Lezione tenuta dalla professoressa Franceschini il 16\2

Gli Osteitti sono tutti quei pesci che hanno lo scheletro parzialmente o totalmente ossificato, il termine
"osteitti" vuole infatti indicare questa importante caratteristica.
Questi pesci ossei sono apparsi e hanno cominciato a svilupparsi durante il periodo geologico del
Devoniano. Con molta probabilità, però, il progenitore degli Osteitti deve essere ancora più antico
poiché, nel Devoniano, i pesci ossei si trovavano già suddivisi in 2 diverse sottoclassi. Una delle due
sottoclassi è detta degli Actinopterigi, dove il nome sta ad indicare che essi sono possessori di pinne
pari raggiate. L'altra sottoclasse è quella dei Sarcopterigi, dove il nome vuol dire che essi possiedono
una pinna pari formata da un segmento muscolare sostenuta da un pezzo osseo. << Tenete
particolarmente in considerazione questo aspetto perché, sopratutto su questa seconda definizione, ci
appoggeremo per l'evoluzione successiva dei Tetrapodi >>.
Possiamo dire con certezza che questi pesci erano presenti nel Devoniano grazie ad alcuni reperti
fossili, ma siccome questi fossili presentano già la suddivisione in due sottoclassi, possiamo ipotizzare
che l'origine degli Osteitti sia precedente.
<< Iniziamo come al solito con il fare un accenno agli aspetti classificativi >> Gli Actinopterigi
compaiono, come appena detto, nel Devoniano ma raggiungono la loro massima espansione nel
periodo successivo, ovvero nel Carbonifero. Gli Actinopterigi si distinguono in 4 Superordini << noi
ne prenderemo in esame uno solo >> che sono:

- I Paleoniscoidei sono i più primitivi e ci sono ancora pochissimi

rappresentanti viventi, il loro scheletro risulta composto
ancora in grandissima percentuale da tessuto cartilagineo.

- I Condrostei (di cui lo storione fa parte) possiedono, come indica il nome, uno scheletro cartilagineo
anche da adulti, ma il forte grado di primitività di questi pesci è evidenziato sopratutto dal fatto che
mantengono la corda, come struttura di sostegno, da adulti. Anche mantenendo la corda, alcuni
condrostei riescono comunque a raggiungere la lunghezza di 4 metri.

- Gli Olostei compiono un passo evolutivo rispetto ai condrostei, possiedono infatti, lo scheletro
completamente ossificato. Anche gli olostei, seppur più evoluti, attualmente non sono molto
rappresentati.

- I Teleostei sono pesci con lo scheletro completamente ossificato, sono i pesci più diffusi sia in acqua
dolce che in quella marina, sono rappresentati da ben 40 Ordini diversi. A tutti questi ordini di
Teleostei fanno capo talmente tante specie che sommate insieme raggiungono un numero superiore alla
somma di tutte le specie di tutti gli altri Vertebrati messi insieme. << i Teleostei saranno oggetto della
nostra lezione di oggi >>.

Adesso torniamo un attimo ai Sarcopterigi per poter cosi terminare la nostra classificazione. I
Sarcopterigi ebbero la più grande esplosione nel Devoniano, diventando ben presto i pesci più diffusi.
Attualmente sono presenti in un numero molto limitato, sono quelli che si chiamano i cosiddetti "relitti
fossili" cioè animali presenti ormai in pochissimi esemplari, addirittura a volte in un unica specie.
Abbiamo 2 ordini: quello dei Dipnoi che vengono anche chiamati pesci polmonati, la loro caratteristica
principale sta nella presenza di sacche polmonari. L'altro ordine è quello dei Crossopterigi.
Tra i Dipnoi, attualmente viventi, abbiamo solamente 3 famiglie che sono:
- Il Neoceratodus in Australia
- Il Protopterus in Africa centrale
- Il Lepidosiren in America del sud
Queste 3 diverse famiglie di Dipnoi hanno in comune la loro distribuzione, nel senso che essi sono
distribuiti nel pianeta più o meno a livello della fascia equatoriale. Sono tutti pesci di acqua dolce e di
zone tropicali, dove una delle caratteristiche dell' ambiente è la notevole variabilità di regime dei corsi
d'acqua in cui questi pesci vivono (in prolungati periodi di caldo si assiste ad una forte riduzione dei
corsi d'acqua dovuta all' evaporazione).
Per quanto riguarda i Crossopterigi, l' unico esemplare vivente è la Latimeria che è marina.
Sicuramente anche i Crossopterigi possedevano, in origine, le sacche polmonari, ma nella Latimeria
sono regrediti in quanto l' ambiente in cui vive (il mare) non ha certo un regime che varia a seconda
della temperatura.

