7.

IL CERVELETTO
Il cervelletto è un organo d’ integrazione, interviene nella raffinazione e nella coordinazione dei
movimenti, regola il tono muscolare e l’ equilibrio corporeo, infine è deputato nell’ apprendimento
motorio. Si trova dorsalmente rispetto al tronco encefalico ed è collegato ad esso tramite 3 paia di
peduncoli cerebellari e inferiormente ai lobi occipitali degli emisferi celebrali, dai quali è separato
dal tentorio del cerveletto, una lamina di dura madre che si interpone tra i lobi occipitali e il
cervelletto.

Il cerveletto può essere suddiviso , orrizontalmente , in 3 lobi :

 Lobo anteriore :
 Lobo posteriore:
 Lobo flocculonodulare : si trova in profondità

In ogni caso il cervelletto può essere anche suddiviso verticalmente in 3 regioni :

1. Verme
2. Emisferi cerebellari: Posti lateralmente al verme. In ogni emisfero è possibile
individuare funzionalmente una zona che guarda direttamente verso il verme, che prende il
nome di cerebello intermedio e una porzione più laterale, chiamato cerebello laterale.
58
La superficie del verme e dei lobi è percorsa da solchi trasversali che vanno a suddividere la
superficie cerebellare in lamine e queste ultime ,ulteriormente, vengono suddivise in lamelle. Le
lamelle del cervelletto sono disposte orizzontalmente e sono più piccole di quelle della corteccia
cerebrale.
Il cervelletto è formato dalla sostanza grigia organizzata in strati superficiali , a formare la corteccia
cerebellare e dalla sostanza bianca internamente. In profondità , nella sostanza bianca, risiedono dei
nuclei di sostanza grigia, che prendono il nome di nuclei del cervelletto.
La sostanza grigia è suddivisa , inoltre, in porzioni filogeneticamente differenti, cioè porzioni più
antiche e arcaiche, e porzioni più evolute e recenti. Vi sono quindi aree del cervelletto più
filogeneticamente antiche, delle aree filogeneticamente intermedie, e delle aree più evolute e
raffinate:
 Archicerebello: Le porzioni di sostanza grigia filogeneticamente più antiche costituiscono
l’archicerebello, si occupa delle funzioni meno sviluppate e più semplici quali ad esempio :
il mantenimento dell’ equilibrio corporeo ( motivo per il quale viene anche definito
vestibolocerebello) e corrisponde al lobo flocculonodulare. Quest’area del cerveletto riceve
delle afferenze dalle vie vestibolari ed , inoltre, possiede anch’esso dei nuclei vestibolari.
Comanda principalmente i muscoli delle gambe.

 Paleocerebello : le porzioni di corteccia che ,dal punto di vista filogenetico, sono

intermedie costituiscono il paleocerebello o spinocerebello ( per le sue connessioni con il
midollo spinale); è deputato al controllo del tono muscolare , corrispondono al
paleocerebello il verme e le parti più mediali degli emisferi cerebellari . Lo spinocerebello
riceve delle afferenze che provengono dal midollo spinale, in quanto necessita di
informazioni propriocettive (incoscienti) sullo stato di contrazione muscolare , per poi,
elaborare delle risposte che controllano il tono muscolare. Invia efferenze che raggiungono la
formazione reticolare del tronco encefalico, il nucleo olivare inferiore e al nucleo rosso.

59
  Neocerebello: infine, le aree della corteccia filogeneticamente più evolute e recenti
costituiscono il neocerebello; interviene nella coordinazione dei movimenti assieme alla
corteccia cerebrale ( motivo per il quale è chiamato anche cerebrocerebello) , modulando e
raffinando i movimenti più fini e interviene anche nell’ apprendimento di schemi motori e
movimenti automatici degli arti. La porzione più laterale degli emisferi cerebellari
corrisponde al neocerebello. Riceve afferenze dalla corteccia cerebrale , attraverso il nucleo
rosso, dai nuclei basilari del ponte e dal nucleo olivare inferiore. Invia delle efferenze al
talamo, per poi proiettarle alla corteccia.

