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EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 1

ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO


Prof.ssa Rita Rezzani

Anno accademico 2008/2009
I semestre

Indice

EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 2

Anatomiageneraledelsistemanervoso
Organizzazione generale del sistema nervoso
La caratteristica comune degli organismi viventi la capacit di
interagire con lambiente circostante, da cui ricevono informazioni di
vario genere, per cui lorganismo modula risposte idonee:
- tende a ristabilire le condizioni iniziali che il segnale in entrata
aveva modificato (mantenimento dellomeostasi).
La complessit organizzative di organismi pluricellulari ha portato alla
formazione di cellule specializzate per le funzioni di elaborazione dello
stimolo, i neuroni.
Queste cellule specializzate, assieme alle cellule di sostegno formano il
sistema nervoso. Esse sono in grado di:
- recepire gli stimoli in entrata (attivit afferente o sensitiva);
- elaborare risposte adeguate (attivit efferente o motoria).

Nei vertebrati si distinguono:
- sistema nervoso centrale (SNC): detto anche nevrasse,
contenuto in involucri ossei
- sistema nervoso periferico (SNP): costituito da tutti gli elementi
nervosi che collegano lambiente e linterno dellorganismo al
nevrasse.
I due sistemi, strettamente correlati e interattivi vicendevolmente,
assicurano:
- trasmissione ed analisi degli stimoli provenienti dallambiente
esterno o dallorganismo interno.
- elaborazione di una risposta (volontaria o involontaria).
A queste funzioni sono associate le attivit psichiche (processi cognitivi,
affettivi, comportamento, memoria, ecc).
Il sistema nervoso centrale ha il ruolo di:
- elaborare le informazioni afferenti,
- integrarle con le informazioni che gi possiede,
- produrre la risposta efferente.
Il sistema nervoso periferico posto fuori dagli involucri ossei ed
costituito da formazioni nervose (nervi spinali e nervi encefalici) che
trasmettono impulsi:
- dagli organi extranervosi (informazioni afferenti)
- verso gli organi extranervosi (informazioni efferenti).
I nervi encefalici e spinali sono costituiti da fibre:
- fibre afferenti: fibre sensitive che portano informazioni al centro
partendo dalla periferia
- fibre efferenti: portano informazioni alla muscolatura scheletrica,
liscia, al miocardio, alle ghiandole, ecc
Entrambi i tipi di fibre possono avere funzioni:
- somatiche: fibre sensitive somatiche e motrici somatiche,
collegate alla risposta volontaria
- vegetative: fibre sensitive e motrici viscerali, collegate alle
risposte involontarie.
I nervi periferici possono contenere sia fibre somatiche che vegetative
(nervi misti) oppure solo alcuni di essi.

Il nevrasse costituito da differenti porzioni anatomiche in continuit tra
loro:
- cranialmente dallencefalo, contenuto nella scatola cranica,
formato, in senso craniocaudale, da:
o telencefalo, con i due emisferi cerebrali,
o diencefalo,
o tronco cefalico, costituito da:
mesencefalo,
ponte,
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midollo allungato.
o Cervelletto, posto dorsalmente al tronco cefalico.
- Midollo spinale, che prosegue dal tronco cefalico nel canale
vertebrale.

Ricezione e interpretazione dellinformazione
La capacit del sistema nervoso centrale di ricevere informazioni
dovuta alla presenza di specifici recettori periferici che, dopo una
sollecitazione particolare:
- trasmettono il messaggio a fibre afferenti
- il messaggio giunge al sistema nervoso centrale
- si realizzano risposte effettrici con differenti livelli di
complessit.
La risposta pi semplice quella che si realizza tramite gli archi riflessi:
- una fibra afferente attiva direttamente un neurone efferente
situato nell SNC
- la risposta giunge direttamente nella fibra efferente in periferia,
determinando una risposta quasi immediata.
Le risposte pi complesse prevedono lintervento di centri superiori
localizzati nellencefalo, ai quali il messaggio giunge da fibre ascendenti
e viene rielaborato:
- le sensazioni che giungono dalla periferia divengono coscienti,
quindi percezioni.
Linterpretazione del messaggio nervoso svolta dai centri superiori si
basa sulla tipologia dei recettori che hanno raccolto lo stimolo:
- nonostante differenti vie sensitive convergono negli stessi nuclei
prima di giungere nellencefalo viene sempre mantenuta una
certa diversit anatomica tra le vie che trasportano differenti tipi
di sensibilit.
- Le sensazioni raccolte da recettori differenti, quindi con differenti
sensibilit, giungono indipendentemente ai centri nervosi
dellencefalo.
- Vi sono svariati tipi di recettori con differenti tipologie di
sensibilit.
Le differenti sensibilit sono trasportate ai centri superiori da vie
anatomiche ascendenti distinte, che consentono:
- riconoscimento del tipo di stimolo
- sede in cui si verificato.
Le risposte ai differenti tipi di stimoli sono attuate da vie nervose
discendenti, che regolano:
- contrazione dei muscoli scheletrici
- contrazione dei muscoli lisci
- ghiandole.
La muscolatura liscia e le ghiandole rispondono al sistema nervoso
vegetativo o autonomo, che si distingue in:
- ortosimpatico: genera un aumento dellattivit
- parasimpatico: riporta a valori standard il funzionamento degli
organi viscerali.
La maggiore complessit dei circuiti nellencefalo rispetto al resto del
nevrasse data dalla ripetizione quantitativa dei circuiti nervosi semplici
che formano lo schema di tutto il nevrasse.

Recettori della sensibilit somatica generale.
La sensibilit somatica generale comprende differenti tipi di sensibilit,
raccolte da differenti tipi di recettori.
Si distinguono innanzitutto due differenti tipologie di sensibilit somatica:
- sensibilit esterocettiva: una sensibilit che raccoglie stimoli
dallambiente esterno (tramite recettori posti sulla cute)
- sensibilit propriocettiva: che riceve stimoli dallinterno del
corpo, dalle ossa, dai muscoli e dalle articolazioni. , infatti, detta
anche sensibilit osteoartromuscolare.
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Sensibilit somatica esterocettiva.
Nellambito della sensibilit somatica esterocettiva sono presenti diversi
tipi di sensibilit:
- tattile
- termica
- dolorifica o nocicettiva
I recettori della sensibilit esterocettiva sono di due tipologie generiche:
- terminazione libera
- terminazione corpuscolare

Le terminazioni libere si trovano spesso:
- nello spessore dellepidermide
- nellepitelio corneale
- nelle mucose congiuntivali
- nelle mucose nasali ed orali
- attorno al bulbo dei peli, ove ricevono informazioni circa il
movimento di questi ultimi.
I corpuscoli sensitivi invece sono di vario genere:
- corpuscoli tattili di Meissner,
- corpuscoli a clava di Krause
- corpuscoli di Ruffini
- corpusoclli lamellati di Pacini: sono di notevoli dimensioni, visibili
quasi ad occhio nudo, ricevono stimoli pressori e vibratori.
La classificazione morfologica dei recettori estremamente complessa e
difficile, quindi si preferisce una classificazione funzionale, che prevede:
- meccanocettori: rispondono a stimoli tattili e vengono suddivisi
in base alla soglia di eccitazione e alla capacit di adattamento
allo stimolo
- termocettori: non ancora chiara la specificit morfologica e
vengono distinti in:
o recettori per il caldo: sono suscettibili allinnalzamento
della temperatura rispetto alla cute
o recettori per il freddo: suscettibili ad un abbassamento
della temperatura
- nocicettori: recepiscono il dolore cutaneo. Sono
sostanzialmente delle terminazioni libere intraepidermiche.
Recettori della sensibilit propriocettiva.
I propriocettori sono sensibili alla tensione, allo stiramento e alla
pressione a livello muscolare, tendineo, osseo e cartilagineo. Sono sia
terminazioni libere sia corpuscoli sensitivi.
Nello spessore delle capsule articolari, dei legamenti e delle membrane
sinoviali si trovano diversi recettori:
- tipo I: simili a corpuscoli di Ruffini.
- Tipo II: simili ai corpuscoli di Pacini.
- Tipo III: simili ai corpuscoli tendinei di Golgi.
- Tipo IV: sono terminazioni libere.

Nelle ossa e nel periostio sono presenti due differenti
tipi di recettori che sono anche in grado di recepire
stimoli dolorifici:
- corpuscoli di Pacini
- terminazioni libere.
Nei muscoli e nelle giunzioni muscolari sono presenti:
- organi tendinei di Golgi
- fusi neuromuscolari.
I proto neuroni o neuroni primari, ovvero i primi
elementi neuronali della catena che porta lo stimolo
dalla periferia al telencefalo, sono localizzati nei gangli
annessi alle radici posteriori dei nervi spinali:
- i gangli spinali hanno una ramificazione a T di
cui i due rami sono:
o ramo centrifugo: quello che si collega
alle terminazioni recettoriali
o ramo centripeto: si porta nel midollo
spinale.
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COSTITUZIONE ANATOMICA DEL SNC


l SNC costituito dall'encefalo che contenuto nel neurocranio e, in continuazione nel
canale vertebrale, il Midollo Spinale.
A sua volta l'Encefalo costituito da:

TRONCO DELL'ENCEFALO
DENCEFALO
TELENCEFALO
CERVELLETTO

l tronco dell'encefalo posto cranialmente al midollo spinale.
Esso si continua ancora pi cranialmente e verso l'avanti con il
diencefalo.
Quest'ultimo nascosto quasi totalmente trovandosi dentro al
telencefalo. Dietro al tronco posizionato il cervelletto.
Tutte queste strutture sono pari, ossia sono costituite da due
met simmetriche. Nel telencefalo presente una scissione
molto profonda che va dal davanti all'indietro, detta scissura
NTEREMSFERCA, la quale separa il telencefalo in due
emisferi; un emisfero di destra e uno di sinistra.
l Tronco dell'encefalo a sua volta suddivisibile in tre parti:

- BULBO (o midollo allungato) che rappresenta la continuazione
craniale del midollo spinale
- PONTE
- MESENCEFALO

l midollo spinale unito al tronco il quale unito al diencefalo, il quale unito al
telencefalo. Ma anche il cervelletto strettamente connesso al tronco dell'encefali.
Altro punto importante che il telencefalo ha una "buccia detta corteccia.n particolare la
corteccia degli emisferi cerebrali si chiama
CORTECCA CEREBRALE, mentre quella del
cervelletto detta CORTECCA CEREBELLARE.

Se osserviamo il telencefalo alla sua superficie,
durante il suo sviluppo,vediamo che, passando
dalla ventunesima settimana di vita intrauterina alla
quarantesima settimana (termine della
gravidanza), il telencefalo aumenta
progressivamente di massa e che nella superficie
telencefalica vengono via via a crearsi solchi
profondi e solchi meno profondi che assumono un
ben determinato ordine.
solchi pi profondi sono delle SCSSURE mentre
quelli meno profondi sono dette semplicemente
SOLCH.
Lo spazio di corteccia compreso tra due solchi o tra un solco e una scissura prende il
nome di CRCONVOLUZONE o GRO.
- Il ramo centripeto entra nel midollo osseo e si ramifica
nuovamente a T generando un fascio discendente e uno
ascendente.
- Dai due fasci dipartono ulteriori ramificazioni che decorrendo
perpendicolarmente allasse immettono dei rami collaterali nella
sostanza grigia del midollo osseo.
o Ci permette ad un'unica radice di convogliare a pi
neuromeri (segmenti spinali) le informazioni ricevute dalla
terminazione sensitiva.
Nella radice posteriore del nervo uscente dal ganglio si distinguono due
porzioni:
- porzione mediale: senza far sinapsi,
percorre intatta tutto il midollo fino a
giungere a livello del bulbo
- porzione laterale: forma i collaterali
che si inseriscono nella sostanza
grigia.
Suddivisione generale del sistema nervoso centrale
Il sistema nervoso centrale composto dalle seguenti formazioni
anatomiche:
- midollo spinale
- tronco encefalico
- cervelletto
- diencefalo
- telencefalo
Midollo spinale
Il midollo spinale rappresenta il dispositivo pi semplice, che riceve gli
stimoli periferici (dalla regione del collo fino ai piedi), i quali:
- possono attivare archi riflessi.
- Essere trasmessi allencefalo mediante fasci di nervi ascendenti.
Il midollo spinale serve anche a portare gli impulsi discendenti dalle
regioni pi craniali:
- porta limpulso motorio alla muscolatura scheletrica e liscia
- attiva e inibisce le ghiandole
Il midollo spinale, in definitiva ha una duplice funzione:
- raccogliere stimoli periferici per inviarli a circuiti riflessi o
allencefalo
- trasmettere impulsi provenienti dalla zona encefalica agli organi
periferici effettori.
Struttura del midollo spinale. Lorganizzazione anatomica del midollo
spinale comprende:
- sostanza grigia: parte centrale, formata da corpi neuronali
(pirenofori).
- Sostanza bianca: parte che circonda quella grigia, costituita da
fasci di fibre mieliniche, distinguibili in:
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o fasci ascendenti: diretti ai centri superiori
o fasci discendenti: provenienti dai centri superiori
o fasci associativi: collegano tra loro i tratti differenti del
midollo spinale (detti anche fasci intersegmentali).

Tronco encefalico
Il tronco encefalico la continuazione del midollo nellencefalo ed
scomponibile in tre parti:
- bulbo: detto anche midollo allungato, prolunga in cavit cranica il
decorso del midollo spinale
- ponte: formazione di fibre trasversali poste ventralmente a met
tra bulbo e mesencefalo.
- Mesencefalo: la formazione superiore al ponte, la pi rostrale
del tronco encefalico.
Struttura del tronco encefalico. Nonostante le funzioni che si svolgono
allinterno del tronco siano molto simili a quelle del midollo osseo,
lorganizzazione anatomofunzionale differente:
- la sostanza grigia non pi disposta centralmente, ma in vari
gruppi di neuroni detti nuclei,
- i nuclei possono avere differenti funzioni:
o ricevere il messaggio dal midollo spinale, dalla periferia o
dai centri superiori
o inviare informazioni al midollo spinale, alla periferia e ai
centri superiori
o scambiare informazioni con altri nuclei del tronco
encefalico
o alcuni nuclei rappresentano sede di attivit di integrazione
che determina il ritmo dellattivit respiratoria e cardiaca.
Cervelletto
Il cervelletto un organi situato dorsalmente al tronco encefalico, a cui
collegato attraverso tre coppie di peduncoli: superiori, medi e inferiori.
Occupa la fossa cerebellare dellosso occipitale, nei due riquadri inferiori
delleminenza crociata.
formato da:
- verme: porzione mediana, meno sviluppata e nascosta.
- Emisferi (destro e sinistro): posti ai lati del verme.
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Tutta la superficie del cervelletto attraversata da solchi longitudinali e
trasversali di varie profondit che lo suddividono in lobi, lobuli e lamelle.
Struttura del cervelletto. Nel cervelletto la sostanza grigia
prevalentemente disposta sulla parte esterna, la corteccia cerebellare,
in cui i neuroni si stratificano disponendosi in 3 file:
- presente anche parte della sostanza grigia immersa nella
sostanza bianca centrale, che forma i nuclei propri del
cervelletto.
Le funzioni del cervelletto sono prevalentemente motorie, di
coordinazione e controllo del movimento, sebbene recentemente si sia
dimostrato che il cervelletto abbia una funzione emotiva. Nello specifico:
- controlla lequilibrio, il tono muscolare, la coordinazione e la
postura
- riceve informazioni propriocettive e tattili sulle conseguenze del
movimento in atto
- comunica le informazioni con la corteccia cerebrale e le riceve,
integrandole con quelle periferiche.
Diencefalo
Il diencefalo una formazione anatomica situata rostralmente al tronco
encefalico, costituita sostanzialmente di sostanza grigia. esternamente
ricoperta per la maggior parte dal telencefalo.
Struttura del diencefalo. Il diencefalo costituito da:
- talamo: formazione ovoidale pari di sostanza grigia
- ipotalamo: massa di sostanza grigia posta sotto il talamo
- subtalamo: costituito da alcuni nuclei in continuazione diretta
con il mesencefalo, situato ventralmente al talamo,
posteriormente e lateralmente allipotalamo.
- Metatalamo. Appendice posteriore al talamo.
- Epitalamo: in continuit supero posteriore con il talamo.

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Il talamo la formazione pi estesa del diencefalo. Riceve tutte le
informazioni sensitive dal midollo spinale e dal tronco, trasmettendole e
ricevendole con il telencefalo:
- connesso al telencefalo bidirezionalmente
- attivit di collegamento tra la corteccia motoria e specifiche
formazioni destinate al movimento (es. cervelletto e nuclei della
base).
- Collegato ai nuclei che agiscono sulla memoria a breve termine,
sullaffetto, sul linguaggio e sulle attivit comportamentali in
generale.
Lipotalamo il principale organo coinvolto nellintegrazione del sistema
nervoso vegetativo, in quanto regola:
- fame, sete, temperatura corporea
- sonno-veglia
- attivit della maggior parte delle ghiandole endocrine.
Il subtalamo ha un ruolo importante:
- nellesecuzione degli schemi motori
- regolazione dei movimenti elaborati dai nuclei della base.
Il meta talamo assimilabile al talamo, poich implicato nella
trasmissione corticale di informazioni uditive e visive.
Lepitalamo identificato in gran parte con lepifisi, una ghiandola
endocrina che produce melatonina (ormone che regola i cicli di sonno-
veglia e il tono dellumore).
Telencefalo
Il telencefalo si sviluppa rostralmente al diencefalo ed la porzione pi
evoluta nel sistema nervoso centrale, specialmente nelluomo.
Struttura del telencefalo.
Il telencefalo formato da due emisferi (destro e sinistro), separati da
una profonda incisura detta scissura interemisferica:
- sul fondo della scissura si trova un organo commissurale,
formato da fibre mieliniche associative detto corpo calloso.
- La superficie del telencefalo molto estesa, quindi per non
occupare un eccessivo volume si ripiega pi volte su s stessa,
dando luogo alle circonvoluzioni cerebrali.
- Le circonvoluzioni sono separate da solchi.
La materia del telencefalo si dispone in strati:
- corteccia cerebrale: lo strato pi esterno, formato
essenzialmente di sostanza grigia, ovvero da neuroni.
- Centri semiovali: sono le masse ovalari di sostanza bianca che
si pongono sotto la corteccia. Paiono come corpi traslucidi
formati da fibre mieliniche disposte in maniera estremamente
regolare.
- Nuclei della base: masse di sostanza grigia situate sotto i centri
semiovali.
- I nuclei del setto: sono la continuazione caudale dei nuclei della
base, che si sviluppano embriologicamente dalla porzione impari
mediana del telencefalo.
Superficialmente, grazie alla presenza delle scissure, il telencefalo viene
suddiviso in lobi. Le due principali scissure, che suddividono ogni
emisfero in 4 lobi sono:
- scissura centrale di Rolando: con decorso rostro-caudale
- scissura laterale di Silvio: decorso fronte-ventrale.
Le due scissure delimitano i quattro lobi:
- lobo frontale: delimitato posteriormente dalla scissura di
Rolando e inferiormente dalla scissura laterale di Silvio.
- Lobo parietale: delimitato anteriormente dalla scissura centrale
e inferiormente da quella laterale
- Lobo temporale: delimitato superiormente dalla scissura di
Silvio
- Lobo occipitale: delimitato superiormente dai prolungamenti
della scissura laterale.
Area della corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale viene
tradizionalmente divisa in 52 aree distinte per funzione e per
connessioni. La classificazione funzionale delle due aree trova:
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- area sensitiva prima: riceve gli stimoli sensoriali ed
responsabile della percezione
- area sensitive secondarie: ricevono gli stimoli dellarea sensitiva
prima e conferiscono significato agli stimoli mediandoli con
lesperienza e lapprendimento
- area motoria primaria: originano le vie motorie che attivano i
motoneuroni in periferia.
- Area motoria secondaria o premotoria: provvede ad elaborare gli
schemi motori e controlla il funzionamento dellarea motoria
primaria.
- Aree associative: sono le aree in cui avvengono i fenomeni
intellettivi, avviene la mediazione tra stimoli e memoria, avviene
la memoria, lapprendimento, il linguaggio, le elaborazioni logico-
aritmetiche e quelle emotive.
I nuclei della base. I nuclei della base sono una importante stazione di
un circuito complesso che nasce sulla corteccia e successivamente,
tramite li talamo, influiscono sullattivit corticale:
- memorizzazione di schemi motori
- motivazione allazione.
Meningi
Le meningi sono tre strutture di protezione del sistema nervoso:
- sono 3 strati connettivali che ricoprono il midollo spinale e
lencefalo, tutti con la medesima struttura.
Procedendo dallinterno allesterno si incontrano:
- dura madre: detta anche pachimeninge, che ha lo spessore
maggiore. costituita da due foglietti di tessuto connettivo
fibroso, separati da tessuto adiposo:
o 1 foglietto: a contatto con il periostio
o 2 foglietto: posto sotto il tessuto adiposo.
- Aracnoide: uno strato di tessuto connettivo lasso
- Pia madre: connettivo lasso, strettamente adeso al midollo
spinale.
Al di sotto dellaracnoide sono presenti vasi arteriosi e non vasi venosi:
laracnoide forma la barriera ematoencefalica, ovvero non lascia
passare alcuni farmaci o alcune sostanze.
Nellencefalo, rispetto al midollo spinale vi sono alcune differenze:
- tra i due foglietti della dura madre passano i vasi venosi
- spazio epidurale: tra i due foglietti della dura madre in cui circola
il liquido cefalo-rachidonico.
Vi sono altri spazi intermedi di notevole importanza:
- spazio sottodurale: tra la dura madre e laracnoide.
- Spazio subaracnoidale: tra laracnoide e la pia madre. In questa
sezione si situa la barriera ematoencefalica e i vasi arteriosi.
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Midollospinale
Il midollo spinale la porzione pi caudale del nevrasse e rappresenta
un importante centro dintegrazione.
La sostanza bianca che avvolge la farfalla di sostanza grigia posta nel
centro della sezione orizzontale di midollo spinale accoglie
continuamente fibre che entrano e che escono, che sono:
- radici dei nervi spinali: connettono lencefalo con la periferia del
corpo
- fasci intersegmentari: fibre che collegano tra loro vari segmenti
di midollo spinale.
Il midollo spinale permette allencefalo di:
- ricevere informazioni sensitive mediante fasci ascendenti.
- Inviare informazioni ai neuroni motori somatici e viscerali
mediante i fasci discendenti, per produrre la risposta effettrice.
Anche nel midollo spinale avviene una relazione tra recettori sensitivi e
la componente effettrice, tramite un procedimento noto come arco
riflesso spinale, che pu realizzarsi:
- riflesso monosinaptico: la fibra sensitiva si connnette
direttamente al motoneurone
- riflesso polisinaptico: la fibra sensitiva si collega al
motoneurone mediante interposizione di interneuroni.
Posizione, rapporti e fissaggio.
Il midollo spinale contenuto nel canale vertebrale, tra:
- margine superiore dellatlante
- T12-L3.
Continua:
- cranialmente con il bulbo
- caudalmente si assottiglia formando il cono midollare,
o da li diparte un sottile cordoncino, detto filum terminale,
che si inserisce sulla faccia posteriore della 1 vertebra
coccigea
Il midollo, come tutto il SNC, rivestito da involucri connettivali
riccamente vascolarizzati, le meningi:
- dura madre
- aracnoide
- pia madre
Le meningi sono separate tra loro da spazi meningei:
- spazio infradurale: tra la dura madre e laracnoide. uno spazio
virtuale.
- Spazio infraracnoidale: tra aracnoide e pia madre, contiene il
liquido cefalorachidiano.
Vi sono alcuni mezzi di fissit che permettono al midollo spinale di
seguire qualsiasi movimento in simbiosi con il rachide:
- legamenti denticolati: dalla superficie esterna del midollo si
portano alla dura madre
- bulbo: fissa cranialmente in midollo
- radici dei nervi spinali: lo fissano in tutto il suo corso,
mantenendo la solidariet con le vertebre,
Questi mezzi di fissit fanno anche in modo che il midollo non entri in
contatto con le superfici ossee.
Configurazione esterna.
Al di fuori dei suoi involucri meningei, il midollo spinale appare come un
cilindro, leggermente appiattito in senso anteroposteriore:
- si riduce in senso craniocaudale
- presenta due rigonfiamenti in corrispondenza degli arti:
o rigonfiamento cervicale
o rigonfiamento lombare.
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- Allestremit caudale il midollo si restringe nel cono midollare e
continua:
o Con un lungo e sottile filamento fibroso detto filum
terminale interno:
Avvolto dl sacco durale, ma anche dallaracnoide
Laracnoide giunge fino alla 2 vertebra sacrale.
o Prosegue fino al coccige con un filamento molto sottile,il
filum terminale esterno, che:
fuso con il sacco durale.
Termina sulla superficie esterna della 1 vertebra
coccigea.
Una dilatazione dello spazio aracnoidale, detta cisterna terminale, che
avvolge le radici dei nervi lombari, sacrali e coccigei, rappresenta la
sede delezione per la puntura lombare.
La superficie esterna del midollo spinale percorsa da una fessura e
alcuni solchi:
- in posizione mediana si riscontrano due linee che dividono il
midollo spinale in due antimeri simmetrici.
o solco mediano posteriore (posteriormente) meno
profondo.
in continuit con un setto di glia, il setto
posteriore, che si porta nella sostanza grigia.
o fessura mediana anteriore (anteriormente) percorre tutto
il midollo spinale in lunghezza. profonda fino a 4 mm.
- Anteriormente, procedendo lateralmente, si incontrano due
solchi:
o Solco laterale anteriore: delimita, assieme al solco
laterale posteriore, il cordone laterale
interrotto dalle radici anteriori dei nervi spinali,
che accolgono in prevalenza fibre motrici.
- Posteriormente, invece vi sono due solchi ben visibili:
o Solco intermedio posteriore: piccola incisura che
continua con un setto di glia, a dividere in due il cordone
posteriore.
o Solco laterale posteriore: decorre per tutta la lunghezza
del midollo ed sede di ingresso delle radici dei nervi
posteriori (fibre prevalentemente sensitive).
La presenza di solchi e fessure, permette, in ogni antimero, la
suddivisione in tre cordoni:
- cordone laterale: compreso tra i solchi laterali posteriore e
anteriore
- cordone anteriore: compreso tra la fessura mediana anteriore
e il solco laterale anteriore.
o Rappresenta la continuazione verso il basso delle piramidi
bulbari.
o Si assottiglia procedendo caudalmente.
o Pu in alcune zone parere diviso in due cordoni da un
solco incostante, il solco intermedio anteriore.
- Cordone posteriore: compreso tra il solco mediano posteriore
e il solco laterale posteriore. Pu essere suddiviso in due cordoni
dalla presenza del solco intermedio posteriore:
o Fascicolo gracile di Goll: il cordone pi mediano
o Fascicolo cuneato di Burdach: il cordone pi laterale,
compreso tra il solco intermedio e quello laterale.

Radici dei nervi spinali
Da ciascun antimero origina una serie di nervi spinali costituiti da:
- radice anteriore o motoria
- radice posteriore o sensitiva.
Fa eccezione il C1 che possiede solamente la radice anteriore.
Sia le radici anteriori che posteriori fuoriescono dai solchi laterali:
- lungo il decorso delle radici posteriori, prima della fusione con
quella anteriore, vi un rigonfiamento fusiforme, il ganglio
spinale, che contiene i neuroni pseudounipolari, o neuroni T, da
cui dipartono i nervi che entrano nel midollo
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Allinterno del canale vertebrale, le radici anteriore e posteriore
attraversano separatamente lo spazio infraracnoidale:
- perforano laracnoide e la dura madre
- si uniscono a livello del corrispondente foro intervertebrale e
formano il nervo spinale.
Divisione del midollo spinale in neuromeri
In base al rapporto tra nervi spinali e vertebre corrispondenti nel
momento dello sviluppo fetale, si individuano diversi tratto:
- cervicale
- toracico
- lombare
- sacrale
- coccigeo.
Ogni tratto si compone di diversi segmenti, detti neuromeri, che
corrispondono allemergenza bilaterale di un nervo spinale con le loro
due radici (anteriore-motoria, posteriore-sensitiva con il ganglio):
- tratto cervicale: otto neuromeri.
- Tratto toracico: 12 neuromeri (T1-T12)
- Tratto lombare: 5 neuromeri (L1-L5)
- Tratto sacrale: 5 neuromeri (S1-S5)
- Tratto coccigeo: 3-4 neuromeri (Co1-Co3/4)
Si possono sviluppare, in corrispondenza dei segmenti neuromerici, dei
semplicissimi archi riflessi orizzontali, che si sviluppano come riflessi
nervosi segmentali:
- dallo stimolo cutaneo che entra nella radice posteriore
- alla risposta effettrice che esce dalla radice anteriore.

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Configurazione interna del midollo spinale.
Allosservazione microscopica, il midollo spinale in sezione orizzontale
pare composto da due materie:
- sostanza grigia, posta centralmente
- sostanza bianca, circonda quella grigia in periferia.
Allinterno della sostanza grigia, centralmente, presente un canale
centrale, o canale dellependima, che varia il proprio diametro ma si
estende per tutta la colonna.

Sostanza Grigia.
La sostanza grigia si compone di due parti simmetriche (una per
antimero) disposte sagittalmente:
- Connesse da un tratto trasversale, la commessura grigia, in cui
passa anche il canale centrale.
- Ha forma di H maiuscola.
In ogni porzione si possono riscontrare:
- corno anteriore
- corno posteriore
- Massa intermedia.
Nei segmenti spinali compresi tra T2 e L1 sporge anche un corno
laterale.
Il corno anteriore ha forma quadrangolare lievemente arrotondata:
- si porta in avanti e verso lesterno (lateralmente).
- Rimane separato dalla superficie del midollo da un strato di
sostanza bianca.
- Vi si possono distinguere una testa e una base.
- Dal contorno festonato della testa del corno anteriore sporgono
delle piccole radicole di fibre che poi confluiscono nella radice
del nervo spinale anteriore o motorio.

La massa intermedia si trova tra la base del corno superiore e quella
del corno posteriore, sporgendo verso lesterno:
- sviluppata prevalentemente a livello cervicale
- a livello cervicale presenta la formazione reticolare:
o cellule frammiste a fibre nervose.
- Pu, assieme al corno anteriore, presentare il corno laterale.
Il corno posteriore pi lungo e allungato di quello anteriore, che
raggiunge quasi la superficie del midollo spinale:
- formato, procedendo in senso postero-anteriore da:
o apice
o testa
o collo
o base.
- Lapice presenta numerosi strati differenziati, che procedendo
postero-anteriormente sono:
o Zona marginale: sottile lamina di fibre nervose con
decorso longitudinale.
o Zona spongiosa: strato di fibre nervose con cellule
sparse.
o Sostanza gelatinosa di Rolando: formazione semilunare
che riveste la testa, traslucida fatta di tessuto nervoso.
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La commessura grigia disposta trasversalmente tra le formazioni
grigie dei due antimeri:
- a contatto con:
o Anteriormente con una lamina di fibre mieliniche detta
commessura bianca anteriore.
o Posteriormente da un setto gliale che prosegue il solco
mediano posteriore, detto setto posteriore.
- La presenza del canale centrale (o dellependima) permette di
dividere le due porzioni di commessura grigia:
o Commessura grigia anteriore
o Commessura grigia posteriore.
- La sostanza grigia della commessura, in prossimit del canale
centrale si fa granulare e traslucida, prendendo il nome di
sostanza gelatinosa centrale.
Il canale centrale difficilmente presente per tutta la lunghezza del
midollo spinale:
- Residuo primitivo del canale neurale
- Contiene una piccola quantit di liquido cefalorachidiano.
o Superiormente: continua con la cavit del IV ventricolo
dalla porzione inferiore del bulbo
o Inferiormente: prosegue nel filum terminale interno per 5-6
mm.
- La sezione del lume non ne di forma n di dimensioni costanti,
poich varia da fessura a cerchio a ovale, ecc a seconda della
zona anatomica in cui si trova.
- La parte del canale rivestita dallependima, un epitelio
prismatico cigliato:
o Intorno allependima presente la sostanza gelatinosa
centrale, uno strato di cellule gliali, piccoli neuroni e sottili
fibre nervose.
o Al di fuori della sostanza gelatinosa centrale vi la
commessura grigia, formata dalla sostanza grigia.

Sostanza Bianca
La sostanza bianca costituita da fibre mieliniche a decorso
prevalentemente longitudinale, che circondano la sostanza grigia:
- sono rivestiti dalla pia madre, una membrana sottilissima di
colore biancastro
- I solchi e le fessure che definiscono la configurazione esterna del
midollo suddividono la sostanza bianca in tre grandi cordoni:
o Cordone anteriore
o Cordone laterale
o Cordone posteriore.
Il cordone anteriore localizzato tra la fessura mediana anteriore e il
solco laterale anteriore:
- dal solco laterale anteriore emergono i tratti intramidollari delle
radici dei nervi spinali
- le fibre hanno decorso orizzontale e incrociano ortogonalmente i
sistemi di fibre longitudinali del cordone anteriore
- una sottile lamina di sostanza bianca, la commessura bianca
anteriore, riunisce i cordoni anteriori dei due lati.
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Il cordone laterale situato tra le radicole dei nervi spinali anteriori e
posteriori:
- situato tra:
o solco laterale anteriore
o solco laterale posteriore
- contiene fasci di varie dimensioni intercalati da setti di glia.
Il cordone posteriore un cordone di sostanza bianca situato tra il
solco mediano posteriore e il solco laterale posteriore:
- nel solco laterale posteriore entrano le radicole posteriori dei
nervi spinali posteriori o sensitivi.
- A livello dei neuromeri cervicali e di quelli toracici superiori, il
cordone posteriore diviso da un setto gliale che diparte dal
setto intermedio posteriore in:
o Fascicolo gracile: il pi mediale
o Fascicolo cuneato: quello laterale.
Variazioni quantitative della sostanza grigia
La sostanza grigia del midollo spinale presenta uno sviluppo e una
conformazione differenti a seconda dei neuromeri.
La quantit di sostanza grigia, varia approssimativamente a livello dei
due rigonfiamenti del midollo:
- Rigonfiamento cervicale
- Rigonfiamento lombare.
Questaumento di sostanza grigia in quelle posizioni dovuto alla
presenza di un maggior numero di neuroni e di circuiti in prossimit dei
grossi nervi che raggiungono gli arti.
Le variazioni quantitative della sostanza grigia:
- Coinvolgono prevalentemente il corno anteriore.
- Nel corno posteriore, invece, vi un notevole sviluppo della
sostanza gelatinosa di Rolando, in corrispondenza dei neuromeri
sacrali.
Variazioni quantitative della sostanza bianca.
Anche la sostanza bianca vede una variazione di dimensione di notevole
importanza. Tuttavia la variazione regolare e continua, con un
aumento in senso caudocraniale.
Le motivazioni di queste variazioni cos accentuate sono:
- diminuzione delle fibre che dallencefalo si disperdono nei vari
neuromeri
- aumento del numero di fibre che progressivamente dalla parte
caudale si sommano alle parti pi craniali.
Struttura della sostanza grigia.
I neuroni della sostanza grigia allinterno del midollo spinale sono tutti
multipolari ma, si distinguono per l comportamento del neurite, dei
dendriti per la modalit di collegamento e per funzione in:
- Neuroni dei I tipo di Golgi: hanno assoni che fuoriescono dalla
sostanza grigia per portarsi:
o radici anteriori dei nervi spinali (neuroni radicolari)
o in fasci di sostanza bianca (neuroni funicolari)
- Neuroni del II tipo di Golgi: con assoni che restano confinati
nella sostanza grigia (neuroni di associazione o interneuroni).
I neuroni contenuti nella sostanza grigia del midollo spinale possono
formare raggruppamenti in cui tutti gli elementi presentano le stesse
connessioni nervose:
- tali raggruppamenti li si chiama nuclei se la sezione
trasversale o colonne se la sezione longitudinale.
I neuroni del corno anteriore sono raccolti in gruppi detti colonne
motorie che si estendono per laltezza di alcuni neuromeri:
- lorganizzazione di base dei neuroni motori somatici prevede
gruppi longitudinali di neuroni e ciascuno deputato
allinnervazione di un muscolo
- I raggruppamenti neuronali che innervano i diversi muscoli sono
disposti su due gruppi longitudinali principali:
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o Gruppo motore longitudinale mediale: innerva i muscoli
del tronco, in cui quelli flessori sono pi ventrali, mentre
quelli estensori sono pi dorsali.
o Gruppo motore longitudinale laterale: si trova
solamente a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare.
Sono deputati alla motilit degli arti superiori e inferiori.
Nel gruppo laterale vi unorganizzazione
somatotropica, ovvero i neuroni che innervano i
muscoli prossimali sono posti medialmente
rispetto a quelli che innervano i muscoli distali.
Nei neuromeri da C3 a C7 vi un nucleo centrale,
detto nucleo frenico, che innerva il diaframma.
Nelle corna posteriori si osservano quattro raggruppamenti neuronali di
cui 2 si estendono per tutta la lunghezza del midollo e 2 sono limitati ai
tratti toracico e lombare superiore:
- la sostanza gelatinosa di Rolando: costituita da piccoli neuroni
del II tipo di Golgi (interneuroni) frammisti a neuroni di maggiori
dimensioni. Estesa x tt la colonna.
- Nucleo proprio del corno posteriore: gruppo di neuroni posto
anteriormente alla sostanza gelatinosa ed esteso per tutto il
midollo.
- Zona marginale: posto posteriormente alla sostanza gelatinosa.
Vi sono neuroni di maggiori dimensioni disposti in uno strato
sottile.
- Il nucleo toracico o dorsale: situato nella base delle corna
posteriori e si estende da C8 a L3/4. Sono neuroni relativamente
grandi e inviano lassone nel fascio spino cerebellare dorsale.
Le corna laterali e la massa intermedia del midollo spinale contengono
neuroni relativamente piccoli con caratteristiche di neuroni effettori
viscerali. Costituiscono i gruppi:
- gruppo intermedio mediale: costituito da neuroni internuciali
che si estendono da T1 a L2/3 e sono centri effettori del
simpatico toracolombare.
- Gruppo intermedio laterale: gli assoni di questi neuroni
penetrano nelle radici anteriori dei nervi spinali e raggiungono il
tronco del simpatico.
Nei neuromeri sacrali 2,3 e 4 presente un gruppo simile di neuroni
situato lateralmente al canale centrale e alla sostanza gelatinosa
centrale:
- da origine alle fibre effettrici pregangliari del parasimpatico
sacrale.
Neuroni funicolari
I neuroni funicolari sono neuroni del I tipo di Golgi che hanno forma e
dimensioni variabili e raramente si trovano in gruppi ben individuabili.
Si trovano in prevalenza:
- corno posteriore
- massa intermedia
- commessura grigia.
Ricevono stimoli da:
- neuroni gangliari (neuroni T) spinali
- altri neuroni funicolari.
Secondo i bersagli finali vengono distinti in:
- neuroni di associazione: entrano nella sostanza bianca e si
portano nuovamente nella sostanza grigia per collegarsi ad altri
segmenti spinali con neuroni funicolari o radicolari.
- Neuroni di proiezione: inviano lassone nel tronco cefalico o a
formazioni soprassiali.
Neuroni radicolari
I neuroni radicolari sono neuroni del I tipo di Golgi che hanno un
assone che fuoriesce dal nevrasse per portarsi alle radici anteriori dei
nervi spinali.
Si possono distinguere in:
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- neuroni radicolari visceroeffettori: appartengono al sistema
neurovegetativo
- neuroni radicolari somatomotori: appartengono al sistema
nervoso somatico.
I neuroni radicolari effettori viscerali sono localizzati prevalentemente
nella massa intermedia e hanno dimensioni inferiori a quelli
somatomotori con dendriti meno sviluppati:
- Hanno assoni mielinici che escono dal midollo nelle radici
anteriori per portarsi ai gangli simpatici o parasimpatici.
- Occupano, nel midollo spinale due colonne distinte:
o Colonna visceroeffettrice simpatica: nucleo intermedio
laterale della lamina VII
o Colonna visceroeffettrice parasimpatica: nella lamina VI,
medialmente nella massa intermedia
- Ricevono afferenze dai neuroni gangliari sensitivi viscerali:
o Formano archi riflessi (diretti o indiretti).
- Sono sotto il controllo centrale di sistemi multisinaptici diffusi, a
decorso discendente.
I neuroni radicolari motori somatici sono posti nella testa del corno
anteriore:
- Inviano le loro fibre attraverso la radice anteriore dei nervi spinali
e portano le loro fibre alle placche motrici sulla muscolatura
striata.
- Sono la via finale comune per impulsi nervosi provenienti sia
dalla periferia sia dai centri superiori:
o Dalla periferia: ricevono stimoli sensitivi dai prolungamenti
dei neuroni gangliari nelle radici posteriori (archi riflessi
somatici).
o Dai centri superiori: ricevono impulsi da vie discendenti
motorie.
- Gli stimoli possono giungere alle cellule radicolari somatomotrici
direttamente o, pi di frequente, attraverso interneuroni.
- Le cellule radicolari inviano impulsi alle placche motrici attraverso
circuiti regolati dalle cellule di Renshaw.
Tipologie di neuroni somatomotori: alfa e gamma.
I neuroni somatomotori si distinguono in:
- Motoneuroni .
- Motoneuroni .
I motoneuroni sono sparsi tra i motoneuroni alfa con rapporto
inferiore:
- Sono pi piccoli dei motoneuroni .
- Sono simili per caratteristiche morfologiche generali
- Il loro assone si porta attraverso la radice anteriore del nervo
spinale per terminare nelle placche motrici, sulle fibre intrafusali
dei fusi neuromuscolari.
I motoneuroni sono motoneuroni di dimensioni maggiori dei gamma e
di forma variabile:
- le maggiori dimensioni si trovano a livello dei due rigonfiamenti
cervicale e lombare
- la superficie del pirenoforo e dei dendriti possono ricevere fino a
10000 terminazioni sinaptiche
- attraverso la commessura grigia, i dendriti possono passare
anche nellantimero opposto.
- Il neurite, poco dopo luscita si divide in due rami:
o Ramo principale: entra nel nervo spinale anteriore e
termina sulle fibre muscolari striate.
o Ramo collaterale: si porta in sinapsi con interneuroni
detti cellule di Renshaw.
Sono cellule inibitorie
Sono capaci di riverberare limpulso a neuroni
sotto e soprastanti o allo stesso motoneurone .
Cellule del II tipo di Golgi
Le cellule del II tipo di Golgi sono localizzate in tutta la sostanza grigia:
- il loro assone decorre solamente nella sostanza grigia
- hanno funzione associativa a breve distanza.
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- Hanno un ruolo importante nella redistribuzione spaziale e
temporale degli impulsi periferici e centrali.
Organizzazione laminare della sostanza grigia.
La sostanza grigia del midollo spinale rivela un assetto di tipo laminare,
che permette di definire bene, al netto delle variazioni locali,
lorganizzazione cellulare in colonne:
- Nove lamine con decorso postero-anteriore.
- Sono presenti per tutto il midollo spinale.
- Lamina X la decima lamina, una piccola zona attorno al canale
centrale.
La lamina I:
- corrisponde alla zona marginale e alla zona spongiosa.
- Strato molto sottile adiacente alla sostanza bianca
- Ha un aspetto reticolato per la presenza di fibre nervose che si
incrociano in diverse direzioni.
La lamina II:
- corrisponde alla sostanza gelatinosa di Rolando
- caratterizzata da piccoli neuroni addensati
- priva di fibre mieliniche

La lamina III ha una struttura molto simile alla lamina II:
- parallela
- neuroni voluminosi
- fibre amieliniche.
La lamina IV:
- pi spessa della lamina III
- posta sul collo del corno posteriore
- accoglie numerose fibre sensitive.
- non a contatto lateralmente con la sostanza bianca
- accoglie neuroni funicolari (di associazione o di proiezione).
- Presenta numerosi fascetti di fibre mieliniche.
- Emette molti assoni ascendenti (contingente maggiore della via
spino-talamica).
La lamina V:
- posta nel corno posteriore
- pu essere suddivisa in due porzioni:
o due terzi mediali: contiene piccole cellule e scarse fibre
o terzo laterale: corrisponde alla zona reticolare, contiene
grossi neuroni e fibre di vario calibro.
- Riceve numerose collaterali dalla cute.
- Molti neuroni inviano assoni nel cordone laterale per formare
fasci di associazione intersegmentali.
- Alcuni altri neuroni inviano nel cordone controlaterale (nellaltro
antimero) i propri assoni a formare il fascio spino cerebellare
ventrale.
- associato alla sensibilit viscerale.
La lamina IV:
- occupa la base del corno posteriore.
- Suddivisa in due porzioni:
o Mediale: cellule dense e piccole
o Laterale: cellule pi grandi e meno addensate.
- A livello sacrale S2-S4 si localizzano i neuroni visceroeffettori
parasimpatici, raggruppati in due colonne:
o Inviano i loro assoni a neuroni gangliari parasimpatici
posti fuori dal canale vertebrale che innervano i visceri
pelvici.
La lamina VII:
- occupa la massa intermedia e si spinge nel corno anteriore.
- Contiene vari nuclei, di cui i pi importanti sono:
o colonna di Clarke
o Nuclei intermedio laterale
o Nuclei intermedi mediali.
- Il nucleo di Clarke:
o Ammasso di neuroni con il massimo sviluppo a livello del
rigonfiamento lombare
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o Cellule di varie dimensione che danno inizio al fascio
spino cerebellare dorsale.
- Nucleo intermedio laterale:
o Cellule effettrici viscerali che danno origine a fibre
simpatiche pregangliari.
- Nucleo intermedio mediale:
o Origina il Fascio spino cerebellare ventrale che si
unisce alle fibre provenienti dalla lamina V.
- Tra i neuroni della lamina VII vi possono anche essere:
o Cellule funicolari di associazione intersegmentale
o Cellule di Renshaw ()
o Cellule internuciali.
- Originano da queste cellule anche fibre costituenti la via
spinotalamica.
Le lamine V VI VII costituiscono una zona per:
- organizzazione di riflessi polisinaptici a livello del midollo
- terminazione di vie discendenti: importanti fascio di proiezione
diretti cranialmente a formazioni assiali e soprassiali.
La lamina VIII:
- attraversa tutto il corno anteriore a livello toracico
- a livello dei rigonfiamenti viene racchiusa dalla lamina IX nella
parte anteromediale del corno anteriore.
- Consiste prevalentemente di cellule funicolari che possono
avere diverso destino (solitamente di neuroni premotori):
o Spostamento controlaterale sulla commessura bianca
anteriore terminando su motoneuroni
o Divisione a T in seguito a spostamento controlaterale che
generano fasci ascendenti e discendenti su neuromeri
differenti.
- Viene infatti considerata un centro associativo intraspinale:
o Pone in contatto i neuroni somatomotori di due antimeri
o Recluta in successione temporale neuroni somatomotori
lontani dal neuromero di partenza.
- Anche fasci appartenenti alle vie extrapiramidali discendenti si
pongono in contatto con i neuroni della lamina VIII per regolare i
neuroni somatomotori bersaglio.
La lamina IX localizzata sul corno anteriore:
- possiede motoneuroni e .
- contiene i motoneuroni tipici del tratto spinale di riferimento:
neuroni somatotipici con i muscoli del tratto.
- Anche lo stesso posizionamento delle colonne di motoneuroni
(ventrale ad esempio innerva i flessori, mentre dorsale gli
estensori) correlato allinnervazione delle placche motrici.
- Anche linnervazione degli arti (a livello dei rigonfiamenti)
organizzata in maniera somatotipica:
o Le colonne laterali innervano i muscoli pi distali
o Le colonne mediali innervano i muscoli pi prossimali.
- la lamina IX riceve:
o Rami collaterali di fibre dalla radice posteriore
o Afferenze monosinaptiche inerenti alle vie corticospinali.
La lamina X costituita dalla sostanza grigia che circonda il canale
centrale (o dellependima) e comprende:
- commessura grigia anteriore
- commessura grigia posteriore
- sostanza gelatinosa centrale.

