervo cardiaco cervicale medio.

134
3) NERVI CHE ORIGINANO DAL GANGLIO CERVICALE INFERIORE
➢ plessi vascolari succlavio e vertebrale,
➢ nervo cardiaco cervicale inferiore.

PLESSO VERTEBRALE
I gangli cervicali (soprattutto quello inferiore) inviano fibre postgangliari a formare un plesso anche attorno all'origine
dell'arteria succlavia e soprattutto attorno all'arteria vertebrale. Il plesso vertebrale segue l’arteria vertebrale e i suoi
rami fino all'interno della cavità cranica, contribuendo anch'esso all'innervazione ortosimpatica dei vasi cerebrali.

4) NERVI CHE ORIGINANO DAI GANGLI TORACICI PARAVERTEBRALI (T1-T5)

➢ rami per il plesso cardiaco,
➢ rami per il plesso polmonare (anteriore e posteriore),
➢ rami per i plessi aortico ed esofageo.

RAMI DEL PLESSO POLMONARE

Da alcuni gangli paravertebrali toracici (fino a T5), originano fibre ortosimpatiche postgangliare che si dirigono lungo
la via respiratoria ed innervano la muscolatura dei bronchi e della trachea. In particolare, a livello dei bronchi:
- l’innervazione ortosimpatica provoca broncodilatazione;
- l’innervazione parasimpatica provoca broncospasmo.
N.C.: l'asma è una sindrome dovuta alla contrazione della muscolatura dei bronchi e dei bronchioli che restringe il
calibro delle ramificazioni bronchiolari e determina un ostacolo prevalentemente alla espirazione (fase passiva del
ciclo ventilatorio). Per poter rilassare questa muscolatura interviene l'ortosimpatico.

135
PLESSO CARDIACO (NERVI CERVICALI E TORACICI):
Il plesso cardiaco è formato dai nervi ortosimpatici e parasimpatici che dal collo giungono al cuore, e da altre fibre:
▪ NERVI CARDIACI CERVICALI ortosimpatici (superiore, medio, inferiore), rami dei corrispondenti gangli cervicali:
- dal ganglio cervicale superiore ha origine il nervo cardiaco cervicale superiore,
- dal ganglio cervicale medio ha origine il nervo cardiaco cervicale medio,
- dal ganglio cervicale inferiore ha origine il nervo cardiaco cervicale inferiore;
▪ NERVI CARDIACI CERVICALI parasimpatici del nervo vago (superiore, medio, inferiore), derivano del nervo vago (X);
▪ NERVI CARDIACI TORACICI (solo ortosimpatici), fibre che provengono dai gangli toracici paravertebrali (T1-T5);

NB: le fibre sensitive viscerali decorrono in direzione centripeta nelle componenti ortosimpatiche e parasimpatiche.

136
L’innervazione da parte del sistema nervoso autonomo nel cuore è importante perché in assenza di innervazione i
nodi seno-atriale e atrio-ventricolare del sistema di conduzione del cuore avrebbero una frequenza costante:
➢ l'ortosimpatico aumenta la frequenza cardiaca,
➢ il parasimpatico diminuisce la frequenza cardiaca.

N.C.: il dolore riferito all’arto superiore sinistro e alla parete anteriore del torace è raccolto dall’ortosimpatico e non
dai nervi spinali (anche se il soggetto lo percepisce come se fosse cutaneo). Bloccando il ganglio stellato (ganglio
cervicale inferiore, C7-C8-T1) tramite un anestetico si bloccano anche le fibre sensitive viscerali dolorifiche e si può
bloccare, per esempio, il dolore proveniente dal cuore (angina pectoris).
NB: le fibre sensitive dei nervi ortosimpatici raccolgono la sensibilità della parete delle arterie coronarie.

INNERVAZIONE SIMPATICA DELLE STRUTTURE ADDOMINALI NON INNERVATE DAI NERVI SPINALI:
rami non comunicanti dai gangli paravertebrali T5-L2 (fibre pregangliari dalla catena e gangli prevertebrali)

I visceri addominali ricevono fibre ortosimpatiche tramite uno schema organizzativo ancora diverso, costituito da:
1. fibre pregangliari che emergono direttamente dai gangli paravertebrali da T5 a L2 (senza fare sinapsi),
2. gangli prevertebrali, in cui queste fibre fanno sinapsi,
3. fibre postgangliari, che formano plessi nervosi emergenti da tali gangli.

GANGLI PREVERTEBRALI: sono localizzati nella cavità addominale all'origine dei grossi rami dell'aorta addominale:

▪ GANGLIO CELIACO, solitamente formato, in realtà, da 3-5 gangli disposti attorno al tronco celiaco;
▪ GANGLIO MESENTERICO SUPERIORE, in corrispondenza dell'origine dell'arteria mesenterica superiore;
▪ GANGLIO AORTICO-RENALE, in corrispondenza dell'origine delle arterie renali;
▪ GANGLIO MESENTERICO INFERIORE, all'origine dell'arteria mesenterica inferiore.

RAMI PREGANGLIARI: che vanno dai gangli paravertebrali ai gangli prevertebrali si organizzano nei nervi splancnici:

▪ NERVO GRANDE SPLANCNICO (T5-T9): si forma all'interno della cavità toracica dalla confluenza delle fibre pregangliari
che emergono dai gangli paravertebrali da T5 a T9, attraversa il diaframma e termina ramificandosi a livello del
ganglio celiaco (prevalentemente) e degli altri gangli prevertebrali;

▪ NERVO PICCOLO SPLANCNICO (T10-T11): origina dalla confluenza delle fibre pregangliari che emergono dai gangli
paravertebrali di T10 e T11, scende attraverso il diaframma nella cavità addominale e termina in corrispondenza
dei gangli mesenterico superiore, inferiore e aortico-renale;

▪ NERVO SPLANCNICO MINIMO (T12): origina in modo incostante dal ganglio paravertebrale T12, termina soprattutto
a livello del ganglio aortico-renale;

▪ NERVI SPLANCNICI LOMBARI (L1-L2): fibre ortosimpatiche pregangliari che emergono direttamente dai gangli
paravertebrali L1 ed L2, pur con una certa variabilità di origine e destinazione, e terminano prevalentemente nei
gangli mesenterici, superiore ed inferiore, ed i gangli aortico-renali.

FIBRE POSTGANGLIARI: originano dai gangli prevertebrali e si ramificano in complesse strutture plessiformi che giungono
ai visceri addominali seguendo prevalentemente i diversi rami arteriosi. A seconda del ganglio prevertebrale, si hanno:

▪ FIBRE POSTGANGLIARI DEL GANGLIO CELIACO: si distribuiscono ai visceri della loggia sovramesocolica utilizzando le
arterie del tronco celiaco (arteria splenica, gastroepatica e gastrica di sinistra) e trasportano le fibre ortosimpatiche
postgangliari che si distribuiscono sia alla parete arteriosa che alla parete dei visceri;
NB: nella parete muscolare dei visceri l’ortosimpatico svolge un ruolo antagonista al parasimpatico:
➢ esempio: a livello dello stomaco l'ortosimpatico controlla lo sfintere pilorico e lo mantiene tonicamente chiuso
mentre il parasimpatico è il responsabile della peristalsi e dell'apertura degli sfinteri, aumentando la peristalsi
e favorendo la progressione degli alimenti lungo il tubo digerente.

137
▪ FIBRE POSTGANGLIARI DEL GANGLIO MESENTERICO SUPERIORE: si distribuiscono, attraverso le ramificazioni dell'arteria
mesenterica superiore, all’intestino tenue ed alla metà destra dell’intestino crasso.

▪ FIBRE POSTGANGLIARI DEI GANGLI AORTICO-RENALI: innervano la vascolarizzazione della midollare del surrene, mentre
la midollare del surrene stessa riceve fibre pregangliari che giungono ai gangli aortico-renali senza fare sinapsi,
dove stimolano la secrezione di adrenalina e noradrenalina (le cellule midollari sono considerate cellule gangliari).

▪ FIBRE POSTGANGLIARI DEL GANGLIO MESENTERICO INFERIORE: innervano la metà sinistra dell'intestino crasso.

138
SENSIBILITÀ VISCERALE

Nei nervi splancnici non decorrono solo le fibre ortosimpatiche pregangliari ma anche le fibre sensitive viscerali che
raccolgono la sensibilità dai visceri vascolarizzati dai rami del tripode celiaco, dalla mesenterica superiore e inferiore.
La sensibilità viscerale comprende, per esempio: il bruciore di stomaco, il senso di pienezza, di gonfiore, di distensione,
di crampi, dolori provocati da ulcera. I dolori che provengono dai visceri sono spesso riferiti ad un territorio cutaneo
perché l’afferenza delle fibre viscerali converge sugli stessi gangli che innervano il territorio cutaneo.

N.C.: a volte però il segnale dolorifico è trasmesso da entrambi i sistemi: per esempio un’ulcera gastrica può interessare
oltre alla parete dello stomaco, il peritoneo ed anche la parete posteriore dell'addome che è innervata da nervi spinali.
Quindi il dolore viscerale può essere trasmesso sia dai nervi viscerali che da quelli spinali (caso particolare). Ipotesi:
a) arco riflesso sensitivo-motore viscerale (vasocostrizione cutanea);
b) ramo centrifugo che si biforca in una branca viscerale ed in una cutanea;
c) afferenza viscerale sottile che apre il cancello (sostanza gelatinosa di Rolando) inoltrando segnali di bassa intensità.
Esempi: l’angina pectoris, la colica epatica, il dolore esofageo, il dolore duodenale, la colica renale.

La fibra sensitiva viscerale nasce da neuroni pseudounipolari situati nei gangli spinali e l'afferenza sensitiva decorre a
ritroso nello stesso percorso degli splancnici: entra attraverso il ramo comunicante bianco e la radice posteriore in
corrispondenza del corno posteriore del midollo spinale ed entra nella via spino-reticolare multisinaptica.
NB: molti territori viscerali hanno quindi una doppia innervazione sensitiva: ortosimpatica e parasimpatica.

INNERVAZIONE SIMPATICA DELLE STRUTTURE PELVICHE NON INNERVATE DAI NERVI SPINALI:
rami non comunicanti dai gangli paravertebrali L1-L2 (fibre pregangliari dalla catena e gangli mesenterico inferiore e pelvici)

L'innervazione viscerale delle strutture pelviche è mediata da tre principali componenti:

1. PLESSO IPOGASTRICO SUPERIORE: rete di fibre nervose situata davanti al corpo di L5 ed al promontorio sacrale;
2. NERVI IPOGASTRICI: si dipartono dal plesso ipogastrico superiore, verso il basso e lateralmente
(non sono veri e propri nervi ma piuttosto strutture plessiformi di connessione con i plessi ipogastrici inferiori);
3. PLESSI IPOGASTRICI INFERIORI: a lato dei visceri pelvici nella fascia pelvica, emettono i rami per le strutture viscerali.
I plessi ipogastrici presentano una componente viscerale (sensitiva e motoria) sia parasimpatica che ortosimpatica.

COMPONENTE ORTOSIMPATICA

▪ PLESSO IPOGASTRICO SUPERIORE:

➢ fibre ortosimpatiche postgangliari: emergono direttamente dal ganglio mesenterico inferiore,
in parte scenderanno nei plessi ipogastrici inferiori attraverso i nervi ipogastrici;
➢ fibre ortosimpatiche pregangliari: emergono direttamente dai gangli paravertebrali lombari (L3-L4),
- una parte minoritaria di fibre fa sinapsi con neuroni contenuti in piccoli gangli del plesso;
- una parte maggioritaria di fibre scende nei plesso ipogastrico inferiore attraverso i nervi ipogastrici.

▪ NERVI IPOGASTRICI: per quanto riguarda le componenti motorie ortosimpatiche i nervi ipogastrici sono costituiti da:
➢ fibre postgangliari (dal ganglio mesenterico inferiore o da neuroni gangliari del plesso ipogastrico superiore)
➢ fibre pregangliari (dai gangli paravertebrali lombari L3 ed L4).

▪ PLESSO IPOGASTRICO INFERIORE: centro in cui giungono le fibre pregangliari che fanno sinapsi originando le fibre
postgangliari destinate ad innervare i visceri pelvici. In particolare, il plesso ipogastrico inferiore riceve:
➢ fibre pregangliari e postgangliari, portate dai nervi ipogastrici,
➢ fibre pregangliari (nervi splancnici sacrali) che emergono direttamente dai gangli paravertebrali sacrali (e L5).

NB: i gangli ortosimpatici pelvici rappresentano una eccezione rispetto ai gangli paravertebrali e prevertebrali, in
quanto, a differenza di questi ultimi, non si trovano a stretto rapporto con la colonna vertebrale.

139
COMPONENTE PARASIMPATICA:

Al plesso ipogastrico inferiore arrivano anche fibre parasimpatiche pregangliari che emergono direttamente dai nervi
spinali S2-S3-S4 e prendono il nome di nervi splancnici pelvici. Entrano nella costituzione del plesso ipogastrico
inferiore e fanno sinapsi con piccoli gangli parasimpatici in rapporto con le strutture viscerali pelviche.
Una parte di fibre parasimpatiche pregangliari risale, attraverso i nervi ipogastrici, per innervare, previa sinapsi in
piccoli gangli parasimpatici, strutture che si trovano nella cavità addominale (l’uretere, sigma e colon discendente).

COMPONENTE SENSITIVA VISCERALE:

Nei plessi ipogastrici superiore e inferiore e nei nervi ipogastrici si trovano anche fibre sensitive viscerali che innervano
le strutture pelviche e conducono l'impulso sensitivo al midollo spinale entrando all’interno dei nervi ortosimpatici
(nervi splancnici lombari e sacrali) e parasimpatici (nervi splancnici pelvici).

140
RIASSUNTO: SISTEMA NERVOSO AUTONOMO

▪ SISTEMA NERVOSO PARASIMPATICO;

▪ SISTEMA NERVOSO ORTOSIMPATICO.

141
NERVI CRANICI

143
NERVO OLFATTIVO (I)
È un nervo puramente sensitivo somatico deputato alla percezione degli stimoli sensitivi olfattivi. Questo nervo non
possiede un nucleo a livello del tronco encefalico e, pertanto, non viene considerato un nervo cranico in senso stretto.
Le cellule olfattive sono neuroni modificati, situati alla periferia nella mucosa olfattiva:
➢ dendrite: hanno un unico dendrite che termina in 6-8 ciglia olfattive, che costituiscono le strutture recettoriali;
➢ assoni (fibre olfattive): si riuniscono in circa 20 fascetti (fila olfactoria), il cui insieme costituisce il nervo olfattivo.

144
FIBRE OLFATTIVE: attraversano i forellini della lamina cribrosa dell’etmoide per raggiungere i bulbi olfattivi, che sono
estensioni della corteccia rinencefalica, ed entrare in contatto con i glomeruli olfattivi, complessi sinaptici trineuronali
formati da cellule stellate, cellule a pennacchio e cellule mitrali. Dalle cellule mitrali (piramidali) origina un assone che
entra nel tratto olfattivo, contenuto nel peduncolo olfattivo, diretto verso le aree olfattive primarie, piccole
circonvoluzioni corticali (rudimentali nell’uomo) in rapporto con la superficie orbitaria del lobo frontale e l’ippocampo.

NERVO OTTICO (II)

145
È formato dagli assoni delle cellule gangliari della retina, che convergono nel polo posteriore dell’occhio. Il punto di
convergenza corrisponde alla papilla ottica (punto cieco della retina). Le fibre ottiche perforano quindi la sclera (area
cribrosa), si rivestono di guaina mielinica e costituiscono il nervo ottico.
NB: le fibre mieliniche che compongono il nervo ottico non possiedono cellule di Schwann, ma da oligodendrociti, ed
è avvolto da sottili involucri meningei. Per questi motivi va considerato come un fascio di sostanza bianca encefalica.

NERVI OTTICI: lunghi circa 4 cm, una volta emersi dal bulbo oculare, percorrono la cavità orbitaria, attraversano il
forame ottico dello sfenoide e penetrano nella cavità cranica. Nella porzione più rostrale del corpo dello sfenoide si
incrociano nel chiasma ottico e le fibre poi proseguono nei due tratti ottici, subendo però una parziale decussazione:
- le fibre più mediali passano nel tratto ottico controlaterale,
- le fibre più laterali rimangono nel tratto ottico omolaterale.

TRATTI OTTICI: percorrono le superfici laterali del diencefalo, e da qui le fibre ottiche intraprendono tre vie:
▪ via ottica centrale: dai corpi genicolati laterali all’area visiva primaria (radiazioni ottiche o fibre genicolo-calcarine);
▪ via ottica riflessa: da nucleo pretettale e collicoli superiore vanno al tronco e al midollo (tratto ottico accessorio);
▪ via retino-ipotalamica: vanno al nucleo sovra-chiasmatico (ipotalamo).

