BILATERI

Alcuni caratteristiche principali per la distinzione dei bilateri utilizzabili nella

ricostruzione delle relazioni filogenetiche:

1. Bilateri: corpo organizzato lungo un asse principale.

2. Spirali: segmentazione a spirale.

3. Proctodeati: Canale intestinale continuo con ano.

4. Trocozoi: Larva trocofora.

5. Specifiche corrispondenze nella genealogia cellulare e nel destino dei blastomeri.

6. Articolati: segmentazione, sistema nervoso a scala a pioli.

7. Radiali: tentacoli con idroscheletro celomatico enterocelia.

8. Tentacolati: due spazi celomatici impari, epistoma (piastra chitinosa aborale).

9. Tubo metastomale/sacco ventrale.

10. Deuterostomi: deuterostomia, scheletro mesodermico, fessure branchiali.

11. Celoma tripartito pari (pro-, meso- e metacele), larva dipleurula.

12. Cordati. Cora a remo postnatale, corda dorsale derivata dall’intestino primitivo,
tubo neurale ectodermico dorsale, intestino branchiale con endostilo, inversione dorso-
ventrale.

13 Celoma segmentato (somiti) e segmenti muscolari dorsali (miomeri), corda dorsale

estesa all’intero organismo.
 PLATELMINTI

Bilateri: organismi a simmetria bilaterale.

Spirali: con segmentazione spirale dell'uovo durante l'embriogenesi.

Platelminti: vermi (-elminti) dal corpo appiattito (plat-).

Nel phylum dei Platelminti sono compresi 22500 specie circa, si tratta di animali di
semplicissima struttura, a volte muniti di organi anche complessi, che si sono adattati
a vivere, alcuni nel mare, altri nelle acque interne, altri sulla terraferma, altri ancora da
parassiti.

Conosciuti come vermi piatti, i platelminti sono i primi animali nella scala evolutiva
ad acquisire la forma a verme, con importanti innovazioni:

Tre foglietti embrionali (triblastici)

corpo mostrante testa e coda simmetria bilaterale,

- Organi di senso concentrati nella zona del capo (cefalizzazione)

Capacità di muoversi in una direzione, per ricerca cibo o partner per accoppiamento.

Sistema escretore con protonefridi

Caratteristiche principali dei Platelminti:

1. Triblastici (Tre foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma e endoderma)

2. Bilateri (organismi a simmetria bilaterale)

3. Primi organismi dotati di gangli

4. Cefalizzazione

5. Corpo appiattito e sottile (ossigeno e nutrienti ai tessuti per diffusione)

6. Nessun sistema circolatorio o respiratorio

7. Acelomati (privi di cavità interna)

8. Protonefridi con cellule a fiamma per l’escrezione

9. Apparato digerente incompleto perché manca l’apertura anale (organismi aprocti)

10. Solitamente emafroditi (monoecia)

Organizzazione corporea

Le dimensioni vanno da pochi micron a 50 cm (fino a 10 m in alcune Tenie). Nelle

specie di dimensioni maggiori il corpo si presenta sempre appiattito per favorire la
diffusione dell’ossigeno, solo le forme più piccole a vita libera sono solitamente
cilindrici.

Mancano organi respiratori o circolatori.

Solo nei Trematodi esiste una rete di canali probabilmente per la distribuzione dei
nutrienti.

Organizzazione tissutale

Lo sviluppo embrionale nei Platelminti porta, oltre ai foglietti embrionali primari

presenti anche nei Celenterati: ectoderma (epidermide e derivati; tessuti nervosi;
recettori sensoriali) ed endoderma (pareti del canale alimentare), durante la
gastrulazione, ad un terzo foglietto: il mesoderma.
L’epidermide è solitamente monostratificata con cellule multiciliate e ricco di
ghiandole. Tipici dei Platelminti sono i rabdoidi, secreti a forma di bastoncello.