Passiamo adesso alle caratteristiche dei Teleostei, poi verso la fine della lezione vedremo quali sono gli
aspetti più importanti che differenziano i Sarcopterigi dai Teleostei.
Iniziamo come al solito dal Tegumento.
Nel Tegumento troviamo un epidermide pluristratificata, ma è ridotta qualora siano presenti le squame.
La maggior parte dei Teleostei presenta squame, e come avevamo detto già nei Ciclostomi, la presenza
di molti strati dell' epidermide è in funzione inversa della presenza o meno della squama. L' epidermide
resta comunque pluristratificata, ma se si avranno le squame, il numero di strati diminuirà, viceversa se
non si avranno le squame, il numero di strati aumenterà. Un paio di esempi di Teleostei molto comuni
e che non possiedono le squame sono: l'anguilla ed il pesce gatto.
In genere nel derma ,che pur presenta la tela sottocutanea (che è il massimo grado di evoluzione),
questa è sottile e generalmente povera di tessuto adiposo. Naturalmente alcuni Teleostei fanno
eccezione, ad esempio nei Teleostei migratori la tela sottocutanea è molto ricca di tessuto adiposo. Il
tessuto adiposo della tela sottocutanea viene utilizzato come materiale di riserva, quando un animale
migratore compie la migrazione ha bisogno di questo materiale, per cui qualunque animale migratore
accumula sostanze di riserva prima di iniziare la migrazione (questo è valido anche per gli uccelli).
I Salmonidi, come anche l'anguilla, sono animali che compiono migrazioni ed hanno quindi un ricco
tessuto adiposo nella tela sottocutanea; questi sono infatti considerati "pesci grassi".
L' Epidermide di tutti i Teleostei presenta numerose ghiandole unicellulari a secrezione mucosa << vi
sarà capitato di toccare un pesce osseo, il fatto che i pesci siano così scivolosi al tatto è proprio
dovuto alla presenza di queste ghiandole >> le quali producono uno strato di muco molto cospicuo
che avvolge il corpo dell'animale. La presenza di muco è in relazione con il blocco degli scambi
osmotici (come vedremo più tardi).
Alcuni pesci possono presentare delle ghiandole del veleno, in questo caso si tratta quasi sempre di
ghiandole pluricellulari e comunemente sono anche associate a delle spine cosi da andare a creare una
sorta di apparato di difesa capace di provocare una lesione nel corpo dell' individuo da cui questo pesce
si deve difendere (la lesione permette al veleno di entrare nel circolo sanguigno del predatore, cosi da
essere più efficiente).
La squama fa parte del derma scheletro. Le squame hanno un evoluzione di cui noi vediamo soltanto
l'aspetto finale. La squama dei Teleostei è una squama Elasmoide ciò vuol dire che è una squama
estremamente sottile, al punto di essere quasi trasparente, e si trova ovviamente localizzata a livello del
derma e ricoperta dall' epidermide. Nel loro insieme, le squame, sono distribuite in modo tale da far sì
che ci sia un lembo libero e rivolto verso la coda dell' animale. Se consideriamo le file di squame,
vediamo chiaramente che le squame sono sovrapposte: una fila va parzialmente a ricoprire la fila di
squame successiva, ma non solo, le squame di una fila sono sfalsate rispetto alla fila successiva. Il tutto
da quell' aspetto embricato che è tipico delle squame dei pesci ossei.

