Anatomia comparata

dei Vertebrati
una visione funzionale ed evolutiva
II edizione

Karel F. Liem
Museum of Comparative Zoology
Harvard University

William E. Bemis
University of Massachusetts, Amherst

Warren F. Walker, Jr.

Oberlin College

Lance Grande
Field Museum of Natural History, Chicago

Realizzazione grafica
William E. Bemis e William B. Sillin

Revisione ed aggiornamento della II edizione italiana a cura di:

Bruno Bertolini, Riccardo Castiglia, Carla Cioni,
Maria Vittoria Civitelli, Luciana Sola
Università degli Studi di Roma “La Sapienza”
Titolo originale:
K. F. LIEM, W. E. BEMIS, W. F. WALKER, L. GRANDE
Functional Anatomy of the Vertebrates
Copyright © 2001, 1994, 1987 by Harcourt, Inc.

ANATOMIA COMPARATA DEI VERTEBRATI - UNA VISIONE FUNZIONALE ED EVOLUTIVA - II edizione

Copyright © 2012, EdiSES S.r.l. - Napoli

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
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http: www.edises.it E-mail: info@edises.it

ISBN 9788879596947
 Prefazione

Scopo dinamico. Noi riteniamo che gli studenti che intra-

prendono un corso di anatomia comparata funzionale
L’anatomia comparata sta divenendo sempre più uno abbiano già seguito corsi di biologia o di zoologia e
dei principali campi in cui vengono ad integrarsi disci- abbiano quindi familiarità con i principi di base della
pline biologiche diverse. Essa riunisce oggi l’anatomia biologia cellulare e della biologia dello sviluppo, della
descrittiva tradizionale, l’embriologia, lo studio fun- fisiologia, della teoria dell’evoluzione e dell’ecologia.
zionale delle strutture, la fisiologia, la sistematica, la Nel nostro testo non abbiamo sviluppato questi argo-
paleontologia, lo studio del comportamento e l’eco- menti, ma ne abbiamo riassunto i punti essenziali e su
logia, all’interno di un contesto filogenetico, in modo di questi ci siamo basati. La fisica necessaria per capire
che si possa pervenire ad una migliore comprensione l’anatomia funzionale viene presentata man mano che
della storia e della diversità di vita dei vertebrati. Per questo argomento viene sviluppato.
meglio interpretare e integrare questi diversi campi, i
dottori Liem e Walker hanno avuto il privilegio della
collaborazione, per questa edizione della Functional Caratteristiche particolari
Anatomy of the Vertebrates, di due eminenti biologi e approccio disciplinare
quali coautori: il dottor William E. Bemis del-
l’Università del Massachusetts ad Amherst e il dottor La caratteristica che maggiormente diversifica questo
Lance Grande del Field Museum of Natural History libro da altri è la discussione delle strutture e la loro
di Chicago.
Il nostro scopo e il nostro approccio di base resta-
no gli stessi delle prime due edizioni: aiutare gli stu-
denti a capire le forme e le funzioni dei Vertebrati ed
i loro modi di vita durante 500 milioni di anni di evo-
luzione. L’anatomia comparata classica mette in risal-
to i cambiamenti morfologici, ma le strutture fanno
qualcosa; esse svolgono funzioni che devono essere
integrate con le funzioni di altre parti del corpo, con
lo stile di vita dell’animale e con l’ambiente in cui
l’animale vive. In un certo senso, forma e funzione
sono due facce della stessa medaglia, una non esiste
senza l’altra. L’anatomia funzionale non è soltanto la
descrizione della forma e della funzione ma si chiede
anche come si siano verificati i cambiamenti di forma
e di funzione. In un corso moderno di anatomia com-
parata, attraverso lo studio integrato di forma e fun-
zione, gli studenti si renderanno conto di come le
“trame” di forma, funzione ed ecologia si intreccino Scheletri diafanizzati e con doppia colorazione (cartilagi-
insieme per formare un “arazzo” coerente, e questo è ne, blu; osso, rosso) di vari osteitti (cioè attinopterigi e sar-
oggi uno dei campi di ricerca più problematico e copterigi).
iii
iv Prefazione
analisi funzionale in un contesto filogenetico. Per far
questo abbiamo organizzato il libro in cinque parti.
Nella Parte I, Fondamenti per lo studio dell’anato-
mia dei vertebrati, discuteremo argomenti necessari
per la comprensione dell’evoluzione dei dieci sistemi
organici. Nel Capitolo 1, Introduzione, cominceremo
con alcuni esempi di anatomia funzionale per illustra-
re il nostro approccio. Proseguiremo prendendo in
considerazione le relazioni tra anatomia funzionale e
sviluppo, per porre le basi necessarie ad interpretare i
metodi moderni di analisi filogenetica, concludendo
con una breve spiegazione della terminologia anato-
mica. Il Capitolo 2, Relazioni filogenetiche di cordati
e cranioti, pone i cranioti (quasi tutti sono anche ver-
tebrati) in un contesto filogenetico e spiega l’origine
delle loro caratteristiche distintive. Nel Capitolo 3,