LA CORTECCIA CEREBELLARE
La corteccia è formata da tre strati di sostanza grigia concentrici e sovrapposti : più esternamente
abbiamo lo strato molecolare, sottostante a quest’ ultimo abbiamo lo strato delle cellule di
purkinje, che è caratterizzato da una sola fila di cellule. Infine abbiamo lo strato più interno,
chiamato strato granulare. Internamente alla corteccia vi è la sostanza bianca, che si comporta come
se fosse composta di “rami di albero”. Proprio per le sue caratteristiche morfologiche, la sostanza
bianca prende il nome di arbor vitae ( albero della vita ).

60
 La sostanza grigia non è disposta solo nel formare la corteccia, ma è presente anche all’ interno della
sostanza bianca sottoforma dei nuclei profondi , possiamo distinguere, in senso latero- mediale : il
nucleo dentato, il nucleo emboliforme, il nucleo globoso e il nucleo del fastigio o del tetto.

Così come la corteccia, anche i nuclei rispecchiano una suddivisione filogenetica :

 Nucleo del fastigio : è il nucleo più filogeneticamente più antico, e quindi è collegato
con l’ anchicerebello.
 Nucleo globoso e emboli forme : sono collegato al paleo cerebello
 Nucleo dentato : è collegato al neocerebello

La corteccia comunica coi nuclei situati in profondità e gran parte delle fibre afferenti ed efferenti
hanno come stazione di relè i nuclei profondi del cervelletto. Arrivano al cervelletto, due tipi di
afferenze, le fibre muscoidi (dal nuclei basilari del ponte) e le fibre arrampicanti (nucleo olivare
del bulbo).

61
Come detto precedentemente, la sostanza grigia cerebellare si dispone in superficie, andando a
formare la corteccia cerebellare. Questa è formata da 3 strati di cellule differenti:

LO STRATO MOLECOLARE :
Contiene due particolari tipi di neuroni aventi entrambi funzione inibitoria:
 cellule stellate : Si trovano più precisamente nella parte superficiale. Vengono attivate dalle
fibre parallele, fanno sinapsi con i dendriti delle cellule di Purkinje ed utilizzano il GABA
come neurotrasmettitore inibitorio. Hanno pertanto la funzione di modulazione nei confronti
delle cellule di Purkinje.
 cellule a canestro : Si trovano più precisamente in profondità. Anch’esse vengono stimolate
dalle fibre parallele, emettono un assone che raggiunge il soma delle cellule di Purkinje
abbracciandolo a canestro. Anche queste cellule nelle loro sinapsi liberano un
neurotrasmettitore inibitorio (GABA).
In questo strato arrivano le arborizzazioni dendritiche delle cellule del Purkinje (il cui soma risiede
nello strato intermedio). Queste arborizzazioni sono particolari in quanto non si aprono in tutte le
dimensioni (non sono tridimensionali) ma si distribuiscono come una pianta rampicante e si
espandono, pertanto, in 2 dimensioni (questo tipo di distribuzione prende il nome di distribuzione a
spalliera o arborizzazione a spalliera o alcuni la definiscono arborizzazione a candelabro).
Nello strato molecolare arrivano gli assoni delle fibre rampicanti provenienti dalle olive bulbari
(nuclei olivari del bulbo). Le fibre rampicanti originano dai neuroni dell’oliva inferiore (a livello del
Bulbo),risalgono tutta la corteccia fino ad arrivare in questo strato, dove terminano con un ciuffo di

62
arborizzazioni. Tramite queste arborizzazioni si connette ai dendriti di una sola cellule di Purkinje
(rapporto 1:1) ma può formare numerosi contatti sinaptici con la stessa cellula. Liberano un
neurotrasmettitore eccitatorio, il glutammato
Sempre nello stato molecolare arrivano altri assoni, più sottili rispetto alle fibre rampicanti, che
provengono da particolari neuroni che si trovano nello strato granulare e che prendono appunto il
nome di neuroni dei granuli o cellula dei granuli o cellula granulare. Questi assoni una volta che
hanno raggiunto lo strato molecolare si dividono a “T” andando a formare le cosiddette fibre
parallele; parallele poiché le fibre provenienti da più neuroni granulari decorrono sia parallelamente
tra di loro che parallelamente alle lamelle cerebellari. Le fibre parallele, lungo il loro decorso, fanno
sinapsi contemporaneamente con una moltitudine di cellule di Purkinje (addirittura 400). In questo
strato arrivano anche i dendriti delle Cellule Del Golgi .