NERVO OCULOMOTORE (III)

È un nervo motore composto da fibre motrici somatiche e da un piccolo contingente di fibre motrici viscerali.
▪ FIBRE MOTRICI SOMATICHE SOMITICHE: originano da un complesso di nuclei disposti nel tegmento del mesencefalo
nella sostanza grigia centrale, ventralmente all’acquedotto di Silvio, all’altezza dei tubercoli quadrigemini
superiori. Fornisce rami a tutti i muscoli estrinseci degli occhi (retto inferiore, obliquo inferiore, retto mediale,
retto superiore, tranne al retto laterale ed obliquo superiore). Il nucleo centrale caudale, disposto dorsalmente e
caudalmente rispetto agli altri, innerva l’elevatore della palpebra superiore di entrambi i lati.
▪ FIBRE MOTRICI VISCERALI: originano dal nucleo di Edinger-Westphal e, attraverso il nervo oculomotore, raggiungono
il ganglio ciliare (nella cavità orbitaria) dove fanno sinapsi. Le fibre parasimpatiche post-gangliari attraverso i nervi
ciliari brevi innervano ii muscoli intrinseci costrittore dell’iride e ciliare (riflessi di miosi e accomodazione).
▪ FIBRE SENSITIVE SOMATICHE (branca oftalmica del trigemino): raccolgono la sensibilità propriocettiva dei muscoli
innervati dalle fibre motrici somatiche, e condividono origine e terminazione con i nervi abducente e trocleare.
Le fibre dal nucleo oculomotore attraversano tutto il tegmento mesencefalico compreso il nucleo rosso, ed emergono
medialmente al piede del peduncolo cerebrale (solco dell’oculomotore) dalla fossa interpeduncolare. Le radicole si
uniscono in un unico tronco accolto nella cisterna interpeduncolare. Il nervo incrocia il peduncolo, passa tra l’arteria
cerebellare superiore e la cerebrale posteriore, e si dirige lateralmente verso il processo clinoideo posteriore, dove
perfora la dura madre e penetra nella parte supero-laterale del seno cavernoso. Decorrendo orizzontalmente in senso
postero-anteriore, sopra il nervo trocleare, riceve fibre sensitive della branca oftalmica del trigemino e simpatiche
postgangliari del plesso carotideo interno. Infine, il nervo oculomotore si divide nei suoi due rami terminali, superiore
ed inferiore, ed attraversa la fessura orbitaria superiore, all’interno dell’anello tendineo di Zinn. I rami terminali sono:
▪ RAMO SUPERIORE: più sottile, innerva il muscolo retto superiore e l’elevatore della palpebra superiore;
▪ RAMO INFERIORE: si divide in tre tronchi, diretti ai muscoli retto mediale, retto inferiore e obliquo inferiore.
NB: dal ramo per l’obliquo inferiore origina la radice breve del ganglio ciliare, radice parasimpatica pregangliare
motoria proveniente dal nucleo di Edinger-Westphal. Tali fibre contraggono sinapsi nel ganglio ciliare.

NERVO TROCLEARE (IV)

È il motore somatico somitico per il muscolo obliquo superiore, con modesta componente propriocettiva, proveniente
dallo stesso muscolo. La componente motrice origina dal nucleo trocleare, posto nel mesencefalo a livello dei tubercoli
quadrigemini inferiori vicino al piano mediano, ventralmente all’acquedotto di Silvio.

146
È posto in stretta vicinanza con il fascicolo longitudinale mediale e si embrica in parte con il sovrastante complesso
nucleare del nervo oculomotore, con cui è in asse. I suoi neuroni sono piccoli e innervano esclusivamente il muscolo
obliquo superiore controlaterale.
Le fibre di origine, dopo un breve decorso verso l’indietro attraverso il tegmento del mesencefalo, si incrociano con le
fibre controlaterali e attraversato il piano mediano emergono ai lati del frenulo del velo midollare anteriore sotto il
tubercolo quadrigemino inferiore. NB: è l’unico nervo cranico che emerge dalla superficie dorsale del tronco encefalico.
Il nervo si dirige lateralmente ed in avanti girando attorno al peduncolo cerebrale e perfora lo strato interno della dura
madre, sotto il margine libero del tentorio del cervelletto, dietro al processo clinoideo posteriore. Attraversa poi la
parete laterale del seno cavernoso tra oculomotore ed oftalmico. Penetra nella cavità orbitaria attraverso la fessura
orbitaria superiore (esternamente all’anello tendineo di Zinn, medialmente al nervo frontale). Nella cavità orbitaria
passa sopra l’origine del muscolo elevatore della palpebra superiore e termina nel muscolo obliquo superiore.

147
NERVO TRIGEMINO (V)
Il nervo trigemino è il più grande dei nervi cranici. Raccoglie la sensibilità della faccia, della maggior parte del cuoio
capelluto, del bulbo oculare, dei denti, della cavità orale e nasale. E il nervo motore dei muscoli masticatori e contiene
fibre propriocettive provenienti da questi muscoli. È connesso alla superficie ventrale del ponte da due radici, una
sensitiva (radix major) e una motoria (radix minor), e si divide in tre branche (oftalmica, mascellare e mandibolare).

RADICI DEL NERVO TRIGEMINO:

RADICE SENSITIVA (RADIX MAJOR)

Le fibre di questa radice originano dalle cellule pseudo-unipolari del ganglio semilunare di Gasser, situato nel cavo di
Meckel, compreso tra dura madre ed endocranio, all’apice della piramide del temporale.
Gli assoni delle cellule pseudounipolari del ganglio semilunare di Gasser si dividono in ramo periferico e ramo centrale:
▪ rami periferici: formano il nervo oftalmico, il nervo mascellare e la porzione sensitiva del nervo mandibolare;
▪ rami centrali: formano la radice sensitiva del nervo che passa sotto al tentorio del cervelletto e penetra nel ponte.
NB: le fibre propriocettive, invece, passano attraverso il ganglio, ma non originano da esso.
Entrate nel ponte, le fibre sensitive si dirigono al nucleo sensitivo del trigemino, che si trova a tale livello nella callotta.
Vicino al nucleo, metà delle fibre salgono o scendono senza dividersi, mentre l’altra metà si divide in due rami:

▪ FIBRE DISCENDENTI: formano la radice spinale del trigemino, che scende ai segmenti cervicali superiori del midollo
spinale, istituendo sinapsi con il nucleo spinale del trigemino. Le fibre trasportano prevalentemente sensibilità
termica, dolorifica e tattile protopatica. Le fibre terminano nel nucleo spinale seguendo uno schema topografico
ad anelli concentrici (a “bulbo di cipolla”), in cui viene parzialmente conservata la provenienza dalle tre branche:
➢ anello periorale: proietta sulla porzione rostrale del nucleo (origina dalla branca mandibolare);
➢ anello intermedio: proietta sulla porzione intermedia del nucleo (origina dalla branca mascellare);
➢ anello periferico: proietta sulla porzione caudale del nucleo (origina dalla branca oftalmica).

▪ FIBRE ASCENDENTI: le fibre ascendenti, a loro volta, si dividono in due parti dirette rispettivamente:
➢ nucleo principale del trigemino: fibre che trasportano prevalentemente la sensibilità tattile epicritica;
➢ nucleo mesencefalico del trigemino: fibre che raccolgono la sensibilità propriocettiva dei muscoli masticatori.
NB: i neuroni del nucleo mesencefalico sono gli unici primi neuroni sensitivi con pirenoforo nel nevrasse.

RADICE MOTORIA (RADIX MINOR)

Il nucleo motore del trigemino si trova nella porzione superiore del ponte, medialmente al nucleo sensitivo principale.

NERVO OFTALMICO:

E il ramo più piccolo del trigemino ed è esclusivamente sensitivo. Dà rami al bulbo oculare, alla ghiandola lacrimale,
alla congiuntiva, alla mucosa della cavità nasale, alla cute del naso, delle palpebre, della fronte e del cuoio cappelluto.
Nasce dalla porzione antero-mediale del ganglio di Gasser e si porta avanti nella parete laterale del seno cavernoso.
Riceve fibre ortosimpatiche postgangliari dal plesso carotico e cede alcune fibre propriocettive ai nervi oculomotore,
trocleare e abducente, tramite anastomosi. Fornisce anche un ramo meningeo ricorrente per il tentorio del cervelletto.

Prima di entrare nella cavità orbitaria per la fessura orbitaria superiore, si divide in tre rami:

1. NERVO LACRIMALE: attraversa la fessura orbitaria superiore, tenendosi all’esterno dell’anello tendineo di Zinn, e
decorre, insieme all’arteria lacrimale, in prossimità della parete laterale della cavità orbitaria, lungo il margine
laterale del muscolo retto laterale. Riceve un ramo anastomotico dal nervo zigomatico-temporale del mascellare,
il quale ramo contiene fibre post-gangliari parasimpatiche (originate dal ganglio sfenopalatino) e ortosimpatiche,
destinate principalmente alla ghiandola lacrimale ed ai suoi vasi. Dà rami alla congiuntiva e, dopo aver perforato
il setto palpebrale, si distribuisce alla cute della palpebra superiore, della quale raccoglie la sensibilità.

148
 NB: a volte il nervo lacrimale manca ed è sostituito dal nervo zigomatico-temporale, ramo del nervo mascellare.

2. NERVO FRONTALE: penetra nell’orbita attraverso la fessura orbitaria superiore, all’esterno dell’anello di Zinn, e si
porta avanti tra l’elevatore della palpebra superiore e il periostio. A metà dell’orbita si divide in due rami:
▪ NERVO SOPRATROCLEARE: si dirige medialmente e in avanti, passa sopra la troclea del muscolo obliquo superiore
ed esce dall’orbita, passando tra troclea e incisura sopra-orbitaria, poi piega in alto sulla fronte emettendo
filamenti per la congiuntiva e la cute della palpebra superiore. Si divide in rami terminali che si distribuiscono
alla cute della parte inferiore e mediana della fronte (compresi la radice del naso e la glabella);
▪ NERVO SOPRAORBITARIO: procede tra muscolo elevatore della palpebra superiore e la volta della cavità orbitaria,
attraversa l’incisura sopra-orbitaria ed emette filamenti per la cute della palpebra superiore e la congiuntiva.
Termina con due rami che innervano il cuoio capelluto e fornisce rami per la mucosa del seno frontale.

3. NERVO NASO-CILIARE: è il ramo mediale, entra nella cavità orbitaria attraverso la fessura orbitaria superiore
passando all’interno l’anello dello Zinn, tra i due rami di divisione del nervo oculomotore comune. Incrocia il nervo
ottico e si dirige obliquamente in avanti sotto il muscolo retto superiore e obliquo superiore e raggiunge la parete
mediale della cavità orbitaria. A livello del forame etmoidale anteriore si divide nei suoi rami terminali:
▪ NERVO ETMOIDALE ANTERIORE: tramite il canale etmoidale anteriore, entra nella fossa cranica anteriore e qui
decorre in avanti sotto alla dura madre, in un solco della lamina cribrosa, dando rami alla dura madre della
fossa cranica anteriore. Si impegna poi nella fessura nasale, a lato della crista galli, e penetra nella cavità
nasale, scorrendo in un solco scavato sulla superficie interna dell’osso nasale. Fornisce i rami nasali:
➢ ramo nasale interno mediale: per la mucosa della parte anteriore della fossa nasale,
➢ ramo nasale interno laterale: per la mucosa della parte antero-laterale del setto nasale,
➢ ramo nasale esterno: ramo terminale che emerge da sotto il margine inferiore dell’osso nasale e diventa
superficiale per raccogliere la sensibilità della cute dell’ala, del lobulo e del vestibolo del naso;
▪ NERVO ETMOIDALE POSTERIORE: collaterale per la mucosa delle cellule etmoidali posteriori e del seno sfenoidale;

▪ NERVO INFRATROCLEARE: adeso alla parete mediale della cavità orbitaria, passa sotto il retto mediale e fuoriesce
da sotto la troclea. Si distribuisce a: cute di palpebre e radice del naso, congiuntiva, sacco lacrimale e caruncola;
▪ NERVI CILIARI LUNGHI: costituiscono la radice lunga (sensitiva) del ganglio ciliare, si uniscono al gruppo dei nervi
ciliari brevi e insieme con questi si distribuiscono al corpo ciliare, all’iride e alla cornea. Contengono fibre
ortosimpatiche postgangliari per il dilatatore della pupilla e fibre sensitive per la sensibilità della cornea.

GANGLIO CILIARE
è un piccolo ganglio circondato da tessuto adiposo, vicino all’apice della cavità orbitaria, fra il muscolo retto
laterale e il nervo ottico, lateralmente all’arteria oftalmica. Appartiene al sistema parasimpatico ed è formato da
neuroni multipolari [NB: le fibre ortosimpatiche e sensitive lo attraversano soltanto, senza fare sinapsi].
▪ RADICE LUNGA SENSITIVA: afferente, è costituita da un’anastomosi con il nervo naso-ciliare, ed è formata da fibre
sensitive che provengono dal bulbo oculare, arrivano al ganglio con i nervi ciliari brevi e lo attraversano senza
interrompersi; abbandonano il ganglio e si portano indietro per raggiungere il nervo nasociliare;
▪ RADICE BREVE PARASIMPATICA: motoria afferente, arriva tramite il ramo dell’oculomotore per il muscolo obliquo
inferiore, è formata da fibre pregangliari del nucleo di Edinger-Westphal, contrae sinapsi nel ganglio ciliare;
▪ RADICE SIMPATICA: afferente, è un ramo proveniente dal plesso carotico interno, può raggiungere il ganglio
direttamente o attraverso la radice sensitiva. È costituita da fibre post-gangliari che originano dal ganglio
cervicale superiore, attraversano il ganglio ciliare senza interrompersi e ne escono passando nei nervi ciliari
brevi, distribuendosi ai vasi sanguigni del bulbo oculare. Alcune fibre sono destinate al muscolo dilatatore della
pupilla (riflesso di midriasi), la maggior parte però passa nell’oftalmico, nel nasociliare e nei nervi ciliari lunghi;
▪ NERVI CILIARI BREVI (RAMI EFFERENTI): sono 8-10 esili filamenti che fuoriescono dal ganglio ciliare, detti nervi
ciliari brevi. Contengono fibre sia motorie (parasimpatiche e simpatiche) che sensitive.

149
NERVO MASCELLARE:

È un nervo esclusivamente sensitivo, branca intermedia del trigemino che si stacca dal ganglio semilunare. Si dirige in
avanti nella parete del seno cavernoso e lascia la cavità cranica attraverso il forame rotondo. Giunto nella fossa
pterigopalatina, piega lateralmente e passando per la fessura orbitaria inferiore penetra nell’orbita, dove si divide
emettendo come ramo il nervo zigomatico, mentre si continua direttamente come nervo infraorbitario:
▪ NERVO INFRAORBITARIO (ramo terminale): percorre il solco infraorbitario e il canale infraorbitario, a livello del
pavimento dell’orbita, attraversa il foro infraorbitario e infine termina con numerosi rami terminali che raccolgono
la sensibilità dell’ala del naso, della palpebra inferiore, della cute e mucosa della guancia e del labbro superiore:
➢ rami palpebrali inferiori: per la palpebra inferiore (anastomosi con i nervi faciali e zigomatico-faciale);
➢ nervi nasali: per la cute laterale del naso (anastomosi con il nervo nasale esterno dell’etmoidale anteriore);
➢ rami labiali superiori: per cute e mucosa della guancia e del labbro superiore, gengiva e ghiandole labiali.

RAMI COLLATERALI: possono essere divisi in quattro gruppi, in base alla topografia:
1. cavità cranica (nervo meningeo medio),
2. fossa pterigo-palatina (nervi sfeno-palatini, nervo zigomatico, nervo alveolare superiore-posteriore),
3. canale infraorbitario (nervi alveolari superiori, medio e anteriore),
4. faccia (nervi palpebrali inferiori, nervi nasali, nervi labiali superiori).

▪ NERVO MENINGEO MEDIO: origina vicino al foro rotondo, si anastomizza con il plesso carotico interno e si distribuisce
alla dura madre della fossa cranica media e anteriore; accompagna il ramo frontale dell’arteria meningea media;
▪ NERVI SFENO-PALATINI: sono due o tre filamenti che connettono il nervo mascellare con il ganglio pterigopalatino;
contengono fibre eccito-secretrici per la ghiandola lacrimale, fibre sensitive che si distribuiscono perifericamente
al periostio della cavità orbitaria e alla mucosa della fossa nasale, del palato e della faringe;
▪ NERVO ZIGOMATICO: penetra nell’orbita attraverso la fessura orbitaria inferiore, e si divide in due rami:
➢ nervo zigomatico-temporale: attraversa il canale zigomatico-temporale ed entra nella fossa temporale per
distribuirsi alla cute della tempia. Si anastomizza con il faciale e con l’auricolo-temporale del mandibolare, ed
invia un ramo anastomotico al nervo lacrimale, contenente fibre parasimpatiche postgangliari;
➢ nervo zigomatico-faciale: decorre a livello dell’angolo infero-laterale della cavità orbitaria e, tramite il foro
zigomatico, raggiunge la faccia, perfora il muscolo orbicolare dell’occhio e innerva la cute dello zigomo;
▪ NERVO ALVEOLARE SUPERIORE-POSTERIORE: nasce direttamente dal nervo mascellare, perfora la faccia infratemporale
della mascella, passando sotto la mucosa del seno mascellare; raccoglie la sensibilità del seno mascellare e poi si
divide in sottili filamenti che formano la porzione molare del plesso dentale superiore; raccoglie, infine, anche la
sensibilità della gengiva superiore e della parte contigua della regione della guancia;
▪ NERVO ALVEOLARE SUPERIORE-MEDIO: si dirige in basso e in avanti nella parete laterale del seno mascellare e termina
partecipando all’innervazione della porzione premolare del plesso dentale superiore;
▪ NERVO ALVEOLARE SUPERIORE-ANTERIORE: decorre nella parete anteriore del seno mascellare e si divide in rami che
innervano i denti incisivi e i canini, sempre del plesso dentale superiore; emette anche un ramo nasale che innerva
la mucosa della porzione anteriore della parete laterale e del pavimento delle fosse nasali.

GANGLIO PTERIGO-PALATINO (DI MECKEL)

È posizionato nella fossa pterigo-palatina, davanti al canale pterigoideo o vidiano vicino al foro sfenopalatino e sotto
al nervo mascellare. Il ganglio è connesso con il nervo faciale (tramite il nervo vidiano) e con il nervo mascellare:
▪ RADICE MOTRICE (PARASIMPATICA): corrisponde al nervo del canale pterigoideo o vidiano. È formata da fibre pre-
gangliari parasimpatiche che hanno origine dal nucleo salivatorio superiore, decorrono nel nervo intermedio e
poi nel nervo grande petroso superficiale fino ad unirsi alla fibre del nervo petroso profondo per formare il nervo
vidiano e istituire sinapsi con le cellule del ganglio e le corrispondenti fibre post-gangliari, che raggiungono il nervo
mascellare e passano nel nervo zigomatico-temporale raggiungendo, tramite anastomosi, il nervo lacrimale.