Nella lamina X sono anche presenti elementi funicolari associativi
intersegmentali.
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Lamina Localizzazione Caratteristiche Stimolo.
I Zona marginale e
zona spongiosa
Neuroni marginali con
ramificazione
dendritica

II Sostanza gelatinosa
di Rolando
Neuroni piccoli con
glomeruli sinaptici

III Testa del corno
posteriore
Uguale a lamina II
IV Collo del corno
posteriore
Neuroni di dimensioni
variabili
Proiezione
V Corno posteriore Neuroni di dimensioni
variabili
Proiezione e sens.
viscerale
VI Base del corno
posteriore
Neuroni di piccole e
medie dimensioni
Neuroni
visceroeffettori
VII Corno anteriore e
massa intermedia
Neuroni di varie
dimensioni
Elementi premotori
e visceroeffettrici
VIII Corno anteriore -
testa
Neuroni di varie
dimensioni e elementi
commessurali
Premotorio e
associativo
IX Testa del corno ant. Pi colonne di neuroni Motorio
X Commessura grigia
centrale
Pochi e piccoli neuroni Elementi funicolari
associativi.

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Teoria del cancello
Sulla via dingresso delle informazioni sensitive nel midollo spinale
presente un importante circuito di controllo costituito dalla sostanza
gelatinosa di Rolando (lamina II e III):
- convergono sui piccoli neuroni di quelle lamine sia le fibre di
grosso calibro (tipoligia A o C) che quelle di piccolo calibro
(classe A).
- I neuroni hanno effetti inibitori sulle cellule di proiezione.
- Vi giungono anche delle fibre discendenti dalle strutture
soprassiali che aumentano la complessit del controllo.
Secondo la teoria del cancello:
- i neuroni della sostanza gelatinosa agiscono:
o aprendo il cancello: aumento dello stimolo in entrata.
o Chiudendo il cancello: inibizione dello stimolo in entrata.
- Si applica sia alla sensibilit dolorifica sia a altri tipi di afferenze.
- Consente di regolare lentrata degli impulsi e di limitare le attivit
riflesse.

Per quanto riguarda la sensibilit dolorifica linibizione dello stimolo si
riscontra sui neuroni del corno posteriore:
- inibiscono lattivit di scarica delle vie spinotalamiche che
trasportano informazioni dolorifiche alla sostanza reticolare di
bulbo e ponte.
- Il segnale giunto dalla via spinotalamica passa poi allipotalamo e
tramite il grigio periacqueduttale giunge, attraverso una via
reticolo spinale nel cordone laterale.
- Dal cordone laterale lo stimolo inibitorio si scarica sulle corna
posteriori per inibire lo stimolo.
- I neuroni delle corna posteriori:
o Inibiscono la fibra che porta lo stimolo dolorifico a livello
presinaptico.
- Lipotalamo secerne anche corticotropina, che innalza la soglia
dolorifica.
Attraverso questo circuito quindi possibile limitare lo stimolo dolorifico
e pertanto la percezione del dolore dellindividuo.
Quando ad esempio una puntura porta a massaggiare e sfregare il punto
leso, lazione istintiva invia un treno di impulsi mediante le fibre di grosso
calibro:
- questi impulsi eccitano i neuroni piccoli della sostanza gelatinosa
di Rolando.
- Inviano inibizioni presinaptiche bloccano lo stimolo dolorifico in
entrata.
- Si giunge ad una diminuzione dello stimolo dolorifico percepito.
Questo tipo di circuito spiega inoltre la ridotta o assente (analgesia)
percezione del dolore in determinati stati emozionali:
- la via discendente reticolo spinale serotoninergica o
noradrenergica
- linterneurone inibitorio inibisce mediante encefaline:
o interessante notare che il recettore per le encefaline il
medesimo su cui agisce la morfina.
- Il circuito descritto sotto il controllo della corteccia
telencefalica, da cui dipendono gli stati emozionali.
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o La risposta al dolore pu quindi variare a seconda della
persona e del suo stato emotivo.
Struttura della sostanza bianca
La sostanza bianca del midollo spinale formata da fibre mieliniche,
con annessi nevroglia e vasi.
Le fibre nervose presentano per la maggior parte un decorso
longitudinale e si raggruppano in fasci di fibre di diametro differente.
I fasci, secondo la direzione dellimpulso si distinguono in:
- ascendenti
- discendenti
Le fibre della sostanza bianca possono essere prolungamenti di diversi
tipi di neuroni:
- gangliari annessi alla radice posteriore dei nervi spinali.
- Cellule funicolari della sostanza grigia del midollo
- Localizzati in formazioni soprassiali
Nella sostanza bianca del midollo, possibile distinguere, in base ad
una distinzione morfofunzionale, 5 tipi di fibre:
- fibre afferenti dai gangli: attraverso le radici posteriori del nervo
spinale entrano nel midollo
- fibre ascendenti lunghe: originate da neuroni del midollo
spinale o direttamente dai gangli che portano informazione a
livelli soprassiali.
- Fibre discendenti lunghe: provengono da livelli sopraspinali che
terminano su neuroni del midollo spinale, regolandone lattivit.
- Fibre di associazione: instaurano connessioni intrasegmentali e
intersegmentali (non escono dal midollo spinale)
- Fibre effettrici: provengono da neuroni effettori e lasciano il
midollo spinale attraverso le radici anteriori del midollo.
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Classificazione delle fibre nervose.
Le fibre nervose si distinguono in base al proprio calibro e al rivestimento
mielinico, quindi anche in base alla velocit di propabazione dellimpulso.
Si possono individuare tre grandi classi di fibre:
- fibre A: hanno calibro di grosse dimensioni e rivestimento
mielinico. Conducono gli impulsi velocemente. Con dimensioni
progressivamente decrescenti si usa una ulteriore divisione delle
fibre A:
o fibre A: hanno un diametro elevato e conducono stimoli
solitamente tattili o pressori. Alternativamente sono
fibre effettrici somatiche.
o Fibre A: calibro progressivamente decrescente, quindi
anche la velocit di propagazione. Stimoli tattili o
pressori.
o Fibre A: calibro ancora minore e minor velocit.
Deputate allo stimolo dolorifico.
- Fibre B: sono fibre mieliniche con piccolo diametro. Sono fibre
che ineriscono gli stimoli viscerali, sia effettrici sia sensitivi.
- Fibre C: sono fibre amieliniche di piccolo calibro. Trasportano
stimoli dolorifici e termici. Sono anche fibre effettrici viscerali
postgangliari.
Si ricorda che la maggiore distinzione delle fibre in base alla guaina
mielinica:
- mieliniche: tipi A e B
- amieliniche: tipo C.
Fasci di associazione
Per fasci di associazione si intendono gruppi di fibre che risalgono o
scendono per pochi neuromeri:
- assicurano strette connessioni tra i neuromeri adiacenti
- sono la base anatomica dei riflessi spinali plurisegmentali (riflessi
proprio spinali).
Si potrebbero considerare fasci di associazione anche i dendriti delle
cellule del II tipo di Golgi e i collaterali di fibre radicolari e funicolari che
si instaurano nella sostanza grigia, ma si usa considerare queste
strutture come parte integrante della componente grigia.
Si considerano quindi come fasci di associazione solamente i fasci che
originano da neuroni funicolari e connettono:
- fasci di associazione intrassiale: neuromeri midollari pi
craniali con il tronco cefalico.
- Fasci di associazione intersegmentale: connettono tra loro
neuromeri vicini.
I fasci di associazione sono pi prossimi alla sostanza grigia allinterno
dei cordoni.
Fasci di proiezione.
I fasci di proiezione si dividono in due categorie
- ascendenti
- discendenti.
Fasci di proiezione ascendenti
I fasci di proiezione ascendenti sono vie della sensibilit generale che
terminano a livello di:
- corteccia cerebellare
- corteccia telencefalica
- nuclei
- formazione reticolare del tronco encefalico.
Si riconoscono tre grandi sistemi con significato filogenetico e funzionale
differente:
1) sistema a numerose stazioni darresto intramidollare:
sensazioni esterocettive protopatiche (grossolane e imprecise)
termiche, dolorifiche e tattili.
a. Vengono inviate a nuclei del tronco encefalico, tubercoli
quadrigemini superiori (mesencefalo), nuclei del talamo.
b. Si proiettano poi alla corteccia telencefalica.
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c. In questo sistema rientrano:
i. Fasci sponotalamici e spinotettale (lemnisco
spinale)
ii. Fascio spinolivare
iii. Fascio spinoreticolare.
iv. Fascio spino vestibolare.
2) Vie spinocerebellari: vengono trasportati al cervelletto stimoli
propriocettivi incoscienti provenienti dallapparato muscolo
scheletrico.
3) Vie del cordone posteriore recenti: sono presenti solamente
nei mammiferi a livello del cordone posteriore del midollo spinale
a. Stimoli tattili epicritici, termici e dolorifici.
b. Sono tutte sensazioni ben discriminabili, precise.
c. Passano dal bulbo e giungono al diencefalo.
Fasci di proiezione discendenti.
I fasci di proiezione discendenti che percorrono il midollo in direzione
craniocaudale, si trovano esclusivamente nei cordoni anteriore e
laterale.
Appartengono a due sistemi anatomicamente distinti:
- vie piramidali: sono di origine corticale e compare assieme alla
corteccia motoria (fasci corticospinale crociato/laterale e
corticospinale diretto/anteriore).
- Vie extrapiramidali: tutte le vie che differiscono dai fasci
corticospinali per origine e per decorso. Originano a livelli corticali
e sottocorticali.
Accanto a queste due vie possono esservi fasci discendenti che
svolgono altre funzioni:
- vie discendenti vegetative (agiscono su neuroni visceroeffettori
del midollo e del tronco)
- vie di controllo che fanno sinapsi sui neuroni funicolari midollari.
Controllano le vie di senso.
Per ogni fascio di proiezione necessario conoscere:
- sorgente
- destinazione
- funzione.
Riflesso propriocettivo e coattivazione .
I muscoli possiedono specifici recettori che inviano informazioni al
sistema nervoso centrale:
- fusi neuromuscolari
- organi tendinei di Golgi.
Fusi neuromuscolari
Sono i recettori intramuscolari pi complessi e sono presenti in tutti i
muscoli:
- sono maggiormente numerosi nei muscoli estensori (che si
oppongono alla forza di gravit) e in quelli con movimenti precisi
(dita, mano, muscoli estrinseci degli occhi e muscoli facciali).
- Sono lunghi qualche millimetro e sono formati da:
o Capsula connettivale
o Sottili fibre muscolari avvolte dalla capsula dette fibre
intrafusali.
La regione centrale delle fibre intrafusali non
presenta strutture contrattili ed ricca di nuclei
Le estremit di tali fibre aderiscono al connettivo
della capsula.
Sulla base delle caratteristiche morfologiche si possono distinguere due
tipologie di fibre intrafusali:
1) a sacco nucleare: di dimensioni maggiori, con nuclei raccolti
nella porzione equatoriale, che allargata.
2) A catena nucleare: piccole dimensioni con i nuclei disposti in fila
a livello equatoriale.
Le fibre intrafusali sono dotate di innervazione sia sensitiva sia motrice:
- Terminazioni sensitive primarie: fibre nervose disposte attorno
alla zona equatoriale si avvolgono a spirale che provengono da
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 25

una fibra sensitiva gangliare di calibro relativamente grosso detta
A.
- Fibre sensitive secondarie (o a fiorami): sono fibre di calibro
inferiore rispetto alle primarie, poste distalmente dalla zona
equatoriale.
- Fibre motrici : sono gli assoni dei neuroni , che terminano
distalmente nella porzione contrattile del fuso.
Lo stiramento del fuso avviene in due modalit:
- Stiramento attivo: la contrazione delle porzioni distali del fuso
provocano lallungamento della porzione centrale
- Stiramento passivo: la contrazione del muscolo che contiene il
fuso contribuisce a stirarne la porzione centrale.
Lo stiramento del fuso provoca una serie di reazioni a catena:
1) stimola le terminazioni sensitive capsulari,
2) viene inviato lo stimolo direttamente ai motoneuroni ,
3) i motoneuroni stimolano la contrazione delle fibre extrafusali
del muscolo e dei muscoli sinergici.
a. Parte un collaterale della fibra sensitiva che inibisce i
motoneuroni dei muscoli antagonisti.
Organi tendinei di Golgi.
Gli organi tendinei di Golgi sono decisamente pi semplici dei fusi
neuromuscolari e prevedono:
- fibra mielinica di tipo A che sinserisce nel reticolo tendineo di
collagene ramificandosi e demielinizzandosi, rimanendo coperta
da un sottile strato connettivale.
Lo stimolo che recepisce un organo tendineo di Golgi la tensione
tendinea:
- sono misuratori della tensione muscolare.
- Lo stimolo si scarica direttamente o indirettamente su un
motoneurone dellantimero del medesimo lato.
- Scatena reazioni propriamente opposte a quelle che scatenano i
fusi neuromuscolari appena stimolati:
o Inibizione del muscolo in cui sono situati e dei muscoli
sinergici
o Eccitazione del muscolo antagonista.
La funzione dellorgano tendineo di Golgi pare dunque quella di impedire
una eccessiva tensione muscolare, che potrebbe portare alla
lacerazione del muscolo o dello stesso tendine. Inoltre agisce:
- anche per la regolazione del tono
- per la corretta esecuzione dei movimenti.
Correlazione tra i due organi muscolari sensitivi.
La correlazione dei due modelli sensoriali allinterno di un muscolo
avviene in maniera differente durante i diversi movimenti:
- stiramento: attivati sia i fusi neuromuscolari sia gli organi
tendinei di Golgi, entrambi sottoposti ad aumento di tensione.
- Contrazione: attivati gli organi tendinei ma inattivati i fusi
neuromuscolari, che sono sottoposti a pressione e non
stiramento.
o Da attingere per che le fibre motrici dei fusi stirano
attivamente i fusi.
Permettono lo stiramento al momento del rilascio,
attivando il fuso neuromuscolare.
Coattivazione .
Il movimento solitamente iniziato con la coattivazione sia delle fibre
che di quelle :
- stimolate sia le fibre intrafusali che quelle extrafusali
o il motoneurone innesca il movimento
o il motoneurone pre-stira il fuso.
- Permette una rapida correzione in caso la contrazione sia
maggiore o minore rispetto al necessario.
In caso di contrazione inferiore rispetto al necessario:
- il muscolo passivamente stirato
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- tale stimolo si somma allo stiramento attivo del fuso (da parte del
motoneurone ).
- Il fuso attiva il motoneurone a seguito dello stiramento.
Il caso di contrazione eccessiva rispetto al carico:
- si attiva lorgano tendineo di Golgi,
- il muscolo tende ad essere allentato.
- Quando lallentamento ha raggiunto lo stato necessario, lo
stiramento passivo del fuso si aggiunge allo stiramento attivo
- Il complesso fuso-motoneurone permette il raggiungimento
della contrazione necessaria.
Il complesso servomotorio in generale
Tutto il complesso formato da fuso, organi tendinei di Golgi e
motoneuroni e un sistema che contribuisce allo svolgimento di
azioni comandato dalle vie motorie superiori:
- Fa in modo che il movimento sia fluido, proporzionato e corretto
in caso di sbavature.
- Tutta la correzione del movimento ordinato dallencefalo avviene
a livello del midollo spinale in maniera automatica e rapida.
- Viene fornito ai centri cerebrali superiori il tempo necessario per
integrare ulteriori stimoli per determinare la risposta motoria
appropriata.
Ulteriori correlazioni.
Vi sono tuttavia dei sistemi ulteriori legati alla contrazione dei muscoli:
- alcuni collaterali di fibre di tipo A e A proiettano al talamo e
quindi alla corteccia somestesica primaria tramite i fascicoli
gracile e cuneato le informazioni ai fini della percezione del
risultato.
- Altri collaterali si scaricano sulle origini dei fasci spino
cerebellari (dorsale e ventrale) al fine di proiettare al cervelletto il
movimento. Ci permette:
o Percezione della posizione
o Percezione del risultato
Consente al cervelletto il coordinamento motorio.

Note cliniche.
Compressione della commessura bianca
La compressione della commessura bianca causa:
- perdita bilaterale della sensibilit termo dolorifica in
corrispondenza delle fibre innervate dal neuromero
compromesso e di quelli adiacenti
- causa: le fibre spinotalamiche implicate nel trasporto dello
stimolo si incrociano nella commessura bianca anteriore.
Lesioni del cordone posteriore.
Le lesioni al cordone posteriore, quindi ai fascicoli gracile e cuneato,
causano:
- perdita della sensibilit tattile
- perdita della percezione della posizione di uno o entrambe gli arti
dello stesso lato.
- atassia (andatura allargata con occhi in basso).
Causa. I cordoni posteriori trasportano sensibilit tattile epicritica, quella
propriocettiva cosciente e quella vibratoria dellemisoma omolaterale:
- la perdita di sensibilit tattile riguarda lemisoma caudale rispetto
al livello della lesione.
- Anche le altre perdite riguardano gli stessi distretti anatomici.
- Landatura incerta ed il soggetto deve guardare il pavimento e
correggere continuamente la traiettoria.
o Se richiesto di stare in piedi ad occhi chiusi tende
normalmente a pendere dalla parte lesa.
- La causa sta nel non poter utilizzare la sensibilit tattile di ritorno
dal movimento poich stata lesa la parte di quel circuito.
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Lesione del fascio corticospinale laterale.
La lesione del fascio corticospinale laterale causa:
- paralisi motoria spastica
- clono
- iperreflessia profonda
- fenomeno di coltello a serramanico
- riflesso di Babinski.
La paralisi spastica dovuta allaumento del tono muscolare una
conseguenza dellinterruzione:
- del controllo esercitato dal fascio corticospinale sui neuroni e le
lamine del midollo.
- Del controllo esercitato sul
neuroni di origine del fascio
spinocerebellare ventrale.
Il riflesso di Babinski il segno
caratteristico di una tale lesione:
- il lieve strofinamento plantare
causa la flessione dorsale
della pianta del piede e
labduzione delle dita.
Sindrome di Brown-sequard
Questa sindrome data dallemisezione del midollo spinale. Questa
causa:
- segni classici da lesione del fascio corticospinale laterale:
omolateralmente e caudalmente alla lesione la perdita della
sensibilit tattile epicritica e sensibilit propriocettiva cosciente
(senso di posizione)
- perdita della sensibilit termo dolorifica dellemisoma
controlaterale.
I sindromi, a causa dellincrociamento delle fibre, si manifestano nelle
regioni corrispondenti a 2/3 neuromeri pi caudali.
Lesioni dei motoneuroni del midollo spinale.
Le lesioni dei motoneuroni del midollo spinale causano
generalmente:
- ipotonia muscolare.
- Atrofia da mancato utilizzo.
- Fascicolazioni (lievi contrazioni dovute allanomalo rilascio di
acetilcolina da parte dei neuroni degeneranti).
Sclerosi laterale amiotrofica (SLA)
Limportanza dei motoneuroni come la via finale comune per il
movimento che media tutti i segnali discendenti dimostrata dalla
sclerosi laterale amiotrofica, che comporta la morte di tutti i
motoneuroni:
- motoneuroni spinali
- cellule piramidali della corteccia motoria (neuroni dorigine delle
vie piramidali).
o Riscontrabile nel midollo una sclerosi () della sostanza
bianca del midollo spinale, dovuta alla degenerazione
degli assoni.
La SLA si sviluppa in maniera differente a seconda dei neuroni che
iniziano a degenerarsi siano:
- prima quelli del midollo
- prima i neuroni della corteccia motoria.
Se linizio della malattia avviene a livello dei neuroni della corteccia
motoria, i segni sono:
- incremento del tono muscolare (spasticit)
- aumento dei riflessi da stiramento
- deficit dei movimenti volontari coordinati dal sistema piramidale.
o Si forma dunque una sorta di paralisi che detta paresi
Tuttavia, dal momento in cui inizia il danneggiamento del motoneurone si
ha una paralisi flaccida e assenza di riflessi che portano alla morte.
Se lo sviluppo della patologia inizia a livello del motoneurone i segni
sono:
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- perdita di tutti i tipi di attivit motoria
o preceduto da sintomi da irritazione dovuti a scariche
inappropriate del motoneurone prima di morire.
Contrazioni disarticolate.
o Paralisi completa dei muscoli innervati da certi neuroni.
Nella fase terminale della malattia coesistono:
- areflessia
- paralisi flaccida
- sclerosi delle vie discendenti piramidali
- perdita del trofismo muscolare.
La malattia ha un decorso fatale per la perdita di qualsiasi attivit
motoria, incluso quella respiratoria:
- non vi sono cure
- decorre in mesi o pochi anni
- nessun farmaco in grado di rallentarla.

Alcune forme di malattia sono ereditarie (il 10%) e sembrano causate da
uneccessiva attivit dellenzima superossido dismutasi.
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Encefalo
Introduzione
Lencefalo quella porzione del nevrasse che contenuta nel
neurocranio assieme agli involucri meningei, direttamente continui a
quelli del midollo spinale.
Come punto di inizio si sceglie convenzionalmente il piano trasversale
passante tra:
- radicola pi caudale di origine del nervo ipoglosso (XII paio di
nervi encefalici)
- radicola pi craniale del primo nervo cervicale (C1).
Lencefalo ha una forma di ovoide con asse maggiore diretto
anteroposteriormente:
- anteriormente pi allungato con un polo piccolo
- posteriormente ha un polo molto pi esteso.
Ha un peso medio che varia in ragione del peso corporeo e dellet
compreso tra 1250g e 1600g:
- 1200g nella donna
- 1350g nelluomo.
Presenta una superficie superiore o volta e una base che si adattano
alle strutture ossee che lo contengono.
Lencefalo costituito da:
- tronco encefalico: parte assiale, situata caudalmente
- due emisferi telencefalici: parte rostrale, estesa e voluminosa.
- Cervelletto: struttura postero inferiore.
Il tronco encefalico viene suddiviso in tre parti, che in senso
caudocraniale sono:
- bulbo
- ponte
- mesencefalo.
Dorsalmente al tronco presente il cervelletto, derivato dallo sviluppo
della porzione dorsale del metencefalo.
Un piano che passa trasversalmente sulla superficie superiore del
cervelletto delimita la struttura situata rostralmente che viene chiamata
cervello:
- diencefalo: interna
- telencefalo: porzione esterna, suddivisa in due lobi con setti
interlobari (formazioni interemisferiche).
Lencefalo contiene una serie di cavit dette ventricoli in diretta
comunicazione tra loro e lo spazio sub aracnoideo:
- tra bulbo e ponte anteriormente e cervelletto posteriormente
presente il IV ventricolo, che in comunicazione con:
o caudalmetne con il canale centrale del midollo spinale.
o Dorsalmente e lateralmente, mediante tre fori, con lo
spazio subraracnoideo.
o Cranialmente con lacquedotto mesencefalico di Silvio.
Lacquedotto stabilisce una comunicazione con il
III ventricolo.
- Il III ventricolo comunica da entrambi i lati, mediante un foro
interventricolare, con due cavit scavate in ciascun emisfero
telencefalico, dette ventricoli laterali.
Le cavit ventricolari contengono il liquor o liquido cefalorachidiano, il
quale ha una circolazione propria e un ricambio costante:
- prodotto dai plessi corioidei, specializzazioni nella parete
ependimale di ciascun ventricolo
- passa a livello dello spazio sub aracnoideo
- viene rilasciato e assorbito dal sistema venoso (non dalle arterie).
Lencefalo presenta 12 paia di nervi cranici:
- si numerano in numeri romani in senso craniocaudale
- i loro nomi sono spesso correlati alle funzioni svolte.
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I nervi encefalici differiscono per vari aspetti dai nervi che fuoriescono
dal midollo spinale:
1) i nervi spinali sono sempre misti (contengono i 4 tipi di fibre:
viscerali effettrici e sensitive e somatiche effettrici e sensitive),
mentre le fibre encefaliche no:
a. solo alcuni sono misti, cio VII, IX e X
b. altri sono solo motori III, IV, VI e XII
c. altri solamente sensitivi I, II e VIII
d. il V misto, ma solamente somatico e non viscerale.
2) I nervi spinali sono formati da due radici distinte sia sul piano
morfologico (ventrale o dorsale) che quello della prevalenza
funzionale (motrice e sensitiva):
a. I nervi misti cranici hanno radicole che emergono
nello stesso punto e presentano pi gangli lungo il
percorso
i. Il VII paio di nervi encefalici possiede un solo
ganglio in cui sono compresenti cellule sensitive
somatiche e sensitive viscerali.
ii. Il X e IX paio possiedono un ganglio per la
funzione sensitiva somatica e uno per quella
viscerale.
3) Il punto di emergenza dei nervi spinali regolare, sempre nello
stesso punto.
a. Il punto di emergenza dei nervi encefalici avviene ad
intervalli irregolari
i. Talvolta dalla superficie ventrale e talvolta da
quella laterale
ii. Solamente il IV nervo encefalico emerge dalla
superficie dorsale.
4) Nel sistema di nervi encefalici tutte le fibre visceroeffettrici
appartengono al sistema parasimpatico.
a. Nascono come fibre pregangliari da nuclei parasimpatici
annessi ad alcuni nervi cranici (III, VII, IX e X)
b. Si convogliano tutte nel V paio di fibre e le fibre
parasimpatiche postgangliari raggiungono gli organi da
rami del V nervo
c. Solamente il X paio emana fibre pregangliari che
rimangono tali fino allorgano
i. Appena prima dellorgano entrano nei loro relativi
gangli.
Tutti i nuclei delle fibre sensitive sono localizzati nella callotta del tronco
encefalico, in altre parole dorsalmente, dove hanno una sistemazione
somatotopica in senso mediolaterale:
1) Medialmente: somatomotori
2) Intermedio: visceroeffettori
3) Lateralmente. Sensitivi.

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Tronco encefalico
Il tronco encefalico comprende parti del sistema nervoso centrale con
diversa origine e che, in senso caudorostrale sono:
- bulbo o midollo allungato
- ponte
- mesencefalo.
Nel tronco sono presenti neuroni responsabili di attivit vitali primarie,
quali:
- respirazione
- funzioni cardiovascolari
- attivit motorie
- sonno e veglia
La sua posizione intermedia tra il midollo spinale e il cervello vero e
proprio, quindi il tronco encefalico attraversato da vie ascendenti e
discendenti che connettono le diverse
porzioni del SNC:
- sono intercalati in esso
raggruppamenti neuronali detti
nuclei propri del tronco
encefalico.
- Sono anche localizzati i nuclei
della maggior parte dei nervi
cranici.
- La regione centrale occupata
da cellule nervose separate da
fasci di fibre che decorrono in
direzioni varie e formano la
formazione reticolare.


Bulbo
Conformazione esterna
Il bulbo compreso tra il midollo spinale inferiormente e il ponte
superiormente:
- si divide dal midollo spinale da un piano immaginario che taglia
trasversalmente in un punto equidistante tra le radici di
o primo nervo cervicale
o nervo dellipoglosso (XII paio di nervi cranici)
- il limite con il ponte dato dal solco bulbopontino, una
profonda depressione orizzontale scavata anteriormente tra il
midollo allungato e il ponte.
Il bulbo contenuto nella cavit cranica ed in rapporto:
- anteriormente: osso occipitale
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- posteriormente: con il cervelletto, con linterposizione del IV
ventricolo.
Nel bulbo si possono individuare tre facce:
- faccia anteriore
- faccia laterale
- faccia posteriore.
Faccia anteriore
La faccia anteriore del bulbo percorsa verticalmente dalla fessura
mediana anteriore, in continuazione con quella del midollo spinale:
- percorsa nellestremit inferiore da fascetti di fibre nervose che si
incrociano andando a costituire la decussazione delle piramidi
(sono i fasci corticospinali o piramidali)
- superiormente raggiunge il solco bulbopontino, ove termina con
il foro cieco
Lateralmente alla fessura mediana anteriore si possono scorgere le
piramidi, dei rilievi che nascono dai cordoni anteriori:
- superiormente alle piramidi, nel solco bulbopontino, vi sono le
emergenze del nervo abducente (VI nervo encefalico).
- Lateralmente alle piramidi presente il solco laterale anteriore.
Faccia laterale.
Lateralmente al solco laterale anteriore, si presenta il cordone laterale,
che termina superiormente con un grosso rilievo ellissoidale ad asse
maggiore longitudinale detto oliva.
Posteriormente al cordone laterale scavato il solco laterale
posteriore, da cui emergono in senso caudocraniale:
- nervo accessorio del vago (XI)
- nervo vago (X)
- nervo glosso-faringeo (IX).
Il solco laterale posteriore, raggiunge il solco bulbopontino formando la
fossetta retrolivare, da cui originano:
- lateralmente il nervo acustico (VIII nervo encefalico)
- medialmente il nervo facciale (VII nervo encefalico)
La faccia anteriore e quella laterale sono percorse dalle fibre arciformi
esterne:
- fasci di fibre nervose arcuate con concavit superiore che
fuoriescono dalla fessura mediana anteriore
- passano sotto loliva
- raggiungono i peduncoli cerebellari inferiori posteriormente.
Faccia posteriore
Nella faccia posteriore del midollo allungato si possono distinguere due
porzioni:
- faccia libera.
- faccia ventricolare, pavimento del IV ventricolo.
Nella superficie libera del midollo allungato si vedono ancora le strutture
appartenenti al midollo:
- solco mediano posteriore
- solco intermedio posteriore
- solco laterale posteriore
Tra i solchi posteriori si possono individuare i fascicoli:
- fascicolo gracile: posto medialmente, che termina con il
tubercolo gracile o clava, un rilievo
- fascicolo cuneato: posto lateralmente, che termina con il
tubercolo cuneato, un altro rilievo.
Le due clave, quella destra e quella sinistra, si allontanano divergendo
tra loro, ma restando unite da una sottile lamella grigia, lobex:
- circoscrive posteriormente lorifizio di apertura del canale centrale
del midollo spinale nel IV ventricolo
- lestremit superiore della commissura grigia posteriore del
midollo spinale.
In alto, la porzione libera del ponte presenta i peduncoli cerebellari
inferiori, ciascuno dei quali la continuazione del corrispondente
cordone posteriore, sopra la clava e il tubercolo cuneato.
La superficie ventricolare la zona affondata compresa tra i due
peduncoli cerebellari inferiori:
- il pavimento della parte inferiore del IV ventricolo (la parte
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superiore nel ponte).
- Ha forma triangolare con apice inferiore
- Percorsa longitudinalmente, nel mezzo, da un solco detto solco
mediano del pavimento del IV ventricolo.
Procedendo in senso medio-laterale dal solco mediano del pavimento
del IV ventricolo si incontrano dei rilievi corrispondenti a nuclei:
- ala bianca interna: rilievo triangolare a base superiore, il pi
mediale, detto anche trigono dellipoglosso.
- ala cinerea: una depressione triangolare a base inferiore.
- Ala bianca esterna: rilievo triangolare a base superiore, posto
lateralmente e cranialmente.

Conformazione interna
Per lanalisi della conformazione interna del midollo allungato (bulbo) si
utilizzano 5 piani di sezione trasversale.
Piano 1. Sezione a livello del confine tra bulbo e midollo spinale.
La conformazione interna a questo livello pressoch analoga tra
midollo e bulbo, ma con alcune particolarit:
- lateralmente alla base dei corni anteriori della sostanza grigia
sono presenti i nuclei del nervo accessorio spinale
o nucleo somatomotore deputato allinnervazione dei
muscoli sternocleidomastoideo e trapezio,
o le fibre che ne escono si portano lateralmente e si
riuniscono in fascetti, che si uniscono agli altri emergenti
dal midollo e vanno ad innervare i muscoli.
- Al posto della zona marginale di Lissauer, sulla testa del corno
posteriore, sono presenti fasci di fibre discendenti, che sono la
radice discendente de nervo trigemino:
o Fibre sensitive somatiche provenienti dal ganglio
semilunare del trigemino.
o Queste fibre derivano dai neuroni a T del ganglio
semilunare di Gasser del trigemino, sono entrate nel
ponte e hanno piegato verso il basso
o Si uniscono ad altre fibre sensitive somatiche nate da altri
gangli.
- Pi ventralmente, al posto della sostanza gelatinosa di Rolando,
si trova il nucleo della radice discendente del nervo
trigemino:
o Riceve le fibre della radice discendente
o Sensibilit tattile protopatica, termica, dolorifica della
testa.
o Emette diversi fasci di fibre, tra cui:
Fascetti che piegano verso lalto, si incrociano,
entrano nella costituzione del lemnisco
trigeminale per terminare nel talamo.
Fasci ai nuclei sonato motori e visceroeffettori di
altri nervi encefalici.
Fibre alla formazione reticolare di bulbo e ponte
Fibre trigemino-cerebellari, che incrociandosi e
passando per il peduncolo inferiore giungono alla
corteccia del paleocerebello.

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Piano 2. Sezione effettuata poco sopra la precedente, passando per la
decussazione delle piramidi.

In questa sezione si vede chiaramente che i fasci piramidali
(corticospinali) si incrociano:
- provengono ognuno dalla circonvoluzione frontale dellemisfero
cerebrale omolaterale
- si incrociano nella parte anteriore del bulbo e vanno a costituire i
fasci piramidali crociati.
- I fasci piramidali, una volta incrociatisi, si posizionano nel
cordone laterale del midollo spinale.
- Parte delle fibre non si incrocia e si porta nel cordone anteriore
del midollo spinale, costituendo il fascio piramidale diretto.
Nella parte laterale del bulbo, su due piani, decorrono i principali fasci di
fibre:
- superficialmente decorrono:
o fascio spinocerebellare ventrale
o fascio spinocerebellare dorsale
o fascio triangolare di Helweg.
- Pi in profondit si riscontrano:
o Lemnisco spinale
o Fascio tetto-spinale laterale
o Fascio rubro-spinale.
La sostanza grigia, allinterno di questa sezione di bulbo, si trova in tre
formazioni:
1) attorno al canale centrale, la sostanza grigia centrale
2) dal nucleo della radice discendente del nervo trigemino fino alla
radice discendente stessa, sensitiva.
3) In due espansioni che giungono al fascicolo gracile e al fascicolo
cuneato, formando le basi dei rispettivi nuclei, sensitivi.

Sectionofthemedullaoblongatathroughthelowerpartofthedecussationof
thepyramids.(Testut.)1.Anteriormedianfissure.2.Posteriormediansulcus.3.
Anteriorcolumn(inred),with3,anteriorroot.4.Posteriorcolumn(inblue),
with4,posteriorroots.5.Lateralcerebrospinalfasciculus.6.Posterior
funiculus.Theredarrow,a,a,indicatesthecoursethelateralcerebrospinal
fasciculustakesatthelevelofthedecussationofthepyramids;thebluearrow,
b,b,indicatesthecoursewhichthesensoryfiberstake.
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Piano 3. Passante al di sopra della clava e del tubercolo cuneato.
In questa sezione si pu riscontrare anteriormente il decorso dei fasci
piramidali, che in questo punto costituiscono le piramidi bulbari:
- a ciascuna piramide applicato un sottile strato di sostanza
grigia che costituisce il nucleo arcuato.
o Riceve fibre dal fascio piramidale
o Invia fibre al cervelletto, tramite il peduncolo cerebellare
inferiore.
- Posteriormente al fascio piramidale, si pu osservare il fascicolo
longitudinale mediale, proprio alla base della fessura mediana
anteriore.
Nella parte laterale del bulbo, su due piani, decorrono ancora i principali
fasci di fibre:
- superficialmente decorrono:
o fascio spinocerebellare ventrale
o fascio spinocerebellare dorsale
o fascio triangolare di Helweg.
- Pi in profondit si riscontrano:
o Lemnisco spinale
o Fascio tetto-spinale laterale
o Fascio rubro-spinale.
Medialmente a tali fasci si trova il nucleo del cordone laterale che
riceve fibre da:
- lemnisco spinale
- fasci spino cerebellari
- lemnisco viscerale
Dal nucleo laterale escono fibre che poi si portano al cervelletto,
correlandosi alle vie della sensibilit:
- esterocettiva
- protopatica
- viscerale.
Dietro a questo nucleo presente il nucleo della radice discendente del
nervo trigemino e, posteriormente, la radice stessa.
Decussationofpyramids.
Schemeshowingpassage
ofvariousfasciculifrom
medullaspinalisto
medullaoblongata.a.
Pons.b.Medulla
oblongata.c.Decussation
ofthepyramids.d.Section
ofcervicalpartofmedulla
spinalis.1.Anterior
cerebrospinalfasciculus
(inred).2.Lateral
cerebrospinalfasciculus
(inred).3.Sensorytract
(fasciculigraciliset
cuneatus)(inblue).3.
Gracileandcuneate
nuclei.4.Anterolateral
properfasciculus(in
dottedline).5.Pyramid.6.
Lemniscus.7.Medial
longitudinalfasciculus.8.
Ventralspinocerebellar
fasciculus(inblue).9.
Dorsalspinocerebellar
fasciculus(inyellow).


EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 36

Nella porzione posteriore sono visibili:
- nuclei del fascicolo gracile, medialmente
- nuclei del fascicolo cuneato, lateralmente
Questi due nuclei sono ammassi di sostanza grigia immersi nelle fibre
dei due fascicoli:
- esternamente danno i rilievi che sono rispettivamente la clava e il
tubercolo cuneato
- tutte le fibre dei due fascicoli terminano nei loro nuclei (sensitivi)
- dai nuclei originano fibre nervose destinate a costituire un solo
fascio, il lemnisco mediale o fascio bulbo-talamico.
Il lemnisco mediale, nasce nel seguente modo:
- le fibre, dai nuclei si portano omolateralmente davanti al canale
centrale, formando le fibre arciformi interne.
- Giunte anteriormente al canale centrale si decussano,
costituendo due fasci etero laterali.
- Si organizzano in un fascio solo, il lemnisco mediale, che si
porta al talamo.
Tuttavia, emergono altre fibre destinate al cervelletto dai nuclei gracile e
cuneato, le fibre bulbo-cerebellari:
- fibre arciformi esterne: percorrono la decussazione assieme
alle fibre del lemnisco mediale, poi si portano alla fessura
mediana anteriore, si portano, circondando esternamente il bulbo
con le sue piramidi, al peduncolo cerebellare inferiore
- fibre arciformi posteriori: emergono sulla faccia posteriore e si
portano ai peduncoli direttamente.
Nella sostanza grigia centrale vi sono due nuclei:
- nucleo del nervo ipoglosso: posto anteriormente, nucleo
somatomotore
- nucleo del nervo accessorio del vago: posteriore al
precedente, visceroeffettore.
Piano 4. Piano di sezione sopra il precedente, interessa la porzione
inferiore del pavimento del IV ventricolo.
La linea mediana occupata dal rafe del bulbo, che si estende dalla
fessura mediana anteriore fino alla sostanza grigia, la quale ora posta
sul pavimento del IV ventricolo.
Il rafe risulta costituito da:
- incrociamento delle fibre che vanno a costituire i lemnischi
mediali.
- Incrociamento delle fibre olivo cerebellari, che si portano dalle
olive bulbari ai peduncoli cerebellari inferiori del lato opposto.
Anteriormente, da ciascun lato si trovano i fasci piramidali, che
costituiscono le piramidi bulbari visibili in conformazione esterna:
- Hanno ancora applicati i nuclei arcuati.
Dietro al fascio piramidale, si trova il lemnisco mediale, che se
sezionato trasversalmente appare come una striscia triangolare
parecchio allungata con base anteriore:
- Costeggia il rafe del midollo allungato
- attraversato dalle fibre nervose che si portano al rafe.
- Si protrae posteriormente fino ad arrivare in vicinanza del
fascicolo longitudinale mediale, il quale decorre subito a lato
del solco mediano del pavimento del IV ventricolo.
Lateralmente al lemnisco mediale, si trova il nucleo olivare o oliva
bulbare, che visibile in conformazione esterna:
- un nucleo molto voluminoso
- appare internamente come una striscia pieghettata di sostanza
grigia, con concavit mediale.
o La parte convessa accoglie fibre afferenti.
o La parte concava da uscita a fibre efferenti.
- Possiede cellule di una tipologia peculiare, dette cellule a rovo
(del Vincenzi):
o Hanno dendriti molto ramificati che si ripiegano e si
aggrovigliano attorno al pirenoforo.
o Hanno assoni mielinizzati che escono dal nucleo olivare
medialmente e costituiscono i vari sistemi efferenti.
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I principali sistemi afferenti del nucleo olivare sono:
- fascio spino-olivare: sale dal corno posteriore del midollo
spinale decorrendo nel fascio triangolare di Helweg.
- Fascio centrale della callotta: discende dalla zona incerta
dellipotalamo, dal nucleo rosso del mesencefalo e dalla
formazione reticolare.
I principali sistemi efferenti, invece sono:
- fascio olivo cerebellare: fibre che dopo essersi incrociate nel
rafe si portano verso il peduncolo cerebellare inferiore per
giungere al cervelletto
- fascio olivo spinale: crociato solo parzialmente si porta al corno
anteriore del midollo spinale, passando per il fascio triangolare.
Il nucleo olivare, per le sue afferenze dallipotalamo, dal nucleo rosso e
dalla formazione reticolare e la sua proiezione ai motoneuroni del corno
anteriore del midollo spinale correlato al sistema delle vie
extrapiramidali:
- funzione regolatrice dellattivit contrattile e del tono della
muscolatura scheletrica.
- Riceve anche impulsi della sensibilit propriocettiva incosciente
del tronco e degli arti, che poi invia al cervelletto.
In stretta vicinanza del nucleo olivare si trovano due piccoli nuclei:
- paraolive, dorsale e mediale
- hanno lo stesso significato e le stesse connessioni del nucleo
olivare inferiore.
Dietro al nucleo olivare inferiore, nella parte laterale del bulbo, decorrono
i fasci:
- spinocerebellare ventrale
- lemnisco spinale
- fascio tetto-spinale laterale
- rubro-spinale.
La superficie latero-posteriore del midollo allungato occupata dal
peduncolo cerebellare inferiore:
- voluminoso ammasso di sostanza bianca
- attraversato dal fascio spino-cerebellare dorsale.
La parte centrale del bulbo, situata posteriormente ai fasci piramidali e
alle olive bulbari la formazione reticolare del bulbo:
- si trova anteriormente alla sostanza grigia che forma il pavimento
del IV ventricolo
- morfologicamente presenta neuroni sparsi o a piccoli gruppi
inframezzati da fasci e fascetti di fibre.
- Si pu suddividere in 3 zone:
o Zona mediana (dispari)
o Zona mediale (pari)
o Zona laterale (pari).
La zona mediana della formazione reticolare del bulbo si trova in
prossimit del rafe e appena ai lati:
- riceve le fibre cerebello-reticolari provenienti dai nuclei del
cervelletto
- invia le fibre reticolo-cerebelari alla corteccia cerebellare.
La zona mediale della formazione reticolare caratterizzata dalla
presenza di neuroni di notevoli dimensioni:
- ha funzione motrice, essendo intercalata nelle vie extrapiramidali.
o Da origine al fascio reticolo-spinale laterale che scende
al cordone anteriore del midollo spinale.
o Questo fascio reca impulsi inibitori per:
Attivit motrice
Tono muscolare
Attivit riflesse, sia somatiche che viscerali.
La zona laterale della formazione reticolare possiede piccole cellule
nervose e ha funzione sensitiva:
- riceve impulsi da:
o fasci ascendenti del midollo spinale (lemnisco spinale e
viscerale)
o fibre nervose provenienti dai nuclei dei nervi encefalici.
- Da essa partono fibre destinate ai nuclei intralaminari del
talamo, da cui si propagano alla corteccia con funzione
attivatrice.
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- Attivando la corteccia cerebrale, queste fibre permettono:
o Regolazione degli stati di sonno e di veglia.
o Stato di attivazione per la migliore valutazione di impulsi
epicritici e protopatici.
Nella parte posteriore del bulbo, sul pavimento del IV ventricolo, vi la
sostanza grigia centrale, in cui sono distribuiti i nuclei dei nervi
encefalici, che in senso mediolaterale sono:
1) nucleo del nervo ipoglosso: posizionato in corrispondenza
dellala bianca esterna, appena a lato del solco mediano
a. fa funzione somatomotrice, per i muscoli della lingua e
sottoioidei.
b. Emana fascetti che percorrono in senso posteroanteriore
il bulbo e emanano dal solco laterale anteriore.
c. separato dal pavimento del IV ventricolo dal fascicolo
longitudinale dorsale, proveniente dallipotalamo
(innerva i nuclei somatomotori e visceroeffettori dorsali).
2) Nucleo intercalato: nucleo di natura sensitiva, a lato del nucleo
dellipoglosso.
3) Nucleo motore dorsale del vago: si trova in corrispondenza
dellala cinerea.
a. un nucleo visceroeffettore importante, infatti da origine
alle fibre effettrici viscerali che innervano
i. Miocardio
ii. Muscolatura liscia della trachea.
iii. Muscolatura dellalbero bronchiale e del polmone
iv. Muscolatura liscia dellesofago, dello stomaco, di
gran parte dellintestino
v. Muscolatura liscia delle vie bilifere
vi. Muscolatura delle vie urinarie
vii. Innervazione eccitosecretrice del fegato, del
pancreas, del rene, della gonade e delle ghiandole
distribuite lungo le vie aeree e il tubo digerente.
b. Queste fibre visceroeffettrici si dirigono in alto e
ventralmente, incrociano la radice discendente del
trigemino e raggiungono il solco laterale posteriore, da cui
emergono assieme alle fibre del nervo vago.
4) Nucleo del tratto solitario: associato al fascicolo del tratto
solitario, un piccolo fascio di fibre nervose discendente:
a. un fascio di fibre con funzione sensitiva del gusto, che
provengono dai vari nuclei associati.
b. Discendendo cede le proprie fibre al nucleo.
c. Il nucleo del tratto solitario rappresenta il nucleo
gustativo dei nervi
i. Vago
ii. Glosso-faringeo
iii. Intermedi del facciale
d. Dal nucleo partono fibre che si associano al lemnisco
mediale, le fibre bulbo-talamiche, che culminano nel
nucleo ventrale posteriore del talamo.
5) Nucleo vestibolare inferiore: un nucleo sensitivo e pertinente
al senso statico, localizzato nella parte laterale del pavimento del
IV ventricolo
a. Vi giungono fibre discendenti della radice discendente
del nervo vestibolare, che nasce dal ganglio vestibolare
di Scarpa.
b. Da esso partono fibre nervose che entrano nel fascio
vestibolo-spinale laterale.
Profondamente nella sostanza grigia, immersi nella formazione
reticolare, sono presenti altri nuclei:
- nucleo ambiguo: nucleo somatomotore (innerva i muscoli di
faringe e laringe) dei nervi:
o vago
o glossofaringeo
- nucleo salivatorio inferiore: nucleo visceroeffettore del nervo
glossofaringeo.
o Vi nascono le fibre effettrici viscerali che, seguendo il
nervo glossofaringeo, vanno al ganglio otico, da cui
innervano le ghiandole di.
Parotide
Della tonaca mucosa della guancia
Delle labbra.
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- Nucleo della radice discendente del nervo trigemino:
coronato lateralmente dalla radice discendente del nervo
trigemino, laterale al nucleo ambiguo e salivatore.
Piano 5. Sezione effettuata poco al di sotto del ponte, con una struttura
simile alla precedente sezione, eccetto qualche nucleo in pi.
Lateralmente al nucleo del nervo ipoglosso, presente il nucleo dellala
cinerea:
- occupa la porzione superiore dellala cinerea presente sul
pavimento del IV ventricolo.
- la prosecuzione superiore del nucleo del fascicolo solitario.
- Raccoglie informazioni viscerosensitive dai nervi vago e
glossofaringeo.
o Ganglio nodoso del vago: Impulsi della faringe e dei
visceri toracici e addominali.
o Ganglio petroso del glosso-faringeo: Impulsi dal palato
molle, dalla faringe e dal glomo carotico.
- Originano le fibre bulbo-talamiche che seguono il lemnisco
mediale e si portano al nucleo ventrale posteriore del talamo (cfr.
nucleo del tratto solitario).
Procedendo lateralmente, i corrispondenza dellala bianca esterna si
trovano i nuclei vestibolari, nuclei sensitivi e pertinenti al senso statico:
- nucleo vestibolare mediale: prosecuzione in alto del vestibolare
inferiore
- nucleo vestibolare laterale: supero lateralmente, attorno al
contorno del peduncolo cerebellare inferiore
- nucleo vestibolare superiore: medialmente al nucleo
vestibolare mediale.
I nuclei vestibolari ricevono fibre afferenti dal nervo vestibolare
dellacustico:
- Sono fibre centrali dei neuroni del ganglio vestibolare di Scarpa.
- Recano gli impulsi nervosi che nascono dai recettori del senso
statico dellorecchio.
Da tali nuclei originano:
- fascio vestibolo cerebellare: dal peduncolo cerebellare
inferiore si reca alla corteccia dellarchicerebello.
- Fasci vestibolo-spinali anteriore e laterale: discendono nel
midollo spinale (corno anteriore), influenzando i motoneuroni con
un meccanismo riflesso inerente il mantenimento dellequilibrio.
- Fascicolo longitudinale mediale: fibre crociate che vanno ai
nuclei
o Oculomotore
o Trocleare
o abducente
permette i riflessi vestibolo oculomotori.
Verso lestremit superiore del bulbo, in posizione postero-laterale,
compaiono i nuclei cocleari ventrale e dorsale:
- il ventrale posto davanti al peduncolo cerebellare inferioer
- il dorsale dietro
- sono nuclei sensitivi, deputati alludito.
- Ricevono fibre dal nervo cocleare del nervo acustico.
Ponte
Conformazione esterna.
Superficie anteriore
Esternamente il ponte appare come una formazione di fibre trasversali
convessa in entrambi i sensi, che si collega al cervelletto posteriormente
tramite i peduncoli cerebellari medi.
Anteriormente percorso da una depressione, detta solco basilare, che
accoglie larteria basilare:
- lateralmente il solco limitato da due rilievi, detti prominenze
piramidali, causati dal decorso dei fasci piramidali allinterno del
ponte.
- Ancora pi lateralmente, nella porzione superiore, emergono le
radici del nervo trigemino (V nervo encefalico):
o Radice sensitiva (grande dimensione)
o Radice motoria (piccola)
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Superficie posteriore
La superficie posteriore costituita dal pavimento del IV ventricolo, nel
suo triangolo pontino, con base inferiore:
- delimitato in basso dalle strie midollari.
- Attraversato medialmente dal solco mediano (solco del calamo
scrittorio)
Lateralmente si trova un rilievo detto collicolo facciale.
Inferiormente ancora presente una parte del tubercolo acustico, che
si situa in parte anche nel bulbo.
Superolateralmente una formazione grigio-azzurra detta locus
coreulus, composta internamente da cellule pigmentate.
In alto, ai lati del triangolo pontino che determina la cavit del IV
ventricolo, sono presenti i peduncoli cerebellari superiori, che
discendono dalla lamina quadrigemina.
Conformazione interna.
Nelle sezioni trasversali, il ponte presenta due sezioni ben distinte:
- piede del ponte: la parte anteriore
- callotta o tegmento del ponte: parte posteriore.
Si descrivono due sezioni trasversali:
- parte inferiore
- parte superiore
Piano di sezione 1. Condotta per la parte inferiore del ponte.
Il piede presenta:
- fasci piramidali: il destro e il sinistro, che non affiorano in
superficie come nel bulbo perch sono circondati da nuclei sparsi
(nuclei basilari del ponte) e da molte fibre trasversali (fibre
trasverse del ponte)
- nuclei basilari pontini: piccoli raggruppamenti sparsi di neuroni
intercalati sulla via crociata che collega la corteccia cerebellare
alla corteccia cerebrale.
o Vie afferenti: ricevono fibre da due fasci provenienti dalla
corteccia telencefalica:
fascio cortico-pontino frontale: dai lobi frontali
del telencefalo
fascio cortico-pontino temporale: dai lobi
temporali della corteccia telencefalica.
o Vie afferenti: dai nuclei originano le fibre ponto-
cerebelari, che dopo essersi incrociate lungo la linea
mediana del ponte formando il rafe del ponte si portano
nel cervelletto attraverso il peduncolo laterale medio.
La callotta del ponte percorsa sagittalmente, lungo la linea mediana
dal rafe del ponte:
- formato dallincrocio di fibre mieliniche della callotta del ponte
- lateralmente e anteriormente al rafe vi il lemnisco mediale,
che appare come un fascio di fibre trasversali a forma di lente
biconvessa.
Posteriormente ai lemnischi mediali la callotta mostra una zona in cui
ampiamente presente la formazione reticolare del ponte:
- essa pressoch analoga a quella del bulbo, presenta infatti:
o porzione mediale: con funzione motrice e cellule grandi
o porzione laterale: con funzione sensitiva e cellule
neuronali di minor dimensione.
- Le due zone della formazione reticolare hanno anche la stessa
funzione di quella bulbare, con alcune eccezioni:
o La zona mediale del ponte da origine a fibre attivatrici dei
neuroni del corno anteriore del midollo (emana fibre che
costituiscono il fascio reticolo-spinale)
Eccitano i motoneuroni
Facilitano le attivit riflesse.
Posteriormente alla formazione reticolare del ponte si estende la
sostanza grigia centrale, che costituisce il pavimento del IV ventricolo:
- nella parte laterale sono presenti ancora i nuclei vestibolari
mediale e laterale.
- Nella parte mediale, in corrispondenza del collicolo facciale s
trova il nucleo del nervo abducente (VI nervo encefalico)
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 41

o Funzione: nucleo somatomotore deputato ad innervare il
muscolo retto laterale dellorecchio.
o Afferenze: fibre dal fascicolo longitudinale mediale che
lo collegano ai nuclei vestibolari per riflessi vestibolo-
oculomotori e ai nuclei oculomotore (innervazione muscoli
dellocchio) e trocleare.
o Efferenze: fibre motrici somatiche che si portano verso il
solvo bulbopontino, dal quale emergono sottoforma di
nervo abducente (VI nervo cranico).
In profondit nella formazione reticolare vi il nucleo del nervo
facciale, che il nucleo somatomotore deputato allinnervazione di tutti i
muscoli mimici della faccia e del collo e altri muscoli:
- afferenze: fascio genicolato, sia eterolaterale che omolaterale.
- Efferenze: fibre somatomotrici che hanno un percorso particolare
o Escono dal nucleo del nervo facciale e si portano
posteromedialmente ai nuclei del nervo abducente
o Da questi nuclei piegano in direzione anterolaterale
formando il ginocchio intrapontino del nervo facciale,
responsabile sul pavimento del colliculus facialis.
o Una volta portatisi anteriormente e lateralmente, a livello
della fossa retrolivare, fuoriescono nel nervo facciale.
Lateralmente al nucleo del nervo faciale vi il nucleo lacrimatorio,
deputato allinnervazione eccitosecretrice delle ghiandole lacrimali e
delle ghiandole nasali e palatine:
- efferenze: genera fasci che si dirigono al ganglio sfeno-palatino.
Proprio lateralmente al nucleo lacrimatorio vi quello salivatorio
superiore:
- da origine alle fibre effettrici viscerali che innervano le ghiandole
sottolinguali e sottomandibolari.
Lateralmente, in prossimit del peduncolo, si intravvede il nucleo della
radice del nervo trigemino, con annesse le fibre discendenti della
radice del nervo trigemino.
Lateralmente, addossati ai peduncoli cerebellari medi, vi sono i nuclei
cocleari dorsale e mediale:
- nucleo cocleare ventrale: posto sul contorno anterosuperiore
del peduncolo cerebellare medio
o afferenze: fibre provenienti dal nervo cocleare
dellacustico, provenienti dal ganglio spirale del corti.
o Efferenze: si portano medialmente a formare il corpo
trapezoide, luogo tra la callotta e il piede del ponte in cui
si incrociano le vie acustiche.
- Nucleo cocleare dorsale: posto sul contorno posteriore del
peduncolo cerebellare medio:
o Afferenze: dal ganglio spirale del Corti.
o Efferenze: fibre che si portano medialmente, a livello del
solco mediano e si incrociano con le controlaterali. In
seguito si portano al corpo trapezoide.
Il corpo trapezoide, situato tra i due lemnischi mediali, una
formazione impari che ha la parvenza di un complesso di fibre che si
incrociano:
- lateralmente possiede due nuclei che accolgono le fibre nervose
del nucleo cocleare ventrale
o nucleo olivare superiore.
o Nucleo olivare inferiore.
- Il corpo trapezoide si continua in corrispondenza di ciascuna
estremit laterale, andando a costituire il lemnisco laterale.
Nella porzione laterale della callotta del ponte decorrono alcuni
importanti fasci di fibre:
- fascio spinocerebellare ventrale
- fascio tetto-spinale laterale
- fascio rubro spinale
- lemnisco spinale.
- Fascio centrale della callotta
- Fascicoli longitudinali mediale e dorsale.
Piano di sezione 2. Passante per la parte superiore del ponte, sopra i
peduncoli cerebellari.
Ai lati non sono pi visibili i peduncoli cerebellari inferiori, ma quelli medi
e superiori, i quali discendono dalla lamina quadrigemina.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 42

Il piede del ponte mostra una costituzione simile a quella della sezione
precedente:
- per i fasci piramidali sono maggiormente scomposti, poich si
addentrano via via nei nuclei basilari del ponte e nelle fibre
trasversali del ponte
Nella callotta del ponte, nella parte laterale della formazione reticolare si
vede il nucleo motore del nervo trigemino:
- nucleo somatomotore deputato allinnervazione dei muscoli
masticatori.
- Originano fibre motrici somatiche che decorrono in fascetti lungo
il contorno laterale del nucleo
o Emergono unendosi in una unica radice del nervo
trigemino (V nervo) ai lati del ponte.
Lateralmente al nucleo motore del trigemino vi il nucleo sensitivo del
nervo trigemino, che si estende fino allestremit superiore del ponte:
- afferenze: fibre centrali nate dal ganglio semilunare di Gasser.
o Alcune entrano nel nucleo sensitivo principale del nervo
trigemino, mediante la radice orizzontale.
o Altre formano la radice discendente del nervo
trigemino che discende nel bulbo fino ai primi segmenti
cervicali
o Altre formano la radice mesencefalica che sale nel
mesencefalo ad affiancarsi al nucleo della radice
mesencefalica del nervo trigemino.
- Efferenze: si uniscono alle fibre degli altri nuclei del trigemino
formando il lemnisco trigeminale, che termina nel talamo.
o Sono presenti in minor parte fibre efferenti che vanno ai
neuroni somatomotori di altri nuclei di nervi encefalici per
stabilire archi riflessi.
Vi lateralmente anche un nucleo del lemnisco laterale, appartenente
alla via acustica:
- riceve le fibre dal lemnisco laterale
- le cede nuovamente al lemnisco laterale ascendente.
Mesencefalo
Conformazione esterna
Il mesencefalo, esternamente, formato da due porzioni distinte in
continuit tra loro:
- lamina quadrigemina: costituisce la parte posteriore
- peduncoli cerebrali: sono anteriormente.
Peduncoli cerebrali. I due peduncoli cerebrali sono due tronchi cilindrici
che fanno seguito al ponte e si portano superiormente e esternamente
penetrando ciascuno nel proprio emisfero cerebrale:
- divaricano nel dirigersi verso lalto, formando la fossa
interpeduncolare
o mostra entro di s una lamina cribrata, la sostanza
perforata posteriore, attraversata da numerosi vasi
- superiormente alla sostanza perforata sono presenti i corpi
mammillari, che per appartengono al diencefalo.
- Sono delimitati medialmente dal solco oculomotore, che
accoglie la radice del nervo oculomotore (III).
- Lateralmente sono delimitati dal solco laterale del
mesencefalo, che la prosecuzione verso lalto del solco tra il
peduncolo cerebellare medio e quello superiore.
Inferiormente, al confine tra il ponte, si pu individuare il solco
pontomesencefalico.
Lamina quadrigemina. La lamina quadrigemina, nella morfologia
generale del SNC, situata internamente tra i due emisferi telencefalici
e il cervelletto.
Essa confina:
- inferiormente con i due peduncoli cerebellari superiori da cui
separata per linterposizione di un solco trasversale nel quale
emerge il nervo trocleare (IV),
o lunico che emerge dalla superficie posteriore del tronco
encefalico.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 43

- Superiormente con la commessura posteriore (medialmente) e
con le estremit posteriori dei talami (lateralmente)
- Lateralmente con il trigono del lemnisco, piccola area
triangolare che la separa dal solco laterale del mesencefalo.
La lamina quadrigemina presenta quattro rilievi disposti a coppie:
- tubercoli quadrigemini superiori: sono pi voluminosi degli
inferiori, con un colore biancastro e forma emisferica. Contiene
nuclei e fibre delle vie ottiche.
- Tubercoli quadrigemini inferiori: pi piccolo, con colore
biancastro. Contiene nuclei e fibre prevalentemente associati alle
vie acustiche.
Ogni tubercolo possiede lateralmente un braccio quadrigemino che lo
collega al rispettivo corpo genicolato:
- tubercoli quadrigemini superiori: si collegano mediante i bracci
quadrigemini superiori ai corpi genicolati laterali.
- Tubercoli quadrigemini inferiori: si collegano con il braccio
quadrigemino inferiore ai corpi genicolati mediali,
protuberanze grigie della parte posteriore del talamo, adiacenti ai
peduncoli cerebrali.
Conformazione interna
Il mesencefalo, in sezione trasversale, attraversato per tutta la sua
lunghezza da una cavit posta dorsalmente e al centro: lacquedotto di
Silvio:
- un canale che congiunge la cavit del diencefalo (III ventricolo)
con il IV ventricolo presente nel tronco encefalico.
Un piano frontale passante per il centro dellacquedotto mesencefalico
divide il mesencefalo in:
- peduncoli cerebrali: la parte anteriore.
- lamina quadrigemina: parte posteriore.
Peduncoli cerebrali
Esternamente, i peduncoli cerebrali appaiono nettamente distinti tra di
loro nella parte anteriore per lincisura detta fossa interpeduncolare.
Posteriormente, invece, si presentano fusi lungo la linea mediana.
In conformazione interna ciascuno dei due peduncoli pare diviso in due
sezioni da un raggruppamento neuronale intenso, la sostanza nera:
- piede del peduncolo: porzione anteriore, in continuit con il
piede del ponte
- callotta o tegmento del peduncolo: parte posteriore, in
continuit con il tegmento del ponte.
Sostanza nera. uno strato di cellule nervose (sostanza grigia)
fortemente pigmentato, che si estende per tutta la larghezza del
mesencefalo:
- pi spesso medialmente
- si protrae dal confine con il ponte fino a appena sotto il talamo
- si pu suddividere in due parti:
o parte reticolare: quella anteriore.
o Parte compatta: posteriormente.
La parte reticolare molto simile al globus pallidus, una parte
integrante dei nuclei della base. percorsa da numerose fibre:
- afferenti: dallo striato (inibitorie) e dal nucleo subtalamico
(eccitatorie).
- Efferenze: sono tutte inibitorie e sono dirette ai nuclei
ventrolaterale e ventrale del talamo, ai tubercoli quadrigemini
superiori.
La parte compatta invece costituita da neuroni dopaminergici ricchi di
pigmento (neuromelanina):
- afferenze: riceve le fibre
o pallido-nigre dal globus pallidus.
o Cortico-nigre dalla corteccia delarea motrice secondaria.
- Efferenze: il principale fascio afferente il fascio nigro-striato
per il putamen del corpo striato e per il globus pallidus.
- Funzione: viene considerato parte integrante delle vie
extrapiramidali, poich esercita una funzione di controllo e di
modulazione sui circuiti che partecipano ai nuclei della base.
o Sono infatti in connessione ascendente con la corteccia e
con il putamen e il globus pallidus
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 44

o Stabilizzano i movimenti volontari e li provocano in caso di
lesioni della corteccia primaria
o Sono implicati nel morbo di Parkinson.
Piede del peduncolo cerebrale. formato prevalentemente di
sostanza bianca, percorso da fasci di fibre nervose mieliniche a decorso
longitudinale verticale, fasci discendenti.
Questi fasci sono:
- fascio corticopontino temporale: situato medialmente, nel
piede, discende dalla corteccia cerebrale dei lobi temporali, ma
anche dai parietali e dagli occipitali.
- Fascio corticopontino frontale: il fascio pi mediale e
anteriore, discende dalla corteccia frontale e si distribuisce ai
nuclei basilari del ponte.
- Fascio piramidale: posto nei tre quinti intermedi del peduncolo
cerebrale, suddivisibile in due porzioni:
o Fascio genicolato: occupa la parte mediale e si dirige
verso i nuclei somatomotori dei nervi encefalici
o Rimanente: posizionato pi lateralmente, innerva il corno
anteriore del midollo spinale.
- Fibre corticonigre e pallidonigre: che in seguito si addentrano
nella sostanza nera.
- Fascio peduncolare trasverso: un fascio a decorso
trasversale posto sullestremit superiore del piede del
peduncolo,
o Composto di fibre che discendono dal tratto ottico
originatosi dalle cellule multipolari della retina.
o Hanno attraversato il chiasma ottico
o Termina nei nuclei del fascio peduncolare trasverso,
da cui originano due tratti di fibre:
Uno che va alla callotta del mesencefalo nei nuclei
dei nervi oculomotori.
Un altro che si dirige nel percorso inverso e, dopo
spostamento controlaterale nel chiasma ottico, si
recano alla retina dellocchio eterolaterale rispetto
al nucleo.
Tegmento del peduncolo. Descritto mediante due piani di sezione
trasversale, in due differenti punti.
Piano 1. Sezione effettuata a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori.
Il tegmento attraversato dalle vie sensitive (dai vari lemnischi) in
posizione dorso laterale rispetto alla sostanza nera:
- lemnisco mediale
- lemnisco spinale
- lemnisco trigeminale
- Fascio tettospinale laterale
- Lemnisco laterale, che passa attraverso il tubercolo
quadrigemino inferiore (pertinente alla via acustica).
La parte centrale, a questo livello verticale, del tegmento occupata da
un incrociamento di fibre nervose, la decussazione dei peduncoli
cerebellari superiori, data dalle fibre nervose provenienti dai peduncoli
cerebellari superiori:
- fascio cerebello-rubro: dal cervelletto proseguono nel
mesencefalo in direzione latero-mediale fino ad incrociarsi e
giungere pi rostralmente al nucleo rosso controlaterale.
- Fibre cerebello-talamiche: hanno lo stesso percorso delle
precedenti, salvo che terminano nel talamo.
Allinterno della sostanza grigia centrale, attorno allacquedotto di Silvio,
si trova il nucleo del nervo trocleare (IV):
- posto anteromedialmente rispetto al grigio centrale
- posto caudalmente rispetto al nucleo del nervo oculomotore
comune (III)
- nucleo somatomotore, che innerva il muscolo obliquo superiore
dellocchio.
- Afferenze: riceve numerose afferenze dai neuroni motori
deputati ad innervare testa e collo, mediante il fascicolo
longitudinale mediale, quindi da:
o Nuclei dei tre nervi oculomotori (III, IV, VI)
o Nuclei vestibolari (VIII nervo)
o Nuclei della formazione reticolare
o Corno anteriore del midollo spinale.
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- Efferenze: fibre motrici somatiche che si dirigono posteriormente
allacquedotto cerebrale ed emergono a livello del contorno
inferiore della lamina quadrigemina (nervo trocleare, IV nervo
cranico).
Nella parte laterale della sostanza grigia, si pu trovare il nucleo della
radice mesencefalica del nervo trigemino, annesso alla radice
encefalica del nervo trigemino (V)
- un nucleo somatosensitivo, che presiede alla sensibilit
propriocettiva dei muscoli dellocchio e dei muscoli masticatori.
- Afferenze: dai neuroni a T del ganglio semilunare di Gasser, da
altri neuroni presenti nello stesso nucleo che ricevono
informazioni sensitive dai muscoli masticatori.
- Efferenze: da origine principalmente a fibre che entrano nella
costituzione del lemnisco trigeminale e ad altre fibre che
formano archi riflessi, andando a posarsi sui neuroni
somatomotori.
Nello spazio compreso tra le fibre citate in precedenza e questi nuclei si
trova la formazione reticolare, formata da tre porzioni:
- una mediana: centrale, comune ai due lati.
- Due mediali: due zone, una per lato. Nel mesencefalo inizia il
fascio reticolo-spinale anteriore, che si ingrandisce
discendendo nel ponte e termina sui motoneuroni del corno
anteriore del midollo spinale.
- Due laterali: una zona per lato, posta lateralmente.
La formazione reticolare appare come una zona formata da fibre e
fascetti nervosi in cui sono intercalati piccoli nuclei sparsi.
Funzionalmente in continuit con la formazione reticolare del ponte.
Piano 2. Sezione passante per i tubercoli quadrigemini superiori.
In questa sezione visibile il nucleo rosso, un nucleo voluminoso di
forma cilindrica che si estende dal tubercolo quadrigemino superiore fino
al limite con il diencefalo, formato da cellule riccamente pigmentate.
Il nucleo rosso interposto tra:
- rafe della callotta del mesencefalo: formazione data
dallincrociamento delle fibre nervose lungo la linea mediana.
- Lemnisco mediale.
Il nucleo rosso formato da:
- parte magnicellulare: porzione pi caudale, con cellule di
grosse dimensioni. Scarsamente rappresentata nelluomo.
- Parte parvicellulare: formata da cellule di minori dimensioni, che
nelluomo presente in quantit abbondante.
La porzione magnicellulare un sede di motoneuroni superiori che
provvedono al controllo delle vie motorie:
- Efferenze: le fibre efferenti dalla porzione magnicellulare del
nucleo rosso costituiscono due fasci principali:
o Fascio rubrospinale: sincrocia medialmente costituendo
la decussazione tegmentale ventrale, prima di discendere
lungo il tronco encefalico e terminare nelle lamine III, IV e
VI del midollo spinale.
o Fasci ai nuclei dei nervi cranici: fibre efferenti che
terminano in prossimit dei nuclei somatomotori dei nervi
cranici (oculomotore, trocleare, trigemino, abducente,
facciale).
- Afferenze: dalla corteccia telencefalica (fascio corticorubro) e
dal nucleo interposito del cervelletto controlaterale.
La parte parvicellulare del nucleo rosso nelluomo pi importante,
poich coinvolta in un ciclo di controllo motorio esercitato dal
cervelletto:
- afferenze: dal nucleo dentato del cervelletto controlaterale
- efferenze: fibre dirette al nucleo olivare inferiore.
- Dal nucleo olivare inferiore nascono le fibre rampicanti che si
portano al cervelletto controlaterale.
- Anche la corteccia premotoria invia delle fibre al nucleo rosso
Il nucleo rosso in connessione bilaterale con i tubercoli quadrigemini
superiori.
In definitiva, il nucleo rosso intercalato in due vie importanti del sistema
extrapiramidale:
- via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale
- via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 46

Appartiene anche ad unaltra via, annessa alla corteccia motoria primaria
e secondaria (aree 4 e 6), la via cerebello-rubro-talamo-corticale.

Lateralmente al nucleo rosso presente il lemnisco mediale, che forma
una mezzaluna per accogliere il nucleo rosso stesso.
Medialmente alla callotta (o tegmento) si possono scorgere due
decussazioni, che formano il rafe della callotta del mesencefalo:
- fasci tetto-spinali mediali
- fasci rubro-spinali.
Anteriormente alla sostanza grigia, superiormente al nucleo del nervo
trocleare, si trovano i nuclei oculomotori, suddivisibili in:
- Nuclei somatomotori:
o Nucleo oculomotore centrale: impari, mediano e situato
in posizione mediana frontalmente allacquedotto centrale
di Silvio.
o Nucleo oculomotore principale: pari e posto
lateralmente al centrale.
- Nucleo visceroeffettore:
o Nucleo di Erdinger-Westphal.
I nuclei oculomotori centrale e principale sono deputati
allinnervazione dei muscoli degli occhi:
- Sono collegati in due sensi tramite il fascicolo longitudinale
mediale con gli altri nuclei deputati allinnervazione degli altri
muscoli degli occhi.
- Si collegano anche con le innervazioni legate ai movimenti della
testa e del collo.
o Queste connessioni determinano il sinergismo di occhi e
collo, indispensabile per il mantenimento dellequilibrio.
Il nucleo di Edinger-Westphal situato postero-medialmente al ncleo
somatomotore principale del nervo oculomotore:
- da origine a fibre viscerali effettrici o fibre pregangliari, destinate
al ganglio ciliare
- ha connessioni dirette e indirette con la retina, che permettono le
contrazioni dello sfintere della pupilla e del muscolo cigliare.
Lamina quadrigemina. La lamina quadrigemina mostra una struttura
differente a seconda del tubercolo che si considera. Pertanto si
effettuano due sezioni, una per ciascun tubercolo.

Piano 1. Sezione effettuata a livello dei tubercoli quadrigemini
inferiori.
Centralmente il tubercolo quadrigemino inferiore mostra un ammasso
circolare di sostanza grigia, il nucleo centrale del tubercolo
quadrigemino inferiore:
- ammasso di cellule neuronali posto centralmente
- circondato per intero da sostanza bianca.
Al tubercolo quadrigemino inferiore associato il lemnisco laterale,
correlato alla via acustica:
- la maggior parte delle fibre del lemnisco laterale costeggia il
nucleo, sale nel braccio quadrigemino inferiore e si porta al corpo
genicolato mediale, che il nucleo talamico della via acustica.
- Altre fibre entrano nel nucleo centrale del tubercolo inferiore e ne
rappresentano il maggiore sistema afferente.
Le afferenze al tubercolo quadrigemino inferiore sono date da:
- lemnisco mediale: il principale sistema afferente, correlato alla
via acustica.
- Fibre cortico-tettali: provengono dallarea acustica del lobo
temporale.
- Fascio tetto-spinale: sale dal midollo spinale portando impulsi di
sensibilit esterocettiva protopatica del tronco e degli arti.
I sistemi efferenti del tubercolo quadrigemino inferiore prevedono:
- fibre tetto-genicolate: passano attraverso il braccio
quadrigemino inferiore per giungere al corpo genicolato mediale,
il quale proietta impulsi alla corteccia cerebrale dellarea acustica
primaria.
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- Fibre tetto-spinali, tetto-bulbari, tetto-pontine: discendono nei
nuclei somatomotori spinali e encefalici formando la via acustica
riflessa, capace di determinare movimenti in risposta a stimoli
uditivi.
- Fibre tetto-cerebellari:che seguendo il peduncolo cerebellare
superiore si portano alla corteccia cerebellare, mettendo sotto
controllo le vie acustiche riflesse.

Piano 2. Sezione passante per i tubercoli quadrigemini superiori.
Ciascuno dei tubercoli quadrigemini superiori costituito da una serie
di strati che si susseguono alternandosi:
- 3 strati di sostanza grigia
- 4 strati di sostanza bianca.
Le principali afferenze al tubercolo quadrigemino superiore sono:
- fibre ottiche: sono la principale afferenza dei tubercoli superiori.
Fasci che nascono dalle cellule della retina e giungono al
tubercolo seguendo il tratto ottico, il braccio quadrigemino
superiore. Stimoli luminosi.
- Fibre cortico-tettali: provengono dalla corteccia cerebrale del
lobo occipitale, dove risiede larea ottica primaria.
- Fibre del fascio spino-tettale: risalgono lungo il midollo
portando stimoli esterocettivi protopatici del tronco e degli arti.
I principali sistemi efferenti sono dati da fibre che si collegano ai nuclei
somatomotori del tronco e del midollo spinale:
- fibre tetto-pontine
- fibre tetto-bulbari
- fibre tetto-spinali.
- Fibre che si immettono nel fascicolo longitudinale mediale
- Fibre tetto-cerebellari.
Le fibre tetto-spinali si dividono in due fasci:
- parte si incrocia portandosi contro lateralmente formando la
decussazione fontaniforme, unendosi alle fibre tetto spinali del
tubercolo inferiore.
o I due fasci provenienti dai tubercoli assieme formano il
fascio tetto-spinale anteriore, che culmina nel contorno
anteriore del midollo spinale.
- Parte rimane dal proprio lato e unendosi alle fibre tetto-spinali
non crociate del tubercolo inferiore va a costituire il fascio tetto-
spinale laterale.
Le fibre tetto-bulbari e le fibre tetto-pontine non si incrociano mai e
assieme alle fibre dei tubercoli inferiori si portano ai nuclei somatomotori
dei nervi encefalici nel tronco.
Le fibre che entrano nel fascicolo longitudinale mediale hanno
bersagli somatomotori differenziati:
- muscoli dellocchio (nuclei dei nervi abducente, trocleare e
oculomotore)
- primi segmenti cervicali del midollo spinale (per la motilit riflessa
del collo in risposta a stimoli luminosi).
Le fibre tetto-cerebellari che originano dai tubercoli superiori si portano
alla corteccia cerebellare mediante i peduncoli cerebellari superiori:
- controllano i movimenti in seguito a riflessi generati da stimoli
luminosi.
Ventralmente agli strati di sostanza bianca e di sostanza grigia vi il
nucleo pretettale:
- riceve fibre ottiche dalle cellule multipolari della retina che
portano stimoli luminosi.
- Da origine a fibre nervose che si portano:
o Nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore, deputato
allinnervazione dei muscoli sfintere della pupilla e ciliare
dellocchio
o Centro cilio-spinale del corno laterale del midollo spinale
- Permettono i movimenti involontari dellocchio come la
dilatazione e la restrizione pupillare, laccomodazione visiva.
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La formazione reticolare.
La formazione reticolare una porzione filogeneticamente antica del
tronco encefalico con una struttura formata da:
- nuclei e cellule di vario tipo spesso non ben distinti separati da
fasci di fibre che decorrono in molte direzioni.
- localizzata centralmente nellintero tegmento o callotta del
tronco encefalico.
- Non comprende gruppi circoscritti e ben definiti come quelli propri
o quelli dei nervi encefalici.
La posizione centrale, tuttavia, la rende adatta a ricevere e integrare
numerosi stimoli da tutto il nevrasse. Questo permette alla formazione
reticolare di:
- controllare le funzioni proprie del sistema nervoso vegetativo
- modulare i riflessi muscolari
- modulare la percezione del dolore (nocicezione)
- regolare la coscienza e la vigilanza corticale
- regolare il sonno e la veglia.
Nonostante la difficile e complessa architettura della formazione
reticolare si possono distinguere tre colonne di nuclei differenti disposte
verticalmente:
- medialmente i nuclei della colonna parasagittale mediale.
- In posizione intermedia i nuclei della colonna mediana (nuclei
del rafe)
- In posizione laterale vi sono i nuclei della colonna
parasagittale laterale.
Lungo tutta la formazione reticolare si possono scorgere dei neuroni con
una alta ramificazione dendritica che si estende a raggiera dal
pirenoforo:
- possono raccogliere numerosi stimoli provenienti da vaste regioni
del tronco encefalico
- gli assoni ascendono o discendono per lunghe distanze, inviando
numerosi collaterali e talvolta biforcandosi.
Nuclei della colonna mediana (nuclei del rafe)
I neuroni dei nuclei della colonna mediana sono disposti il lamine vertiali
su ogni lato che si fondono sul piano mediano lungo tutto il tronco
encefalico:
- molto abbondanti i neuroni serotoninergici
- sono presenti anche neuroni contenenti neuro peptidi
(colecistochinina)
- possono essere suddivisi in:
o gruppo rostrale: posto pi cranialmente, nel
mesencefalo e nella porzione superiore del ponte
o gruppo caudale: posto nella porzione caudale del ponte
e nel bulbo.
Nel gruppo rostrale sono presenti:
- nucleo dorsale del rafe
- nucleo tegmentale dorsale
- nucleo centrale superiore
- nucleo del rafe pontino.
Questi nuclei sono connessi in doppia via (ascendente e discendente)
con:
- il sistema limbico
- la corteccia prefrontale
- il setto
- lipotalamo
Sono perci correlati ad una vasta gamma di attivit regolatorie del
proencefalo, tra cui il ritmo sonno-veglia e latteggiamento emotivo.
I nuclei dorsale del rafe e nucleo del rafe pontino inviano fibre al
cervelletto.
Nel gruppo caudale sono presenti:
- nucleo magno del rafe
- nucleo pallido del rafe
- nucleo scuro del rafe
Questi nuclei ricevono informazioni somatosensitive prevalentemente
dolorifiche dal midollo spinale e dai nuclei trigeminali:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 49

- sono implicati nella modulazione dellimpulso dolorifico
- i loro effetti sono mediati dal loro neurotrasmettitore, la
serotonina, che svolge un ruolo di controllo della trasmissione
dolorifica nel midollo spinale e nel nucleo della radice spinale del
nervo trigemino.
Leffetto inibitorio sullo stimolo dolorifico avviene in due modi differenti:
- inibizione diretta di neuroni funicolari dei nuclei del gruppo
caudale.
- Tramite inibizione indiretta da parte di interneuroni, i quali
vengono eccitati mediante encefaline.
Le afferenze discendenti provengono da grigio periaqueduttale, e sono
correlate alla modulazione nocicettiva:
- partono fibre serotoninergiche che inibiscono gli strati superficiali
delle corna posteriori del midollo spinale
- partono fibre encefalinergiche che colpiscono interneuroni che
vanno ad inibire i nuclei del nervo trigemino.
Nuclei della colonna parasagittale mediale
Questa regione occupa quasi i 2/3 della formazione reticolare ed
costituita per lo pi da cellule di grandi dimensioni.
Fornisce la gran parte delle proiezioni ascendenti e discendenti della
formazione reticolare:
- le afferenze ai nuclei della colonna parasagittale mediale
provengono dalla colonna parasagittale laterale
o la colonna laterale dunque la via duscita della
formazione reticolare
o la colonna mediale la sede in cui vengono raccolte le
afferenze e proiettate.
- La principale via ascendente partecipa al sistema reticolare
ascendente attivante, che giunge ai nuclei intralaminari del
talamo passando per il tratto tegmentale centrale.
o Dal talamo proietta alla corteccia telencefalica con
funzione attivante.
- Le fibre discendenti originate dalla colonna parasagittale mediale
sono parte dei sistemi di controllo motorio sovraspinale,
possedendo motoneuroni superiori coinvolti nel controllo della
postura.
o sono 2 vie discendenti antagoniste che partecipano al
controllo motorio dei muscoli antigravitari:
tratto reticolo spinale pontino: proviene dai
nuclei pontini della formazione reticolare per
giungere nelle lamine VIII e VII del midollo spinale.
Eccitatorio.
Tratto reticolo spinale bulbare: nasce dai nuclei
gigantocellulari del bulbo e termina nelle lamine
delle corna anteriori del midollo. Funzione
inibitoria.
o Cooperano con le vie vestibolospinali per la regolazione
posturale e il mantenimento dellequilibrio.
o Gran parte delle fibre reticolospinali termina su
motoneuroni .
Nuclei della colonna parasagittale laterale
La gran parte della colonna parasagittale laterale costituita dallarea
reticolare parvicellulare, che attraversa tutto il bulbo e il ponte:
- Occupa il 1/3 laterale del tegmento
- Costituita da piccoli interneuroni che ricevono afferenze da:
o nuclei sensitivi troncoencefalici.
o Assoni collaterali di tutte le vie sesitive.
- Funzione: regolazione di attivit riflesse a livello
gastrointestinale, cardiaco e respiratorio.
o Possiede, per tali attivit, dei complessi circuiti neuronali.
o Le efferenze proiettano alle altre due colonne, grazie alle
quali partono poi le vie ascendenti e discendenti che
abbandonano la formazione reticolare.
Il nucleo del locus coreuleus posto nel pavimento del IV ventricolo,
nella porzione laterale del triangolo pontino:
- considerato il nucleo della formazione reticolare
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- composto da cellule con distribuzione omogenea e fortemente
pigmentate, di cui la gran parte sono noradrenergiche.
- Efferenze: partono fibre che si dispongono a tutti i livelli del
nevrasse.
- Afferenze: sono poco definite, causa della estrema variabilit.
- Funzione: il fatto che le afferenze e le efferenze provengano da
numerosi settori fa pensare che non vi sia un ruolo specifico. Si
pensa che possa avere un ruolo nella modulazione
delleccitabilit:
o Controllo dei comportamenti emozionali, dellemozione e
della veglia.
o Si ritiene che le fibre noradrenergiche discendenti dal
locus coreuleus si portino alle corna posteriori del midollo
spinale, per modulare limpulso dolorifico (complementare
ai nuclei del rafe).
Nuclei dei nervi cranici
I nuclei dei nervi cranici sono disposti lungo il tronco encefalico, con
leccezione di quelli:
- del nervo olfattivo (I nervo encefalico)
- del nervo ottico (II nervo cranico).
Non sempre i nervi cranici hanno caratteristiche di nervi misti, talvolta
possiedono funzioni ben distinte:
- tre nervi sono solamente sensitivi (I, II e VIII)
- cinque sono esclusivamente nervi motori (III, IV, VI, XI, XII)
- quattro sono nervi misti (V, VII, IX, X).
I nuclei dei nervi cranici sono raggruppamenti di neuroni che
corrispondono alle colonne grigie del midollo spinale dal punto di vista
funzionale.
Hanno anche unorganizzazione somatotopica in cui in senso
mediolaterale presentano funzioni di:
- motilit somatica
- effettori viscerali
- sensibilit viscerale
- sensibilit somatica.
Il solco limitante costituisce il confine tra i nuclei motori posti
medialmente e quelli sensitivi situati lateralmente.
I nuclei dei nervi motori sono analoghi a quelli dei corni anteriori del
midollo spinale, controllati da motoneuroni dei centri superiori (fibre
corticonucleari):
- provengono dalla corteccia motoria
- sono normalmente bilaterali, quindi in caso di lesione da un solo
lato non perdono funzionalit.
- Le fibre possono terminare sui motoneuroni stessi o su
interneuroni prossimi ai motoneuroni.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 51


