Dai cordati, i cefalocordati e gli olfactores

Dagli olfactores, urocordati e cranioti

Il Phylum Cordati

Phylum, raggruppamento più alto in cui si ravvisano delle sinapomorfie. le sinapomorfie dei Cordati sono

1. Notocorda, struttura di supporto che in qualche fase dello sviluppo è presente. Induce dal punto di
vista embriologico lo sviluppo di un tubo neurale e successivamente il sistema nervoso
2. Tubo neurale
3. Tasche faringee, hanno destini molto diversi
4. Endostilo, ghiandola a secrezione mucosa, inizialmente esocrina che serviva a animali filtratori
5. Coda post anale

Il flusso d'acqua entra dalla bocca circolare che fuoriuscirà dalle strutture faringee trattenendo particelle
alimentari che verranno indirizzate a un apparato digerente e poi all'ano. La struttura di supporto è la
notocorda e dorsalmente c'è il tubo neurale.
Possiamo quindi distinguere:

 Urocordati (Tunicati), caratterizzati da una corda che ha uno sviluppo nella fase larvale come corda
nella regione caudale, nella fase adulta scompare. formano spesso colonie sessili dove si perde
quindi la coda
 Cefalocordati (Anfiosso), la notocorda si estende lungo tutto il corpo e raggiunge la posizione
cefalica come nell'anfiosso. Il resto è simile
 Cranioti (Mixine e Vertebrati) abbiamo specializzazioni a livello del tubo neurale, si sviluppa un
encefalo che risponde a stimoli sensoriali

TUNICATI

Possono formare colonie libere o sessili; i larvacei sono gli unici a mantenere la notocorda nella fase adulta.
In tutti casi lo schema anatomico presenta una tunica polisaccaridica di rivestimento e una apertura
attraverso la quale fluisce l'acqua. Il flusso di acqua comporta una funzione filtrante; le particelle vengono
intrappolate dal muco prodotte dall'endostilo e infine vanno nell'intestino. È inoltre fonte di ossigeno per
l'animale grazie alle fessure faringee (non ancora branchiali). L'endostilo è una ghiandola esocrina a
secrezione mucosa, antenato della tiroide, in quanto in parte può metabolizzare lo iodio

Le lamprede hanno la forma larvale, l'ammocete, e la forma adulta. La

forma larvale ha una vita lunga quindi per tempo sono state considerati
due organismi diversi. La forma larvale ha l'endostilio, la forma adulta ha la tiroide, quindi grazie alla
metamorfosi si è potuto stabilire questo legame.

Cefalocordati
Nella forma adulti gli anfiossi si infiggono nella sabbia sporgendo solo con la bocca. La bocca presenta dei
cirri buccali con un organo rotatorio mediante il quale convoglia l'acqua nella bocca ed entra nelle fessure
faringee.

L’anfiosso, nella forma adulta, si infila sul fondale marino con la coda sporgendo sol con la bocca. Lo
possiamo trovare anche nel golfo di Napoli. La bocca dell’anfiosso è formata da cirri buccali e attraverso
questi genera un movimento che convoglia acqua nella bocca e la fa fluire attraverso le fessure faringee. Il
flusso di materiale nel tubo digerente ha una sua velocità e maggiore è il tempo per il quale si trattengono
le particelle maggiore sarà la possibilità di assimilare le sostanze attraverso i processi digestivi. Questa

struttura è un cieco intestinale. Abbiamo anche delle secrezioni enzimatiche e quindi svolge anche la
funzione del pancreas e del fegato in quanto ha capacità di stoccaggio. È un sistema digerente semp lice. è
dotata di una macchia pigmentata, un organo primordiale di senso, di percezione della luce che gli
permette di orientarsi; la notocorda irrigidisce il corpo dell'animale permettendo di scavare mediante i
muscolisegmentati.èunanotocordacaratterizzatadaproteinecontrattili(cfr.Sarcomero)checonsente
all'animale di regolare la rigidità della notocorda

Craniota

Hanno una serie di sinapomorfie particolari, varie. Il nome ci indica il fatto che è avvenuto un processo di
cefalizzazione e di formazione di organi di senso che permettono l'esplorazione dell'ambiente circostante.
Compare anche l'esigenza di una protezione per gli organi di senso, il cranio.

 Cresta neurale, durante lo sviluppo si ha ovviamente la notocorda ma questa induce dorsalmente lo

sviluppo di un tubo neurale; nella sua formazione nei cranioti avremo il distacco di cellule mobili
dette cellule della cresta neurale. Costituiscono elementi del sistema nervoso (tracuii placodi) e
anchealtre cellule fondamentalimigrandonelcorpo(melanoforiecellule pigmentate, cellule con
secrezione endocrina, osteoblasti e odontoblasti da cui origineranno i denti)
 Placodi neurali, sono le strutture specializzate dalle quali andranno a formarsi i vari organi di senso
(olfattivi, ottici, acustici)
 Organi di senso complessi
 Cervello tripartito; era un modello di carattere evolutivo in cui si indicano 3 unità le quali di

fatto compaiono in successivo nel corso dell'evoluzione. Si parla di cervello rettiliano, quello più
arcaico che regola funzioni automatiche legati a comportamenti meccanici, al quale si aggiunge la
componente paleomammaliana (mammiferi arcaici) arrivando a formare il sistema limbico
ne quale si acquisisce una elaborazione di tipo emotivo con l'uso di tutti i sensi. La te rza
componente è la neomammaliana, data dalla cortex che dà una elaborazione di fatto conscia. Si
stratificano i vari livelli di sviluppo del cervello fino alla coscienza vera e propria. Qualunque
animale necessita di una percezione dell’ambiente esterno -> questa percezione però può essere
semplicemente indirizzata a delle risposte riflesse; quindi le informazioni che arrivano al sistema
nervoso possono innescare anche una risposta riflessa.