La moltiplicazione cellulare nei Rabdiofori ed in alcuni Aceli è legata a cellule

staminali indifferenziate (neoblasti) che provengono dal mesoderma. Nelle specie
parassite queste cellule portano alla costituzione del nuovo rivestimento corporeo detto
neoderma nel corso dello sviluppo. Per questo sono detti Neodermi.

Muscolatura

Sotto l’epidermide troviamo una fascia di muscolatura cutanea formata da uno strato
interno di muscolatura circolare ed uno esterno longitudinale con due strati interposti
incrociati. Nelle forme parassite le ventose, quando presenti, originano dal tegumento
e dalla muscolatura parenchimale.

Sistema nervoso

Tranne che in alcuni Aceli, sotto la fascia muscolare troviamo un cervello dal quale
diramano numerosi cordoni longitudinali connessi tra loro. In tutte le specie sono
presenti organi di senso di diverso tipo come cellule recettoriali ciliate o ocelli a coppa
pigmentata.

Apparato digerente

Dopo l’ingresso nella cavità orale il cibo passa nel faringe muscoloso e ricco di
ghiandole e da lì entra nell’intestino che è solitamente chiuso e senza parte terminale
ed ano (presente solo negli Aplofaringidi). La digestione è sia eso- che endocellulare.

Le specie a vita libera sono predatrici salvo alcuni microturbellari che brucano tappeti
di alghe (Diatomee). Alcune specie che ospitano alghe verdi o dinoflagellati simbionti
non si nutrono più allo stadio adulto (mixotrofia).
Quasi tutte le specie sono acelomate. Il parenchima connettivale, costituito da
neoblasti, cellule muscolari, cellule parenchimali immersi in una matrice
extracellulare, si trova tra la matrice basale del gastroderma e quella dell’epidermide.

Sistema escretore

Il sistema escretore è rappresentato da protonefridi e paranefrociti. Organi apicali

pluriciliati (cirtociti) e cellule canale ciliate facilitano il ricambio del liquido dei canali
protonefridiali.

Apparato riproduttore

I Platelminti sono di regola ermafroditi proterandri. La fecondazione è sempre interna.

Nei gruppi più primitivi (Acelomorfi) i gameti (originati da neoblasti) sono ammassati
sotto al gastroderma o nel parenchima mancando vere gonadi.

Mancano vasi deferenti per il trasferimento dei gameti che migrano attraverso i tessuti.
Il tuorlo è dentro le uova e non è prodotto da apposite cellule vitelline (uova
endolecitiche).

Nei gruppi più evoluti (quasi tutti i Rabditiformi) troviamo gonadi sacciformi avvolte
da una tunica di origine mesodermica e canali per il trasferimento dei gameti. Il tuorlo
è prodotto da apposite cellule vitelline (uova ectolecitiche). Si identificano così un
germario ed un vitellario.

Riproduzione e sviluppo

Alcuni Aceli, i Catenulidi, Macrostomidi, Tricladi e le diverse generazioni di Neodermi

parassiti si riproducono per via asessuata oltre ad avere capacità rigenerative.
I Platelminti a vita libera sono in grado di riprodursi per architomia (scissione
trasversale) e paratomia (scissione a seguito di differenziamento di organi) che può
portare a numerosi zooidi uniti tra loro. Vi sono specie di Cestodi in grado di dare
gemmazione. Nei Digenei individui figli si generano all’interno del corpo
probabilmente da neoblasti.

La riproduzione sessuata è legata a scambio di gameti reciproco come di norma tra

animali ermafroditi. Molto comune comunque anche l’autofecondazione, a volte
alternata con partenogenesi e la riproduzione bisessuata e asessuata.

Sistematica dei Platelminti

Due gruppi:

A. Non Parassiti:

Classe «Turbellari» (vita libera)

B. Parassiti (Neodermi):

Classe Trematoda (endoparassiti)

Classe Cercomeromorpha (endoparassiti)

«Turbellari»

Gruppo certamente parafiletico che riunisce i Platelminti a vita libera e poche specie
di commensali o parassiti non appartenenti ai Neodermi.

Marini e d’acqua dolce

Solitamente bentonici

Solitamente sotto 1 cm

Alcune specie colorate.