150
 NB: in questo modo possono giungere alla ghiandola lacrimale fibre eccito-secretrici parasimpatiche postgangliari.
▪ RADICE ORTOSIMPATICA: è una componente del nervo vidiano, le cui fibre postgangliari hanno origine nel ganglio
cervicale superiore e decorrono nel plesso carotico interno e nella sua continuazione, il nervo petroso profondo.
▪ RAMI EFFERENTI: sembrano originare dal ganglio pterigopalatino, ma contengono in realtà prevalentemente fibre
provenienti dal nervo mascellare (quindi sono sensitive). Non contraggono sinapsi, ma attraverso il ganglio.
➢ rami orbitari: penetrano nell’orbita per la fessura orbitaria inferiore e si distribuiscono al periostio della cavità
orbitaria e attraverso il foro etmoidale posteriore al seno sfenoidale e alle cellule etmoidali posteriori;
➢ rami palatini maggiore e minore: innervano palato duro e molle, tonsilla palatina e mucosa della cavità nasale;
➢ rami nasali: raggiungono la cavità nasale attraverso il foro sfeno-palatino e innervano la mucosa delle fosse
nasali; il ramo più grosso è il nervo nasopalatino di Scarpa che, seguendo il solco del vomere, arriva al canale
incisivo e da qui può passare alla cavità orale e anastomizzarsi con i nervi palatini;
➢ nervo faringeo: tramite il canale palato-vaginale arriva alla mucosa del rinofaringe dietro la tuba d’Eustachio.

NERVO MANDIBOLARE:

è la più voluminosa delle tre branche del trigemino. Innerva l’arcata alveolare inferiore e la corrispondente gengiva,
la cute della regione temporale, parte del padiglione auricolare, i muscoli masticatori. Si distribuisce anche alla mucosa
del labbro inferiore e della guancia, ai due terzi anteriori della lingua e al pavimento della bocca.
È formato da una radice sensitiva, più grande, che nasce dal ganglio di Gasser, e una radice motoria, più sottile, che
si uniscono dopo l’uscita dalla cavità cranica attraverso il forame ovale. Dopo l’unione delle due radici il nervo emette
un ramo meningeo e il nervo pterigoideo interno e poi si divide in due tronchi (anteriore e posteriore).

RAMI COLLATERALI:
▪ RAMO MENINGEO (SPINOSO): penetra nella cavità cranica insieme all’arteria meningea media tramite il foro spinoso
e si divide accompagnando i rami principali dell’arteria per distribuirsi alla dura madre della fossa cranica media
ed anche ad una parte della fossa cranica anteriore e della volta. Oltre alle fibre sensitive il nervo spinoso contiene
fibre ortosimpatiche postgangliari che provengono dal plesso dell’arteria meningea media;
▪ NERVO PTERIGOIDEO INTERNO: è un sottile ramo che penetra e innerva il muscolo pterigoideo interno, attraversa il
ganglio otico senza fare sinapsi e termina innervando il muscolo tensore del timpano e tensore del velo del palato.

TRONCO ANTERIORE: fornisce un ramo sensitivo e rami motori:

▪ NERVO BUCCINATORE (sensitivo): si porta in avanti tra i due capi del muscolo pterigoideo esterno ed emerge sotto
il ramo della mandibola per anastomizzarsi con i rami buccali del faciale; innerva la cute della parte anteriore del
muscolo buccinatore, la mucosa della faccia interna e la parte posteriore della porzione vestibolare delle gengive;
▪ NERVO MASSETERINO (motore): si porta sopra il muscolo pterigoideo esterno davanti all’articolazione temporo-
mandibolare; con l’arteria masseterina attraversa l’incisura della mandibola e termina nel muscolo massetere;
▪ NERVI TEMPORALI PROFONDI (motori): innervano il muscolo temporale (sono in genere due);
▪ NERVO PTERIGOIDEO ESTERNO (motore): innerva il muscolo pterigoideo esterno.

TRONCO POSTERIORE: è prevalentemente sensitivo ma è composto anche da alcuni filamenti della radice motoria:
▪ NERVO AURICOLO-TEMPORALE (sensitivo): origina con più radici attorno all’arteria meningea media, si porta sotto il
muscolo pterigoideo esterno, passa tra il legamento sfeno-mandibolare e il condilo della mandibola, emerge
dietro l’articolazione, presso il processo zigomatico. Crea connessioni con il nervo faciale e con il ganglio otico.
➢ emette rami: auricolari anteriori, per il meato acustico esterno, articolari, parotidei e temporali.
NB. RAMI PAROTIDEI: le fibre pre-gangliari provenienti dal nucleo salivatorio inferiore, tramite il glossofaringeo
e il nervo timpanico, si portano per mezzo del nervo piccolo petroso superficiale al ganglio otico e da qui le
fibre postgangliari corrispondenti utilizzano il nervo auricolo-temporale per arrivare alla ghiandola parotide.

151
▪ NERVO LINGUALE (sensitivo): si dirige tra i muscoli pterigoidei interno ed esterno, riceve dalla corda del timpano
fibre motrici viscerali e sensitive viscerali speciali gustative; passa medialmente ai processi alveolari; si allontana
dalla gengiva per raggiungere il margine laterale della lingua (e muscoli io-glosso, milo-ioideo) sopra la ghiandola
sottomandibolare. È connesso con due rami al ganglio sottomandibolare, che attraversa senza fare sinapsi,
raggiungendo le ghiandole sottomandibolare, sottolinguale e salivari minori. Raccoglie la sensibilità gustativa ed
esterocettiva dal pavimento della cavità orale, dalle gengive inferiori e dai due terzi anteriori della lingua.
▪ NERVO ALVEOLARE INFERIORE (sensitivo): va verso il foro mandibolare, emette il ramo milo-ioideo (anche per ventre
anteriore del digastrico), si impegna nel canale mandibolare e raccoglie la sensibilità alveolare fino al foro mentale;
➢ nervo mentale: si distribuisce alla mucosa e cute del mento e del labbro inferiore;
➢ nervo incisivo: dal canale mandibolare alla sinfisi mentale, raccoglie la sensibilità dell’arcata dentaria inferiore.

152
NERVO ABDUCENTE (VI)
Il nucleo del nervo abducente è posto nella porzione caudale del ponte, presso il piano mediano. Sporge sul pavimento
del IV ventricolo insieme alle fibre del faciale (collicolo del faciale). Le sue fibre emergono in corrispondenza del solco
bulbo-pontino, a livello della base della piramide e ai lati del foro cieco, dopo aver attraversato il tegmento pontino.
È costituito da due popolazioni neuronali: la prima innerva il muscolo retto laterale dell’occhio; la seconda (nucleo
para-abducente) è costituita da interneuroni, i cui assoni si ritiene attraversino la linea mediana per ascendere nel
fascicolo longitudinale mediale e terminare nel complesso del nucleo oculomotore (III), dove raggiungono i neuroni
che innervano il muscolo retto mediale. Tale connessione coordina la contrazione dei muscoli retto laterale (nervo
abducente) e retto mediale controlaterale (nervo oculomotore), nel movimento laterale coordinato degli occhi.
Il nucleo abducente è coordinato a questo fine dalla vicina formazione reticolare, che è raggiunta con afferenze dai:
➢ campi oculari frontali (regione corticale specializzata per il controllo della motilità oculare),
➢ tubercoli quadrigemini superiori (fascio tetto-bulbare, che connette il nucleo con la corteccia visiva e altri centri),
➢ altri nuclei che proiettano anche direttamente al nucleo abducente.
NB: questa connessione è alla base del riflesso vestibolo-oculare, ossia il movimento sincrono di entrambi gli occhi in
direzione opposta a quella della testa, al fine di mantenere la fissazione dello sguardo durante i movimenti del capo.
Le radicole del nervo abducente emergono dal solco bulbo-pontino e si portano verso l’alto tra ponte e clivo occipito-
sfenoidale. Immerso nel liquor dello spazio subaracnoideo si porta fino all’apice della piramide del temporale. Perfora
la dura madre a livello dell’apice della piramide e penetra nella parete del seno cavernoso, ove è contenuto insieme
alla carotide interna e al plesso cavernoso ortosimpatico. Penetra nell’orbita attraverso la fessura orbitaria superiore,
passando all’interno dell’anello tendineo di Zinn e termina nella faccia profonda del muscolo retto laterale.

NERVO FACIALE (VII)

È un nervo misto (motorio e sensitivo, sia somatico che viscerale), del secondo arco branchiale. È costituito da due
componenti distinte, che poi si uniscono: il nervo faciale propriamente detto e il nervo intermedio di Wrisberg.

▪ FIBRE MOTRICI:
➢ SOMATICHE BRANCHIALI: originano dal nucleo motore del faciale e innervano principalmente i muscoli mimici.
Questo è il nervo faciale propriamente detto:
- la metà superiore del nucleo innerva la metà inferiore della faccia,
- la metà inferiore del nucleo innerva la metà superiore della faccia;
➢ VISCERALI: originano dal nucleo salivatorio superiore e fanno sinapsi nel ganglio pterigopalatino e nel ganglio
sottomandibolare, si distribuiscono alle ghiandole lacrimale, sottomandibolare e sottolinguale;

▪ FIBRE SENSITIVE:
➢ SOMATICHE GENERALI ESTEROCETTIVE: originano da neuroni pseudounipolari contenuti nel ganglio genicolato,
situato nel ginocchio del canale del faciale e innervano la cute della conca del padiglione auricolare;
➢ VISCERALI GENERALI: originano dal ganglio genicolato; innervano orecchio medio e volta della faringe;
➢ VISCERALI SPECIALI: originano dal ganglio genicolato e raccolgono la sensibilità gustativa dei due terzi anteriori
della lingua; i prolungamenti centripeti, penetrati nel tronco, raggiungono il nucleo gustativo.

NB: le fibre motrici viscerali e le fibre sensitive viscerali speciali (gustative) formano il nervo intermedio di Wrisberg.

DECORSO DEL NERVO FACIALE:

Le componenti del faciale emergono dalla fossetta retro-olivare, per poi unirsi tra loro ed entrare nel meato acustico
interno, nel cui fondo si portano nel canale del faciale. In corrispondenza del ginocchio tra primo e secondo tratto del
canale del faciale, presenta un rigonfiamento detto ganglio genicolato e, dopo avere emesso i rami collaterali

153
intrapetrosi, fuoriesce dal forame stilo-mastoideo. Decorre in avanti, penetra nella parotide, incrocia il processo
stiloideo, la vena retro-mandibolare e l’arteria carotide esterna e, subito al di dietro del collo mandibolare, si divide
nei due rami terminali, che si allontanano tra loro per poi sfioccarsi in rami secondari. Questi si intrecciano e si
anastomizzano, generando il plesso parotideo, da cui si staccano i rami che innervano i muscoli mimici.

RAMI COLLATERALI INTRAPETROSI:

▪ NERVO GRANDE PETROSO SUPERFICIALE: origina dal tronco del faciale a livello del ganglio genicolato; esce dal canale
del faciale attraverso lo hiatus maggiore per poi raggiungere la faccia superiore della piramide del temporale;
passa al di sotto del ganglio di Gasser ed attraversa la membrana fibro-cartilaginea che chiude il forame lacero,
per poi unirsi al nervo petroso profondo del plesso carotico interno (fibre ortosimpatiche postgangliari),
costituendo il nervo vidiano o del canale pterigoideo, che, percorrendo il canale pterigoideo, entra nella fossa
pterigo-palatina, terminando nel ganglio pterigopalatino. Il nervo grande petroso superficiale è costituito da:
➢ fibre motrici viscerali parasimpatiche: ghiandole naso-palatine e lacrimale (sinapsi ganglio pterigopalatino);
➢ fibre afferenti viscerali speciali gustative: per la mucosa del palato;
➢ fibre afferenti viscerali generali del IX nervo: per il palato molle e la faringe, provenienti dal plesso timpanico;
➢ fibre motrici somatiche branchiali: per i muscoli elevatore del palato ed azygos (muscoli del palato molle).

▪ NERVO STAPEDIO: si stacca dalla porzione verticale del tronco del faciale per penetrare all’interno dell’eminenza
piramidale del cavo del timpano in cui è contenuto il muscolo stapedio, che innerva.

▪ CORDA DEL TIMPANO: origina dal tratto verticale del nervo faciale, circa 5 millimetri al di sopra del forame stilo-
mastoideo e con decorso ricorrente perfora il canale del faciale dirigendosi nella cavità del timpano. Penetra
nell’orecchio medio e fuoriesce dalla cavità timpanica, tramite la fessura petro-timpanica (di Glaser). Si dirige poi
verso la spina dello sfenoide e infine piega ad angolo acuto al livello del margine inferiore del muscolo pterigoideo
esterno e si unisce al nervo linguale. È costituito da:
➢ fibre motrici viscerali parasimpatiche pre-gangliari: innervano le ghiandole sottomandibolare e sottolinguale,
nonché le ghiandole salivari minori (previa sinapsi a livello del ganglio sottomandibolare);
➢ fibre motrici viscerali ortosimpatiche post-gangliari (originano dal ganglio cervicale superiore): attraverso il
plesso timpanico raggiungono la corda del timpano e, senza sinapsi nel ganglio sottomandibolare, si
distribuiscono alle ghiandole sottomandibolare e sottolinguale, in particolare la loro vascolarizzazione;
➢ fibre sensitive viscerali speciali gustative (originano dal ganglio genicolato): con il nervo linguale, innervano i
2/3 anteriori della lingua, escluse le papille vallate, il pavimento della cavità orale e la gengiva inferiore.

RAMI COLLATERALI EXTRAPETROSI: sono fibre motrici somatiche branchiali emesse prima di penetrare nella parotide:
▪ NERVO AURICOLARE POSTERIORE: si stacca sotto il forame stilo-mastoideo, incrocia il processo mastoideo, e si
distribuisce al capo occipitale del muscolo occipito-frontale e ai muscoli estrinseci del padiglione auricolare;
▪ NERVO DIGASTRICO: si distribuisce al ventre posteriore del muscolo digastrico;
▪ NERVO STILOIOIDEO: si distribuisce al muscolo stiloioideo.

RAMI TERMINALI: sono i nervi terminali che originano a livello della loggia parotidea:

▪ NERVO TEMPORO-FACIALE: superiore, si divide in rami frontali, temporali, zigomatici, buccali per i muscoli mimici;
▪ NERVO CERVICO-FACIALE: inferiore, emette un ramo anastomotico per il nervo cutaneo del collo, proveniente dal
plesso cervicale; tramite tale anastomosi, fibre motrici somatiche branchiali del VII raggiungono il muscolo
platisma; si distribuisce inoltre ai muscoli del mento e del labbro inferiore (ramo marginale della mandibola).

GANGLIO GENICOLATO

È un ganglio sensitivo del nervo faciale; contiene neuroni pseudounipolari che raccolgono la sensibilità gustativa dei
due terzi anteriori della lingua attraverso la corda del timpano. È localizzato a livello del ginocchio del canale del nervo
faciale, all’interno della piramide del temporale.

154
NERVO VESTIBOLO-COCLEARE (VIII)
È esclusivamente sensitivo, formato da fibre sensitive somatiche speciali. È formato dai nervi vestibolare e cocleare.
L’origine apparente è dal solco bulbo-pontino lateralmente, dietro al nervo faciale e davanti al peduncolo cerebellare
inferiore. È formato da due gruppi di fibre deputate alla trasmissione dei segnali dall’orecchio interno, che provengono:
➢ nervo vestibolare (equilibrio): dalle cellule bipolari del ganglio vestibolare (di Scarpa), nel meato acustico interno;
➢ nervo cocleare (udito): dalle cellule bipolari del ganglio spirale (di Corti) nel modiolo della chiocciola.

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Dal soma dei neuroni di entrambi i gangli (vestibolare e spirale) originano: un prolungamento centrifugo che si dirige
verso l’orecchio interno, e un prolungamento centripeto che si dirige verso l’encefalo.

▪ FIBRE DEL NERVO VESTIBOLARE: nel tronco cerebrale si dividono in rami ascendenti e discendenti che terminano per
lo più nei nuclei vestibolari, ma una parte va direttamente nel peduncolo cerebellare inferiore fino al cervelletto;

▪ FIBRE DEL NERVO COCLEARE: una volta penetrate lateralmente al vestibolare, terminano a livello dei nuclei cocleari.

NERVO GLOSSOFARINGEO (IX)

È un nervo misto, sia sensitivo che motorio e sia viscerale che somatico, costituito quindi da:
➢ fibre motrici viscerali: destinate alla ghiandola parotide;
➢ fibre motrici somatiche: destinate al muscolo stilo-faringeo;
➢ fibre sensitive: per orecchio medio, faringe, tonsilla palatina e terzo posteriore della lingua (anche fibre gustative).

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Le radici del nervo glossofaringeo emergono dal solco tra oliva e peduncolo cerebellare inferiore, sopra al nervo vago.
Il nervo esce dal cranio attraverso il forame giugulare e una volta uscito si porta in avanti tra vena giugulare interna e
arteria carotide interna e raggiunge il margine posteriore del muscolo stilo-faringeo, decorre sulla superficie laterale
di questo muscolo e si distribuisce alla tonsilla palatina, alla mucosa della faringe e al terzo posteriore della lingua.

FIBRE DEL NERVO GLOSSOFARINGEO:

▪ FIBRE MOTRICI SOMATICHE: nascono dal nucleo motore somatico (parte superiore del nucleo ambiguo);

▪ FIBRE MOTRICI VISCERALI: fibre parasimpatiche che originano dal nucleo salivatorio inferiore; le fibre pregangliari
entrano nel nervo glossofaringeo e lo abbandonano tramite il nervo timpanico di Jacobson che raggiunge il plesso
timpanico, da cui origina il nervo piccolo petroso superficiale che raggiunge il ganglio otico, dove fanno sinapsi; le
fibre postgangliari eccito-secretrici raggiungono invece la ghiandola parotide tramite il nervo auricolo-temporale;
▪ FIBRE SENSITIVE: nel tratto che attraversa il forame giugulare, si trovano due gangli:
➢ ganglio superiore: piccolo e non fornisce rami,
➢ ganglio inferiore (petroso): grande, da origine ai nervi linguali (faccia inferiore della piramide del temporale).
I prolungamenti centrifughi raccolgono la sensibilità:
o gustativa e generale del terzo posteriore della lingua (solco terminale-papille circumvallate-epiglottide);
o generale della mucosa della faringe, del palato molle e dell’istmo delle fauci.
I prolungamenti centripeti dei neuroni pseudounipolari dei gangli superiore e inferiore vanno ai nuclei sentitivi:
o le fibre per la sensibilità gustativa terminano nel nucleo del tratto solitario (nucleo gustativo);
o le fibre per la sensibilità generale nel nucleo della radice spinale del trigemino.