Diversità e storia filogenetica dei cranioti, si comincia
con una visione d’insieme dei cladi attuali dei cranioti
e si continua con la discussione dei gruppi maggiori
(compresi taxa fossili importanti), dei loro caratteri
diagnostici, delle relazioni evolutive, della diversità e
dei modi di vita. Il Capitolo 4, Sviluppo precoce ed
embriologia comparata, getta le fondamenta essenzia-
li per capire la struttura adulta. Viene delineata una
traccia dello sviluppo attraverso l’organogenesi del
sistema nervoso e degli organi di senso e, su questa
base ci si fonderà per la discussione dello sviluppo
degli altri sistemi organici nei capitoli successivi. La
particolare organizzazione della testa dei vertebrati
viene presa in considerazione in una sezione speciale.
Nel Capitolo 5, Forma e funzione, vengono presi in
considerazione molti dei principi matematici e fisici
che legano forma e funzione, mettendo in particolare
risalto quelli che hanno a che fare con la biomeccani-
ca, mentre altri saranno introdotti più in là. La nostra
intenzione è che gli studenti usino la Parte I come un
frequente riferimento mentre leggono le Parti dalla II
alla IV.
Le Parti dalla II alla IV trattano della struttura e
della funzione dei sistemi organici in un contesto filo-
genetico, ma abbiamo raggruppato i sistemi in modo
da poter discutere insieme su quelli correlati da fun-
zioni comuni. Nella Parte II, Protezione, sostegno
e movimento, discutiamo di quei sistemi correlati
alla protezione dell’organismo e al suo sostegno e
movimento in differenti ambienti: Capitolo 6, Il tegu-
mento; Capitolo 7, Lo scheletro del cranio; Capitolo 8,
Lo scheletro postcraniale: lo scheletro assile; Capitolo 9,
Lo scheletro postcraniale: lo scheletro appendicolare;
Capitolo 10, Il sistema muscolare; e Capitolo 11,
Anatomia funzionale dei sistemi di sostegno e locomo-
zione. La Parte III, Integrazione, tratta di quei siste-
mi che integrano l’attività dei muscoli che sono stati
studiati verso la fine della Parte II e di tutti gli altri
sistemi organici. Il Capitolo 12 tratta de Gli organi
di senso, il Capitolo 13, Il sistema nervoso I: organiz-
zazione, midollo spinale e nervi periferici; il Capitolo
14, Il sistema nervoso II: il cervello; e il Capitolo 15,
Integrazione endocrina. Non è l’uso comune intro-
durre questi sistemi così presto in un testo di anato-
mia comparata, ma facendo così è possibile prendere
in considerazione l’integrazione degli altri sistemi
organici man mano che vengono studiati. In labora-
torio, in particolare, parti del sistema nervoso e le
ghiandole endocrine vengono osservate quando si
dissezionano altri sistemi organici, cosicché è conve-
niente descriverle a metà del corso. La Parte IV,
Metabolismo e riproduzione, tratta dei sistemi per
mezzo dei quali l’organismo ottiene e utilizza l’ener-
gia necessaria al mantenimento della la vita e della
continuità della vita: Capitolo 16, Il sistema digerente:
cavità orale e meccanismi per l’assunzione del cibo;
Capitolo 17, Il sistema digerente: faringe, stomaco e
intestino; Capitolo 18, Il sistema respiratorio; Ca-
pitolo 19, Il sistema circolatorio; Capitolo 20, Il siste-
ma escretore e l’osmoregolazione; e Capitolo 21, Il
sistema riproduttore e la riproduzione. Nella Parte V,
Conclusione, viene illustrato l’aspetto integrativo del-
l’anatomia comparata moderna, attraverso l’analisi
funzionale e filogenetica di due straordinari meccani-
smi uditivi che si sono evoluti indipendentemente nei
pesci e nei mammiferi e l’importanza di ciò nell’evo-
luzione di questi gruppi.
L’approccio utilizzato facilita la comprensione dei
cambiamenti evolutivi nei sistemi organici, ma po-
trebbe far perdere di vista l’integrazione dei sistemi
nell’insieme dell’organismo e quindi faremo notare
come i cambiamenti nei sistemi organici siano correla-
ti all’intero organismo animale, all’ambiente in cui
vive e al suo stile di vita.
Considerazioni per i docenti
L’anatomia comparata è insegnata in molti modi e
con diversi approfondimenti a seconda degli obiettivi
del docente e del tempo disponibile. In questo testo è
presente abbastanza materiale per un corso approfon-
dito, ma riconosciamo che molti corsi non possono
trattarlo tutto. Questo libro è stato preparato per il
massimo di flessibilità, in modo che i docenti possano
scegliere ciò che ritengono necessario per i loro corsi.
L’Indice dei Contenuti, lo Schema dei capitoli e i rife-
rimenti incrociati tra i diversi capitoli permettono ai
docenti di presentare i materiali in una sequenza diffe-
rente, di omettere o abbreviare argomenti, di trattare
alcuni materiali come letture o di usare certe sezioni
come materiale di riferimento. Crediamo che gli ar-