Acelomorfi

Catenulidi

Rabditofori (esclusi i Neodermi)

Sistema digerente incompleto

La maggiorparte delle specie è carnivora da predatore o zoosaprofaga

Digestione sia intracellulare che extracellulare

Il cibo è digerito nella farige per azione di enzimi, penetra poi nell’intestione per la
fagocitosi delle cellule della parete e la completa la digestione intracellulare delle
particelle più piccole.

Presentano un sistema nervoso a rete neurale (come in molti Platelminti)

Tronchi nervosi percorrono l’intero corpo

Si osserva una organizzazione di neuroni riuniti per funzione sensoriale, motoria o

associativa come osservabile in animali estremamente più evoluti.
Rilevante il cervello primitivo dato dall’aggregazione dei neuroni presso il capo
(cefalizzazione)

Due auricole ai lati del capo con neuroni per la chemiopercezione

Sul capo sono presenti inoltre due macchie oculari per la percezione della luce.

Vivono in acque dolci o salmastre, poche le specie marine e terrestri.

Il corpo è fortemente appiattito in senso dorso ventrale e trova sostegno nel

mesenchima; la mobilità è assicurata dalla muscolatura e dall'epitelio ventrale ciliato.

Hanno una elevatissima capacità di rigenerazione e molte specie sono in grado di

riprodursi per scissione del corpo.

Si tratta di animali predatori lunghi per lo più 1-2 cm, ma anche 10-15 centimetri nelle
forme terrestri.

I turbellari marini vivono in tutti gli ambienti, ma sono più comuni nelle zone tranquille
di baia e laguna, e lungo il reef esterno. Frequente l'associazione con coralli duri e
molli. Molte specie sono notturne.

Spesso i turbellari si nutrono estroflettendo la faringe dalla bocca. In alcuni casi dalla
faringe vengono estroflessi diversi tubuli che vanno ad attaccare gli organi interni delle
prede (ad es. ascidie coloniali). I diversi tubuli faringei penetrano nei sifoni inalanti.

Molte specie sono ermafrodite, e l'accoppiamento è spesso reciproco. In alcune specie

l’inseminazione è ipodermica nella parete del corpo. Gli spermatozoi migrano poi
verso gli ovari.

L'uovo fecondato (zigote) viene fornito di materiale di riserva, esso viene poi rinchiuso
in una capsula poco permeabile entro la quale si svolge, ben protetta, la prima parte
dello sviluppo.

Le uova sono bentoniche, aderiscono a corpi sommersi. Dalle uova può fuoriuscire una
larva natante, ma in molte specie si produce direttamente un piccolo.

Una planaria ha un semplice sistema nervoso costituito da un cervello rudimentale,

organi di senso, cordoni nervosi e nervi ramificati, e una cavità gastrovascolare molto
ramificata con un’unica apertura, la bocca, posta sulla superficie del corpo.

Acelomorfi
Le circa 400 specie comprendono microturbellari marini. Mancano di matrice
extracellulare. Caratterizzati da forma a goccia e una o più statocisti all’estremità
anteriore.

Possiedono un organo frontale ghiandolare e sensoriale.

Possiedono un complesso sistema radicale biripartito delle ciglia dell’epidermide.

Possiedono un reticolo nervoso basiepiteliale.

Mancano di faringe e possiedono un parenchima digerente centrale.

Mancano i protonefridi.

Possiedono tutti e tre i tipi di riproduzione asessuata dei Bilateri: architomia, paratomia,
gemmazione.

Comprendono i:

Nemertodermatidi

Aceli

Acelomorfi: Nemertodermatidi

Sono attualmente note solo 10 specie suddivise in ben sei ordini.

Caratterizzati da spermatozoi allungati e monociliati, sono probabilmente I più arcaico

gruppo di Platelminti.

La presenza di un intestino epiteliale, la mancanza di protonefridi ed in molte specie

anche della bocca confermano questa ipotesi.

Sono caratterizzati da due o più statocisti.