Come abbiamo già detto i Teleostei comprendono 40 ordini, per cui è chiaro che nell' ambito stesso dei
Teleostei possiamo parlare di diversi gradi evolutivi. Uno degli aspetti che viene preso in esame, al
fine di comprendere il livello evolutivo, è la forma della squama. Anche se la squama Elasmoide è
considerata abbastanza evoluta, essa può essere presente in 2 forme, di cui una è più primitiva rispetto
all'altra. La prima (quella più primitiva) è detta squama Cicloide ed ha più o meno una forma
rotondeggiante; mentre la squama più moderna è detta Ctenoide ed ha una forma trapezoidale con la
frequente presenza di dentelli o spine sul bordo libero.
Le squame sono soggette a ritmi di accrescimento in relazione alla disponibilità di cibo. Al variare
delle stagioni varia anche la possibilità di reperire il cibo, generalmente i pesci trovano più alimenti
d'estate anziché d'autunno o d'inverso, per cui essi accrescono maggiormente nella stagione calda
rispetto al resto dell'anno (fanno eccezione i pesci che abitano le aree tropicali). Per questo motivo le
squame presentano degli anelli di accrescimento. Per intuire l' età di un individuo però non è possibile
fare riferimento al numero degli anelli: è impossibile contarli con esattezza.
Anche i pesci ossei presentano un sistema della linea laterale, con i soliti neuromasti che abbiamo già
visto nei Ciclostomi; qui però la cosa risulta complicata dalla presenza delle squame che si estende su
tutto il corpo. Nel punto in cui il neuromasta si deve aprire all' esterno, c'è un foro a livello della
squama. In sezione è possibile vedere come i vari canali della linea laterale e i nervi sensitivi scorrono
tra gli spazi liberi tra le squame ed arrivano a portare le informazioni al cervello << I neuromasti che
si trovano nei Teleostei sono chiaramente diversi da quelli dei Ciclostomi, ma noi non ci addentreremo
in questo aspetto >>.
Scheletro.
Ormai abbiamo assodato che tutti i Teleostei hanno uno scheletro completamente ossificato da adulti.
Cranio.
Il tipo di cranio dei Teleostei è un Neocranio Auximetamerico Tropibasico. Questa è la prima volta che
incontriamo un cranio Auximetamerico, nei Ciclostomi e negli Elasmobranchi la regione occipitale
non c'era o era poco estesa. Auximetamerico vuol dire che la regione occipitale è del tipo più esteso,
cioè da 6 a 10 abbozzi vertebrali concorrono a formare la regione occipitale. Il termine Tropibasico si
contrappone a Platibasico che abbiamo visto la volta scorsa: il cranio dei pesci cartilaginei è platibasico
e cioè la base del cranio è molto ampia e l' encefalo può tranquillamente alloggiare su di una ampia
piastra. Tropibasico invece vuol dire che, nel corso dello sviluppo, la base del cranio viene compressa
nella parte anteriore dallo sviluppo dei globi oculari; per cui il cranio sarà Platibasico o Tropibasico in
relazione allo sviluppo di globi oculari, ed è chiaro che i globi oculari si sviluppano maggiormente in
quegli animali che usano la vista come senso principale. Nei pesci cartilaginei la vista non è il senso
guida, mentre è molto importante nei pesci ossei che quindi hanno globi oculari molto grandi che
sviluppandosi si avvicinano medialmente comprimendo la base del cranio. Di conseguenza l'encefalo si
pone dietro agli occhi; l' encefalo di un cranio Tropibasico è arretrato rispetto a quello di un cranio
Platibasico; e c'è un collegamento tra la mucosa olfattoria, che sta nelle fossette, e l'encefalo, tramite
dei peduncoli olfattori anche molto lunghi (la lunghezza del peduncolo olfattorio dipende ovviamente
dalla distanza tra la mucosa olfattoria e l'encefalo).
Adesso vediamo le due componenti: Neurocranio e Splancnocranio, il loro grado di evoluzione e quale
rapporto reciproco si instaura. Osservando un cranio di un Teleosteo, ci si accorge immediatamente che
tra il Neurocranio e lo Splancnocranio c'è quasi una parità di dimensione ed estensione. Questa parità si
è raggiunta con un maggiore sviluppo del neurocranio e con una riduzione dello splancnocranio.
Aumentare il neurocranio è stato necessario per dotarsi di una scatola più ampia dove alloggiare
l'encefalo. Lo splacnocranio è notevolmente ridotto, questa riduzione è effettuata a carico della
componente branchiale. Quante arcate branchiali ha un Teleosteo? Praticamente nessuna << Vi
ricordate che gli archi branchiali sono le pareti divisorie fra una camera branchiale e l'altra? Se
avessimo avuto il tempo avremmo affrontato l'evoluzione delle branchie e avremmo visto che nei
Paleoniscoidei e nei Condrostei (che non trattiamo) queste pareti si riducono progressivamente fino a
scomparire completamente nei Teleostei, e rimane solamente un frammento molto piccolo che
permette l' aggancio dell' epitelio respiratorio >>. C'è un unica grande camera branchiale ricoperta
dalle ossa opercolari.
La sospensione di questo cranio è ancora una sospensione Iostilica (esattamente come quella degli
Elasmobranchi), c'è una piccola modifica, ma è praticamente ininfluente sul tipo di sospensione: tra il
quadrato dell'arcata orale e l' iomandibolare (che ha una particolare forma a farfalla) si è intromesso un
pezzo osseo nuovo che si chiama Simplettico. Anche con l' assunzione di questo nuovo pezzo osseo, la
situazione non cambia di molto, si ha sempre l' iomandibolare che contemporaneamente, con 2 capi
articolari distinti, sospende con un capo l' arcata orale e con l'altro l' arcata ioidea al neurocranio
(sospensione di tipo iostilica).
Colonna vertebrale. Anche qui la colonna vertebrale risulta fusa con il cranio, questa è una
caratteristica che accomuna tutti i pesci. Essa è sempre costituita da 2 regioni, ed è formata ovviamente
da vertebre.
La vertebra è formata dal corpo vertebrale, ed è la forma del corpo vertebrale che determina il nome
della vertebra. Sul corpo vertebrale è sempre presente un arco dorsale che si chiama arco neurale e che
protegge il midollo spinale. Nella sua forma completa può essere presente, ventralmente, un altro arco
chiamato arco emale che protegge l' arteria e la vena caudale. La vertebra, nella sua completa
organizzazione, è sempre formata da un corpo vertebrale, da arco neurale superiormente e da un arco
emale inferiormente. Sia l' arco neurale che quello emale possono essere prolungate da 2 specie di
spine che si chiamano neurospina (quella di sopra) ed emospina (sotto). Queste spine servono per
ancorare i muscoli. La regione del corpo di un Teleosteo che più necessita di questo ancoraggio è
sicuramente la regione della coda, perché come abbiamo già detto la volta scorsa, la coda è l' organo
propulsore del pesce.
La vertebra dei Teleostei è ancora una vertebra anficele (la sua struttura è identica a quella descritta la
volta scorsa), e vi ricordo che anficele vuol dire che il corpo vertebrale presenta 2 concavità << quello
che cambia è il come questo corpo vertebrale si forma ma non ce ne occupiamo >>.
Un punto importante è che nei Teleostei si presenta una situazione nuova, la scorsa volta abbiamo detto
che la colonna vertebrale di un pesce cartilagineo non è mobile, ossia le vertebre non sono mobili le
une rispetto alle altre, cosa che invece avviene nei pesci ossei. Le vertebre sono articolate grazie a delle
estroflessioni che si trovano sulla parte dorsale del corpo vertebrale e che si chiamano Pre-Zigapofisi
poste anteriormente e le Post-Zigapofosi posteriormente. Le post-zigapofisi si incastrano sotto le pre-
zigapofisi della vertebra successiva. In questo consiste l' articolazione fra le vertebre, che permette una
certa mobilità della colonna vertebrale.
L'arco neurale è sempre presente in qualunque tipo di vertebra si prenda in esame. L' arco emale invece
è presente nelle vertebre della coda ma non in quelle del tronco; le 2 branche che dovrebbero formare
un arto sono invece aperte e su queste 2 branche divaricate si inseriscono le coste. Prendendo in mano
una singola vertebra di pesce è possibile stabilire quale è la sua parte superiore, inferiore, anteriore e
posteriore, e ancora si può capire se è una vertebra del tronco o della coda.
Guardando un Teleosteo ci si accorge che la coda presenta i 2 lembi perfettamente simmetrici, proprio
al contrario degli Elasmobranchi in cui i 2 lembi sono fortemente asimmetrici.

