2

[Classificazione
dei Vertebrati]
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CAPITOLO
2
Cos'è un vertebrato?
I vertebrati
animali.sono un gruppo
Perché vario
noi stessi e affascinante
siamo di
vertebrati, quello
L'affermazione può sembrare sciovinista, ma i vertebrati
sono notevoli rispetto alla maggior parte degli altri gruppi animali.
In questo capitolo, discutiamo la relazione tra i vertebrati e gli
altri membri del regno animale, le strutture che sono caratteristiche
dei vertebrati e i sistemi che rendono i vertebrati animali
funzionali. Abbiamo bisogno di questa comprensione dei
fondamenti dell'anatomia, dello sviluppo e della fisiologia dei
vertebrati per apprezzare i cambiamenti che si sono verificati
durante l'evoluzione dei vertebrati e per tracciare le omologie tra
i vertebrati basali e quelli più derivati.
I vertebrati sono cordati, membri del phylum
Chordata (dal nome della notocorda: greco notos, "dorso";
chorde, "corda"). Solo gli artropodi (Artropoda, che comprende
insetti, crostacei e ragni) rivaleggiano con i vertebrati nella
diversità delle forme e dell'habitat. Ed è solo tra i molluschi
(molluschi, tra cui lumache, vongole e calamari) che troviamo
animali (come polpi e calamari) che si avvicinano alle grandi
dimensioni di alcuni vertebrati e che hanno capacità di
apprendimento complesso. Urocordati
(greco oura, "coda") (tunicati) e Cephalochordata (greco
kephale, "testa") (cefalochordate) sono raggruppati con i
vertebrati in Chordata. La relazione dei cordati con altri phyla
animali è rivelata da caratteri anatomici, biochimici ed embrionali.
2.1 Vertebrati in relazione
ad altri animali
Il “regno animale”, più correttamente chiamato Metazoa, è
composto da più di 30 phyla, di cui uno è Chordata (Figura 2.1).
Tutti i metazoi sono eterotrofi multicellulari (che si nutrono di altri
organismi). Sono anche mobili (capaci di movimento) per almeno
una parte del loro ciclo vitale (molti metazoi sono mobili come
larve ma sessili come adulti).
Spugne e cnidari sono diploblastici, sviluppandosi da due strati
cellulari, l'ectoderma e l'endoderma. Tutti gli altri phyla hanno tre
strati cellulari, incluso un mesoderma da cui
40
si formano i complessi sistemi di organi della cavità corporea.
Questi phyla derivati comprendono i Bilateria (latino, "due lati");
il nome si riferisce al fatto che ad un certo punto del loro ciclo
vitale, sia come larve che come adulti o entrambi, i bilateri si
distinguono per una pianta del corpo con due lati che sono
immagini speculari l'uno dell'altro.
Gli attuali dati molecolari collocano l'origine di Bilateria nel
tardo Proterozoico, probabilmente tra il 688 e il 596 Ma. Fossili di
indiscussi bilateri si vedono per la prima volta alla fine del
Proterozoico (~553 Ma). La maggior parte dei phyla bilateri
compare per la prima volta nella documentazione geologica
durante il primo Cambriano (~541 Ma), e il termine "Esplosione
del Cambriano" è stato usato per descrivere questo fenomeno.
L'apparente subitaneità di questa diversificazione dei metazoi è
probabilmente correlata a due reperti della documentazione
fossile: (1) la frequenza con cui vengono conservate parti dure,
come le conchiglie; e (2) alcune località fossili con una
conservazione eccezionale che registrano animali dal corpo
molle, che di solito sono assenti dalla documentazione fossile.
Ci sono due divisioni principali all'interno di Bilateria: Protosto
mia (greco pro, un prefisso che significa "prima"; stoma, "bocca")
e Deuterostomia (greco deuteros, "secondo"). Questa divisione
era originariamente basata su caratteristiche embrionali, compreso
lo sviluppo della bocca e dell'ano durante la gastrulazione,
un'altra caratteristica che definisce tutti i metazoi. Durante questo
periodo di sviluppo iniziale, le cellule indifferenziate dell'embrione
molto precoce si spostano nei loro strati cellulari distintivi e
vengono definiti gli assi del corpo.
L'originaria apertura intestinale dell'embrione è chiamata
blastopore (in greco poros, "piccola apertura"), e una seconda
apertura si sviluppa prima della conclusione della gastrulazione.
L'opinione classica è che il blastopore diventa la bocca dei
protostomi e la seconda apertura diventa l'ano, mentre nei
deuterostomi la seconda apertura diventa la bocca e il blastopore
diventa l'ano. Come per molte idee nella scienza, le nuove
informazioni hanno reso il quadro più complicato e le bocche di
protostomi e deuterostomi potrebbero effettivamente essere
homol ogous. Tuttavia, protostomi e deuterostomi sono
saldamente consolidati come gruppi separati basati su differenze
molecolari.
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20 CAPITOLO 2 Che cos'è un vertebrato?