gomenti siano presentati con abbastanza chiarezza da
permettere agli studenti di avvicinarsi ad essi con un
minimo di assistenza da parte del docente.
Per facilitare lo studio, sono stati inclusi diversi
strumenti pedagogici. Un Compendio introduce agli
studenti gli scopi di ogni capitolo e un Sommario,
alla fine, mette in rilevo i punti più importanti. Alcuni
termini del testo sono in grassetto quando vengono
usati per la prima volta, per indicare dove cercare le
informazioni fondamentali. Abbiamo cercato di aiuta-
re gli studenti ad imparare i termini che indicano le
strutture poiché una comunicazione efficace ha neces-
sità di questa conoscenza. Dato che la maggior parte
dei termini sono una descrizione in latino o in greco
di qualche aspetto della struttura, una qualche cono-
scenza della etimologia dei termini aiuterà gli studen-
ti ad impararli ed a capirli. Quando viene introdotto
un termine importante, che probabilmente non sarà
familiare, ne abbiamo fornito la derivazione dalle lin-
gue classiche, in modo che gli studenti possano rico-
noscere che il termine è descrittivo rispetto alla strut-
tura. Poiché molte delle radici derivanti dalle lingue
classiche sono usate ripetutamente, gli studenti ben
presto le riconosceranno e l’apprendimento di nuovi
termini diventerà più facile. Fornire la derivazione
quando un termine viene introdotto è un modo natu-
rale per imparare la terminologia anatomica. Per faci-
litare la lettura è stato incluso un Glossario che è più
completo di quelli presenti nella maggioranza dei libri
di testo perché fornisce non solo la definizione ma
anche l’etimologia.
Novità nella terza edizione
I nuovi risultati delle ricerche sulla filogenesi dei ver-
tebrati hanno reso necessaria la revisione, l’espansione
e la reinterpretazione della prospettiva comparativa ed
evoluzionistica per riflettere la vitalità degli studi e
degli approcci sempre più integrati nello studio della
forma animale. È particolarmente importante intro-
durre ed applicare approcci filogenetici all’anatomia
funzionale per scoprire i modelli di distribuzione dei
caratteri anatomici e questo, a sua volta, è essenziale
per qualsiasi teoria sui processi che possono aver
influenzato l’evoluzione dei vertebrati. Abbiamo fatto
uno sforzo particolare per interpretare in tutto il testo
i modelli in un contesto filogenetico moderno ed essi
vengono presentati nelle sezioni conclusive dei capi-
toli. Tuttavia, nell’aggiungere questa componente fi-
logenetica, non abbiamo sacrificato gli aspetti di ana-
tomia funzionale.
Così tanti progressi sono stati fatti nel campo della
zoologia sperimentale, dal tempo della seconda edi-
Prefazione v
zione, che diversi capitoli sono stati completamente
riscritti, ogni capitolo è stato accuratamente rivisto e
nuovi Focus sono stati aggiunti, senza però allungare
il testo in modo sostanziale. Capitoli completamente
riscritti sono quelli che trattano dell’origine dei cra-
nioti, della loro diversità e della loro storia filogeneti-
ca, del loro sviluppo precoce e dell’embriologia com-
parata e di forma e funzione. Lo scheletro postcrania-
le è stato diviso in due capitoli, uno sullo scheletro
assile e uno su quello appendicolare. I tre capitoli
sugli organi di senso e sul sistema nervoso sono stati
rivisti, dati gli straordinari progressi nella neurobiolo-
gia comparata dei vertebrati. Tutto il materiale sul-
l’endocrinologia, eccetto quello sugli ormoni ripro-
duttivi, è stato riunito in un solo capitolo e il capitolo
sulle cavità del corpo, presente nella precedente edi-
zione, è stato inserito nel capitolo 4. È stato aggiunto
un nuovo epilogo. Vengono fornite più citazioni dalla
letteratura originale di quanto non si usi in un libro di
questo livello, ma chi lo ha usato in passato ha trova-
to che ciò era utile. Cosa più importante di tutte, le
illustrazioni sono state ridisegnate con metodi digita-
li, sono state accuratamente riviste e ne sono state
aggiunte parecchie di nuove. Il colore è stato utilizza-
to per aumentarne il valore didattico ed abbiamo cer-
cato di integrare meglio le illustrazioni con il testo. Il
rigoroso controllo della grafica da parte degli auto-
ri, cosa non usuale per la maggior parte dei libri di
testo moderni, è stato reso possibile dall’ecceziona-
le talento di William B. Silling dell’Università del
Massachusetts ad Amherst, che ha speso quasi due
anni nella preparazione delle nuove illustrazioni.
Noi speriamo che i lettori le troveranno utili per
seguire lo studio della anatomia funzionale dei ver-
tebrati.
Ringraziamenti
Siamo grati a molte persone per l’aiuto che ci han-
no fornito nella scrittura e nella produzione del
testo. L’eccezionale gruppo della Harcourt College
Publishers, elencato sulla pagina del copyright, ci ha
aiutato e guidato in molte maniere. Colleghi le cui
competenze intellettuali e didattiche hanno contri-
buito in modo significativo a questo testo sono:
A.W. Crompton, K. Hartel, A. Summers, F. Galis,
C. Wilga, G.V. Lauder, E. Brainerd, S.L. Sanderson,
E. Hilton, A. Richmond, N. Kley, R. Lederman,
D. Saulnier, D. Baker, W. Bassham, e K. Doyle.
Il dottor Liem è particolarmente grato a C. Souza
per i suoi instancabili sforzi, le sue abilità tecniche e la
sua dedizione nel produrre le numerose versioni delle
sue parti del manoscritto. Il dottor Walker ha benefi-
vi Prefazione

ciato anch’egli delle sue competenze ed è grato anche
a sua moglie, Tensy Walker, per il sostegno e per
l’accurata correzione dei manoscritti e delle figure.
Il dottor Bemis è stato lieto di lavorare con
William B. Silling nel progettare, rivedere e adattare
accuratamente le illustrazioni ed è stata una relazione
professionale estremamente piacevole. Gli studenti
del corso di anatomia comparata dell’anno 2000 del-
l’Università del Massachusetts ad Amherst, sono stati
di grande aiuto nel miglioramento delle illustrazioni
di questo libro.
Infine, vorremmo ringraziare le seguenti persone
che hanno rivisto parti del manoscritto per la terza
edizione. Siamo estremamente grati per il loro aiuto e
per i loro suggerimenti, ma restiamo responsabili di
qualsiasi errore che sia rimasto.