Facendo una sezione del pesce è possibile osservare la struttura scheletrica della coda, si vedrà che la
colonna vertebrale, giunta in prossimità dei lembi della coda, si arresta in maniera quasi rettilinea (in
realtà il pezzo osseo finale piega di pochissimo in su), dopodiché si inseriscono una serie di raggi
scheletrici a sostegno del lembo della pinna. La coda che ha i 2 lembi simmetrici prende il nome di
coda Omocerca.
Voglio farvi notare un dettaglio che spero non vi sia sfuggito: Nella lezione sugli Elasmobranchi
abbiamo associato la forma della coda ai problemi di spostamento batimetrico... se la coda ha 2 lembi
uguali, vorrà dire che i pesci ossei hanno risolto il problema, della differenza tra il peso corporeo ed il
peso dell' acqua che spostano, in un modo diverso e più evoluto rispetto ai pesci cartilaginei. Un pesce
cartilagine è costretto a continuare a nuotare di continuo anche se vuole restare fermo ad un certo
livello dell' acqua, è questo si traduce in un grosso dispendio energetico. L' evoluzione tende ad
eliminare tutti gli sprechi. Quale nuova struttura si occupa di equilibrare il peso nei pesci ossei? I
Teleostei possiedono una struttura chiamata Vescica Natatoria, essa consiste in un sacchetto che si
trova nella parte dorsale del corpo, e che può riempirsi o svuotarsi di gas in relazione a quale livello il
pesce vuole nuotare. Con la vescica natatoria si abbattono fortemente i consumi energetici, e si
permette lo sviluppo della simmetricità dei lembi codali.
Abbiamo già detto che le pinne pari servono per la stabilità e la posizione del pesce durante il nuoto.
Le pinne pettorali sono sempre presenti, mentre le pinne pelviche possono anche non esserci. Tutte le
pinne pari sono delle strutture Pluribasali. La volta scorsa abbiamo visto le pinne Tribasali dove ci
sono 3 pezzi scheletrici basali imponenti e che si collegavano al cinto, dopo i 3 pezzi basali ci sono
altri pezzi scheletrici e dopo ci sono i raggi che sostengono il lembo cutaneo; per cui le pinne tribasali
sono costituite da 3 componenti: i pezzi basali, i pezzi intermedi (che si chiamano radiali) ed infine le
bacchette scheletriche che sostengono il lembo. Anche qui c'è stata una storia evolutiva molto ampia. I
Teleostei rappresentano il massimo grado dell' evoluzione della pinna pari, in questi sono scomparsi i
radiali, quindi le componenti che sono rimaste sono 2: pezzi basali e bacchette scheletriche. Anche i
basali hanno subito delle modificazioni: si sono fortemente ridotti di dimensione e sono aumentati di
numero. Le bacchette ossee armano la parte epidermica della pinna. Comunemente per pinna si intende
solo la parte, della struttura che stiamo descrivendo, che sporge dal profilo del corpo dell' animale. I
basali sono talmente piccoli che si trovano all' interno delle masse muscolari, per cui quando si parla di
penna ci si può riferire solamente al lembo cutaneo, ma ciò vale solo ed esclusivamente per i Teleostei.
Sistema Nervoso.
Anche qua ci sono state delle imponenti modifiche. Ovviamente le componenti e le aree nervose anche
se modificate rimangono sempre quelle che abbiamo visto fin ora. La prima è più evidente innovazione
è il passaggio di competenze dal midollo allungato (che fin ad ora abbiamo visto come centro
coordinatore) al tetto ottico. Nei Teleostei il centro coordinatore di tutta l'attività nervosa dell' animale
è il tetto ottico. Questa regione non solo svolge la funzione per cui si è sviluppato (cioè quella di
ricevere le afferenze visive dal nervo ottico), ma è anche il centro nervoso a cui arrivano tutte le altre
informazioni da tutte le altre aree e che quindi coordina tutta l' attività dell' encefalo e del corpo dell'
animale. Anche questo passaggio in avanti, del centro coordinatore, è un forte segno di evoluzione.
Oltre al tetto ottico anche il cervelletto e abbastanza sviluppato, questo fatto non stupisce perché
sappiamo che i Teleostei sono animali dotati di un forte dinamismo e quindi dovranno costantemente
controllare la loro postura e la contrazione dei muscoli. Nell' espansione del cervelletto, però, sorge un
problema, ed è quello dello spazio in cui esso può espandersi. Nella parte posteriore non ci sono
problemi di spazio per cui il cervelletto può aggettare sul quarto ventricolo del midollo allungato
esattamente come in un pesce cartilagineo. Il problema sorge nello sporgersi in avanti perché il
cervelletto non può aggettarsi sul tetto ottico dato che quest' ultimo è molto più sviluppato di quello di
un Elasmobranco. La soluzione è data dal fatto che una parte del cervelletto si espande anteriormente
andando ad occupare lo spazio del terzo vertricolo, ovvero del ventricolo del mesencefalo. Questa parte
del cervelletto che si insinua dentro al terzo ventricolo prende il nome di Valvola del cervelletto. Se
andiamo a fare una sezione trasversale del mesencefalo, vediamo chiaramente che lo spazio del terzo
ventricolo è notevolmente occupata da una massa che si estende dal cervelletto (che è appunto la
valvola del cervelletto). In questo modo il tetto ottico può tranquillamente espandersi superiormente,
senza alcun problema. La possibilità di espandersi in una maniera o nell'altra dipende dalle regioni
vicine e come queste sono organizzate.
Anche il telencefalo ha subito un evoluzione. Il telencefalo dei Teleostei va in una direzione evolutiva
diametralmente opposta a quella che abbiamo iniziato a vedere la volta scorsa. Il telencefalo dei
Teleostei, infatti, rappresenta la massima espressione della linea evolutiva che si chiama del Telncefalo
Everso. L' altra volta abbiamo visto l' inizio dell' evoluzione in senso inverso, mentre i teleostei sono la
massima espressione della linea evolutiva di eversione. Questa linea evolutiva prevede la scomparsa
progressiva delle 2 archicortecce e la rotazione laterale delle paleocortecce. I Teleostei rappresentano l'
apice di questa evoluzione perché in essi le archicortecce sono sparite del tutto e le due paleocortecce
sono perfettamente ruotate all' esterno. Le due paleocortecce, però, sono collegate da una tela
corroidea, per cui esiste una copertura non nervosa sulle masse telencefaliche, il motivo è che all'
interno dei vari ventricoli si trova il liquido cefalo-rachidiano il quale deve essere presente anche nel
telencefalo, per cui la tela corroidea permette di mantenere una cavità in cui è presente il liquido
cefalo-rachidiano (che serve a riequilibrare i diversi livelli di pressione che il cervello può subire a
diverse profondità).
Riassumendo nei Teleostei abbiamo visto 3 importanti evoluzioni a carico dell' encefalo, queste sono:
lo spostamento sul tetto ottico della funzione di coordinazione dell' attività nervosa generale; una
modalità diversa di espansione del cervelletto, che posteriormente aggetta sul quarto ventricolo come
nei pesci cartilaginei, ma anteriormente, dato il grande sviluppo del tetto ottico, si insinua con la
valvola del cervelletto all' interno del terzo ventricolo ( o ventricolo mesencefalico); e il telencefalo
come massima espressione della evoluzione in senso Everso, con la perdita totale delle archicortecce e
la rotazione massima delle paleocortecce all' esterno.
Apparato respiratorio. Le branchie nei Teleostei cambiano ulteriormente forma, ne abbiamo visti già 2
tipi, quelle dei Ciclostomi e quelle degli Elasmobranchi, questo che vediamo oggi è il terzo ed ultimo
tipo e si chiamano Branchie a Pettine. Già negli Elasmobranchi c'è stata una scomparsa dei setti che
separavano le varie camere branchiali, nei Teleostei questa scomparsa diventa totale. Nei pesci ossei è
rimasto solo un piccolissimo pezzo del setto che è la radice della branchia su cui sono attaccati i
filamenti branchiali << è un pò come un pettine, in cui i filamenti branchiali corrisponderebbero ai
denti del pettine >>. Questa enorme camera branchiale è chiusa da un Opercolo, questo risulta formato
da un lembo cutaneo e internamente da una struttura ossea. Ovviamente non si potrebbe supporre la
presenza di muscoli sufficientemente robusti per permettere l'apertura e la chiusura di una struttura cosi
estesa, quindi c'è bisogno di un sostegno osseo che permetta questa operazione. Sui fianchi di un pesce
in vivo è possibile osservare l' opercolo che si apre e si chiude ritmicamente.

