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Lezione tenuta dalla Professoressa Franceschini il 16/1

Biologia dello Sviluppo vuol dire prendere in esame l'evoluzione partendo dal punto di vista dello
sviluppo embrionale. Un aspetto molto importante, quando si va a considerare l'evoluzione, è appunto lo
sviluppo embrionale.
Chi sono questi Vertebrati? Come si inquadrano a livello Sistematico?
I Vertebrati fanno parte di un gruppo molto più ampio di animali che prende il nome di Cordati. Il
termine "cordato" viene usato per indicare un qualsiasi animale che, almeno per un certo periodo della
propria esistenza, presenta la Corda come struttura assile di sostegno. In alcuni cordati, tale struttura
corrisponde ad una situazione permanente; mentre in altri, la corda compare solo per un periodo limitato
della vita, il quale può coincidere, ad esempio, con il solo sviluppo embrionale.
Esistono 3 gruppi diversi di Cordati.
Il gruppo più primitivo è quello che prende il nome di Urocordati. Come suggerisce il nome ("uro-" sta
per "coda"), gli Urocordati sono quei Cordati che presentano la Corda localizzata soltanto a livello della
coda. Inoltre, gli Urocordati, presentano la corda solamente durante lo sviluppo embrionale, dopodiché,
a sviluppo ultimato, tal struttura scompare definitivamente.
Una delle caratteristiche condivise da tutti i cordati, e quindi anche dagli Urocordati, è quella di
possedere un Sistema Nervoso Centrale di tipo Tubolare, posto al disopra della corda. A sua volta la
corda è posta al disopra dell' Intestino. In tutti i Cordati, quindi, la corda occupa una posizione centrale
ponendosi in alto rispetto l'Intestino ed in basso rispetto il Sistema Nervoso.

Gli embrioni degli Urocordati hanno una morfologia che si avvicina molto a quella di piccoli girini, in
realtà da adulti, essi assumono un aspetto che si discosta alquanto da quello posseduto durante il
periodo dello sviluppo (l'adulto diventa perfino trasparente): gli Urocordati corrispondono a quel gruppo
di Animali che si chiamano Tunicati.
Un altro gruppo è quello dei Cefalocordati. Il termine "cefalocordato" sta ad indicare che la Corda si
estende dall'estremità della Coda all'estremità del Capo. Nei Cefalocordati, quindi, la corda tocca i due
estremi del corpo dell' animale. Ovviamente, anche in questo caso troviamo il Sistema Nervoso Tubolare
posto al disopra della Corda e l'Intestino posto al disotto. Anche nel caso dei Cefalocordati, l' aspetto
assunto durante lo sviluppo si discosta dalla morfologia dell'adulto: mentre l' embrione assomiglia ad un
piccolo pesciolino, i Cefalocordati corrispondono a quelli animali che si chiamano Anfiossi.

<< Prenderemo in esame gli Urocordati sopratutto per ciò che riguarda il loro sviluppo embrionale,
in quanto tali animali sono molto vicini ad i Vertebrati, per cui può risultare utile partire da un
animale più primitivo, al fine di giungere ad una migliore comprensione degli esseri più evoluti >>
Attualmente i Cefalocordati sono rappresentati unicamente dall' Anfiosso; le dimensioni di tale animale
corrispondono ad un paio di centimetri.
Infine, l' ultimo gruppo dei Cordati sono gli Emicefalocordati o più comunemente Vertebrati. Puntiamo
la nostra attenzione sul primo termine: "emicefalocordato" vuol dire che la Corda si estende
dall'estremità caudale fino a metà dell'encefalo. Dato che la porzione anteriore del corpo dell' animale è
priva del sostegno della corda, succede che l'encefalo si reclina in avanti.
Gli Emicefalocordati vengono chiamati anche Vertebrati in quanto, nella maggior parte dei casi, la Corda
viene sostituita, durante lo sviluppo embrionale, da un altra struttura assile che è la Vertebra e quindi
dalla Colonna Vertebrale. Ecco spiegato perché quest'ultimo gruppo ha una duplice denominazione
(vedremo comunque che esistono alcuni Emicefalocordati che deviano questa regola).

Adesso che sappiamo dove collocare i Vertebrati possiamo iniziare a parlare di Sviluppo Embrionale.
Conosciamo già la Meiosi e la Gametogenesi sia maschile che femminile. Ai fini dello studio della
Biologia dello Sviluppo, non è molto rilevante prendere in esame i diversi tipi di spermatozoi esistenti.
Tutti gli spermatozoi sono più o meno strutturati nello stesso modo:
- Internamente vi è sempre il Pronucleo maschile;
- L' Acrosoma è un dispositivo di movimento;
- Gli spermatozoi dei Vertebrati possiedono in genere il Flagello.