Mancando una apertura del sistema riproduttivo femminile il trasferimento degli

spermatozoi avviene per via ipodermica. Alcune specie sono dotate di proboscide
ghiandolare estroflettibile.

Specie: Flagellophora apelti

Acelomorfi: Aceli

Sono note 380 specie, solitamente bentoniche, raramente pelagiche, tutte caratterizzate
dalla presenza di una sola statocisti.

Anche in molte di queste specie il tessuto intestinale è sinciziale, e mancano i

protonefridi.

Spesso manca una apertura del sistema riproduttivo femminile il trasferimento degli
spermatozoi avviene per via ipodermica.

Quasi tutte le specie di questo Ordine sono lunghe pochi mm.

Specie: Diopisthoporus longitubus - Paratomella rubra - Symsagittifera roscoffensis -

Convolutriloba retrogemma -

Catenulidi

Comprendono specie a vita libera. Possiedono epidermide poco ciliata, membrana

basale poco sviluppata e un caratteristico organo protonefridiale.

Le specie di acqua dolce si riproducono tutte per paratomia, mentre quelle

prevalentemente marine no (Retronectidi). La riproduzione sessuata è di regola
partenogenetica.

Possiedono un cervello distinto.

La fascia muscolare cutanea comprende solo fibre longitudinali e circolari, la

muscolatura parenchimale può ospitare spazi cavi extracellulari pieni di liquido simili
ad uno pseudocele.

Il sistema protonefridiale è unico nei Bilateri, cellule biciliate anteriori sfociano in un

canale dorsale impari che raggiunge l’estremità posteriore e torna in quella anteriore
per poi ritornare nuovamente nella zona caudale dove sbocca all’esterno.

Specie: Dasyhormus sp. - Stenostomum sthenum - Catenula lemnae

Rabditofori

Solitamente dotati di una parete con spessa membrana basale.

Nelle specie più grandi il sistema nervoso comprende tre plessi:

Epidermico, subepidermico e inter- o sottomuscolare. In quest’ultimo si osserva una

concentrazione delle cellule in un cervello e tronchi nervosi longitudinali.

Poche specie allungate sviluppano l’ano (forse secondario) ma non si ha

differenziamento dell’intestino terminale.

Comprende i seguenti Ordini:

Macrostomorfi (spermatozoi non flagellati, intestino semplice sacciforme e ciliato. Es.

Microstomum lineare - Macrostomum lignano)

Policladi (spermatozoi biflagellati, specie bentoniche ad intestino molto ramificato,

larva di Muller, di Goette o di Kato, specie velenose colorate. Es Oploplanidi:
Hoploplana californica; Stilochidi: Stylochus pilidium; Pseudocerotidi: Thysanozoon
brocchii - Pseudoceros dimidiatus)

“Lecitoepiteliati” (specie lunghe fino ad 1 cm, oociti avvolti da cellule vitellogene

nutritive. Es. Prorinchidi: Prorhynchus alpinus)

Prolecitofori (Microturbellari marini, intestino sacciforme. Es. Plagiostomidi:

Plagiostomus vittatum)

Proseriati (quasi tutti marini in zona di marea di spiaggie sabbiose Monocelididi:

Monocelis sp.)

Tricladi (Planarie, canale intestinale tripartito. Specie Marine, Acqua dolce, Terrestri.
Procerodes littoralis - Bdellura candida - Crenobia alpina - Planaria torva - Girardia
tigrina - Microplana terrestris - Bipalium sp. - Diversibipalium multilineatum)

Specie: Mesostoma ehrenbergi - Dalyellia viridis - )

Neodermi

Tutte specie parassite che perdono il proprio epidermide all’ingresso nel corpo
dell’ospite sviluppandone uno nuovo sinciziale.

Comprendono i seguenti gruppi:

Trematodi (Aspidobotri, Digenei)

Cercomeromorfi (Monogenei, Cestodi)

Neodermi: Trematodi

Tutte specie endoparassite solitamente con ospite primario un gasteropodo più

raramente un bivalve.