RAMI COLLATERALI:

▪ NERVO TIMPANICO DI JACOBSON: origina dal ganglio inferiore (petroso), ed è costituito da fibre sensitive viscerali
generali e parasimpatiche pregangliari; penetra nel cavo timpanico dove forma il plesso timpanico, da cui nascono:
- ramo anastomotico per il nervo grande petroso superficiale;
- rami sensitivi (per la mucosa del cavo del timpano, della tuba e delle cellule mastoidee);
- nervo piccolo petroso superficiale, fibre parasimpatiche (ganglio otico) per la ghiandola parotide.
▪ RAMI CAROTIDEI: spesso duplice, origina sotto al forame giugulare, discende lungo la carotide interna, frammisto al
plesso ortosimpatico, per distribuirsi al seno carotideo (meccanocettori) e al glomo carotideo (chemiocettori);
▪ RAMI FARINGEI: fibre sensitive per la faringe che si uniscono ai rami faringei del vago per formare il plesso faringeo;

▪ RAMO MOTORE (stilofaringeo): fibre motrici somatiche branchiali che innervano il muscolo stilofaringeo;

▪ RAMI TONSILLARI: fibre sensitive che innervano la tonsilla palatina (plesso), gli archi faringei e il palato molle;

▪ RAMI LINGUALI: fibre sensitive che raccolgono la sensibilità del terzo posteriore della lingua.

GANGLIO OTICO

È un piccolo ganglio parasimpatico, di forma ellissoidale posto subito sotto il forame ovale:
➢ topograficamente è in stretto rapporto con il nervo mandibolare;
➢ funzionalmente è in connessione con il nervo glossofaringeo.

▪ RADICE MOTORIA O PARASIMPATICA: è rappresentata dal nervo piccolo petroso superficiale che porta fibre pre-
gangliari originate dal nucleo salivatorio inferiore, fanno sinapsi nel ganglio e le fibre postgangliari, attraverso un
ramo anastomotico, si incorporano nel nervo auricolo-temporale per raggiungere la ghiandola parotide;
▪ RADICE ORTOSIMPATICA: proviene dal plesso meningeo medio e contiene fibre post-gangliari originate dal ganglio
cervicale superiore che, attraversato il ganglio otico senza formare sinapsi in esso, raggiungono la ghiandola
parotide (in particolare ai vasi sanguiferi della parotide) assieme alle fibre parasimpatiche.

157
NERVO VAGO (X)
È un nervo misto, motore e sensitivo sia somatico che viscerale, che presenta il decorso più lungo e il territorio di
innervazione più ampio, decorrendo nel collo, nel torace e nell’addome. Emerge con 8-10 radicole in corrispondenza
del solco tra oliva e peduncolo cerebellare inferiore, sotto al nervo glossofaringeo. Presenta quattro nuclei bulbari:
1. NUCLEO MOTORE DORSALE (NMDV): si trova nella sostanza grigia centrale della parte inferiore del bulbo, si continua
in alto fino al triangolo vagale del pavimento del IV ventricolo; il nucleo intercalato lo separa dal nucleo ipoglosso.
Le fibre efferenti motrici viscerali sono parasimpatiche e si distribuiscono alla muscolatura involontaria di bronchi,
cuore, esofago, stomaco, intestino tenue e crasso, fino alla metà destra del colon trasverso.

158
2. NUCLEO AMBIGUO o NUCLEO MOTORE VENTRALE (NMVV): fornisce al nervo vago fibre efferenti motrici somatiche
destinate alla muscolatura striata come i muscoli della laringe e i costrittori della faringe.
3. NUCLEO DEL TRATTO SOLITARIO (porzione superiore): riceve fibre afferenti sensitive viscerali speciali che provengono
dai calici gustativi dell’epiglottide e delle vallecole. [NB: la porzione intermedia del nucleo del tratto solitario,
invece, riceve fibre afferenti sensitive viscerali provenienti dalla lingua, tonsilla palatina, palato e faringe tramite
il nervo glossofaringeo. La porzione superiore del nucleo del tratto solitario riceve anche le fibre sensitive gustative
che provengono dai due terzi anteriori della lingua e dal palato molle tramite il nervo intermedio del faciale]
4. NUCLEO DELLA RADICE SPINALE DEL TRIGEMINO: riceve fibre afferenti sensitive somatiche che raccolgono la sensibilità
del padiglione auricolare, del meato acustico esterno e della superficie laterale della membrana del timpano.

nucleo componente territorio

MOTORE DORSALE motrice viscerale bronchi, cuore, digerente (fino metà destra del colon trasverso)
AMBIGUO (MOTORE VENTRALE) motrice somatica muscolatura striata di laringe e faringe
TRATTO SOLITARIO (ROSTRALE) sensitiva viscerale (speciale) calici gustativi epiglottide e vallecole della lingua
TRATTO SOLITARIO (generale) cuore, respiratorio, digerente (colon trasverso di destra)

SPINALE DEL TRIGEMINO sensitiva somatica padiglione auricolare, meato acustico esterno, timpano

Le radicole si affiancano e formano un cordone appiattito che, attraverso il forame giugulare, esce dalla cavità cranica,
avvolto da una guaina di aracnoide assieme al nervo accessorio del vago, mentre un setto fibroso di dura madre separa
i due nervi dal glossofaringeo. A livello del forame giugulare il vago presenta:

▪ GANGLIO SUPERIORE O GIUGULARE: ha un diametro di circa 4 mm ed è connesso con esili filamenti al nervo accessorio
del vago, al ganglio inferiore del glossofaringeo ed al ganglio cervicale superiore del simpatico. Il ramo auricolare
si anastomizza con il nervo faciale. Contiene neuroni pseudounipolari deputati alla sensibilità somatica generale
tramite il ramo auricolare del vago che raggiunge il nucleo della radice spinale del trigemino.

159
▪ GANGLIO INFERIORE O NODOSO: fusiforme, con aspetto plessiforme, è lungo circa 2,5 cm ed è connesso con il nervo
ipoglosso, con il ganglio cervicale superiore e con l’ansa tra il primo e secondo nervo cervicale. L’accessorio del
vago sotto al ganglio inferiore si unisce al vago e le sue fibre entrano nei rami faringei e quelli del laringeo inferiore
(ricorrente) del vago. I neuroni sensitivi pseudounipolari sono deputati a raccogliere la sensibilità viscerale:
➢ speciale gustativa di epiglottide e vallecula: nucleo gustativo (parte rostrale del nucleo del tratto solitario);
➢ generale di laringe, faringe, cuore, polmoni, digerente (colon trasverso di destra): nucleo del tratto solitario.
Il nervo vago discende nella guaina del fascio vascolo-nervoso del collo, tra la vena giugulare interna e l’arteria carotide
interna, al margine superiore della cartilagine tiroidea, poi tra vena e arteria carotide comune fino alla base del collo.

DECORSO DEL NERVO VAGO NEL TORACE:

▪ A DESTRA: scende dietro la vena giugulare interna ed incrocia davanti il primo tratto dell’arteria succlavia, poi entra
nel torace, prosegue nel mediastino superiore prima dietro alla vena brachiocefalica destra e poi a destra della
trachea. La pleura e il polmone di destra si trovano, in alto, lateralmente al nervo, mentre in basso ne restano
separati per l’interposizione della vena azygos. Il nervo passa poi dietro il bronco principale destro, raggiungendo
la superficie posteriore del peduncolo polmonare dove dà i rami bronchiali posteriori che assieme a rami
provenienti dal secondo, terzo e quarto ganglio toracico del simpatico, formano il plesso polmonare posteriore
destro. Dalla porzione inferiore di questo plesso si staccano alcuni rami esofagei che, con un ramo del vago
sinistro, formano il plesso esofageo posteriore, da cui si riforma un tronco che scorre posteriormente all’esofago
e penetra nell’addome attraverso l’orifizio esofageo del diaframma, che contiene fibre di entrambi i nervi vaghi;
▪ A SINISTRA: il vago entra nel torace tra arteria carotide comune e arteria succlavia e dietro alla vena brachiocefalica
sinistra. Scende nel mediastino, incrocia la superficie antero-sinistra dell’arco aortico e passa dietro il peduncolo
polmonare. Sopra all’arco dell’aorta viene incrociato dal nervo frenico di sinistra. Dietro il peduncolo polmonare
di sinistra si divide in rami bronchiali posteriori che si uniscono con filamenti dai gangli toracici del simpatico
formando il plesso polmonare posteriore sinistro, da cui due rami scendono davanti all’esofago, costituendo il
plesso esofageo anteriore. Da quest’ultimo origina un tronco, che contiene fibre di entrambi i nervi vaghi, che
scende sulla faccia anteriore dell’esofago ed entra nell’addome attraverso l’orifizio esofageo del diaframma.

160
DECORSO DEL NERVO VAGO NELL’ADDOME:

▪ TRONCO VAGALE POSTERIORE: si divide in un piccolo ramo gastrico e un voluminoso ramo celiaco:
➢ ramo gastrico: innerva la parete postero-inferiore dello stomaco (tranne il canale pilorico);
➢ ramo celiaco: rami al plesso celiaco (ma anche splenico, epatico, renale, surrenale, e mesenterico superiore);
▪ TRONCO VAGALE ANTERIORE: fornisce rami alla regione del cardias e poi questi si dividono in due gruppi:
➢ gruppo di sinistra: segue la piccola curvatura dello stomaco e innerva la parte anterosuperiore del viscere;
➢ gruppo di destra: forma tre rami, di cui il primo ramo entra nel piccolo omento e si dirige all’ilo del fegato
(fegato, piloro, duodeno, pancreas); il secondo ramo si distribuisce alla parete anterosuperiore del corpo dello
stomaco; e infine il terzo ramo segue la piccola curvatura dello stomaco.

RAMI DEL NERVO VAGO:

FOSSA GIUGULARE

▪ RAMO MENINGEO: origina dal ganglio superiore del vago e raccoglie la sensibilità della dura madre della fossa
cranica posteriore. I rami meningei sono in realtà nervi ricorrenti sensitivi e motori ortosimpatici originati dai primi
nervi spinali cervicali e dal ganglio cervicale superiore che decorrono per un breve tratto entro la guaina della
porzione superiore del vago. Comprende fibre sensitive somatiche esterocettive del plesso cervicale, che giungono
all’ipoglosso tramite anastomosi e dall’ipoglosso al vago per anastomosi attraverso il ganglio inferiore (nodoso).

▪ RAMO AURICOLARE: nasce dal ganglio superiore, contiene fibre afferenti somatiche destinate alla radice spinale del
trigemino. Il ramo auricolare si unisce con un filamento proveniente dal ganglio inferiore del glossofaringeo,
attraversa l’osso temporale incrociando il canale del faciale, dove emette un ramo ascendente che si unisce al
nervo faciale. Tramite questo ramo fibre dell’intermedio possono passare nel ramo auricolare del vago
N.C.: si spiega la comparsa di vescicole nella cute dell’orecchio esterno in infezioni erpetiche del ganglio genicolato.
Il ramo auricolare attraversa la fessura timpano-mastoidea distribuendosi alla cute della regione più mediale del
padiglione auricolare, alle pareti del meato acustico esterno e alla parte laterale della membrana timpanica.

161
 N.C.: l’introduzione di acqua fredda o di un altro corpo estraneo nel meato acustico esterno può generare una
reazione vagale che si manifesta con la tosse o con un rallentamento della frequenza cardiaca.

COLLO

▪ RAMO FARINGEO: principale nervo motore della faringe, nasce dal ganglio inferiore, ma consta principalmente di
fibre dell’accessorio del vago. Passa tra le arterie carotide esterna ed interna, e termina anastomizzandosi con
rami del tronco del simpatico, del glossofaringeo e del nervo laringeo esterno, per formare il plesso faringeo, con
cui fibre vagali si distribuiscono ai muscoli della faringe e del palato molle (escluso il tensore del velo del palato).

▪ RAMI PER IL GLOMO CAROTIDEO: possono originare dal ganglio inferiore o dal ramo faringeo o dal nervo laringeo
superiore. Formano un plesso assieme a rami del glossofaringeo e del tratto cervicale del simpatico.

▪ NERVO LARINGEO SUPERIORE: è più grosso del ramo faringeo, si stacca dal ganglio inferiore e riceve un ramo dal
ganglio superiore del simpatico. Scende a lato della faringe e si divide in:
➢ ramo laringeo interno: contiene solo fibre sensitive per la mucosa della laringe fino a livello delle corde vocali,
un suo ramo forma un’ansa anastomotica (di Galeno) con il ramo posteriore del nervo laringeo inferiore;
➢ ramo laringeo esterno: più sottile, scende sulla faccia laterale della laringe fino al muscolo cricotiroideo, al
quale fornisce l’innervazione motoria; fornisce rami al plesso faringeo e al costrittore inferiore della faringe.

▪ NERVO LARINGEO RICORRENTE: ascende nel solco tra la trachea ed esofago, entra in rapporto con la tiroide e, sotto
il muscolo costrittore della faringe, penetra nella laringe. Innerva i muscoli della laringe (tranne il cricotiroideo).
Si anastomizza con il ramo interno del laringeo superiore, raccoglie la sensibilità della laringe sotto le corde vocali.
➢ nervo di destra: origina davanti al primo tratto dell’arteria succlavia, la avvolge ad ansa e risale lungo la trachea
dietro l’arteria carotide comune, vicino alla tiroide si rapporta con l’arteria tiroidea inferiore;
➢ nervo di sinistra: origina sulla superficie sinistra dell’arco aortico, la avvolge formando un ansa sotto l’arco, e
poi risale al di dietro, al lato della trachea. Esso fornisce rami cardiaci inferiori.

TORACE

▪ NERVI CARDIACI: in due o tre, si staccano dal vago a livello della porzione superiore e inferiore del tratto cervicale.
➢ rami cardiaci superiori: sottili, si anastomizzano con i rami cardiaci del tronco del simpatico,
➢ rami cardiaci inferiori: originano a livello della base del collo.
NB: i nervi cardiaci a destra passano lateralmente al tronco brachiocefalico dirigendosi verso il plesso cardiaco;
mentre a sinistra si dirigono in basso incrociano l’arco dell’aorta e raggiungo il plesso cardiaco.
plesso cardiaco: i nervi cardiaci si uniscono a rami del sistema ortosimpatico; le fibre postgangliari si distribuiscono
agli atri (nodi senoatriale e atrioventricolare) e alle arterie coronarie, dove formano il plesso coronario. Le fibre
efferenti parasimpatiche del vago portano impulsi inibitori sul pacemaker cardiaco, con effetto bradicardico.

▪ RAMI POLMONARI: formati da fibre viscerali afferenti sensitive e fibre efferenti parasimpatiche, entrano assieme ai
nervi polmonari ortosimpatici nel plesso polmonare, da cui escono rami bronchiali per i muscoli lisci e le ghiandole.

▪ RAMI ESOFAGEI: sono nervi viscerali misti, formati da fibre sensitive viscerali e fibre motrici viscerali parasimpatiche.
Formano il plesso esofageo dal quale originano anche rami pericardici.
NB: le fibre motrici parasimpatiche promuovono l’insorgenza dell’onda peristaltica nel riflesso della deglutizione.

ADDOME

Sono tutti nervi viscerali misti, che si distribuiscono ai visceri addominali (esclusi quelli del parasimpatico sacrale):
▪ RAMI GASTRICI: si distribuiscono allo stomaco;
▪ RAMI CELIACI: nascono dal tronco vagale posteriore e partecipano alla formazione del plesso celiaco;
▪ RAMI EPATICI: originano da entrambi i vaghi e, seguendo l’arteria epatica, arrivano al fegato ed alla colecisti;
▪ RAMI RENALI: originano da entrambi i vaghi e formano il plesso renale.

162
NERVO ACCESSORIO (XI)
L’accessorio è un nervo motore somatico costituito da due componenti distinte:
▪ RADICE SPINALE (ACCESSORIO SPINALE): origina dal nucleo spinale, posto nel corno anteriore del midollo spinale, che
si estende da C1 a C4. Le fibre emergono dal cordone laterale, e si riuniscono in un tronco comune, che si porta in
alto ed entra nella cavità cranica attraverso il grande forame occipitale, dietro l’arteria vertebrale;

163
▪ RADICE CRANICA O BULBARE (ACCESSORIO DEL VAGO): è più piccola e le sue fibre originano dall’estremità inferiore del
nucleo ambiguo, emergono dalla superficie laterale del bulbo, sotto quelle del vago, e si portano verso il forame
giugulare, dove si accollano per un breve tratto e si uniscono con l’accessorio spinale per formare un unico tronco.

Il nervo accessorio attraversa il forame giugulare, e subito dopo le due radici si separano:
▪ ACCESSORIO BULBARE: segue i nervi laringei del vago, innerva i muscoli del palato molle,
(NB: eccetto il tensore del velo palatino, che è innervato dal nervo mandibolare);
▪ ACCESSORIO SPINALE: scende nel collo e innerva il muscolo sternocleidomastoideo e il trapezio.

164
NERVO IPOGLOSSO (XII)
È il nervo motore dei muscoli della lingua. Il nucleo dell’ipoglosso è localizzato per la parte craniale nel trigono
dell’ipoglosso del pavimento del IV ventricolo, mentre con la parte caudale raggiunge la regione ventrale del bulbo.
Le fibre emergono dal solco anterolaterale, tra piramide ed oliva, con una serie di 10-15 radicole, che si dirigono
lateralmente, dietro l’arteria vertebrale, e si riuniscono in due fasci che perforano la dura madre, attraversando il
canale dell’ipoglosso, per poi riunirsi in un unico fascio. Uscito dal canale, il nervo è posto in un piano profondo rispetto
al fascio vascolo-nervoso del collo e ai nervi cranici IX, X e XI. Discende verticalmente fino all’angolo della mandibola,
formando un’ansa ed incrocia le arterie carotide interna ed esterna. Decorre in avanti applicato sul muscolo ioglosso
e tra questo e il muscolo milo-iodeo il nervo viene in rapporto con la ghiandola sottomascellare e con il nervo linguale.
Scorre sulla faccia laterale del muscolo genioglosso, e raggiunge la punta della lingua, dividendosi nei nervi linguali.
NB: si anastomizza con il tronco del simpatico, con il nervo vago, con il secondo nervo cervicale e con il linguale.

