Sommario

AGNATI (OSTRACODERMI, CICLOSTOMI)..........................................................................1

CONDRITTI..............................................................................................................1
OSTEITTI................................................................................................................2
RETTILI..................................................................................................................4
UCCELLI.................................................................................................................4
MAMMIFERI..............................................................................................................4

SISTEMA RESPIRATORIO
ORIGINE -> ENDODERMA
L’apparato respiratorio riguarda gli scambi di gas vitali (ossigeno e anidride carbonica
prevalentemente) tra ambiente esterno ed interno, che possono avvenire nei vertebrati tramite 3
principali sistemi d’organo:
1. CUTE, respirazione cutanea avviene tramite degli scambi sulla superficie e sono resi possibili però
dalla quasi assenza di uno strato corneo sulla superficie epidermica. Questo può avvenire negli
ittiopsidi, a livello di vertebrati terrestri negli anfibi;
2. BRANCHIE, organo specializzato nel mezzo liquido -> pesci e agli anfibi larvali;
3. POLMONI, la respirazione polmonare, tramite sacche aeree, si è evoluta successivamente rispetto
a quella branchiale; i polmoni invece mantengono, tranne che negli uccelli (>60%) meno del 50%
dell’ossigeno respirato.

-> Nel corso dello sviluppo, in tutti i vertebrati, si formano delle pieghe branchiali, e queste si
completano e diventano poi funzionali negli ittiopsidi, ma scompaiono nei tetrapodi dove sono sostituite
dalle sacche polmonari. Questa costante presenza di fessure branchiali è un elemento embriologico che
indica che tutti i vertebrati erano acquatici, e solo successivamente diventarono terrestri.

1. RESPIRAZIONE CUTANEA
Avviene a gradi diversi a seconda della specie. In alcune specie, per esempio in alcuni urodeli americani, i
pletodontidi (piccole salamandre praticamente) sono prive di polmoni, e il loro metabolismo, basso, è
associato alla cute che è riccamente vascolarizzata. Nella salamandra alligatore, invece, la captazione di
ossigeno avviene in maniera ridotta nei polmoni (che sono rudimentali), ed è essenzialmente cutanea. In
alcuni pesci capaci di resistere sulla terraferma, la captazione dell’ossigeno è all’incirca del 38-40%.
Nell’uomo 2-5% (i capillari non penetrano mai nell’epidermide, restano sempre in superficie nel derma).
2. BRANCHIE
Nonostante la bassa quantità di O2 disciolta in acqua, questi animali riescono a recuperare circa da 60 a
97% O2 attraverso la respirazione branchiale. Sono più efficienti dei polmon i.
Lo sviluppo delle branchie avviene nel faringe ; quindi dopo il tratto orale, c’è il tratto respiratorio della
faringe (primo tratto del tubo digerente). La cavità faringea si ripiega verso l’esterno (quindi verso
l’endoderma), e a sua volta l’ectoderma esterno si ripiega verso l’interno , e queste due regioni
confluiscono verso quelle che normalmente sono 7 pieghe . Poi queste si fondono e danno luogo a delle
fessure, che sono fessure branchiali. Tra le fessure branchiali sono interposti gli archi branchiali, sostenuti
dagli archi faringei e che presentano al loro interno cartilagini e dei vasi sanguigni. Nella parte posteriore
di un embrione di un vertebrato terrestre si forma anche un’evaginazione che darà luogo a un abbozzo
dei polmoni.
Le branchie dei primi vertebrati erano quelle degli Ostracodermi, che abbiamo visto essere i primi
agnati dell’ordoviciano, del siluriano, presentavano una serie di lischeniforellini respiratori, le prime
branchie. per l’espulsione dell’acqua.

AGNATI (OSTRACODERMI, CICLOSTOMI)

Negli Agnati attuali, lamprede e nei missinoidei, si riscontra ancora la presenza di forellini. Nei Ciclostomi
brachie, essa
l’acqua viene
qui avviene
immessa ossigenazione
dalla bocca , poi queste confluiscono in un’aorta dorsale irrorate a partire
dal cuore
e assa attraverso le fessure branchiali che sono che spinge il sangue
attraverso l’aorta ventrale, povera d’ossigeno. Le radici ortiche irrorano le
p . Nel tragitto dell’acqua,
cede la maggior parte dell’ossigeno alle branchie e d esce arricchita di anidride carbonica ceduta
dalle branchie. Queste branchie dei ciclostomi vengono dette branchie “ampollarie”, o sacciformi. Il
flusso di sangue risulta essere OPPOSTO al flusso a: è detto flusso controcorrente, permette uno
d’acqu respiratorio molto efficiente in quanto il sangue si ossigena maggiormente.
scambio
I missinoidei presentano un foro unico efferente che raccoglie ciascun canale efferente di ogni branchia.