Nervo olfattivo (I) e nervo ottico (II)
Non sono nervi cranici in senso stretto:
- il nervo olfattivo costituito da processi centralmente orientati
provenienti da neuroni localizzati nellepitelio olfattorio.
- Il nervo ottico ha caratteristiche proprie delle vie centrali,
piuttosto che di nervi cranici.
Nervi oculomotore (III), trocleare (IV), abducente (VI).
Questi nervi contribuiscono assieme al controllo della muscolatura degli
occhi, di cui:
- quella estrinseca ad opera di tutti e tre i nuclei dei nervi III, IV, VI.
- Quella intrinseca solamente dal nervo oculomotore (III).
Componente motrice somatica.
Presente nei tre nuclei dei nervi cranici e costituisce la totalit dei nervi
trocleare e abducente:
- Posizione: tutti questi nuclei sono posti dorsalmente in
prossimit del piano mediano.
- Afferenze: ricevono fibre bilaterali dai fasci piramidali
(corticonucleari).
Componente motrice somatica del nucleo del nervo oculomotore
(III). Consiste in un complesso di nuclei disposti nel tegmento del
mesencefalo, in corrispondenza dei tubercoli quadrigemini superiori,
nella sostanza grigia centrale, medialmente e ventralmente al grigio
periacqueduttale:
- innerva tutti i muscoli estrinseci degli occhi (eccezione del retto
laterale e lobliquo superiore).
- Possiede un nucleo impari e mediano, il nucleo centrale
caudale, che innerva il muscolo elevatore della palpebra:
o La maggior parte delle fibre innerva selettivamente una o
laltra palpebra.
o Alcuni neuroni emanano fibre che innervano entrambi i
lati. Questa la ragione del perch le palpebre si
chiudono assieme.
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- Le fibre del nervo oculomotore discendono attraverso tutto il
tegmento mesencefalico ed escono anteriormente nella fossa
interpeduncolare.
o Sono colinergiche.
Nucleo del nervo trocleare. un nucleo localizzato nel tegmento del
mesencefalo, in asse con il nucleo del nervo oculomotore, caudalmente,
a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori:
- funzione: innerva il muscolo obliquo superiore controlaterale
- afferenze: anchesso riceve fibre dai fasci piramidali.
- Efferenze: emana neuriti colinergici che si incrociano ed
emergono dalla superficie posteriore del mesencefalo.
o Sono gli unici nervi cranici ad emergenza posteriore.
Nucleo del nervo abducente. posto nella porzione caudale del ponte,
presso il piano mediano:
- visibile nel triangolo pontino allinterno del pavimento del IV
ventricolo come il collicolo facciale, avvolto appunto dalle fibre
del nervo facciale (VII).
- Le sue fibre emergono in prossimit del foro cieco, sul margine
inferiore del ponte.
- Il nucleo del nervo abducente possiede due popolazioni
neuronali:
o Una innerva il muscolo retto laterale
o Laltra costituita da interneuroni che inviano fibre al
nucleo del nervo oculomotore (III), passano nel fascicolo
longitudinale mediale, e mediano linnervazione del retto
mediale.
Coordina il movimento del muscolo retto laterale
da un lato e del retto mediale controlaterale.
Il nucleo del nervo abducente svolge quindi il ruolo
del coordinamento orizzontale del movimento
degli occhi.
- Lazione del nucleo del nervo abducente anche coordinato da
afferenze provenienti dalla formazione reticolare paramediana
pontina,
o Questa riceve afferenze provenienti da campi oculari
frontali (regione della corteccia specializzata nel controllo
della motilit oculare) e dai tubercoli quadrigemini
superiori e dai nuclei vestibolari
o Partecipa anche alla base del riflesso vestiboloculare,
cio il movimento coniugato degli occhi contrario a quello
della testa.
Il movimento verticale degli occhi invece mediato dal nucleo
interstiziale rostrale del fascicolo longitudinale mediale, posto a
livello del polo superiore del nucleo rosso:
- innerva i nuclei dei nervi oculomotore (III) e trocleare (IV)
- il nucleo interstiziale rostrale innervato anchesso dai campi
sopracitati.
Componente effettrice viscerale
Il nucleo oculomotore possiede una componente visceroeffettrice che
data da un raggruppamento di neuroni parasimpatici pregangliari posti
sul piano mediano vicino al nucleo motrice somatico, il nucleo pupillare
di Edinger-Westphal:
- i suoi assono sono parte del nervo oculomotore e giungono al
ganglio ciliare
o contraggono sinapsi con neuroni che innervano il muscolo
sfintere della pupilla e il muscolo ciliare.
o Permettono il restringimento della pupilla e quindi una
minore illuminazione retinica.
o La contrazione del muscolo ciliare, invece, determina un
aumento della convessit del cristallino, che produce una
maggiore convergenza dei raggi luminosi durante la
fissazione di oggetti vicini.
Nervo trigemino (V).
Il nucleo del nervo trigemino comprende due componenti:
- Sensitiva (prevalente)
- Motoria
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 53

La componente sensitiva fornisce:
- sensibilit esterocettiva alla faccia, alle cavit orali, ai denti, alla
gran parte del cuoio capelluto, alla dura madre.
- Sensibilit propriocettiva ai muscoli masticatori e ai muscoli della
faccia.
La componente motoria, con unimportanza pi ristretta, prevede
linnervazione dei muscoli masticatori.
Componente sensitiva somatica
Ai nuclei sensitivi del nervo trigemino giungono le fibre che provengono
dal ganglio semilunare di Gasser, situato sulla faccia interna dellosso
temporale, le cui fibre periferiche sono distribuite in tre branche
principali:
- oftalmica
- mascellare
- mandibolare
I nuclei sensitivi esterocettivi del trigemino, dove giungono i rami
centrali delle cellule T del ganglio di Gasser sono posti:
- nel tegmento del ponte (nucleo sensitivo principale del
trigemino)
o responsabile della sensibilit tattile
- continuano fino al tratto spinale di tale nucleo (nucleo del tratto
spinale del trigemino)
o in continuit con le lamine corrispondenti del corno
posteriore, occupando la lamina II (sostanza gelatinosa di
Rolando)
o I neuroni di queste formazioni ricevono fibre dalla radice
discendente del nervo trigemino
entrate nel ponte a partire dal grigio
periacqueduttale e il nucleo magno del rafe
portano informazioni legate alla
modulazione nocicettiva
si fanno discendenti e si portano alle lamine
posteriori del midollo spinale.
o Sono nuclei deputati alla modulazione dolorifica e
termica.
Le fibre provenienti dai gangli sensitivi dei nervi facciale (VII),
glossofaringeo (IX) e vago (X) si portano al di sotto dei nuclei del tratto
spinale del trigemino nel midollo spinale:
- contraggono sinapsi con neuroni disposti in una colonna allineata
con i nuclei del trigemino
- tutta la sensibilit esterocettiva facciale posta quindi in un'unica
colonna.
Un terzo nucleo sensitivo del trigemino il nucleo mesencefalico del
trigemino:
- posto superiormente al nucleo principale, nel mesencefalo, fino a
livello dei tubercoli quadrigemini superiori.
- I neuroni di tale nucleo sono responsabili della sensibilit
propriocettiva dei muscoli masticatori, dei denti e dei muscoli
facciali.
- Il nucleo mesencefalico del nervo trigemino uneccezione
nellorganizzazione generale dei nuclei sensitivi dei nervi cranici:
o I corpi cellulari delle fibre sensitive trigeminali primarie
(pregangliari) non sono nel ganglio sensitivo, ma nel
nucleo stesso
o Sono quindi neuroni pseudounipolari (neuroni T)
allinterno di un nucleo.
- Alcuni assoni inviano collaterali al nucleo motore del trigemino
per la costituzione di archi riflessi:
o Riflesso mandibolare. Contrazione del massetere in
seguito a percussione della mandibola.
o Altri riflessi nellattivit masticatoria.
Efferenze. La maggior parte delle fibre originate dai nuclei sensitivi
trigeminali ascendono contro lateralmente (alcune anche
omolateralmente) per portarsi al talamo e poi alla corteccia telencefalica.
Componente somatomotrice.
Il nucleo motore del trigemino un nucleo disposto medialmente e in
seconda posizione rispetto al nucleo sensitivo principale.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 54

Possiede gruppi di motoneuroni che possono essere distinti in base alle
innervazioni dei vari muscoli, associati a alcuni interneuroni di
dimensioni inferiori. Innerva i muscoli:
- masticatori (massetere, pterigoidei mediale e laterale, temporale)
- ventre anteriore del muscolo digastrico
- muscolo miloioideo
- muscolo tensore del timpano
Le efferenze si convogliano nella radice motoria del nervo trigemino,
che esce sulla superficie laterale del ponte, medialmente rispetto alla
radice sensitiva.
Riceve invece afferenze da numerosi centri:
- nucleo rosso
- fasci piramidali (fibre corticonucleari)
- tetto del mesencefalo
- nuclei sensitivi del trigemino
- altri nuclei sensitivi
- formazione reticolare
- fascicolo longitudinale mediale.
Le afferenze acustiche raggiungono i nuclei che innervano il muscolo
tensore del timpano:
- smorzano i movimenti della catena degli ossicini in risposa a
stimoli molto forti.
Nervo facciale (VII)
Il nervo facciale un nervo misto, che esce dal tronco encefalico con
due diverse radici:
- Nervo facciale propriamente detto: radice motoria, posta
medialmente nella fossetta sopraolivare
- Nervo intermedio: sensitivo e visceroeffettore, posto pi
lateralmente.
Il nervo facciale, con le sue due radici (propriamente detto e intermedio)
emerge nello spazio tra loliva bulbare e il peduncolo cerebellare
inferiore, medialmente allemergenza del nervo vestibolotrocleare (VIII).
Componente motrice somatica.
Il nucleo motore del nervo facciale (propriamente detto) posto in
posizione caudale nel tegmento del ponte, immerso nella formazione
reticolare:
- i suoi assoni, prima di uscire nel nervo motorio facciale, si
portano in posizione dorso mediale formando unansa attorno al
nucleo del nervo abducente
- in seguito fuoriescono dalla fossetta sopraolivare.
- Efferenze: innervano la muscolatura mimica, il platisma, il ventre
posteriore del muscolo digastrico, lo stiloioideo e il muscolo
strapedio dellorecchio.
- Nuclei: il nucleo pi grande tra i nuclei motori dei nervi cranici.
Possiede diversi sottonuclei divisi per ogni muscolo da innervare.
- Afferenze: riceve afferenze dai fasci piramidali e dai nuclei
sensitivi.
o Fasci piramidali: innervato da fibre corticonucleari in una
maniera peculiare:
La parte inferiore della faccia dalle controlaterali
La parte superiore dalle fibre omolaterali.
o Fibre sensitive: ricevute da molti nuclei di nervi cranici.
Fibre dai nuclei sensitivi trigeminali mediano il
riflesso corneale e quello congiuntivale
Afferenze provenienti dal complesso olivare
superiore, interposto nella via acustica, producono
la contrazione o il rilassamento del muscolo
stapedio dellorecchio.
Componente effettrice viscerale
Allestremit caudale del nucleo somatomotore del facciale, in posizione
laterale e dorsale, si trova il nucleo salivatorio superiore.
Questo nucleo composto da un aggregato di neuroni molto spaiati,
posto allestremit rostrale di una colonna di nuclei visceroeffettori del
nervo vago e glossofaringeo.
Le efferenze originatesi da questo nucleo confluiscono nel nervo
intermedio per poi dividersi in due parti:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 55

- nervo linguale: parte delle fibre si anastomizza a livello del
timpano e si unisce al nervo linguale, portandosi al ganglio
sottolinguale, che da origine a fibre che innervano la ghiandola
sottolinguale.
- Nervo grande petroso superficiale: la restante parte si porta
nel nervo grande petroso, pervenendo al ganglio sfenopalatino, il
quale innerva la ghiandola lacrimale, le ghiandole della mucosa
nasale e palatina.
Le afferenze provengono da
- Ipotalamo: centro che costituisce il coordinamento per il sistema
nervoso vegetativo.
- Nervo trigemino: collaterali del nervo trigemino che permettono
di attuare il riflesso che determina la secrezione lacrimale in
risposta a irritazione corneale.
Componente sensitiva viscerale.
Il nucleo sensitivo a cui fa capo gran parte delle fibre sensitive del
nervo intermedio (componente sensitiva del nervo facciale) il nucleo
del tratto solitario, nella sua estremit craniale:
- Disposto nella sostanza grigia centrale del bulbo
- a livello del pavimento de IV ventricolo.
Il nucleo del tratto solitario costeggiato per tutta la sua lunghezza dal
tratto solitario, che si estende per lintera lunghezza del bulbo:
- contiene fibre sensitive viscerali provenienti dai nervi
o intermedio
o glossofaringeo (IX)
o vago (X)
il nucleo del tratto solitario contiene neuroni sensitivi con cui, in senso
caudorostrale, contraggono le sinapsi i nervi (vago, glossofaringeo e
intermedio):
- sono distinguibili differenti sottonuclei con indagini istochimiche
- la porzione rostrale del nucleo del tratto solitario detta nucleo
gustativo, a causa della sensibilit che riceve.

Il nucleo gustativo riceve stimoli provenienti da:
- nervo intermedio: responsabile della sensibilit gustativa dei 2/3
anteriori della lingua
- nervo glossofaringeo: responsabile della sensibilit del 1/3
posteriore della lingua
- nervo vago: stimoli gustativi dellepiglottide e della parte
posteriore della lingua.
Le efferenze del nucleo gustativo sono:
- fibre gustative che raggiungono il talamo da cui partono fibre a
raggiera ai vari nuclei della corteccia gustativa nel telencefalo.
- Fibre gustative che raggiungono il nucleo ambiguo (motore
somatico del nervo vago X) e il nucleo dellipoglosso (XII)
o Base per i riflessi annessi alla masticazione, alla tosse e
ai movimenti della laringe.
- Fibre che si portano ai nuclei salivatorio superiore (VII) e
salivatorio inferiore (IX), che sono responsabili del rilascio della
saliva.
- Altre fibre raggiungono lipotalamo:
o Motilit intestinale
o Secrezione gastrointestinale.
Componente sensitiva somatica.
Unarea molto ristretta del padiglione auricolare e del meato acustico
esterno innervata da fibre sensitive somatiche:
- i neuroni sensitivi si trovano nel ganglio genicolato.
- Le fibre sensitive somatiche penetrano poi nel nervo intermedio,
e affiancano le fibre della componente sensitiva del trigemino,
formando poi sinapsi con i nuclei del tratto spinale del trigemino.

Nota clinica. La caratteristica distribuzione delle fibre corticonucleari al
nucleo motore del nervo facciale, tale che:
- Soltanto le fibre corticonucleari controlaterali raggiungono la
parte del nucleo che innerva i muscoli della regione inferiore della
faccia.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 56

- La porzione di nucleo che innerva i muscoli della fronte e delle
palpebre raggiunta sia da fibre controlaterali sia da fibre
omolaterali.
Questa peculiarit consente di riconoscere:
- una lesione a carico di un motoneurone inferiore (nucleo del
facciale)
- una lesione a carico del motoneurone superiore (fascio
corticonucleare.)
Se la lesione avviene a livello del motoneurone superiore, il deficit
funzionale avviene solamente a livello della regione inferiore della faccia.
Se la lesione avviene a livello del motoneurone inferiore, nel nucleo
del nervo facciale, si verifica una paralisi omolaterale di tutti i muscoli
della faccia, poich tale nucleo la via finale comune per tutti i muscoli
della faccia.

Nervo vestibolo cocleare (VIII)
Il nervo vestibolo cocleare costituito da due componenti che sono
impegnate nella trasmissione di impulsi differenti, ma entrambi
provenienti dallorecchio interno:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 57

- nervo cocleare: trasmette sensibilit uditiva dallorgano di Corti
nella coclea
- nervo vestibolare: trasmette impulsi propriocettivi dallapparato
vestibolare.
Il nervo vestibolo cocleare si immette nel tronco encefalico a livello del
solco bulbopontino, lateralmente al nervo facciale (VII):
- visibile nelle sue due componenti separate.
Componente cocleare.
Le afferenze del nervo cocleare arrivano dal ganglio del Corti, posto
nellorecchio interno, da fibre di neuroni bipolari oppositopolari:
- i processi centrali di tali cellule sono la componente del nervo
cocleare.
I nuclei cocleari sono disposti nella zona di confine tra bulbo e ponte,
lateralmente ai peduncoli cerebellari inferiori. Sono presenti due nuclei
cocleari
- nucleo cocleare ventrale (anteriore e posteriore)
- nucleo cocleare dorsale.
I nuclei cocleari hanno una organizzazione tono topica o
cocleotopica:
- assoni che provengono dalla base della coclea, la quale riceve
alte frequenze, proiettano nel quadrante dorso-mediale dei nuclei
- quelli che innervano lapice della coclea, stimolati dalle basse
frequenze, sono situati ventrolateralmente.
Le efferenze che originano dai nuclei cocleari sono fibre trasversali
interposte alle vie acustiche:
- strie acustiche dorsali
- strie acustiche intermedie
- strie acustiche ventrali.
Nelluomo, il nucleo di maggiore importanza il cocleare ventrale:
- le fibre che vi originano si portano nella porzione ventrale del
tegmento del ponte
- formano il corpo trapezoide, in cui sono intercalati
raggruppamenti neuronali interposti nelle vie acustiche
- il lemnisco laterale, diretto verso il mesencefalo, la
prosecuzione del corpo trapezoide in direzione ascendente.
Il nucleo cocleare dorsale proietta al tubercolo quadrigemino inferiore
controlaterale attraverso la stria acustica dorsale.
Il nucleo cocleare ventrale attraverso la stria acustica intermedia e il
corpo trapezoide proietta a:
- complesso olivare superiore
- tubercolo quadrigemino inferiore
- nucleo del lemnisco laterale
I nuclei cocleari ricevono afferenze anche dal tubercolo quadrigemino
superiore, coinvolto nella modulazione delle vie acustiche.
Componente vestibolare.
Il ganglio vestibolare di Scarpa, localizzato nel meato acustico interno,
costituito da cellule bipolari oppositopolari che possiedono fibre:
- periferiche: si vanno ad inserire a contatto con lepitelio delle
diverse componenti del labirinto
- centrali: formano il nervo vestibolare e penetrano nel tronco
encefalico.
Una volta penetrati nel tronco encefalico raggiungono il complesso
nucleare vestibolare, che occupa una porzione piuttosto ampia:
- posizione: situato nel pavimento del IV ventricolo, lateralmente,
a cavallo tra bulbo e ponte.
Un piccolo contingente di fibre procede oltre il complesso nucleare
vestibolare e, attraverso il peduncolo cerebellare inferiore, si porta al
cervelletto: le fibre vestibolocerebellari.
Nella direzione opposta, dal complesso nucleare vestibolare, partono
efferenze colinergiche dirette alle cellule capellute del labirinto:
- si ritiene che abbiano un effetto modulatorio sullattivit
labirintica.
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Il complesso nucleare vestibolare composto da quattro nuclei distinti
ognuno dei quali ha peculiare caratteristica e connessioni, ma nel
complesso tutti svolgono il ruolo del mantenimento dellequilibrio, della
postura e del tono muscolare:
- nucleo vestibolare superiore
- nucleo vestibolare mediale
- nucleo vestibolare laterale
- nucleo vestibolare inferiore.
Funzionalmente si pu distinguere due porzioni:
- porzione vestibolare rostrale: coinvolta nel coordinamento dei
movimenti della testa e degli occhi.
o Riceve afferenze dai canali semicircolari
o Coinvolge i movimenti rotatori sul piano orizzontale
- Porzione vestibolare caudale: controllo della postura e del tono
muscolare.
o Riceve afferenze dallorticolo e dal sacculo
o Coinvolta nelle accelerazioni lineari sul piano verticale o
orizzontale e sulle inclinazioni della testa.
Oltre che dal labirinto, riceve efferenze da:
- cervelletto: riceve differenti fibre dal vestibolo cerebello
o GABAergiche: fibre inibitorie omolaterali provenienti dalle
cellule del Purkinjie
o Glutammatergiche o aspartergiche: fibre eccitatorie che
provengono dal fastigio, un nucleo cerebellare, e
raggiungono da entrambi i lati il complesso dei nuclei
vestibolari.
- corteccia cerebrale: fibre inibitorie.
- Midollo spinale
- Formazione reticolare
Le efferenze che escono dal complesso dei nuclei vestibolari sono sia
ascendenti che discendenti:
1) fibre dirette alla corteccia: alcune fibre, percorrendo parte del
fascicolo longitudinale mediale, si dirigono al nucleo ventrobasale
del talamo, per poi giungere nella corteccia cerebrale
a. giungono nella circonvoluzione temporale superiore e
nellarea uditiva,
b. sono alla base della percezione dello stimolo cosciente.
2) Ai nuclei dei nervi ottici: alcune fibre vengono proiettate
attraverso il fascicolo longitudinale mediale ai nuclei dei nervi
ottici (oculomotore, trocleare e abducente):
a. Sono alla base dei riflessi vestiboloculomotori, che
permettono di mantenere fisso lo sguardo su un oggetto
pur muovendo la testa.
b. Determinano gli aggiustamenti della muscolatura
estrinseca degli occhi.
c. Le fibre vengono proiettate dai nuclei in maniera
bilaterale.
3) Ai motoneuroni dei muscoli del collo: proiezioni discendenti
sono indirizzate al midollo spinale, sui motoneuroni deputati
allinnervazione dei muscoli cervicali:
a. Stabilizzano la testa nello spazio durante i movimenti
(riflesso vestibolonucale)
b. Queste fibre originano dal nucleo vestibolare mediale e
discendono attraverso il fascicolo longitudinale mediale da
entrambi i lati (fibre bilaterali)
c. Giungono a motoneuroni e nel midollo spinale
d. Queste fibre nel loro complesso costituiscono il fascicolo
vestibolo spinale cervicale.
4) Fascio vestibolo spinale laterale:
a. Parte dal nucleo vestibolare laterale e parte dallinferiore.
Fibre riccamente mieliniche
b. Diretto a motoneuroni del midollo spinale cervicale e
lombare.
c. Funzione: questo fascio di fibre una delle vie
sopraspinali posturali del controllo motorio in risposta a
stimoli vestibolari.
5) Al vestibolo cerebello: al cervelletto giungono anche fibre
efferenti dal complesso dei nuclei vestibolari (nuclei inferiore,
mediale e superiore).
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 59

a. Le altre fibre che giungono al vestibolo cerebello
giungono da fibre collaterali provenienti dal ganglio di
Scarpa.
b. Questa una importante via di controllo motorio
c. Al cervelletto le fibre giungono dai peduncoli inferiori.
6) Rami collaterali ai nuclei visceroeffettori: durante la discesa o
lascesa le fibre inviano collaterali a nuclei visceroeffettori della
formazione reticolare:
a. Fenomeno della chinetosi (disturbi viscerali associati al
movimento).
I nuclei vestibolari dei due lati sono strettamente interconnessi tra di loro
mediante fibre commissurali, che ne assicurano la funzione coordinata.
Nervi vago (X) e glossofaringeo (IX).
Questi due nervi hano strette analogie anatomiche e funzionali:
- Innervano essenzialmente gli stessi territori
- Il vago (X) che il pi importante nervo parasimpatico serve
anche i visceri delle cavit toraciche e addominali.
o Emerge caudalmente al nervo glossofaringeo, con una
serie di radicole.
- Il glossofaringeo (IX) emerge dorsalmente alloliva inferiore nel
tronco encefalico.
o Presenta numerose radicole.
Componente motrice somatica
Le fibre motrici somatiche che originano con i nervi vago e
glossofaringeo, partono dal nucleo ambiguo:
- posizione: nel bulbo, forma una colonna allungata, in profondit
nella formazione reticolare, caudalmente al nucleo motore del
nervo facciale.
- Morfologia: le cellule sono localizzate in ordine gerarchico
rispetto ai nuclei
o Nervo glossofaringeo: le cellule motrici del nucleo
ambiguo poste superiormente.
o Nervo vago: le cellule del nucleo ambiguo poste
caudalmente. Sono pi numerose.
- Efferenze: le fibre somatomotorie che emergono dai due nervi si
portano:
o Nervo glossofaringeo: muscolo stilofaringeo.
o Nervo vago: muscolatura striata della faringe e la
muscolatura intrinseca della laringe, nonch parte della
muscolatura del palato e la muscolatura della parte
superiore dellesofago.
- Afferenze: il nucleo ambiguo raggiunto da fibre provenienti da:
o Fibre corticonucleari: fibre che provengono da entrambi
i lati
o Formazione reticolare e nervi cranici adiacenti: base
per attivit riflesse.
Componente visceroeffettrice
Fibre visceroeffettrici giungono dal nucleo salivatorio inferiore
attraverso il nervo glossofaringeo al ganglio otico:
- il nucleo salivatorio inferiore posto nel bulbo, inferiormente al
nucleo salivatorio superiore,
- da tale nucleo originano fibre pregangliari che escono dal tronco
encefalico con il nervo glossofaringeo e raggiungono il ganglio
otico
- il ganglio otico situato nella fossa infratemporale, medialmente
al nervo mandibolare.
- Efferenze: fibre postgangliari si portano alla ghiandola parotide,
alle ghiandole geniene e alle ghiandole labiali.
- Afferenze: il nucleo salivatorio inferiore riceve afferenze dalla
porzione rostrale del nucleo gustativo, che consentono riflessi
salivari in risposta a stimoli di cibo.
Il nucleo dorsale del vago il nucleo visceroeffettore del X nervo
encefalico:
- posizione: situato nel bulbo, sul pavimento del IV ventricolo
(nella sostanza grigia) in corrispondenza dellala cinerea o
trigono vagale portandosi caudalmente fino allapertura del IV
ventricolo.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 60

- Efferenze: originano fibre parasimpatiche colinergiche
pregangliari che si portano ai gangli parasimpatici annessi ai
numerosi organi innervati:
o Il nucleo dorsale del vago riunisce la maggior parte delle
fibre pregangliari di tutto il tronco encefalico
o Le fibre si portano ai gangli annessi a
Ghiandole della mucosa faringea e laringea
Cuore
Esofago, stomaco, intestino tenue e parte del
crasso.
Bronchi.
- Afferenze: le afferenze sono di diversi tipi:
o Dai nuclei vicini: soprattutto dal nucleo del tratto
solitario, ma anche da altri nuclei dei nervi cranici per
regolare attivit riflesse.
o Da regioni regolatorie del nevrasse: riceve fibre da
regioni come lipotalamo e la formazione reticolare,
deputate alla regolazione del sistema nervoso vegetativo.
- Morfologia: il nucleo dorsale del vago costituito da vari nuclei
che sono disposti e raggruppati somatotopicamente, in relazione
al ganglio (dellorgano bersaglio) che devono innervare.
Componente sensitiva viscerale.
Le fibre sensitive viscerali del nervo glossofaringeo e del nervo vago
entrano nel bulbo e si dirigono caudalmente, formando il tratto solitario:
- posizione: il tratto passa per tutta la lunghezza del bulbo
lateralmente al nucleo dorsale del vago, per raggiungere il
nucleo del tratto solitario (descritto con il nervo VII), posto
lateralmente al fascicolo del tratto solitario
- morfologia: le cellule nervose inerenti ai nervi glossofaringeo e
vago sono poste caudalmente a quelle del nervo facciale (VII),
con disposizione ordinata IX-X.
- Afferenze: le fibre che giungono a tali nuclei provengono da:
o Ganglio petroso: per il nervo glossofaringeo
o Ganglio nodoso: per il nervo vago
o Zone irradiate dai due nervi: faringe, laringe, visceri
della cavit toracica e addominale
o Sensibilit gustativa: nel terzo rostrale del nucleo
Ipoglosso: sensibilit gustativa della porzione
posteriore del corpo della lingua
Vago: sensibilit gustativa dellepiglottide.
o Ipotalamo: fibre afferiscono dallipotalamo poich
responsabile della regolazione delle ghiandole.
o Altri nuclei dei nervi cranici: per attivit riflesse.
Componente sensitiva somatica
La componente sensitiva dei nervi glossofaringeo e vago proviene dai
gangli situati sulla cute del padiglione auricolare:
- glossofaringeo: ganglio superiore
- vago: ganglio giugulare.
Le fibre postgangliari raggiungono, una volta entrate nel bulbo, il tratto
spinale del trigemino, seguendo un percorso analogo a questultimo
(terminano nel nucleo della radice discendente del trigemino, portando
sensibilit termica e nocicettiva).
Nervo accessorio (XI).
Il nucleo dellaccessorio viene distinto in due porzioni:
- nucleo spinale dellaccessorio: continua nella porzione
caudale del bulbo fino alle corna anteriori del midollo spinale
- nucleo accessorio del vago: origina nella porzione caudale del
nucleo ambiguo.
Queste due sezioni sono distinte sia per struttura che per funzione.
Le fibre dellaccessorio del vago, che sono motrici somatiche
provenienti dal nucleo ambiguo hanno:
- efferenze: sulla muscolatura laringea (in parte)
- afferenze: ricevono fibre bilaterali dal fascio corticonucleare.
Il nucleo accessorio spinale consiste di una colonna di motoneuroni
somatici situati dal termine del bulbo (sotto il nucleo ambiguo) fino al
sesto segmento cervicale, nelle corna anteriori:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 61

- efferenze: innerva lo sternocleidomastoideo e il trapezio
omolaterali.
- Afferenze: fibre corticonucleari, bench non ancora chiaro se
si trattano di omolaterali, bilaterali o controlaterali.

Nervo ipoglosso (XI).
Il nucleo dellipoglosso un nucleo esclusivamente motore somatico,
che da origine a fibre colinergiche, che innervano:
- muscolatura intrinseca della lingua
- muscolo stiloglosso
- muscolo ioglosso
- muscolo genioglosso.
un nucleo composto da motoneuroni simili a quelli del midollo osseo
situati in una colonna continua sotto il pavimento del IV ventricolo, in
corrispondenza dellala cinerea:
- il nervo ipoglosso emerge dal bulbo, tra la piramide e loliva, a
livello del solco laterale anteriore
Nel nucleo ogni muscolo ha un proprio centro cellulare con delle
peculiarit. I vari sottonuclei sono disposti con una simile
organizzazione:
- nuclei che innervano i muscoli che causano retrazione della
lingua sono disposti dorsalmente
- quelli che causano protrazione ventralmente.
Le afferenze giungono da diverse fonti:
- corteccia telencefalica: le fibre corticonucleari che giungono ai
motoneuroni del nucleo dellipoglosso sono prevalentemente
controlaterali o tuttal pi bilaterali
- tratto spinale del trigemino: ricevono sensibilit somatica
- tratto solitario: sensibilit gustativa
- formazione reticolare: coordinamento del controllo
visceroeffettore.
Le fibre somatiche del trigemino e della sensibilit gustativa permettono
dei riflessi nei movimenti della lingua nella deglutizione, nella
masticazione e nella suzione.
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Nervo Posizione Motore
somatico
Viscero-
effettore
Viscero-
sensitivo
Somato-
sensitivo
XII Bulbo Si
XI Bulbo Si
X Bulbo
IX Bulbo
Si (n.
ambiguo)
Nucleo
motore
dorsale
Nucleo del
tratto
solitario
Nucleo rad
discendente
trigemino
VIII Bulbo No Nucleo
cocleare e
vestibolare
VII Ponte Si Nu.
Intermedio
nu. Tratto
solitario

VI Ponte Si
V Ponte Si Trigemino
IV Mesencefalo Si
III Mesencefalo si n. Erdinger-
Westphal


Cervelletto
Il cervelletto la formazione sovrassiale maggiormente sviluppata dopo
gli emisferi telencefalici.
La prima attivit attribuita al cervelletto, dal punto di vista filogenetico,
lattivit propriocettiva, comprendente quindi il controllo dellapparato
locomotore:
- per le sue connessioni con lapparato vestibolare e con il midollo
spinale fondamentale nel controllo del tono muscolare.
o In particolare nel mantenimento della postura
- Per le sue connessioni con la corteccia motoria e le formazioni
nucleari disposte lungo il sistema extrapiramidale, esso svolge un
ruolo nella programmazione, nellesecuzione e nella
coordinazione del movimento.
o Modula finemente le informazioni che giungono
allapparato locomotore.
A queste storiche funzioni atribuite al cervelletto si possono aggiungere
altre funzioni di recente scoperta:
- grazie a connessioni molto estese controlla il sistema nervoso
vegetativo
- modula le afferenze acustiche e visive, grazie a collegamenti
con la corteccia non motoria.
- Memorizzazione e apprendimento, grazie connessioni con il
sistema limbico (cervelletto cognitivo).
- Interviene nellideazione, nella comprensione e nella produzione
del linguaggio.
Morfologia e posizione.
Il cervelletto un corpo di forma grossolanamente ovoidale, pesa 130-
140 g ed situato nella fossa cranica posteriore, accolto nelle fosse
cerebellari della squama dellosso occipitale.
posizionato dorsalmente al ponte e al bulbo:
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- separato dal IV ventricolo.
- Posto sotto la lamina quadrigemina del mesencefalo.
- Separato dagli emisferi sovrastanti da una spessa lamina di dura
madre, detta tentorio del cervelletto.
Nel cervelletto si possono individuare:
- verme: parte centrale
- emisferi cerebellari: due formazioni pari ai lati del verme.
Il cervelletto collegato alle tre formazioni del tronco mediante i tre
peduncoli cerebellari (inferiori, medi, superiori).
Il tetto del IV ventricolo formato da sottili strati di sostanza bianca, detti
veli midollari:
- velo midollare posteriore: teso tra il peduncolo cerebellare
inferiore e il verme
- velo midollare anteriore: tesa tra i due peduncoli cerebellari
superiori.
Configurazione esterna.
La parte centrale del cervelletto costituita da una formazione allungata,
stretta, impari e mediana detta verme:
- volume ridotto a causa di due incisure mediane, anteriore e
posteriore.
- Lincisura anteriore presenta in alto e ventralmente lilo
cerebellare, rivolto verso il IV ventricolo
o Punto di confluenza delle tre paia di peduncoli e dei veli
midollari
Lateralmente al verme vi sono gli emisferi cerebellari, fortemente
convessi.
La superficie del cervelletto percorsa da una serie di scissure e solchi
pi o meno profondi che delimitano specifici territori cerebellari detti lobi,
i quali sono poi suddivisi in lobuli.

Se il cervelletto isolato dalle sue connessioni al tronco mediante
resezione dei peduncoli si possono individuare:
- faccia superiore
- faccia inferiore
- circonferenza.
La faccia superiore lievemente convessa e completamente coperta
dai lobi occipitali del telencefalo, separata da essi solamente dal tentorio
del cervelletto (dura madre):
- il tentorio del cervelletto origina dalla squama dellosso
occipitale in corrispondenza del solco trasverso, limitando il seno
trasverso (venoso) e si inserisce tra il cervelletto e il telencefalo
formando un ripiegamento ovalare.
- La porzione mediana della faccia superiore attraversata da un
rilievo, che corrisponde alla faccia dorsale (o superiore) del
verme.
La faccia inferiore del cervelletto convessa prevalentemente ai lati:
- in rapporto con le due fosse cerebellari delloccipitale
- inferiormente il rapporto con una cisterna di liquor detta
cisterna magna o cerebellomidollare.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 64

- Medialmente presenta una depressione molto accentuata, la
vallecola del cervelletto:
o Accoglie un ripiegamento di dura madre, la falce
cerebellare.
o Presenta in profondit la faccia inferiore del verme.

La circonferenza presenta anteriormente una ampia depressione, lilo
cerebellare, delimitato:
- lateralmente dai tre peduncoli
- in alto dalla valvola di Viussens
- in basso dal velo midollare posteriore.
Queste tre formazioni convergono e si congiungono a livello dellilo
cerebellare formare un angolo acuto, detto fastigium, che forma lapice
della volta del IV ventricolo.
La valvola di Viussens una lamina di tessuto nervoso che dal centro
midollare raggiunge la lamina quadrigemina:
- formata da due strati:
o velo midollare anteriore (o superiore): strato
superficiale di sostanza bianca.
o Strato di sostanza grigia: posto in profondit, pi spesso
e in continuit con la sostanza grigia della faccia inferiore
del verme.

Il velo midollare posteriore: lamina di ependima che viene raddoppiata
dalla pia madre formando la tela corioidea del IV ventricolo.
Presenta tre fori (uno centrale e due laterali)
Il forame permette la comunicazione del IV
ventricolo con la cisterna cerebellomidollare,
quindi il libero passaggio di liquido
cefalorachidiano.
I peduncoli cerebellari sono costituiti da fasci di fibre (sia afferenti che
efferenti) che assicurano il collegamento tra il cervelletto e le restanti
parti del sistema nervoso:
- peduncoli cerebellari inferiori: prevalentemente fibre afferenti
al cervelletto provenienti dal bulbo e dal midollo spinale
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 65

- peduncoli cerebellari medi: contengono soprattutto fibre che
originano dai nuclei basilari del ponte e ricevono dalla corteccia
cerebrale
- peduncoli cerebellari superiori: gran parte delle fibre sono
efferenti e si dirigono al nucleo rosso e al talamo.

I peduncoli cerebellari inferiori, detti anche corpi restiformi, si
estendono dalla met superiore del bulbo fino allilo del cervelletto.
I peduncoli cerebellari medi, sono i pi voluminosi:
- si portano dal ponte allilo
- il loro tratto craniale delimita assieme alla faccia anteriore del
flocculo e ai peduncoli cerebellari inferiori unarea detta angolo
pontocerebellare:
o emergono i nervi encefalici VII, intermedio e VIII, avvolti
da una guaina meningea comune.
I peduncoli cerebellari superiori sono di forma appiattita e si portano
dal tegmento del mesencefalo allilo del cervelletto:
- sono collegati tra loro mediante la valvola di Viussens (velo
midollare superiore).
I flocculi del cervelletto sono delle formazioni indipendenti dagli emisferi
cerebellari che fuoriescono dal limite anteriore della faccia inferiore:
- si trovano appena a lato del nodulo del verme inferiore
- hanno la forma di piccoli ciuffi.
- Ogni flocculo, destro e sinistro, si trova appena al di sotto del
corrispondente peduncolo cerebellare
La superficie del cervelletto percorsa da solchi cerebellari, curvilinei e
paralleli tra loro, con decorso orizzontale. Questi solchi dividono il
cervelletto in lobi, lobuli, lamine e lamelle cerebellari.


I due solchi principali, per la loro profondit, sono:
- solco orizzontale o posterolaterale: decorre lungo la
circonferenza del cervelletto, portandosi in avanti fino allilo del
cervelletto. Divide il verme in superiore e inferiore e le facce
superiori degli emisferi cerebellari da quelle inferiori.
- Solco primario: denominato cos perch il primo solco che
compare nel corso dello sviluppo del cervelletto. Solco arcuato a
concavit anteriore che decorre sulla faccia superiore del
cervelletto, passando anche dietro al culmen del verme.
Suddivisione territoriale e classificazione dei territori.
Vi possono tradizionalmente essere 3 tipologie di classificazione del
cervelletto:
- Funzionale: in spinocerebello, vestibolocerebello, pontocerebello
- Filogenetica: archicerebello, paleocerebello, neocerebello.
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- Anatomica: lobo flocculo nodulare, lobo anteriore e lobo
posteriore.
Suddivisione anatomica

Le due scissure maggiori (posterolaterale e primaria) delimitano i tre lobi
cerebellari, che procedendo in senso caudorostrale sono:
- lobulo flocculo nodulare: situato posteriormente alla scissura
posterolaterale
- lobo posteriore: situato tra la scissura posterolaterale e la
scissura primaria
- lobo anteriore: situato anteriormente alla scissura primaria.
Ogni lobo comprende:
- porzione centrale, che corrisponde alla parte del verme
- due porzioni laterali corrispondenti agli emisferi.

Suddivisione filogenetica.
La suddivisione filogenetica si basa sulle date di comparsa delle varie
formazioni del cervelletto, cui corrispondono funzioni via via pi
avanzate.
Larchicerebello la formazione pi antica e corrisponde, nella
suddivisione in lobi, al lobo flocculo nodulare:
- situato nella parte anteriore del cervelletto.
- Funzione: il centro dellequilibrio poich connesso con i
recettori del senso statico dellorecchio interno.
Il paleocerebello una formazione intermedia nella filogenesi, che
corrisponde, pressappoco, al lobo anteriore:
- Inferiormente comprende anche alcuni lobuli del lobo posteriore
(piramide, uvola del verme inferiore e le tonsille dei due emisferi)
- Funzione: correlato alla regolazione del tono muscolare.
Il neocerebello la porzione del cervelletto filogeneticamente pi
giovane e corrisponde al lobo posteriore del cervelletto:
- Fanno eccezione la piramide, luvola del verme inferiore e le
tonsille dei due emisferi, che sono inseriti nel paleocerebello.
- Funzione: il centro regolatore dei movimenti volontari e
automatici.
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Suddivisione funzionale
La suddivisione funzionale non corrisponde totalmente alla suddivisione
in lobi o in aree di filogenesi. Questa attuata in base alle connessioni
del cervelletto (territori di afferenza e efferenza) e permette di definire:
- vestibolocerebello,
- spinocerebello.
- pontocerebello.
Vestibolocerebello
Il vestibolocerebello si identifica quasi totalmente con larchicerebello e
con il lobo flocculonodulare.
Le afferenze sono:
- nuclei vestibolari del bulbo: mediale, anteriore, superiore e
inferiore.
- Apparato vestibolare (organi otolitici)
- Formazione reticolare
- Nuclei basilari del ponte
- Paraolive.
Le efferenze del vestibolocerebello sono:
- nuclei vestibolari: sono la prima tappa della via cerebello-
vestibolo-spinale, che permettono al cervelletto di
o controllare le attivit che consentono lequilibrio, la
stazione eretta e la deambulazione.
o Controllare lattivit dei nuclei oculomotori dei nervi
encefalici (III, IV, VI) coordinando il movimento della testa
con gli occhi.
La funzione del vestibolocerebello permette quindi:
- stazione eretta, controllo della deambulazione e mantenimento
dellequilibrio.
- Movimento coordinato di testa e collo.
Spinocerebello.
Lo spinocerebello situato nella porzione centrale dei lobi anteriore e
posteriore, occupando pertanto:
- verme
- porzione mediale degli emisferi
Le principali afferenze provengono:
- dai tratti spino cerebellari nel midollo spinale e nel tronco
encefalico
- dal nucleo spinale del trigemino.
Portano informazioni propriocettive ed esterocettive organizzate in modo
somatotopico, formando due distinte rappresentazioni:
- una nel lobo anteriore
- una nel lobo posteriore.
Le efferenze avvengono attraverso i nuclei propri del cervelletto:
- nucleo del fastigio: emana fibre dirette alla formazione
reticolare del tronco encefalico e ai nuclei vestibolari laterale e
inferiore.
- Nuclei globoso e emboliforme: le fibre raggiungono il nucleo
rosso controlaterale (decussazione di Wernike) per poi
raggiungere il nucleo ventrale laterale del talamo.
La funzione dello spinocerebello quella di mantenere il tono
muscolare, funzionalmente al mantenimento della postura.
Pontocerebello.
Il pontocerebello rappresentato dalle porzioni laterali degli emisferi
cerebellari.
Riceve afferenze da:
- corteccia sensitiva e motoria
- nucleo olivare superiore
- midollo spinale (stimoli propriocettivi e esterocettivi)
- lamina quadrigemina (stimoli ottici e acustici).
- Nuclei del rafe (fibre serotoninergiche).
Proietta le sue efferenze attraverso il nucleo dentato, a:
- nucleo rosso controlaterale (parvicellulare), da cui partono fibre
che seguiranno i seguenti tratto
o nuclei ventrali del talamo(anteriore e laterale).
o corteccia motoria e premotoria del telencefalo.
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La funzione del pontocerebello estremamente avanzata, infatti
prevede il controllo del movimento:
- riceve stimoli propriocettivi e esterocettivi dalla periferia
- riceve gli schemi motori dalla corteccia motoria
- regola la contrazione dei muscoli antagonisti, smorzandole
durante il movimento degli agonisti
- regola il tono muscolare dei muscoli in funzione in relazione al
tipo di sforzo necessario.
Conformazione interna del cervelletto.
La conformazione interna del cervelletto strutturalmente simile a quella
degli emisferi telencefalici, infatti, procedendo dallesterno allinterno si
possono trovare:
- corteccia cerebellare
- sostanza bianca
- nuclei basilari del cervelletto.
La corteccia cerebellare uno strato di sostanza grigia pi volte
ripiegato su s stesso a formare scissure e solchi ad andamento
trasversale.
La sostanza bianca al centro forma una massa continua detta corpo
midollare, dal quale si irradiano sottili stralci che si inseriscono nei
ripiegamenti di sostanza grigia formando larbor vitae.
Profondamente nel corpo midollare si incontrano quattro paia di nuclei,
che in senso mediolaterale sono:
- nucleo del tetto (o del fastigio)
- nucleo globoso
- nucleo emboliforme
- nucleo dentato
Anche il nucleo vestibolare laterale, a sviluppo ultimato, pu essere
considerato con funzione analoga ai nuclei del cervelletto.
Corteccia cerebellare.
La sostanza grigia che forma la corteccia cerebellare uno strato di
cellule neuronali spesso circa 1 mm, che si spinge fino al corpo
midollare.
rivestita:
- esternamente dalla pia madre
- internamente dalla sostanza bianca che protrude dal corpo
midollare.
La sostanza grigia corticale del cervelletto, dal punto di vista istologico,
formata da tre strati di cellule, che a partire dalla superficie sono:
- strato molecolare
- strato granulare (cellule di Purkinje)
- strato dei granuli.
Lo strato molecolare spesso 0,3 mm ed relativamente povero di
cellule. costituito principalmente da:
- ramificazioni dendritiche provenienti dalle cellule di Purkinje
- assoni mielinici provenienti dai neuroni dei granuli.
- Le rare cellule svolgono funzioni essenzialmente associative e
sono
o Cellule stellate esterne
o Cellule stellate interne (cellule dei canestri)
o Cellule fusiformi.
Lo strato delle cellule di Purkinje formato da delle uniche fila di
cellule, caratterizzate da:
- ricchissime arborizzazioni dendritiche che si dispongono a
ventaglio e si portano nello strato molecolare
- un unico assone che ha direzione corticifuga (diretto verso la
sostanza bianca).
Lo strato delle cellule del Purkinje caratterizzato dal gran numero di
fibre efferenti e afferenti.
Lo strato dei granuli lo strato pi profondo, con uno spessore che
raggiunge, alla sommit delle lamelle, anche i 0,5 mm, ma si riduce in
profondit.
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caratterizzato da:
- piccoli e grandi granuli (o cellule di Golgi): sono neuroni
fittamente stipati
- fibre afferenti: sono ramificazioni di fibre dette
o fibre muscoidi
o fibre rampicanti
- fibre efferenti: sono gli assoni delle cellule di Purkinje
- interneuroni: si presentano in numero abbondante.
I piccoli granuli danno origine alle fibre parallele che decorrono nello
strato molecolare:
- questi neuroni ricevono gli impulsi diretti alla corteccia
cerebellare, li integrano e li convogliano sulle cellule di Purkinje.