165
RAMI COLLATERALI

▪ NERVO MENINGEO RICORRENTE: è costituito da uno o più rami, si stacca dall’ipoglosso quando questo attraversa il
canale dell’ipoglosso. Il nervo presenta un decorso ricorrente, distribuendosi alla diploe dell’osso occipitale e alla
dura madre che ricopre il pavimento e la parete anteriore della fossa cranica posteriore;

▪ RAMO DISCENDENTE: si stacca dall’ipoglosso dove gira attorno all’arteria occipitale e si porta in basso seguendo il
fascio vascolo-nervoso del collo, formando la radice superiore dell’ansa cervicale (NB: queste fibre originano da
C1 e non dal nucleo dell’ipoglosso). Dopo aver dato un ramo al ventre superiore del muscolo omoioideo, si unisce
con la radice inferiore dell’ansa cervicale (formata da C2 e C3). L’unione delle due radici dà origine ad un ansa,
chiamata ansa cervicale o ansa dell’ipoglosso. Dalla convessità di tale ansa si staccano rami per i muscoli sotto-
ioidei. L’ansa contiene anche fibre sensitive somatiche propriocettive, provenienti dai muscoli innervati;

▪ RAMO TIRO-IOIDEO: si stacca dall’ipoglosso vicino al margine posteriore del muscolo ioglosso, incrocia il grande
corno dell’osso ioide e si distribuisce al muscolo tiroioideo. Deriva dall’anastomosi con C1;

▪ NERVI LINGUALI: si distribuiscono ai muscoli stiloglosso, ioglosso, genioioideo, genioglosso e ai muscoli intrinseci
della lingua (muscoli longitudinali superiore ed inferiore, verticale e traverso).

RIASSUNTO: EMERGENZA DEI NERVI CRANICI

166
167
SCHEMA DEGLI ORIFIZI ALLA BASE DEL CRANIO

168
SCHEMA DEI NERVI CUTANEI DELLA TESTA E DEL COLLO

169
 VASCOLARIZZAZIONE DELL’ENCEFALO
L'encefalo è un organo altamente vascolarizzato caratterizzato da una rete arteriosa fittamente ramificata. L'encefalo
è irrorato dalle arterie carotidi interne e dalle arterie vertebrali che formano una anastomosi (poligono del Willis)
alla sua base. Le arterie carotidi interne ed i vasi originanti da esse (arterie cerebrale anteriore e media) vascolarizzano
il proencefalo, con l'eccezione dei lobi occipitali, mentre le arterie vertebrali e le loro ramificazioni (arterie cerebellari
inferiori e superiore, arteria cerebrale posteriore) vascolarizzano il tronco encefalico, il cervelletto e i lobi occipitali.
Il sangue refluo dell’encefalo viene drenato nei seni venosi della dura madre e convogliato alle vene giugulari interne.

VASCOLARIZZAZIONE ARTERIOSA

171
SISTEMA CAROTIDEO (SISTEMA DELLA CIRCOLAZIONE ENCEFALICA ANTERIORE):

Il sistema carotideo è filogeneticamente recente ed è costituito dalle arterie carotidi interne e dai loro rami principali.

ARTERIA CAROTIDE INTERNA: origina dalla biforcazione dell'arteria carotide comune, tramite il canale carotico dell’osso
temporale entra nella cavità cranica, dando origine al “sifone carotideo”, con tipico decorso sigmoideo. Si divide in:
▪ PARTE PETROSA: risale nel canale carotico, curva anteriormente ed entra nella cavità del cranio decorrendo sopra
la fibrocartilagine del foro lacero anteriore. Si pone anteriormente alla cavità timpanica, dove originano:
➢ il ramo caroticotimpanico che si anastomizza con l’arteria timpanica anteriore, ramo dell’arteria mascellare,
➢ il ramo pterigoideo che, se presente, può entrare nel canale pterigoideo insieme al nervo pterigoideo.
▪ PARTE INTRACAVERNOSA: risale fino al processo clinoideo posteriore, piega poi in avanti per decorrere all’interno
del seno cavernoso, lateralmente al corpo dello sfenoide, accompagnata dal nervo abducente ed avvolta dal
plesso cavernoso ortosimpatico. Prende rapporto con i nervi oculomotore, trocleare, oftalmico, mascellare, che,
dall’alto in basso, sono posizionati lungo la parete laterale del seno stesso. Il vaso, raggiunti i processi clinoidei
anteriori si dirige in alto ed esce dal seno attraversando la dura madre che ne forma il tetto. Numerosi rami
originanti dalla parte cavernosa vascolarizzano la neuroipofisi e costituiscono il sistema portale ipofisario.
▪ PARTE INTRACRANICA: fa seguito alla perforazione della dura madre. Da qui piega indietro sotto il nervo ottico per
decorrere tra questo ed il nervo oculomotore, e, raggiunta la sostanza perforata anteriore, da origine alle arterie
cerebrali anteriore e media. Da questa porzione originano altri numerosi rami:
➢ arteria oftalmica: emessa a livello della perforazione della dura madre; entra nell’orbita dal forame ottico;
➢ arteria comunicante posteriore: si dirige indietro e superiormente al nervo oculomotore, per anastomizzarsi
con l’arteria cerebrale posteriore, contribuendo a formare il poligono del Willis. Emette dei piccoli rami che
attraversano la sostanza perforata anteriore per vascolarizzare talamo e pareti del III ventricolo. Contribuisce
inoltre alla vascolarizzazione di nucleo caudato, globo pallido, amigdala, ipotalamo e nucleo rosso;
➢ arteria corioidea anteriore: origina a livello dell’arteria comunicante posteriore; si dirige indietro sopra la
parte mediale dell’uncus e termina nel plesso corioideo del ventricolo laterale, tramite la fessura corioidea.

ARTERIA CEREBRALE ANTERIORE: emessa a livello del processo clinoideo anteriore dello sfenoide, passando sopra il nervo
ottico, piega in avanti e medialmente verso la fessura interemisferica dove è anastomizzata alla sua controlaterale
mediante l’arteria comunicante anteriore. Le arterie dei due lati decorrono insieme nella scissura interemisferica e,
dopo aver curvato attorno al ginocchio del corpo calloso, proseguono sul dorso di quest’ultimo fino allo splenio, dove
si anastomizzano con i rami delle arterie cerebrali posteriori. A livello del corpo calloso, dà origine a:
▪ rami corticali (orbitari, frontali, parietali): vascolarizzano la superficie mediale dell’encefalo; a livello corticale,
vascolarizzano le aree motorie e somato-sensitive corrispondenti all’arto inferiore;

172
▪ rami centrali: originano dal segmento prossimale e penetrano nella sostanza perforata anteriore e nella lamina
terminale, vascolarizzando la testa del nucleo caudato, il putamen e la capsula interna.
La nomenclatura chirurgica suddivide il vaso in tre segmenti:
o A1: dall’origine fino alla giunzione con l’arteria comunicante anteriore;
o A2: dalla giunzione con l’arteria comunicante anteriore fino all’origine dell’arteria pericallosa o calloso-marginale;
o A3: segmento distale all’origine dell’arteria calloso-marginale.

ARTERIA CEREBRALE MEDIA (SILVIANA): è il ramo di maggiore calibro, decorre dapprima nella scissura di Silvio, poi sulla
superficie del lobo dell’insula, dove si divide nei rami che si distribuiscono all’insula e all’adiacente superficie laterale
dell’encefalo. Come l’arteria cerebrale anteriore, anche l’arteria cerebrale media fornisce rami corticali e centrali:
▪ rami corticali (orbitari, frontali, parietali e temporali): vascolarizzano parte del giro orbitale e dei giri precentrale,
frontale medio e inferiore, la corteccia somato-sensitiva e motoria (intero emisoma controlaterale, tranne quella
relativa all’arto inferiore vascolarizzata, come detto sopra, dall’arteria cerebrale anteriore), l’area uditiva e l’insula,
▪ rami centrali: vascolarizzano la capsula esterna, la capsula interna, i nuclei lenticolare e caudato.
La nomenclatura chirurgica suddivide il vaso in quattro segmenti:
o M1: dalla terminazione della carotide interna fino alla bi/triforcazione (parte sfenoidale);
o M2: segmento che decorre nella scissura laterale del Silvio (parte insulare);
o M3: segmento che emerge dalla scissura laterale del Silvio (parte opercolare);
o M4: segmento corticale.

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174
SISTEMA VERTEBRO-BASILARE:

ARTERIA VERTEBRALE: ed i relativi rami principali vascolarizzano principalmente la parte superiore del midollo spinale, il
tronco encefalico ed il cervelletto, nonché la parte posteriore degli emisferi cerebrali. Si stacca dalla prima porzione
pre-scalenica dell’arteria succlavia, risale lungo il collo passando nei fori trasversari delle prime sei vertebre cervicali
ed entra nel cranio dal forame magno. Le due arterie convergono nel solco bulbo-pontino, formano l’arteria basilare.
Fornisce un ramo collaterale:
▪ ARTERIA CEREBELLARE INFERIORE POSTERIORE (PICA): origina nei pressi dell’oliva bulbare, risale in rapporto con le
radici dei nervi glossofaringeo (IX), vago (X) ed accessorio (XI) per curvare lateralmente e vascolarizzare l’emisfero
cerebellare omolaterale e il verme. Forma anastomosi con le arterie cerebellari inferiore anteriore e superiore.

ARTERIA BASILARE: è un vaso mediano formato dall’unione delle arterie vertebrali destra e sinistra. È contenuta nella
cisterna pontina e segue il corso del solco mediano sulla superficie ventrale del ponte, estendendosi fino al margine
superiore di quest’ultimo. Essa si divide nelle due arterie cerebrali posteriori dietro il dorso della sella turcica.
Numerosi sono i rami che originano dall’arteria basilare per vascolarizzare il ponte e le strutture limitrofe, elencati in:
▪ arteria labirintica (uditiva interna): accompagna i nervi faciale e vestibolo-cocleare nel meato acustico interno;
▪ arteria cerebellare inferiore posteriore: talvolta può originare anche dal terzo caudale dell’arteria basilare;
▪ arteria cerebellare inferiore anteriore (MCA);
▪ arteria cerebellare superiore (SCA);
▪ arteria spinale anteriore: si anastomizzano formando un’arteria che scende nel solco mediano anteriore;
▪ arteria spinale posteriore: conservano la loro individualità lungo la superficie posteriore del midollo spinale.

ARTERIA CEREBRALE POSTERIORE: è il ramo terminale dell’arteria basilare, decorre sopra all’arteria cerebellare superiore
per anastomizzarsi con l’arteria comunicante posteriore, entrando nella costituzione del poligono arterioso del Willis.
Gira poi intorno al peduncolo cerebrale per andare a vascolarizzare le circonvoluzioni temporali inferiori e occipitali.
▪ rami corticali: sono denominati in base all’area di vascolarizzazione, quelli temporali, di solito due, sono distribuiti
all’uncus, al giro paraippocampale e ai giri occipitotemporali laterale e mediale. I rami occipitali vascolarizzano il
cuneo, il lobulo linguale, la superficie posterolaterale del lobo occipitale nonché le aree visive;
▪ rami centrali: vascolarizzano le strutture sottocorticali, numerosi rami centrali postero-mediali attraversano la
sostanza perforata posteriore per vascolarizzare il talamo, il subtalamo, le pareti del terzo ventricolo e il globo
pallido. Altri rami vascolarizzano invece i plessi corioidei del terzo ventricolo, dei ventricoli laterali e del fornice.
La nomenclatura chirurgica suddivide il vaso in tre segmenti:
o P1: dall’origine alla giunzione con l’arteria comunicante posteriore;
o P2: dalla giunzione con l’arteria comunicante posteriore alla porzione nella cisterna perimesencefalica;
o P3: il segmento che decorre nella scissura calcarina.

CIRCOLO ARTERIOSO DEL WILLIS:

POLIGONO DEL WILLIS: è una grande anastomosi arteriosa a forma di eptagono che collega le carotidi interne e le loro
ramificazioni con il sistema vertebro-basilare. È localizzato nello spazio subaracnoideo all’interno della cisterna
interpeduncolare e circonda il chiasma ottico e l’infundibulo. È formato da:
➢ arterie cerebrali anteriori, che sono unite mediante l’arteria comunicante anteriore;
➢ arterie cerebrali posteriori, che sono unite alla carotide interna omolaterale dalle arterie comunicanti posteriori.
Il regolare passaggio del sangue in varia direzione si realizza attraverso un continuo compenso di pressione fra arterie
carotidi interne e arterie vertebrali, con uniforme distribuzione del sangue a tutto l’encefalo.
NB: il circolo arterioso cerebrale presenta in un’elevata percentuale di casi di variazioni anatomiche consistenti in
ipoplasia, assenza o duplicazione di alcuni dei suoi tratti anastomotici.

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176
VASCOLARIZZAZIONE DELL’ENCEFALO PER DISTRETTI:

ARTERIE ROMBENCEFALICHE

➢ arterie radicolari: originano da vasi di medio calibro e si portano all’emergenza dei nervi cranici e spinali. Un ramo
discendente dell’arteria accompagna la radice ed il nervo verso la periferia, mentre un ramo ascendente penetra
con la radice nel tessuto nervoso, accompagnandola fino al nucleo di origine o terminazione del nervo;
➢ arterie centrali: originano da un vaso di calibro notevole e penetrano nel bulbo portandosi verso il pavimento del
IV ventricolo, spesso originano dall’arteria spinale anteriore, irrorano i nuclei dell’ipoglosso e dell’accessorio, o di
vasi al limite fra le vertebrali e la basilare, che si dirigono ai nuclei dei nervi vago, glossofaringeo ed acustico;
➢ arterie periferiche: si distribuiscono al bulbo; irrorano i cordoni di sostanza bianca ed il nucleo olivare inferiore;
➢ arterie corioidee: dall’arteria cerebellare inferiore posteriore si dirigono verso i plessi corioidei del IV ventricolo.

BULBO: le arterie per il bulbo originano dalle arterie vertebrali, dalle arterie spinali anteriori e posteriori e dalle arterie
cerebellari inferiori posteriori. Formano una rete a livello della pia madre.
N.C.: l’occlusione dell’arteria cerebellare inferiore posteriore porta a danno ischemico a nel bulbo postero-laterale,
- sindrome di Wallenberg (se la lesione è confinata alle aree retro-olivari);
- ipoestesia facciale termodolorifica omolaterale (lesione del nucleo e del tratto bulbare del trigemino);
- atassia o sindrome cerebellare omolaterale (lesione del peduncolo cerebellare inferiore),
- ipoestesia o anestesia corporea termodolorifica controlaterale (lesione del tratto spinotalamico laterale);
- paralisi dell’emivelo e dell’emifaringe, emiparesi (se la lesione coinvolge il tratto corticospinale),
- sindrome oculopapillare (lesione del tratto del sistema nervoso simpatico a livello del tegmento).

PONTE: le arterie per il ponte originano dai rami dell’arteria basilare; le arterie centrali, a livello del solco basilare, si
dirigono ai nuclei del nervo faciale, abducente e trigemino.
N.C.: l’infarto dell’area ventrale del terzo caudale del ponte paramediano dà origine alla sindrome di Millard-Gubler,
che si caratterizza per la lesione del nervo faciale e dell’abducente con conseguente paralisi facciale omolaterale,
diplopia e strabismo interno omolaterale (emiparesi o emiplegia controlaterale se coinvolti i tratti corticospinali).

CERVELLETTO: è vascolarizzato secondo una direzione perpendicolare a quella dei solchi e delle lamelle, da:
➢ arterie cerebellari inferiori posteriori (PICA) delle arterie vertebrali,
➢ arterie cerebellari inferiore anteriore (AICA) e cerebellare superiore (SCA), rami dell’arteria basilare.
I rami delle arterie cerebellari si anastomizzano formando una fitta rete a livello dello spazio subaracnoideo.
NB: un ramo dell’arteria cerebellare inferiore anteriore penetra in profondità per irrorare il nucleo dentato.

ARTERIE MESENCEFALICHE
Le arterie mesencefaliche originano dai rami delle arterie cerebrali posteriori, ma anche dall’arteria basilare:
➢ arterie peduncolari paramediane: rappresentano una continuazione della arterie centrali del tronco encefalico,
penetrano nella sostanza perforata posteriore e vascolarizzano il nucleo rosso e il nucleo dell’oculomotore;
➢ arterie peduncolari mediali e laterali: che provengono dall’arteria cerebrale posteriore, penetrano nel peduncolo
cerebrale a livello del solco dell’oculomotore;
➢ arterie quadrigemine: rami delle arterie cerebellari superiori e cerebrali posteriori per la lamina quadrigemina.

N.C.: l’infarto del mesencefalo ventrale dà origine alla Sindrome di Weber, caratterizzata:
- omolateralmente da paralisi dell’oculomotore e ptosi palpebrale (lesione del nucleo oculomotore);
- controlateralmente da emiparesi (lesione del peduncolo cerebrale);
- dilatazione delle pupille (midriasi), lesione coinvolge il nucleo parasimpatico di Edinger-Westphal.
N.C.: l’infarto del tegmento mesencefalico può dare origine alla Sindrome di Claude, caratterizzata:
- omolateralmente da paralisi dell’oculomotore (lesione del nucleo dell’oculomotore);
- controlateralmente da emiatassia controlaterale (lesione del nucleo rosso).

177
ARTERIE DIENCEFALICHE
➢ corpi mammillari, tuber cinereum e ipofisi: rami dall’arteria comunicante posteriore;
➢ chiasma ottico: arteria comunicante anteriore e dalle arterie cerebrali anteriori;
➢ talamo: arteriole che provengono principalmente dall’arteria cerebrale posteriore;
➢ plessi corioidei del III ventricolo: arteria corioidea postero-mediale (cerebellare superiore, cerebrale posteriore).

ARTERIE TELENCEFALICHE
Il telencefalo è vascolarizzato sia dal sistema carotideo che dal sistema vertebro-basilare. Le arterie carotidi interne,
tuttavia, trasportano una quantità maggiore di sangue rispetto alle arterie vertebrali (rapporto di 2 a 1).