LO STRATO DELLE CELLULE DI PURKINJE (O STRATO INTERMEDIO)

È lo strato in cui risiedono i pirenofori, cosiddetti a fiasco, delle cellule di Purkinje. Sono
caratterizzate da un ampio albero dendritico che si affaccia nello strato molecolare, con spine
dendritiche a livello delle sinapsi. Un grosso soma a forma di fiasco. È importante ribadire che il loro
assone costituisce l’unica via efferente della corteccia cerebellare e manda collaterali nello strato
granulare. Il GABA è il neurotrasmettitore liberato da queste cellule (inibitorio). Ogni cellula di
Purkinje fa sianpsi (rapporto 1:1) con una fibra rampicante. Ogni cellula di Purkinje riceve inoltre
circa 200’000 contatti sinaptici dalle fibre parallele (convergenza); ogni fibra parallela prende
contatto con numerose cellule di Purkinje (divergenza). Gli assoni delle cellule di Purkinje
costituiscono la principale via efferente della corteccia cerebellare e si dirigono internamente verso i
nuclei cerebellari con cui fanno sinapsi. Ciascun assone forma circa 1000 contatti con le cellule dei
nuclei profondi. Il neurotrasmettitore liberato è il GABA.
Sempre nello stesso strato transitano, oltre le fibre di Purkinje, le fibre rampicanti e gli assoni dalle
cellule dei granuli. In più qui arrivano anche gli assoni delle cellule a canestro. Questi assoni formano
un vero e proprio canestro attorno alle cellule di Purkinje. Tutti questi collegamenti neuronali hanno
il compito di promuovere o di inibire un’attività.

LO STATO GRANULARE :
Contiene cellule che danno appunto il nome allo strato stesso (cellule granulari) ed un altro
particolare tipo di cellula: le cellule di Golgi.

 Cellule dei granuli : Sono neuroni molto piccoli (7µm), strettamente impacchettati (la
loro densità è molto elevata). Possiedono una piccola arborizzazione dendritica che rimane
nello strato granulare. Un assone amielinico che si dirige verso lo strato molecolare
(centrifugo) e si divide a T per formare una fibra parallela. Le fibre parallele decorrono
longitudinalmente lungo le lamelle e incrociano i dendriti di molte cellule del Purkinje.
Liberano glutammato come neurotrasmettitore (eccitatorio).

63
  Cellule di Golgi : Sono localizzate nello strato granulare. Il loro assone, insieme alle
fibre muscoidi e ai dendriti delle cellule dei granuli, costituiscono una struttura chiamata
glomerulo cerebellare. Sono molto importanti perché sono quelle cellule in grado di
“spegnere” momentaneamente la corteccia cerebellare. Attivate dalle fibre parallele, esse
rilasciano il loro neurotrasmettitore di tipo inibitorio (GABA) a livello del glomerulo
cerebellare andando così a bloccare la funzione della fibra muscoide e delle cellule dei
granuli.

Allo strato dei granuli arrivano, inoltre, altre fibre che sono le fibre muscoidi, provenienti dal
tronco encefalico, che trasportano al cervelletto degli impulsi che provengono da varie regioni del
nostro organismo. Le fibre muscoidi invece di risalire direttamente fino allo strato molecolare si
fermano nello strato dei granuli , si ramificano tramite rosette (terminazioni dilatate) e fanno
sinapsi con le cellule dei granuli e con le cellule di Golgi. Le fibre muscoidi presentano un
neurotrasmettitore di tipo eccitatorio; promuovo, pertanto, l’attività del neurone successivo.
Facendo sinapsi con le cellule dei granuli promuovono le loro attivazione; queste si collegano nello
strato molecolare a tante cellule di Purkinje (mediante la loro conformazione a fibre parallele).
Poiché le cellule dei granuli rilasciano un neurotrasmettitore eccitatorio, andranno ad eccitare una
moltitudine di cellule di Purkinje. A volte, però, il segnale deve essere inibito. Ecco che qui
intervengono le cellule del Golgi che tramite il loro neurotrasmettitore inibitorio e tramite la sinapsi
che si viene a realizzare con le fibre muscoidi riescono a bloccare il segnale ed evitare l’attivazione,
in seguito, di molte cellule di Purkinje.
In questo strato vi sono anche gli assoni delle cellule di Purkinje che rappresenta l’unica via in
uscita di segnali provenienti dalla corteccia cerebellare.