Cellule della corteccia cerebellare.
Cellule di Purkinje.
Il corpo delle cellule di Purkinje di forma globosa, piramidale o a fiasco
ed posto allinterno dello strato delle cellule di Purkinje nella corteccia
cerebellare.
Dal polo superficiale del corpo cellulare emerge un unico tronco
dendritico, che si ramifica con una ricca arborizzazione in numerose
branche:
- sono tutte disposte a raggiera
- si pongono su un unico piano perpendicolare a quello della
lamella in cui si trova.
Dal polo profondo, invece, emana un assone che si mielinizza:
- emana numerosi collaterali ricorrenti, che si portano verso lo
strato molecolare
- lassone mielinico entra nel corpo midollare per giungere nei
nuclei intrinseci.
Il contingente che appartiene al lobo flocculo-nodulare non passa per i
nuclei intrinseci e si porta direttamente al nucleo vestibolare laterale.
Granuli
I granuli sono cellule di piccole dimensioni che si trovano nello strato dei
granuli, il terzo in profondit:
- sono anche chiamati piccoli granuli.
- Hanno diametro di 5-6 m
- Hanno un piccolo corpo sferico
- Sono molto numerosi
I dendriti sono tre-cinque per cellula e sono corti:
- si protrudono ad artiglio formando delle rosette, i glomeruli
cerebellari,
Lassone dei granuli sottile e amielinico:
- risale fino in superficie dove si biforca a T dando origine alle fibre
parallele.
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o Ogni fibra incrocia perpendicolarmente le arborizzazioni
dendritiche (circa 50) delle cellule di Purkinje formando
sinapsi.
o Le cellule di Purkinje, con le loro numerose arborizzazioni
entrano in sinapsi con circa 300'000 fibre parallele.
o Si realizzano cos circuiti in cui il messaggio nervoso pu
convergere o divergere.
Interneuroni.
Gli interneuroni sono in gran parte accolti nello strato molecolare, ma
sono presenti anche nello strato granulare.
Sono costituiti da elementi inibitori GABAergici.
Le cellule dei canestri
Le cellule dei canestri sono situate profondamente nello strato
molecolare:
- Sono di grandi dimensioni
- Sono dotate di dendriti abbondanti e ramificati, disposti
prevalentemente secondo un piano perpendicolare allasse
maggiore delle lamelle.
- Lassone amielinico e procede orizzontalmente, al confine con
lo strato ganglionare.
Ogni cellula dei canestri realizza una decina di sinapsi con cellule del
Purkinje, con modalit particolare:
- vicino a ciascuna cellula di Purkinje lassone emette un
collaterale che si ramifica attorno al pirenoforo della cellula del
Purkinje, formando la struttura a canestro.
- Prendono sinapsi con il cono di emergenza delle cellule di
Purkinje.
Cellule stellate esterne.
Le cellule stellate esterne sono localizzate nei due terzi esterni dello
strato molecolare:
- dendriti che si ramificano nello strato molecolare stesso, secondo
un piano perpendicolare allasse delle lamelle
- assoni sottili e amielinici, decorrono parallelamente alle lamelle
facendo sinapsi con i dendriti delle cellule di Purkinje.
Cellule fusiformi.
Le cellule fusiformi sono poco numerose e sono elementi associativi,
localizzate allinterno dello strato molecolare.


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Cellule di Golgi.
Le cellule di Golgi o grandi granuli sono cellule di grandi dimensioni
situate nello strato dei granuli, appena inferiormente alle cellule di
Purkinje:
- sono circa un decimo delle cellule di Purkinje
- i dendriti risalgono nello strato molecolare, dove si dispongono
tridimensionalmente
- gli assoni entrano invece nello strato granulare e prendono
sinapsi con:
o cellule dei granuli (piccoli granuli)
o fibre muscoidi.
Fibre afferenti nella corteccia cerebellare.
Nella corteccia cerebellare si distinguono fibre muscoidi e fibre
rampicanti, a seconda della modalit con cui terminano.
Fibre muscoidi.
Le fibre muscoidi rappresentano la maggior parte delle afferenze che
giungono alla corteccia cerebellare, costituendo gran parte delle fibre
che passano attraverso i peduncoli cerebellari.
Sono di varia origine:
- midollo spinale: fibre sensitive che giungono dai cordoni
posteriori e laterali in modo diretto
- nuclei reticolari del tronco: in particolare dai nuclei basilari del
ponte, che connettono formazioni assiali e soprassiali.
Le caratteristiche di tali fibre sono:
- mieliniche
- diametro di 2-3 m
- attraversano la sostanza bianca e inviano collaterali ai nuclei
intrinseci del cervelletto
- terminano nello strato dei granuli, in cui perdono la mielina e si
espandono in terminali varicosi chiamati rosette
Assieme ai dendriti dei granuli e agli assoni delle cellule di Golgi formano
i glomeruli cerebellari:
- complessi sinaptici sferoidali rivestiti da cellule gliali
- consentono la trasmissione ai granuli degli impulsi che giungono
alla corteccia cerebellare
Limpulso viene poi trasmesso allo strato molecolare (fibre parallele) e
convogliato:
- nelle cellule di Purkinje
- nelle cellule dei canestri
- agli interneuroni.
Fibre rampicanti.
Le fibre rampicanti sono derivanti in gran parte dalloliva bulbare
(nucleo olivare inferiore):
- fibre mieliniche
- diametro 1-5 m
- risalgono attraverso la sostanza bianca delle lamelle e lo strato
dei granuli per giungere allo strato delle cellule di Purkinje
Esse contraggono sinapsi con le cellule di Purkinje in rapporto 1:1:
- prima di entrare nello strato gangliare emettono parecchi
collaterali (nuclei intrinseci, cellule dei canestri, cellule stellate
della corteccia)
- si avvolgono intorno ai dendriti delle cellule di Purkinje
contraendo sinapsi asso-dendritiche in gran numero (circa 1000).
Sostanza bianca.
La sostanza bianca del cervelletto comprende:
- corpo midollare: parte compatta in cui si trovano anche i nuclei
intrinseci
- arbor vitae: espansioni che si estendono allinterno delle lamelle,
rivestite dalla corteccia.
Il corpo midollare una massa compatta di sostanza bianca, situata
ventralmente nel cervelletto, che contiene:
- fibre afferenti alla corteccia
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- Fibre efferenti dalla corteccia cerebellare ai nuclei profondi o ai
nuclei del tronco
- Fibre di associazione.
Nella parte ventrale, il corpo midollare suddiviso in due lamine, che si
separano ad angolo acuto per delimitare il recesso superiore del IV
ventricolo o fastigium:
- lamina inferiore: continua nel velo midollare inferiore o
posteriore,
o rivestito inferiormente da ependima e superiormente dalla
pia madre
o d origine alla tela corioidea e ai plessi corioidei del IV
ventricolo (gruppi di vasi che alimentano la formazione del
liquido cefalorachidiano)
- lamina superiore: prosegue nel velo midollare superiore o
anteriore, formazione sottile di sostanza bianca che forma il tetto
pontino del IV ventricolo.
Le connessioni del corpo midollare con il tronco encefalico so attuano
mediante i tre peduncoli cerebellari:
- la disposizione delle fibre ordinata allinterno dei peduncoli
- non sono fibre ordinate nel corpo midollare poich i vari sistemi si
intersecano e si scambiano.
- La disposizione delle fibre torna ordinata nelle lamine e lamelle.
Nuclei intrinseci.
I nuclei intrinseci del cervelletto sono raggruppamenti di neuroni
localizzati nella profondit del corpo midollare e attribuibili
allarchicerebello, al paleo e al neo.
In senso mediolaterale si possono individuare 4 nuclei:
- Nucleo del fastigio o del tetto
- nucleo globoso
- nucleo emboliforme
- nucleo dentato.
Ai nuclei intrinseci del cervelletto afferiscono principalmente gli assoni
delle cellule di Purkinje. Tuttavia vi sono anche alcune afferenze
extracerebellari:
- dal nucleo olivare inferiore: fibre arrivano a tutti i nuclei
intrinseci.
- Dai nuclei vestibolari: al nucleo del tetto
- Dal nucleo rosso: ai nuclei dentato, emboliforme e globoso.
Le afferenze che giungono ai nuclei sono di differente tipologia:
- dalle cellule di Purkinje: impulsi inibitori
- da nuclei extracerebellari: impulsi eccitatori.
- Da fibre muscoidi: i collaterali delle fibre muscoidi, come tutte le
afferenze extracerebellare, portano impulsi eccitatori.
Nel complesso si pu affermare che:
- gli impulsi inibitori portano alla generazione di una scarica tonica
- gli impulsi eccitatori determinano una attivit elettrica irregolare
sui nuclei intriseci.
Nucleo del tetto.
Il nucleo del tetto attribuito allarchicerebello:
- posizione: nella sostanza bianca del corpo midollare,
immediatamente al di sopra del IV ventricolo, separato dallo
strato ependimale solamente da un fascio di fibre mieliniche.
- Forma e dimensioni: forma ovoidale, disposto solo a 12 mm dal
controlaterale.
La popolazione di neuroni di questo nucleo possiede due territori
differenziati:
- nei 2/3 rostrali vi sono grandi neuroni multipolari
- caudalmente cellule multipolari pi piccole.
Nucleo globoso
Il nucleo globoso, disposto lateralmente al precedente, comprende
due-tre gruppi di neuroni multipolari simili a quelli del nucleo del tetto,
rispetto al quale e di dimensioni inferiori.
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Il nucleo globoso, assieme allemboliforme, assegnato al
paleocerebello.
Nucleo emboliforme
Il nucleo emboliforme un nucleo attribuito al paleocerebello:
- Posizione: situato in posizione rostrale e laterale rispetto a
nucleo globoso
- Composizione: formato da due o tre gruppi di cellule di varie
dimensioni.
Nucleo dentato.
Il nucleo dentato il pi voluminoso, attribuito al neocerebello:
- Posizione: situato tra il paraflocculo e il peduncolo cerebellare
inferiore, in vicinanza del verme.
- Forma e dimensioni: il nucleo pi grande del cervelletto. Ha la
forma di una lamina pieghettata con concavit laterale e ilo rivolto
medialmente. Per la forma analoga al nucleo olivare inferiore
viene anche detto oliva cerebellare.
- Composizione: formato da neuroni multipolari di grandi
dimensioni e cellule pi piccole:
o I neuroni grandi si situano nella parte dorso mediale del
nucleo, poich sono la porzione filogeneticamente pi
antica.
o I neuroni piccoli, pi recenti, nella porzione ventrolaterale.
Anatomia funzionale del cervelletto.
Gli impulsi in arrivo dalla corteccia cerebellare giungono, direttamente o
indirettamente sulle cellule di Purkinje, le quali danno luogo a tutte le
fibre corticifughe.
Le fibre muscoidi stabiliscono sinapsi con le cellule dei granuli,
attraverso i glomeruli cerebellari:
- dalle cellule dei granuli partono fibre che giunte allapice della
corteccia, nello strato molecolare, si biforcano a T, formando le
fibre parallele.
- Queste fanno sinapsi con i dendriti della cellula di Purkinje, in
numerosi punti di contatto.
Le fibre rampicanti, invece, raggiungono direttamente le cellule di
Purkinje in modo tale che si formano numerosi contatti con i dendriti:
- sono sempre in rapporto 1:1.
- Ogni fibra rampicante si connette con una cellula del Purkinje.
Le cellule del Purkinje ricevono diversi tipi di impulsi a seconda
dellassone che fa la sinapsi:
- fibre rampicanti che le fibre parallele portano impulsi eccitatori.
- Le cellule stellate e le cellule dei canestri realizzano sinapsi
inibitorie.
Dalla somma di questi impulsi, la cellula di Purkinje da origine a fibre
corticifughe:
- le fibre portano impulso inibitorio mediato dal GABA (acido -
aminobutirrico)
- le fibre corticifughe si portano nei nuclei intrinseci.
Vi sono tre meccanismi di regolazione dellimpulso che avvengono a
diversi livelli:
- nei glomeruli cerebellari
- a livello dello strato molecolare (collaterali degli assoni delle
cellule di Purkinje).
- a livello dei nuclei (collaterali delle fibre rampicanti e muscoidi)
Regolazione 1. I glomeruli cerebellari sono costituiti da:
- espansione terminale della fibra muscoide
- quattro o cinque dendriti ad artiglio dei granuli.
- Dallassone e da alcuni dendriti delle cellule di Golgi.
La funzione principale dei glomeruli di modulare gli impulsi afferenti
in arrivo nelle cellule di Purkinje:
- la sinapsi eccitatoria che avviene a livello dei granuli viene
mediata da quella inibitoria delle cellule di Golgi
- le cellule di Golgi, quindi, selezionano lentit dellimpulso che
giunge alla corteccia del cervelletto.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 74

Regolazione 2. Le fibre corticifughe originate dalle cellule di Purkinje
emanano dei collaterali che si riportano nello strato molecolare:
- gli impulsi in uscita dalle cellule di Purkinje formano un circuito
riverberante,
- questo circuito riduce lattivit efferente e la limita spazialmente ai
neuroni interessati e alle cellule maggiormente attive.
Regolazione 3. Gli assoni delle cellule di Purkinje hanno un effetto
inibitorio sui nuclei intrinseci del cervelletto:
- contrasta lattivit eccitatoria svolta dai rami collaterali delle fibre
muscoidi e rampicanti in entrata
- lattivit efferente del cervelletto origina dai suoi nuclei,
o vengono eccitati mediante i collaterali delle fibre
rampicanti e muscoidi.
o vengono dunque limitati dallazione inibitoria delle cellule
di Purkinje.
Le cellule di Golgi
Le cellule di Golgi sono localizzate nello strato dei granuli della
corteccia cerebellare, immediatamente sotto le fila di cellule di Purkinje:
- ricevono sinapsi
o direttamente dalle fibre muscoidi
o indirettamente dai granuli attraverso le fibre parallele.
La cellula di Golgi inibisce i granuli tramite 2 circuiti:
- fibra muscoide-cellula di Golgi-granulo
- fibra muscoide-granulo-cellula di Golgi-granulo.
Le ramificazioni dendritiche delle cellule di Golgi salgono numerose a
contrarre sinapsi con le fibre parallele.
Lassone della cellula di Golgi termina nel glomerulo cerebellare.
Le cellule dei canestri e le cellule stellate.
Le cellule stellate e le cellule dei canestri sono localizzate nello strato
molecolare della corteccia:
- ricevono sinapsi dalle fibre parallele
- inibiscono le cellule di Purkinje.
Lassone delle cellule dei canestri si dirige profondamente per poi
biforcarsi a T e formare il caratteristico canestro (con ramificazioni
collaterali) sulle cellule di Purkinje:
- decorrono in direzione opposta alle fibre parallele (le quali
attivano le cellule del Purkinje).
- Linibizione delle cellule di Purkinje avviene quindi sulle cellule
che si trovano nelle file laterali rispetto al pirenoforo delle cellule
dei canestri.
o La fila in cui risiede il corpo cellulare attivata dalle fibre
parallele (attivate sia le cellule dei canestri che quelle di
Purkinje).
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Diencefalo
Il diencefalo una formazione impari e mediana del sistema nervoso
centrale, che fa seguito al mesencefalo in senso craniocaudale:
- in alto e lateralmente coperta dagli emisferi telencefalici.
- Possiede al suo interno la cavit del III ventricolo.
Forma, posizione e rapporti.
Il diencefalo situato profondamente trai i due emisferi telencefalici:
- lo coprono quasi totalmente
- rimane libera solamente la superficie ventrale, detta superficie
ipotalamica.
- Per lo studio della configurazione esterna del diencefalo
necessaria ampia rimozione degli emisferi telencefalici.
Il diencefalo, nel suo complesso si presenta come un cuboide con asse
maggiore anteroposteriore e le estremit schiacciate:
- lasse trasversale minore di quello verticale
- lasse maggiore (anteroposteriore) forma un angolo ottuso con
lasse del tronco encefalico aperto in avanti.
La faccia ventrale o ipotalamica situata davanti ai peduncoli cerebrali
del mesencefalo e alla fossa tra essi compresa:
- si presenta piuttosto infossata, poich contornata da:
o Lateralmente: poli temporali degli emisferi
o Anteriormente: superfici orbitarie dei due lobi frontali.
- Poggia sulla faccia superiore del corpo dello sfenoide in
corrispondenza della sella turcica.
- Su questa faccia si possono descrivere alcune formazioni
ipotalamiche che, in senso anteroposteriore, sono:
o Chiasma dei nervi ottici: incrociamento dei due nervi
ottici, situato sul solco dellosso sfenoide.
o Tuber cinereum: si prolunga verso il basso con il
peduncolo della ghiandola ipofisi.
o Corpi mammillari: due rilievi simmetrici situati
frontalmente alla fossa interpeduncolare.
La faccia dorsale del diencefalo corrisponde al tetto della cavit del III
ventricolo:
- Presente la tela corioidea a ridosso della faccia inferiore dei due
fornici.
Ogni faccia laterale del diencefalo occupata da una massa grigia di
forma ovoidale, il talamo, che presenta:
- polo maggiore posteriore
- asse maggiore anteroposteriore inclinato anteriormente e
medialmente
I talami circoscrivono, con la faccia mediale, la cavit del III ventricolo,
costituendone la faccia laterale (dorsalmente).
Il limite laterale del talamo segna il confine sfumato con il telencefalo:
- costituito dal passaggio di una formazione bianca, la capsula
interna
- tuttavia questo confine segnato dalla capsula non netto:
o il nucleo caudato situato sopra e lateralmente alla faccia
superiore del talamo, e medialmente alla capsula interna,
un nucleo di derivazione telencefalica
o il globus pallidus invece, situato lateralmente alla
capsula interna, di derivazione telencefalica.
La faccia anteriore del diencefalo piuttosto ristretta e corrisponde ad
un piano frontale passante per:
- fori interventricolari
- chiasma ottico.
La faccia posteriore data da un piano frontale obliquo passante per la
commessura posteriore e per i corpi mammillari.
Conformazione interna
La presenza della cavit del III ventricolo permette la suddivisione del
diencefalo in due met simmetriche.
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Ogni met a sua volta suddivisa in due porzioni (ventrale e dorsale)
dalla presenza sulla faccia laterale della cavit ventricolare del solco
ipotalamico:
- parte dal foro interventricolare
- si porta in basso e posteriormente.
La parte ventrale del diencefalo comprende due territori:
- ipotalamo: situato anteriormente e medialmente. Le due met
continuano inferiormente luna nellaltra a chiudere la cavit
ventricolare in basso
- subtalamo: occupa unarea situata posterolateralmente in diretta
continuazione assiale con il tegmento del peduncolo cerebrale.
La parte dorsale del diencefalo comprende:
- talamo: ovoidi laterali.
- Epitalamo: le sue formazioni occupano la porzione
posterorosuperiore sul tetto del III ventricolo. Comprende:
o Trigono dellabenula
o Ghiandola pineale o epifisi.
o Commessura posteriore.
- Metatalamo: costituito dai due corpi genicolati visibili sulla
superficie posterolaterale del talamo. I due corpi sono annessi ai
tubercoli quadrigemini mediante dei bracci quadrigemini.
Talamo
Il talamo rappresenta la porzione pi estesa del diencefalo.
Dal punto di vista macroscopico si presenta come un insieme di nuclei in
stretto rapporto tra loro:
- delimitati da sostanza bianca, formata dalle fibre con cui i nuclei
stessi si estendono e si portano nel nucleo semiovale del
telencefalo.
- Il talamo e il telencefalo sono dunque strettamente collegati, sia
dal punto di vista filogenetico che funzionale.
- Si parla anche quindi di talamo encefalo:
o I nuclei del talamo degradano in seguito allasportazione
di parte della corteccia telencefalica.
La sede centroencefalica del talamo giustificata dal suo ruolo di
connessione (relay) con le vie ascendenti del tronco encefalico e del
midollo spinale e la corteccia telencefalica.
Il talamo svolge anche un ruolo importante nel mandare allisocorteccia
messaggi che nascono in circuiti sottocorticali:
- ad esempio un segnale elaborato dai gangli della base viene
trasmesso nuovamente alla corteccia per elaborare finemente lo
schema motorio.
Un altro ruolo fondamentale dato dalla capacit del talamo di
connettere strutture che sono distinte sia dal punto di vista filogenetico
che da quello strutturale:
- allocorteccia del sistema limbico con lisocorteccia
- corteccia telencefalica con corteccia cerebellare.
Nonostante il talamo sia intercalato in molteplici circuiti la sua funzione
principale resta quella di relay tra le vie ascendenti del tronco e del
midollo e la corteccia telencefalica:
- lo studio del talamo viene associato allo studio delle vie
sensitive, comprendenti
o sensibilit generiche: tattile, dolorifica, propriocettiva,
esterocettiva, termica.
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o Sensibilit specifica: gusto, vista, udito.
- Viene escluso lolfatto
o Infatti, in caso di lesioni talamiche, le varie sensibilit ne
risentono, ma non lolfatto.
La proiezione dei nuclei in maniera diffusa sulla corteccia telencefalica
importante, oltre che per il relay, anche per la modulazione dellattivit
elettrica della corteccia, con ripercussioni su:
o Ritmo sonno-veglia
o Vigilanza,
o Patologie come lepilessia non convulsiva caratterizzata
da assenze.
A queste classiche funzioni del talamo si aggiungono altre funzioni
aggiuntive, scoperte recentemente:
- ha un ruolo attivo nella trasmissione dei messaggi alla
corteccia, nel senso che agisce come filtro sulle afferenze
sensitive, permettendo al talamo di selezionare le informazioni
che diventeranno percezioni coscienti.
- Connette la corteccia telencefalica a circuiti specifici,
armonizzando i diversi sistemi di regolazione.
o Gangli della base
o Cervelletto
- Genera comportamenti appropriati in risposta a stimoli ancestrali.
Configurazione esterna del Talamo.
Il talamo, esternamente appare come una massa di sostanza grigia di
forma ovoidale, pari e simmetrica:
- asse maggiore obliquo dallalto in basso e dallavanti allindietro
in senso mediolaterale
- si distinguono
o due poli: anteriore e posteriore
o Quattro facce: dorsale e ventrale, laterale e mediale.
La faccia dorsale rivestita da uno strato di sostanza bianca, detto
strato zonale.
I confini:
- con la faccia mediale: presenza di un cordoncino di sostanza
bianca detto stria midollare, su cui disteso lependima del III
ventricolo
- Con la faccia laterale: in rapporto con il nucleo caudato,
separato da esso dal solco optostriato, percorso dalla stria
terminale (o tenia semicircolare), un fascetto di fibre mieliniche
che la principale connessione allamigdala.
Un solco, detto solco corioideo, con decorso mediolaterale dallavanti
allindietro, determina la divisione della faccia dorsale in due aree
triangolare:
- una esterna, a base anteriore, laterale
o ricoperta da ependima, che forma il pavimento della cella
media del ventricolo laterale (in continuazione con la tela
corioidea)
- una interna, a base posteriore, mediale
o ricoperta dalla tela corioidea, che la separa dal fornice,
continua posteriormente con il pulvinar (espansione
globosa della parte caudale del talamo).
La faccia mediale sporgendo nella cavit del III ventricolo, presenta:
- spesso un contatto con la faccia mediale controlaterale,
formando la adhaesio interthalamica, ovvero un ponte di
contatto tra i due talami.
- ricoperta da ependima
- Anteriormente giunge al forame di Monro, che la separa dalle
colonne de fornice
- Interiormente il confine con lipotalamo segnato dal solco
ipotalamico.
La faccia ventrale presenta una superficie non identificabile
esternamente, poich:
- anteriormente corrisponde allipotalamo
- posteriormente corrisponde allepitalamo.
La faccia laterale, infine:
- comprende il nucleo reticolare, che continua ventralmente con
la zona incerta e poi con il subtalamo.
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- in stretta relazione con la capsula interna e lansa lenticolare.
Il polo anteriore accolto in una depressione della testa del nucleo
caudato:
- contornato dalla cavit della colonna del fornice, con cui
contribuisce a delimitare il foro interventricolare di Monro.
o Il foro interventricolare di Monro mette in
comunicazione il III ventricolo con i ventricoli laterali.
o Le colonne del fornice sono in questo punto, collegate
da una formazione interemisferica, la commessura
anteriore, costituita da fibre che trasportano sensibilit
olfattiva.
Il polo posteriore del talamo si identifica con lestremit posteriore del
pulvinar:
- Inferiormente si trovano i corpi genicolati (mediale e laterale)
che costituiscono il metatalamo.
o Il corpo genicolato mediale: di forma ovoidale,
fondamentale per la trasmissione della via acustica alla
corteccia uditiva primaria del lobo temporale
connesso tramite il braccio quadrigemino, al
tubercolo quadrigemino inferiore, pertinente la via
acustica.
o Il corpo genicolato laterale: di dimensioni maggiori,
riceve fibre visive dal tratto ottico e le proietta alla
corteccia visiva primaria del lobo occipitale.
Connesso al tubercolo quadrigemino superiore,
pertinente alla sensibilit visiva, dal braccio
quadrigemino superiore.

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Conformazione interna del talamo.
Il talamo essenzialmente costituito da sostanza grigia, la quale
organizzata nei vari nuclei talamici.
Ha inoltre una componente di sostanza bianca:
- sostanza bianca peritalamica: posta perifericamente al talamo
- sostanza bianca intertalamica: posta allinterno del talamo.
La sostanza bianca peritalamica riveste le facce laterale, superiore (o
dorsale) e inferiore (o ventrale) del talamo. La sostanza bianca prende
un nome differente a seconda della posizione:
- strato zonale: sulla faccia superiore del talamo
- stria midollare del talamo: continua medialmente la faccia
superiore
- tenia semicircolare: posta lateralmente, che appare come una
banderella di sostanza bianca accolta nel solco optostriato.
La sostanza bianca intertalamica rappresentata da due lamine
disposte sagittalmente entro il talamo:
- lamina midollare esterna: molto sottile, posta in vicinanza
della faccia laterale del talamo e separa il nucleo reticolare dal
resto del talamo
- lamina midollare interna: di spessore maggiore e attraversa
in posizione intermedia il talamo.
o In sezione trasversale, superiormente, appare come una
Y in cui la biforcazione posta anteriormente
o Divide il talamo in tre parti di nuclei:
Nuclei laterali
Nuclei mediali
Nuclei anteriori (accolti nella biforcazione)
o In pi possiede al suo interno dei nuclei detti nuclei
intralaminari.

Nuclei talamici.
La lamina midollare interna suddivide i nuclei talamici in tre
raggruppamenti:
- nuclei anteriori: sono compresi tra le due lamine della
biforcazione anteriore della lamina midollare interna
- nuclei laterali: sono posti lateralmente alla lamina midollare
interna, suddivisi in 2 ulteriori gruppi
o nuclei dorsolaterali
o nuclei ventrolaterali
- nuclei mediali: posti medialmente alla lamina midollare interna.
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inoltre sono presenti altri nuclei allinterno del talamo:
- nuclei intralaminari: posti allinterno della lamina midollare
interna.
- Nucleo reticolare: che si trova presso la superficie laterale del
talamo, separato dalla lamina midollare esterna
- Nuclei della linea mediana: situati presso la superficie mediana
del talamo.
Una suddivisione filogenetica e funzionale suddivide i nuclei in:
- allotalamo: nuclei intralaminari e della linea mediana
- isotalamo: nuclei di relay (interni).
- Peritalamo: nucleo reticolare e zona incerta di Forel, che non
presentano connessioni corticali.

Nuclei anteriori.
I nuclei anteriori del talamo (uno principale e due accessori) sono posti nella
parte anteriore del talamo occupando un rilievo detto tubercolo anteriore:
- afferenze: le afferenze a tali nuclei sono rappresentate da
o fascicolo mammillo-talamico: proviene dai nuclei del corpo
mammillare dellipotalamo
o fibre dal fornice: riceve fascicoli di fibre dal fornice.
- Efferenze: proiettano delle fibre alla corteccia cerebrale del lobo limbico
(ippocampo e circonvoluzione del cingolo).
- Funzioni: via olfattiva e circuito della memoria (circuito di Papez).
Circuito della memoria. Questo circuito complesso permette la
registrazione e limmagazzinamento di tracce mnemoniche. Questo il
percorso:
- ippocampo ventrale si congiunge, tramite il fornice, ai nuclei del
corpo mammillare dellipotalamo
- dal corpo mammillare, attraverso il fascio mammillo-talamico,
porta le informazioni ai nuclei anteriori del talamo.
- Dai nuclei anteriori del talamo partono fibre che si portano al lobo
limbico
- Dal lobo limbico vi sono fibre che riportano allippocampo
ventrale, chiudendo il ciclo della memoria.

IPPOCAMPO
VENTRALE
NUCLEIDELCORPO
MAMMILLARE
NUCLEI
ANTEIRORI
LOBOLIMBICO
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Nuclei ventrolaterali.
I nuclei ventrolaterali del talamo sono un complesso voluminoso che
occupa la parte inferiore e laterale del talamo, proseguendo
posteriormente con i corpi genicolati.
In senso anteroposteriore sincontrano:
- Nucleo ventrolaterale anteriore: un nucleo con funzione di
stabilizzazione dei movimenti volontari, partecipando alla produzione di
tono muscolare.
o Afferenze: globus pallidus [connesso allarea soppressoria
primaria (area 4s)]; globus pallidus e putamen (connessi alla
sostanza nera del Sommering).
o Efferenze: fibre talamo corticali che giungono alla corteccia
motoria primaria e secondaria.
o Funzione: stabilizzazione dei movimenti volontari, tramite il
controllo sul tono muscolare
- Nucleo ventrolaterale laterale: stabilisce un contatto tra la corteccia
cerebellare e la corteccia cerebrale motoria (aree 4 e 6).
o Afferenze: riceve la via cerebello-rubro-talamica e le fibre
cerebello-talamiche,
o Efferenze: da origine a fibre che si collegano allarea motoria
primaria e secondaria sulla corteccia telencefalica (aree 4 e 6).
o Funzione: stabilizza gli impulsi motori.
- Nucleo ventrolaterale posteriore: il nucleo pi grande dei nuclei
ventrolaterali del talamo ed intercalato sulle vie sensitive.
o Afferenze: le afferenze a questo nucleo sono molteplici,
Lemnisco mediale: giunge dai fascicoli gracile e
cuneato portando sensibilit tattile epicritica e
propriocettiva cosciente
Fasci spino-talamici anteriore e laterale: sensibilit
tattile protopatica e termica e dolorifica del tronco e
degli arti.
Lemnisco trigeminale: proviene dai nuclei della radice
discendente del trigemino e porta la sensibilit della
testa.
Lemnisco viscerale: dalle basi dei corni anteriori del
midollo spinale e porta impulsi di sensibilit viscerale.
Fibre bulbo-talamiche: partono dai nuclei del fascicolo
solitario e dallala cinerea del bulbo, portando sensibilit
gustativa e impulsi viscerali dei territori del nervo vago
e del glossofaringeo (trachea, lingua, cuore, polmoni,
faringe e laringe, ecc)
o Efferenze: proietta alla corteccia tramite fibre denominate
radiazione sensitiva, verso la corteccia sensitiva primaria (aree
1,2,3).
- Corpo genicolato laterale: connesso al tubercolo quadrigemino
superiore ed intercalato sulla via ottica.
o Afferenze: riceve il tratto ottico, formato dalle cellule multipolari
della retina
o Efferenze: da origine alla radiazione ottica, che si proietta sul
lobo occipitale dellemisfero cerebrale, per culminare nella
corteccia visiva (area 17).
- Corpo genicolato mediale: connesso al tubercolo quadrigemino
inferiore tramite lomonimo braccio ed intercalato nella via acustica.
o Afferenze: riceve il lemnisco laterale, proveniente dal ponte
(nuclei cocleari), e le fibre tetto-genicolate, nate dal tubercolo
quadrigemino inferiore.
o Efferenze: fascio di fibre denominato radiazione acustica, che
si porta allarea acustica primaria sulla corteccia cerebrale (aree
41 e 42).
Nuclei dorsolaterali.
I nuclei dorsolaterali occupano la parte latero-superiore del talamo. In
senso anteroposteriore sono:
- nucleo dorso laterale e nucleo laterale posteriore: si trovano in
corrispondenza della faccia superiore del talamo.
o Afferenze: fibre sensitive dai nuclei dorsoventrali
(dorsoventrale posteriore)
o Efferenze: proiettano fibre talamo-corticali alle aree 5 e 7 della
corteccia telencefalica.
- Pulvinar: un grosso nucleo situato in corrispondenza del polo
posteriore del talamo e si mostra con un rilievo.
o Afferenze: impulsi sensitivi dai corpi genicolati (mediale e
laterale) e dal nucleo ventrodorsale posteriore.
o Efferenze: fibre talamo-corticali per le aree sensitive
secondarie della corteccia telencefalica (aree 5, 7), per larea
ottica secondaria del lobo occipitale (aree 18 e 19) e per larea
acustica secondaria del lobo temporale (area 42).
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Nuclei mediali
I nuclei mediali del talamo vedono in prevalenza il nucleo dorso-
mediale:
- Afferenze: ha principalmente tre afferenze:
o Ipotalamo periventricolare: scambia fibre con lipotalamo,
ricevendo impulsi viscerali che sono poi convogliati con la
sensibilit somatica alla corteccia cerebrale del lobo frontale,
determinando il tono affettivo (sensazioni e umore).
o Corteccia cerebrale: connesso alla corteccia prefrontale in
doppia direzione, quella deputata alle sensazioni emozionali e
affettive (aree 9, 10, 11, 12). E con la corteccia frontale della
superficie orbitale (13, 14) che influenza funzioni viscerali.
o Nucleo ventrale posteriore del talamo: riceve sensibilit
somatica, tramite neuroni di associazione intratalamici.
- Efferenze: emana sensazioni alla corteccia prefrontale e alla corteccia
frontale della superficie orbitale (aree 9, 10, 11, 12, 13, 14).
- Funzione: funge da mediatore tra lipotalamo e la corteccia
nellambito delle risposte emotive e vegetative della corteccia.
Nuclei intralaminari
I nuclei intralaminari del talamo sono nuclei di piccole dimensioni
situati entro la lamina midollare interna del talamo:
- afferenze: sensitive dalla formazione reticolare del tronco
encefalico.
- Efferenze: inviano fibre efferenti agli altri nuclei talamici, con
funzione attivante aspecifica.
- Funzione: attivano aspecificamente i nuclei talamici, i quali
proiettano poi sulla corteccia cerebrale.
Il maggiore dei nuclei intralaminari il nucleo centro-mediano, posto
circa nella parte mediana del talamo.
Nucleo reticolare
Il nucleo reticolare uno strato di sostanza grigia che forma la superficie
laterale del talamo:
- compreso tra la lamina midollare esterna e la capsula interna.
- Afferenze: riceve fibre sensitive dalla formazione reticolare del tronco
encefalico
- Efferenze: invia fibre alla corteccia cerebrale
- Funzione: attivante aspecifica.
Nuclei della linea mediana
I nuclei della linea mediana del talamo sono raggruppamenti cellulari posti
sulla faccia mediale del talamo stesso:
- Sono allinterno della sostanza grigia centrale del III ventricolo, in
profondit allependima
- Costituiscono la commessura grigia intertalamica, ponte di sostanza
grigia che attraversa il III ventricolo e collega i due talami.
- Afferenze: fibre sensitive dalla formazione reticolare e dal nucleo
ventrale posteriore del talamo, anche dallipotalamo periventricolare.
- Efferenze: alla corteccia cerebrale
- Funzione: attivante aspecifica.
Peduncoli del talamo
I peduncoli talamici sono vari contingenti di fibre che collegano il
talamo alla corteccia cerebrale:
- costituiti da fibre nervose che dal talamo irradiano alla corteccia
cerebrale
- formano la radiazione talamica.
Si distinguono quattro peduncoli:
- peduncolo anteriore: collega la parte anteromediale del talamo
alla corteccia del lobo frontale (soprattutto alla circonvoluzione
del cingolo, quindi percorre il braccio anteriore della capsula
interna).
- Peduncolo posteriore: collega la parte laterale del talamo e il
corpo genicolato laterale con la parte posteriore del lobo parietale
- Peduncolo superiore: collega i nuclei ventrolaterali del talamo
con le aree motrici del lobo frontale e quelle sensitive del lobo
parietale. la radiazione sensitiva.
- Peduncolo inferiore: collega la parte posteriore del talamo e il
corpo genicolato mediale con il lobo temporale, costituendo la
radiazione acustica.
Classificazione dei nuclei in base alla modalit di terminazione
delle loro afferenze.
I nuclei talamici (sia isotalamo che allotalamo) sono in collegamento
solitamente bilaterale con la corteccia telencefalica.
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Attualmente la classificazione dei nuclei talamici avviene in base alla
modalit di terminazione delle loro afferenze, e riguarda la loro funzione
e la loro origine filogenetica.
Si distinguono:
- nuclei di relay: distinti in nuclei a proiezione specifica e nuclei a
proiezione non specifica. Appartengono allisotalamo.
- Nuclei intralaminari e nuclei della linea mediana: hanno
proiezioni diffuse in tutta la corteccia con funzioni attivanti.
Appartengono allallotalamo.
- Nuclei reticolari: non hanno proiezioni dirette con la corteccia e,
assieme alla zona incerta ed altri nuclei si classificano come
peritalamo.
Nuclei di relay
Il gruppo dei nuclei di relay quello a cui solitamente ci si riferisce con i
nuclei del talamo, anche a causa della cospicua presenza:
- trasmissione delle vie ascendenti ad aree pi o meno specifiche.
I nuclei di relay vengono classificati in base alla loro specificit in:
- nuclei di relay specifici: proiettano ad aree corticali primarie (ad
esempio larea sensitiva primaria o quella acustica primaria o
proiezioni che giungono dai gangli della base del cervelletto,
dirette alla corteccia motoria primaria, premotoria e
supplementare).
- Nuclei di relay non specifici: sono nuclei che proiettano alla
corteccia in maniera diffusa e non specifica. Ad esempio:
o Nucleo medio dorsale: situato medialmente alla lamina
midollare, che proietta diffusamente alla corteccia frontale
associativa, ricevendo fibre dal sistema limbico (processi
cognitivi)
o Pulvinar: emana proiezioni visive ad aree associative
della corteccia parietale, occipitale e temporale.
Nuclei intralaminari e nuclei della linea mediana.
Si caratterizzano sia per la totale diffusione delle proiezioni corticali, sia
per la connessione reciproca con i gangli della base.
Nucleo reticolare.
lunico nucleo che non proietta alla corteccia. Situato lateralmente alla
massa del talamo,
- accolto tra la lamina midollare esterna e la capsula interna
- continua inferiormente con la zona incerta di Forel.
costituito quasi esclusivamente da neuroni inibitori GABAergici, che
ricevono:
- fibre dalla corteccia,
- fibre collaterali delle vie talamo corticali che partono dai nuclei di
relay
- fibre colinergiche dal tronco e dalla regione del setto pellucido.
Invia fibre allinterno del talamo, ai nuclei di relay, controllandone le
funzioni.
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Ipotalamo
Lipotalamo la regione del diencefalo posta ventralmente sotto il solco
ipotalamico, attorno alla cavit del III ventricolo, di cui forma le pareti
laterali e il pavimento.
visibile esternamente alla base inferiore del diencefalo, in posizione
ventrale:
- posteriormente al chiasma ottico
- si possono vedere:
o tuber cinereum
o peduncolo ipofisario o infundibulo
o ipofisi
o corpi mammillari.
I limiti dellipotalamo sono costituiti:
- anteriormente: o rostralmente, dalla lamina terminale, che
forma la parete anteriore del III ventricolo.
- Superiormente: dal solco ipotalamico, che lo separa dal
talamo.
- Posteriormente: o caudalmente, da una linea convenzionale
tracciata posteriormente ai corpi mammillari.
- Dorsalmente: lipotalamo si estende fino al bordo mediano della
capsula interna.
In posizione ventrale, i due antimeri dellipotalamo si uniscono a formare
il tuber cinereum e procedendo caudalmente linfundibulo.
Nonostante sono tracciabili limiti ben definiti allipotalamo, questo in molti
punti si estende ed in continuit con le regioni circostanti:
- anteriormente: in continuit con le regioni basali del
telencefalo.
- Posteriormente: continua senza limiti netti nella sostanza grigia
periacqueduttale e nel tegmento del mesencefalo.
- Lateralmente: non presenta dei limiti ben definiti nei confronti
della sostanza innominata (regione basale del telencefalo
situata sotto il nucleo lenticolare).

Conformazione esterna
In configurazione esterna si possono notare, sulla superficie inferiore
dellencefalo, i seguenti rilievi:
- chiasma ottico: incrocio dei due nervi ottici, anteriormente
allipotalamo, che continua lateroposteriormente con i tratti
ottici. Questi delimitano lateralmente lipotalamo.
- Tuber cinereum: rilievo impari e mediano, situato
posteriormente al chiasma ottico.
- Peduncolo ipofisario: la zona di passaggio tra lipotalamo e la
neuroipofisi. Costituito da:
o Parte infundibolare della neuroipofisi: la parte
superiore dellipofisi, ghiandola situata nellincavo della
sella turcica.
o Regione infundibolare dellipotalamo: peduncolo
discendente dal tuber cinereum, che si porta alla
neuroipofisi.
- Eminenza mediana: piccoli corpi rotondeggianti pari, detti anche
nuclei tuberali laterali, poich si formano lateralmente al tuber
cinereum.
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- Corpi mammillari: due prominenze pari rotondeggianti (5 mm di
diametro circa) situate posteriormente al tuber cinereum.

Configurazione interna e struttura
Lipotalamo pu essere suddiviso, in senso mediolaterale, in tre zone:
- ipotalamo periventricolare
- ipotalamo mediale
- ipotalamo laterale.
La zona periventricolare costituita da un sottile strato di cellule
neuronali poste sulla parete della cavit del III ventricolo:
- sono neuroni secernenti
- attivit neurosecretoria per la regolazione dellipofisi.
La zona mediale localizzata lateralmente alla zona periventricolare e
medialmente alle colonne del fornice:
- costituita da nuclei ben definiti per la sede che occupano e le
caratteristiche dei neuroni.
La zona laterale invece composta da neuroni rari e indefiniti:
- i neuroni sono rari e caratterizzati da lunghi dendriti arborizzanti
- si sovrappongono le fibre dendritiche reciprocamente
- questa zona emana assoni che si portano a
o telencefalo
o tronco encefalico
o midollo spinale.
In tutte e tre le zone, poi possibile identificare dei raggruppamenti
nucleari, divisibili con linee immaginarie perpendicolari alle precedenti
(latero-laterali):
- gruppo anteriore o chiasmatico
- gruppo medio o tuberale
- gruppo posteriore o mammillare
I nuclei sono presenti maggiormente nella porzione mediale (zone
periventricolare e mediale), poich in quella laterale non sono ben
definiti.
Gruppo anteriore
Il gruppo anteriore dei nuclei dellipotalamo possiede principalmente
due formazioni di rilievo:
- nucleo preottico
- nucleo soprachiasmatico.
- Nucleo sopraottico e nucleo periventricolare
Il nucleo preottico principalmente coinvolto nellistinto sessuale degli
animali:
- coinvolto nellattivit riproduttiva
- pi esteso nei maschi
- regola anche lattivit sonno-veglia e la temperatura corporea.
Il nucleo soprachiasmatico, localizzato nella zona periventricolare,
riceve afferenze dalla retina e dal corpo genicolato laterale:
- coinvolto nella regolazione dei ritmi biologici e funge da orologio
biologico.
- Connessioni anche con la ghiandola pineale (epifisi).
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I nuclei sopraottico e paraventricolare presentano neuroni di grandi
dimensioni con assoni che si portano alla neuroipofisi:
- attivit di neurosecrezione producendo vasopressina
(antidiuretico) e ossitocina.
Gruppo medio
Il gruppo medio formato dai nuclei:
- nella zona mediale
o nucleo dorsomediale
o nucleo ventrolaterale
- nella zona periventricolare
o nucleo arcuato (infundibolare)
I nuclei dorsomediale e ventrolaterale sono collegati con numerose
regioni del sistema nervoso centrale (amigdala, formazione reticolare del
tronco encefalico, grigio periacqueduttale, altro):
- hanno ruoli essenziali nella regolazione di attivit viscerali
complesse.
Il nucleo arcuato e i nuclei a lui prossimi proiettano alla regione
delleminenza mediana (infundibolo):
- riversano il loro neurosecreto nei portali ipofisari
- regolano dunque lattivit delladenoipofisi.
Gruppo posteriore
Il gruppo posteriore dei nuclei ipotalamici costituito dai nuclei:
- nucleo ipotalamico posteriore: esteso gruppo di neuroni, mal
definito rispetto alle strutture circostanti.
- Corpo mammillare: sono nuclei (mediale e laterale) che si
collegano al talamo mediante il fascio mammillotalamico e al
tronco encefalico mediante il fascio mammillotegmentale.


Neurosecrezione
La neurosecrezione un meccanismo particolare che permette alle
cellule nervose di fare entrare in circolo degli ormoni che producono loro
stesse e rilasciano quando sono attivate dallimpulso sinaptico che vi
afferisce.
A livello dellipotalamo la neurosecrezione avviene nelle cellule anteriori
che secernono:
- ossitocina: stimola le contrazioni dellutero durante il parto.
Prodotta dai nuclei paraventricolari.
- Vasopressina o ADH: ormone antidiuretico, prodotto dai nuclei
sopraottici.
Il meccanismo che consente il rilascio di tali ormoni dato dai corpi di
Herring, che sono i terminali sinaptici di cellule nervose dellipotalamo
(nucleo sopraottico e nucleo paraventricolare):
- Le cellule dei nuclei ipotalamici provvedono a sintetizzare gli
ormoni
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- Inviano i loro assoni alla neuroipofisi, formando il fascio
ipotalamo-ipofisario.
- I Corpi di Herring entrano in sinapsi con i capillari giunti
dallarteria ipofisaria inferiore.