CONDRITTI
presenza di una fessura branchiale che forma un’apertura all’esterno
detta SPIRACOLO. Questo si apre e chiude, in situazione in cui lo squalo è fermo (sennò l’acqua
entrerebbe direttamente dalla bocca), in continuazione per creare un flusso entrante attraverso
l’apertura spiracolare. Le branchie negli squali sono solitamente costituite da 4 gruppi sostenuti dagli
archi branchiali, si parla anche di branchie settate. In sezione (branchia) vediamo la presenza di tessuto
respiratorio sia a dx che a sx del setto

OSTEITTI

Nei
Pesci ) una delle differenze sostanziali e la presenza di un opercolo che abbiamo visto
essere s ossei
(Teleostei
branchieostenuto da delle ossaparticolari, dette opercolar i, che ricopre l’unica camera branchiale. Queste
presentano
rispettoa quelle dei p esci cartilaginei una riduzione, una scomparsa del setto, e il
tessuto respirato viene in un certo senso aumentato. Si liberano due lamelle primarie che presentano il
tessuto da entrambe le parti; sono sempre presenti a sostenere il tessuto respiratorio dei raggi della
branchia, di natura fibrocartilaginea. Nei pesci ossei vediamo quindi un’evoluzione in branchie lamellari,
che presentano 4 archi branchiali in tutti i teleostei , con lamelle primarie anteriori e una posteriore per
ciascun arco branchiale. Nei Teleostei il flusso d’acqua entra attraverso la bocca (si apre a -> poi
scatto)
alle branchie -> scambio di O2. L’acqua man mano che si sposta dalla parte interna alla parte esterna del
setto della branchia perde ossigeno; il sangue si muove dall’arteria afferente alla branchia portando del
sangue venoso. Questo vaso si ramifica in due parti che scorrono nella porzione interna della branchia ,
dove passano attraverso le lamelle secondarie, qui avviene l’OSSIGENAZIONE ; si carica quindi l’arteria che
diventa afferente di sangue ossigenato fino all’aorta dorsale -> tutto il corpo.
Questi animali quindi presentano una prima fase in cui il pesce apre la bocca e chiude le branchie (?); si
chiude la camera branchiale, il flusso attraversa le lamelle branchiali, avviene lo scambio (capillari) ->
meccanismo effiicinet (90% o + di O2).

In larve dei Condritti e alcuni Anfibi si trovano branchie esterne, che si formano sempre dalla
estroflessione dell’endoderma e dalla introflessione dell’ectoderma. Girini degli anuri, negli urodeli
perenni branchiati, tipicamente presentano filamenti branchiali esterni. Durante lo sviluppo si allungano
le cellule dell’ectoderma a formare le branchie con filamenti laterali (assumono forma e numero vario a
seconda delle specie). Negli anuri, per esmipo, le branchie al termine dello sviluppo vengono riassorbite
ma rimane una specie di opercolo che rimane aperto per un tempo limitato tramite un piccolo spiracolo,
un piccolo forellino.