PERCEZIONE = COSCIENZA
Questa teoria classica è obsoleta, in realtà l'encefalo è diviso sì in 3 parti (la parte anteriore elabora
informazioni olfattive che è il senso più arcaico, la parte intermedia le info visive e infine la
posteriore le informazioni uditive) ma è molto più complesso di così

 Scatola cranica
 Nervi cranici, e ovviamente periferici, legati a doppio filo con gli organi di senso
 Sistema endocrino
 Muscolatura del tubo digerente nel quale si sviluppano organi specializzati con una
regionalizzazione
 Branchie e muscoli degli archi branchiali, le branchie propriamente dette sono tipiche dei cranioti
acquatici; in questa caso si parla di tasche faringee
 Cuore
 Emoglobina

Dai cranioti, gli agnati e gnatostomi

Agnati

Per comodità si usa il gruppo parafiletico che raggruppa MIXINE e LAMPREDE in quanto sprovvisti di un arco
orale mobile, quindi hanno arco orale fisso.
Mixine
Circa 45 specie, tutte marine. Saprofagi. Fluidi corporei isosmotici con acqua marina, non sono sottoposti a
una differenza di pressione osmotica. Al contrario i pesci di acqua dolce sono iperosmotici rispetto all'acqua

dolce, anche noi essere umani. Riproduzione con ermafroditismo successivo, ogni individuo nel tempo ha
prima sesso maschile e poi femminile.
Sono caratterizzati da un certo numero di aperture branchiali; hanno una bocca con dentelli cornei e 3
coppie di tentacoli con funzioni di tipo olfattivo.

Tendono ad arrotolarsi su se stessi per far in modo di generare una forza per staccare parti della preda.

Lamprede

Sono vertebrati ma hanno ancora un arco orale fisso, un apertura circolare dotato di dentelli cornei. hanno
7 aperture branchiali diagonali all'occhio. L'adulto della lampreda è un esoparassita obbligato e in
corrispondenza del punto di attacco causa una abrasione grazie a una lingua dentellata e muscolare, ha
inoltre secrezione di

anticoagulanti mediante le quali ingerisce il sangue della preda

Nella forma larvale invece abbiamo gli ammoceti che somigliano all'anfiosso e hanno vita larvale molto
prolungata, si alimentano per filtrazione. Il flusso d'acqua viene aspirato dalla faringe, l'endostilio secerne
un muco che permette di intrappolare particelle nel tubo digerente; nella forma adulta da origine alla
tiroide

Questi due gruppi hanno rappresentanti viventi ma vi sono una serie di agnati estinti che in grossa parte
comprendono gli Ostracodermi cioè pesci con un derma corazzato. IMMAGINE
Un animale ha bisogno di protezione, locomozione e alimentazione.
Pinna caudale a paletta, serve per la locomozione, maggiore è la superficie che spinge maggior l'acqua
spinta; ci sarà quindi una spinta evolutiva ad aumentare la superficie, ovviamente con l'adeguato supporto.
Le pinne possono essere

 Omocerca, cioè simmetrica. Spinge l'acqua in tutte le direzioni e spinge il pesce in avanti
orizzontalmente
 Eterocerca, cioè con due lobi assimmetrici. A sua volta possono essere ipocerca (sviluppo della
parte inferiore), oppure epicerca (con uno sviluppo della parte dorsale, superiore). Nell'ipocerca il
lobo inferiore spinge l'acqua non solo indietro ma anche in su e il pesce va verso il basso e in avanti;
al contrario la epicerca che spinge il pesce in avanti e verso l'alto.

Queste forme rispondono a esigenze ecologiche diverse,

le ipocerche sono tipiche di animali filtranti che vivono sul fondo. Il ritorno della pinna omocerchia sarà
dovuto alla conquista della vescica natatoria

Scudi cefalici, due placche composti da aspidina cioè osso acellulare che formano di fatto degli scudi a
protezione della testa degli animali.
Gli Arandaspidi sono caratterizzati da degli scudi cefalici e da una pinna caudale a “paletta”. Gli s cudi
cefalici, per la protezione, sono due placche costituite da osso acellulare (aspidina – per la forma di tessuto
osseo primitivo). Si parla di ostracodermi proprio perché a livello dermico si formano questi scudi di osso
acellulare che formano due placche: una dorsale e una ventrale. La coda è libera. Questo è un processo
evolutivo in cui si cerca di coniugare protezione e flessibilità (come le corazze).

Sono animali molto piccoli (qualche cm) che nuotano sul fondo. Se non ha la vescica natatoria o det
erminati adattamenti, ha una densità maggiore dell’acqua soprattutto con queste corazze ossificate.
Vediamo delle fessure che servivano all’uscita dell’acqua: l’acqua entra dalla bocca, passa nelle fessure
faringee e il filtrato (ciò che rimane intrappolato) passerà dalla faringe al resto dell’apparato digerente per
l’assimilazione (= filtratori).

Gli Eterostraci sono caratterizzati da uno schema simile agli altri filtratori ma hanno strutture di tipo spinoso
che funzionano da pinne dorsali e delle proiezioni laterali stabilizzatrici immobili. Hanno una funzione
idrodinamica. Hanno inoltre un inizio di pinna caudale ipocerca

Dei Conodonti non sappiamo quasi nulla, solo che erano molto affermati a livelli numerico, avevano tessuti
minerariparticolarieinfattivengonoutilizzatiinstratigrafia. Dentiditipoconicocontessutominerale diverso
rispetto agli altri.
La lampreda non è un ostracoderma, ha perso secondariamente lo scudo e nel corso dell'evoluzione di è
adattato al suo stile di vita.