Lo Spermatozoo è una cellula essenziale al fine della perpetuazione degli individui, essa contribuisce allo
sviluppo embrionale soltanto attraverso il Pronucleo maschile, per questo motivo non può condizionare
più di tanto le fasi successive alla fusione dei Gameti. La cellula uovo, al contrario, grazie alle sue
caratteristiche (che vedremo tra un attimo) può condizionare fortemente le modalità dello sviluppo
embrionale. Quindi, per noi è importante vedere i vari tipi di uova prima di cominciare a trattare le varie
tappe dello sviluppo embrionale.
Cominciamo col vedere la forma e la struttura dei diversi tipi di uova.
Quando in Biologia si parla di Uovo (come ad esempio il comunissimo uovo di gallina) si intende in
realtà solo il Tuorlo.
Generalmente un Ovocita pronto per la fecondazione ha una forma rotondeggiante. Esso presenta un
aspetto molto importante, ovvero la Polarità. L'uovo, in un certo periodo della fase maturativa, sottostà
ad un fenomeno che prende il nome di Vitellogenesi. Durante tale fenomeno l' uovo si mette in
funzione , coadiuvato anche da cellule esterne, per accumulare al suo interno materiale di riserva. Il
materiale in questione consiste anche in una certa quantità di RNA (quindi informazione genetica), il
quale verrà utilizzato (come vedremo poi) nelle prime fasi dello sviluppo. Il materiale di riserva di cui
stiamo parlando va a costituire il Deutoplasma. Possiamo vedere quindi come la cellula uovo, pronta per
la fecondazione, non corrisponde al solo Pronucleo Femminile, ma è un insieme più o meno cospicuo di
diversi materiali di riserva, ed è per tale motivo che nella cellula uovo si instaura una tipica Polarità.
I Poli che si trovano nell' uovo sono 2 : uno viene chiamato Polo Animale mentre l'altro viene chiamato
Polo Vegetativo << mi raccomando, non cadete nel comune errore di chiamarlo "polo vegetale"! >>.

La sfumatura del disegno vuole evidenziare il fatto che la Polarità è un fenomeno visibile. Il gradiente
scorre in senso verticale, andando dal Polo Animale verso il Polo Vegetativo. Il Polo Animale
corrisponde alla porzione dell' uovo dove si accumula meno Deutoplasma, mentre nella porzione relativa
al Polo Vegetativo si accumulano quei materiali del Deutoplasma di più elevato peso molecolare. Esiste
quindi un gradiente che va dall'alto verso il basso, a queste due estremità e stato dato il nome di Polo
Animale e Polo Vegetativo, al fine di evidenziare quelle che saranno le strutture che si svilupperanno a
partire dalle relative porzioni dell'uovo. Infatti, dal Polo Animale prenderanno origine le strutture che
mettono l'animale in relazione con l' ambiente esterno. Tali strutture sono: prima di tutto il Tegumento,
poi il Sistema Nervoso e gli Organi di Senso. Dal Polo Vegetativo, invece, si svilupperanno tutte quelle
strutture della via vegetativa, come ad esempio l' Apparato Digerente.
Adesso prendiamo in esame la quantità di Deutoplasma che un ovocita può accumulare durante la
Vitellogenesi.
Esistono 4 principali possibilità, a noi interessano particolarmente le prime 3 in quanto riguardano i
Vertebrati, vi citerò comunque la quarta.
Esistono differenti tipi di uova in relazione alla quantità di Deutoplasma che esse contengono.
Un primo tipo viene chiamato uovo Oligolecitico, questo termine ha una derivazione greca e sta ad
indicare la scarsa presenza di Deutoplasma. Nelle uova Oligolecitiche, il Deutoplasma è, in generale,
uniformemente distribuito, in base a quest'ultima caratteristica, tali uova possono essere anche chiamate
Isolecitiche (sinonimo di Oligolecitico).
La posizione che va ad assumere il nucleo nelle diverse tipologie di uova e sempre condizionata dalla
quantità di Deutoplasma; ragion per cui, se ce poco Deutoplasma, come nel caso delle uovo Isolecitiche,
il nucleo si troverà al centro dell'uovo, oppure leggermente spostato verso il Polo Animale (sopra
l'equatore dell'uovo).

In riferimento ai Cordati che abbiamo visto poco fa, i soggetti che possiedono questo tipo di uovo sono:
- gli Urocordati
- i Cefalocordati
- i Mammiferi Metateri e Deuteri.
In particolare, gli ultimi due gruppi che vi ho appena elencato, possiedono delle uova che si definiscono
Oligolecitiche secondarie. Ogni volta che troverete affiancato, al nome dell'uovo, il termine
"secondario", vuol dire che il soggetto a cui si fa riferimento è giunto a tale situazione mediante un
processo di differenziamento. In questo caso specifico, succede che le uova dei Mammiferi Metateri e
Deuteri, all' inizio accumulano Deutoplasma, ma nel corso del differenziamento lo espellono. In questi
Mammiferi, infatti, lo sviluppo dell' embrione dipenderà da un rapporto stretto con la madre. I Metateri
sono i Marsupiali, mentre gli Euteri sono i Placentari.