Jessica Bolker John W. Hermanson

University of New Hampshire Cornell University
Durham, New Hampshire Providence, Rhode Island

Brooks M. Burr John Long

Southern Illinois University at Carbondale Vassar College
Carbondale, Illinois Poughhkeepsie, New York

Ann B. Butler R. Glenn Northcutt

Krasnow Institute for Advanced Study University of California, San Diego
George Mason University San Diego, California
Fairfax, Virginia
G.G.E. Scudder
George R. Cline University of British Columbia
Jacksonville State University Vancouver, British Columbia
Jacksonville, Alabama
Larry Thomas Spencer
Frank E. Fish Plymouth State College
West Chester University Plymouth, New Hampshire
West Chester, Pennsylvania
Renn Tumlison
Terry Grande Henderson State University
Loyola University Arkadelphia, Arkansas
Chicago, Illinois Karel F. Liem
William E. Bemis
Brian Hall
Warren F. Walker, Jr.
Dalhousie University
Halifax, Nova Scotia Lance Grande

Chris Haynes
Shelton State Community College
Novembre 2000
Tuscaloosa, Alabama
 Sommario

PARTE I Fondamenti per lo studio dell’anatomia

dei Vertebrati 1
1 Introduzione 2
2 Relazioni filogenetiche di Cordati e Cranioti 28
3 Diversità e storia filogenetica dei Cranioti 48
4 Sviluppo precoce ed embriologia comparata 121
5 Forma e funzione 182

PARTE II Protezione, sostegno e movimento 215

6 Il tegumento 216
7 Lo scheletro del cranio 242
8 Scheletro postcraniale: lo scheletro assile 282
9 Scheletro postcraniale: lo scheletro delle appendici 309
10 Il sistema muscolare 332
11 Anatomia funzionale del sostegno e della locomozione 370

PARTE III Integrazione 417

12 Gli organi di senso 418
13 Sistema nervoso I: organizzazione, midollo spinale
e nervi periferici 462
14 Sistema nervoso II: il cervello 499
15 Integrazione endocrina 532

PARTE IV Metabolismo e riproduzione 561

16 Il sistema digerente: cavità orale e meccanismi per
l’assunzione del cibo 562
17 Il sistema digerente: faringe, stomaco e intestino 589
18 Il sistema respiratorio 608
19 Il sistema circolatorio 638
20 Il sistema escretore e l’osmoregolazione 669
21 Il sistema riproduttore e la riproduzione 693

PARTE V Conclusione 731

22 Epilogo 732
 Indice generale
PARTE I Fondamenti per lo studio I Teropodi e l’origine e la diversificazione
degli Uccelli 96
dell’anatomia dei Vertebrati 1
Sinapsidi 102
CAPITOLO 1 Introduzione 2 Mammiferi 103
L’interpretazione anatomica e funzionale 2 I Teri e la diversificazione dei Marsupiali 107
Anatomia funzionale e sviluppo 8 Euteri 108
Biologia sistematica e interpretazione Focus 3-1 Condiderazioni pratiche sui fossili
comparativa 10 e sulle ricostruzioni anatomiche 52
Terminologia anatomica 21 Focus 3-2 Abituarsi a una classificazione
Focus 1-1 Cladistica e matrici di caratteri 12 filogenetica dei Cranioti 52
Focus 1-2 Come ricostruire una filogenesi Focus 3-3 Riflessioni sull’origine dei Tetrapodi 78
degli Amnioti per mezzo della sistematica Focus 3-4 Ectotermia ed endotermia 84
filogenetica 14
Focus 3-5 I mammiferi primitivi
e l’origine dell’endotermia 105
CAPITOLO 2 Relazioni filogenetiche Appendice Esempi di sinapomorfie per i cladi
di Cordati e Cranioti 28 rappresentati nelle figure del Capitolo 3 119
Caratteristiche dei Deuterostomi e loro
rapporti filogenetici 29
CAPITOLO 4 Sviluppo precoce
Caratteristiche dei Cordati e loro rapporti
ed embriologia comparata 121
filogenetici 33
Concetti generali della biologia
Caratteristiche dei Cranioti 41
dello sviluppo 122
Uno scenario sull’origine dei Cranioti 44
Gameti e fecondazione 126
Focus 2-1 Gli organi escretori dell’Anfiosso 39
Segmentazione 134
Mappe presuntive 136
CAPITOLO 3 Diversità e storia
Gastrulazione, formazione del mesoderma
filogenetica dei Cranioti 48 e neurulazione precoce 138
Una panoramica dei maggiori cladi
Differenziazione del mesoderma 144
di Cranioti viventi 50
I Cranioti e l’origine degli Gnatostomi 53 Membrane secondarie dell’oocita
e strutture extraembrionali 146
Elasmobranchiomorfi 59
Modificazioni dello sviluppo
I pesci ossei e la diversificazione dei Teleostei 64
nei mammiferi euteri 148
I Sarcopterigi e l’origine dei Tetrapodi 75
Organogenesi del sistema nervoso
Anfibi 81 e degli organi di senso 150
Rettilomorfi e origine degli Amnioti 86 Sviluppo della cavità celomatica
Sauropsidi e origine dei Diapsidi 89 e dei mesenteri 163
Lepidosauri 91 Organizzazione fondamentale della testa
Arcosauromorfi 93 dei vertebrati 168
 Indice generale ix