Negli Anaspidi, la piastra si suddivide in piccole scaglie o piastre; hanno la capacità di conferire mobilità
all'armatura stessa ma anche di protezione. Compaiono anche le pinne anteriori
NeiTelodonticompaionolepinnepettoralipari,controllonelnuotoediscagliesimili aquelledegli gnatostomi.

Nei Galeaspidi compare l'ossificazione pericondrale (meccanismo di conversione della cartilagine) e infine
negli Osteostraci vediamo alcune delle caratteristiche più avanzate di protezione, tra cui l'osso cellulare,
sono i primi.
Qual è la differenza fondamentale che segna il passaggio da un osso acellulare a cellulare?

La presenza di cellule nella matrice la rendono dinamica, può essere demolita e riformata, quindi se c'è un
danno nella sede del danno si possono riattivare le cellule quiescenti e può essere riparato. Il tessuto osseo
è anche sede dell'omeostasi del calcio.
Abbiamo anche due pinne dorsali e una pinna caudale epicerca, e anche pinne pettorali pari fornite di
muscoli e quindi capaci di movimento. Infine negli Osteostraci è presente anche una faringe con azione
muscolare

Gnatostomi

Gli archi faringei sono elementi inizialmente cartilaginei formati da più elementi dorsoventrali; uno di
questi, il primo, archi va a generare un'articolazione nella parte centrale tra le due componenti e genera
una parte superiore detta cartilagine palatoquadrata e una inferiore detta cartilagine mandibolare.
Attraverso l'articolazione queste due componenti si muovono.

Il primo è l'arco orale, il secondo arco è l'arco ioideo (si impegna nella sospensione dell'arco orale al cranio),
poi abbiamo 5 archi faringei che diventeranno archi branchiali. Tra ciascuna coppia di archi vi è una fessura;
la prima fessura, detta spiracolo, può scomparire nel corso dell'evoluzione.
L'arco ioideo formerà la staffa, lo spiracolo la membrana del timpano, è quindi una regione sottoposta dal
punto di vista evolutivo a profondi rimodellamenti. I 5 archi branchiali rimarranno più o meno gli stessi
generando le strutture di supporto delle branchie.
Mascella e mandibola si svilupperanno sempre di più.
Nella forma più primitiva il supporto dell'arco orale è dato dalla sospensione autostilica cioè la sospensione
palatoquadrata è parzialmente fusa al cranio; la mandibola è libera di aprirsi e chiudersi. L'iomandibolare
interagisce col cranio ma non con l'arco orale. Nel mezzo è presente lo spiracolo
A un certo punto l'elemento iomandibolare prende contatto con l'articolazione e si lega da una parte al
cranio dall'altra parte alla mandibola, si parla di sospensione anfistica (amfì, entrambi); è tipica di alcuni
pesci primitivi.
Nel corso dell'evoluzione si arriva al distacco della mascella dal cranio e sarà l'arco ioideo a sospendere la
bocca, si parla di sospensione iostilica. L'arco ioideo forma una specie di leva che permette il movimento
avanti e indietro.
Si torna alla sospensione autostilica secondaria dove la mascella ristabilisce il contatto col cranio e l'arco
ioideo viene meno; l'arco ioideo in questo caso può comunque captare vibrazioni e trasmetterle per via
ossea a organi sensoriali.

Oltre all'arco orale si ha

 Due paia di appendici pari (es. Pinne)

 Terzo canale semicircolare, indicano la rotazione della testa (nella nostra anatomia sono 3 e
orientati in assi perpendicolari)
 Narici pari

Distinguiamo da una parte gli Elastobranchimorfi, animali con scheletro cartilagineo

 Placodermi, estinti, primi pesci con scheletro cartilagineo di fatto

 Condroitti, pesci cartilaginei viventi E dall'altra i Teleostomi

 Acantodi, estinti
 Osteitti, divisi a loro volta in pesci a pinne raggiate e a pinne lobate

Dagli gnatostomi, condroiti e osteiti

Placodermi

Sono pesci che hanno caratteristiche che ci ricordano la corazzatura, quindi piastre di copertura a livello
cefalico, spicca la presenza di una mascella e una mandibola. Non abbiamo veri e propri denti ma delle
strutture con bordo affilato, una sorta di forbice adatta al nutrimento in modo più efficiente.
Si osserva un articolazione, un punto di mobilità tra la testa e la parte su periore. Le articolazioni
cominciano a dare mobilità.

I due gruppi principali sono gli Artroidiri con Dunklosteus come rappresentante; la pinna è epicerca,
l'animale inizia a esplorare la colonna d'acqua. E gli Antiarchi con Bothriolepis con pinna laterale di forma
spinosa.

Condroitti

Pesci cartilaginei, dotati di uno scheletro interno cartilagineo con calcificazione. L'assetto che riguarda il
galleggiamento non fa affidamento sulla vescica natatoria, hanno spesso pinna epicerca. Devono
mantenere una densità abbastanza bassa e qui entra in gioco la cartilagine. In certe regioni ci possono
comunque essere calcificazioni
Altri adattamenti sono scaglie, formazioni dermiche rivestiti da vari tipi di tessuto che formano la protezioni
della superficie corporea.
Squame, cornee tipiche dei rettili, sono cellule cheratinizzate
Scaglia, derivato di tipo osseo

Quindi il pesce non si desquama, si descaglia!