Comprendono i seguenti Ordini:

Aspidobotri

Digenei

Trematodi, Aspidobotri

Comprende circa 30 specie di piccole dimensioni, di solito < 5 mm.

Endoparassiti di Molluschi, Pesci, Tartarughe acquatiche.

Organi di adesione privi di uncini rigidi.

Manca l’alternanza di generazioni e l’ospite solo di rado può o deve essere cambiato.
Caratterizzati da una grande ventosa ventro caudale (ventosa discoidale o disco di
Baer), suddivisa in fossette (alveoli, loculi) disposte in file longitudinali.

Larve dette cotilocidi lunghe 0,1-0,2 mm e dotate di ventosa semplice.

Specie: Aspidogaster conchicola

Trematodi, Digenei

Con circa 7200 specie in più di 80 famiglie costituiscono in taxon di Trematodi più
ricco in specie.

Endoparassiti che devono obbligatoriamente cambiare ospite nel loro ciclo.

Solitamente il primo ospite è un gasteropode, mentre l’ospite definitivo un vertebrato,

possono essere presenti ospiti intermedi (di solito artropodi).

Caratterizzati solitamente da due ventose, una boccale ed una ventrale.

Sono grandi da pochi mm a 12 cm.

Presentano notevole polimorfismo larvale con notevoli differenze morfologiche,

fisiologiche e di costumi di vita.

Gli stadi di sviluppo prevedono: uovo, miracidio, sporocisti (a volte sporocisti madri e
sporocisti figlie) o redie, cercaria (a volte metacercaria) e adulto.

Probabilmente più che di eterogonia le generazioni si alternano su eventi metagenetici

(partenza da neoblasti indifferenziati).

Dall’uovo schiude una larva ciliata detta miracidio in grado di nuotare e penetrare
nell’ospite, dove muta in una sporociste che dà per partenogenesi delle larve dette
sporocisti figlie nel caso in cui siano prive di canale intestinale, e redie se ne sono
dotate. Queste due tipologie larvali possono riprodurre sé stesse o generare delle larve
mobili dotate di una coda più o meno sviluppata, le cercarie.

Queste perdono la coda se si incistano o se penetrano in un ospite.

Solitamente le cercarie lasciano il mollusco e cercano o un ospite intermedio o l’ospite

definitivo della specie.
Le cercarie possono anche dare una fase incistata immobile detta metacercaria che
attende di essere ingerita con il cibo dall’ospite definitivo.

Esemplificativi i cicli delle seguenti specie:

Clonorchis sinensis, - Leucochloridium paradoxum - Dicrocoelium dendriticum -

Schistocephalus solidus, Fasciola epatica, Schistosoma mansoni.

Neodermi: Cercomeromorfi

Tutte specie eso- ed endo-parassite caratterizzate da larve dotate di numerosi uncini di

forma caratteristica (cercomeri).

Comprendono i seguenti Ordini:

Monogenei

Cestodi

Cercomeromorfi, Monogenei

Il gruppo comprende 2000 specie circa. Si tratta generalmente di ectoparassiti (a volte

viventi in cavità in comunicazione con l’esterno) di pesci, anfibi ed altri vertebrati
acquatici, raramente di invertebrati.

Solitamente non cambiano l’ospite nel corso dello sviluppo e non presentano mai
alternanza di generazioni.

Gli adulti di quasi tutte le specie presentano una ventosa all’estremità posteriore del
corpo (opisthaptor) e da una a tre ventose (prohaptor) intorno alla bocca che si apre
solitamente all’estremità anteriore.

Il canale intestinale, di solito biramoso, diviene ramificato nelle specie più grandi.
La maggior parte delle specie è ovipara (solo i Monopistocotilei, Girodattili sono
vivipari). Le larve ciliate sono dette oncomiracidi e sono caratterizzate organi adesivi
contenenti da 10 a 16 uncini.

Comprende i seguenti gruppi:

Monopistocotilei (opisthaptor singolo. Es. Dactylogyrus sp. - Gyrodactylus sp.)

Poliopistocotilei (opisthaptor formato da numerose ventose. Es. Polystoma sp.)