Geni Hox, segmentazione ed evoluzione del Conclusioni: modificazioni di forma

piano di organizzazione dei vertebrati 174 e funzione 277
Focus 4-1 Specie modello ed embriogenesi Focus 7-1 Le forze che agiscono
dei vertebrati 127 sull’articolazione della mandibola 275
Focus 4-2 Segmentazione, gastrulazione
e neurulazione degli attinopterigi 132
CAPITOLO 8 Scheletro postcraniale:
lo scheletro assile 282
CAPITOLO 5 Forma e funzione 182 Le componenti dello scheletro assile 282
Grandezze fisiche 183 L’evoluzione dello scheletro assile 290
Forze 185 Focus 8-1 Perché sette vertebre cervicali? 303
Le proprietà e la crescita dei materiali Focus 8-2 Il ritorno alla vita acquatica:
strutturali 189 un esempio di evoluzione convergente 304
Le articolazioni e le catene cinematiche 199
I sistemi di leve 201 CAPITOLO 9 Scheletro postcraniale:
La distribuzione dei materiali 203 lo scheletro delle appendici 309
Fattori di scala: crescita isometrica Origine dello scheletro delle appendici 310
e allometrica 206 Lo scheletro delle appendici dei pesci
Focus 5-1 Analisi vettoriale 187 gnatostomi 311
Focus 5-2 Trasformazioni cartesiane 210 Lo scheletro delle appendici dei primi
Appendice: Fattori di conversione tra unità tetrapodi 315
per varie grandezze fisiche 213 Gli arti e i cinti di altri anfibi e dei primi
rettilomorfi 319
Lo scheletro delle appendici degli uccelli
e degli altri vertebrati volatori 322
PARTE II Protezione, sostegno Evoluzione dello scheletro delle appendici
e movimento 215 dei mammiferi 325
Focus 9-1 La mano e il piede: una nuova
CAPITOLO 6 Il tegumento 216 struttura? 318
Struttura generale e sviluppo del tegumento 217 Focus 9-2 L’arto si trasforma in pinna 322
La colorazione della pelle e le sue funzioni 218
La pelle dei pesci 219 CAPITOLO 10 Il sistema muscolare 332
La pelle degli anfibi 225 I diversi tipi di tessuto muscolare 333
La pelle dei rettili 226 La struttura dei muscoli 336
La pelle degli uccelli 228 La contrazione muscolare 337
La pelle dei mammiferi 230 La contrazione dell’intero muscolo 341
L’evoluzione della pelle dei vertebrati 238 Sviluppo e suddivisione del sistema
Focus 6-1 Il mascheramento adattativo muscolare 344
nei pesci piatti 220 Evoluzione della muscolatura assiale 348
Focus 6-2 L’evoluzione delle penne 230 Evoluzione della muscolatura delle appendici 360
Gli organi elettrici 364
Focus 10-1 Le curve di tensione - lunghezza
CAPITOLO 7 Lo scheletro del cranio 242 delle fibre muscolari 338
Lo scheletro 243
Focus 10-2 Le curve di tensione - lunghezza
La suddivisione dello scheletro dei cranioti 243 dell’intero muscolo 343
I componenti dello scheletro del cranio 244 Focus 10-3 Attività dei muscoli del tronco
Filogenesi dello scheletro del cranio 249 nei tetrapodi 360
x Indice generale

CAPITOLO 11 Anatomia funzionale Modificazioni dei nervi cranici

del sostegno e della locomozione 370 negli amnioti 490
Il sostegno e la locomozione in ambiente Sistema nervoso autonomo 492
acquatico 371
Il sostegno e la locomozione in ambiente CAPITOLO 14 Sistema nervoso II:
terrestre 380 il cervello 499
Il sostegno e la locomozione in ambiente Sviluppo embrionale e regioni dell’encefalo 500
aereo 402 Meningi e liquido cerebrospinale 500
Focus 11-1 Il ruolo della pinna dorsale 379 Il cervello dei pesci: un prototipo per tutti
Focus 11-2 Il reclutamento dei diversi i vertebrati 503
tipi di fibre muscolari nel ciclo dei passi 391 Principali tendenze nell’evoluzione
Focus 11-3 Costi energetici della dell’encefalo dei tetrapodi 512
locomozione 395 Vie nervose importanti nei mammiferi 517
Focus 11-4 Costi metabolici del salto Focus 14-1 Come si identificano le vie
negli anfibi 402 nervose e le loro funzioni nel Sistema
Focus 11-5 Attività dei muscoli dell’ala Nervoso Centrale 504
durante il volo 410 Focus 14-2 Dimensioni dell’encefalo 511

PARTE III Integrazione 417 CAPITOLO 15 Integrazione

endocrina 532
CAPITOLO 12 Gli organi di senso 418 Confronto tra integrazione endocrina
Recettori 419 e nervosa 536
Chemiocettori 420 La natura degli ormoni e del controllo
ormonale 536
Recettori cutanei 426
L’asse ipotalamo-ipofisario 538
Propriocettori 428
Epifisi 544
Sistema della linea laterale 429
Urofisi 545
Orecchio 436
Ghiandole surrenali 545
Evoluzione dell’orecchio dei mammiferi 444
L’asse ipotalamo-ipofisi-tiroide 548
Fotorecettori 446
Regolazione endocrina del metabolismo
Occhi mediani 447 del calcio e del fosfato 551
Struttura e funzione degli occhi Regolazione endocrina del metabolismo 553
che producono immagini 448
Regolazione endocrina del tratto
Origine e sviluppo dell’occhio 453 gastrointestinale 555
Adattamenti evolutivi dell’occhio 454 Focus 15-1 Il sistema renina-angiotensina-
Termorecettori 457 aldosterone 548

CAPITOLO 13 Sistema nervoso I: PARTE IV Metabolismo

organizzazione, midollo spinale e riproduzione 561
e nervi periferici 462
Componenti cellulari del sistema nervoso 463 CAPITOLO 16 Il sistema digerente:
Organizzazione del sistema nervoso 468 cavità orale e meccanismi
Midollo spinale e nervi spinali 476 per l’assunzione del cibo 562
Nervi cranici dei condritti come modello Lo sviluppo del tratto digerente 563
per gli gnatostomi 481
La bocca e la cavità orale 564
Evoluzione dei nervi cranici 488
I meccanismi per l’assunzione del cibo
Origine di neuroni sensitivi specializzati 490 nei vertebrati 571
 Indice generale xi