Le scaglie placoidi dei condroitti assomigliano a dei denti, si ha una polpa della scaglia (polpa dentaria) sulla
quale si forma uno strato di odontoblasti che si riveste di smalto. Hanno dimensioni diverse nelle varie parti
del corpo, nella bocca formano di fatto i denti, hanno forma uncinata. Lo Smeriglio è un tipo di squalo da
cui deriva il termine smerigliare, ha scaglie placoidi rivestite di dentina.
Spesso si ha un alta concentrazione di urea in circolo per aumentare l'osmolarità del sangue e ridurre lo
squilibrio osmotico. Altra caratteristica è un grosso accumulo di grasso a livello del fegato che serve per
diminuire la densità. Hanno pinne con raggi di supporto costituiti da ceratotrichi (bacchette con cheratina)
e spesso pinne pelviche modificate dette pterigopodi che servono per la fecondazione interna.

 Galeomorfi, tra cui Carcharodon

 Squaliformi, tra cui Spinarolo
È classico l'aspetto delle branchie settate, 5 fessure con cui le branchie sono in comunicazione con
l'esterno. È visibile nello Spinarolo lo spiracolo.

 Batoidei, comprende le razze e le mante, si hanno pinne pettorali estremamente sviluppate che
vengono utilizzate per la propulsione. Hanno uno spiracolo molto ampio che serve per far entrare
acqua nelle branchie
 Olocefali, tra cui la Chimera, pesci che vivono a maggiore profondità, pinna caudale poco sviluppata

Acantodi

Pesci o squali spinosi

Pinne spinose sostenute da un supporto rigido; nonostante in passato fossero considerati cartilaginei in
realtà si osserva una parziale ossificazione e inoltre compare l'opercolo. Si vede una serie di elementi che
formano l'opercolo che va a chiudere la regione delle branchie. Determina un cambiamento della modalità

di spinta dell'acqua che rende la respirazione opercolare molto più efficiente di quella dei condroitti (alcuni
condroittidevonomuoversiperrespirare,ventilazioneadariete).
Hanno una sospensione anfistilica e una ossificazione del quadrato (cartilagine palatoquadrata) e
dell'articolare (parte caudale dalla palatoquadrata).

Troviamo le scaglie ganoidi, la ganoina è una forma arcaica di smalto. Il primo strato è di tessuto osseo
lamellare, il secondo spugnoso e infine all'esterno un rivestimento di ganoina.

Osteitti

Dagli osteiti, gli attinopterigi e sarcopterigi

Possono essere divisi in:

• Attinopterigi, pinna a ventaglio. Lepidotrichi, bacchette di tessuto osseo a supporto delle pinne.
In linea generale sono caratterizzati da pinne raggiate e da uno più vesciche gassose, che solo nel corso
dell'evoluzione diventano vescica natatoria. Inizialmente avevano valenza respiratoria, funzionano da
riserva l'aria.
Nel corso del processo evolutivo aumenta il grado di ossificazione dello scheletro interno e aumenta la
mobilità dell'arco orale. Aumenta inoltre l'elasticità delle scaglie. Compare la pinna caudale omocerca.
a. Cherirolepis e Moyothomasia
Arcaiche specie estinte, copertura cefalica, in entrambi i casi vediamo un arco orale con un movimento a
forbice. Scheletro cartilagine, pinna epicerca. Scaglie ganoidi e cranio arcaico

b. Polypterus Specie attualmente viventi.

Pesce particolare con una pinna dorsale suddivisa in tante parti. Ha una coppia di polmoni in posizione
ventrale. Ha una respirazione che richiede le vesciche gassose, affiora alla superficie e attraverso lo
spiracolo abbocca aria all'esterno. Hanno una reale respirazione doppia, si ha una circolazione doppia sia
branchiale che polmonare (caratteristica arcaica)

c. Condrostei
A cui appartengono gli storioni

d. Olostei Scheletrointernocompletamenteossificato.Pinnacaudaleeterocercaridotta.Scaglie lepisosteoidi,si

perde la parte di osso spugnoso (assottigliamento delle scaglie)

e. Teleostei
Sistematica molto ampia, sono il gruppo di vertebrati con il maggior numero di specie, ampia radiazione
adattativa. hanno una sospensione teleiostilica perché partecipa l'elemento simplettico che determina una
leva che porta a un'ampia apertura del cavo orale. Alimentazione per suzione

dai sarcopterigi, actinisti e rapidisti

dai rapidisti, i dipnoi e tetrapodi

• Sarcopterigi, pinna muscolare con una serie di elementi ossei che prelude poi all'arto dei tetrapodi.

Si hanno progressivi adattamenti alla vita terrestre, tra questi la respirazione, il sostegno e la locomozio ne
e gli organi di senso. Subiscono via via un rimodellamento della forma adatto a sostenere il peso. Tra questi
vi sono i celacanti come Lathimeria . I Diptomorphi con i Dipnoi che ci danno testimonianza della duplice
respirazione branchie e polmoni.

a. Celacanti, Latimeria
Fossile vivente che mostra però adattamenti alla vita ad elevate profondità. Pinna caudale dificerca (la
colonna vertebrale va fino in fondo). In questo caso la vescica gassosa è trasformata e non serve né a scopo
di respiramento né galleggiatorio. Non usa arti per "camminare" sul fondo ma per nuotare.

b. Dipnoi
Sono un gruppo di animali particolari. Hanno una duplice modalità di respirazione, compare quindi una
circolazione polmonare oltrea quella sistemica.Sono suddivisiin 3 gruppi che vivono in 3 continenti diversi

o Lepidosiren America del sub

o Proropterus, africa. Quando il lago va a prosciugamento si scava una buca nel fango con un buco per l'aria
e va praticamente in letargo respirando con i polmoni

o Neoceratodus, australia

Sono un punto di riferimento nell'evoluzione dell'apparato respiratorio e circolatorio.

c. Coanati primitivi
Eusthenopteron somiglia in tutto a un pesce anche in certe caratteristiche del cranio e se togliamo la pinna
muscolare è una animale ancora prettamente acquatico.
Pandericthys osserviamo una perdita delle pinne dorsali e anche le pinne pari si sviluppa una maggiore
muscolature che prelude agli arti.