Protostomia Deuterostomia

Spiralia (anellidi, Echinodermata (stella sh,

Poriferi (spugne) Cnidaria (p. es., anemoni, coralli,
Acoelomorpha molluschi,
gelatine)(piccoli animali simili a vermi)altri) ricci di mare, anemoni)Hemicordata (vermi ghianda) Cefalocordati (lancette) Urochordata (tunicati)
Vertebrati
Ecdisozoa (artropodi, vermi nematodi)

Olfattori

Ambulacria Cordati
Notocorda; cordone nervoso cavo dorsale;
faringe e tasche faringee

Figura 2.1 Una filogenesi semplificata

del regno animale (Metazoa).
Ci sono almeno 30 phyla metazoici
nefrozoi esistenti. Questo albero è limitato alle
Coelom (cavità corporea) all'interno del principali divisioni, sottolineando il
mesoderma; organi escretori con nefroni (p. es., reni) lignaggio cordato a cui appartengono i
Bilateria
Terzo strato di cellule embrionali (mesoderma); simmetria bilaterale vertebrati.
Eumetazoi
Due strati cellulari embrionali (endoderma, ectoderma);
sistema nervoso con neuroni
Metazoi
eterotrofia; motilità; collagene presente; l'embrione precoce
forma una blastula (sfera di cellule vuota) che subisce la che può essere interpretato come il precursore di un endostilo (vedi
gastrulazione e la differenziazione cellulare Sezione 2.2). Tuttavia, una faringe produttrice di muco e portatrice di pori
branchiali è ora considerata una caratteristica primitiva del deuteros tomo
e questa visione è supportata da un gruppo di geni che sono presenti in
I protostomi costituiscono più del 90% dei phyla bilateri e sono divisi in tutti i deuterostomi e sono espressi durante lo sviluppo faringeo.
due gruppi principali: Ecdisozoa, che comprende artropodi e nematodi; e
Spiralia (a volte chiamata Lophotrochozoa), inclusi molluschi e anellidi Sebbene gli echinodermi moderni siano privi di fessure faringee, alcuni
(vermi segmentati, come i lombrichi). echinodermi estinti sembrano averli. La diversità degli echinodermi estinti
era molto maggiore di quella delle forme esistenti. Inoltre, le specie di
Deuterostomia è un raggruppamento molto più piccolo, ma poiché echinodermi ancestrali erano bilateralmente simmetriche, il che significa
include i cordati è la divisione di interesse qui. che la quintuplice simmetria osservata negli adulti degli echinodermi
Oltre ai Chordata, vi sono altri due phyla deuterostomici: Echinodermata (stelle esistenti è un carattere derivato (le larve di echinodermi sono bilateralmente
marine, ricci di mare e animali simili) e Hemichordata (vermi ghianda simili a simmetriche). I caratteri molecolari attualmente uniscono echinodermi ed
lombrichi e pterobranchi simili a felci). Sia i reperti fossili che i dati molecolari emicordati come Ambulacraria (vedi Figura 2.1).
indicano che l'antenato comune dei deuterostomi esistenti era probabilmente un
piccolo, marino, verme, Pough Vertebrate Life 10E Come accennato all'inizio del capitolo, lancette e tunicati sono collocati
con i vertebrati in Chordata.
animale
Sinauer che nuota liberamente e si nutre di filtri.
Associati
Studio Morales
Gli echinodermi adulti non hanno una testa distinta e hanno una
penna VL10E_02.01.ai 02-12-18
simmetria taradiale (quintuplice e circolare). Sulla base del loro aspetto,
sembra improbabile che siano imparentati con i vertebrati, che 2.2 Caratteristiche dei cordati
superficialmente assomigliano ad altri animali attivi, come gli insetti, per
avere estremità della testa e della coda distinte, gambe articolate e I cordati sono uniti da diverse caratteristiche derivate condivise, che si
simmetria bilaterale. Tuttavia, questa relazione è saldamente stabilita sia vedono in tutti i membri del phylum ad un certo punto della loro vita:
dalle informazioni sullo sviluppo che dalle informazioni molecolari.