Poliopistocotilei, es. Diplozoon paradoxum

Unione permanente di due individui nel genere Diplozoon.

Parassita branchiale su Cipriniformi.

Cercomeromorfi, Cestodi

Il gruppo comprende 3500 specie circa. Si tratta di endoparassiti fortemente modificati

che assumono i nutrienti attraverso il neoderma della superficie corporea che protegge
l’animale dal sistema immunitario e dagli enzimi digestivi dell’ospite.

Solitamente cambiano l’ospite nel corso dello sviluppo e non presentano alternanza di
generazioni. Solitamente vivono nel tratto intestinale degli ospiti definitivi (vertebrati)

Gli adulti di molte specie sono ermafroditi proterandri con organi riproduttivi presenti
in singole porzioni del corpo dette proglottidi che fanno apparire l’animale come
segmentato.

A seguito della fecondazione delle uova o alla loro maturazione, le proglottidi si

staccano e vengono disperse nell’ambiente. Non tutte le specie producono proglottidi
e alcune presentano un solo corredo di organi riproduttivi (tenie monozoiche).

Tutte le larve (coracidio, larva licofora) sono prive di canale intestinale.

Sistematica

Girocotilidei (specie monozoiche con organo adesivo caudale (organo a rosetta), larva
licofora, circa 10 specie parassite di chimere (Pesci Condroitti Olocefali))

Anfilinidei (di aspetto foliaceo e privi di organo adesivo, larva licofora con uncini)

Cestoidei

Gruppo più numeroso, comprende specie con organi adesivi all’estremità anteriore e
corredi di organi riproduttivi multipli in quasi tutte le specie, il corpo si presenta
suddiviso in una porzione cefalica (scolice) con organi adesivi o uncini, una porzione
proliferativa post-cefalica detta collo ed una strobila, apparentemente multisegmentata,
lunga anche alcuni metri costituita da 3 a 4000 proglottidi separate da strozzature)

Nelle proglottidi gli spermatozoi possono fecondare:

le uova presenti nella stessa proglottide,

le uova di una proglottide più distante (vecchia) grazie al ripiegamento dell’individuo,

le uova di un altro individuo della stessa specie presente nello stesso ospite
(preferenzialmente).

Si possono produrre anche 80 000 uova per proglottide.

Le tipiche larve coracido e oncosfera sono rotondeggianti, una volta penetrati

nell’ospite intermedio mutano in tipi postlarvali tipici dei diversi taxa, i metacestodi
(cisticercoide, cisticerco, strobilocerco, policerco, idatide, cisti alveolare), dotati di
neoderma.

Le diverse forme di metacestodi presenti nei Cestoidei sono:

Procercoide,

Cisticerco,

Cisticercoide,
Strobilocerco,

Cenurus,

Idatide

Le proglottidi immature in Taenia solium sono molto piccole e maturando si

ingrandiscono e si riempiono di uova. In prossimità dell’estremità caudale i segmenti
estrudono delle ramificazioni. Raggiunta la completa maturazione si staccano a gruppi
di 5 e migrano verso l’ano dell’ospite passando nelle feci, dove liberano le uova. La
Taenia solium può produrre fino a 50000 uova per proglottide.

Le proglottidi più giovani sono quelle più vicine al collo. Man mano che si allontanano
da questo, sospinte dalla formazione di nuove proglottidi, gli organi riproduttori
maschili e femminili, contenuti in ciascuna di esse raggiungono la maturità.

Avvenuta la fecondazione le proglottidi gravide si staccano dalla strobila,

raggiungendo l’ambiente esterno, dove vanno incontro a disfacimento, liberando le
uova.

La riproduzione dei Cestodi segue la strategia tipica di tanti parassiti intestinali: l'adulto
produce uno sterminato numero di uova che l'ospite dissemina con le proprie feci. Le
larve che schiudono da queste uova vengono ingerite da un animale, entro il quale si
accrescono e trasformano, attendendo che il loro ospite intermedio venga mangiato da
quello definitivo per divenire adulto e riaprire il ciclo.