Il secondo tipo di uova si chiamano Mesolecitiche (dove "meso-" indica metà). Sono uova che hanno
una media quantità di Deutoplasma il quale non risulta essere distribuito uniformemente, per questo
motivo possono essere anche chiamato Eterolecitiche. In questo tipo di uova il Deutoplasma sarà
distribuito secondo quel gradiente polare che abbiamo accennato prima (vedi la figura in alto). Le sferule
di Deutoplasma sono di piccole dimensioni e di scarsa quantità nei pressi del Polo Animale, ma
spostandosi progressivamente verso il Polo Vegetativo, esse aumentano di numero e di volume, e inoltre
i materiali di cui sono composte diventano via via più pesanti. Non si ha un passaggio netto da sferule
piccole a sferule grandi, o da materiale leggero a materiale pesante, bensì le diverse componenti del
Deutoplasma si dispongono in maniera progressiva secondo un gradiente verticale. Tale aspetto
comporta che il nucleo si troverà spostato verso il Polo Animale. In queste uova il nucleo risulta essere
circondato da un particolare alone di citoplasma che si chiama Ooplasma.

I gruppi di Animali che ci interessano e che possiedono uova Eterolecitiche sono i Ciclostomi-
Petromizonti. I Ciclostomi sono una classe di Vertebrati molto primitiva, essi hanno la caratteristica di
non possedere una cerniera mandibolare, per cui non possono né aprire né chiudere la bocca, la quale
rimane sempre aperta. Il termine "Ciclostomi" sta ad indicare che la bocca di tali animali ha una forma
rotonda. I Petromizonti sono un gruppo di Ciclostomi (ad esempio il Petronizum Marinus). Anche i
Pesci ossei più primitivi possiedono uova Mesolecitiche. I pesci ossei primitivi a cui mi sto riferendo
sono 2 gruppi: gli Olostei (ad esempio l' Episosterus), ed i Condrostei (tra cui lo Storione). Le uova
Mesolecitiche sono anche condivise da tutti gli Anfibi << questi gruppi che vi ho appena citato ci
interessano in quanto Vertebrati, per cui li considereremo tutti >>.
Il terzo tipo di uova si chiamano Telolecitiche. Esse possiedono una grande quantità di deutoplasma,
talmente grande che si ha una drastica separazione tra deutoplasma e l'ooplasma da una parte e il nucleo
dall'altra. Il nucleo, avvolto dal suo ooplasma, forma quello che si chiama Disco Embrionale. Tale
struttura è posta al disopra del deutoplasma, in una specie di nicchia, nei pressi del Polo Animale. Tutto
quello che sta al disotto del Disco Embrionale è esclusivamente deutoplasma compatto e privo di
gradiente.

Gli animali che possiedono questa tipologia di uova sono il secondo gruppo di Ciclostomi, ovvero i
Mixinoidei (assomigliano a grosse anguille), ed anche i Condroitti. I Condroitti sono coloro che
mantengono uno scheletro di natura cartilaginea anche da adulti. Il Condroitto più famoso è senza
dubbio lo squalo. Un altro gruppo di animali che si sviluppa a partire da uova Telolecitiche sono i
Sarcopterigi, essi sono un gruppo di pesci ossei che attualmente sono rappresentati unicamente dai
Dipnoi, essi sono animali molto particolari e allo stesso tempo molto importanti per la storia evolutiva
dei Vertebrati. Oltre ai Sarcopterigi anche i Teleostei, pesci ossei moderni, producono un uovo
Telolecitico. I Teleostei sono i Vertebrati più diffusi e più numerosi, esistono in un numero talmente
ampio di specie che da soli superano di gran lunga il numero di tutte le altre specie di Vertebrati
esistenti. Ancora un altro gruppo che possiede uova Telolecitiche sono i Rettili e gli Uccelli. Come
avrete notano, vi sto elencando gli animali, che possiedono uova Telolecittiche, salendo la scala
evolutiva, cioè partendo dal meno evoluto (Mixinoidei) fino ad arrivare ai Mammiferi più primitivi. I
Mammiferi sono divisi in 3 gruppi:
- Metateri
- Euteri
- Prototeri
Un esempio di Prototeri sono l'Echidna (fate attenzione, non è un porcospino, esso ha delle
caratteristiche diverse) e l'Ornitorinco.
La presenza di uova Telolecitiche spazia in tutto l'arco dell'evoluzione dei Vertebrati, dai Vertebrati più
primitivi fino ai Mammiferi più primitivi.