L'acqua passa sempre dalla faringe, in direzione delle branchie, per poi uscire dall' opercolo. I pesci
ossei introducono l' acqua destinata alla respirazione dalla bocca. Infatti, in tutti i pesci ossei, la bocca
è sempre la parte più anteriore del muso, e quindi non esiste certo il pericolo che possa entrare dell'
acqua con dei detriti o con materiale che possa danneggiare le branchie.
Il meccanismo di scambio respiratorio è esattamente identico a quello che abbiamo visto la volta
precedente, quindi esso è un meccanismo contro corrente, e vale tutto ciò che abbiamo detto la volta
scorsa.
Sistema circolatorio. Su questo argomento non abbiamo delle grosse novità.
Il cuore è ancora suddiviso nelle 4 camere che abbiamo già visto: seno venoso, atrio, ventricolo; l'
unica piccola novità sta nel cono arterioso. Anche la modifica subita dal cono arterioso è da
considerare come l' ultimo grado dell' evoluzione. Il cono arterioso è fortemente ridotto, tant'è che è
presente un unica serie di valvole. I pesci ossei hanno gli stessi problemi pressori degli altri pesci, ma li
risolvono in una maniera diversa. Come fa un pesce osseo ad impedire il reflusso del sangue, dalla
aorta ventrale al cuore, quando il ventricolo è in diastole, avendo un cono arterioso ridotto ai minimi
termini? La situazione è risolta con una modificazione della parte della aorta ventrale attaccata al cono
arterioso. Questa parte iniziale della aorta ventrale si trasforma in quello che si chiama Bulbo
Arterioso, il nome bulbo deriva dalla sua forma esterna che è a fiaschetto, dovuta alla presenza di una
parete muscolare imponente. Sappiamo già che le camere del cuore si contraggono e si rilassano in
successione, quindi quando il ventricolo è in diastole (rilassato) il bulbo arterioso è ovviamente in
sistole (contratto), per cui una sistole molto potente a livello del bulbo arterioso impedisce il reflusso
del sangue. Quanto appena descritto è l' unica differenza con i pesci cartilaginei.

La circolazione è sempre semplice e completa.

In generale dalla aorta ventrale si staccano i rami che vanno alle branchie, altri rami raccolgono il
sangue ossigenato dalle branchie e lo distribuiscono alla parte anteriore del corpo, poi alla parte
posteriore ed infine la circolazione di ritorno. Pur con tutte queste capillarizzazioni, non esiste mai
mescolanza tra il sangue ricco di anidride carbonica e quello ricco di ossigeno.
Sistema Digerente.
Anche qui ci sono alcune differenze, ma di minima portata.
La dentatura è in genere omodonte (tutti i denti hanno forma uguale). Anche i Teleostei, come gli
Elasmobranchi, sono polifiodonti, cioè possono rinnovare più volte i denti nell' arco della loro vita.
Questo fatto è in relazione al tipo di impianto, che è in tutti i casi migliore di quello visto la volta
scorsa ma che non è ancora al massimo dello sviluppo. In genere, l' impianto dei pesci ossei è
Pleurodonte (in genere, poiché nei Teleostei, che esistono in 40 ordini diversi, si possono trovare
alcune eccezioni). Come è attaccato il dente rispetto la struttura ossea della mascella? Il dente non è più
in cima, ma è attaccato sul lato interno, per cui il dente risulta in parte protetto nella zona di
sovrapposizione con l' osso della mandibola o della mascella.