Tiktaalik si osserva un’altra caratteristica, il cranio dell’animale tende a schiacciarsi e ad assomigliare più al
muso di un coccodrillo rispetto a quello di un pesce e gli occhi arretrano e si posizionano dorsalmente
perché c’è una pressione selettiva che avvantaggia l’animale; quando va ad abboccare aria sulla superfice
mette gli occhi fori e vede l’ambiente circostante esplorandolo.

Acantostegidi e dopo i Ittiostega che mostrano delle caratteristiche spiccatamente terresti, con arti
abbastanza robusti che gli permettono di uscire dall’acqua sostenere il peso della gravità o qua nto meno di
strisciare sentendo il peso, la pinna sviluppa delle dita, come se inizialmente avesse un estremità palmata;
questi animali primitivi sono caratterizzati da polidattilia.
Una differenza fra Acantostegidi e Ittiostega è che i secondi si sollevano da terra e non strisciando l’attrito è
ridotto e la fatica durata è minore, se ci immaginiamo un progressivo irrobustirsi di queste pinne muscolose
queste escono dal corpo lateralmente. Per stare sollevati da terra serve la contrazione dei muscoli.
Il cinto, cinture di collegamento fra arti e colonna vertebrale, cinto pettorale per arti anteriori e
cinto pelvicoperartiposteriori.Itetrapodisonoatrazioneposterioreilcintopelvicotendeairrobustirsi. Altra
caratteristica interessante sarà vedere il rapporto fra cranio e cinto pettorale perché inizialmente sono in
continuità, gli arti anteriori sono vincolati al cranio, mentre poi sono svincolati dal cranio e quindi posso
muoverli indipendentemente l’uno dall’altro e in questa situazione il processo di locomozione la vibrazione
dell’impatto con la terra viene trasmessa al
cranio mentre dal momento che sono svincolati l’urto
viene ammortizzato e non trasmesso alla testa.
Negli Acantostegidi c’è l’omero, l’urna e il radio mentre
negli Eusthenopteron ci sono ancora dei raggi dermici
della pinna che dopo diventeranno falangi. Si sviluppano
anche dei carpali con l’articolazione del polso per la
flessione.

Il Tiktaalik è considerato come l’anello mancante fra gli animali prettamente acquatici e gli animali terresti.

Anche la colonna vertebrale cambia e diventa più complessa e vi è la comparsa delle coste per proteggere
gli organi interni ed evitare il collasso dovuto al peso.

Dai tetrapodi, anfibi e amnioti

ANFIBI

Dai Sarcopterigi abbiamo visto alcune caratteristiche che portano alcuni esemplari a superare la barriera
acquatica e a colonizzare la terra emersa.
Gli anfibi mantengono ancora un vincolo con l'ambiente acquatico per quanto riguarda la riproduzione. I
reperti fossili si limitano ad alcune vertebre dei vari gruppi. La suddivisione degli anfibi si varia proprio sulle
vertebre.

Sono animali che avevano una notevole diversificazione sia nelle dimensioni sia nelle caratteristiche;
perlopiù ancora rivestiti da scaglie ossee, hanno quindi protezioni a livello dermico che si perdono negli
anfibi attuali (Lissamphibi, anfibi a pelle nuda),
I gruppi di anfibi viventi si dividono in
Apodi o Cecilie
Sono anfibi molto specializzati, vivono sotto terra scavando e hanno quindi perso gli arti e sviluppato un
cranio molto robusto. Gli occhi sono regrediti
Urodeli
Salamandre in primis, hanno le caratteristiche più primitive. Una volta che gli arti sporgono dal corpo,
sfruttano ancora una torsione del tronco ancora laterale; coordina il movimento con la flessione del tronco.
Gli anfibi inoltre rappresentano una condizione particolare per il numero di dita, gli arti inferiori hanno 5
dita, quelli anteriori 4.
Da questo tipo di torsione laterale si passerà a quella frontale come la nostra. Gli anfibi sono animali che
esibiscono caratteristiche primitive, per esempio l'Axolotl che è perenni-branchiato, cioè anche nella fase
adulta presenta le branchie.

Si parla di neotenia, l'adulto mantiene le caratteristiche embrionali;

sonobranchieestroflesse,esterne,chefacilmente garantisconogli scambi gassosi. Sono molto vascolarizzate e
delicate. È stato scoperto in un lago in Città del Messico proprio prima della sua estinzione, oggigiorno
esiste solo in laboratorio. Mostra una capacità rigenerativa estrema, può rigenerare arti completi dopo la
perdita: questo risponde al fatto che la specializzazione va di pari passo con le perdita di potenzialità
staminale, in un animale che mantiene caratteristiche embrionali è facile che i tessuti non abbiamo
raggiunto un livello di specializzazione tale da incidere sulle cellule staminali.
Glianfibihannounafaselarvale(leuovadevonoesseredeposteinacquasennòsidisidratano) dotatadi branchie
che si perdono con la metamorfosi.

Anuri

Il classico esempio della metamorfosi è il girino.