64
GLOMERULO CEREBELLARE
Le sinapsi tra fibra muscoide, neuroni dei granuli e neuroni di Golgi formano il glomerulo
cerebellare. In dettaglio il glomerulo cerebellare prevede la fibra muscoide al centro e su di essa si
scaricano da un lato i dendriti delle cellule dei granuli e dall’altro gli assoni delle cellule di Golgi.

65
RICAPITOLANDO :
 I neuroni dello strato molecolare hanno tutti attività modulatoria nei confronti delle cellule di
Purkinje.
 Tutti i neuroni della corteccia cerebellare producono GABA (inibitorio) tranne le cellule dei
granuli che secernono GLUTAMMATO (eccitatorio).
 Anche le fibre afferenti al cervelletto contengono GLUTAMMATO (fibre muscoidi e fibre
rampicanti).
 I nuclei propri del cervelletto ricevono afferente inibitorie dalle cellule di Purkinje, e
afferenze eccitatore dai collaterali delle fibre rampicanti e muscoidi.

CIRCUITI CEREBELLARI

I circuiti di base sono gli stessi in tutte le parti del cervelletto. Questi circuiti sono costituiti da tre
parti:

1. Via diretta: in cui le afferenze al cervelletto arrivano ai nuclei profondi del cervelletto
direttamente e senza coinvolgere la corteccia.
2. Circuito laterale indiretto (tramite fibre muscoidi): gli stimoli entrano nel
cervelletto e raggiungono la corteccia tramite le fibre muscoidi. Queste ultime fanno sinapsi
con le cellule dei granuli che raggiungono, tramite le fibre parallele, numerose cellule di
Purkinje; queste emettono un assone (univa vie efferente) che si dirige sui nuclei profondi del
cervelletto andandoli ad inibire. In questo modo vengono ad essere corrette le risposte
riflesse.
3. Circuito laterale indiretto (tramite fibre rampicanti): gli stimoli entrano nel
cervelletto mediante le fibre rampicanti che raggiungono lo strato molecolare ed eccitano le
cellule di Purkinje, questo circuito viene utilizzato per l’apprendimento motorio.

66
Le cellule di Purkinje, una volta eccitate o anche autonomamente, sono in grado di emettere
numerosi potenziali d’azione uno dopo l’altro (spikes complessi). Questo comportamento delle
cellule di Purkinje può essere riscontrato a seguito di un’eccitazione da parte di una fibra
rampicante (che fa molteplici sinapsi con una sola arborizzazione di una singola cellula di
Purkinje). Il potenziale che insorge a seguito di questa sinapsi non presenta alcun ritardo o
eventualmente il ritardo è ridotto ai minimi termini data appunto la forza della sinapsi tra fibra
rampicante e cellula di Purkinje.
Se invece la stimolazione delle cellule di Purkinje avviene mediante le fibre parallele, che devono
stimolare la cellula di Purkinje in gran numero; il potenziale d’azione che si verrà a generare partirà
con un po' di ritardo (dovuto alla debolezza delle sinapsi tra fibre parallele e cellule di Purkinje) e
con periodo di refrattarietà di 10-12 millisecondi ed avrà una frequenza minore rispetto allo spikes
complesso; si parlerà pertanto di spikes semplice.

CIRCUITI INIBITORI COLLATERALI

1. Le cellule stellate e le cellule a canestro, tipiche dello strato molecolare, abbiamo detto che
fanno sinapsi inibitorie con le cellule del Purkinje; tuttavia è importante sottolineare che queste
vengono stimolate dalle fibre parallele (vedi immagine). Queste cellule modulano l’attività
delle cellule del Purkinje che sono momentaneamente attive.
2. Le cellule di Golgi che si trovano nello strato granulare entrano in rapporto sinaptico con le
fibre muscoidi. Hanno un’attività inibitoria; le cellule del Golgi vanno a sopprimere ed inibire
l’attivazione promossa dalle fibre muscoidi a livello delle cellule granulari.