Ancora, ci sono delle fibre connettivali che ancorano il dente. Questo impianto si è perfezionato
rispetto a quello precedente, ma è ancora debole.
Possedere i denti unicamente sulla mandibola o sulla mascella, come nel caso dei Mammiferi, non è
l'unica possibilità. Infatti, osservando la parte superiore della bocca di un Teleosteo, notiamo che i
denti non sono soltanto localizzati sul mascellare e sul premascellare, ma anche su altri pezzi ossei
come ad esempio i Palatini e il Vomere, che sono i pezzi ossei tipici della volta del palato.

C'è da chiedersi il motivo di così tanti denti. A cosa servono ad un pesce tutti questi denti, visto che si
può parlare di masticazione solo nei Mammiferi? Il dente nasce per predare, esso è necessario per
catturare un preda; la masticazione poi sarà una "raffinatezza" evolutiva che arriverà molto più tardi;
quindi possiamo affermare che il dente serve per catturare una preda: Solitamente, la preda, oltre ad
essere viva è anche abbastanza recalcitrante, cioè cerca di sfuggire dalla bocca del predatore. Tutti i
denti localizzati a livello del palato hanno il compito di trattenere a preda all' interno del cavo orale.
Per questo motivo possiamo anche capire perché i denti non sono posizionati verticalmente ma sono
ricurvi in direzione della gola, per cui succede che più una preda cerca di uscire e più si infilza nel
dente.
Possiamo dire che tutta questa dentatura dei pesci ossei, che in primis c'è sembrata esagerata, ha lo
scopo di garantire che, una volta catturata una preda, questa non riesca più a sfuggire.
In genere la forma del dente che nei pesci è atta per la predazione è quella conica. Ovviamente però
non tutti i pesci predano. Voglio prendere in esame il Dentice, che si chiama così proprio per il grosso
sviluppo della dentatura.

Ho scelto il Dentice non ha caso ma perché esso è un animale che si ciba sia catturando degli altri pesci
(e allora è chiaro che a bisogno dei denti), sia di Molluschi che trova sul fondo. I Molluschi hanno la
caratteristica di stare all' interno di protezioni (Bivalvi o meno). Per cibarsi di un Mollusco bisogna
prima demolire la sua protezione, è per fare questa operazione, i Dentici hanno bisogno di Piastre
Trituratrici, che sono delle ampie strutture che consistono in una base su cui si estendono dei coni
abbastanza appiattiti (non ci sono punte, le punte servono ad infilzare, non a schiacciare).
Esistono pesci che si nutrono esclusivamente di Molluschi, per cui nella bocca hanno solo piastre
triutatrici; ma ci sono anche pesci come il Dentice che si nutrono sia di Molluschi che di altri pesci, per
cui nella bocca di un Dentice troveremo, distribuiti anterioremente i denti conici (su mascella e
mandibola), e le piastre trituratrici poste nella parte più interna, dove e piu facile schiacciare senza il
pericolo che il cibo esca dalla bocca.
Quindi, in generale la dentatura di un pesce osseo è Omodonde, però come abbiamo appena visto
esistono casi di Eterodontia. Inoltre, abbiamo detto che l' impianto è in genere Pleurodonte, ma anche
qui esistono alcuni casi in cui troviamo l' impianto Tecodonte che è quello più evoluto e che vedremo
più avanti nel corso delle lezioni.
Dalla bocca passiamo alla stomaco e all' esofago. Qui non troviamo una situazione troppo diversa da
quella dei pesci cartilaginei. Anche qui la digestione si innesca solo quando il cibo è a contatto con la
mucosa gastrica (al momento giusto questa produce gli enzimi necessari alla digestione). Ci sono
ancora delle pliche muscolari verticali che permettono la dilatazione nel momento in cui il cibo viene
ingoiato (teniamo conto che non essendoci il processo di masticazione, vengono ingoiate prede intere o
quanto meno brandelli). Nei pesci ossei più primitivi, l' intestino presenta ancora la valvola spirale,
questo è il caso dei Paleoniscoidei, Condrostei ed Olostei. Mentre i Teleostei non possiedono più la
valvola spirale, ma hanno un intestino più o meno lungo in relazione al tipo di regime alimentare: i
carnivori non hanno bisogno di un intestino molto lungo (questo vale anche per i Mammiferi), mentre
ad avere la necessità di un lungo intestino sono gli onnivori e sopratutto gli erbivori.
I Teleostei hanno l' altra caratteristica di avere, all' inizio dell' intestino, delle espansioni variamente
collocate che si chiamano Appendici Piloriche, e che sono presumibilmente in relazione con i processi
di assorbimento.
Esistono tanti esempi diversi di convoluzione dell' intestino: si va da un intestino abbastanza rettilineo,
fino ad arrivare a tipologie di intestini anche molto lunghi e che si avvolgono parecchie volte
occupando tutto la spazio disponibile.
Apparato escrettore. I Teleostei sono i tipici rappresentanti della modalità ammoniotelica, cioè
eliminano l' Azoto sottoforma di ammoniaca. Siamo tornati quindi alla stessa situazione vista nei
Ciclostomi.
I Teleostei sono ammoniotelici perché non hanno il problema di equilibrare la propria pressione
osmotica con l' ambiente esterno, in quanto all' esterno possiedono un involucro di muco come
barriera. Tutti i Teleostei adulti hanno un mesorene, questo però avrà delle differenze in relazione all'
habitat del pesce. Abbiamo visto che i Teleostei hanno un velo di muco molto cospicuo che avvolge
tutto il corpo dell' animale, questo muco è un ottima barriera nei confronti degli scambi osmotici. Ci
sono però delle zone dove il muco non può essere presente, ad esempio sull' epitelio delle branchie, che
per funzionare ha bisogno di stare a contatto con l' ambiente esterno. Anche l' epitelio del faringe non è
protetto dalla mucosa se pur esposto di continuo all' acqua che deve entrare per la respirazione, o che
comunque entrerebbe assieme al cibo. Quindi tutto sommato questa barriera, se pur è efficace nelle
zone in cui si estende, non è totale.
Se prendiamo in esame un pesce che vive in acqua di mare, questo avrà a livello del proprio
organismo, una concentrazione salina inferiore rispetto a quella dell' ambiente in cui vive; se al
contrario prendiamo in considerazione un pesce che vive in acqua dolce, questo avrà una
concentrazione salina superiore rispetto a quella del suo ambiente. Quindi, in tutt' è due le tipologia di
pesci non esiste mai un equilibrio osmotico.
I Teleostei possono "giocare" sulla morfologia istologica del mesorene. Se prendiamo in esame uno
solo delle migliaia di tubuli che costituiscono il mesorene di un pesce d' acqua dolce, vediamo che all'
inizio c'è una capsula enorme che accogli un glomerulo e poi un tubulo. A livello della capsula avviene
la filtrazione di tutto ciò che sta nel sangue, e lungo il tubulo quello che è stato filtrato verrà
selezionato, perché a livello della capsula non c'è una selezione di quello che deve arrivare nel tubulo e
quindi passa tutto il materiale fino ad una certa dimensione e infatti passa ad esempio anche il Glucosio
che non è certo da considerarsi una sostanza di rifiuto. A livello del tubulo ci sono dei meccanismi di
trasporto per cui si recupera il Glucosio, si recupera il Cloruro di sodio, e si elimina ammoniaca, Ioni
Idrogeno; mentre l' acqua viene riequilibrata. Un Pesce d' acqua dolce cerca di recuperare quanto più
ioni possibile, sopratutto Sodio e Cloro, perché altrimenti tenderebbe a perderli in un ambiente che ha
una concentrazione salina inferiore a quella del suo organismo.
Se andiamo a vedere la stessa struttura nei pesci di acqua marina, notiamo che c'è una riduzione della
dimensione della capsula iniziale, che nei casi più drastici scompare completamente. In questo modo si
evita di disperdere acqua e si ha il fenomeno degli scambi di Ioni. La presenza della capsula iniziale
nel tubulo renale, nei Osteitti, è in relazione all' esigenza di eliminare acqua, per cui sarà molto grande
nei pesci d' acqua dolce e ridotta o addirittura assente nei pesci di acqua di mare.
I pesci di mare sono comunque soggetti all' introduzione continua di acqua salata, acqua che dovrebbe
servire per l' idratazione del pesce stesso. Non tutti gli ioni sono dannosi o dannosi, il Sodio ed il
Potassio sono molto importanti per cui una buona percentuale di Acqua, Sodio e Potassio vengono
riassorbiti a livello intestinale e tornano nel sangue, mentre i sali di Calcio e di Magnesio rimangono
nell' intestino e vengono espulsi con le feci. Dunque non tutta la componente ionica dell' acqua di mare
viene trattata nello stesso modo, ci sono ioni più importanti e che servono per molte attività di livello
cellulare (ad esempio il mantenimento del potenziale di membrana), mentre altri che sono in eccesso
vengono espulsi.
La figura qui sotto rappresenta 2 tubuli di mesorene, uno appartenente ad un pesce d'acqua dolce e l'
altro ad un pesce d' acqua marina, messi a confronto:

Esiste un ulteriore dispositivo per eliminare gli Ioni non desiderati, questo consiste in delle ghiandole
particolari che si chiamano Cellule a Cloruri. Questa tipologia di cellule, oltre che nei pesci, è presente
anche nei Rettili o negli Uccelli che si cibano di animali marini o di alghe. Nei Pesci le cellule a cloruri
sono localizzate nelle branchie e servono ad espellere in acqua gli Ioni cloro che si trovano nel circolo
sanguigno. Le cellule a cloruri sono anche presenti nei pesci di acqua dolce, anche se questi non hanno
gli stessi problemi dei pesci di acqua di mare, anzi, soffrono del problema contrario: essi non hanno
difficoltà ad idratarsi perché l' acqua che introducono costantemente è adatta all' idratazione, quindi
questi pesci hanno invece il problema di eliminare l' eccesso di acqua introdotta, ed hanno anche il
problema di cercare di recuperare quanti Ioni possibile, quindi nel caso dei pesci di acqua dolce, le
cellule a cloruri, che sono sempre localizzati nelle branchie, servono per fare l' operazione inversa cioè
non per espellere Ioni bensì per prelevare Ioni dall' acqua e portarli nel circolo sanguigno.
<< Adesso, negli ultimi 10 minuti di lezione che rimangono, vediamo che cosa hanno i Crossopterigi
di diverso rispetto a quello che abbiamo visto ora, puntando la nostra attenzione su quello che ha noi
serve per passare alla trattazione dei Tetrapodi >>.
I Dipnoi vengono anche chiamati pesci polmonati, perché oltre ad avere le branchie presentano anche
delle Sacche Polmonari, queste sono proprio dei sacchetti al cui interno si trovano dei Setti, e su queste
piccole camere è localizzato dell' epitelio respiratorio che serve per scambiare l' anidride carbonica del
sangue con l' ossigeno dell' aria. L' aria giunge nella sacca polmonare attraverso un condotto che si
chiama Dotto Pneumatico che prende origine dal faringe.
Per lungo tempo si è discusso su una questione che vedeva un qualche grado di parentela tra le sacche
polmonate dei Dipnoi e la vescica natatoria dei Teleostei, soltanto dopo molto tempo si è arrivati alla
conferma che le due strutture non hanno parentela alcuna. Di solito a questo tipo di domande, la
risposta perviene dallo sviluppo embrionale. Durante lo sviluppo embrionale, le sacche polmonari
(vedremo che questo discorso è identico anche per il polmone dei Tetrapodi) prendono origine come
diverticolo della porzione ventrale dell' esofago. Invece, la vescica natatoria, prende origine come
diverticolo della parte dorsale dell' esofago nel 99% dei casi, in qualche caso raro essa prende origine
da un diverticolo laterale, ma mai dalla parte ventrale.
Un' altro dato degno di nota è che le sacche polmonari, come anche i polmoni, mantengono sempre un
collegamento con l' esofago; mentre la vescica natatoria perde, nel 99% dei casi, questo collegamento.
Un' altra considerazione è di carattere circolatorio: mentre le sacche polmonari ed i polmoni ricevono
sangue ricco di anidride carbonica dalle arterie polmonari, la vescica natatoria riceve sempre ed
esclusivamente sangue ricco di ossigeno, essa è vascolarizzata, ma riceve il sangue da un ramo dell'
aorta addominale. Ci sono quindi differenze di origine, di differenziamento e di circolazione.