Un altro tipo di uova si chiamano Centrolecitiche. In queste uova, come suggerisce il nome, il
deutoplasma è localizzato al centro dell'uovo, mentre l'ooplasma si estende intorno al deutoplasma.
Nelle uova Centrolecitiche, il nucleo si colloca stranamente al centro del deutoplasma.
Questo tipo di uova è tipico degli Insetti e dei Crostacei, ragion per cui non ci interessano in questa
sede, e ci basta ricordare solo che esiste una quarta categoria di uova.
La cellula uovo, come tutte le altre cellule, possiede una membrana cellulare, tale membrana viene
chiamata oolemma. L'oolemma non è sufficiente a proteggere l' uovo per cui, intorno alla cellula,
troviamo vari tipi di involucri:
- Involucri primari: vengono prodotti direttamente dall'uovo stesso; in genere il nome più comune è
quello di Membrana Vitellina, ma esistono altri tipi di involucri primari a cui sono stati dati nomi diversi.
- Involucri secondari: vengono prodotti da cellule follicolari che si trovano intorno all'uovo quando
questo è ancora nell'ovario; il tipo più comune di involucro secondario è detto Corion; a fornire il corion
alla cellula uovo sono cellule estranee ad essa.
In genere la maggior parte delle uova si ferma al secondo involucro, ma alcuni tipi di uova passano ad
un livello superiore dotandosi dell' Involucro Terziario. Quest'ultimo involucro viene prodotto dalle vie
genitali femminili mentre l'uovo sta viaggiando. L' involucro terziario può essere di 3 tipi che in
successione di produzione sono: Albume, Membrana Testacea, Guscio.
Infine possiamo trovare anche i cosiddetti Involucri Accessori. Tali involucri vengono prodotti da
ghiandole che si trovano al di fuori delle vie genitali femminili.
Prima di vedere le caratteristiche di ognuno di questi involucri, è necessario distinguere gli involucri che
vengono prodotti prima che avvenga la fecondazione, da quelli che vengono prodotti successivamente la
fecondazione. Questo perché mentre gli involucri prodotti dopo la fecondazione non debbono avere
particolari degni di nota, quelli involucri che si formano prima della fecondazione debbono essere
strutturati in modo tale da poter consentire la fecondazione, per cui debbono possedere in sostanza dei
siti recettoriali di riconoscimento dello spermatozoo. Durante l' Ovogenesi, attorno all' oolemma, la
cellula uovo stessa, produce una Membrana Vitellina, in maniera progressiva. La Membrana Vitellina è
separata da dalla membrana della superficie della cellula grazie ad un piccolo spazio che si frappone tra
queste due membrane. Attraverso il fenomeno della fecondazione, la Membrana Vitellina si trasforma,
cambiano caratteristiche morfologiche e molecolari, in Membrana di Fecondazione. In altre parole, la
Membrana Vitellina, che ribadisco essere un prodotto della cellula uovo, è una membrana destinata a
modificare le sue caratteristiche morfologiche e molecolari diventando una struttura diversa e nuova che
si chiama Membrana di Fecondazione.
Involucro secondario: Corion.
Abbiamo già detto che questo involucro viene deposto dalle cellule Follicolari, le quali si trovano
all'esterno dell'uovo. Quindi, abbiamo la solita cellula uovo provvista di oolemma, abbiamo la Membrana
Vitellina e , intorno ad essa, le cellule follicolari costruiscono un Corion decisamente molto più spesso
rispetto alla Membrana Vitellina. Il Corino risulta essere separato dalla Membrana Vitellina da un
evidente Spazio Perivitellino. Il termine Corion può essere utilizzato genericamente, quando si fa
riferimento all'uovo di tutti i Vertebrati. Esso si forma con modalità molto diverse a seconda del
Vertebrato che si prende in esame. Ricordatesi che negli Anfibi il Corion prende il nome di Zona Radiata,
mentre nei Mammiferi Euteri (cioè Placentari) viene chiamato Zona Pellucida.
Il Corion è una struttura protettiva che, come abbiamo già accennato, ha uno spessore rilevante, per
esempio in alcuni tipi di uova (quelle di certi Teleostei) il Corion ha una spessore così ampio che
potrebbe impedire l' entrata dello spermatozoo. I Teleostei risolvono questo problemma in un modo
molto semplice: il Corion delle uova di tali animali presenta, in un certo punto, una sorta di piccolo
forellino chiamato Micropilo, ed è attraverso questo canale che può entrare lo spermatozoo.
Chiaramente, il Micropilo ha anche funzione di chiudersi immediatamente dopo del passaggio del primo
spermatozoo, al fine di fare in modo che non ne entri un altro. Il Micropilo si chiude ricompattandosi.