Sono anche questi anfibi con caratteristiche piuttosto avanzate come il salto. Hanno caratteristiche
anatomiche legate alla locomozione. Hanno forme di riproduzione anche molto diffe renziate.
Nel corso dell'evoluzione le specie si sono "inventate" forme di riproduzione diverse: deposizione dell'uovo
in acqua oppure l'adulto le porta in una tasca cutanea (ambiente mucoso e umido). Oppure altri anfibi
hanno uova di dimensioni grandi tali da farlo sviluppare prima della schiusa ed è già dotato di polmoni.

AMNIOTI

Tutti i vertebrati dotati di amnios ovvero uno degli annessi embrionali che forma una membrana all'interno
della quale viene accumulato il liquido amniotico in cui l'embrione si sviluppa. Questo, dotato di gusci o
meno, con allantoide e corion (annessi dell'uovo)

 Annessi embrionali
 Irrobustimento del cinto pelvico
 Adattamenti del tegumento
 Pentadattilia
 Grande flessibilità evolutiva del cranio

Quando la riproduzione non necessita più dell'ambiente acquatica, abbiamo animali che si adattano alle
terre emerse e conquistano anche l'aria. Si hanno una serie di adattamenti scheletrici che portano ad
animali di grosse dimensioni.
I cinti sono strutture che formano collegamento tra lo scheletro appendicolare e lo scheletro assile:
abbiamo un cinto pettorale e un cinto pelvico; i tetrapodi son animali a trazione posteriore ma ovviamente
anche i bipedi. La locomozione va a carico degli arti inferiori cosicchè gli arti superiori siano liberi di
svolgere altre funzioni.
Anche il collegamento del cinto pelvico con la colonna vertebrale è mediato da vertebre specializzate.
Già negli anfibi si ha una vertebra sacrale, nei rettili 2 e nei dinosauri 3, come noi!!
L'adattamento alle terre emerse necessita anche adattamenti anatomici atti a contrastare la disidratazione
come la cheratinizzazione della pelle; ma ci sono anche adattamenti a livello respiratorio.

Dagli amnioti, i sauropsidi e mammiferi o synapsides

La prima suddivisione che si vede è data da Sauropsides (rettili e uccelli) da una parte
e Synapsides dall'altra (mammiferi e parenti estinti).
I sauropsidi presentano gruppi parafiletici, come per esempio i rettili e gli uccelli: per esempio
il tirannosaurus rex e gli uccelli attuali sono imparentati a un livello tale per cui, se andiamo all’antenato
comune non possiamo tagliare fuori per esempio i coccodrilli.
Nei sauropsidi vediamo come un ramo ci porti ai Diapsidi, mentre, una linea tratteggiata ci porta agli
Anapsidi: si fa riferimento a delle finestre del cranio. Strutture che sono legate anche allo sviluppo della
muscolatura, che chiude l’arco orale. Quindi, praticamente, negli Anapsidi, non c’è questa finestra, quindi
saranno privi della finestra temporale, mentre nei Diapsodi, ce ne sono due (e nei sinapsidi una soltanto) →
con queste differenze si classifica il cranio di diversi gruppi, ed è la caratteristica principale a questo livello
di sistematica. Questo riflette lo sviluppo di muscoli legati alla cattura della preda e alla masticazione nei
mammiferi.
La linea degli anapsidi è tratteggiata perché, nonostante il cranio dei cheloni sia privo di finestre temporali,
questa mancanza può essere stata una perdita secondaria.
Mentre per quanto riguarda i Diapsidi, abbiamo gli arcosauri (con i coccodrilli attuali e gruppi estinti, quali
pterosauri e dinosauri veri e propri). I dinosauri si dividono a loro volta in ornitischi e saurischi, diviso a sua
volta in sauropodomorfi e teropodi. Il gruppo dei teropodi praticamente ci porta a tre
raggruppamenti: carnosauri (t-rex), dromosauridi (velociraptor) e aves (il gruppo degli uccelli).
Altri diapsodi sono i plesiosauri e gli ittiosauri, e poi abbiamo i lepidosauri che
comprendono: tuartara (iguane) e squamati (serpenti).
Nei sinapsidi abbiamo animali estinti, come i dinosauri dal dorso a vela, e nell’altro ramo, quello che ci
porta ai mammiferi.

1. SAUROPSIDES

a. Anapsidi

Cheloni

Cioè le tartarughe, sono rettili anapsidi. Hanno un cranio sprovvisto di finestre temporali. Si dividono in

 Pleurodira, la testa si ritrae lateralmente nel carapace

 Cryptodira, la testa si ritrae dorso-ventralmente

Oppure si dividono in

 Testuggini, terrestri, arti massicci per reggere il peso

 Tartarughe, marini, più appiatti, arti che formano le pinne

b. Diapsidi

Arcosauri

 Coccodrilli e pterosauri
Nei coccodrilli vedremo una serie di adattamenti molto particolari, a
partire da un assetto del cranio che gli consente di stare a pelo
dell’acqua: il coccodrillo può fare questo in quanto, le vie respiratorie
delle narici passano sopra la cavità orale → palato secondario, cioè
una completa separazione fra le vie respiratorie e l’apertura orale.
Questo palato secondario, diciamo che è una rivoluzione a livello del
cranio che rappresenta un enorme vantaggio sotto vari punti di vista:
il coccodrillo può risultare quasi invisibile, appunto perché può stare a
pelo d’acqua, e quindi muoversi senza essere notato dalla preda: nel
momento in cui, il coccodrillo attacca la preda la può tenere
sott’acqua, continuando a respirare dal naso.
Negli pterosauri abbiamo l’adattamento al volo, dove l’arto anteriore
crea un supporto per un patagio (plica cutanea, lembo) che forma
l’ala: diversa da quella degli uccelli, che è caratterizzata dalle penne. In realtà, vedremo che nei dinosaur i
esisteva la presenza di penne.