67
FUNZIONALITA’ DEL CERVELETTO
Il cervelletto agisce principalmente sul controllo motorio. Dal cervelletto non dipende tanto la
capacità di compiere i movimenti, quanto la capacità di compierli in modo corretto. In maniera
corretta per durata, ampiezza e gradualità.

CONTROLLO DEL CERVELLETTO SUI MOVIMENTO VOLONTARI

Il cervelletto interviene sulla regolazione dei movimenti volontari.

Esso riceve input dall’apparato propriocettivo muscolare (fascio spino cerebellare) che
trasportano le informazioni riguardanti lo stato di contrazione del muscolo e la posizione che le
diverse parti del corpo assumono istante per istante. Riceve, inoltre, altri input dalla corteccia
cerebrale (fascio cortico-ponto-cerebellare) sugli “ordini” motori elaborati dalla corteccia
cerebrale.
Una volta ricevuti questi input, il cervelletto confronta le afferenze propriocettive con le efferenze
motorie elaborate dalla corteccia, rileva eventuali errori o discrepanze e li correge. La correzione
avviene in tempo reale ed i segnali vengono inviati alla corteccia tramite la via ascendente
cerebello-talamo-corticale ed al midollo spinale tramite le vie discendenti (cerebello-rubro
(nuclei rossi), cerebello-reticolo e cerebello-vestibolo-spinali).
Possiamo dire che il cervelletto è in grado di inviare degli input che servono per compiere dei
movimenti adeguati.
Se, ad esempio, dobbiamo compiere un movimento, dalla corteccia cerebrale partiranno degli input
tramite la via motrice somatica volontaria (o via piramidale) diretti ai muscoli per svolgere un
movimento. Le informazioni inviate dalla corteccia cerebrale vengono rielaborate dal cervelletto
che riceve questi input dal nucleo olivare. Questo nucleo è solamente una stazione di relè che poi si

68
congiunge al cervelletto andando a formare la via cortico-olivo-cerebellare. La via cortico-olivo-
cerebellare convoglia inputs dalle aree associative sensoriali, motorie e visive al cervelletto tramite
le fibre rampicanti. Ogni modificazione fatta da parte del cervelletto raggiunge sempre, o mediante
il talamo o direttamente, la corteccia cerebrale.
Al cervelletto arrivano anche delle afferenze dall’area visivo-associativa. Quando compiamo un
movimento, ad esempio, questo è visibile ai nostri occhi. Tramite gli occhi noi siamo in grado di
migliorare un movimento. Il controllo effettuato dagli occhi ed eventualmente una loro correzione è
qualcosa di incosciente perché appunto raggiunge l’oliva bulbare e da questa va verso il cervelletto.
Contemporaneamente arrivano informazioni dai canali semicircolari dell’orecchio interno che sono
quegli strumenti indispensabili per capire l’esatta posizione della testa nello spazio. Arrivano
afferenze dalle fibre muscoidi che partono dalla corteccia e fanno tappa nel ponte.
Per quanto riguarda le efferenze è importante sottolineare che esse vengono trasportate tramite le
cellule del Purkinje e tramite nuclei profondi. Gli assoni delle cellule del Purkinje terminano sui
neuroni che formano i nuclei profondi. Dei nuclei profondi del cervelletto fanno parte il nucleo del
tetto o fastigio che fa parte dell’archicerebello (la parte filogeneticamente più antica). Il nucleo
emboliforme e globoso che appartengono al paleocerebello e poi il nucleo dentato, chiamato così
per il suo aspetto dentellato, è considerato come il più importante nucleoEDFD3D perché realizza
direttamente le connessioni con la corteccia celebrale.
1. Il fastigio controlla i nuclei vestibolari ed interviene al mantenimento dell’equilibrio
corporeo; inoltre controlla anche la formazione reticolare che si trova nel tronco encefalico.
2. Il globoso e l’emboliforme hanno un’attività di controllo ed inviano fibre al talamo, al nucleo
rosso del mesencefalo, alla formazione reticolare ed ai nuclei vestibolari.
3. Il dentato è filogeneticamente più evoluto ed ha fibre che arrivano al talamo ed anche alla
corteccia.