Tutti gli animali che depongono le uova in acqua arrivano a formare al massimo il Corion oppure, come
vedremo fra un attimo, possono dotarsi di un involucro terziario molto particolare. Tutti i pesci ossei, ad
esempio, concludono la genesi dell' uovo con la formazione di un Corion molto robusto.
Oltre ai pesci ossei, esistono altri 2 gruppi di Vertebrati che depongono le uova in acqua, ovvero i pesci
Cartilaginei e gli Anfibi. In entrambi i casi, oltre al corion troviamo un involucro terziario di natura
particolare. Per esempio, negli Anfibi Anuri l'involucro terziario corrisponde ad un Involucro Gelatinoso,
tale materiale gelatinoso è formato da glicoproteine. Quando l'uovo in questione cade in acqua, il
materiale glicoproteico si idrata immediatamente (in un modo cosi veloce che potremmo definire
esplosivo), per cui l'involucro gelatinoso diventa imponente. Questo strato gelatinoso può assumere
diverse morfologie a seconda dell'animale che l'ha prodotto; ad esempio i rospi depongo cordoni di
uova, tali strutture consistono in una "calza" gelatinosa al cui interno si trovano gli ovociti; la calza
gelatinosa è formata appunto dagli involucri gelatinosi. Ancora, le rane depongono ammassi di uova, in
questo caso ogni ovocita è circondato da una singola capsula gelatinosa, l' insieme delle capsule
gelatinose va comunque a creare quello che si potrebbe definire un agglomerato di uova.
Fate attenzione: si può iniziare a parlare di involucro gelatinoso soltanto dal momento in cui l'uovo cade
in acqua, e conseguentemente lo strato terziario si espande di colpo idratandosi e andando così a
formare uno strato con funzione protettiva.
Nel caso dei pesci Cartilaginei, ed in particolare negli Elasmobranchi, si ha la formazione sia dell'
Albume che di un involucro terziario, che non è quello gelatinoso ma è di tipo Scleroproteico, il nome
suggerisce che esso è formato da proteine che compongono una struttura rigida. Esistono diversi tipi di
involucri Scleroproteici i quali possiedo forme variabili a seconda della specie e sono proprio gli
involucri Scleroproteici che donano la forma finale all'uovo, infatti in base alla forma che assume l'uovo
si può risalire alla specie di Elasmobranco a cui esso appartiene. In tutti i casi, qualunque sia la forma
esterna dell'uovo, ci sono dei Cirri finali che sono dei dispositivi di ancoraggio i quali hanno la funzione
di impedire alla corrente di trascinare via l'uovo, dato che gli Elasmobranchi depositano le uova sui
fondali.
Se passiamo alle uova che vengono deposte in ambiente aereo, vediamo che la tipologia di problemi,
subiti da tali cellule, cambia drasticamente. I principali problemi che un uovo deposto in ambiente aereo
deve superare sono 2:
- La disidratazione provocata dall'esposizione all'ambiente aereo.
- L'assunzione dell'Ossigeno dall'aria anziché dall'acqua (l'Ossigeno serve all'uovo per svolgere le ovvie
funzioni metaboliche).
Questi due problemi si risolvono attraverso la modificazione degli involucri. In primo luogo viene
prodotto un strato di Albume intorno all'uovo. L'Albume è la riserva idrica dell'embrione. Inoltre si ha la
formazione di un Guscio Calcareo. Il guscio in questione è poroso e permette quindi il passaggio
dell'Ossigeno. Questa ultima soluzione di per se sarebbe ovviamente insufficiente, ragion per cui
l'Embrione, da parte sua, si dota dell'Alantoide (più avanti vedremo precisamente di che si tratta) che è
un Annesso Embrionale. Si ha quindi un sinergismo: Porosità del guscio - Alantoide. Ciò permette
all'embrione di assumere Ossigeno dall'ambiente esterno.
Qui avete un disegno rappresenta una sezione longitudinale del comune uovo di gallina.
Al centro potete vedere il Tuorlo con l'Ooplasma ed il Nucleo della cellula uovo, attorno ad essi si trova
la Membrana Calazifera, che corrisponde praticamente al Corion. Ai lati esterni della membrana
calazifera troviamo la Calaza la quale è una sorta di viticio che mantiene fermo e stabile il tuorlo al
centro dell'uovo. Tutto intorno si estende l'Albume che è a sua volta circondato dalla Membrana
Testacea. L'ultimo involucro che contiene tutto questo insieme di strutture è il Guscio.