Il palato 582 Evoluzione del cuore e delle arterie 647

Lingua, guance e labbra 583 Evoluzione del sistema venoso 660
Ghiandole della bocca 585 Evoluzione del sistema linfatico 663
Evoluzione del meccanismo per l’assunzione Focus 19-1 L’evoluzione degli archi aortici 656
del cibo nei vertebrati 586
Focus 16-1 Cinesi cranica o mobilità CAPITOLO 20 Il sistema escretore
intracranica 578 e l’osmoregolazione 669
I tubuli renali 670
CAPITOLO 17 Il sistema digerente: Sviluppo ed evoluzione del rene 674
faringe, stomaco e intestino 589 La vescica urinaria e la cloaca 677
La faringe e i suoi derivati 590 Escrezione ed osmoregolazione 678
Struttura del tubo digerente 590 Canalizzazione dello sviluppo, evoluzione
L’esofago 592 convergente e retrograda, novità evolutive 689
Lo stomaco 594
L’intestino e la cloaca 597 CAPITOLO 21 Il sistema riproduttore
Il fegato e il pancreas 602 e la riproduzione 693
Focus 17-1 Struttura dell’intestino Determinazione del sesso 693
e metamorfosi degli anuri 599 Modelli riproduttivi 695
Focus 17-2 Anatomia funzionale dei grandi Sviluppo del sistema riproduttore 697
mammiferi erbivori 601 Le gonadi mature 699
Evoluzione dei dotti riproduttivi 707
CAPITOLO 18 Il sistema Ormoni riproduttivi 721
respiratorio 608 Le tappe più importanti dell’evoluzione
Il sistema respiratorio dei pesci 609 urogenitale 725
La respirazione nei tetrapodi primitivi 623 Focus 21-1 La discesa dei testicoli 702
La respirazione negli uccelli 627 Focus 21-2 La placentazione negli squamati 714
La respirazione nei mammiferi 631
Evoluzione dei modelli di respirazione
aerea nei vertebrati 633 PARTE V Conclusione 731
Focus 18-1 La prima pompa aspirante
nella evoluzione dei vertebrati 619 CAPITOLO 22 Epilogo 732
Focus 18-2 Valvole aerodinamiche Anatomia comparata ed omologia 732
nel polmone degli uccelli 630 Forma e funzione: un Rinascimento
nell’anatomia dei vertebrati 735
CAPITOLO 19 Il sistema Innovazione evolutiva e diversità 738
circolatorio 638 Il ruolo attuale dell’anatomia comparata 739
Componenti del sistema circolatorio 638
Sviluppo embrionale dei vasi sanguigni Glossario 743
e del cuore 642
Il sistema circolatorio dei pesci 644 Indice analitico 775
 parte I

Fondamenti per lo studio

dell’anatomia
dei Vertebrati

Capitolo 1 Introduzione
Capitolo 2 Relazioni filogenetiche di Cordati
e Cranioti
Capitolo 3 Diversità e storia filogenetica
dei Cranioti
Capitolo 4 Sviluppo precoce ed embriologia
comparata
Capitolo 5 Forma e funzione
1
Introduzione
COMPENDIO
In questo capitolo vengono introdotti concetti
che vi saranno utili per cominciare lo studio
dell’anatomia, delle funzioni e dell’evoluzione
dei vertebrati.
SCHEMA DEL CAPITOLO
L’interpretazione anatomica e funzionale
Il nostro approccio all’insegnamento
dell’anatomia comparata funzionale
Esempi di anatomia funzionale
Anatomia funzionale e sviluppo
Accrescimento e modificazioni nelle
proporzioni delle parti del corpo
Eterocronia
Biologia sistematica e interpretazione
comparativa
Filogenesi e classificazione
Omologia e omoplasia
Storia della Terra ed evoluzione dei vertebrati
Terminologia anatomica
Focus 1-1 Cladistica e matrici di caratteri
Focus 1-2 Come ricostruire una filogenesi degli
Amnioti per mezzo della sistematica
filogenetica
L’interpretazione anatomica
e funzionale
Fin dalla pubblicazione de L’origine delle specie di
Charles Darwin nel 1859 e dalla generale accettazio-
ne della teoria dell’evoluzione degli organismi, i bio-
logi hanno studiato le grandi linee dell’evoluzione
essenzialmente attraverso la comparazione dell’anato-
mia delle diverse specie. L’anatomia comparata è
assai utile perché permette di sviluppare ipotesi che
delineano l’evoluzione di organismi e organi e con-
temporaneamente permette di porsi in un più ampio
contesto biologico. Le generazioni precedenti hanno
lasciato una ricca eredità di informazioni anatomo-
comparative, ma resta da svolgere un’enorme ricerca
anatomo-comparativa di base.
Per mezzo di una varietà di tecniche, gli studiosi
di anatomia comparata possono condurre ricerche
dettagliate sulle funzioni delle strutture anatomiche e
l’anatomia funzionale esamina le attività delle strut-
ture, quali le cellule, i tessuti, gli organi, i sistemi e
altre strutture funzionali complesse, nell’insieme del-
l’organismo. La forma di un organo è correlata alla
sua funzione proprio come il disegno di uno strumen-
to musicale è correlato con il suono che può emette-
re. Il collegamento tra forma e funzione è stato un
principio organizzatore per molti aspetti delle scienze
naturali e umane almeno a partire dal 18° secolo. Dal
punto di vista filosofico, forma e funzione sono due
facce della stessa medaglia, l’una non può esistere
senza l’altra. Nello studiare la forma di una qualche
struttura anatomica è, quindi, naturale chiedersi quale
sia la sua funzione. I biologi a volte si riferiscono alla
combinazione di una struttura anatomica con la sua
funzione più immediata o essenziale con il termine di
“complesso morfo-funzionale”. Tuttavia, per scoprire
come i complessi morfo-funzionali funzionino nel-