Nella FARINGE (post-branchiale) di diversi pesci (condrostei antichi, come lo storione) si formano delle
stroflessioni che si sviluppano progressivamente in vescicole e poi in sacche nella regione posteriore alle
branchie. Queste diventano delle sacche respiratorie dove avvengono gli scampi gassosi. In particolare nei
Teleostei queste servono a scambi respiratori che però non servono all’ossigenazione, ma servono a far
variare le dimensioni delle sacche stesse, che all’interno del corpo di questi pesci possono essere
utilizzate come organi idrostatici -> VESCICA NATATORIA. Quindi ci saranno vesciche respiratorie e
vesciche idrostatiche. Per distinguere: nelle sacche idrostatiche lo sviluppo avviene soprattutto dal faringe
con un’estroflessione dorsale o laterale, mentre nelle sacche respiratorie si tende ad avere
un’estroflessione ventrale unica o 2 ventrali. In molti Teleostei si perde il contatto tra la faringe e la
vescica natatoria, si forma quindi una vescica natatoria scollegata alla faringe.
La vascolarizzazione della vescica natatoria avviene per dei vasi arteriosi che derivano dall’aorta
sistemica (IV): due ramificazioni, una si porta al copro ovale della vescica e l’altra al corpo rosso della
vescica dove c’è una ghiandola del gas; il corpo ovale ha la funzione importante di riassorbire i gas e
impedire che la vescica si dilati in modo sproporzionato. A seconda del gas presente, del volume, la
densità generale del corpo varia, la forte ispirazione produce galleggiamento -> movimento senza
muscolatura (invece i cartilaginei privi di vescica natatoria si spostano essenzialmente tramite la loro
muscolatura con un dispendio di energia continua). La vescica natatoria è composta da un epitelio esterno
e una serie di muscoli, poi una stratificazione di cellule epiteliali che contengono molti vasi sanguigni
(altamente vascolarizzata). In alcuni pesci esiste una struttura a contatto con la vescica natatoria, la
catena di ossicini di Weber: le vibrazioni, variazioni di pressione della vescica natatoria, si trasmettono
al primo ossicino della catena, che passa tramite dei legamenti al econdo ossicino, stessa cosa con il
terzo, che è a contatto con la regione ottica del cranio, dove si trova l’orecchio interno (FUNZIONE
ACUSTICA della vescica natatoria).
Nei Dipnoi o pesci polmonati, la vescica è tipicamente respiratoria e qui le sacche respiratorie vengono
vascolarizzate non più dal quarto arco aortico, ma dal sesto arco aortico (-> vascolarizzazione tipicamente
polmonare come nei vertebrati terrestri).

3.
POLMONI
Questi derivano da un’estroflessione ventrale della faringe, vengono irrorati dal VI arcoaortico
, come la
vescica respiratoria dei pesci Polmonati. Anche nel polmone come nelle branchie abbiamo uno scambio in
controcorrente, s oprattutto nella linea Sauropside(dai primi amnistii a rettili e uccelli). Nel caso dei
Mammiferi l’efficienza polmonare sia diminuita in quanto non avviene un completo scambio in
controcorrente.
vaginazione iniziale (dalla faringe
Durante lo sviluppo embrionale l’e ) si ramifica successivamente in due
lobi polmonari i quali a loro volta vanno incontro a ulteriori ramificazioni dicotomiche (primarie,
secondarie e terziarie). Il modello di sviluppo del polmone che interessa soprattutto i mammiferi è
costituito da: l’albero polmonare si suddivide quindi in una trachea, la prima ramificazione dà origine ai
bronchi primari i quali si ramificano in bronchi secondari, terziari e così via finché si arriva nella parte
terminale che termina a fondo cieco, i bronchioli, con i dotti prealveolari -> terminano con alveoli
(derivazione sempre endotermica).
I polmoni assumono un’anatomia varia in relazione alla loro capacità respiratoria: i più semplici sono dei
veri e propri SACCHI che osserviamo nei pesci polmonati (branchie e polmoni); si portano sulla superficie
dell’acqua e mediante dei muscoli della bocca respirano aria. Le reti capillare dal sesto arco si ramificano
attorno queste “sacche polmonari”.
inizialmente il polmone era SACCIFORM E: sacca che comunica direttamente con i bronchi c he immettono
Poi osserviamo complicazioni anatomiche: aumento di pieghe, pliche , ma l’aria esce
l’aria all’interno.
nella stessa direzione da cui è entrata e questo comporta uno scambio relativamente modesto.
Si evolvono lungo 2 linee, 2 modelli di polmone:
1. Sauropsidi . Dalla tranchea si ramificano i bramch i, il bronco primario si immette nel mesobroncoche
percorre il polmone e si ramifica in canali alveolari + strutture alveolari -> l’aria entra d esce dal
polmone; è un’organizzazione assiale. Solo successivamente, nei rettili che danno origine agli uccelli,
iniziano a comparire ramificazioni secondarie.
2. Terapsidi (successivi mammiferi). Da un bronco primario con alveoli primari alla dicotomizzazione di
ogni bronchiolo in una struttura alveolare (maggiore estensione e vascolarizzazione) -> l’aria entra e
esce dalla stessa direzione (differenza con i Sauropsidi).