Il guscio è poroso, quindi entra l'aria. Anche nelle uova non fecondate si trova una Camera d'Aria, tant'è
vero che se si immerge un uovo non fresco in un recipiente d'acqua si può osservare come l'uovo si
dispone con la camera d'aria verso l'alto << se sporge un pò troppo dalla superficie è meglio non
consumarlo >>. Tutte queste strutture (Albume, Membrana Testacea e Guscio) sono prodotte dalle vie
genitali femminili man mano che l'uovo scende. Ovviamente ciò accade successivamente alla
fecondazione, altrimenti lo spermatozoo non riuscirebbe ad abbattere tutte le suddette barriere ed
arrivare alla cellula uovo. Questo è il motivo per il quale le membrane terziarie raggiungono il pieno
della loro forma (mi sto riferendo agli Anfibi) soltanto dopo che la fecondazione si è verificata. Se ciò
non accadde, l'opportunità di fecondazione l'uovo in questione persa.
Gli animali che possiedo uova con gli involucri terziari appena descritti sono i Rettili, gli Uccelli <<
queste due classi sono infatti molto vicine dal punto di vista dell' evoluzione >> e i Mammiferi
Prototeri. I Mammiferi Euteri invece sono privi di involucri terziari in quanto Placentari. L'embrione dei
Mammiferi placentari viene trattenuto all'interno del corpo della madre, in una struttura derivata dalle
vie genitali (Utero), ed è quindi il corpo stesso della madre ad esercitare un azione protettiva
dall'ambiente esterno ed a provvedere a tutte le necessità trofiche (Ossigeno compreso) dell'embrione.
Ragion per cui, anche se nel corso della formazione delle uova dei Mammiferi Euteri ci può essere un
accenno di formazione di involucri terziari o di deutoplasma, questi vengono eliminati.

Adesso che conosciamo la struttura delle uova, possiamo iniziare a vedere le tappe dello sviluppo
embrionale. La prima tappa di cui parleremo sarà la Fecondazione seguita dalla Segmentazione come
illustra l'elenco sottostante:

- Fecondazione
- Segmentazione
- Gastrulazione
- Neurulazione
- Bottone Codale
- Periodo Embrionale

Il periodo embrionale è eventuale. Cominciamo con la Fecondazione. << Noi procederemo in questo
modo: per prima cosa vedremo le caratteristiche generali delle prime 3 tappe, dopodiché prenderemo
in esame lo sviluppo, dall'inizio alla fine (o perlomeno fino al momento più importante), di 3 gruppi di
Vertebrati (purtroppo non abbiamo il tempo necessario per vederli tutti): un rappresentante di uova
Isolecitiche (in natura non c'è ne sono molti); un rappresentante di uova Mesolecitiche ed un
rappresentante di uova Telolecitiche >>.
La Fecondazione può essere di 2 tipi:
- Fecondazione Esterna vuol dire che gli spermatozoi e le uova si incontrano fuori dal corpo degli
animali; tale fecondazione si verifica nell'acqua; due degni rappresentanti di questa modalità sono i Pesci
Ossei e gli Anfibi.
- Fecondazione Interna nella quale gli spermatozoi incontrano le uova nelle vie genitali femminili; è
ovvio che in questo caso gli involucri terziari si sviluppano soltanto dopo che le uova sono state
fecondate; tutti gli animali che conducono vita subaerea (quindi Rettili, Uccelli e Mammiferi) usano la
modalità della fecondazione interna, tuttavia esistono casi particolari, come ad esempio la maggior parte
degli Elasmobranchi, che pur essendo marini praticano la fecondazione interna.
Quando uova e spermatozoi si incontrano all'interno delle vie genitali femminili, ci sono ottime
possibilità che la fecondazione abbia successo, questo perché l'utero della madre rappresenta un
ambiente isolato e quindi idoneo per tale fenomeno. Questo è il motivo per il quale gli animali a vita
aerea non producono grandi masse di uva da portare alla fecondazione, come invece fanno i Vertebrati
marini. Nei Vertebrati terrestri, di solito, il numero degli embrioni è piuttosto ridotto, sia nel caso che le
uova vengano deposte, sia nel caso che l'embrione rimanga nel corpo della madre.
Quando la fecondazione deve avvenire al di fuori del corpo del genitore, si possono presentare diversi
ostacoli. In primo luogo ci possono essere tante specie differenti che hanno scelto di usare una
determinata zona per la riproduzione, quindi, anche se non è possibile la fecondazione tra uova e spermi
appartenenti a diverse specie, esiste comunque un notevole disturbo. Un altro problema deriva dal fatto
che le uova, come anche i piccoli embrioni che in questo caso specifico si chiamano Avanotti,
rappresentano un pasto molto appetito da parecchi adulti. Di conseguenza, se si vuole avere un discreto
successo riproduttivo, bisogna emettere un enorme quantità (anche fino a migliaia) di uova per
individuo.
Invece, dopo la fecondazione interna si possono avere 2 possibilità, in una delle quali le uova vengono
immediatamente deposte, ed in questo caso si parla di Oviparità. Gli Uccelli, i Rettili, i Mammiferi
Prototeri sono tutti Ovipari, questo comporta che una volta avvenuta la fecondazione l'uovo discende le
vie genitali e viene deposto all'esterno. Così facendo si è garantito per lo meno il successo della
fecondazione, anche se poi rimane il fatto che l'uovo, una volta deposto, andrà incontro al pericolo di
essere consumato da un qualche predatore.