• Una notocorda, un'asta di irrigidimento dorsale (cioè lungo la schiena)

Gli emicordati sono stati a lungo considerati il gruppo gemello dei
che dà il nome al phylum Chordata.
cordati perché entrambi i gruppi hanno fessure faringee e gli emicordati
• Un cordone nervoso cavo dorsale.
hanno anche caratteristiche della faringe

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22 CAPITOLO 2 Che cos'è un vertebrato?

(UN) Anteriore i miomeri piegano il corpo da un lato all'altro, con

conseguente propulsione in avanti o all'indietro. I
miomeri delle lancette sono più semplici di quelli dei
vertebrati (a forma di V anziché a forma di W) e il lato
sinistro è spostato di mezzo segmento rispetto al lato
destro.
La notocorda agisce come un'asta elastica
Notocorda Cavità dorsale incomprimibile, estendendo l'intera lunghezza del
(B)
cordone nervoso
Segmentato corpo e prevenendo l'accorciamento del corpo quando
Postale
coda miomeri Estremità anteriore i miomeri si contraggono. Mentre la notocorda dei
di notocorda vertebrati termina a metà della regione della testa, la
notocorda delle lancette si estende dalla punta del
muso all'estremità della coda, sporgendo ben oltre la
Atriopore
Ano (uscita) Intestino regione dei myo meres ad entrambe le estremità.
atriale Gonadi Bocca dell'endostilo faringeo
parete cestino
Apparentemente questo allungamento anteriore della
notocorda è una specializzazione che aiuta a scavare.
Figura 2.2 Cefalocordati. (A) La lancetta Branchiostoma lanceola tum è un
cefalocordato. Le lancette sono ampiamente distribuite nelle acque marine delle Il cervello delle lancette, chiamato vescicola
piattaforme continentali e di solito sono animali sedentari scavatori da adulti,
sebbene gli adulti di alcune specie mantengano un comportamento attivo e di
cerebrale, sembra essere poco più di un ispessimento
nuoto libero. (B) La bocca, l'intestino, l'ano e le gonadi (tipo blu) sono caratteri bi- all'estremità anteriore del midollo spinale. Ma gli studi
laterali ancestrali. I caratteri tradizionali di Chordata sono di tipo nero e i possibili sull'espressione genica mostrano che le lancette
caratteri basali dei cordati che sono andati persi nei vertebrati sono etichettati in hanno tutti i geni che codificano per il cervello dei
rosso. La vescicola cerebrale (non visibile in questa vista) si trova all'estremità vertebrati, ad eccezione di quelli che dirigono la
anteriore del cordone nervoso cavo dorsale. (A, per gentile concessione di Arthur Anker.) formazione della parte anteriore del proencefalo dei
vertebrati. Questi studi sull'espressione genica
rafforzano la crescente comprensione che le differenze
in come, quando e dove i geni vengono espressi sono
(UN) Sifone atriale Sifone Faringe importanti quanto le differenze in quali geni sono presenti.
Cavità dorsale (fuori ow) branchiale Endostile
e ano (io ora) Urocordati La maggior parte dei tunicati adulti sono
cordone nervoso Intestino
animali sessili, lunghi solo pochi centimetri, che filtrano
le particelle di cibo dall'acqua con una faringe perforata
a forma di canestro (Figura 2.3). La loro spessa
copertura (una “tunica” o “test”) è costituita
principalmente da cellulosa, un carboidrato strutturale
altrimenti presente solo nelle piante. Sembra che i
Notocorda
tunicati abbiano acquisito la capacità di sintetizzare la
perdita di cellulosa mediante trasferimento genico orizzontale dall'anti
Coda postanale
con muscoli segmentali
(B)

Sifone branchiale
(io ora) atriale
sifone
(fuori ow)
Figura 2.3 Urcordati. Le larve di tunicate hanno una
notocorda, un cordone nervoso cavo dorsale e una coda
Tunica (esterno muscolosa postanale che si muove a mo' di pesce. (A) I
copertura) tunicati appendicolari nuotano liberamente per tutta la
Ano
vita. Questa specie, Oikopleura dioica, è ampiamente
Cesto utilizzata negli studi sullo sviluppo perché la base
faringeo molecolare del suo sviluppo è simile a quella dei vertebrati.
(B) Le larve di tunicati ascidie, come Ciona savignyi, si
trasformano in adulti sedentari attaccati al substrato. (C)
Atrio
Gli adulti di queste specie hanno una somiglianza strutturale
Intestino meno evidente con cefalocordati e vertebrati rispetto ai
Pough Vertebrate Life 10E loro stadi larvali, ma conservano alcuni caratteri cordati
Sinauer Associati Adesivo modificati. (A, da Patel 2004, foto di Rüdiker Rudolf; B,
Studio Morales superfici Steve Lonnart/NOAA MBNMS.)
VL10E_02.02.ai 02-6-18