1. In base al numero di pieghe che si formeranno l’animale avrà una capacità respiratoria migliorata; nei
Varanidi e nei Coccodrilliani il polmone presenta già dopo un bronco, un mesobronco, un serbatoio
posteriore -> inizio di una struttura anatomica che porta all’origine di sacchi in grado di reimmatterel’aria
 nel polmone stesso contraendosi. Inoltre, nei Loricati è presente una membrana muscolare, collegata al
fegato, con muscolo diaframmatico (movimento del fegato che permette l’estensione dei polmoni).
Le tartarughe hanno una struttura polmonare estremamente spugnosa e presentano anch’esse il muscolo
diaframmatico + muscolo addominale obliquo che trascina il muscolo diaframmatico in posizione
posteriore determinando un ulteriore aumento dell’effetto inspiratorio. L’espirazione avverrà quindi per
la decontrazione di questi due muscoli posteriori, l’addominale e il diaframmatico.
Negli Anfibi la respirazione è perlopiù boccale e avviene per un continuo innalzamento e abbassamento
della base della gola (muscolomuscolo milo-ioideo); si apre una valvola, la glottide, che fa passare l’aria
ai polmoni, poi l’aria viene emessa all’interno della cavità boccale poi fuoriesce attraverso le narici.

RETTILI

UCCELLI
Negli Uccelli il polmone sostiene l’altissimo metabolismo richiesto per l’attività volatoria e si ha la
massima organizzazione dei sacchi aerei: una trachea che si suddivide in 2 bronchi, i quali convergono
all’interno di polmoni; i sacchi aerei sono sia nella parte destra che sinistra, in continuazione del polmone
destro e sinistro. Sono presenti sacco cervicale, sacco clavicolare, 2 sacchi toracici anteriori e posteriori e
sacco addominale, che è il più espanso. In un atto inspiratorio, il sacco aereo posteriore si contrae, l’aria
che viene riemessa nel primo tratto del parabronco viene deviata dai bronchi secondari al bronco dorsale
e poi al bronco ventrale. Il lume del parabronco, coi canali
aeriferi e respiratori, è in stretto contatto coi vasi sanguini: qui
avvengono gli scambi, l’ossigeno che circola nei canali aerei
viene trasferito ai globuli rossi e la CO2 viene ceduta.
L’efficienza è dovuta da: estrema capillarizzaizone sia
sanguigna che aerea, e dalla circolazione opposta di aria e
sangue (scambi controcorrente).
-> quindi l’aria circola nel mesobronco -> sacco posteriore ->
dorsobronco -> parabronco -> ventrobronco -> contrazione
sacco anteriore -> e rientra nel mesobronco in posizione
anteriore per essere espulsa. Questo passaggio si ripete nei vari
occhi aerei , in questo modo il ciclo respiratorio diventa
estremamente efficiente, l’aria che uscirà infine sarà
estrememamnte impoverita di O2.
Il sacco cervicale ed il sacco clavicolare emettono le loro ramificazioni terminali all’interno delle ossa,
determinando la pneumatizzazione ossea, che è un meccanismo di allegerimento dell’uccello stesso.

MAMMIFERI
2 Il polmone dei mammiferi presenta una s
truttura altamente ramificata e ricca in vascolarizzazione da
parte di vene, arterie e capillari. Dalla
faringe
(rinforzata da anelli cartilaginei), essa si si suddivide, a livello dell’epiglottide, la trachea
terziarie, terminali. Essi danno o ramifica nei bronchi, poi ramificazioni in bronchioli secondarie ,
rigine ad un bronchiolo respiratorio, un dotto alveolare e agli alveoli
polmonari che sono costituiti da delle cellule in contatto estremo con dei capillari. Qui avvengono gli
scambi gassosi (arricchimento O2 e rilascio CO2).
L’atto di inspirazione avviene per una dilatazione del polmone che comporta la contrazione dei muscoli
intercostali che determinano un innalzamento delle coste; nell’atto dell’espirazione un abbassamento del
diaframma porta ad una compressione del volume polmonare, la contrazione dei muscoli del diaframma
determina una ripiegatura verso l’alto.