L'altra possibilità, che si ha sempre negli animali che praticano la fecondazione interna, è la Viviparità, la
quale è condivisa dai Mammiferi Placentari e da alcuni pesci particolari. In questo caso, dopo la
fecondazione, le uova vengono trattenute nelle vie genitali femminili dove iniziano e terminano il loro
sviluppo. Come già sappiamo, gli embrioni dei Mammiferi Placentari svolgono tutto il loro sviluppo
all'interno del corpo della madre, gli Elasmobranchi sono invece un esempio di animali che trattengono
l'embrione nelle vie genitali soltanto per un certo periodo; essi aspettano che l'uovo cominci il suo
sviluppo embrionale prima di espellerlo (l'uovo in questione è quello provvisto di cirri di cui parlavamo
prima). Esistono anche alcuni Rettili che trattengono le uova per un certo periodo, ne è un esempio la
vipera che depone le uova sui rami degli alberi. La Viviparità non è quindi esclusiva dei Mammiferi
Placentari ma esistono esempi anche in altri gruppi zoologici.

Quando l'uovo e lo spermatozoo si incontrano si hanno alcuni fenomeni, il primo dei quali prende il
nome di Reazione Acrosomiale. La Reazione Acrosomiale riguarda in particolare lo spermatozoo <<
ciò è intuibile dato che è lo spermatozoo che possiede l' Acrosoma >>. La prima tappa della Reazione
Acrosomiale è la Deescenza dell'Acrosoma, in questa fase accade che la membrana dell'acrosoma si
dissolve, per cui si libera il materiale contenuto nei Granuli Acrosomiali, il cui compito è quello di lisare
la Membrana Vitellina << l'Acrosoma si genera, infatti, da una particolare modificazione
dell'Apparato del Golgi, il cui contenuto è di tipo lisosomiale, ossia di enzimi litici che in un secondo
momento vengono deputati a ledere la membrana vitellina >>. In seguito alla deescenza, la superficie
interna dell'Acrosoma viene a contatto con l'ambiente esterno. A questo punto può succedere che la
membrana interna dell'Acrosoma si fonde con la membrana plasmatica dell'uovo, oppure essa può
formare una specie di tubo, di protuberanza (che sembra un dito di guanto rovesciato) che prende il
nome di Processo Acrosomiale. La "scelta" di uno di questi due processi dipende dalla specie zoologica
alla quale lo spermatozoo appartiene. In alcune specie di Vertebrati avverrà la fusione diretta tra
menbrana acrosomiale e membrana plasmatica dell'uovo. Può anche succedere, in altre specie, che la
memebrana acrosomiale va a formare, in un primo momento il processo acrosomiale, dopodiché essa si
fonderà con il plasmalemma.
Lo studio di tali fenomeni risulta molto più semplice se svolto sugli Invertebrati << a causa di tutta
una serie di problemi tecnici >>. Un animale che è stato ampiamente utilizzato per lo studio del
processo di fecondazione è sicuramente il Riccio di Mare. Il Riccio di Mare ha una cellula uovo
provvista, all'esterno, di un involucro terziario di natura gelatinosa che è piuttosto spesso. Lo
spermatozoo, invece, ha il suo pronucleo maschile, ha un acrosoma con enzimi lisosomiali all'interno e,
in particolare possiede un certo quantitativo di Actina non polimerizata che si trova al disotto dell'
acrosoma. Lo spermatozoo viene prodotto dal testicolo del Riccio di Mare.
Nel momento in cui lo spermatozoo si avvicina all'ovocita, si ha una reazione tra l'acrosoma e l'involucro
gelatinoso; reazione che è scatenata da un componente dell'involucro gelatinoso. La membrane dello
spermatozoo riconosce un polisaccaride che costituisce 80% dell'involucro gelatinoso. La reazione che
ne deriva comporta la rottura dell'acrosoma e la relativa liberazione del contenuto. Una volta usciti, gli
enzimi iniziano a ledere l'involucro gelatinoso. Come accennavamo prima, nel momento in cui
l'acrosoma si apre, la superficie interna dell'acrosoma viene esposta automaticamente all'ambiente
esterno; è a questo punto che le molecole di Actina si attivano cominciando a polimeralizzarsi. La
polimerizzazione dell'Actina comporta l'estroflessione della memebrana dell'acrosoma, si forma quindi un
processo acrosomiale che si fa strada lungo tutto l'involucro gelatinoso. Una parte del materiale, che era
contenuto nell'acrosoma, è andato a formare una sorta di cappuccio intorno al processo acrosomiale con
lo scopo sia di permettere la perforazione di tutto l'involucro gelatinoso, che è cospicuo, sia di far
riconoscere e perforare anche la membrana vitellina.