178
Le arterie che originano dal poligono del Willis o dai vasi che lo costituiscono sono classificate in tre categorie:

1) ARTERIE DELLA CORTECCIA: decorrono sulla superficie degli emisferi e portano sangue alla corteccia cerebrale ed alla
sostanza bianca del centro semiovale. Originano dalle arterie cerebrali anteriore, media e posteriore. Si dividono
ripetutamente e le arteriole penetrano nella pia madre, dividendosi e anastominazzandosi tra loro, dando origine
ad una fitta rete piale, su tutta la superficie dell’encefalo, da cui originano tutte le arteriole nutritizie. Penetrano
perpendicolarmente nella corteccia, accompagnate da una guaina connettivale che dipende dalla pia madre,
separata dalla parete del vaso dalla fessura di Virchow-Robin. Le arteriole nutritizie possono essere distinte in:
➢ arteriole corticali: formano reti capillari fitte e particolarmente sviluppate negli strati delle cellule piramidali;
➢ arteriole midollari: penetrano negli intervalli tra le arteriole corticali, attraversano perpendicolarmente la
corteccia e vascolarizzano il centro semiovale, seguendo una direzione parallela a quella delle fibre nervose.

2) ARTERIE CENTRALI: originano dal tratto iniziale delle arterie cerebrali anteriore e media. Si distribuiscono ai nuclei
lenticolare e caudato, alla capsula interna ed esterna (non si anastomizzano con le arterie midollari).
➢ arterie centrali antero-mediali: originano dall’arteria cerebrale anteriore, penetrano nella sostanza perforata
anteriore e si distribuiscono alla testa del caudato;
➢ arterie centrali antero-laterali: originano dall’arteria cerebrale media e si dispongono in serie lineare:
- arterie striate mediali: vascolarizzano i segmenti del globo pallido e la parte frontale della capsula interna;
- arterie striate laterali: vascolarizzano la base del putamen e della capsula esterna;
- arterie lenticolo-caudate: irrorano la parte anteriore della capsula interna e il terzo medio del caudato;
- arterie lenticolo-talamiche: vascolarizzano il talamo ottico.

N.C.: per quanto concerne le arterie lenticolo-caudate, esiste un ramo di maggiore calibro che decorre tra il terzo
anteriore ed il terzo medio della superficie laterale del putamen; tale ramo è stato definito da Charcot come
“arteria dell’emorragia cerebrale” poiché risulta essere frequentemente soggetto a rotture.

3) ARTERIE CORIOIDEE: sono tre per emisfero, vascolarizzano i plessi corioidei ma anche alcune strutture encefaliche:
➢ arteria corioidea anteriore: ramo dell’arteria carotide interna, vascolarizza il plesso corioideo del ventricolo
laterale, il tratto ottico, la parte occipitale della capsula interna, il globo pallido interno ed il subtalamo;
➢ arteria corioidea postero-laterale: ramo dell’arteria cerebrale posteriore per la tela corioidea del III ventricolo;
➢ arteria corioidea postero-mediale: ramo dell’arteria cerebellare superiore per il III ventricolo e il subtalamo.

N.C.: l’occlusione delle arterie corioidee o dei vasi da cui esse originano, può portare a danno ischemico a livello
del nucleo subtalamico, determinando l’insorgenza di emicorea, o emiballismo, caratterizzato dall’insorgenza di
bruschi movimenti involontari dell’emisoma controlesionale, soprattutto a carico degli arti superiori.

VASCOLARIZZAZIONE DEI NUCLEI DELLA BASE E DEGLI ADIACENTI FASCI DI SOSTANZA BIANCA

STRUTTURA APPORTO VASCOLARE

testa del caudato arterie centrali anteromediali

corpo del caudato arterie lenticolo-caudate
coda del caudato arteria corioidea anteriore
putamen arterie striate mediali e laterali; arteria corioidea anteriore
globo pallido (entrambi i segmenti) arterie striate mediali e laterali
talamo arterie talamiche della cerebrale posteriore; arterie lenticolo-talamiche.
subtalamo arterie corioidee anteriori e postero-mediali.
capsula interna frontale (rostrale) arterie striate mediali; arterie lenticolo-caudate.
capsula interna occipitale (caudale) arterie lenticolo-talamiche; arteria corioidea anteriore.
capsula esterna ed estrema arterie striate laterali

179
VASCOLARIZZAZIONE VENOSA
Il drenaggio venoso dell’encefalo è un sistema di vene profonde e superficiali, sprovviste di valvole e dotate di una
parete sottile priva di tessuto muscolare, che perforano l’aracnoide e la dura madre per aprirsi nei seni venosi durali.

VENE DELL’ENCEFALO:

VENE CEREBRALI ESTERNE E INTERNE: drenano le superfici dell’emisfero cerebrale; possono essere divise in tre gruppi:

▪ SUPERIORE: 8-12 vene cerebrali superiori drenano le superfici supero-laterali e mediali di ogni emisfero, seguono
principalmente i solchi, sebbene alcune possano passare sopra le circonvoluzioni, poi risalgono fino al margine
superiore dell’emisfero e si connettono al seno sagittale superiore mediante le vene a ponte;
▪ MEDIO: nel gruppo intermedio si trovano vene profonde e superficiali:
➢ vena cerebrale media superficiale: drena la superficie laterale lunga la scissura laterale fino al seno cavernoso;
- è collegata al seno sagittale superiore mediante la vena anastomotica superiore,
- è collegata al seno trasverso tramite la vena anastomotica inferiore (vena di Labbé);
➢ vena cerebrale media profonda: drena l’insula e si unisce alle vene cerebrali anteriori per formare le vene
basali (di Rosenthal), che attraversano la fossa interpeduncolare e si uniscono alla grande vena cerebrale;
▪ INFERIORI: nel gruppo delle inferiori, invece, si trovano:
➢ vene cerebrali inferiori:
- frontali: si uniscono con le vene cerebrali superiori e drenano quindi nel seno sagittale superiore,
- temporali: si anastomizzano con le vene basali e drenano nei seni cavernoso, petroso superiore, trasverso;
➢ vena basale: inizia a livello della sostanza perforata, drena nella grande vena cerebrale e riceve tributarie dal
corno inferiore del ventricolo laterale, dal giro paraippocampico e dal mesencefalo;
➢ vena cerebrale interna: drena le parti profonde ed i plessi corioidei dei ventricoli laterali e del terzo ventricolo.

vene profonde, viste superiormente

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 vene profonde, viste inferiormente

VENE DEL TRONCO ENCEFALICO: formano un plesso venoso superficiale, in profondità rispetto alle arterie:
➢ vene del bulbo: drenano nelle vene del midollo spinale oppure nella vena giugulare interna;
➢ vene del ponte: drenano nelle vene basale, cerebellari, seni petrosi, trasverso o plesso venoso del foro occipitale;
➢ vene del mesencefalo: si uniscono alla grande vena cerebrale (di Galeno) o alla vena basale;
➢ vene del cervelletto: drenano nelle vene adiacenti o nella grande vena cerebrale (di Galeno).

181
SENI VENOSI DELLA DURA MADRE:

I seni durali sono vasi venosi contenuti all’interno della dura madre. Presentano forma prismatica, triangolare o
cilindrica. La loro parete è formata da una tonaca esterna costituita dalla dura madre, e da una tonaca interna, che
rappresenta la parete vasale propriamente detta; questa è ridotta ad endotelio con un sottile strato di connettivo in
continuità con il tessuto durale. I seni non presentano valvole, sono generalmente immobili e poco estensibili.
Ricevono vene provenienti dall’encefalo, dalla pia madre, dalla dura madre e dalle ossa del cranio; la maggior parte
dei seni drena, direttamente o indirettamente, nei seni trasversi che si continuano poi con le vene giugulari interne.

SENI DELLA VOLTA DEL CRANIO

▪ SENO SAGITTALE SUPERIORE: impari e mediano, descrive un arco sagittalmente all’interno di uno sdoppiamento della
dura madre. Presenta in sezione trasversale forma di prisma triangolare con un calibro che può raggiungere gli 8-
9 mm. Origina anteriormente a livello del forame cieco, dal quale passano le prime vene tributarie, e termina
posteriormente a livello della protuberanza occipitale interna dove confluisce col seno retto.
▪ CONFLUENTE DEI SENI (TORCULARE DI EROFILO): la confluenza del seno sagittale superiore con il seno retto dà origine
al confluente dei seni, una struttura altamente variabile e presenta diverse possibili configurazioni. È una
dilatazione mediana che origina dalla fusione del seno sagittale superiore con il seno retto e che darà origine ai
seni trasversi di entrambi i lati (è una variante piuttosto rara). Le possibili configurazioni sono:
1) il seno sagittale superiore forma il seno trasverso di destra, il seno retto invece forma il seno trasverso di
sinistra (talvolta può esserci un piccolo ramo che dal seno retto confluisce nel seno trasverso di destra);
2) il seno sagittale superiore si divide in due rami terminali asimmetrici, confluendo sia nel seno trasverso di
sinistra che in quello di destra (nonostante il ramo terminale destro abbia un calibro molto maggiore);
3) i rami terminali del seno sagittale superiore confluiscono con il seno retto formando una dilatazione mediana
da cui derivano i seni trasversi (configurazione propriamente definita torculare di Erofilo, ma meno frequente).
▪ SENO SAGITTALE INFERIORE: è un seno impari e mediano che decorre nella metà posteriore del margine libero della
falce cerebrale, e termina sboccando nell’estremità anteriore del seno retto.
▪ SENO RETTO: impari e mediano, si sviluppa lungo la linea di aderenza della base della falce cerebrale al tentorio del
cervelletto. Si dirige obliquamente dall’avanti all’indietro. le vene che confluiscono nel seno retto sono:
➢ il seno sagittale inferiore, che confluisce nel seno retto a livello della sua estremità anteriore,
➢ il seno sagittale superiore, che confluisce nel seno retto a livello della sua estremità posteriore,
➢ la grande vena cerebrale (di Galeno), ed alcune altre vene tentoriali.

182
▪ SENO TRASVERSO: pari, raccoglie la maggior parte del sangue venoso della cavità cranica. Origina lateralmente alla
protuberanza occipitale interna, decorre nel solco trasverso della squama occipitale e parietale lungo il profilo di
aderenza del tentorio del cervelletto; volge in basso, formando il seno sigmoideo, e giunge al forame giugulare,
dove si continua nella vena giugulare interna; riceve alcune vene cerebrali inferiori e il seno petroso superiore (a
livello del seno sigmoideo); generalmente, il seno trasverso di destra è nettamente più voluminoso del sinistro.
[NB: nel forame giugulare (o foro lacero posteriore) si distinguono una parte antero-mediale in cui passa il nervo
glossofaringeo, e una postero-laterale in cui decorrono i nervi vago ed accessorio e la vena giugulare interna.]
▪ SENO OCCIPITALE: è il meno voluminoso, origina nella protuberanza occipitale interna da uno dei seni trasversi o
dal seno retto; discende lungo la falce cerebellare, si separa in due rami che, seguendo il profilo del forame magno,
terminano nell’estremità inferiore dei seni trasversi (talvolta possono identificarsi due seni occipitali, pari).

183
SENI DELLA BASE DEL CRANIO

▪ SENO CAVERNOSO: è un seno pari situato al lato del corpo dello sfenoide. Si estende dall’estremità mediale della
fessura orbitaria superiore fino all’apice della piramide del temporale. In basso poggia sulla radice della grande ala
dello sfenoide, superiormente è delimitato da un’espansione del diaframma della sella turcica. Confluiscono i seni
petrosi superiore ed inferiore, posteriormente; e le vene oftalmiche, anteriormente. È attraversato da:
➢ arteria carotide interna,
➢ plesso carotico interno del simpatico,
➢ nervo oculomotore (III),
➢ nervo trocleare (IV),
➢ rami oftalmico e mascellare del trigemino (V), nella parete laterale,
➢ nervo abducente (VI), nella cavità del seno cavernoso.

▪ SENO SFENO-PARIETALE (DEL BRECHET): è un seno pari che origina a livello del bregma; decorre al di dietro della sutura
coronale, volge medialmente e passa sotto la piccola ala dello sfenoide, per sboccare nel seno cavernoso.
▪ SENO PETROSO SUPERIORE: è un seno pari e di piccolo calibro situato nel solco petroso superiore, che origina dalla
parte posteriore del seno cavernoso e termina nel seno trasverso a livello del segmento sigmoideo.
▪ SENO PETROSO INFERIORE: è un seno pari di calibro maggiore rispetto al superiore; origina dall’estremità posteriore
del seno cavernoso e percorre il solco petroso inferiore, lungo l’articolazione petro-occipitale; raggiunge il forame
giugulare passando nel segmento anteriore di questo e si immette nella vena giugulare interna.

184
185
 ORGANI DI SENSO

15. OCCHIO E VIE OTTICHE

BULBO OCULARE
Il bulbo oculare è costituito da tre tonache disposte concentricamente dall’esterno all’interno:
1. la tonaca fibrosa, costituita da sclera e cornea;
2. la tonaca vascolare, che si compone di coroide (o corioidea), corpo ciliare e iride;
3. la tonaca nervosa, formata dalla retina.

187
TONACA FIBROSA:

▪ SCLERA: costituisce il 93% circa della superficie del bulbo oculare, è composta da tessuto fibroso e presenta alcuni
fori per il passaggio delle arterie ciliari (anteriori e posteriori, lunghe e brevi), delle vene vorticose e del nervo
ottico (3 mm medialmente ed 1 mm inferiormente rispetto al polo posteriore). In corrispondenza dell’emergenza
del nervo ottico la sclera presenta piccoli fori per i fascicoli di fibre nervose del nervo ottico (lamina cribrosa).
Presenta un raggio di curvatura di 11,5 mm circa ed ha uno spessore di 1 mm circa, lievemente maggiore sul
versante posteriore e minore in corrispondenza delle inserzioni dei muscoli retti (fino a 0,3 mm).

▪ CORNEA: costituisce il 7% circa della superficie del bulbo oculare, nel suo versante anteriore. Il raggio di curvatura
è pari a 7,8 mm, lo spessore è 520 μm al centro e 670 μm alla periferia. Prevede, dall’esterno all’interno 5 strati:
1) epitelio corneale, epitelio pavimentoso composto costituito da 5-6 strati cellulari (spessore di 50 μm),
2) membrana di Bowman, lamina acellulare formata da fibrille collagene (12-14 μm);
3) stroma, strato di connettivo fibroso denso (500 μm) costituito da 200-250 lamelle dello spessore di 2 μm (fibre
di collagene I parallele tra loro all’interno di ogni lamella e con direzioni alternate da lamella a lamella (supero-
inferiori e naso-temporali); tra le diverse lamelle si trovano anche cellule specifiche, i cosiddetti cheratociti;
4) membrana (lamina elastica) di Descemet, lamina acellulare con spessore crescente con l’età (da 4 a 12 μm);
5) endotelio, epitelio pavimentoso semplice.

TONACA VASCOLARE:

▪ COROIDE (CORIOIDEA): costituisce i due terzi posteriori della tonaca vascolare e si continua, in corrispondenza della
cosiddetta ora serrata, con il corpo ciliare. È riccamente vascolarizzata, per l’irrorazione degli strati più interni
della retina, e contiene numerose cellule pigmentate. Si suddivide nei seguenti strati, dall’esterno all’interno:
1) lamina sovracorioidea: sottile strato lamellare internamente alla sclera (separato dallo spazio pericoroidale);
2) lamina vascolare: ospita i vasi maggiori nello strato di Haller (esterno), i minori nello strato di Sattler (interno);
3) lamina coriocapillare: è percorsa da un’estesa rete capillare;
4) lamina basale (vitrea o membrana di Bruch): sottile membrana omogenea costituita da fibre elastiche.

188
▪ CORPO CILIARE: è disposto tra la coroide e l’iride, è in connessione con il cristallino mediante le fibre della zonula
ciliare di Zinn (o legamento sospensore). È costituito da una porzione posteriore piana, detta pars plana o orbicolo
ciliare, e da una porzione anteriore rilevata ad opera dei processi ciliari, ossia la pars plicata o corona ciliare. Da
un punto di vista strutturale il corpo ciliare è costituito dai seguenti strati, dall’esterno all’interno:
1) strato sopracciliare: sottile strato connettivale posto subito internamente rispetto alla sclera;
2) muscolo ciliare: formato da fibre muscolari lisce suddivise, dall’esterno all’interno, in fibre longitudinali
(orientate antero-posteriormente, muscolo di Brucke), fibre oblique, fibre circolari (muscolo di Müller). La
contrazione del muscolo comporta lo spostamento del corpo ciliare in avanti e indentro, con conseguente
rilassamento delle fibre della zonula ciliare e aumento della curvatura delle superfici del cristallino; questo
aumenta il potere rifrattivo del cristallino, necessario per la distinzione di oggetti vicini (accomodazione);
3) stroma: componente connettivale disposta internamente rispetto all’asse muscolare;
4) epitelio ciliare: costituito da due strati di cellule cubiche, il più esterno dei quali è pigmentato.

▪ IRIDE: è un diaframma che fa seguito al corpo ciliare e si dispone su un piano frontale tra la cornea, dalla quale è
separata dalla camera anteriore, e il cristallino, su cui si appoggia; la camera posteriore del bulbo oculare è
costituita da quello spazio delimitato anteriormente dall’iride e posteriormente dal cristallino e dalle fibre della
zonula ciliare. L’iride presenta un foro centrale, la pupilla, il cui diametro è regolato dai muscoli dilatatore e
costrittore della pupilla, che mediano midriasi e miosi. È costituita dai seguenti strati, antero-posteriormente:
1) endotelio: epitelio pavimentoso semplice;
2) stroma: struttura connettivale che occupa la maggior parte, in cui si trova il muscolo costrittore della pupilla;
3) epitelio dell’iride: costituito da due strati epiteliali, uno strato posteriore: cellule altamente pigmentate, e uno
strato anteriore: cellule mioepiteliali disposte radialmente, che formano il muscolo dilatatore della pupilla.