I Dipnoi hanno sia le branchie, sia queste sacche polmonari. Queste non funzionano insieme ma in
maniera alternata. Il Dipno utilizza le branchie e si comporta quindi come un normale pesce quando il
rivolo o il piccolo fiume in cui vive ha un discreto quantitativo di acqua, quando invece il letto di
questo fiume si prosciuga, allora il Dipno deve utilizzare le sacche polmonari per sopravvivere.
Quando il Dipno si accorge che l' acqua sta evaporando (perché la percentuale di Ossigeno cala) scava
un canale sul fondo e si infossa con il muso verso l' apertura e, tramite delle ghiandole che ha sul
corpo, forma un secreto mucoso con cui si avvolge come se fosse un bozzolo, questo secreto gli servirà
per impedire la disidratazione, ed ha un unica apertura a livello delle narici per permette l' inspirazione
e l' espirazione. Quando il fiume è asciutto, il Dipno può utilizzare le sacche polmonari, e quindi l' aria,
per la respirazione; ovviamente questa non è u tipo di respirazione che permetterebbe una vita normale,
ma basta per sopravvivere fino alla stagione delle piogge quando il fiume si ricostituisce.

Risulta chiaro che avendo questa duplicità di apparati respiratori, ci saranno delle forti modifiche a
carico della circolazione e del cuore, questo è inevitabile perché i due apparati sono strettamente
collegati. Il cuore dei Dipnoi comincia a presentare una suddivisione in 2 parti: una parte destra in cui
viaggia il sangue ricco di CO2 ed una parte sinistra in cui viaggia il sangue ricco di O2. Questa
suddivisione avviene grazie ad un Setto che si sviluppa dalla parte dorsale di ogni camera e si protende
verso la parte ventrale, ma non arriva a toccare la parte ventrale, quindi non è una suddivisione
permanente in una parte destra ed in una sinistra, ma è un velo che pende verticalmente e che può
toccare al parte ventrale della camera solo quando questa è in sistole (perché contraendosi la camera
diminuisce il proprio volume); quindi si tratta di una suddivisione incompleta, d' altra parte, a partire
dalla prossima lezione, vedremo come sarà difficoltoso poter suddividere il cuore in una metà destra ed
in una metà sinistra. I Dipnoi però rappresentano il primo esempio di tentativo di divisione del cuore in
due parti; e già in questi pesci si vede come il seno venoso (che serve a ricevere il sangue ricco di CO2)
rimane tale e non si divide, esso è l'unica camera che non tenta nessun tipo di suddivisione e rimane
collegata alla parte destra dell' atrio; mentre, nella parte sinistra dell' atrio vediamo comparire 2 vene
nuove che sono le Vene Polmonari (o per lo meno rappresentano il preludio di quelle che poi saranno
le vene polmonari vere e proprie) che sono le vene che riportano il sangue dalle sacche polmonari dopo
che il sangue si è andato ad ossigenare.
Le Pinne pari sono un altro carattere che ci interessa molto al fine del passaggio ai Tetrapodi. Le pinne
pari di tutti i Crossopterigi sono delle pinne Monobasali, cioè al cinto si collega un pezzo basale. Nei
Dipnoi la pinna monobasale è di tipo Biseriata e vuol dire che oltre al primo pezzo, cioè il pezzo basale
che si collega al cinto, si ha una sequenza di pezzi basali che diminuiscono progressivamente di
dimensione, e su questa specie di scheletro centrale si inseriscono i Radiali (come le nervature in una
foglia). La pinna Biseriata è considerata primitiva perché comprende tutt' e 3 le possibili componenti: i
pezzi basali, i pezzi radiali e i pezzi che sostengono il lembo cutaneo. D' altra parte i Crossopteriggi
possiedono una pinna carnosa, quindi attorno a questa struttura biseriata c'è un muscolo. Ma, la pinna
dei Dipnoi ci interessa decisamente molto meno rispetto alla pinna dei Crossopterigi. La pinna dei
Crossopterigi è sempre una pinna Monobasale ma si chiama Dicotomica: c'è sempre un unico pezzo
basale che si collega con il Cinto, ma a quest' unico pezzo basale sono collegati 2 Radiali.
 Su questo ultimo schema, la prossima lezione, dovremo costruire l' arto di un Tetrapode! A partire
dall' unico pezzo basale della pinna Dicotomica sarà ricavato l' Omero oppure il Femore (a seconda se
ci riferiamo agli arti anteriori o posteriori) e dai 2 pezzi radiali deriveranno Radio e Urna oppure Tibia
e Fibula. << Forse vi sembrerà strano, ma è così >>.