Dinosauri

Si dividono in

 Ornitischi, hanno una configurazione del cinto pelvico simile a quella degli uccelli
 Saurischi, simile ai rettili

Il suffisso fa riferimento all’ischio: componente del cinto pelvico, composto da ilio, ischio e pube.
La configurazione di due tipi diversi: l’ischio può essere parallelo o opposto al pube → con l’ischio
parallelo al pube abbiamo la configurazione degli ornitischi, mentre se le due ossa sono opposte
allora abbiamo la configurazione dei saurischi. Gli ornitischi hanno una configurazione del cinto
pelvico simile a quella degli uccelli (ornitos), mentre i saurischi hanno una configurazione simile a
quella dei rettili (sauro).

Paradossalmente però, se torniamo all’albero filogenetico, vediamo che gli uccelli appartengono al gruppo
dei saurischi: la forma degli ornitischi si è evoluta in maniera indipendente.
In linea generale, i saurischi hanno una maggiore predisposizione al bipedismo e sono principalmente
predatori carnivori, mentre gli ornitischi sono più tipicamente quadrupedi erbivori, come ad esempio lo
stegosauro e il triceratops. Il gruppo dei saurischi comprende animali tipicamente carnivori e predatori,
come i carnosauri (tyrannosaurus rex) e i dromeosauridi (velociraptor).

Sono caratterizzati anche da degli scudi, di tipo difensivo, ma anche offensivo. Oltre a questi scudi, possono
essere dotati di piastre con significato termoregolatore. Il concetto di omeotermia, nel gruppo dei
tetrapodi, ha come suo estremo lo sviluppo di adattamenti tegumentari in grado di evitare la
disidratazione, i quali portano caratteristiche come i peli e le piume → specializzazioni che fanno
raggiungere all’animale l’omeotermia: cioè avere una temperatura corporea indipendente rispetto a quella
dell’ambiente esterno. Anche questo è un grande vantaggio per la vita, sia sulle terre, che in ambienti
acquatici, per poter colonizzare ambienti estremi, dove un animale eterotermo avrebbe maggiori problemi.

I dinosauri sono stati considerati a lungo eterotermi, ma adesso sono considerati una sorta di via di mezzo:
le strutture che regolano la loro temperatura interna, erano in grado di fungere da pannelli che
intercettano la radiazione solare, e, essendo vascolarizzati, il sangue veniva scaldato e grazie alla
circolazione la temperatura interna dell’animale veniva regolata. Infatti, se noi scaldiamo una grande massa
di acqua, e poi la esponiamo a delle temperature basse, la sua temperatura non viene immediatamente
abbassata, proprio perché il suo volume è considerevole. Quindi, è molto probabile che anche nei rettili si
fosse raggiunto un certo grado di parziale svincolamento dalle condizioni di temperatura esterne. E’ chiaro
che se prendiamo in considerazione, ad esempio, una lucertola, l’animale si mette al sole per scaldarsi
perché è intorpidita a livello metabolico, che è molto basso, e aumenta di pari passo con la temperatura
corporea.

Questa condizione intermedia rappresentata dai dinosauri prende sempre più piede nel momento in cui si
prendono in considerazione esemplari come il supersaurus, che arrivava sulle 100 tonnellate: possiamo
vedere che le vertebre sono molto robuste, appunto, per sorreggere e mantenere una tale massa.
Moltianche deidinosauriclassici, mostranocalchi di penne,comeVelociraptormongoliensis,cheaveva questo
artiglio molto sviluppato sul secondo dito dell'arto superiore. Aveva probabilmente una modalità di
predazione basata sul salto sulla preda.

Teorie sulla nascita degli uccelli

 Teoria cursoria, animali che correndo, con una superficie alare estesa, imparano a volare
 Teora arboria, animali alati che si arrampicano su un albero e planano giù

Questo tipo di animali fa pensare alla teoria cursorea, cioè pennuti alati capaci di saltare correndo con ali
che facilitano una locomozione a salti.

UCCELLI

Troviamo Archaeropteryx e una serie di gruppi estinti raggruppati negli Odontognati. Negli uccelli infatti un
parametro discriminante è dato da caratteristiche della bocca; questo sono uccelli che hanno denti sull'arco
orale.
I paloegnati hanno palato di tipo arcaico ma non hanno denti, non volano, infatti comprendono i ratiti
(struzzie kiwi)

Mentre i neognati sono gli uccelli viventi, senza denti ma con becco Abbiamo l’acquisizione dell’
omeotermia, cioè la capacità di conservare calore e mantenere una temperatura costante grazie ad
adattamenti come le piume: vedremo che le piume sono ‘’vaporose’’ quindi trattengono una maggiore
quantitàd’aria, e mantengono una strato d'aria attorno all’animale nel quale si conserva calore.
L’omeotermia, non richiede solo la capacità di, per esempio, con peli/piume mantenere calore, ma richiede
anche un metabolismo più elevato. Rispetto ai rettili, uccelli e mammiferi hanno un tasso metabolico molto
maggiore, quindi anche un fabbisogno metabolico maggiore: questo si associa ad altri adattamenti come la
masticazione. L’arco orale mobile, non va associato alla masticazione: questo, nei placodermi, si identifica
come una ‘’tagliola’’ che si chiude e cattura una preda. Per arrivare ad una masticazione, ci vuole un palato
secondario, perché masticare significa implicare la bocca in una attività che è molto utile per il discorso
dell’omeotermia, cioè, la frammentazione del cibo in particelle più fini, favorisce la sua digestione, e la sua
assimilazione. Diciamo che ci sono adattamenti, per esempio, nell’apparato digerente, come il ventriglio,
che è uno stomaco muscolare degli uccelli: le galline possono ingerire dei sassolini, e possiamo notare come
in dei fossili di determinati dinosauri, siano stati ritrovati dei sassolini. Ciò implica che anche i dinosauri
potessero avere uno stomaco muscolare. In assenza di denti o comunque di una capacità di masticazione,
può intervenire uno stomaco muscolare, che, con la presenza di sassolini, macina e frammenta il cibo:
questa è già una sorta di ‘’evoluzione’’ dell’apparato digerente.