l’organismo integro, è importante analizzare gli ani-
mali viventi e per questa ragione l’anatomia funziona-
le e la fisiologia devono collegarsi spesso con studi sul
comportamento animale.
Gli anatomisti funzionali non descrivono soltanto
forme e funzioni, ma si chiedono anche “Come e per-
ché si è evoluto quel particolare complesso morfo-
funzionale?”. Per rispondere a questa domanda non
dobbiamo studiare soltanto l’anatomia e la funzione
dei diversi sistemi di organi, ma dobbiamo anche
imparare come si possa studiarne la storia evolutiva.
Gli scienziati propongono ipotesi sui modi della storia
evolutiva utilizzando analisi filogenetiche e deli-
neando le ipotesi filogenetiche, che ne derivano,
mediante diagrammi detti cladogrammi. L’inclusio-
ne dei vertebrati fossili nelle analisi filogenetiche può
fornire ulteriori importanti dettagli sui cambiamenti
evolutivi riscontrabili a livello anatomico. Quindi,
riportando le caratteristiche anatomo-funzionali sui
cladogrammi, possiamo proporre ipotesi su come si
sia evoluto un particolare complesso morfo-funziona-
le. Possiamo riscontrare, ad esempio, che il volo si è
evoluto negli uccelli in più tappe, anziché in una sola,
con l’evoluzione delle penne, come isolamento termi-
co, che ha preceduto l’evoluzione del colpo d’ala e
delle penne remiganti, usate per il volo ad ali battenti.
In qualsiasi studio di anatomia evoluzionistica è
essenziale ricordare che nuovi disegni anatomici si
evolvono soltanto attraverso la modificazione di strut-
ture preesistenti. Il cambiamento può essere radicale
e, con i tempi dell’evoluzione, una struttura può assu-
mere una forma nuova, pur mantenendo la funzione
originale, o, viceversa, può perdere la sua funzione
originale e acquisirne una nuova o può acquistare sia
una nuova forma, sia una nuova funzione. Le penne
sono un ottimo esempio di quest’ultima possibilità,
dato che la loro originaria funzione di isolamento ter-
mico non offriva alcun indizio della loro potenziale
capacità di evolversi in strumenti di volo. A differenza
di una macchina, che può essere fermata quando si
effettuano modificazioni dei suoi meccanismi, i cam-
biamenti evolutivi nei meccanismi del corpo di un
vertebrato devono svolgersi sempre mentre la macchi-
na sta girando (Frazzetta, 1975).
Per capire meglio l’anatomia comparata dei verte-
brati è importante capire i cambiamenti di forma e
funzione che avvengono durante lo sviluppo di un
animale, cioè la sua ontogenesi. E a sua volta l’onto-
genesi può offrire indizi sul perché certe forme e fun-
zioni si sono modificate secondo vie particolari duran-
te il corso dell’evoluzione. Qualche legame sembra
esistere tra ontogenesi e filogenesi, anche se la natura
di questo legame si è dimostrata sfuggente per più di
150 anni e resta tuttora controversa. Comunque, non
L’interpretazione anatomica e funzionale 3
c’è dubbio che il tipo e l’estensione delle modificazio-
ni evolutive di forme e funzioni di una struttura del-
l’adulto dipendono, almeno in parte, dai modelli e dai
meccanismi di sviluppo nell’embrione.
Il nostro approccio all’insegnamento
dell’anatomia comparata funzionale
Dato che l’anatomia comparata è una delle discipline
più antiche tra le scienze naturali, sono stati tentati
molti diversi approcci su come insegnare agli studenti
questi argomenti, ma, tra questi, tre approcci fonda-
mentali risaltano in modo particolare, anche se ciascu-
no comprende elementi degli altri due.
Anzitutto, si può insegnare l’anatomia comparata
secondo un approccio regionale, comparando la
struttura e la funzione delle differenti regioni del
corpo, come ad esempio la testa, in differenti gruppi di
vertebrati. Un lavoro che segue quest’approccio è
Studies on the Structure and Development of Vertebrates
di E. S. Goodrich (1930), uno dei testi più importan-
ti che sia stato mai scritto sul tema dell’anatomia dei
vertebrati.
Una seconda organizzazione fondamentale del-
l’insegnamento può essere definita un approccio
tassonomico, secondo il quale viene descritta in
dettaglio la biologia di un particolare gruppo di ver-
tebrati, seguito da uno successivo, e così via, fino a
che tutta la diversità dei vertebrati sia stata trattata
con il dovuto approfondimento. Alcuni libri di testo
molto diffusi e alcuni corsi sono organizzati secondo
questo approccio.
Nel nostro testo abbiamo adottato un terzo mo-
dello di base per l’organizzazione dell’insegnamento,
e cioè un approccio che prende in considerazione i
sistemi. Questo approccio ci permette di mettere in
risalto le corrispondenze tra struttura anatomica e fun-
zione. Noteremo strette corrispondenze a molti livelli
di organizzazione, dalla corrispondenza esatta tra cer-
te proteine regolatrici, con siti specifici sulle molecole
del DNA, alla corrispondenza tra leggerezza delle ossa
e particolari disposizioni dei muscoli connessi con il
volo, negli uccelli. Il nostro modo di trattare i sistemi
ci permette anche di delineare la loro evoluzione attra-
verso l’uso di alberi filogenetici, un processo che viene