RIFLESSO VESTIBOLO-OCULARE O VOR

La funzione di questo riflesso è quella di mantenere ferma un’immagine sulla retina nonostante la
rotazione della testa. Quando la testa ruota ad una certa velocità ed in un determinato senso, gli
occhi ruoteranno in senso opposto e con una velocità pari a quella di rotazione della testa. Esistono
due vie di collegamento tra la testa e gli occhi. Un collegamento diretto che unisce i canali
semicircolari che rilevano la posizione della testa nello spazio (e nucleo vestibolare) ai muscoli
dell’occhio. Un collegamento indiretto in cui intervengono le fibre muscoidi che raggiungono i
granuli e danno origine alle fibre parallele che attivano a loro volta le cellule del Purkinje che
inibiscono i nuclei vestibolari in modo tale che il movimento sia ben coordinato ed adeguato.
Supponiamo che a causa di un trauma o a causa dell’età alcuni neuroni coinvolti nel riflesso
funzionino male o muoiano ed i muscoli dell’occhio non si contraggano più adeguatamente.
Occorre qualcosa che ponga riparo a ciò. Quando il VOR non lavora adeguatamente (per esempio
l’occhio non ruota abbastanza) uno scorrimento dell’immagine è captato dall’occhio e inviato al
cervelletto tramite le fibre rampicanti. L’input dalle fibre rampicanti altera in maniera semi-
permanente le sinapsi delle fibre parallele attivate simultaneamente. Quando il VOR è riparato (cioè
nessuno scorrimento dell’immagine sulla retina) l’attività delle fibre rampicanti cessa. Quindi le
fibre rampicanti sostituiscono l’azione delle fibre muscoidi (apprendimento motorio o adattamento).

APPRENDIMENTO MOTORIO
69
70
Lesioni del neocerebellum provocano atassia. L’atassia consiste in:
1) Un ritardo nell’inizio del movimento, vi è anche una maggiore lentezza nel movimento perché
l’attività del muscolo agonista è meno fasica.
2) Dismetria: il movimento supera o non raggiunge il bersaglio.
3) Tremore: Si verifica dopo un movimento o quando c’ò una perturbazione nel momento in cui si
sta tentando di tenere un arto in una posizione particolare. Il tremore non si manifesta a riposo.

Il cervelletto è coinvolto nell’apprendimento motorio, quindi ogni movimento che noi compiamo
deve essere prima acquisito e appreso.
Supponiamo di dover colpire un bersaglio con una freccetta, dopo vari tentativi riusciremo a colpire
il bersaglio più o meno precisamente e l’errore sarà irrilevante; ma se noi introduciamo un prisma e
lo poniamo davanti agli occhi e proviamo a rilanciare la freccetta, sicuramente la freccetta non
colpirà il bersaglio questo perché il prisma ha effettivamente alterato la nostra visione dell’oggetto e
tutti quei dati che precedentemente avevamo acquisito.
Se noi riproviamo a colpire il bersaglio, ma sempre col prisma, dopo vari tentativi riusciremo
nuovamente a colpire il bersaglio.
Questo sa a significare che il cervelletto, per svolgere le sue funzioni, deve ricevere anche delle
afferenze visive che appunto dipendono anche dalle immagini che la retina trasmette.
Se successivamente togliamo il prisma, i primi lanci risulteranno nuovamente errati, questo però
accadrà per pochi tentativi per poi riacquisire nuovamente la precisione.
Il cervelletto interviene quindi nella correzione dell’errore.

Un'altra funzione del cervelletto è il mantenimento della postura tramite l’azione di riflessi
posturali; ad esempio, se ci trovassimo in piedi su una superficie ferma, i nostri muscoli sarebbero
parzialmente contratti in modo tale da consentirci il mantenimento della posizione eretta, ma se
esagerassimo con la contrazione di un muscolo, ovvero, avvenisse una distensione improvvisa
dell’estensore della coscia, si perderebbe l’equilibrio.
Dopo aver perso l’equilibrio il SNC coordinato dal cervelletto rimodula la contrazione muscolare in
modo tale da mantenere la posizione posturale eretta.
Se invece ci appoggiassimo su un piano basculante, una superficie instabile, in questo caso il nostro
corpo non sarebbe capace di mantenersi in equilibrio su un piano instabile e quindi si perderebbe
l’equilibrio e si cadrebbe, come ad esempio accade con i pattini o sugli scii.
Solo dopo le varie cadute e l’allenamento il cervelletto impara il movimento.

71
72