Le altre caratteristiche anatomiche importanti sono l’endotermia e il volo: per l’endotermia non c’è
bisogno soltanto del rivestimento e di un isolamento, ma di altre cose, per esempio una respirazione molto
efficiente, perché un elevato metabolismo richiede elevate dosi di ossigeno. Specialmente gli uccelli che
volano a quote abbastanza alte, incontrano un’atmosfera con una minore conce ntrazione di ossigeno,
quindi hanno necessità di un apparato respiratorio molto efficiente, che va in coppia con un ottimo
apparato circolatorio che presenta circolazione doppia.
Per quanto riguarda il volo, oltre le penne, e le superfici alari, gli uccelli hanno bisogno di adattamenti
scheletrici, quindi avere uno scheletro sia robusto che leggero: il bacino degli uccelli è molto robusto,
perché in fase di atterraggio deve attutire un urto con il terreno.

 Penne
 Scheletro robusto e leggero
 Respirazione molto efficiente, un elevato metabolismo richiede grosse quantità di ossigeno
 Circolazione doppia completa

Archaeptoryx
Si vedono, nel calco fossile, le penne. L'idea che vi fosse un animale "intermedio" tra rettile e uccello
confermò la teoria di Darwin. Ha caratteristiche da Teropode come i denti e inoltre ha uno sterno carenato
(estensione che aumenta la superficie per l'attacco dei muscoli pettorali) poco sviluppato. Erano animali
che correvano

Ichtyornis
Compaiono caratteristiche più da volatore, come dei processi uncinati a livello delle coste che sono una
struttura che irrobustisce la gabbia toracica per il volo.

Esperornis
Sterno poco carenato, uccello acquatico
Ratiti
Uccelli di grandi dimensioni, non volatori, con sterno non carenato. Struzzo e kiwi
Neorniti
Tutti i gruppi degli uccelli attuali

2. SINAPSIDES
È il gruppo che ci porta fino ai mammiferi attuali. Osserviamo:

 Omotermia e relativi adattamenti

 Sviluppo dei turbinati, a livello nasale si formano delle superfici che hanno diverse
funzione: da un lato estendono la superficie su cui si sviluppa la mucosa olfattiva dall'altra
l'aria che passa nei turbinati viene pre riscaldata e umidificata. Il pre-condizionamento
dell'aria evita una eccessiva perdita d'acqua a livello polmonare
 Differenziazione denti (eterodonzia)
 Postura e locomozione
I primi ancora assomigliano a grandi lucertole, poi, via via gli arti si spostano, ruotano sotto
il corpo e si proiettano verticalmente dando una via di scarico della gravità molto più
efficiente. Hanno un movimento a pendolo

Sfenacondotidi
Animali con denti conici o appuntiti. Hanno un dorso a vela; per la prima volta compaiono i denti canini.
Hanno, dietro l'orbita, una finestra temporale, cioè uno spazio per l'espansione della mu scolatura
masticatoria
Cicognati
Compaiono i denti molari, la finestra molare si amplifica ed è occupata da muscolatura della masticazione.
Compare il palato secondario, separazione delle vie separatorie. Sviluppa vari muscoli che gli consentono
l'occlusione dei denti. Hanno un'ulteriore differenziazione a livello della colonna vertebrale, compare una
regione lombare cioè abbiamo la porzione cervicale, una toracica e una parte abbastanza estesa, posteriore
alla gabbia toracica che crea una zona del corpo che ha una mobilità rispetto al tronco. Consente una
flessibilità maggiore degli arti posteriori e quindi una migliore locomozione

Dai sinapsides/mammiferi, i monotreni e teri

MAMMIFERI

I primi mammiferi erano molto piccoli, più attivi la notte, arboricoli, con un udito e una vista molto sensibili.

 Amnioti omeotermi
 Cute fornita di peli
 Ghiandole mammarie, si sviluppa l'accudimento della prole
 Quadrato e articolare si trasformano in incudine e martello

Monotreni
Sono ad esempio l'ornitorinco, mammiferi ovipari. A livello del becco hanno dei sistemi di percezione di
tipo elettrico.
Hanno un'unica apertura del tubo digerente e delle vie uro -genitali chiamata cloaca

Teri, dotati di placenta

 Marsupiali : Sono diffusi in Australia o in America. La loro modalità riproduttiva è legata alle
condizioni in cui vivono, vivono in ambienti soggetti a grandi fluttuazioni di risorse. Ad esempio
possono fare una serie di generazioni molto vicine e poi per un certo periodo di tempo non avere
prole.

Dai teri, i metatera (canguro) ed eutera (topo)

Euteri

Abbiamo i formichieri ad esempio, i pangolini (rivestimento di squame estese), lagomorfi (conigli&co.),

roditori, talpe ecc
La radiazione adattativa ha portato alla conquista di vari ambienti