La faccia posteriore dell’iride poggia

sulla superficie anteriore del
cristallino separando le camere
anteriore (aCh) e posteriore (pCh),
contenenti umore acqueo. Si divide
in strato marginale anteriore (aLL),
stroma (Str) (con il muscolo sfintere
della pupilla, SMP) ed epitelio
pigmentato bistratificato (PE) (la
porzione iridea della retina cieca).

189
▪ CRISTALLINO (LENTE): ha una forma biconvessa, con superfici anteriore e posteriore; la superficie anteriore presenta
una curvatura minore. Nell’accomodazione aumentano i gradi di curvatura delle superfici, in particolare quella
anteriore. Da un punto di vista strutturale il cristallino è formato, dall’esterno all’interno, da:
1) capsula del cristallino: una membrana specifica di rivestimento
2) epitelio del cristallino: sulla superficie anteriore, uno strato epiteliale che continua con le fibre,
3) fibre del cristallino: derivano dalle cellule epiteliali e sono costituite da proteine specifiche, le cristalline.

▪ CORPO VITREO: occupa lo spazio che all’interno del bulbo oculare si estende posteriormente rispetto al cristallino e
alle fibre della zonula ciliare. Questo presenta una lieve depressione detta fossa ialoidea sul versante anteriore,
dove si pone in rapporto con la faccia posteriore del cristallino. Il corpo vitreo è percorso dal canale ialoideo del
Cloquet (o dello Stilling), che dalla papilla del nervo ottico si estende fino al centro della fossa ialoidea; rappresenta
il residuo dell’arteria ialoidea embrionale. Presenta una consistenza tipo ‘gel’, dovuta alla elevata concentrazione
di acido ialuronico, e la presenza di una rete di fibre collagene di tipo II nelle componenti più superficiali.

▪ CAMERE ANTERIORE E POSTERIORE: sono occupate da umor acqueo, un liquido trasparente ed incolore, privo di
cellule, che è prodotto per secrezione da parte dell’epitelio dei processi ciliari e, in misura minore, dall’epitelio
dell’iride. Passa dalla camera posteriore a quella anteriore, passando per la pupilla, ed è riassorbito a livello
dell’angolo irido-corneale. Qui infatti l’umor acqueo penetra nelle lacune del sistema trabecolare sclero-corneale
e, attraverso il canale di Schlemm, avviene il riassorbimento da parte delle vene ciliari anteriori.

TONACA NERVOSA:

▪ RETINA: è costituita da 10 strati, elencati di seguito in progressione dall’esterno all’interno:

1) strato pigmentato: epitelio cubico semplice costituito da cellule pigmentate ed unico strato derivato dal
foglietto esterno della vescicola ottica invaginata;
2) strato dei fotorecettori: nel quale si trovano le porzioni fotorecettoriali dei coni e dei bastoncelli;
3) membrana limitante esterna;
4) strato nucleare esterno: nel quale si trovano i corpi cellulari dei coni e dei bastoncelli;
5) strato plessiforme esterno: in cui si collocano le interazioni sinaptiche tra i fotorecettori e le cellule bipolari;
6) strato nucleare interno: dove si trovano i corpi cellulari delle cellule bipolari;
7) strato plessiforme interno: nel quale avvengono le sinapsi tra cellule bipolari e cellule gangliari;
8) strato delle cellule gangliari: comprendente i corpi cellulari di tali cellule;
9) strato delle fibre del nervo ottico: nel cui contesto si dispongono gli assoni delle cellule gangliari, i quali
andranno a costituire il nervo ottico;
10) membrana limitante interna: costituita da espansioni cellulari delle cellule gliali di Muller.

190
INTERNEURONI:

▪ CELLULE ORIZZONTALI: sono interneuroni inibitori del versante più superficiale dello strato nucleare interno, i cui
dendriti e gli assoni si estendono nello strato plessiforme esterno. Nelle cellule orizzontali di I e III tipo i dendriti
fanno sinapsi con i coni, gli assoni fanno sinapsi con i bastoncelli; quelle di II tipo fanno sinapsi solo con i coni;
▪ CELLULE AMACRINE: hanno i corpi cellulari localizzati in corrispondenza dello strato nucleare interno (anche se le
amacrine dislocate si trovano invece nello strato delle cellule gangliari). Sono prive di assoni e contraggono sinapsi
con le cellule bipolari, con le cellule gangliari e con altre cellule amacrine. Intervengono nella regolazione della
sensibilità alla luce e ai colori e mediano una iniziale analisi intraretinica dell’immagine. Svolgono un ruolo anche
nella trasmissione del segnale a partire dai bastoncelli (perché le cellule bipolari dei bastoncelli non fanno sinapsi
direttamente con le cellule gangliari ma con cellule amacrine che fanno sinapsi con cellule bipolari del cono);
▪ CELLULE INTERPLESSIFORMI: i corpi cellulari si trovano nello strato nucleare interno, fanno sinapsi nello strato
plessiforme esterno; mediano la trasmissione del segnale “controcorrente” per regolare la sensibilità.

CELLULE GLIALI:

▪ CELLULE DI MILLER: si estendono per tutto lo spessore della retina, costituendo la componente gliale principale. I
nuclei si dispongono nello strato nucleare interno; le restanti porzioni cellulari si estendono radialmente dal
versante superficiale a quello profondo. I loro prolungamenti costituiscono la membrana limitante esterna;
▪ ASTROCITI DELLA RETINA: si trovano prevalentemente in corrispondenza dello strato delle fibre nervose;

▪ CELLULE MICROGLIALI: cellule disperse in maniera uniforme soprattutto nello strato plessiforme interno, ma anche
in quello esterno. Hanno attività fagocitaria possono produrre citochine e fattori di crescita utili.

191
VIA OTTICA
NERVO OTTICO:

Il nervo ottico è costituito dagli assoni delle cellule gangliari che emergono dal bulbo oculare a livello del disco ottico.
Entra in cavità cranica passando attraverso il forame ottico, assieme all’arteria oftalmica. i due nervi ottici convergono
nel chiasma ottico, che si trova nel solco prechiasmatico sul versante superiore del corpo dello sfenoide. Dai due angoli
posteriori del chiasma ottico emergono i due tratti ottici, che si dirigono a raggiungere i corpi genicolati laterali.

A livello del chiasma ottico le fibre possono continuare in senso omo- o contro-laterale. Le fibre che provengono dalle:
▪ emiretine mediali (nasali), decorrono medialmente nei nervi ottici e decussano nel chiasma ottico;
▪ emiretine laterali (temporali), decorrono lateralmente nei nervi ottici e non decussano nel chiasma ottico.

NB: ogni tratto ottico, quindi, riceve le fibre nervose che derivano dall’emiretina laterale omolaterale e dall’emiretina
mediale controlaterale. Tenendo presente, ad esempio, che la metà sinistra del campo visivo proietta (invertita cranio-
caudalmente) sull’emiretina laterale dell’occhio destro e sull’emiretina mediale dell’occhio sinistro, il tratto ottico
destro sarà costituito da fibre nervose che conducono il segnale proveniente dalla metà sinistra del campo visivo.

Le fibre dei tratti ottici fanno sinapsi nei corpi genicolati, mediante una somatotopia che prevede la localizzazione:
➢ della porzione inferiore del campo visivo controlaterale in posizione più mediale;
➢ della porzione superiore del campo visivo controlaterale in posizione più laterale;
➢ della macula lutea (porzione centrale della retina) in posizione centrale.

I corpi genicolati laterali proiettano omolateralmente, mediante la radiazione ottica, all’area visiva primaria:
➢ alla corteccia posta superiormente alla scissura calcarina la metà inferiore del campo visivo controlaterale;
➢ alla corteccia posta inferiormente alla scissura calcarina la metà superiore del campo visivo controlaterale;
➢ alla porzione più posteriore e più ampia della corteccia visiva primaria (poli occipitali) la macula lutea.

192
RIFLESSO DI MIDRIASI:

Il riflesso di midriasi media la dilatazione pupillare in risposta ad una diminuzione della luce. Un contingente di fibre
nervose del tratto ottico non fanno sinapsi nel corpo genicolato laterale ma proiettano direttamente sui neuroni del
nucleo pretettale, che a loro volta proiettano caudalmente e fanno sinapsi sui neuroni ortosimpatici dei livelli più
craniali del corno laterale del midollo spinale (C8-T2, nucleo cilio-spinale). Le fibre pregangliari da questi neuroni
giungono alla catena ortosimpatica, passando per la radice anteriore del nervo spinale e per il ramo comunicante
bianco, fino a giungere al ganglio cervicale superiore, dove fanno sinapsi con i neuroni gangliari. Le fibre postgangliari
emergono dal ganglio cervicale superiore ed attraverso il plesso carotico interno entrano in cavità cranica passando,
con l’arteria carotide interna, nel canale carotico. Dal plesso carotico interno e dalla componente che segue l’arteria
oftalmica emerge la radice ortosimpatica del ganglio ciliare, costituita da fibre postgangliari che entrano nel ganglio
ciliare, lo attraversano senza fare sinapsi ed entrano nella costituzione dei nervi ciliari brevi, diretti al bulbo oculare.
nella parete dell’occhio le fibre ortosimpatiche postgangliari si dirigono anteriormente per raggiungere il muscolo
dilatatore della pupilla. Connessioni tra le due aree pretettali permettono la consensualità del riflesso di midriasi.

193
RIFLESSO DI MIOSI:

Il riflesso di miosi media la costrizione pupillare in risposta ad un aumento della luce ambientale. Un contingente di
fibre nervose che decorrono nel nervo ottico e nel tratto ottico non fanno sinapsi nel corpo genicolato laterale ma
proiettano direttamente sull’area pretettale. Le fibre che emergono dai neuroni dell’area pretettale giungono al
nucleo di Edinger-Westphal, il nucleo parasimpatico del nervo oculomotore. Le fibre parasimpatiche pregangliari di
tale nucleo entrano nella costituzione del nervo oculomotore, con cui entrano in cavità orbitaria passando attraverso
la fessura orbitaria superiore. Il nervo oculomotore è connesso al ganglio cervicale superiore mediante la radice breve
del ganglio, costituita da fibre pregangliari che faranno sinapsi con i neuroni gangliari. I neuroni gangliari mandano
fibre postgangliari che entrano nei nervi ciliari brevi e, giunte alla parete del bulbo oculare, innervano il muscolo
costrittore della pupilla. Anche in questo caso la consensualità è garantita dalle connessioni tra le due aree pretettali.

RIFLESSO DI ACCOMODAZIONE:

Il riflesso di accomodazione permette la messa a fuoco di oggetti posti a distanze diverse tramite una modificazione
del grado di curvatura del cristallino ad opera di modulazioni del grado di contrazione del muscolo ciliare. Tale riflesso
prevede l’inoltro del segnale visivo alla corteccia cerebrale. Le fibre dei nervi e dei tratti ottici fanno sinapsi nei corpi
genicolati laterali e tali neuroni a loro volta proiettano sull’area visiva primaria mediante la radiazione ottica. Le aree
visive proiettano tramite il fascicolo longitudinale superiore al nucleo di Edinger-Westphal, che media l’innervazione
parasimpatica del muscolo ciliare, attraverso il nervo oculomotore, il ganglio ciliare ed i nervi ciliari brevi.

16. APPARATO UDITIVO E ORECCHIO

L’apparato uditivo è formato da strutture contenute per la maggior parte nell’osso temporale. Consente la ricezione
degli stimoli sonori e la loro trasduzione, funzione svolta dall’organo del Corti contenuto nell’orecchio interno insieme
ai recettori vestibolari che elaborano stimoli gravitazionali e di accelerazione.

194
ORECCHIO INTERNO

L’orecchio interno è composto dal labirinto osseo e dal labirinto membranoso:

▪ labirinto osseo: è costituito da cavità scavate nella piramide del temporale contenenti il labirinto membranoso;
▪ labirinto membranoso: è un insieme di organi cavi con tonaca propria connettivale e uno strato epiteliale.
L’epitelio si differenzia dando origine ai recettori vestibolari e recettori acustici. Tra labirinto osseo e membranoso si
crea lo spazio perilinfatico contenente la perilinfa, mentre nel labirinto membranoso è contenuta l’endolinfa.

195
LABIRINTO OSSEO:

ORGANO VESTIBOLARE

▪ VESTIBOLO: costituisce la parte centrale del labirinto osseo, è situato posteriormente alla chiocciola ed in avanti ai
canali semicircolari. Nel vestibolo si descrivono le seguenti pareti:
➢ parete laterale: è per la maggior parte costituita dalla finestra ovale;
➢ parete mediale: concorre a formare il fondo del meato acustico interno; presenta superiormente il recesso
ellittico che accoglie l’utricolo del labirinto membranoso, ed inferiormente il recesso sferico che accoglie il
sacculo. In alto dietro il recesso ellittico, si trova l’orifizio interno dell’acquedotto del vestibolo;
➢ parete superiore: presenta i quattro orifizi dei canali semicircolari, due anteriori e due posteriori;
- orifizio del braccio ampollare del canale semicircolare superiore (anteriore laterale);
- orifizio del braccio comune dei canali superiore e posteriore (anteriore mediale);
- orifizio del braccio ampollare del canale semicircolare laterale (posteriore laterale);
- orifizio del braccio semplice del canale semicircolare laterale (posteriore mediale);
➢ parete posteriore: presenta in basso l’orifizio del braccio ampollare del canale semicircolare posteriore;
➢ parete anteriore: presenta inferiormente l’orifizio della scala vestibolare della chiocciola.
➢ parete inferiore: è costituito dalla lamina spirale ossea propriamente detta, che si continua nella chiocciola.

▪ ACQUEDOTTO DEL VESTIBOLO: è un sottile canale osseo che inizia nella parete mediale del vestibolo e si apre sulla
faccia posteriore della piramide del temporale con un piccolo orifizio situato tra il meato acustico interno ed il
solco sigmoideo. Dà passaggio al condotto endolinfatico del labirinto membranoso ed a una piccola vena.

▪ CANALI SEMICIRCOLARI OSSEI: sono tre canali ossei disposti su piani tra loro quasi perpendicolari e contengono i
canali semicircolari membranosi. Si distinguono i canali superiore, posteriore e laterale. Ogni canale presenta un
braccio semplice ed un braccio ampollare, che forma una dilatazione ad ampolla prima di aprirsi nel vestibolo.
➢ canale semicircolare superiore: verticale, e decorre perpendicolarmente all’asse della piramide del temporale
[NB: la sua convessità determina, a livello della parete antero-superiore della piramide, l’eminenza arcuata];
➢ canale semicircolare posteriore: verticale, ma orientato parallelamente all’asse della piramide del temporale;
➢ canale semicircolare laterale: orizzontale, e perpendicolare agli altri due canali semicircolari.

196
ORGANO COCLEARE

▪ CHIOCCIOLA OSSEA: è un canale, scavato nella piramide del temporale, avvolto a spirale che rappresenta la parte
anteriore del labirinto osseo. La base della chiocciola corrisponde al fondo del meato acustico interno. È costituita
dal canale spirale cocleare, che prende origine nella parte antero-inferiore del vestibolo e si avvolge su se stesso
attorno ad un asse centrale, il modiolo. I giri che compie sono distinti in basale, medio ed apicale (incompleto).
Il modiolo ha forma di cono alla cui base si trova il cosiddetto tractus spiralis foraminosus, costituito da piccoli fori
in doppia fila spirale che corrispondono all’apertura dei canali longitudinali, sottili condotti scavati nell’asse del
modiolo e percorsi dalle fibre nervose del nervo cocleare.
Dal modiolo origina la lamina spirale ossea, lamina incompleta che sporge, con il suo margine libero, all’interno
del canale spirale della chiocciola e, seguendone il decorso, divide parzialmente il canale cocleare in due scale
parallele, la scala vestibolare, sopra alla lamina, e la scala timpanica, sotto alla lamina. Le due rampe sono separate
dal dotto cocleare (scala media), anche se comunicano tra loro all’apice della chiocciola attraverso l’elicotrema.
Entrambe le scale contengono perilinfa e si aprono nella cavità del timpano: la scala vestibolare tramite la finestra
ovale, mentre la scala timpanica si apre mediante la finestra rotonda.
Nello spessore della lamina spirale ossea è scavato un canalino, il canale spirale del modiolo, dove è contenuto il
ganglio spirale di Corti, del nervo cocleare. Esso riceve lo sbocco dei canali longitudinali del modiolo, contenenti
le fibre del nervo cocleare dirette al recettore acustico (organo di Corti) situato nel dotto cocleare, raggiunto dalle
fibre nervose tramite piccoli fori, i foramina nervina, lungo il margine libero della lamina spirale ossea.

▪ ACQUEDOTTO DELLA CHIOCCIOLA: nella parte iniziale della scala timpanica si trova l’orifizio interno dell’acquedotto
della chiocciola, sottile canale osseo che si apre nella fossetta piramidale a livello della superficie inferiore della
piramide e che mette in comunicazione lo spazio perilinfatico della scala timpanica con lo spazio subaracnoidale.

LABIRINTO MEMBRANOSO:

ORGANO VESTIBOLARE

▪ UTRICOLO E SACCULO: l’utricolo è una vescicola nel recesso ellittico, in cui si aprono i canali semicircolari membranosi
tramite cinque orifizi, la cui superficie mediale presenta la macula acustica dell’utricolo, epitelio sensoriale; il
sacculo è una vescicola ovale nel recesso sferico, la cui superficie mediale presenta la macula acustica del sacculo.

197
 Le pareti dell’utricolo e del sacculo hanno un epitelio di rivestimento e una tonaca propria connettivale. L’epitelio
è costituito da uno strato di cellule appiattite ma a livello dei recettori, le macule acustiche, è differenziato:
➢ cellule di sostegno: sono elementi alti e sottili che, verso la periferia della macula, diminuiscono di altezza e si
continuano indistintamente con le cellule epiteliali del resto dell’utricolo;
➢ cellule capellute (cigliate): intercalate singolarmente o in piccoli gruppi alle precedenti, sono cellule sensitive.
Si individuano due tipi di cellule capellute: le cellule del I tipo, a forma di fiasco, e le cellule del II tipo,
cilindriche. La loro estremità distale raggiunge la superficie della macula e termina con i peli acustici:
- peli acustici (recettori): insieme di 30-50 stereociglia (lunghi microvilli) ed un chinociglio (ciglia vibratile).
Sono inclusi in una massa gelatinosa, la membrana statolitica (o otolitica) sulla cui superficie libera sono
presenti gli statoliti (o otoliti), formazioni allungate di carbonato di calcio;
- afferenze dalle cellule cigliate: assoni con formazioni a calice (cellule tipo I) o “a bottone” (cellule tipo II);
- efferenze alle cellule cigliate: sinapsi con assoni simili a quelle “a bottone” (probabile significato inibitorio).