Epitalamo.
Lepitalamo, situato posteriormente al talamo, consta di:
- stria midollare del talamo e trigono dellabenula.
- Dellepifisi
- Commessura posteriore.
La stria midollare del talamo un fascetto di fibre che decorre lungo il
margine superiore del talamo:
- posteriormente giunge al trigono dellabenula
- sono fibre olfattive che giungono dal nucleo amigdaloideo.
Il trigono dellabenula una piccola zona triangolare compresa tra:
- estremit supero-posteriore del talamo e la lamina quadrigemina
del mesencefalo.
- Accoglie il nucleo dellabenula, pertinente alla via olfattiva.
o Dal nucleo dellabenula nasce il fascio abenulo-
interpeduncolare, che si porta posteriormente, si incrocia
e giunge al nucleo interpeduncolare.
o Nascono anche fibre abenulo-trigeminali, che entrano
direttamente nella formazione reticolare.
Lepifisi o ghiandola pineale, un corpo impari situato al di sotto dello
splenio del corpo calloso, adagiato sulla lamina quadrigemina del
mesencefalo:
- la base rivolta verso il III ventricolo ed scavata da una
fossetta, il cui labro superiore detto commessura abenulare.
o Da ciascun lato infatti si diparte labenula, un piccolo
fascetto bianco che si porta in avanti costeggiando il
trigono dellabenula.
- Lepifisi formata da cellule della nevroglia, dette pinealociti,
con prolungamenti che si portano ai vasi sanguiferi.
o Presenti anche astrociti e fibre gliali.
La commessura posteriore un cordone bianco, posto sotto la base
dellepifisi, che decorre trasversalmente al confine tra mesencefalo e
diencefalo:
- presenti numerose fibre nate dai nuclei del diencefalo
- vi sono anche la fibre intertalamiche, che collegano tra loro le
parti posteriori dei due talami.

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Telencefalo
Il telencefalo costituito da:
- due emisferi cerebrali (destro e sinistro)
- formazioni interemisferiche
o corpo calloso
o fornice
o commessura anteriore
o setto pellucido.
Se si osserva in proiezione superiore si pu notare la superficie
irregolare dei due emisferi telencefalici, percorsa da scissure e solchi
che delimitano in lobi e circonvoluzioni:
- in posizione centrale, si vede la fessura interemisferica, un
profondo solco sagittale
Osservato inferiormente, si possono notare i due emisferi ancora
separati anteriormente e posteriormente, mentre in posizione mediana
risultano uniti dal diencefalo e dal mesencefalo.
Il confine tra telencefalo e diencefalo non segnato da alcuna struttura
particolare. Quello invece tra mesencefalo e telencefalo segnato da
una profonda strozzatura che circonda il mesencefalo: la fessura
trasversa del cervello:
- ha forma di ferro di cavallo
o parte mediana: posta posteriormente e delimitata in basso
dalla lamina quadrigemina e in alto dallo splenio del corpo
calloso
o parti laterali: sono circoscritte inferiormente dalla
circonvoluzione dellippocampo e superiormente dai
peduncoli cerebrali.
Conformazione esterna degli emisferi cerebrali.
Ciascun emisfero ha forma di mezzo ovoide con un diametro
anteroposteriore di circa 17 cm e quello verticale di 13 cm.
Si possono considerare tre facce:
- laterale
- mediale
- anteriore.
Si vedono anche due poli:
- polo frontale, anteriormente
- polo occipitale, posteriormente.
Infine vi sono tre margini:
- superiore
- infero-mediale
- infero-laterale.
La superficie di ciascun emisfero cerebrale percorsa da numerose
solcature in varie direzioni. A seconda della profondit si distinguono:
- scissure cerebrali: sono quelle pi profonde, che delimitano il
cervello in territori detti lobi cerebrali.
- Solchi cerebrali: sono meno profondi e nei diversi lobi
costituiscono dei rilievi detti circonvoluzioni cerebrali.
Faccia laterale dellemisfero cerebrale
La faccia laterale degli emisferi cerebrali fortemente convessa ed in
rapporto con la volta cranica.
Scissure della faccia laterale
Sulla faccia laterale si possono individuare tre scissure:
- scissura laterale di Silvio
- scissura centrale di Rolando
- scissura perpendicolare esterna.
La scissura laterale di Silvio la maggiore tra tutte le scissure
dellemisfero cerebrale:
- origina in corrispondenza della faccia inferiore dellemisfero
cerebrale e giunge sulla faccia laterale dellemisfero, decorrendo
posteriormente e giungendo al 1/3 posteriore,
- aprendo i labbri della scissura laterale si vede che delimitano la
fossa laterale:
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o il fondo di tale fossa occupato da un gruppo di
circonvoluzioni cerebrali che costituiscono il lobo
dellinsula.
La scissura centrale di Rolando decorre quasi verticalmente sulla
faccia laterale dellemisfero:
- posta in posizione intermedia tra i due poli
- origina poco sopra la scissura laterale e si porta in alto, fino al
margine superiore
- il margine superiore viene poi intersecato e prosegue
brevemente sulla faccia mediale.
La scissura perpendicolare esterna si trova nella parte posteriore della
faccia laterale dellemisfero cerebrale:
- nel cervello delluomo molto breve, ridotta ad una piccola
incisura, lincisura perpendicolare esterna.
- Discende dal margine superiore dellemisfero cerebrale
- Viene obliterata inferiormente da pieghe del lobo occipitale.
Lobi della faccia laterale dellemisfero cerebrale.
Le scissure superficiali sulle facce laterali degli emisferi telencefalici
permettono di individuare quattro lobi:
- lobo frontale
- lobo parietale
- lobo temporale
- lobo occipitale
A questi quattro lobi si aggiunge il lobo dellinsula, nascosto sotto le
circonvoluzioni del lobo occipitale.
Il lobo frontale il lobo delimitato posteriormente dalla scissura di
Rolando e postero inferiormente dalla scissura laterale di Silvio:
- Percorso da due solchi orizzontali paralleli, i solchi frontali
superiore e inferiore, che si biforcano alle loro estremit
posteriori
o Formando un solco verticale, il solco precentrale o solco
prerolandico
- composto da quattro circonvoluzioni:
o Circonvoluzione frontale superiore (tra la fessura
interemisferica e il solco frontale superiore)
o Circonvoluzione frontale media (tra i due solchi frontali)
o Circonvoluzione frontale inferiore (inferiormente al solco
frontale inferiore)
o circonvoluzione precentrale o prerolandica (tra la scissura
centrale e il solco precentrale).

Il lobo parietale posto dietro alla scissura centrale di Rolando e sopra
la scissura laterale di Silvio:
- Confina posteriormente con il lobo occipitale, da cui delimitato
dalla incisura perpendicolare esterna.
- Vi sono due solchi interessanti:
o Solco postcentrale o postrolandico: un solco che
decorre parallelo alla scissura centrale, posteriormente
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o Solco interparietale: raggiunge in avanti il solco
postcentrale e dietro prosegue nel lobo occipitale.
- Questi due solchi delimitano, in senso anteroposteriore, i
seguenti lobi:
o Circonvoluzione parietale ascendente o postcentrale:
disposta verticalmente tra la scissura centrale e il solco
postrolandico
o Circonvoluzione parietale superiore: delimitata
anteriormente dalla scissura di Rolando e latero-
inferiormente dal solco interparietale
o Circonvoluzione parietale inferiore: delimitata dalla
scissura di Rolando anteriormente e supero-medialmente
dal solco interparietale.
Il lobo occipitale situato dietro ai lobi parietale e temporale, separato
da essi dallincisura perpendicolare esterna e da una linea
immaginaria che la continua verso il basso:
- percorso da due solchi orizzontali paralleli tra loro:
o solco occipitale superiore: la prosecuzione posteriore
del solco interparietale.
o Solco occipitale inferiore: situato inferiormente al
precedente.
- Questi due solchi dividono tre circonvoluzioni:
o Circonvoluzione occipitale superiore
o Circonvoluzione occipitale media
o Circonvoluzione occipitale inferiore.
Il lobo temporale posto inferiormente ai lobi frontale e parietale,
separato da essi dalla scissura laterale di Silvio:
- confina posteriormente con il lobo occipitale, a livello della linea
immaginaria di confine derivante dalla incisura perpendicolare
esterna.
- Termina in avanti con unestremit arrotondata, detta polo
temporale.
- Vengono individuati due solchi orizzontali:
o Solco temporale superiore
o Solco temporale medio
- Questi due solchi delimitano tre circonvoluzioni orizzontali poste
una sopra laltra
o Circonvoluzione temporale superiore
o Circonvoluzione temporale media
o Circonvoluzione temporale inferiore.
- La circonvoluzione temporale trasversa visibile scostando la
faccia superiore del lobo temporale, mediante spostamento a
livello della scissura laterale di Silvio.
Il lobo dellinsula situato in profondit nella scissura laterale di Silvio,
dove sporge entro la fossa laterale:
- ha forma pressappoco triangolare, con apice tondeggiante rivolto
verso il basso
o delimitato dal solco circolare dellinsula in posizione
superiore.
- percorso verticalmente dal solco centrale dellinsula, che
divide il lobo in una parte posteriore e una anteriore:
o Parte anteriore: percorsa da due solchi longitudinali che
scompongono in tre giri (o circonvoluzioni) brevi
dellinsula.
o Parte posteriore: occupata interamente dalla
circonvoluzione lunga dellinsula, talora suddivisa in
due da una piccola incisura.
Faccia mediale dellemisfero cerebrale.
La faccia mediale dellemisfero cerebrale pianeggiante ed rivolta
verso la fessura interemisferica:
- contigua alla faccia mediale dellemisfero controlaterale.
- quasi totalmente separata dalla controlaterale
dallinterposizione della falce cefalica della dura madre, che si
approfonda nella scissura interemisferica.
La faccia mediale dellemisfero telencefalico circonda anteriormente,
superiormente e posteriormente lilo dellemisfero cerebrale:
- punto in cui il peduncolo cerebrale e il corpo calloso si
addentrano nello stesso emisfero.
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La faccia mediale dellemisfero cerebrale separata dal corpo calloso
dal solco del corpo calloso:
- costeggia il corpo calloso superiormente.

Scissure della faccia mediale.
Sulla faccia mediale dellemisfero cerebrale si ravvedono tre scissure:
- scissura del cingolo
- scissura perpendicolare interna
- scissura calcarina.
La scissura del cingolo la parte superiore della scissura limbica (la
parte inferiore posta nella faccia inferiore):
- ha andamento longitudinale, percorrendo tutta la faccia mediale
dellemisfero
- posta ad eguale distanza tra il margine superiore dellemisfero e
il solco del corpo calloso.
La scissura perpendicolare interna si trova nella parte posteriore della
faccia mediale dellemisfero cerebrale:
- in continuit con lincisura perpendicolare esterna sulla
superficie posteriore dellemisfero
- discende verso il basso perpendicolarmente arrivando fino a
dietro lo splenio del corpo calloso
- al suo termine si unisce con la scissura calcarina.
La scissura calcarina situata nella parte infero-posteriore della faccia
mediale dellemisfero:
- posta orizzontalmente, parallela al margine infero-mediale
dellemisfero.
- Inizia presso il polo occipitale e si porta in avanti
- Si incontra con la scissura perpendicolare interna
- Termina a livello dello splenio del corpo calloso.

Lobi della faccia mediale
I lobi cerebrali presenti sulla faccia mediale dellemisfero cerebrale sono:
- lobo limbico
- lobo frontale
- lobo parietale
- lobo occipitale.
Il lobo limbico , sulla faccia mediale, rappresentato dalla
circonvoluzione del cingolo, che posta tra la scissura del cingolo e il
solco del corpo calloso:
- inizia in avanti sotto il ginocchio del corpo calloso
- si porta allindietro circondando tutto il corpo calloso
- arriva sotto lo splenio del corpo calloso
- continua con listmo limbico, che la collega allestremit
posteriore della circonvoluzione dellippocampo.
o La circonvoluzione dellippocampo completa il lobo
limbico sulla faccia inferiore.
Al lobo frontale appartiene, sulla faccia mediale dellemisfero, la
superficie compresa tra:
- il margine superiore dellemisfero cerebrale
- scissura sottofrontale (scissura del cingolo)
- posteriormente il limite dato dalla parte ascendente della
scissura del cingolo.
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Il lobo parietale, nella faccia mediale dellemisfero, dato dal lobulo
quadrilatero, delimitato:
- in avanti dalla scissura sottofrontale (scissura del cingolo), con la
parte ascendente
- posteriormente dalla scissura perpendicolare interna.
- In basso dalla scissura sottoparietale (scissura del cingolo).
Il lobo occipitale, posteriormente, una regione detta cuneo delimitata
da:
- scissura perpendicolare interna
- scissura calcarina.
Faccia inferiore dellemisfero cerebrale.
La faccia inferiore dellemisfero cerebrale attraversata
trasversalmente, dal 1/3 anteriore al 1/3 posteriore, in senso latero-
mediale, dala scissura laterale di Silvio:
- la porzione antistante poggia grossomodo sulla fossa
endocranica anteriore.
- La porzione posteriore
o Nella met anteriore nella fossa endocranica media
o Nella met posteriore concava e posa sul territorio
cerebellare della Dura madre.
Scissure della faccia inferiore dellemisfero cerebrale.
Nellemisfero cerebrale inferiore si trovano due scissure:
- scissura laterale di Silvio.
- Scissura collaterale
La scissura laterale di Silvio presente nella faccia inferiore
dellemisfero cerebrale nella sua parte anteriore:
- comincia lateralmente alla sostanza perforata anteriore
- descrive una curva a concavit posteriore portandosi fino al
margine infero-laterale
- da li prosegue sulla faccia laterale.

La scissura collaterale decorre longitudinalmente nella porzione
dellemisfero cerebrale retrostante la scissura laterale:
- origina dal polo temporale e si porta allindietro fino al polo
occipitale.
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- Decorre quasi del tutto parallelamente al margine infero-mediale
dellemisfero.
- Il tratto anteriore della scissura collaterale prende parte alla
costituzione della scissura limbica.
o Forma la parte inferiore della scissura limbica.
o La parte superiore della scissura limbica infatti
rappresentata dalla scissura del cingolo, che si trova sulla
faccia mediale dellemisfero occipitale.
Lobi della faccia inferiore dellemisfero cerebrale
In proiezione inferiore, sulla faccia esterna dellemisfero cerebrale, sono
visibili:
- lobo frontale
- lobo temporale
- lobo occipitale
- lobo limbico
Il lobo frontale visibile nella porzione anteriore alla scissura laterale di
Silvio, che prende il nome di superficie orbitale di lobo frontale:
- visibile il solco olfattivo, posto medialmente, parallelo al
margine infero-mediale dellemisfero,
o accoglie il bulbo e il peduncolo olfattivo.
- Lateralmente presente il solco orbitale, posto lateralmente al
solco olfattivo, nella parte centrale della superficie orbitale del
lobo frontale.
o Ha forma di Y con biforcazione anteriore.
o Talora pu avere forma di H
- Questi due solchi, assieme alla biforcazione, circoscrivono 4
circonvoluzioni orbitali.
Il lobo temporale rappresentato da tutta la porzione dellemisfero
situata a lato della scissura collaterale:
- limiti
o anteriore: dato dalla scissura laterale di Silvio
o posteriore: dato da una linea immaginaria che prosegue
la scissura parietoccipitale (incisura perpendicolare
esterna e interna).
- La superficie inferiore del lobo temporale percorsa
longitudinalmente dal solco temporale inferiore, che suddivide
due circonvoluzioni:
o Circonvoluzione temporale inferiore: posta
lateralmente al solco temporale inferiore.
o Lobulo fusiforme: compreso tra il solco temporale
inferiore e la scissura collaterale.
Il lobo limbico, sulla faccia inferiore dellemisfero cerebrale, costituito
dalla circonvoluzione dellippocampo, posta medialmente alla
scissura collaterale:
- trovandosi inferiormente allilo dellemisfero cerebrale, completa
inferiormente il lobo limbico
- superiormente, il lobo limbico costituito dalla circonvoluzione
del cingolo, la quale forma assieme a quella dellippocampo, un
anello quasi completo (interrotto solo dalla sostanza perforata
anteriore).
La circonvoluzione dellippocampo:
- limitata lateralmente dalla scissura collaterale
- limitata medialmente dalla fessura trasversa del cervello.
- Anteriormente termina con un ripiegamento, a livello del contorno
mediale del polo temporale, detto uncus dellippocampo, per la
sua forma ad uncino.
- Posteriormente giunge sotto lo splenio del corpo calloso, proprio
nel punto in cui si ripiega nella faccia mediale per proseguire
nella circonvoluzione del cingolo.
o Questo avviene tramite listmo del lobo limbico, che
un lobulo delimitato medialmente dalla porzione inferiore
della scissura calcarina.
o Posteriormente allistmo, si nel lobulo linguale, posto
inferiormente alla scissura calcarina anche in proiezione
mediale.
Il lobo occipitale sulla faccia inferiore dellemisfero si trova in una
regione che delimitata anteriormente da una linea immaginaria che
ricalca il percorso della scissura perpendicolare interna (scissura
parietoccipitale):
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- percorsa lateralmente dal solco occipitale inferiore, che la
prosecuzione del solco temporale inferiore.
- Medialmente solcato dalla scissura collaterale.
- Lateralmente al solco occipitale inferiore si trova la
circonvoluzione occipitale inferiore, che si continua nella
faccia laterale dellemisfero.
- Tra il solco occipitale inferiore e la scissura collaterale vi la
parte inferiore del lobulo fusiforme.
- Medialmente alla scissura collaterale, il lobulo linguale, che
prosegue sulla faccia mediale sino alla scissura calcarina.
Struttura della corteccia telencefalica.
La corteccia cerebrale costituisce la parte esterna, superficiale degli
emisferi telencefalici e la sua organizzazione intrinseca molto
complessa:
- si ancora molto lontani dal poter definire un quadro completo
dellorganizzazione della corteccia telencefalica
- la struttura e i circuiti delle diverse regioni corticali variano da
regione a regione, rendendo molto complicato lo studio
dellorganizzazione intrinseca.
- La corteccia telencefalica ha uno spessore che varia da 1,5 mm
a 4 mm.
- Il numero di neuroni stimati si aggira attorno ai quattro miliardi.
La corteccia cerebrale pu essere sostanzialmente divisa in:
- Isocortex: organizzazione generale in cui sono distinguibili 6
strati di differenti tipi di neuroni, detta anche corteccia
isogenetica.
o Forma gran parte del mantello cerebrale
- Allocortex: citoarchitettura pi semplice con 3-5 strati neuronali,
detta anche corteccia eterogenetica.
o Confinata alle aree mediali degli emisferi:
Corteccia piriforme-periamigdaloidea
Corteccia dellippocampo.
o Oltre al minore numero di strati, lallocortex differisce
dallisocortex per la presenza contemporanea di un solo
tipo di neuroni, differente per a seconda della regione:
Grandi neuroni piramidali: nella corteccia
piriforme-periamigdaloidea e nel corno dAmmone.
Cellule di forma piramidale.
Granuli: nella fascia dentata, sono cellule ancora
piramidali ma pi rotondeggianti.
o Oltre ai tipi di neuroni, lallocortex caratterizzata da:
Alta densit cellulare
Omogeneit e compattezza
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Presenza di diversi neurotrasmettitori anche
allinterno dello stesso neurone.
Questi neuroni sono, infatti, coinvolti in
unelevata sintesi proteica con
conseguente elevato metabolismo.
Particolarmente suscettibili a una carenza
di ossigeno.
La mesocortex rappresenta un territorio di passaggio tra lallocortex e la
isocortex, sia dal punto di vista strutturale che filogenetico:
- i passaggi tra i tre tipi di corteccia sono differenti:
o Tra iso- e mesocortex: il passaggio graduale. Aumenta
progressivamente il numero di strati e compaiono cellule
di dimensioni minori, che danno luogo ad uno strato
completamente granulare. Variano quindi anche i citotipi
dei neuroni e non solamente il numero.
o Tra allo- e mesocortex: il passaggio brusco, netto.
Isocortex.
Lisocortex la porzione pi recente della corteccia telencefalica, dal
punto di vista filogenetico e rappresenta circa il 95% dellintero
rivestimento corticale (o pallio):
- per questo motivo si sempre soprannominata anche
neocortex.
A determinare lorganizzazione strutturale della corteccia telencefalica
contribuiscono, oltre ai neuroni, anche:
- cellule gliali.
- dispositivo vascolare, che nellambito della corteccia cerebrale
costituito da un esteso letto capillare.
Con diverse tecniche, quindi, si possono determinare i seguenti
parametri:
- Citoarchitettonica: distribuzione quantitativa e qualitativa dei
neuroni.
- Mieloarchitettonica: distribuzione delle fibre mieliniche.
- Glioarchitettonica: distribuzione e tipologia delle cellule della
nevroglia.
- Angioarchitettonica: distribuzione della componente vascolare.
Tipi di neuroni dellisocortex.
I neuroni della corteccia cerebrale possono essere distinti, sulla base del
decorso del prolungamento assonico, in due categorie:
1) neuroni corticifughi: sono fibre mieliniche che escono dalla
corteccia cerebrale per portarsi ad altre zone del sistema nervoso
centrale. Possono essere di due tipi:
a. proiettivi: si portano ad altre zone del SNC differenti dalla
corteccia.
b. Associativi: creano collegamenti con la corteccia
controlaterale (neuroni commissurali) nelle aree
omologhe.
i. Gli assoni mielinici commissurali formano il corpo
calloso.
2) Neuroni corticicoli: posseggono un assone che si ramifica
allinterno della corteccia telencefalica, costituendo circuiti locali.
I neuroni corticifughi sono per la maggior parte rappresentati dalle
cellule piramidali:
- dimensioni variabili (50-100 m), classificate come piccole,
medie, grandi, giganti.
- Apice della piramide rivolto verso lesterno della corteccia, da cui
emana un dendrite apicale, che si ramifica in prossimit della
superficie corticale
- La base rivolta verso linterno dellemisfero e possiede diversi
dendriti basali, comunicanti con cellule vicine.
- Presenza di numerose spine dendritiche.
- Lassone fuoriesce dalla corteccia cerebrale per costituire fasci
proiettivi o associativi.
o Emana spesso collaterali che si perdono nella corteccia
stessa, creando circuiti locali.
- Utilizzano il glutammato come neurotrasmettitore >> eccitatori.
Esistono anche dei neuroni corticifughi di tipo differente, come i neuroni
polimorfi:
- cellule con forma e dimensioni variabili
- assone che fuoriesce dalla corteccia.
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I neuroni corticicoli hanno forme e dimensioni variabili, con
arborizzazioni assoniche e dendritiche variamente orientate nellambito
della stessa corteccia.
Esistono numerosi citotipi di neuroni corticicoli, tra cui:
- neuroni stellati o granuli: cellule di piccole dimensioni di forma
poligonale o stellata.
o Presenza di spine dendritiche
o Unici neuroni corticicoli ad azione eccitatoria, con
neurotrasmettitori come aspartato e glutammato.
- Altri neuroni con caratteristiche inibitorie (GABA) e senza
spine:
o Cellule orizzontali di Cajal: presenti nello strato pi
superficiale della corteccia.
o Cellule a doppio pennacchio dendritico: corpo cellulare
fusato orientato perpendicolarmente alla corteccia con
ramificazioni ad entrambe i poli.
o Cellule di Martinotti: neuroni di forma irregolare con
numerosi dendriti brevi e assone ramificantesi a T sulla
superficie corticale.
Citoarchitettonica dellisocortex
La disposizione dei neuroni nellisocortex tale d permettere
lindividuazione di 6 strati con organizzazione citologica differente.
Strato 1. Molecolare o plessiforme. lo strato pi superficiale, detto
molecolare o plessiforme:
- costituito prevalentemente da fini processi assonali e dendritici,
provenienti da cellule degli strati sottostanti, compresa la
ramificazione dendritica delle cellule piramidali
- la componente cellulare composta da
o cellule orizzontali di Cajal.
o Neuroni stellati.
Strato 2. Strato dei granuli esterno o delle piccole cellule piramidali.
Formato da neuroni stellati o da piccole cellule piramidali.
Strato 3. Strato piramidale esterno. uno strato che non presenta
limiti netti con il secondo:
- la componente cellulare comprende cellule piramidali di medie e
piccole dimensioni e neuroni stellati.
- Sia nel secondo che nel terzo strato sono anche riscontrabili
alcune cellule di tipo:
o Cellule a doppio pennacchio dendritico.
o Cellule di Martinotti.
Strato 4. Strato dei granuli interno. lo strato che riceve la maggior
parte delle afferenze talamiche, particolarmente sviluppato in aree
corticali sensitive:
- dal punto di vista citologico vi sono due strati:
o profondo: numerosi neuroni stellati o granuli.
o Superficiale: neuroni piramidali di medie dimensioni
miste a cellule dei granuli.
- Le fibre mieliniche che giungono al quarto strato hanno decorso
orizzontale, formando un addensamento allinterno della
corteccia detto stria esterna di Baillarger,
o Questa stria particolarmente sviluppata nellarea visiva
primaria, prendendo il nome di stria di Gennari.
Strato 5. Strato piramidale interno. uno strato ricco di neuroni
corticifughi:
- neuroni piramidali di medie e grandi dimensioni
- nellarea motoria primaria sono anche presenti cellule piramidali
giganti (di Betz).
- presente un fascio di fibre mieliniche orizzontali, detto stria
interna di Baillarger.
Strato 6. Strato delle cellule fusiformi o polimorfe. lo strato pi
profondo della corteccia cerebrale, che prende diretto contatto con la
sostanza bianca:
- le cellule di tale strato sono neuroni polimorfi il cui assone esce
dalla corteccia per portarsi al talamo.
Gli strati della corteccia sono riconoscibili in maniera abbastanza netta in
presenza di sezioni istologiche colorate con l tecnica di Nissl, che
evidenzia in maniera chiara i pirenofori.
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Per evidenziare il decorso delle fibre mieliniche si utilizzano tecniche
particolari che contrastano la mielina. Con queste tecniche si pu
osservare la disposizione delle fibre:
- fibre radiali: fibre che dalla sostanza bianca penetrano nella
corteccia assottigliandosi nel decorso verso la superficie.
Decorrono anche gli assoni dei neuroni associativi intracorticali.
- Fibre orizzontali: fibre che decorrono parallelamente alla
corteccia, tra cui le strie interna e esterna di Baillarger.
num Strato Cellule Fibre
1 Molecolare o
plessiforme
Cellule orizzontali di
Cajal, neuroni stellati
Assoni e dendriti
degli strati
sottostanti
2 Granulare
esterno
Neuroni stellati e piccole
cellule piramidali

3 Piramidale
esterno
Piccole e medie cellule
piramidali. Neuroni
stellati

4 Granulare
interno
Strato sup. neuroni
stellati o granuli. In
profondit cellule
piramidali
Fibre orizzontali, a
formare la stria
interna di Gennari.
5 Piramidali
interne
Neuroni piramidali medi.
Nelle aree motorie anche
neuroni piramidali
giganti.
Fibre orizzontali
addensate, stria
interna di Baillager.
6 Cellule
polimorfe o
fusiformi
Neuroni fusiformi con
assone verso il talamo.




Variazioni citoarchitettoniche dellisocortex
I sei strati della corteccia sono differentemente sviluppati, andando a
costituire cinque tipi differenti di isocortex.
La distinzione principale tra la corteccia granulare e quella agranulare,
a seconda del maggiore sviluppo di granuli o cellule piramidali.
Tuttavia, le cinque tipologie di corteccia sono:
- corteccia granulare: notevole spessore, con un quarto strato
ridotto e spesso indistinguibile. Gli strati delle cellule piramidali
sono particolarmente sviluppati. Prevalente nella corteccia
motoria.
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- Corteccia frontale: caratterizzata dal particolare sviluppo degli
strati piramidali (3 e 5) e minore ma visibile sviluppo degli strati
granulari (2 e 4).
- Corteccia parietale: strati dei granuli maggiormente sviluppati
rispetto agli strati piramidali.
- Corteccia polare: localizzata nei poli occipitale e frontale.
Presenta prevalenza degli strati granulari rispetto a quelli
piramidali ed molto sottile.
- Corteccia granulare o corniocorteccia: caratterizzata da un 4
strato notevolmente sviluppato e dalla presenza di granuli anche
allinterno degli strati 2 e 3. la corteccia delle aree sensitive
corticali.
La differente organizzazione citoarchitetturale nelle differenti regioni
della corteccia telencefalica ha permesso la classificazione di aree
corticali.
La classificazione pi diffusa, quella che diede Brodmann nel 1909,
suddividendo la corteccia in 52 aree con diversa citoarchitettura:
- ogni area contraddistinta da un numero progressivo che rivela
lordine di scoperta.
- Spesso le aree sono correlate con specifiche funzioni.
Colonne corticali
Con preparati istologici con colorazione di Nissl, si pu anche individuale
una citoarchitettura che evidenzia una organizzazione verticale, in
colonne:
- indicato dalla disposizione dei dendriti e degli assoni
- spesso anche provata da studi fisiologici che ne indicano la
funzione.
Si afferma, quindi, che la corteccia telencefalica ha anche
unorganizzazione in colonne o moduli.
La colonna o modulo lunit funzionale della corteccia cerebrale per
una funzione specifica, sia a livello sensitivo che a livello motorio:
- le diverse colonne sono formate da alcune centinaia o alcune
migliaia di neuroni
- comunicano tra loro mediante neuroni corticicoli, che emanano
dendriti orizzontali, perpendicolari alla colonna.
- Possiedono un circuito di base che sostanzialmente simile in
tutte le colonne della corteccia cerebrale.
Il circuito procede circa come segue:
1) afferenza: limpulso sensitivo giunge dal talamo al 4 strato di
cellule (granulare interno), facendo sinapsi con cellule stellate
(eccitatorie) e altri neuroni corticicoli (inibitori)
2) proiezione1: il 4 strato proietta agli strati superiori della
corteccia, il 2 e 3.
3) Proiezione 2: dal 2 e 3 strato partono sinapsi con le spine dei
dendriti apicali dei neuroni piramidali del 5 strato, che
costituiscono la via duscita del segnale.
4) Efferenza: dal 5 e 6 strato escono segnali rimodulati.
Ogni strato ha dunque una funzione:
- gli strato sovra granulari (1, 2 e 3) svolgono unazione
prevalentemente associativa.
- Gli strati sottogranulari (5 e 6) rappresentano la porta duscita
delle attivit nervose elaborate
- Il quarto strato il principale filtro in entrata.
Le principali aree della corteccia telencefalica.
Nella corteccia telencefalica si possono considerare tre differenti tipi di
territori:
- aree sensitive: ricevono sistemi afferenti.
- Aree motorie: danno origine a sistemi afferenti
- Aree di associazione: regolano e interscambiano i vari impulsi.
Corteccia parietale, occipitale, temporale.
I lobi occipitale, parietale, temporale contengono aree sensitive primarie,
che costituiscono la sede di vie afferenti che originano nei diversi organi
di senso:
- adiacente a ciascuna area sensitiva vi unarea di associazione,
che interpreta e utilizza i dati pervenuti.
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Anche gran parte del lobo frontale unarea associativa:
- riceve afferenze dai lobi sensitivi.
- Istruisce le aree motorie
- coinvolto nelle sensazioni soggettive, nel pensiero, nel giudizio
e nella pianificazione delle attivit.
Aree sensitive.
Le aree sensitive sono territori a cui giungono impulsi pertinenti la
sensibilit generale e quella specifica:
- tutti gli impulsi, salvo le vie olfattive, passano per il talamo.
- Attraverso le proiezioni talamo-corticali si portano ai lobi
o Parietale
o Temporale.
o Occipitale.
Ogni via sensitiva si porta a pi di unarea sulla corteccia:
- questo permette di individuare aree sensitive con differenti
funzioni, classificate come
o primaria
o secondaria
o terziaria.
Gli impulsi della sensibilit generale riguardano le aree somestesiche
primaria, secondaria e terziaria.
Sensibilit generale.
Area somestesica primaria (1,2,3). Larea somestesica primaria riceve
impulsi della sensibilit somatica generale superficiale e profonda:
- localizzazione: circonvoluzione postcentrale, spingendosi fino in
fondo alla scissura laterale di Silvio.
- Afferenze: riceve le proiezioni dai nuclei ventrali talamici (VPL e
VPM), i quali ricevono dai lemnischi spinali e mediali (VPL) e dal
lemnisco trigeminale (VPM).
- Organizzazione: lorganizzazione a livello della corteccia
somestesica primaria somatotopica:
o La regione della faccia occupa la porzione inferiore della
circonvoluzione, seguita dalla lingua e dalla faringe, poi
dagli arti superiori, dal tronco e dagli arti inferiori.
o I territori della mano sono particolarmente estesi, cos
come quelli della testa.
o Lhomunculus che si viene a creare altamente
sproporzionato.
- Funzione: opera nellambito della sensibilit generale epicritica,
determinando risposte graduate a stimoli di intensit differente.
o Opera anche assieme ad alcune aree associative
parietali, permettendo di valutare le somiglianze e le
differenze degli oggetti.

Area somestesica secondaria (area 40). Larea somestesica
secondaria riceve gli impulsi della sensibilit somatica integrando
informazioni differenti dalla primaria:
- localizzazione: labbro superiore della scissura laterale, nella
parete dorsale.
- Afferenze: riceve afferenze dai nuclei intralaminari e dai nuclei
ventro-posteriori del talamo (impulsi provenienti dai lemnischi
trigeminale e spinale).
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 100

- Funzione: coinvolta nelle propriet meno discriminanti della
sensibilit.
Area somestesica terziaria (area 4a). Larea somestesica terziaria si
trova nella faccia mediale della circonvoluzione frontale, rostralmente
allarea motoria 4:
- afferenze: dalla via spino-cerebellare.
- Localizzazione: faccia mediale della circonvoluzione frontale,
rostralmente allarea motoria.
Area somestesica di associazione (aree 5 e 7). Larea di associazione
degli impulsi sensitivi occupa principalmente la superficie laterale
dellemisfero:
- afferenze: dallarea somestesica primaria tramite il nucleo
posteriore laterale e il pulvinar.
- Funzione: integrati i dati della sensibilit generale con larea
associativa o la memoria, consentendo per esempio di definire le
caratteristiche di un oggetto senza il supporto visivo.
Sensibilit specifica.
Le vie della sensibilit specifica raggiungono le aree:
- visiva
- acustica
- gustativa
- vestibolare.
Area visiva primaria. (area 17) Larea visiva primaria stata
ampiamente dimostrata nelluomo mediante stimolazioni elettriche:
- connessioni: connessa con il corpo genicolato laterale, il quale
collegato alla retina.
- Funzioni: riconosce stimoli abbastanza semplici, come ad
esempio quelli luminosi.
- Localizzazione: nel lobo occipitale, prevalentemente sulla faccia
mediale.
Aree visive secondaria e terziaria (area 18 e 19). Le aree visive
secondaria e terziaria sono deputate allintegrazione degli impulsi
pergiunti nellarea 17:
- localizzazione: nel lobo occipitale, anteriormente allarea visiva
primaria, ordinate.
- Funzioni: integrano gli impulsi dellarea 17 e sono coinvolte in
sensazioni visive pi complesse. Sono anche implicate ad
associazioni a livello corticale (es. la convergenza).
Aree 37 e 39: queste due aree sono situate anteriormente allarea 19 e
sono implicate nel riconoscimento di facce e oggetti.
Area acustica primaria (area 41). Si trova nella circonvoluzione
temporale:
- funzione: trasforma stimoli uditivi in sensazioni acustiche
coscienti.
- Afferenze: riceve fibre dalla radiazione acustica.
Area acustica secondaria (area 42). Si trova nella parte posteriore
della circonvoluzione temporale:
- funzione: ha significato associativo, ma riceve minori fibre dalla
radiazione acustica (la quale proviene da corpo genicolato
mediale).

Area gustativa. (area 43). localizzata nellopercolo dellinsula,
adiacente allarea somestesica primaria:
- afferenze: proietta al nucleo VPM del talamo tramite il nucleo del
tratto solitario.
- Funzioni: riceve stimoli gustativi.
Area olfattiva (area 34). Si trova nel lobo dellinsula:
- adiacente allarea gustativa, quindi si ipotizza una stretta
relazione tra le due sensibilit, entrambe relazionate alla
nutrizione.
Area vestibolare. Questa area funzionale non ha ancora
unorganizzazione ben definita:
- non si conoscono aree corticali collegate esclusivamente al
sistema vestibolare.
- La proiezione a livello della corteccia del sistema vestibolare,
contribuisce probabilmente a svariate funzioni:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 101

o Mantenimento dellequilibrio
o Percezione dellorientamento spaziale
o Percezione di vertigine e nausea in relazione alla
iperstimolazione dellapparato vestibolare.

Corteccia frontale.
Il lobo frontale contiene per la maggior parte aree efferenti, aventi ruolo
speciale nelle attivit:
- motorie
- di giudizio critico e previsionale.
- Affettive e pertinenti allumore.
Aree efferenti.
Le vie corticifughe hanno origine da differenti territori della corteccia e
interessano funzioni differenti nellambito della motilit:
- danno inizio ai movimenti volontari, integrando le funzioni motorie
e influenzando lattivit riflessa.
Area motrice primaria (aree 4 e 6). Larea motrice primaria costituita
da due aree che si trovano nel lobo frontale, anteriormente alla scissura
di Rolando:
- funzione: dare inizio a movimenti volontari.
- Efferenze: sebbene larea 4 sia collegata a vie differenti, la
maggiore efferenza pertinente al sistema piramidale.
Area soppressoria (area 4s). Questa area situata nel lobo frontale e
ha leffetto di sopprimere le risposte motorie stimolate da un impulso.
Area motrice supplementare (area 6). Larea 6 si trova rostralmente
allarea 4 ed in rapporto con lassunzione e il mantenimento della
postura:
- larea promotrice disposta nellarea 6:
o riceve fibre dal nucleo ventrale anteriore (VA) del talamo e
dal nucleo ventrale laterale (VL)
questi nuclei ricevono fibre a loro volta dal globus
pallidus e dal corpo striato.
- Contribuisce alla funzione motoria, poich influenza la corteccia
motoria primaria, la quale efferisce nelle vie piramidali e altre vie
motorie.
Area 8. unarea situata nel lobo frontale, anteriormente allarea 6, che
definisce il campo oculare (o campo visivo):
- controlla i movimenti volontari coniugati degli occhi.
- La stimolazione elettrica del campo oculare porta la rotazione
degli occhi dal lato opposto.
Corteccia prefrontale (aree 9, 10, 11, 12). La corteccia frontale
possiede aree che non sono collegate al movimento, ovvero parti di
corteccia associativa, dette corteccia prefrontale:
- localizzazione: localizzata nel polo frontale
- connessioni: ha estese connessioni attraverso fasci di
associazione con la corteccia parietale, quella temporale e quella
occipitale.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 102

o Ci permette di avere accesso allesperienza sensoriale e
dati ottenuti da esperienze pregresse.
- Funzioni: controlla il comportamento, controlla le facolt mentali
superiori, quali giudizio critico e capacit di previsione.

Aree del linguaggio.
Lutilizzo del linguaggio una peculiarit umana, che richiede la
presenza di aree associative integrate in particolari meccanismi neurali:
- le aree che sono influenti nel linguaggio sono individuate da oltre
un secolo.
- Con la PET possibile localizzare in vivo parti del cervello
normale che sono selettivamente attivate durante lascolto, la
lettura, il linguaggio e la scrittura.
Due sono le aree corticali che hanno funzioni nel linguaggio
specializzato:
- area percettiva del linguaggio (area 22 o di Wernicke):
composta dalla corteccia uditiva associativa, nella parte
superiore della circonvoluzione temporale. La lettura coinvolge la
corteccia visiva associativa.
o Questa connessa con larea di Wernicke (comprensione
dei segni) e con larea motoria (per la scrittura)
- Area del linguaggio articolato (area 44 e 45): unestensione
dellarea motrice 4 e si trova nella parte inferiore della
circonvoluzione frontale, superiormente alla scissura di silvio.
o Entrambe le aree, sono maggiori sul lato sinistro dei
destrimani, rendendo lemisfero sinistro dominante nel
linguaggio.
o Le aree percettive e espressive sono in comunicazione
con il fascicolo longitudinale arcuato.
Considerazioni funzionali: le afasie.
Lafasia un disturbo della funzione linguistica causato da una lesione
cerebrale:
- in genere la causa un ictus, prodotto da unocclusione dei vasi
nel territorio corticale (arteria cerebrale media).
Esistono differenti tipi di afasia:
- afasia motoria: i pazienti hanno difficolt ad esprimere quello
che vogliono dire. Dicono nomi e verbi, ma omettono preposizioni
e congiunzioni. un disturbo solitamente associato a agrafia.
- Afasia sensitiva: lesione dellarea di Wernicke, accompagnata
da un deficit di comprensione uditiva e visiva del linguaggio.
- Afasia motoria o espressiva (afasia di Brocca): lesione
dellarea di Brocca del lobo frontale. Caratterizzata da un
linguaggio insensato e distorto, con discreta comprensione.
o Un paziente con afasia di Brocca cosciente
dellinsensatezza di alcuni suoi discorsi.
o Uno con afasia percettiva parla in maniera fluente, ma
incosciente del suo discorso insensato.
- Alessia: perduta capacit di leggere. Disturbo causato da lesioni
al lobo parietale o temporale. Spesso accompagnata da agrafia.
- Dislessia: forma di alessia incompleta e caratterizzata
dallincapacit di leggere e comprendere pi di poche righe.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 103

o La dislessia di sviluppo costituisce una condizione
comune nei bambini ad intelligenza normale che hanno
difficolt a imparare a leggere.
Aree associative.
Le aree associative si definiscono meglio dai sistemi di fibre che le
raggiungono, piuttosto che da una precisa localizzazione.
Le loro funzioni sono di tipo integrativo e funzioni complesse:
- le aree associative dei due emisferi non intervengono sempre in
egual misura.
- Talvolta si osserva una prevalenza di un emisfero rispetto al
controlaterale per una specifica funzione.
- Si parla cos di emisferi dominanti per una data funzione.
Le conoscenze sulle funzioni svolte dalle aree associative derivano
dallosservazione clinica dei deficit in seguito a specifiche lesioni.
Il lobo frontale implicato nello svolgimento delle funzioni mentali
superiori e nella caratterizzazione dellindividuo:
- lesioni delle aree associative del lobo frontale si manifestano
(soprattutto se bilaterali), con
o demenza pi o meno grave
o disturbi della personalit
o comportamento fatuo
o incapacit di concentrazione
o facile distraibilit
o mancanza di iniziativa.
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Nuclei del telencefalo.
I nuclei propri del telencefalo sono:
- corpo striato
- Claustro
- Nucleo amigdaloideo.
Questi tre nuclei costituiscono, assieme al talamo e al globus pallidus, i
nuclei della base, poich accolti nella parte basale dellemisfero
cerebrale:
- sotto il tronco del corpo calloso
- riscontrabili mediante sezione orizzontale a livello dello splenio e
del ginocchio del corpo calloso. (sezione di Flechsig).

Corpo striato
Il corpo striato consta di due parti in rapporto tra loro attraverso ponti di
sostanza grigia:
- nucleo caudato
- putamen.
Nucleo caudato
Il nucleo caudato una formazione visibile a livello del pavimento del
ventricolo laterale, separato da esso solamente dallependima:
- ha forma di una grande virgola con una grossa estremit
anteriore che si assottiglia allindietro puntando verso il basso
- incurvato su s stesso, formando un anello quasi completo
giacente in un piano sagittale.
Nel nucleo caudato si possono distinguere 3 parti:
- testa del nucleo caudato: corrisponde alla grossa estremit
anteriore del nucleo, situata anteriormente al talamo. Sporge
nella cavit del corno frontale del ventricolo laterale (ne forma la
parete infero-laterale).
- Corpo del nucleo caudato: segue posteriormente alla testa,
posto a formare il pavimento della cella media del ventricolo
laterale. Costeggia la faccia superiore del talamo.
- Coda del nucleo caudato: la coda segue il tronco e piega in
basso e dirigendosi in avanti, decorrendo lungo la parete supero-
laterale del corno temporale del ventricolo laterale.
Putamen.
Il putamen una spessa lamina di sostanza grigia situata lateralmente
rispetto al nucleo caudato:
- convessa esternamente
- posta lateralmente al globus pallidus (separati dalla lamina
midollare laterale).
Assieme al globus pallidus, il putamen forma il nucleo lenticolare.
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La parte anteriore del putamen coniugata alla testa del nucleo
caudato:
- mediante un grosso ponte di sostanza grigia che passa sotto il
braccio anteriore della capsula interna (zona di sostanza bianca interposta
tra la testa del nucleo caudato e il nucleo lenticolare).
- La testa collegata anche mediante numerose strie di sostanza
grigia che congiungono putamen e nucleo caudato, passando
allinterno del braccio anteriore della capsula interna.
o Da qui il nome di corpo striato.