detto analisi dei caratteri. Confrontiamo l’organiz-
zazione di ogni sistema, nell’ambito della diversità dei
vertebrati, in modo da illustrarne le modificazioni ana-
tomiche e funzionali nel corso dell’evoluzione dei ver-
tebrati. Uno dei maggiori vantaggi dell’approccio per
sistemi è che questo modo di procedere mette in risal-
to come i differenti vertebrati abbiano “risolto” pro-
4 Capitolo 1 Introduzione
TABELLA 1-1 I dieci sistemi organici dei vertebrati
1. Sistema tegumentario
2. Sistema scheletrico
3. Sistema muscolare
4. Sistema nervoso (inclusi gli organi di senso)
5. Sistema endocrino
blemi generali simili o abbiano sviluppato specializza-
zioni per vivere in habitat particolari.
Forniremo, quindi, informazioni generali nella Par-
te I del testo, in capitoli da leggere e da consultare
come materiale di riferimento, e descriveremo i fatti
essenziali sull’origine dei cordati e dei vertebrati nel
Capitolo 2, passeremo in rassegna la loro diversità
nel Capitolo 3, ne riassumeremo lo sviluppo nel Ca-
pitolo 4 e delineeremo i principi generali della strut-
tura e della meccanica applicati al loro corpo nel
Capitolo 5.
I dieci sistemi organici dei vertebrati sono elencati
nella Tabella 1-1, mentre la trattazione dettagliata
dell’anatomia e delle funzioni di ciascun sistema è lo
scopo delle Parti dalla II alla IV. Presenteremo il
sistema tegumentario (la pelle) come un sistema
multifunzionale e forniremo diversi esempi della sua
diversificazione funzionale.
Il sistema scheletrico è fondamentale per analiz-
zare molti aspetti dell’anatomia, delle funzioni e del-
l’evoluzione dei vertebrati e, quindi, suddivideremo la
sua trattazione in tre capitoli, di cui il primo focalizza-
to sullo scheletro del cranio, il secondo che descrive lo
scheletro assile e il terzo lo scheletro appendicolare.
Dopo aver introdotto gli aspetti generali del sistema
muscolare, comprese la disposizione fondamentale
dei muscoli della testa e le loro modificazioni, presen-
teremo un capitolo che mette in risalto gli aspetti bio-
meccanici dello scheletro e dei muscoli in rapporto
con la locomozione. La trattazione del sistema ner-
voso e degli organi di senso, ad esso associati, richie-
derà tre capitoli, dato che l’anatomia comparata di
queste strutture è un campo affascinante e in rapida
crescita. Come il sistema nervoso, il sistema endocri-
no ha un importante ruolo di integrazione delle fun-
zioni degli altri sistemi organici, ma in questo testo
forniremo soltanto una panoramica relativamente
breve degli aspetti più importanti delle ghiandole
endocrine perché una trattazione approfondita di
quest’argomento richiede oggi una conoscenza più
avanzata della biologia molecolare, rispetto a quella
che potrebbe essere inclusa in un libro di queste
dimensioni. La trattazione del sistema digerente illu-
6. Sistema digerente
7. Sistema respiratorio
8. Sistema circolatorio
9. Sistema escretore
10. Sistema riproduttivo
strerà come forma e funzione rispondano all’unisono
nel permettere ai vertebrati di sfruttare una larga scel-
ta di fonti alimentari. Lo studio sia del sistema respi-
ratorio sia di quello circolatorio ha fornito molte
teorie fondamentali e molti esempi dell’evoluzione
dei vertebrati, come quelli che riguardano la transi-
zione dalla vita acquatica a quella terrestre o le essen-
ziali modificazioni anatomiche e fisiologiche che si
verificano alla nascita in un mammifero placentato. La
descrizione dei sistemi escretore e riproduttivo
comprende esempi di come i meccanismi di sviluppo
possono aver determinato la direzione e l’estensione
del cambiamento evolutivo in questi due sistemi
organici strettamente collegati. In uno o in ambedue
questi sistemi sono spesso necessari adattamenti fun-
zionali per confrontarsi con modificazioni ambientali,
quali quelle cui vanno incontro gli anfibi con la meta-
morfosi o i pesci ossei nel passaggio dall’acqua salata
all’acqua dolce o viceversa. Un Epilogo rappresenta
una conclusione che analizzerà un esempio di sistema
modello (quello uditivo) come studio di un caso par-
ticolare di integrazione di forma e funzione, metten-
do così in risalto il significato e l’importanza degli
studi comparativi.
Esempi di anatomia funzionale
Per fornire un primo esempio di come vengano con-
dotti gli studi di anatomia funzionale, riassumeremo
brevemente un’elegante ricerca sul volo dello storno,
condotta da Dial e collaboratori (1991). I principali
muscoli per il volo e gli elementi scheletrici ad essi
associati furono dissezionati su storni morti e la loro
anatomia descritta e illustrata (Fig. 1-1). Era necessario
acquisire un’accurata conoscenza anatomica per pro-
porre ipotesi sulle funzioni, tali da poter essere messe
alla prova, quali, ad esempio, che un certo muscolo
espletasse una particolare funzione durante il volo.
Una volta che queste ipotesi fossero state proposte,
l’analisi funzionale poteva avere inizio. Gli storni furo-
no addestrati a volare lungo un corridoio di 50 metri
fino ad una piattaforma di atterraggio o in una galleria