Una volta che la membrana vitellina è stata perforata, la punta del processo acrosomiale viene a contatto
con l'oolemma, quindi avviene un riconoscimento tra le molecole della membrana cellulare dell'uovo e
quelle dello spermatozoo, le quali si rendono evidenti solamente quando si ha la reazione acrosomiale
(perché prima sono protette all''interno dell'acrosoma). Queste molecole, che adesso stanno sulla testa
del processo acrosmiale, vengono riconosciute da recettori sulla membrana, per cui ne deriva la fusione
delle due membrane: l'oolemma si fonde con la membrana del processo acrosomiale cosi che il pronucleo
maschile può entrare all'interno della cellula uovo.
Riassumendo, la reazione acrosomiale è scatenata da un riconoscimento tra la superficie della membrana
cellulare dello spermatozoo e il polisaccaride che compone la maggior parte dell'involucro gelatinoso.
Invece il riconoscimento con la cellula uovo vera e propria avviene tra i recettori della membrana
plasmatica della cellula uovo e alcune molecole localizzate sulla membrana interna dell'acrosoma, le
quali si rendono disponibili solo quando si ha la formazione del processo acrosomiale in quanto solo
allora si portano alla superficie.
Questo meccanismo, che abbiamo appena commentato, è noto già da molto tempo nel riccio di mare, ma
sembrerebbe che in quasi tutto il resto degli animali il processo di fecondazione avvenga mediante
modalità affini a quelle del suddetto invertebrato marino. Fanno eccezione i Mammiferi dei quali si sa
che possiedono, direttamente sulla membrana degli spermatozoi, delle proteine di riconoscimento che si
legano a dei recettori di natura glicoproteica. Esistono comunque alcune differenze che non sono ancora
state chiarite del tutto.
Una volta che il pronucleo maschile è a contatto con quello femminile, l'uovo non può più essere
fecondato da altri spermatozoi. Questo perché la membrana vitellina reagisce immediatamente al
processo di fecondazione e, con tempi che variano da specie a specie, si trasforma in Membrana di
Fecondazione. Anche per quello che riguarda lo studio di questo fenomeno, le osservazioni sono state
condotte sul riccio di mare, questa volta si è però più sicuri che avvenga un meccanismo molto analogo
anche nei Vertebrati. L'oolemma del riccio di mare, ma anche in molti altri animali, non ha una superficie
liscia ma, ingrandendo molto, ha una superficie con delle evaginazioni. Notiammo che nella parte più
periferica del citoplasma dell'uovo, che si chiama Cortex, ci sono dei granuli che prendono il nome di
Granuli della Cortex o di Granuli Corticali. Nel momento in cui si ha la fecondazione, i Granuli della
Cortex vengono spinti a fondersi con l'oolemma e a esocitare il loro contenuto nello spazio tra
l'oolemma e la membrana vitellina. E’ lo ione Calcio che "spinge" i Granuli della Cortex sull'oolemma.
Grazie alla fecondazione avviene un fenomeno particolare per cui si liberano ioni Calcio, il quali
agiscono sui Granuli Corticali spingendoli a fondersi con l'oolemma e vuotare il loro contenuto nello
spazio tra oolemma e membrana vitellina. Il materiale, una volta fuori dai granuli, si gelifica e va ad
attaccarsi sulla superficie esterna dell'oolemma e sulla superficie interna della membrana vitellina. Come
conseguenza di questo fenomeno, grazie anche al richiamo di liquido dall'ambiente esterno, l'oolemma e
la membrana vitellina si scollano, distanziandosi notevolmente tra di loro e andando cosi a formare la
Membrana di Fecondazione. Anche se le rispettive membrane si scostano, il materiale dei Granuli
Corticali rimane adesSo sia sull'oolemma che sulla membrana vitellina formando uno strato addensato
chiamato Strato Ialino. Il verificarsi della membrana di fecondazione richiede un pò di tempo, ad
esempio negli Anfibi questo tempo è abbastanza lungo (circa mezz'ora) rispetto ad altre specie. Negli
Anfibi, questa mezz'ora di tempo è necessaria all'uovo per ruotare, vedremo che la rotazione dell' uovo
dell'Anfibio è una tappa importante che avviene subito dopo la fecondazione. Il fenomeno della
membrana di fecondazione avviene, oltre che in tutti gli Echinodermi (a cui il riccio di mare appartiene)
anche in tutti i Teleostei, negli Anfibi (dove, ribadiamo, è più lento) e anche nei Mammiferi. In
quest'ultimo caso, però, il contenuto dei granuli è un pò diverso, e in generale il meccanismo molecolare
differisce lievemente.