Sistemi di connessioni del corpo striato.
Tra i sistemi afferenti ed efferenti in relazione con il corpo striato si
analizzano brevemente i principali.
I principali sistemi afferenti sono:
1) fibre cortico-striate: provengono dalla corteccia motoria
secondaria (area 6) e da quella soppressoria (area 4s).
2) fibre nigro-striate: provenienti dalla sostanza nera del
Sommering nel mesencefalo.
3) Fibre ipotalamo-striate: provengono dal nucleo ipotalamico (del
Luys) nel subtalamo.
I principali sistemi efferenti sono:
- fibre strio-pallidali: numerosissimi fasci di fibre che si portano
medialmente al globus pallidus.
- Ansa lenticolare: prende origine dalle superfici inferiori di
putamen e globus pallidus portandosi medialmente con direzione
trasversale:
o Attraversa la capsula interna (tra il talamo e il nucleo
lenticolare.
o Giunge il campo di Forel nel subtalamo
Fa in parte sinapsi
Altre fibre giungono al nucleo rosso e alla
formazione reticolare del mesencefalo.
Claustro.
Il claustro (o antemuro) una sottile lamina grigia dello spessore di 1-2
mm:
- interposto tra
o putamen, medialmente
o corteccia del lobo dellinsula, lateralmente.
- Si incurva medialmente nella sua parte posteriore, entrando in
contatto con il nucleo amigdaloideo.
- separato dal putamen e dalla corteccia del lobo dellinsula da
sostanza bianca:
o Medialmente: separato dal putamen da capsula esterna.
corpo
striato
nucleo
caudato
putamen
nucleo
lenticolare
globus
pallidus
putamen
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 106

o Lateralmente: separato dalla corteccia insulare dalla
capsula estrema.
Il claustro riceve fibre nervose da differenti territori della corteccia
cerebrale e ne invia altrettante.
Nucleo amigdaloideo.
Il nucleo amigdaloideo un nucleo che ha la forma di una piccola
mandorla con un diametro medio di circa 1 mm:
- situato in corrispondenza dellestremit anteriore della
circonvoluzione dellippocampo e delluncus dellippocampo.
- intercalato lungo la via olfattiva, infatti il suo sistema afferente
dato dalla stria olfattiva laterale.
Le efferenze sono:
- tenia semicircolare: fascio di fibre che decorre medialmente alla
coda del nucleo caudatp e si porta nel talamo a costituire la stria
midollare del talamo, terminando al nucleo dellabenula.
o Emette fibre che tramite la commessura anteriore si
portano allamigdala controlaterale
o Altre si recano al setto pellucido
o Poi piega in basso e si porta allipotalamo periventricolare.
Sostanza nera del Sommering.
La sostanza nera separa il tegmento del mesencefalo dal piede del
peduncolo cerebrale:
- un nucleo mesencefalico
- la porzione rostrale di tale nucleo penetra tuttavia allinterno della
parte caudale del diencefalo.
La sostanza nera divisa in due porzioni:
- parte compatta SNc, situata dorsalmente.
- parte reticolata SNr, che situata ventralmente.
La parte reticolata in continuit anatomica con il polo caudale del
globus pallidus interno, e questa continuit fondamentale per la
fisiologia dei nuclei della base:
- il complesso pallidus-sostanza nera (SNr) una unit
anatomofunzionale che costituisce la via comune finale dei nuclei
della base.
Nucleo subtalamico di Luys.
Il nucleo subtalamico di Luys ha la forma di una lente biconvessa ed
situato ventralmente nel subtalamo tra:
- globus pallidus
- talamo.
Prosegue inferiormente nel peduncolo cerebrale fino
a giungere vicino allestremit rostrale di:
- sostanza nera
- nucleo rosso.

Sostanza bianca nellemisfero cerebrale.
Centro semiovale.
Nellemisfero cerebrale, superiormente ai nuclei telencefalici e
diencefalici, i quali sono accolti nella parte basale dellemisfero, vi una
massa di sostanza bianca continua detta centro semiovale:
- la massa bianca interposta tra la corteccia e il corpo calloso.
- Il corpo calloso permette di collegare i due centri semiovali
formando il centro ovale.
Sistema delle capsule.
Nella parte basale dellemisfero cerebrale, invece, la sostanza bianca si
interpone tra i nuclei della base e i nuclei del talamo, formando alcune
lamine dette capsule.
Sono presenti, allinterno dellemisfero, tre capsule:
- capsula interna
- capsula esterna,
- capsula estrema.
Queste capsule sono ben visibili nel taglio di Flechsig:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 107

- sezione orizzontale passante per il ginocchio e lo splenio del
corpo calloso.
Capsula interna.
La capsula interna nel taglio di Flechsig appare come una lamina
spessa di sostanza bianca che interposta tra:
- medialmente: testa del nucleo caudato e talamo
- lateralmente: nucleo lenticolare (putamen e globus pallidus).
La capsula interna, in sezione, ha la forma di in angolo ottuso aperto
lateralmente, che abbraccia il nucleo lenticolare. Si possono distinguere
tre parti:
- braccio anteriore: compreso tra la testa del nucleo caudato e il
nucleo lenticolare.
- Ginocchio: corrisponde al punto in cui la capsula si piega ad
angolo. Delimitato medialmente dalla testa del nucleo caudato
(anteriormente) e dal polo anteriore del talamo (post) e
lateralmente dal nucleo lenticolare.
- Braccio posteriore: interposto tra il talamo e il nucleo
lenticolare.
Osservando la capsula interna in sezioni frontali dellemisfero cerebrale,
se ne osserva una porzione ulteriore, detta segmento sottolenticolare
della capsula interna:
- nel punto in cui la capsula interna continua con il peduncolo
cerebrale, detto segmento si porta esternamente, sotto il nucleo
lenticolare
- si dirige verso il lobo temporale dellemisfero cerebrale.
Nel complesso, la capsula interna ha la forma di un ventaglio, la cui
impugnatura si situa a livello del peduncolo cerebrale.
Superiormente, la capsula interna si espande nel centro semiovale
dellemisfero, irradiando fibre a raggiera. La formazione che ne deriva
detta corona radiata.

Capsula esterna.
La capsula esterna una lamina di sostanza bianca che interposta
tra:
- medialmente: putamen.
- Lateralmente: claustro.
In ricostruzione plastica appare anchessa come un ventaglio, il cui
centro situato nella commessura anteriore.
Capsula estrema.
La capsula estrema una lamina di sostanza bianca compresa tra:
- medialmente: claustro
- lateralmente: corteccia del lobo dellinsula.

Segmento sottolenticolare
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 108


Lamine midollari (laterale e mediale)
Nellambito del nucleo lenticolare, vi sono delle lamine di sostanza
bianca che vanno ad individuare le varie formazioni:
- putamen
- globus pallidus
o interno
o esterno.
La lamina midollare mediale separa il globus pallidus in:
- globus pallidus interno
- globus pallidus esterno
La lamina midollare laterale separa invece il globus pallidus dal
putamen.
Sistemi di fibre della sostanza bianca.
Le fibre nervose mieliniche che costituiscono il centro semiovale e le
capsule dellemisfero cerebrale appartengono a:
- sistemi di associazione: collegano differenti aree di una
corteccia del medesimo emisfero.
- sistemi di proiezione: congiungono tra loro due zone della
corteccia cerebrale appartenenti a due emisferi distinti.
- sistemi commessurali: collegano con direzione corticifuga o
corticipeta la corteccia cerebrale ai nuclei dellencefalo o del
midollo spinale.
Sistemi di associazione.
I sistemi di associazione sono distinti in:
- sistemi di associazione brevi: collegano tra loro zone molto
prossime di corteccia, nella stessa circonvoluzione o una
adiacente.
- Sistemi di associazione lunghi: collegano tra loro aree della
corteccia cerebrale molto distanti tra loro. I maggiori sono fasci di
associazione interlobare.
Fascicolo longitudinale laterale. Questo fascio posto in vicinanza
della parete laterale dellemisfero:
- origine: circonvoluzione frontale inferiore e frontale ascendente.
- Decorso: forma un arco che passa sia nel lobo parietale, che in
quello temporale, che in quello occipitale
- Termine: nel polo temporale.
Fascicolo longitudinale inferiore. Questo fascio decorre nel margine
infero-laterale dellemisfero:
- origine: polo temporale
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 109

- termine: polo occipitale
- connessione: connette le circonvoluzioni temporali e occipitali
poste sulla faccia inferiore dellemisfero. Raccoglie anche parte
della radiazione ottica.
Fascicolo occipito-frontale superiore. Questo fascio collega il lobo
frontale con la corteccia dei lobi parietale e occipitale:
- dalla corteccia frontale si porta in basso costeggiando il corno
anteriore del ventricolo laterale, costeggiandolo, termina a livello
dei lobi temporale e occipitale.

Fascicolo occipito-frontale inferiore. Decorre nella parte inferiore
della capsula esterna:
- origine: faccia laterale del lobo frontale.
- Termine: facce inferiori dei lobi occipitale e temporale.
Fascicolo uncinato. Il fascicolo uncinato consta di due parti, che si
uniscono tra loro solamente a livello dellestremit anteriore del lobo
dellinsula:
1. stretto arco aperto in avanti che dalla superficie orbitale del lobo
frontale giunge alla circonvoluzione dellippocampo del lobo
limbico.
2. Dalla faccia laterale del lobo frontale si porta in maniera rettilinea
alla faccia laterale del lobo temporale.
Cingolo. il fascio accolto nel lobo limbico, del quale segue
landamento:
- descrive un arco ampio aperto antero-inferiormente, seguendo il
lobo limbico.
- Percorre tutta la circonvoluzione del cingolo per piegare verso il
basso e terminare nellippocampo.
Sistemi commessurali.
I sistemi commessurali sono sostanzialmente rappresentati dalla
radiazione callosa, la quale data dallo scomporsi del corpo calloso
qualora entrante nel centro semiovale:
- i fasci nascono da piccole e medie cellule piramidali della
corteccia cerebrale
- si portano nelle zone simmetriche e non dellemisfero
controlaterale.
Dal tronco. I fasci che fuoriescono dal tronco del corpo calloso, ovvero
la sua parte media, hanno disposizione a ventaglio in entrambi i piani di
sezione, intersecando fasci di proiezione e di associazione.
Dallo splenio. Dalla parte posteriore (splenio) del corpo calloso
irradiano fibre che si portano verso il polo occipitale:
- le fibre nervose che fuoriescono dallo splenio entro i due emisferi
descrivono un ampio arco aperto posteriormente, il forceps
major.
Dal ginocchio. Le fibre che dipartono dalla porzione anteriore del corpo
calloso, il ginocchio, si portano verso il polo frontale:
- nel complesso dei due emisferi, formano un arco pi ristretto
rispetto a quello dello splenio: forceps minor.
Sistemi di proiezione e costituzione della capsula interna.

EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 110

I sistemi di proiezione e di costituzione della capsula interna formano,
entro il centro semiovale, la corona raggiata:
- ha la forma di un ventaglio molto ampio, la cui apertura si
estende sotto la corteccia cerebrale
- si estende dal polo frontale al polo occipitale.
- in continuit con la capsula interna.
Procedendo in senso ventrodorsale, si possono distinguere quattro
segmenti, in relazione con i differenti segmenti della capsula interna:
- segmento anteriore
- segmento medio
- segmento posteriore
- segmento inferiore.

Segmento anteriore. Il segmento anteriore della corona radiata deriva
dal braccio anteriore della capsula interna, e porta i seguenti fasci:
- peduncolo anteriore del talamo: collega il talamo (nuclei DM)
con la corteccia prefrontale. Fibre vanno anche dai nuclei
anteriori del talamo alla corteccia cingolata.
- Fascio cortico-pontino frontale dellArnold: dallarea motrice
secondaria passa attraverso il peduncolo cerebrale per recarsi ai
nuclei basilari del ponte.
Segmento medio. Il segmento medio deriva dal ginocchio e dal braccio
posteriore della capsula interna. A tale segmento appartengono i fasci:
- fascio piramidale: principale via del movimento.
- Fibre cortico-rubre: dalla corteccia telencefalica al nucleo rosso
del mesencefalo.
- Peduncolo medio del talamo: comprende differenti
fascicolazioni, quali
o Radiazione sensitiva: dal nucleo ventrale posteriore del
talamo si reca allarea sensitiva primaria (aree 1, 2, 3) del
lobo parietale.
o Fibre talamo corticali: dal nucleo ventrale laterale del
talamo si portano alla corteccia cerebrale delle aree
motrici primaria (area 4) e secondaria (area 6).
Segmento posteriore. Il segmento posteriore, che deriva dal segmento
retro lenticolare della capsula interna, costituito fondamentalmente dal
peduncolo posteriore del talamo:
- questo contiene sostanzialmente la radiazione ottica del
Gratiolet, che dal corpo genicolato laterale del talamo si porta
allarea ottica primaria del lobo occipitale (area 17).
Segmento inferiore. Tale segmento, che la prosecuzione del
segmento sottolenticolare della capsula interna, consta dei seguenti
fasci principali:
- radiazione acustica: dal corpo genicolato mediale del talamo
(proveniente dal tubercolo genicolato inferiore) si reca allarea
acustica primaria (aree 41 e 42) nel lobo temporale.
- Fascio cortico-pontino: originato dalla corteccia cerebrale del
lobo temporale si porta ai nuclei basilari del ponte.
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Formazioni commissurali interemisferiche.
Le formazioni interemisferiche del telencefalo sono strutture impari,
mediane e interposte tra i due emisferi:
- commessure del telencefalo:
o corpo calloso
o fornice
o commessura anteriore.
- Setto pellucido.
Corpo calloso.
Il corpo calloso la maggiore tra le commessure del telencefalo e
rappresenta la formazione commessurale propria della neocorteccia
(isocortex).
una spessa lamina di sostanza bianca, tesa in profondit allinterno
della fessura interemisferica, tra le facce mediali dei due emisferi, nei
quali si addentra in corrispondenza del loro ilo:
- In sezione sagittale appare come un corpo allungato e incurvato
con concavit inferiore (lunghezza: 8-9 cm, spessore 15-8 mm)
- Sono distinguibili tre porzioni del corpo calloso:
o Splenio del corpo calloso: la parte posteriore, ricurva
verso il basso.
o Tronco del corpo calloso: la parte media, sottile ed
allungata.
o Ginocchio del corpo calloso: la porzione anteriore,
che compie un angolo stretto verso il basso.
Rostro del corpo calloso: la prosecuzione del
ginocchio, con una punta rivolta verso lindietro.
Lamina rostrale: prosegue il rostro, portandosi
dietro la commessura anteriore. Si congiunge alla
lamina terminale, chiudendo anteriormente il III
ventricolo.
Il corpo calloso presenta 2 facce, quella superiore e quella inferiore:
- faccia superiore: larga circa 1,5 cm e rivolta cerso la
profondit della fessura interemisferica. ricoperta dallindusium
griseum, un piccolo straterello di sostanza grigia dellippocampo
dorsale.
- Faccia inferiore: forma una concavit in senso sagittale rivolta
verso il basso ed poco convessa in senso trasversale. larga
cm, poich si continua anche negli emisferi cerebrali, dove forma
le pareti superiori del corno frontale della cella media dei 2
ventricoli laterali.
o Rapporti della faccia inferiore.
Con la sua parte mediana aderente alla faccia
superiore del fornice (indietro) e con il margine
superiore del setto pellucido (in avanti).
Con le parti laterali forma il tetto della cella media
e del corno frontale del III ventricolo.
Da ciascun lato, il corpo calloso si continua dentro il centro semiovale
dellemisfero:
- espande le sue fibre nervose, che vanno a formare la radiazione
callosa.

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Fornice.
Il fornice una lamina di sostanza bianca triangolare con base
posteriore che si dispone quasi orizzontalmente al di sotto del corpo
calloso.
Il fornice permette di considerare due facce:
- faccia superiore
- faccia inferiore
La faccia superiore del fornice:
- indietro: aderisce strettamente alla faccia inferiore del corpo
calloso
- in avanti: si allontana dal corpo calloso e prende rapporto con il
margine postero-inferiore del setto pellucido.
- Sui lati: sporge nei ventricoli laterali, al di sotto dellependima,
contribuendo a formare il pavimento della cella media.
La faccia inferiore del fornice in rapporto per tutta la sua estensione
con la tela corioidea del III ventricolo:
- nella sua parte media forma la vola del III ventricolo
- le parti laterali si adagiano sopra i talami.
Nella parte posteriore il fornice risulta formato sui lati da due benderelle
bianche appiattite, dette gambe del fornice:
- convergono dallindietro in avanti verso la linea mediana, fino a
toccarsi tra loro
- tra le due gambe vi sono numerosi fascetti di fibre mieliniche che
vanno a costituire lo psalterium.
o Lo psalterium rappresenta la commessura armonica,
ovvero fasci mielinici che mettono in collegamento
lippocampo ventrale con quello del lato opposto.
- Ciascuna gamba del fornice la prosecuzione della fimbria
dellippocampo che ne sottostante, passante posteriormente al
talamo.
Le due gambe del fornice proseguono verso lalto e in avanti si
accollano tra loro, formando il corpo del fornice.
Il corpo anteriormente si divide in due cordoni bianchi di forma cilindrica,
le colonne del fornice:
- piegano verso il basso in corrispondenza della parete inferiore
del III ventricolo
- divergono e passano anteriormente alla commessura anteriore.
- Queste piegano in basso e verso lindietro, andando a
raggiungere i corpi mammillari da ciascun lato.

Il fornice accoglie i seguenti fasci di fibre:
- fascio mammillare del fornice: detto anche fascio ippocampo-
mammillare, che dallippocampo ventrale si porta al corpo
mammillare dellipotalamo.
- Fascio olfattivo del corno di Ammone: collega lippocampo
ventrale con il lobo olfattivo e la sostanza perforata anteirore.
- Fibre della commessura armonica: formano lo psalterium.,
quindi il fornice la formazione commessurale
dellarchicorteccia.
Commessura anteriore.
La commessura anteriore un cordone bianco, del diametro di 4-5 mm
teso tra i due emisferi cerebrali in corrispondenza della parete anteriore
del III ventricolo:
- posto anteriormente alle colonne del fornice
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 113

- consta di due fasci che si uniscono nella loro parte media:
o anteriore: molto sottile, forma unansa a concavit
anteriore e collega tra loro i due lobi olfattivi.
o Posteriore: di maggiori dimensioni e connette il lobulo
dellippocampo e lamigdala di un lato con il
controlaterale.
Setto pellucido.
Il setto pellucido una sottile lamina verticale situata nel piano sagittale
mediano:
- si interpone tra il corpo calloso e il fornice, dove anteriormente
queste due formazioni si allontanano tra loro.
- Si adatta allintervallo tra le due formazioni, avendo una forma di
conseguenza.
Il setto pellucido mostra:
- due facce
o destra
o sinistra
- tre margini
o anteriore
o superiore
o infero-posteriore.
Le due facce del setto pellucido danno sulla cavit del corno frontale del
ventricolo laterale, costituendone la parete mediale.
Il margine superiore rettilineo e aderisce alla faccia inferiore del corpo
calloso. Stessa cosa per il margine anteriore, che si adatta alla
concavit del ginocchio del corpo calloso.
Il margine infero-posteriore concavo e si adatta alla faccia superiore
del fornice.
Il setto pellucido consta di due lamine miste di sostanza bianca e
sostanza grigia:
- le due lamine formano una cavit interposta tra loro, la cavit del
setto pellucido.
- Le pareti della cavit sono rivestite di sostanza grigia.
Il principale sistema di fibre che entrano nel setto pellucido la stria
olfattiva mediale:
- dal setto emanano fibre nervose che entrano nella stria midollare
del talamo, per giungere nel nucleo dellabenula dellepitalamo.



EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 114

Ventricoli cerebrali.
I ventricoli cerebrali sono le cavit scavate allinterno dellencefalo:
- sono intercomunicanti mediante fori
- vi circola il liquido cefalo-rachidiano.
Questi ventricoli sono:
- IV ventricolo: in continuit con il canale centrale del midollo
spinale ed compreso tra bulbo e ponte anteriormente e
cervelletto posteriormente.
- Aquedotto cerebrale di Silvio: percorre il mesencefalo,
collegando III e IV ventricolo.
- III ventricolo: scavato nel diencefalo
- Ventricoli laterali: formazioni pari accolte nellemisfero
cerebrale, comunicanti con il III ventricolo tramite il foro
interemisferico di Monro.
IV ventricolo.
Il IV ventricolo una cavit impari che si trova in posizione mediana tra:
- bulbo e ponte anteriormente
- cervelletto posteriormente.
Comunica inferiormente con il canale centrale del midollo spinale e
superiormente con lacquedotto di Silvio.
Il IV ventricolo somiglia ad una fessura quasi verticale, lunga 3 cm e
larga 2, che presenta:
- parete posteriore, chiamata volta.
- Parete anteriore, detta pavimento.
- Quattro margini: due superiori e due inferiori
- Quattro angoli: inferiore, superiore, due laterali.
Il pavimento del IV ventricolo ha la forma di un rombo e risulta
dallunione di due triangoli situati uno sul bulbo e uno sul ponte:
- il pavimento risulta percorso da un solco mediano, detto solco
del calamo scrittorio.
La volta del IV ventricolo formata da due piani inclinati, che si
incontrano in corrispondenza dellilo del cervelletto, formando unangolo
detto fastigio.
Si possono pertanto individuare due versanti nella volta del IV ventricolo:
- versante superiore: dato lateralmente dai due peduncoli
cerebellari superiori e nella parte mediale dal velo midollare
superiore.
- Versante inferiore: costituito da differenti strati, che dalla
profondit alla superficie sono
o Velo midollare posteriore: lamina di sostanza bianca
proveniente dal cervelletto.
o Membrana otturatoria (tectoria): un sottile strato di
cellule ependimali.
o Tela corioidea del IV ventricolo: formata dalla pia madre
che si insinua, assieme a un grumo di vasi, tra la faccia
inferiore del cervelletto e la membrana otturatoria.
La tela corioidea del IV ventricolo costituita dalla pia madre che si
addentra tra la faccia inferiore del cervelletto e la membrana otturatoria:
- ha forma di un triangolo con apice inferiore e base superiore.
- La tela corioidea mostra sulla faccia anteriore della cavit i plessi
corioidei del IV ventricolo, glomeruli vascolari che sporgono
nella cavit rivestiti dalla membrana otturatoria.
- La tela corioidea interrotta presso lestremit inferiore dal foro
del magendie, un foro che permette la fuoriuscita di liquor nello
spazio sottoaracnoidale.
A livello degli angoli laterali sono presenti dei fori, detti fori di Luschka:
- permettono la fuoriuscita di liquido cefalorachidiano nello spazio
sottoaracnoidale.

EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 115



Acquedotto cerebrale di Silvio
Lacquedotto cerebrale di Silvio percorre tutto il mesencefalo, dal
basso verso lalto, decorrendo lungo il piano mediano.
Questa cavit mette in comunicazione il IV ventricolo con il III ventricolo,
nei quali sono presenti i due orifizi inferiore e superiore
rispettivamente:
- misura in lunghezza circa 15 mm e 1-2 in larghezza
- la forma muta a seconda del piano di sezione
o comunque, la parte anteriore sempre acuta, poich la
prosecuzione del solco mediano del pavimento del IV
ventricolo.
III ventricolo.
Il III ventricolo una cavit impari e mediana posta tra il talamo e
lipotalamo e i relativi controlaterali, sotto il corpo calloso e il fornice.
La cavit comunica con:
- acquedotto cerebrale di Silvio
- ventricoli laterali, tramite i fori interventricolari del Monro.
Il ventricolo ha la forma di un imbuto con apice inferiore, di dimensioni:
- lunghezza 2,5 cm.
- altezza 2,5 cm.
- Spessore 0,5 cm.
Si possono distinguere nel III ventricolo:
- 2 pareti laterali
- una parete anteriore
- una parete posteriore
- un pavimento
- una volta superiore.
Ciascuna parete laterale percorsa longitudinalmente dal solco
ipotalamico del Monro, che si estende dallacquedotto di Silvio al foro
interventricolare:
- la superficie sottostante a tale solco appartiene allipotalamo
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 116

- la superficie sovrastante appartiene al talamo.
- Il foro interventricolare del Monro (che mette in comunicazione
il III ventricolo con quello laterale) si trova allestremit anteriore
della parete laterale, dove si incontra con quella anteriore:
o Il foro circoscritto dal polo anteriore del talamo (post) e
in avanti dalla colonna del fornice.
La parete posteriore molto sottile, simile ad un margine:
- in alto presenta la base dellepifisi
- al di sotto si trova la commessura posteriore, che appare come
un cordone bianco teso trasversalmente.
- Inferiormente alla commessura, vi lorifizio superiore in cui si
apre lacquedotto cerebrale.
La parete anteriore del III ventricolo anchessa molto sottile:
- costituita in alto dalle due colonne del fornice.
o Queste divaricano verso i lati e verso il basso,
circoscrivendo anteriormente il foro interventricolare
o Nel loro decorso delimitano uno spazio la cui profondit
percorsa dalla commessura anteriore (che decorre
innanzi alle colonne del fornice).
- Al di sotto della commessura anteriore, la parete data dalla
lamina terminale, che inferiormente raggiunge il chiasma ottico.
Il pavimento del III ventricolo si estende dalla parete posteriore a
quella anteriore avendo laspetto di una fessura. formata, in senso
antero-posteriore, da:
- chiasma ottico, congiungendosi con la lamina terminale
- tuber cinereum
- corpi mammillari
- sostanza perforata posteriore.
La volta del III ventricolo costituita dalla lamina corioidea epiteliale,
uno strato di cellule ependimali in continuit con quelle che rivestono le
altre pareti della cavit del ventricolo:
- la lamina corioidea epiteliale applicata alla faccia inferiore della
tela corioidea del III ventricolo,
o questa formata dalla pia madre che si insinua dentro la
fessura trasversa del cervello tra lo splenio del corpo
calloso e la lamina quadrigemina
o questa si spinge fino a sotto il fornice.
La tela corioidea del III ventricolo presenta sul versante inferiore una
serie di vasi addensati, i plessi corioidei del III ventricolo:
- sporgono nella cavit del ventricolo rivestiti dalla sola lamina
corioidea epiteliale
La tela corioidea del III ventricolo non ne costituisce solo la volta, ma si
espande da ciascun lato:
- si porta tra il fornice e la faccia superiore del talamo fino a
raggiungere il ventricolo laterale.
- Del ventricolo laterale forma il braccio superiore del plesso
corioideo laterale della cella media.
Ventricoli laterali.
I due ventricoli laterali (destro e sinistro) sono due formazioni
ventricolari pari poste allinterno di ciascun emisfero cerebrale:
- comunicano con il III ventricolo tramite il foro interventricolare
di Monro, posto anteriormente nel III ventricolo.
- Sono paragonabili a strette fessure che descrivono unellissi
incompleta (aperta in avanti e in basso).
- Circondano il talamo e il nucleo caudato sopra e indietro.
Nel ventricolo laterale si possono distinguere:
- braccio superiore: al di sopra del talamo e del nucleo caudato.
- Braccio inferiore: sotto il talamo e il nucleo caudato
- Crocicchio ventricolare: zona che si trova in corrispondenza
del polo posteriore del talamo, in cui si uniscono i due bracci.
- Braccio posteriore: tronco di cavit che si diparte dal crocicchio
e penetra nel lobo occipitale.
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Braccio superiore del ventricolo laterale.
Il braccio superiore lungo 6-7 cm. diviso da un piano frontale
passante per il foro interventricolare in:
- corno frontale: parte anteriore al piano
- cella media: parte retrostante al piano di sezione.
Il corno frontale incurvato con concavit rivolta lateralmente. Ha
forma grossomodo triangolare, mostrando tre pareti:
- parete superiore: data dalla faccia inferiore del corpo calloso,
che si ripiega in avanti nel ginocchio, il quale avvolge il corno
frontale del braccio anteriore.
- Parete infero-laterale: costituita dalla testa del nucleo caudato.
- Parete mediale: costituita dal setto pellucido in alto e dalle
colonne del fornice in basso.
La cella media del ventricolo laterale appare come una fessura
orizzontale, se vista in sezione laterale, larga 1,5 cm.
La cella mostra due pareti:
- parete superiore: formata dalla faccia inferiore del corpo
calloso.
- Parete inferiore: in senso latero-mediale data dal tronco del
nucleo caudato e dalla faccia superiore del talamo, dal contorno
laterale del fornice.

EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 118

il confine tra nucleo caudato e talamo segnato longitudinalmente da un
solco, il solco opto-striato, con due formazioni che costituiscono la
stria terminale:
- tenia semicircolare, fascetto di fibre nervose che proviene dal
nucleo amigdaloideo
- sopra la tenia decorre la vena terminale, ricoperta da un
ispessimento dellependima, la lamina cornea.
Sulla volta della cella media visibile il braccio superiore del plesso
corioideo laterale:
- una dipendenza della tela corioidea del III ventricolo, che si
insinua tra il talamo e il fornice.
- Tutte le pareti sono rivestite da ependima, il quale presenta degli
ispessimenti laterali.
Braccio inferiore del ventricolo laterale.
Il braccio inferiore del ventricolo laterale anche detto corno
temporale:
- fessura lunga 4 cm che si dirige dal crocicchio ventricolare verso
il polo temporale dellemisfero cerebrale, passando in vicinanza
del margine infero-mediale dellemisfero.
- Descrive una ampia curva aperta superiormente.
Il corno temporale presenta:
- parete supero-laterale.
- parete infero-mediale.
La parete supero-laterale costituita da:
- tapetum, lamina di sostanza bianca formata da fascio occipito
frontale e radiazione callosa
- coda del nucleo caudato: posta medialmente al braccio
inferiore.
La parete infero-mediale formata:
- dal corno dammone, formazione che forma un grosso rilievo
dellippocampo ventrale
- dalla fimbria dellippocampo, situata medialmente al corno
dammone.
In corrispondenza de margine mediale del corno temporale del ventricolo
laterale, la pia madre che tappezza la parete laterale della fessura
trasversa del cervello del Bichat, si affonda:
- lintroflessione della pia madre costituisce il braccio inferiore del
plesso corioideo laterale, in quale rivestito dallintroflessione
dellependima nel margine mediale.
Braccio posteriore del ventricolo laterale.
Il braccio posteriore del ventricolo laterale una cavit incurvata
medialmente che, per 2-3 cm, si affonda verso il polo occipitale.
Presenta tre pareti:
- parete supero-laterale: in continuazione con la parete supero-
laterale del corno temporale (braccio inferiore), quindi rivestita
dal tapetum.
- Parete mediale: presenta due rilievi orizzontali sovrapposti
o Bulbo del corno occipitale: il rilievo superiore,
costituito dalle fibre del forceps major (dallo splenio del
corpo calloso si portano verso il polo occipitale).
o Calcar avis: espressione ventricolare della scissura
calcarina.
- Parete inferiore: data dalleminenza collaterale, rilievo dovuto
alla scissura collaterale, che vi decorre al di sotto.
Plesso corioideo laterale.
Il plesso corioideo laterale un lungo cordone rossastro e granuloso,
accolto nel ventricolo laterale:
- inizia a livello del foro interventricolare
- si spinge sulla parete inferiore della cella media del braccio
anteriore del ventricolo laterale
- passa nel crocicchio, circondando il polo posteriore del talamo.
- Si continua nel corno temporale (braccio inf.) adagiato sopra la
fimbria e il corno dAmmone.
Descrive una U aperta anteriormente, avendo un braccio superiore (nella
cella media) e uno inferiore (nel corno temporale).
Il plesso corioideo laterale costituito dalla pia madre che si spinge nel
ventricolo laterale, ove sporge rivestita dallependima:
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- entra come espansione della tela corioidea del III ventricolo,
insinuandosi tra talamo e fornice.
- Nel corno temporale arriva passando per la parte laterale della
fessura trasversa del cervello del Bichat, sollevando lependima
del margine mediale del braccio inferiore.



Meningi.
Le meningi sono tre membrane connettivali che avvolgono lencefalo e il
midollo spinale, oltre al primo tratto dei nervi che emergono dal
nevrasse.
Poich vi sono meningi che rivestono sia lencefalo che il midollo
spinale, si distingue in:
- meningi encefaliche
- meningi spinali.
Queste meningi sono simili dal punto di vista strutturale e in in continuit
a livello del grande foro occipitale, ma presentano delle differenze
soprattutto per i rapporti che prendono con il contenitore osseo.
Dallesterno allinterno si distinguono:
- dura madre: connettivo fibroso, ricco in fibre elastiche.
- Aracnoide: seconda meninge, caratterizzata da un connettivo
pi lasso
- Pia madre: meninge pi interna, connettivo lasso.
Le membrane meningee contribuiscono a delimitare spazi che
dallesterno allinterno sono:
- spazio epidurale: situato allesterno della dura madre, tra il
periostio interno e la dura.
- Spazio sottodurale o infradurale: tra la dura madre e
laracnoide.
- Spazio subaracnoideo: tra laracnoide e la pia madre,
contenente il liquor e caratterizzato da trabecole connettivali.
Il ruolo funzionale delle meningi :
- dura madre: proteggere il nevrasse.
- Aracnoide e pia madre: formare la barriera ematoencefalica e
produrre liquido cefalorachidiano.
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Struttura e configurazione delle meningi encefaliche.
Dura madre encefalica.
La dura madre encefalica riveste la cavit cranica ed costituita da
due strati:
- strato periostale: strato esterno, aderente al periostio della
cavit craica
- strato meningeo propriamente detto: strato pi interno.
Questi due strati sono normalmente fusi tra loro, ma si separano in
alcune aree per accogliere i seni della dura madre:
- vasi venosi che drenano il sangue dallencefalo.
Lo strato periostale aderisce al periostio della cavit cranica
(endocranio), presentando maggiore aderenza:
- lungo le suture
- a livello della base cranica
- lungo il forame occipitale.
o Eccezione nella zona del Marchant: dal margine
posteriore delle piccole ali dello sfenoide al solco
occipitale interno.
o Con linvecchiamento anche queste aree si ispessiscono.
Dallo strato meningeo partono setti che si addentrano nella cavit
cranica e la suddividono in logge.
Questi setti hanno lo scopo principale di mantenere la
compartimentazione degli apparati e limitare gli spostamenti
dellencefalo.
I setti sono soprannominati:
- falci: se hanno andamento sagittale
- tende o tentori: se hanno andamento orizzontale.
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1. La falce cerebrale una spessa piega falciforme estesa
sagittalmente sulla linea mediana:
- dallosso frontale allosso occipitale
- accolta nella fessura interemisferica dei lobi telencefalici.
- La base posteriore si inserisce sulla faccia superiore del tentorio
del cervelletto.
- Le facce laterali sono in rapporto con le facce mediali dei due
emisferi.
- Il margine superiore convesso e si inserisce sulla superficie
superiore del cranio.
o per la maggior parte sdoppiato nelle due lamine
(periostale e propriamente detta) poich accoglie il seno
sagittale superiore.
o adeso al solco sagittale.
- Lapice anteriore termina nel foro cieco, anteriormente alla crista
galli delletmoide.

2. La falce cerebellare un sepimento mediano situato sotto il tentorio
del cervelletto e sporge in avanti verso lincisura posteriore del
cervelletto:
- la base aderisce alla superficie inferiore del tentorio del
cervelletto.
- Lapice termina in corrispondenza del grande foro occipitale.
- Il margine anteriore concavo e libero
- Il margine posteriore convesso e si inserisce sulla cresta
occipitale interna
o sdoppiato e contiene al suo interno il seno occipitale.

3. Il tentorio del cervelletto, localizzato nella fossa cranica inferiore ,
un setto trasversale a forma di mezza luna che:
- copre il cervelletto inferiormente
- da appoggio ai lobi occipitali dei due emisferi cerebrali.
Questo setto presenta due facce:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 122

- faccia superiore: al centro aderisce la base della falce
cerebrale.
- Faccia inferiore: da adesione, nella sua porzione mediana, alla
falce cerebellare.
I due margini del tentorio sono:
- margine anteriore: concavo e delimita, assieme al dorso della
sella turcica il forame ovale del Pacchioni, in cui si affacciano:
o la parte anteriore della superficie superiore del verme,
o la porzione dorsale del mesencefalo,
o le arterie cerebrali posteriori.
- Margine posteriore: convesso e sdoppinandosi si inserisce:
o Anteriormente sul margine superiore della piramide del
temporale, accogliendo il seno petroso superiore,
o Posteriormente sul solco trasverso della squama
delloccipitale, accogliendo il seno trasverso.
A livello dellapice della piramide del temporale, la dura madre forma un
recesso, detto cavo trigeminale, che accoglie il ganglio semilunare del
Gasser, da cui il trigemino si divide.

4. Il diaframma della sella (o tenda dellipofisi) una piccola piega
orizzontale che chiude superiormente la sella turcica:
- rimane solamente un piccolo foro per il passaggio dellinfundibolo
e del peduncolo ipofisario
- aderisce ai margini della sella turcica.
NOTA CLINICA. Il diaframma della sella divenuto molto importante
chirurgicamente in seguito allaumento del numero di interventi di
ipofisectomia eseguiti per asportare adenomi ipofisari:
- questi spesso causano disturbi clinici che provocano una
compressione del diaframma verso il chiasma dei nervi ottici che
lo sovrasta.

5. La tenda del bulbo olfattivo un piccolo sepimento di dura madre
che protegge il bulbo olfattivo posandosi sulla lamina cribrosa
delletmoide.
Aracnoide encefalica.
Laracnoide una sottile membrana trasparente che avvolge
completamente lencefalo e non si insinua nei solchi e nelle scissure:
- penetra nelle fessure sagittali degli emisferi cerebrali e
cerebellari, nella fessura orizzontale tra gli emisferi cerebrali e
cerebellari.
Laracnoide passa sopra alle scissure e ai solchi, nei quali invece si
approfonda la pia madre:
- si formano dei compartimenti allungati dello spazio sub
aracnoideo, detti fiumi, entro i quali decorrono numerosi vasi
sanguigni.
- Vasi e nervi nello spazio subaracnoideo sono connessi alla pia e
allaracnoide da piccole trabecole e rivestite da un sottile strato di
cellule di derivazione leptomeningea.
Soprattutto a livello della base cranica, laracnoide e la pia sono
separate da spazi slargati di varia grandezza nello spazio
subaracnoideo, dette cisterne:
- cisterna cerebellomidollare (o magna): ha forma triangolare ed
situata tra la faccia dorsale del tratto caudale del bulbo e la
faccia inferiore del cervelletto.
o Tale cisterna comunica con il IV ventricolo tramite il foro
mediano di Magendie e i fori laterali di Luschka.
o Pu essere eseguito il prelievo di liquor.
- Cisterna silviana: formata per il passaggio dellaracnoide al di
sopra della scissura laterale, in cui passa sulla parte basale della
scissua larteria cerebrale media.
Sono presenti altre numerosissime cisterne, che si formano per il
passaggio difforme dellaracnoide e della pia madre tra loro.
I villi e granulazioni dellaracnoide sono piccole evaginazioni
dellaracnoide che racchiudono un piccolo diverticolo di spazio
subaracnoideo:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 123

- presentano un peduncolo e un grumo/granulo allapice
dellestroflessione
- sono la principale sede del riassorbimento del liquor
- presenti in gran numero in prossimit dei seni, in particolare a
livello del seno sagittale superiore.
Pia madre encefalica.
La pia madre aderisce strettamente a tutta la superficie dellencefalo ed
in continuazione con quella che avvolge il midollo spinale:
- differisce da quella del midollo spinale per la maggiore
vascolarizzazione
- penetra nei solchi e nelle scissure
- a livello della volta del III e IV ventricolo in diretto contatto con
lependima, partecipando alla formazione di tele e plessi
corioidei.
- Le cellule della pia possono essere in uno o pi strati.
La pia madre separata dai tessuti sottostanti dallo spazio subpiale,
compreso tra la superficie interna della pia madre e la membrana basale
della glia limitante encefalica:
- si trovano piccole fibre collagene e piccoli vasi arteriosi e venosi
connessi con le arteriole perforanti nel tessuto nervoso.
La pia madre innervata da fibre provenienti dal plesso simpatico
pericarotideo e da alcuni nervi encefalici.
La pia madre disposta tra i vasi dello spazio subaracnoideo e quelli
subpiali e periva scolari formando una barriera, che:
- impedisce a farmaci o altre sostanze di penetrare negli spazi
periva scolari encefalici.
- Le cellule piali avvolgono anche le arteriole che si immettono nel
tessuto nervoso, accompagnandole fino ai capillari
o Permettono di regolare la comunicazione tra sangue e
tessuti, limitando la diffusione di neurotrasmettitori
impropri allinterno del tessuto nervoso
o Le venule ne sono prive.
Struttura e configurazione delle meningi spinali.
Dura madre spinale.
A livello del grande forame occipitale, la dura madre encefalica
trapassa nella dura madre spinale:
- lo strato periostale della dura aderisce al periostio del canale
vertebrale
- si forma lo spazio epidurale, tra lo strato periostale e quello
meningeo della dura madre.
La dura madre spinale costituisce una guaina tubulare di tessuto
connettivo lamellare, detta sacco durale, contenente fibre elastiche e
vasi sanguigni attorno al midollo spinale e al filum terminale (cauda
equina):
- fissato superiormente al grande foro occipitale
- in rapporto anteriormente con il legamento longitudinale anteriore
delle vertebre
- in rapporto posteriormente con i legamenti gialli.
- tessuto adiposo e i plessi venosi contenuti nello spazio epidurale.
Per la maggiore adesione della dura madre ai legamenti sono presenti i
legamenti vertebrodurali:
- anteriori, fissano al legamento longitudinale posteriore
- posteriori, fissano al legamento giallo
- laterali, fissano allarco vertebrale.
A livello della L2 o L3 la dura madre si fonde con le altre meningi spinali
in una guaina unica, il cono durale:
- riveste il filum terminale
- finisce alla faccia posteriore del coccige, dove si perde nel
periostio.
La dura madre spinale costituita da strati concentrici di connettivo
lamellare:
- fasci di fibre collagene longitudinali, trasversali e obliqui.
- Rete di fibre elastiche.
Vascolarizzazione:
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- arterie: le arterie radicolari formano due reti sulla superficie della
dura madre
- vene: sboccano nelle vene radicolari e successivamente nei
plessi venosi vertebrali interni.
- Vasi linfatici: mancanti.
Aracnoide spinale.
Laracnoide spinale una sottile membrana traslucida nella quale si
distinguono due foglietti:
- foglietto parietale: accollato alla superficie profonda della dura
madre
- foglietto viscerale: strato che unito al foglietto parietale da
numerose trabecole aracnoidali.
Tra la dura madre e laracnoide vi uno spazio virtuale, lo spazio
subdurale spinale.
I vasi che penetrano nello spazio subaracnoideo spinale sono avvolti da
un sottile involucro dellaracnoide.
Nello spazio subaracnoideo circola il liquido cefalorachidiano:
- in alto, lo spazio subaracnoideo in continuit con quello
encefalico
- in basso, termina con la cisterna terminale, situata tra il cono
terminale e lestremit caudale del canale vertebrale (L1-2 S2)
o in tale cisterna si soliti prelevare il liquor, mediante la
rachicentesi.
Laracnoide stabilizzato in alcuni punti da alcuni legamenti:
- legamento leptomeningeo posteriore: sottile piega sagittale
mediana che collega laracnoide con la pia madre, a livello del
solco mediano posteriore del midollo.
- Legamento leptomeningeo posterolaterale: pi sottile e pi
cribrato, a livello delle emergenze delle radicole posteriori dei
nervi spinali.
- Legamento leptomeningeo anteriore: scarsamente presente, a
livello della fessura mediana anteriore.
Questi legamenti nascono da una lamina cribrosa detta strato
leptomeningeo intermedio, presente nello spazio subaracnoideo:
- formato da due foglietti talora separati e talora uniti:
o lamina esterna: adesa allaracnoide
o lamina interna: in rapporto con vasi e radici dei nervi
spinali dello spazio subaracnoideo spinale.
- Agisce come un diaframma che ammortizza le correnti di liquor.
Lo spazio subaracnoideo spinale attraversato dalle radici dei nervi
spinali:
- queste sono avvolte dal foglietto viscerale dellaracnoide, che ne
forma una guaina.
- Laracnoide ha un aspetto spongioso, dovuto a vasi entranti e
uscenti (dura midollo, midollo-dura) e a tratti connettivali.
Laracnoide formato da:
- fasci di collagene
- fibre elastiche
- cellule mesenchimali appiattite che tappezzano le pareti (erano
labbozzo del sistema nervoso centrale).
Pia madre spinale.
La pia madre spinale la pi interna delle meningi e aderisce
intimamente al midollo spinale e al filum terminale.
Presenta due superfici:
- interna
- esterna, separata dallaracnoide dallo spazio subaracnoideo.
Dalla superficie esterna si distaccano i legamenti denticolati destri e
sinistro, che disposti frontalmente, uniscono la pia alla dura madre:
- decorrono tra le emergenze delle radicole posteriori e quelle delle
anteriori.
- Sono generalmente 21 per lato
o Il primo incrocia larteria vertebrale, nel punto in cui
questa perfora la dura madre
o Lultimo a livello del foro duscita del 12 nervo toracico o
del primo lombare.
La superficie interna della pia madre aderisce alla sostanza bianca del
midollo spinale per mezzo della glia marginale:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 125

- si approfonda nella fessura mediana
- passa a ponte sul setto mediano posteriore
Il setto mediano posteriore e quelli primari e secondari, che
accompagnano i vasi nella sostanza bianca, sono di natura gliale e non
derivano dalla pia meningea.
Nella pia madre spinale vi sono due strati:
- esterno: da cui dipendono i legamenti denticolati, formato da
fibre collagene longitudinali.
- Pia intima: strato interno, formato da esili fascetti di collagene ad
andamento circolare
o Tra i due strati probabile spazio linfatico.
La principale funzione della pia madre di barriera meccanica tra:
- lo spazio subaracnoideo
- spazi subpiale e perivascolare.
La pia madre irrorata dai rami delle arterie spinali. innervata da:
- rami sensitivi provenienti dalle radici posteriori
- rami meningei dei nervi spinali

Liquido cefalorachidiano.
Il liquido cefalorachidiano un liquido incolore e limpido contenuto:
- nei ventricoli
- nello spazio sottoaracnoidale
- nel canale centrale del midollo spinale.
La funzione primaria quella di mantenere lequilibrio osmotico degli
elementi nervosi.
Altre funzioni sono:
- formare un cuscinetto liquido a funzione protettiva attorno al
nevrasse
- ricevere la linfa dal tessuto nervoso, eliminando i prodotti del suo
metabolismo.
Il liquor secreto dai plessi corioidei allinterno dei ventricoli cerebrali,
soprattutto in corrispondenza dei ventricoli laterali, dove i plessi corioidei
sono maggiormente sviluppati:
- dai ventricoli laterali al III ventricolo attraverso il foro
interventricolare di Monro
- dal III ventricolo passa attraverso lacquedotto cerebrale di
Silvio per giungere nel IV ventricolo.
- dal IV ventricolo si porta nello spazio subaracnoidale attraverso i
fori di Luschka e il foro del Magendie.
Il liquido cefalorachidiano viene riassorbito dai vasi capillari sanguiferi
nello spazio subaracnoidale e dai corpuscoli granulari di Pacchioni.
Plessi e tele corioidee.
I plessi corioidei si distribuiscono nei vari ventricoli, pertanto si ha:
- tela corioidea e plessi corioidei del IV ventricolo.
- Tela corioidea del III ventricolo e relativi plessi
- Plesso corioideo laterale.
IV ventricolo. La tela corioidea del IV ventricolo costituita da:
- pia madre: si addentra tra la faccia inferiore del cervelletto e la
membrana otturatoria.
o Lamina triangolare con base in alto e apice in basso, che
raggiunge lobex.
- Plessi corioidei del IV ventricolo: sono gravoccioli vascolari
rivestiti dalla membrana otturatoria, che sporgono nella cavit del
IV ventricolo.