▪ CANALI SEMICIRCOLARI MEMBRANOSI: sono canali

semimembranosi contenuti all’interno dei canali
semicircolari ossei e, come questi, sono distinti in
superiore, posteriore e laterale. Occupano un
volume che corrisponde ad 1/6 del canale osseo
nel quale sono accolti. Nello spazio tra il canale
osseo e quello membranoso si trova la perilinfa.
Nei canali semicircolari membranosi si distingue
un braccio semplice ed un braccio ampollare che
presenta una dilatazione chiamata ampolla
membranosa. Sia i bracci ampollari che quelli
semplici si aprono nell’utricolo. In ciascuna
ampolla si trova un rilievo trasversale a forma di
sella di cavallo, la cresta ampollare, che
rappresenta il recettore vestibolare.

198
 I canali semicircolari sono formati da una tonaca connettivale e da un epitelio pavimentoso semplice che diventa
cubico o cilindrico nelle creste ampollari. Nelle creste ampollari, come nelle macule, si sono differenziate cellule
di sostegno e cellule capellute. Quest’ultime possiedono peli acustici molto lunghi immersi nella cupola terminale
o ampollare, una sostanza gelatinosa molto alta che sporge nel lume del canale semicircolare e ha una funzione
simile a quella della membrana otolitica della macula acustica, ma non contiene otoliti. Le cellule sensoriali sono:
- I tipo: a forma di fiasco, con fondo rotondo avvolto da una fibra nervosa a calice del nervo vestibolare;
- II tipo: a forma cilindrica, ricevono terminazioni a "bottone" del nervo vestibolare.

▪ CONDOTTO ENDOLINFATICO: è un sottile canale contenuto nell’acquedotto del vestibolo che contiene endolinfa.
Emerge sulla superficie posteriore della piramide temporale formando il sacco endolinfatico, dilatazione a fondo
cieco accolta in uno sdoppiamento della dura madre, che ha importanza nel mantenere costante la quantità di
endolinfa contenuta all’interno del labirinto membranoso. L’endolinfa è secreta principalmente dalla stria
vascolare della chiocciola membranosa e viene poi riassorbita a livello del sacco endolinfatico.
N.C.: un danno o un’interruzione della connessione del sacco endolinfatico comporta un accumulo di endolinfa
(condizione di idrope) con conseguente compromissione sia della funzione vestibolare che di quella acustica.

ORGANO COCLEARE

▪ CONDOTTO COCLEARE: è un lungo canale contenente endolinfa, che compie tre giri di spira e ha forma di prisma:

➢ parete esterna: presenta un ispessimento del periostio che costituisce il legamento spirale, la cui superficie
concava prospetta nel condotto cocleare e presenta due creste: in quella inferiore si inserisce la membrana
basilare, in quella superiore la membrana vestibolare. La porzione superiore del legamento costituisce la stria
vascolare, caratterizzata da una densità di vasi sanguigni, con funzione legata alla secrezione dell’endolinfa;
➢ parete vestibolare: del condotto cocleare, molto sottile, è costituita dalla membrana vestibolare o di Reissner
che si stacca dalla lamina spirale ossea e raggiunge la parete esterna;
➢ parete timpanica: è formata medialmente dal lembo spirale, un ispessimento del periostio, e dalla membrana
basilare caratterizzata superiormente dalla presenza dell’organo di Corti, un recettore acustico. L’organo del
Corti è costituito da cellule sensoriali (cellule acustiche), e da numerose cellule di sostegno.

199
 CELLULE DELL’ORGANO DEL CORTI:

1. cellule di sostegno:
- pilastri del Corti: sono cellule alte, rigide, divise in una fila esterna ed una interna, obliquamente inclinate
l’una verso l’altra e in contatto all’apice; formano pertanto uno spazio intercellulare, la galleria del Corti:
o pilastri interni: circa 5600, più corti ma meno obliqui degli esterni; hanno un piede, che appoggia sulla
membrana basilare, un corpo sottile, e una testa concava che accoglie la testa del pilastro esterno;
o pilastri esterni: circa 3850, più lunghi, più sottili e obliqui degli interni; hanno un piede, un corpo e una
testa, con superficie convessa che si colloca nell’incavo formato della testa di uno o più pilastri interni;
- cellule del Deiters: lateralmente ai pilastri esterni in tre o più file, sono formate da un corpo, che appoggia
sulla membrana basilare; un collo, lungo e sottile, che sostiene l’estremità apicale detta falange che ha
forma di 8. I margini concavi di falangi vicine accolgono le estremità apicali delle cellule acustiche esterne;
- cellule dell’Hensen: disposte esternamente alle cellule del Deiters, formano un epitelio monostratificato
costituito da varie file di cellule che, andando verso l’esterno progressivamente diminuiscono di altezza;
- cellule del Claudius: sono cellule cubiche.

2. cellule acustiche:
- cellule acustiche interne: circa 3500, sono di forma cilindrica e si dispongono in un’unica fila all’interno
dei pilastri interni. Sulla loro superficie libera si trovano i peli acustici, che presentano una caratteristica
disposizione a “U” o a “S” (manca il chinociglio che è presente invece nei primissimi stadi di sviluppo);
- cellule acustiche esterne: situate lateralmente ai pilastri esterni, si dispongono a formare da 3 a 5 file,
sono circa 13.000, sono cilindriche e presentano sulla membrana apicale 60-100 stereociglia disposte a
“V” o a “W”, che costituiscono tre file di altezza crescente (non è presente il chinociglio). I peli acustici
sono disposti sotto alla membrana tectoria, una lamina di sostanza densa, elastica che si stacca dal lembo
spirale, struttura con funzione analoga a quella della membrana otolitica e delle cupole ampollari.

200
CONSIDERAZIONI FUNZIONALI
APPARATO UDITIVO:

L’energia prodotta dalle vibrazioni sonore si trasmette come una successione di onde di compressione e di rarefazione
attraverso l’aria. Il padiglione auricolare ha il compito di raccoglierle e di convogliarle verso la membrana del timpano
che viene messa in vibrazione. La vibrazione si trasmette alla catena degli ossicini e alla staffa il cui movimento si
traduce in un aumento della pressione della perilinfa contenuta nella scala vestibolare. La pressione sulla perilinfa,
che è un liquido e pertanto incomprimibile, si trasferisce lungo tutta la scala vestibolare e quindi, tramite l’elicotrema,
alla scala timpanica. La scala timpanica è chiusa dalla membrana secondaria del timpano che verrà pertanto spostata
lateralmente verso la cavità del timpano. Gli aumenti e riduzioni di pressione della perilinfa si diffondono molto
velocemente a ogni stimolo sonoro sollecitando la membrana basilare su cui poggia l’organo di Corti. La vibrazione
della membrana comporta la deformazione dei peli acustici delle cellule cappellute che sono disposti inferiormente
alla membrana tectoria; questo stimolo meccanico viene trasdotto in impulso nervoso. Le onde sonore vengono
trasmesse alla perilinfa anche dalle pareti ossee del cavo del timpano [N.C.: la distruzione della membrana timpanica
e/o della catena degli ossicini non comporta la completa perdita della sensibilità acustica ma una grave ipoacusia].

APPARATO VESTIBOLARE:

I recettori vestibolari sono attivati da spostamenti che provochino accelerazioni o decelerazioni lineari o rotatorie:
➢ quelle lineari eccitano le macule acustiche,
➢ quelle rotatorie eccitano le creste ampollari.

▪ MACULE ACUSTICHE DI SACCULO E UTRICOLO: hanno i peli acustici delle cellule cappellute inglobati nella membrana
otolitica che si trova immersa nell’endolinfa, una sostanza piuttosto viscosa e quindi presenta una notevole inerzia;
nelle accelerazioni pertanto tenderà rimanere ferma rispetto alle pareti del labirinto membranoso che si spostano
nella direzione del movimento. Ciò comporta lo spostamento delle macule in senso opposto, la deflessione delle
stereociglia delle cellule capellute e la conseguente trasduzione dello stimolo meccanico in impulsi nervosi;

▪ CRESTE AMPOLLARI DEI CANALI SEMICIRCOLARI MEMBRANOSI: le stereociglia immerse nelle cupole sono deflesse in
seguito a movimenti rotatori. Le creste ampollari lavorando in coppia generano risposte eccitatorie o inibitorie nei
due lati della testa secondo l’orientamento delle stereociglia conseguente alla direzione dello spostamento.

17. ORGANO DELL’OLFATTO

L’organo dell’olfatto è localizzato nella mucosa della parte più elevata delle fosse nasali. La regione olfattiva è poco
estesa: dalla lamina cribrosa si prolunga in basso sul setto e sulla parete laterale di ciascuna fossa ad occupare una
superficie di una decina di centimetri quadrati e non presenta confini del tutto regolari con la regione respiratoria.

MUCOSA OLFATTIVA:

Lo spessore dell’epitelio di rivestimento della mucosa olfattiva non differisce da quello della mucosa respiratoria:

▪ CELLULE OLFATTIVE: sono i primi neuroni sensitivi, a sede superficiale, allungati lungo tutta l’altezza dell’epitelio:

➢ corpo: si può trovare a varia altezza e presenta un nucleo chiaro (apparenza di un epitelio pluristratificato);
➢ prolungamento distale: è più grosso e termina con una vescicola, che protrude al di sopra della superficie
libera, da cui partono 10-20 lunghe ciglia di lunghezza non facilmente precisabile perché avvolte dal muco;
➢ prolungamento prossimale: è un filamento sottile con i caratteri di una fibra nervosa. Queste fibre vanno a
costituire fascetti del nervo olfattivo e terminano con arborizzazioni nei glomeruli del bulbo olfattivo. Le cellule
olfattive sono neuroni bipolari che ricevono gli stimoli dalla mucosa olfattiva e li trasmettono al bulbo olfattivo.

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▪ CELLULE DI SOSTEGNO: intercalate tra quelle olfattive, hanno forma di prismi allungati ricoperti da microvilli, formano
una fila che sovrasta i pirenofori dei neuroni olfattivi, i quali spingono i loro prolungamenti distali negli interstizi.
▪ CELLULE BASALI: si trovano nella parte profonda dell’epitelio in uno strato semplice, sono poco sviluppate in altezza,
hanno forma piramidale e si uniscono con prolungamenti laterali (elementi di rimpiazzo delle cellule di sostegno).

NB: nella mucosa olfattiva si trovano i fascetti del nervo olfattivo, fibre provenienti dai rami delle branche oftalmica
e mascellare del trigemino, che terminano con ramificazioni libere nell’epitelio, e vi sono infine fibre del simpatico.

TONACA PROPRIA:

Al limite tra l’epitelio e la tonaca propria manca una membrana basale, a differenza della regione respiratoria, in cui è
molto abbondante. La tonaca propria trapassa direttamente nel periostio, contiene molti linfociti, specialmente nella
regione sottostante all’epitelio, le fibre collagene sono scarse e le fibre elastiche mancano. In essa si trovano:
▪ GHIANDOLE TUBULO-ACINOSE DI BOWMAN: hanno il corpo situato nella tonaca propria e si estendono nella mucosa
olfattiva, in quanto il loro condotto escretore attraversa l’epitelio. Si trovano anche nella volta delle fosse nasali e
nelle parti prossime della parete laterale e del setto, per lo più al dinanzi della regione olfattiva.
▪ ORGANO VOMERO-NASALE (DI JACOBSON): ben sviluppato in altri vertebrati, rudimentale nell’uomo. Si trova nella
parte inferiore ed anteriore del setto delle fosse nasali ed è rappresentato da un diverticolo della mucosa lungo
pochi millimetri che comunica anteriormente con la fossa nasale e termina posteriormente a fondo cieco. È
costante e meglio sviluppato nel periodo embrionale, va incontro a modificazioni regressive e spesso nell’adulto
non è presente. È dotato di notevole sensibilità anche se forse ristretta ad una gamma limitata di sostanze. In
molte specie, ad esempio, i recettori vomero-nasali sono implicati nella captazione e percezione dei feromoni.

SVILUPPO DELL’ORGANO DELL’OLFATTO:

L’organo dell’olfatto compare alla fine della 3a settimana dello sviluppo, in forma
di un ispessimento dell’ectoderma, il placode olfattivo che, con lo sviluppo delle
lamine palatine, viene a trovarsi nella parte più alta delle fosse nasali. Nel placode
olfattivo singole cellule si differenziano in neuroblasti, che si trasformeranno nelle
cellule olfattive; il loro assone cresce in direzione centripeta diventando una fibra
del nervo olfattivo, che termina nel cosiddetto ganglio olfattivo, derivato dal
telencefalo, che diventerà il bulbo olfattivo. Una parte del placode olfattivo
formerà l’abbozzo dell’organo vomero-nasale di Jacobson, che nell’uomo è
destinato ad atrofizzarsi. Le altre cellule del placode diventano cellule di sostegno.

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18. ORGANO DEL GUSTO
L’organo del gusto è rappresentato dall’insieme di organelli recettoriali specializzati, i calici gustativi, che si trovano
specialmente nelle papille linguali circumvallate e foliate, quest’ultime, tuttavia, piuttosto rudimentali nella specie
umana; in numero minore, si trovano anche nell’epitelio della superficie libera delle papille fungiformi. Questi
organelli non sono esclusivi della mucosa linguale, ma si rinvengono anche nell’epitelio della superficie inferiore del
palato molle, degli archi palatini, delle due facce dell’epiglottide e della superficie mediale delle cartilagini aritenoidi.

CALICI GUSTATIVI
I calici sono recettori intraepiteliali contenuti nello spessore dell’epitelio pavimentoso composto che riveste le due
pareti delle papille vallate. Nelle papille foliate sono irregolarmente distribuiti, in serie sovrapposte, nell’epitelio di
entrambe le facce laterali di ciascuna lamella o su una faccia soltanto. Nel fondo dei solchi delle papille vallate e foliate
si aprono i dotti escretori delle ghiandole posteriori del corpo della lingua (ghiandole sierose di Von Ebner) il cui
secreto ha la funzione di rimuovere i residui alimentari dall’epitelio, migliorandone la percezione gustativa.
I calici gustativi sono organelli ovoidali con asse maggiore disposto perpendicolarmente all’epitelio. Le cellule epiteliali
adiacenti al calice gustativo delimitano il canale gustativo, con il quale si mette in rapporto con la superficie della
mucosa. L’orifizio superficiale del canale gustativo si chiama poro gustativo esterno. Le cellule epiteliali extra bulbari
che delimitano il calice sono elementi allungati, incurvati e appiattiti, che possono presentare corneificazione.

CELLULE DEI CALICI GUSTATIVI:

▪ CELLULE BASALI: disposte orizzontalmente alla base del calice; hanno forma cubica e per mezzo di prolungamenti
citoplasmatici sono in contatto con le cellule di sostegno (cellule staminali che rimpiazzano le cellule gustative);

▪ CELLULE DI SOSTEGNO: si dividono in cellule a pilastro e cellule a bastoncello:

➢ cellule a pilastro: alla periferia del calice e di forma piramidale e sono incurvate con la superficie laterale del
calice; il loro apice tronco munito di peli delimita il poro gustativo interno, ossia il fondo del canale gustativo;

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 ➢ cellule a bastoncello: si localizzano all’interno del calice, sono più larghe alla base, si assottigliano distalmente;
▪ CELLULE GUSTATIVE: si trovano disposte tra le cellule di sostegno, sono lunghe, fusiformi, con l’estremità apicale che
si raccoglie, insieme a quella delle cellule a bastoncello, entro il poro gustativo interno; tale estremità termina con
dei lunghi microvilli, i peli gustativi, che sporgono nel canale gustativo, senza arrivare al poro gustativo esterno.
La parte basale termina con un piccolo ingrossamento su di una cellula basale o su di un prolungamento di questa.

INNERVAZIONE:

Tre diversi nervi cranici sono deputati a raccogliere la sensibilità speciale di tipo gustativo:
➢ nervo glossofaringeo: innerva il terzo posteriore della lingua (papille vallate e foliate, sedi dei calici gustativi);
➢ nervo vago: innerva la mucosa dell’orofaringe;
➢ nervo faciale: innerva i due terzi anteriori della lingua e della rimanente mucosa del cavo.

CONSIDERAZIONI FUNZIONALI
La saliva, nella quale sono sciolte le sostanze sapide, giunge nel canale gustativo ed entra in contatto con i peli gustativi
nella cui membrana plasmatica sono contenuti specifici recettori, i recettori gustativi; il legame tra le sostanze e questi
recettori eccita le terminazioni nervose in rapporto con le cellule gustative. L’interazione però ha una durata limitata
perché il liquido che si raccoglie nel solco delle papille circumvallate viene repentinamente rimosso dal secreto delle
ghiandole sierose di Ebner, che sboccano nel fondo del vallo. Il legame tra specifici recettori e singole sostanze in
grado di eccitarli determina una specifica sensazione gustativa.

I principali sapori percepiti sono: dolce, salato, acido, amaro e umami (gusto del glutammato monosodico).
Le sensazioni gustative sono in grado di stimolare tutte le regioni linguali. Pertanto, fibre nervose afferenti possono
raggiungere calici gustativi situati in zone differenti anche distanti tra loro e che risultano sensibili a sensazioni
gustative diverse; in ogni caso le fibre sembrano rispondere in maniera ottimale solo a uno stimolo.

NB: la discriminazione della sensibilità gustativa è già di per sé molto complessa. Risulta difficile separare questo tipo
di sensibilità da quella olfattiva e dalle sensazioni somato-sensitive, tattili e termiche ad esempio, raccolte dal nervo
trigemino. Il sapore è in definitiva la combinazione di gusto, olfatto e sensazioni trigeminali.

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