III ventricolo. La tela corioidea del III ventricolo posta sulla volta del
III ventricolo, ed costituita da:
- lamina corioidea epiteliale: uno strato di cellule ependimali
che tappezzano la pia madre
- tela corioidea del III ventricolo: uno strato di pia madre che si
insinua al di sotto dello splenio del corpo calloso, passando per la
fessura trasversa del cervello e portandosi fino a sotto il fornice.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 126

- Plessi corioidei del III ventricolo: la tela presenta sul suo
versante inferiore dei grumoli vascolari, i plessi, che si sporgono
nelle cavit del ventricolo stesso.

Ventricoli laterali. Il plesso corioideo laterale un lungo cordone
rossastro e granuloso, accolto nel ventricolo laterale:
- inizia a livello del foro interventricolare
- si spinge sulla parete inferiore della cella media del braccio
anteriore del ventricolo laterale
- passa nel crocicchio, circondando il polo posteriore del talamo.
- Si continua nel corno temporale (braccio inf.) adagiato sopra la
fimbria e il corno dAmmone.
Descrive una U aperta anteriormente, avendo un braccio superiore (nella
cella media) e uno inferiore (nel corno temporale).
Il plesso corioideo laterale costituito dalla pia madre che si spinge nel
ventricolo laterale, ove sporge rivestita dallependima:
- entra come espansione della tela corioidea del III ventricolo,
insinuandosi tra talamo e fornice.
- Nel corno temporale arriva passando per la parte laterale della
fessura trasversa del cervello del Bichat, sollevando lependima
del margine mediale del braccio inferiore.
Principali vie sensitive (fasci ascendenti).
Le principali vie sensitive possono essere suddivise in base ai cordoni a
cui appartengono:
- cordone anteriore:
o lemnisco spinale (fascio spinotalamico anteriore).
- Cordone laterale
o Fascio spino cerebellare dorsale (di Flechisig)
o Fascio spino cerebellare ventrale (di Gowers)
o Lemnisco spinale (fascio spinotalamico laterale).
o Fascio spino reticolare
o Fascio spinotettale
o Fascio spinolivare
- Cordone posteriore
o Lemnisco mediale

Lemnisco spinale
La via spino-talamo-corticale, o lemnisco spinale, porta gli impulsi
sensitivi di:
- sensibilit tattile protopatica
- sensibilit termica e dolorifica del tronco e degli arti
Il lemnisco spinale anche detto la via spino-talamo-corticale, poich
il percorso prevede:
1. stimolo proveniente dal ganglio spinale sensitivo della radice
posteriore del nervo.
2. Sinapsi a livello delle lamine IV, V, VI e VII su neuroni funicolari
che emanano nuovi assoni.
3. Spostamento controlaterale a livello della commessura bianca
anteriore.
4. Gli stimoli giungono al talamo (VLP) e fanno sinapsi nel nucleo
ventrale posterolaterale e a livello dei nuclei intralaminari.
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5. Partono assoni che giungono alla corteccia telencefalica, a
livello delle aree sensitive primarie (area 1, 2, e 3).
Anatomicamente lunione funzionale denominata lemnisco spinale si
compone di due fasci ben distinti:
- fascio spinotalamico anteriore: posto nel cordone anteriore,
posteriormente ai fasci discendenti tettospinale e vestibolospinale
e in continuit con i fasci reticolospinali.
- Fascio spinotalamico laterale: in continuit con quello
anteriore con il quale si incontra a livello del tronco encefalico.
posto nel cordone laterale medialmente al fascio
spinocerebellare.
Anche per quanto riguarda sia la filogenesi, sia il tipo di stimolo
trasportato, vi sono delle variazioni tra i due fasci spinotalamici:
- fascio spinotalamico anteriore: porta uno stimolo sensitivo
proveniente dallarea controlaterale degli arti e del collo che
prevede:
o Impulsi dolorifici protopatici (grossolani).
o Stimoli termici e tattili protopatici.
- Fascio spinotalamico laterale: di origine pi recente e
prevede stimoli:
o Sensazioni dolorifiche.
o Sensazioni termiche.

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Lemnisco mediale.
Il lemnisco mediale prevede tutti i fasci ascendenti del cordone
posteriore, che trasmettono sensibilit:
- tattile epicritica
- propriocettiva cosciente del tronco e degli arti.
Per il suo percorso anche detto via spino-bulbo-talamo-corticale,
infatti nello specifico:
- Origina da impulsi provenienti dai gangli spinali nella radice
posteriore dei nervi spinali.
- Sinapsi a livello del bulbo
o Nucleo del fascicolo gracile, per il fascicolo gracile
o Nucleo del fascicolo cuneato, per il fascicolo cuneato di
Burdach.
- le fibre si uniscono a formare un unico fascio, il lemnisco
mediale, e attuano uno spostamento controlaterale.
- Sinapsi nel talamo (nucleo ventrolaterale-posteriore), da dove
partono fibre.
- Le fibre terminano con sinapsi a livello della corteccia
telencefalica, nellarea sensitiva primaria.
Esistono due fasci di fibre che compongono il lemnisco mediale:
- fascicolo gracile: composto da fibre che dipartono dalla
estremit pi caudale del midollo spinale fino alla base del tratto
toracico.
- Fascicolo cuneato: composto da fibre che partono dalla met
del tratto toracico del midollo spinale. Formato da:
o Fibre dei nervi toracici superiori
o Fibre dei nervi cervicali.
I due fasci sono organizzati somatotopicamente, ovvero le fibre sono
organizzate in modo tale che:
- le fibre che hanno origine pi caudale sono poste pi
medialmente
- le fibre provenienti da zone pi craniali sono poste lateralmente.
In virt di questa organizzazione somatotopica il fascicolo gracile pi
mediale del fascicolo cuneato.

Le origini dei nervi sono:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 129

- per 85% dai gangli spinali dei nervi spinali posteriori.
- Per il 15% da neuroni delle lamine III e IV.
Le fibre poi entrano nel bulbo, a livello dei nuclei gracile e cuneato,
per poi effettuare lo spostamento controlaterale e giungere al talamo:
- la differenza tra i due lemnischi consiste nella prima sinapsi:
o il mediale la attua nel bulbo
o lo spinale la attua nel midollo spinale, nella sost. Grigia.
La sensibilit trasportata da queste fibre :
- propriocettiva cosciente (vibrazioni, postura e movimento).
- Informazioni tattili epicritiche
- Pressorie epicritiche.
-

Fascio spinotettale
Il fascio spinotettale localizzato nel cordone laterale:
- medialmente al fascio spinocerebellare
- davanti al fascio spinotalamico laterale.
Il percorso del fascio spinotettale prevede:
- origine nelle lamine profonde della sostanza grigia, allinterno
del midollo spinale
- spostamento controlaterale allinterno della sostanza grigia
- ascensione fino alla tubercolo quadrigemino superiore del
tronco.
La sua funzione riguarda:
- Riflessi spino-visivi.
- Impulsi dolorifici cutanei (tramite fibre che si portano al talamo).
Fascio spinoreticolare
Il fascio spinoreticolare un fascio frammisto ai fasci spinotalamici
laterali, nel cordone laterale della sostanza bianca del midollo osseo:
- Origina dai gangli dei nervi posteriori del midollo osseo e dai
neuroni delle lamine IV, V, VI.
- Si porta contro lateralmente
- Termina nella sostanza reticolare del tronco encefalico e nel
grigio periacqueduttale.
Porta informazioni dolorifiche alla sostanza reticolare del tronco e al
grigio periacqueduttale:
- il grigio periacqueduttale riceve impulsi dolorifici anche
dallipotalamo, quindi un probabile centro dintegrazione di
impulsi per il controllo del dolore.
Fascio spinolivare
Il fascio spinolivare situato superficialmente nel cordone laterale del
midollo:
- origina da neuroni delle lamine profonde del grigio midollare.
- Giunge ai nuclei olivari accessori mediale e dorsale sul bulbo.
La funzione del fascio spinolivare data dal seguente tipo di
informazioni, che andranno poi riverberate al cervelletto:
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- Esterocettive (da recettori cutanei)
- Propriocettive (stimoli incoscienti).
Fascio spinocerebellare dorsale (di Flechisig)
Il fascio spinocerebellare dorsale decorre nella parte superficiale del
cordone laterale in posizione dorsale rispetto al suo omonimo:
- Limpulso arriva
o dai gangli delle radici dei nervi spinali
o da rami collaterali delle fibre ascendenti nel cordone
posteriore
- Fa sinapsi nella sostanza grigia del midollo a livello della lamina
VII (nuclei di Clarke).
- Non fa spostamento controlaterale
- a livello del bulbo entra nel cervelletto tramite il peduncolo
cerebellare inferiore, per poi giungere alla corteccia.
Le fibre hanno una disposizione somatotopica:
- Quelle pi superficiali portano informazioni dagli arti inferiori
- Quelle pi profonde dal tronco.
Le funzioni sono di portare al cervelletto:
- Impulsi esterocettivi (tattili e pressori)
- Impulsi propriocettivi incoscienti dellapparato locomotore del
tronco e degli arti inferiori.
Fascio spinocerebellare ventrale
Il fascio spinocerebellare ventrale si trova in posizione analoga al suo
omonimo, ma posto anteriormente ad esso nel cordone laterale.
Il suo percorso differisce sensibilmente da quello dello spinocerebellare
dorsale, infatti:
- origina in neuroni delle lamine V-VII nel midollo toracolombare
- si porta nel cordone laterale opposto (fa spostamento
controlaterale)
- ascende nel tronco encefalico, dove si sposta dorsalmente
- dal mesencefalo entra nel cervelletto attraverso i tubercoli
cerebellari superiori.
- Giunge da li alla corteccia cerebellare.
Le funzioni del fascio spinocerebellare ventrale sono le medesime del
dorsale (esterocettivi e propriocettivi incoscienti), ma per gli arti superiori
e la zona cervicale.
Si mantiene pertanto lorganizzazione somatotopica delle fibre.

Via
sensitiva
Percorso
(sinapsi)
Sensibilit cordone Spostamento
controlaterale
Lemnisco
spinale
Lamine IV, V, VI,
VII > talamo >
corteccia
cerebrale
Ant. Dolorifici e
termo-tattili
protopatici. Lat.
Termici e dolorifici
epicritici.
Anteriore
e laterale
S.
(commessura
bianca
anteriore)
Lemnisco
mediale
Midollo spinale
(senza sinapsi)
bulbo talamo -
Tattile e pressoria
epicritica.
Propriocettiva
Posterior
e
(fascicoli
S.
(Nel bulbo)
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 131

corteccia
telencefalo
cosciente (vibrazioni,
postura e
movimento).
gracile e
cuneato)
Fascio
spinotettale
Mid spinale -
tubercolo
quadrigemino
superiore
Riflessi spino-visivi
Impulsi dolorifici
cutanei
laterale S
(sost. Grigia
nel midollo)
Fascio
spinolivare
Grigia midollo
olive bulbari
Esterocettiva cutanea
Propriocettiva
Laterale No
Fascio
spino -
reticolare
Grigio midollare
sostanza
reticolare (tronco)
Dolorifica Laterale S.
grigio
midollare
Fascio
spino
cerebellare
dorsale
Lamina VII
pedubcolo
cerebellare
infereriore (bulbo)
corteccia
cerebellare
Esterocettiva (tattile e
pressoria).
Propriocettiva del
locomotore. (per la
zona pelvica,
lombare, sacrale e
toracica)
Laterale
(superfic)
No.
Fascio
spinocereb
ellare
ventrale
Lamine V-VII
mesencefalo
tubercoli
cerebellari
superiori
corteccia
cerebellare
Esterocettiva (tattile e
pressoria).
Propriocettiva del
locomotore. (per collo
e arti superiori)
Laterale S.
Via sensitiva trigeminale.
La via sensitiva trigeminale reca gli impulsi sensitivi provenienti dalla
testa alla corteccia cerebrale dellarea sensitiva primaria del lobo
parietale dellemisfero cerebrale.
Questi impulsi vengono raccolti dalle terminazioni nervose del nervo
trigemino (V), oltre che dalle terminazioni sensitive dei nervi:
- Facciale (VII)
- Vago (X)
- glosso-faringeo (IX).
La via sensitiva trigeminale ha origine nel ganglio semilunare del
Gasser, da cui diparte la radice sensitiva del nervo trigemino:
- la radice discendente entra nella callotta del ponte, dove si divide
in tre parti
o radice discendente: molto lunga, dal ponte discende nel
bulbo e nei primi segmenti cervicali.
o Radice orizzontale: breve, ma voluminosa, che rimane
nel ponte
o Radice mesencefalica: sottile, che sale dal ponte alla
callotta del mesencefalo.
La radice discendente del nervo trigemino formata dalle fibre del V
nervo che recano sensibilit tattile protopatica e termica e dolorifica della
testa:
- ad essa si aggiungono fibre sensitive somatiche provenienti da
altri nervi che innervano parti limitate della testa
o dal ganglio genicolato del nervo intermedio del facciale
(VII)
o dal ganglio superiore del nervo glosso-faringeo (IX).
o Dal ganglio giugulare del nervo vago.
- La radice discendente affiancata da una colonna di sostanza
grigia, il nucleo della radice discendente del nervo trigemino.
o Vi penetrano le fibre della radice stessa.
La radice orizzontale del nervo trigemino porta le fibre della sensibilit
tattile epicritica della testa, che terminano nel nucleo sensitivo
principale del nervo trigemino:
- tale nucleo inizia appena sopra al nucleo della radice
discendente
- posto nella callotta del ponte.
La radice mesencefalica del nervo trigemino consta di fibre della
radice del nervo trigemino che portano sensibilit propriocettiva dei
muscoli dellocchio:
- accompagnata medialmente da una sottile colonna di sostanza
grigia, il nucleo della radice mesencefalica del nervo
trigemino,
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 132

- tale nucleo contiene anche neuroni sensitivi che ricevono fibre
dai muscoli masticatori
Dai tre nuclei partono fibre che attuano lo spostamento controlaterale,
per poi riunirsi in un unico fascio di fibre, il lemnisco trigeminale:
- il lemnisco trigeminale si porta al nucleo ventrale posteriore del
talamo.
- Le fibre passano allinterno del braccio posteriore della capsula
interna e nel centro semiovale per giungere alla corteccia
sensitiva primaria (aree 1, 2 e 3).

Principali vie motorie.
Lattivit motoria riguarda sia la motilit involontaria che la motilit
volontaria. Tuttavia, a livello neurologico, risulta molto pi evidente la
motilit somatica, annessa alla muscolatura striata scheletrica.
Si analizzano pertanto le vie discendenti, con le diverse stazioni e il
loro decorso, che tramite la loro azione eccitatoria o inibitoria portano a
variare il potenziale dazione dei motoneuroni e .
Le vie discendenti sono spesso in competizione tra loro, tanto che si
anticipano a vicenda influenzandosi reciprocamente per avere un
controllo maggiore del movimento:
- si ha molto spesso una coattivazione motoneuroni e , che
permette anche attraverso di un sistema di regolazione periferico
di realizzare un potenziamento della contrazione a livello delle
fibre extrafusali (motoneuroni ).
- Lorigine delle vie discendenti nella corteccia telencefalica.
- i sistemi di controllo che esistono a livello dellapparato assiale e
soprassiale regolano perfettamente lesecuzione dei movimenti e
il mantenimento del tono, incluso quello posturale e antigavitario.
Il sistema somatomotore preposto alla contrazione e al controllo della
muscolatura striata volontaria. Viene tradizionalmente distinto in:
- via piramidale: attraversa le piramidi bulbari. deputata alle
attivit evolute e volontarie, non automatiche, n riflesse n
stereotipate.
- Via extrapiramidale: tutte le altre vie nervose che intervengono
nella motilit con funzioni quali il controllo del tono muscolare,
attivit dei vari gruppi muscolari, controllo dei muscoli in seguito a
stati emotivi.
Fascio piramidale
Il fascio piramidale cos chiamato poich passa nel bulbo, con decorso
TELENCEFALO BULBO MIDOLLO SPINALE.
Il fascio piramidale la via della motilit somatica volontaria cosciente,
deputata ad inviare impulsi motori volontari ai muscoli scheletrici e
pellicciai di tutto il corpo.
La via piramidale nasce nella corteccia nella circonvoluzione frontale
ascendente del lobo frontale, in cui ha sede larea motoria primaria
(area 4):
- i motoneuroni dellarea 4 sono i primi neuroni che intervengono
nel movimento volontario.
- Discende poi nella capsula interna, occupandone ginocchio e
met anteriore del braccio posteriore.
o La parte che si trova nel ginocchio il fascio genicolato,
destinato ad innervare i nuclei somatomotori dei nervi
encefalici.
- Il fascio piramidale passa poi attraverso i peduncoli cerebrali,
passa per il mesencefalo e per il ponte, raggiungendo il bulbo.
Nel bulbo, vi sono tre destini differenti per tre differenti fibre:
- fascio genicolato: termina nei nuclei dei nervi cranici e si perde
- fascio piramidale crociato: si incrocia con il controlaterale e
forma il fascio cortico-spinale laterale
- fascio piramidale diretto: prosegue omolateralmente e forma il
fascio cortico-spinale anteriore.
Nel midollo spinale pu terminare direttamente sui motoneuroni o su
interneuroni che a loro volta attivano i motoneuroni:
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- termina nella lamina IX
- o su interneuroni nelle lamine V, VI, VII.
Il fascio piramidale si pu suddividere in 2 vie:
- via diretta: comprende il fascio corticospinale diretto, il quale
non subisce spostamento controlaterale a livello delle piramidi
bulbari.
o Lo spostamento controlaterale avviene a livello del
neuromero in cui termina.
o Si estende solamente ai neuromeri cervicali.
o Decorre nella parte mediale del cordone anteriore.
- via indiretta: prevede il fascio corticospinale laterale, con circa
l85% delle fibre e si incrocia nelle piramidi del bulbo facendo uno
spostamento controlaterale.
o Ha una organizzazione somatotopica, ovvero le fibre che
innervano le zone sacrali sono pi superficiali rispetto a
quelle pi craniali (toraciche e cervicali).
Il fascio piramidale un sistema filogeneticamente giovane, che
permette alluomo di attuare il controllo del movimento in maniera
decisamente avanzata:
- controlla tutta la motilit volontaria e lapprendimento dei
movimenti
- controlla la motilit in situazioni specifiche, anomale e di
massimo sforzo.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 134


Fascio extrapiramidale.
Il fascio extrapiramidale prevede tutte le vie che non sono comprese
nel fascio piramidale:
- sono vie complesse, che si interrompono facendo sinapsi in pi
punti.
- Sono principalmente dei circuiti riverberanti che attuano funzioni
di controllo sul fascio piramidale.
Le vie extrapiramidali sono vie motrici polineuroiniche che, partendo da
aree motrici della corteccia cerebrale scendono al corno anteriore del
midollo spinale:
- nel midollo attivano, direttamente o indirettamente, i motoneuroni
e ,
- controllano e regolano i movimenti volontari, attuando a catena la
serie di movimenti automatici che ne sono necessari.
Sono tre le principali vie extrapiramidali, di cui due passanti per il corpo
striato:
- cortico-strio-pallido-rubro- (reticolo) spinale.
- Cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale
- Cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale.
Via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale.
La via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale la maggiore delle
due vie extrapiramidali passanti per il corpo striato:
- ha inizio nellarea motoria secondaria o nellarea motoria
soppressoria (aree 6 e 4s), dando luogo alle fibre cortico-
striatali.
- Le fibre cortico-striate si portano al corpo striato (nucleo caudato
e putamen).
- Il corpo striato da origine alle fibre strio-pallidali, che si recano
al globus pallidus, da cui dipartono due sistemi:
o Fibre pallido-nigre: sono principalmente fibre
ascendenti, che si portano al putamen
o Fibre pallido-rubre: si portano al nucleo rosso
- Dal nucleo rosso, a seconda delle porzioni nascono due fasci:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 135

o Componente magnicellulare: da origine al fascio
rubro-spinale, che dopo la decussazione di Forel si
perde nei corni anteriori del midollo spinale
o Componente parvicellulare: da origine alle fibre rubro-
reticolari, crociate, che passano per la formazione
reticolare del mesencefalo, del bulbo e del ponte.
- dalla formazione reticolare del mesencefalo e del ponte nasce il
fascio reticolo-spinale anteriore, che scende nel corno
anteriore del midollo spinale:
o lancia impulsi attivatori.
- Dalla formazione reticolare del bulbo, invece, nascono fibre
appartenenti al fascio reticolo-spinale laterale, che porta
impulsi inibitori.
- Dai motoneuroni dei corni anteriori nascono le fibre motrici, che
fuoriescono dalle radici anteriori dei nervi spinali, per innervare la
muscolatura scheletrica.
Via cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale.
La via cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale simile nella
parte iniziale, fino al globus pallidus, alla via cortico-strio-pallido-rubro-
reticolo-spinale.
Dal globus pallidus, parte un contingente di fibre che si reca
allipotalamo, nella zona incerta:
- le fibre ipotalamo-olivari originano e si portano nel tronco
seguendo il fascio centrale della callotta
o questo si arricchisce anche di fibre rubro-olivari e reticolo-
bulbari.
o Tutte giungono nel nucleo olivare inferiore.
- Dan nucleo olivare inferiore del ponte parte il fascio olivo-
spinale:
o Discende entro il cordone anteriore, terminando nel corno
anteriore.
o Nascono le radici anteriori dei nervi spinali destinate alla
muscolatura scheletrica.
Via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale.
La via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale, detta anche via
motrice indiretta, origina dalla corteccia con due distinti fasci:
- fascio cortico-pontino frontale: origina dallarea motrice
secondaria (area 6) e termina nei nuclei basilari del ponte.
- Fascio cortico-pontino temporale: origina dalla corteccia dei
lobi temporali e termina nei nuclei basilari del ponte.
Dai nuclei basilari del ponte nascono le fibre ponto-cerebellari:
- per la maggior parte si incrociano nel rafe del piede del ponte.
o Si portano al peduncolo cerebellare medio eterolaterale,
terminando nella corteccia cerebellare.
o Dalla corteccia cerebellare originano le fibre cortico-
nucleari, che vanno al nucleo dentato del cervelletto.
o Dal nucleo dentato nascono le fibre cerebello-rubre, che
si portano alla callotta del mesencefalo, le quali dopo
decussazione, entrano nella parte parvicellulare
eterolaterale
o Partono le fibre rubro-reticolari, che terminano nella
formazione reticolare.
o Dalla formazione reticolare origina il fascio reticolo-
spinale laterale, che scende nel corno anteriore del
midollo spinale, portando impulsi inibitori.
- I motoneuroni del corno anteriore del midollo spinale danno infine
origine alle radici anteriori dei nervi spinali (innervazione dei
muscoli scheletrici).
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 136

Basi anatomiche del movimento: nuclei della base.

Lo schema rappresenta le principali connessioni dei nuclei della base, i
quali sono implicati nel controllo motorio.
Dal punto di vista generale, vi sono due formazioni che hanno le funzioni
di inizio e fine:
- il corpo striato (neo striato) deputato a ricevere e integrare
tutti gli stimoli provenienti ai nuclei della base
- il complesso sostanza nera reticolata e globus pallidus
interno sono i fautori di tutte le efferenze, costituendo la via
finale comune dei nuclei della base.
Fase 1: corpo striato.
Le afferenze che giungono al corpo striato sono per la maggior parte
fibre eccitatorie (glutammato) provenienti da:
- corteccia cerebrale
- talamo.
Le afferenze eccitatorie vengono contrastate principalmente da vie
inibitorie intrastriatali, derivanti da interneuroni, che utilizzano GABA
(acido--amminobutirrico).
Limpulso che giunge ai nuclei della base attraverso il neostriato si porta
alla via finale comune secondo due modalit:
- via diretta: giunge direttamente al complesso GPi/SNr
- via indiretta: passa anche attraverso altri nuclei come GPe e
NS.
il punto critico dellattivit del neostriato consiste nellattivazione discreta
della via diretta o di quella indiretta:
- questo spiegato dalla presenza di due moduli distinti allinterno
del corpo striato, a formare il cosiddetto mosaico striatale.
- Vi sono punti maculati differenti di neuroni che presentano
caratteristiche differenti allinterno dello striato, che consentono
lattivazione selettiva della via diretta o della via indiretta.
La suddivisione del tessuto nervoso striatale prevede una distinzione in:
- striosomi: sono gli iniziatori della via diretta, poich proiettano
principalmente al globus pallidus interno.
o Contengono sostanza P (SP) o dinorfina.
o Possiedono recettori per la dopamina di tipo D1.
o Ricevono proiezioni dopaminergiche dallo strato ventrale
della sostanza nera compatta (SNc).
- Matrice: sono settori che prevedono la via indiretta, poich
hanno proiezioni che principalmente si dirigono al globus pallidus
esterno.
o Contengono neurotrasmettitori come le encefaline (ENK).
o Recettori per la dopamina di tipo D2.
o Ricevono proiezioni dalla parte dorsale della sostanza
nera compatta (SNc).
Lattivazione della via indiretta o di quella diretta comporta differenti
effetti sui neuroni bersaglio dei nuclei della base:
- via diretta: inibisce il complesso GPi/SNr, producendo un effetto
attivante sui nuclei talamici
http://www.hackmed.org Neuroanatomia - Sbobinature Prof. R.Donato hackmed@hackmed.org
!
!Zaza, Margot, Rekoj, Hystamina, EIminister, Hackero, Chico Mendez !"
Tale equivoco nasce dal fatto che il dato della clinica mi dice che ce faccio una lesione
alla via CORTCO-SPNALE, nell'immediato (ore o giorni) ho sicuramente una paralisi
motoria controlaterale mentre, se ho una lesione delle vie extrapiramidali, non ho paralisi
motoria ma problemi nella esecuzione. n base a questi due quadri clinici diversi si dice
che la via piramidale serve per iniziare il movimento ecc. e le vie extrapiramidali per
rendere possibili gli automatismi del movimento.
Questi due sistemi discendenti agiscono invece in maniera concertata.
nuclei della base sono necessari per apprendere nuove sequenze motorie e per
ripeterle. Noi passiamo la nostra vita a memorizzare schemi motori ed a riprodurli, a
creare circuiti funzionali che ci permettano di semplificare una sequenza motoria e, quindi,
di automatizzarla e poi riprodurla. nuclei della base sono a tal fine assolutamente
indispensabili.
Come abbiamo visto nell'immagine precedente, quando l'informazione passata per i
nuclei della base, da qui va al talamo e dal talamo va alla corteccia; essa risponde con
tutte le vie discendenti a sua disposizione e non soltanto con la cortico-spinale.
Qualsiasi nostro movimento complesso ha bisogno dell'integrit di tutti e due i sistemi
discendenti.

RUOLO DEI SINGOLI NUCLEI DELLA BASE
!
SOSTANZA NERA
Se distruggo la sostanza nera, soprattutto la parte compatta di questa, ho una malattia
invalidante che si chiama MORBO D PARKNSON o paralisis agitans.
Questa dizione spiega i due segni clinici fondamentali del Morbo di Parkinson: la rigidit
del movimento (che non paralisi) ed il tremore a riposo. l parkinsoniano ha grosse
difficolt sia ad iniziare il movimento che ad arrestarlo.
La rigidit (che solitamente inizia da una parte del soma ma poi progredisce) riguarda tutti
i muscoli per cui il parkinsoniano ha un atteggiamento tipico.
Se sta in piedi ha un atteggiamento curvo e poi trema: gli tremano la testa, le braccia, le
mani e le dita (come se contasse dei soldi). l tremore un eccesso di movimento ed
irreprensibile, smette di tremare allorch compie un movimento. l parkinsoniano non
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 137

- via indiretta: raggiunge il complesso GPi/SNr attraverso
linterposizione del GPe, con o senza intervento del nucleo
subtalamico (NS). produce un effetto inibente dei nuclei talamici.
Via diretta.

La via diretta prevede che dagli striosomi vengano inviate fibre
GABAergiche al gruppo funzionale GPi/SNr:
- vengono inibiti i neuroni inibitori che proiettano al talamo
- la doppia inibizione genera unattivazione dei nuclei talamici i
quali possono proiettare alla corteccia.
Via indiretta

La via indiretta ha invece come risultato finale una inibizione del talamo,
poich, vi lingresso nel circuito principale del globus pallidus esterno,
con effetto inibitorio:
- dalla matrice del corpo striato partono delle fibre inibitorie dirette
al GPe
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 138

- dal GPe escono fibre inibitorie dirette alla via finale, la quale a
sua volta inibitoria per il talamo.
- Leffetto di doppia inibizione porta ad unattivazione del centro
GPi/SNr, il quale inbisce il talamo.
Nella via indiretta intercalato anche il nucleo subtalamico, il quale
modula lattivit del complesso GPi/SNr. In caso di lesione al GPe, il
nucleo subtalamico ad attivare il complesso GPi/SNr.
Via finale comune.
La via finale comune prevede linvio del segnale nervoso attivatorio, dal
complesso GPi/SNr a tre formazioni fondamentali:
- complesso ventrale anteriore del talamo (che provveder poi
allinvio alla corteccia.
- Strato intermedio del tubercolo quadrigemino superiore
- Nucleo peduncolo pontino.

NOTE CLINICHE: Patologie principali connesse al malfunzionamento
dei nuclei della base.
La principale malattia che coinvolge il controllo motorio il morbo di
Parkinson:
- sintomi: il paziente riporta la sensazione di rigidit e di difficolt
dei movimenti, tremore alle mani e trascinamento dei piedi. Il
paziente ha difficolt ad apprendere e controllare i movimenti.
- Segni: raro battito di ciglia, faccia rigida e immobile, tremore e
rigidit della gamba sinistra.
- Cause: le cause sono una disfunzione di nuclei della base, i quali
intervengono nel controllo e nellapprendimento del movimento,
nonch nellinizio del movimento stesso.
o Nucleo subtalamico: in corso di malattia di Parkinson ha
una intensa attivit elettrica, poich esso un limitatore
del movimento.
o Sostanza nera: viene lesa, e impedisce lattivazione del
movimento.
Unaltra patologia il Ballo di San Vito, o corea minor, dipendente da
una lesione del nucleo caudato:
- segni: movimenti irrefrenabili delle braccia e delle gambe, quasi
a mimare un ballo.
Il globus pallidus viene colpito da malattie da accumulo di metalli,
causanti distonie:
- morbo di Wilson: malattia da accumulo di rame
- malattia di Hallervorden-Spatz: malattia che colpisce i gangli
della base, in cui si accumula ferro.
Principali vie della sensibilit specifica.
La via ottica.
La via ottica nasce dalla retina dellocchio ed deputata a portare gli
impulsi luminosi allarea ottica primaria del lobo occipitale.
Nella retina vi sono inizialmente tre sinapsi:
- gli impulsi luminosi si imprimono sui fotorecettori (cellule dei
coni e dei bastoncelli) che sono neuroni profondamente
modificati
- i fotorecettori contraggono sinapsi con le cellule bipolari della
retina, i secondi neuroni della via ottica.
- Le cellule bipolari contraggono sinapsi con le cellule multipolari
della retina.
Dalle cellule multipolari della retina, emanano le fibre ottiche, che si
uniscono andando a costituire il nervo ottico, formato da 3 tipi di fibre:
- fibre maculari: provengono dalla macula lutea della retina,
deputata alla visione distinta ed alla esatta discriminazione
cromatica.
- Fibre nasali: fibre perimaculari, proveniente dalla parte mediale
o nasale della retina.
- Fibre temporali: fibre perimaculari provenienti dalla parte
laterale o temporale della retina.
Il nervo ottico giunge al chiasma ottico, in cui le tre fibre si comportano
in modi differenti:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 139

- fibre maculari: met si incrociano e met sono dirette
- fibre nasali: si incrociano totalmente
- fibre temporali: proseguono dirette.
Dal chiasma ottico esce il tratto ottico, in cui sono presenti fibre:
- omolaterali per la parte laterale (o temporale) della retina
- eterolaterali per la parte mediale (o nasale) della retina.
Il tratto ottico si dirige posteriormente andando nel corpo genicolato
laterale del talamo:
- dal corpo genicolato laterale nascono le fibre talamo-corticali
che vanno a costituire la radiazione ottica del Gratiolet.
o Si porta posteriormente, attraversando la porzione
retrolenticolare della capsula interna e passando
lateralmente al corno occipitale del ventricolo laterale
- La radiazione ottica termina nella profondit della faccia mediale
del lobo occipitale, entrando nella corteccia cerebrale dei labbri e
del fondo della scissura calcarina, sede dellarea ottica primaria
(area 17).


EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 140

Larea ottica organizzata in maniera particolare, con sotto-aree distinte
a seconda della porzione di radiazione di Gratiolet che le raggiunge:
- parte posteriore: dedicata alla radiazione ottica proveniente
dalla parte centrale del corpo genicolato laterale, pertinenti alle
fibre maculari.
- Parte anteriore: disposta somatotopicamente.
o Parte superiore: fibre della radiazione ottica proveniente
dalla parte mediale del corpo genicolato laterale (fibre
temporali).
o Parte inferiore: fibre nate dalla parte laterale del corpo
genicolato laterale (fibre nasali).
Via ottica riflessa.
Una parte delle fibre ottiche decorrenti nel tratto ottico non si interrompe
nel corpo genicolato laterale, ma giunge nel mesencefalo entrando in:
- tubercolo quadrigemino superiore: formato da lamelle di
sostanza grigia intervallate a lamelle di sostanza bianca.
- nucleo pretettale: un piccolo nucleo posto subito
anteriormente agli strati di sostanza bianca e sostanza grigia che
costituiscono il tubercolo quadrigemino.
Da questi due centri nervosi prosegue la via ottica riflessa, che
deputata a determinare movimenti riflessi in risposta a stimoli luminosi.
Tubercolo quadrigemino superiore.
Dal tubercolo quadrigemino superiore del mesencefalo nascono:
- fibre tetto-pontine e tetto-bulbari: mettono capo ai nuclei
somatomotori dei nervi encefalici del ponte e del bulbo.
- Fibre tetto spinali: alcune fibre si incrociano e altre rimangono
dirette formando i fasci
o Tetto spinale laterale: si uniscono alle fibre della via
acustica, discendendo nel cordone laterale del midollo per
terminare in rapporto con i motoneuroni.
o Tetto spinale anteriore: fibre in rapporto con le fibre
crociate della via acustica, che terminano nel cordone
anteriore del midollo per contrarre sinapsi con
motoneuroni
Dal tubercolo quadrigemino superiore originano fibre appartenenti al
fascicolo longitudinale mediale:
- in parte salgono ai nuclei somatomotori dei muscoli dellocchio.
- Altre terminano nei primi segmenti spinali.
Queste fibre sono la base dei movimenti riflessi coniugati degli occhio e
della testa, in risposta a stimoli luminosi.
Nucleo pretettale.
Dal nucleo pretettale partono le fibre nervose responsabili delle
risposte riflesse di tre muscoli dellocchio:
- sfintere della pupilla
- muscolo dilatatore della pupilla
- muscolo ciliare.
Dal nucleo pretettale partono due principali contingenti di fibre che si
dirigono ai nuclei:
- nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore (Edinger-
Westphal).
- Nucleo intermedio laterale (tra C7 e T1 nel midollo spinale).
Dal nucleo di Edinger-Westphal nascono fibre che innervano i muscoli
sfintere della pupilla e ciliare, e sono responsabili di:
- riflesso di costrizione pupillare o miosi: in condizione di forte
luminosit o per una pi netta visione dellimmagine durante
laccomodazione
- riflesso di accomodazione visiva: adattamento dellocchio per
visione di oggetti vicini, tramite dilatazione del cristallino.
Le fibre che si portano nel midollo spinale a livello del nucleo
intermedio laterale vedono lorigine di fibre pregangliari ortosimpatiche
per la dilatazione del muscolo sfintere della pupilla.
- sono responsabili del riflesso di dilatazione pupillare o
midriasi, che si manifesta in condizioni di scarsa luminosit o
stati emozionali forti.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 141

Riflesso di costrizione pupillare e accomodazione visiva. La via del
riflesso di costrizione pupillare e di accomodazione visiva segue il
seguente percorso:
- cellule multipolari della retina
- nucleo pretettale
- partono fibre pregangliari che nel nervo oculomotore giungono al
ganglio ciliare
- dal ganglio nascono fibre postgangliari che innervano il muscolo
costrittore della pupilla e il muscolo ciliare.
Riflesso di accomodazione-convergenza. Assieme allaccomodazione
agisce anche la convergenza dei due occhi, dovuta al muscolo retto
mediale dellocchio:
- larea ottica primaria (area 17) invia fibre allarea di associazione
8 dellemisfero frontale
- nellarea 8 sul lobo frontale vi il centro della convergenza
- dallarea 8 partono fibre che raggiungono i nuclei oculomotori,
che innervano il retto mediale.
Riflesso di dilatazione pupilare. La dilatazione pupillare permette una
migliore visione con scarsit di luce. La via della dilatazione segue il
percorso:
- dalle cellule multipolari della retina, tramite il nervo ottico, si
giunge al nucleo pretettale
- dal nucleo pretettale nascono fibre che addentratesi nel midollo
giungono al centro cilio-spinale
- dal centro cilio-spinale nascono fibre pregangliari che vanno al
ganglio cervicale superiore
- da tale ganglio originano fibre postgangliari che attraversano o il
ganglio semilunare o il ganglio ciliare
- passano nei nervi ciliari e entrano nellocchio per distribuirsi nel
muscolo dilatatore della pupilla.


Via gustativa
I nervi encefalici intercalati nella via gustativa sono tre:
- nervo intermedio del facciale: innerva i calici gustativi della
parte anteriore della lingua
- nervo glosso-faringeo: innerva i calici gustativi nella zona del V
linguale e quella subito retrostante alla radice della lingua
- nervo vago (X): deputato ad innervare la parte posteriore della
lingua, le vallecole glosso-epiglottiche e la faccia anteriore
dellepiglottide.
Il percorso della via gustativa il seguente:
- nasce dai gangli dei nervi cranici interessati:
o ganglio genicolato: per il nervo intermedio del facciale
(di Wrisberg)
o ganglio petroso: per il nervo glosso-faringeo
o ganglio nodoso: del nervo vago.
- Dai gangli originano fibre centrali dei neuroni T che entrano nel
bulbo e terminano nel nucleo del tratto solitario.
- Da tale nucleo originano fibre bulbo-talamiche, che si portano
al nucleo ventrale posteriore del talamo (VLP).
- Dal talamo originano fibre talamo-corticali, che si portano nella
corteccia cerebrale delluncus dellippocampo, del lobo limbico
dellemisfero cerebrale, dove risiede larea gustativa.
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 142


Via vestibolare.
La via vestibolare nasce dal ganglio vestibolare dello Scarpa del
nervo vestibolare (ramo del nervo acustico):
- trasporta impulsi di gravit e accelerazione della testa.
- Tali impulsi sono indispensabili per il mantenimento
dellequilibrio.
- Gli stimoli vengono captati dalle fibre periferiche dei neuroni
sensitivi del ganglio vestibolare di Scarpa, a livello dei recettori
del senso statico nellorecchio interno:
o Macule acustiche
o Creste ampollari.
Dal ganglio vestibolare di Scarpa nascono fibre centrali che giungono ai
nuclei vestibolari inferiore, mediale, laterale e superiore del bulbo,
da cui nascono diversi sistemi di fibre nervose:
1. fascio vestibolo cerebellare: percorre il peduncolo inferiore e si
porta allarchicorteccia cerebellare e anche al nucleo del tetto
2. fasci vestbolo spinali anteriore e laterale: si portano nei
rispettivi cordoni del midollo spinale per dare luogo a risposte
riflesse su motoneuroni delle lamine anteriori, regolando il tono
muscolare per il mantenimento dellequilibrio.
3. Fibre vestibolo reticolari: fibre che si portano alla formazione
reticolare, per permettere il raggiungimento dei nuclei
visceroeffettori dei nervi cranici. Questo spiega i riflessi viscerali,
come ad esempio la nausea, in seguito a stimoli acceleratori.
4. Fibre che entrano nel fascicolo longitudinale mediale: sono
fibre che hanno due destini:
a. Midollo spinale cervicale: consentono movimenti riflessi
della testa e del collo in seguito ad accelerazioni
gravitazionali.
b. Nuclei motori dellocchio: permettono il riflesso
vestibolo-oculomotorio, ovvero il movimento degli occhi
in seguito a spostamenti della testa e del collo.
Si ritiene che la via vestibolare giunga anche alla corteccia cerebrale:
EnricoColombo Anatomiadelsistemanervoso Anatomiadelsistemanervoso 143

- dai nuclei vestibolari del bulbo partono fibre nervose che salgono
al talamo mediante il fascicolo longitudinale mediale.
- Dal talamo partono fibre talamo-corticali, che proiettano
sullarea vestibolare della corteccia (lobo temporale e
circonvoluzione parietale ascendente).
Via acustica.
La via acustica (o cocleare) ha origine nel ganglio spirale del Corti,
appartenente al nervo cocleare, ramo del nervo acustico (VIII):
- reca allarea acustica primaria gli stimoli uditivi
- gli stimoli sonori vengono captati dalle fibre periferiche dei
neuroni sensitivi dellorgano spirale del Corti, nellorecchio
interno.
Le fibre centrali dei neuroni sensitivi del ganglio spirale di Corti entrano
nel bulbo in corrispondenza della fossetta retrolivare e si portano ai due
nuclei cocleari:
- nucleo cocleare ventrale
- nucleo cocleare dorsale.
Dal nucleo cocleare ventrale originano fibre nervose che si portano
nella callotta del ponte (parte anteriore):
- si fanno laterali, incrociandosi con quelle provenienti dal nucleo
cocleare ventrale controlaterale, costituendo il corpo trapezoide.
o Nel corpo trapezoide sono presenti due nuclei
Nucleo olivare superiore
Nucleo del corpo trapezoide
o Parte delle fibre entrano in questi nuclei e escono come
fibre efferenti andando nuovamente ad inserirsi nel corpo
trapezoide.
Dal nucleo cocleare dorsale nascono fibre che decorrono lungo il
pavimento del IV ventricolo, addentrandosi a livello del solco mediano:
- si affondano nel tegmento del ponte
- si spostano contro lateralmente
- si uniscono al corpo trapezoide.
Le fibre del corpo trapezoide, giunte lateralmente piegano verso lalto a
formare il lemnisco laterale:
- sale verso il mesencefalo
- alcune fibre si affondano nel nucleo del lemnisco laterale,
prima di uscire nuovamente nel lemnisco stesso
Le fibre del lemnisco laterale raggiungono la lamina quadrigemina a
livello del tubercolo quadrigemino inferiore:
- alcune fibre si affondano nel nucleo centrale del tubercolo
quadrigemino inferiore, prima di portarsi al corpo genicolato
mediale.
- Altre circondano il nucleo e si portano direttamente al corpo
genicolato mediale del talamo.
Dal corpo genicolato mediale del talamo originano le fibre talamo-
corticali, che formano la radiazione acustica:
- le fibre percorrono il segmento sottolenticolare della capsula
interna.
- Terminano nella corteccia cerebrale della circonvoluzione
temporale trasversa (area acustica primaria, aree 41-42),
nascosta dentro la scissura laterale di Silvio.
Via acustica riflessa.
Dal nucleo centrale del tubercolo quadrigemino inferiore, il quale
riceve fibre dal lemnisco laterale, originano fibre:
- tetto-bulbari
- tetto-pontine
- tetto-spinali
Queste fibre raggiungono i nuclei dei nervi cranici e i motoneuroni per
determinare movimenti riflessi in risposta a stimoli acustici, formando la
via acustica riflessa.