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2.3 Cosa distingue un vertebrato? 23

batteri. Alcune specie di tunicati, detti larvacei, mantengono la forma supporti, comprende l'endoscheletro, che sarebbe stato
larvale per tutta la vita. cartilagineo nei vertebrati basali.
Le analisi molecolari collocano tunicati e vertebrati come taxa • Testa. I vertebrati hanno una testa prominente contenente organi
fratelli, in un raggruppamento chiamato Olfactores (vedi Figura 2.1). di senso complessi, inclusi naso, occhi e orecchie. Il cervello dei
La morfologia semplice dei tunicati adulti è considerata altamente vertebrati è tripartito, con confini geneticamente determinati tra il
derivata piuttosto che primitiva e i tunicati hanno un genoma proencefalo, la parte centrale del cervello e il romboencefalo e da
notevolmente ridotto rispetto ad altri cordati. Questa interpretazione dei un romboencefalo segmentato.
tunicati implica che hanno perso caratteristiche cordate generalizzate
• Pituitaria. I vertebrati hanno un'ipofisi anteriore (adenoipofisi)
come segmentazione, celomi e reni. I tunicati condividono anche alcune
che produce e regola gli ormoni. L'ipofisi anteriore cresce
caratteristiche morfologiche derivate con i vertebrati, come una
dall'ectoderma che riveste la parte superiore della bocca e si
distinzione genetica tra mesencefalo e romboencefalo, cellule embrionali
unisce alla parte posteriore dell'ipofisi crescendo dal cervello.
che possono essere omologhe alle cellule della cresta neurale dei
vertebrati (vedere Sezione 2.4) e un cuore con un pacemaker ritmico
insieme a un campo cardiofaringeo durante lo sviluppo.
• Tessuti mineralizzati. I vertebrati depositano minerali
(principalmente composti del calcio) nei tessuti, creando
strutture di supporto rigide (cartilagine e osso mineralizzate) e
superfici con diversi gradi di resistenza all'abrasione (smalto,
smaltooide, dentina e cemento).
2.3 Cosa distingue un vertebrato?
Ulteriori caratteristiche dei vertebrati sono descritte nella Tabella 2.1
I vertebrati prendono il nome dalle vertebre, le ossa disposte in serie e la Figura 2.4, e sono discussi più dettagliatamente nelle Sezioni 2.5
che costituiscono la colonna vertebrale, o spina dorsale, degli animali e 2.6.
vertebrati. La colonna vertebrale sostituisce (in misura variabile) la
notocorda embrionale. I primi vertebrati conosciuti si trovano nei
sedimenti del Cambriano. Questi fossili hanno strutture dorsali
segmentate che sono state interpretate come vertebre.
(A) Cordato non vertebrato simile ad un anfiosso

A forma di V
Le vertebre formano un centrum (plurale Vescicola cerebrale Notocorda Cordone nervoso miomeri Semplice
segmentali caudale n
centra) attorno alla notocorda durante lo sviluppo
e circondano anche il cordone nervoso.
Le vertebre con un centrum si trovano solo tra gli
gnatostomi (vertebrati con mascelle).

Sebbene prendano il nome dalle vertebre, i Ano

vertebrati hanno caratteri unici aggiuntivi, inclusi i Endostile Intestino

Atrio (non muscoloso)

seguenti: • Cranio. Tutti i vertebrati hanno la Fessura branchiale
cieco
caratteristica peculiare di un cranio, o cranio, che Faringe Atriopore
(non muscoloso) Vasi
è una struttura ossea, cartilaginea o fibrosa sanguigni pulsanti,
che circonda il cervello. Il cranio, insieme alle nessun vero cuore

vertebre e alle branchie

(B) Ipotetico vertebrato primitivo Caudale n
A forma di W
miomeri con dermico
Cervello tripartito Linea laterale
segmentali n raggi
Notocorda Cordone nervoso Arcalia
Cranio
Fegato rene

Figura 2.4 Struttura cordata generalizzata

rispetto alla struttura vertebrata generalizzata.
(A) Una data corale non vertebrata generalizzata,
simile a una lancetta. (B) Un ipotetico vertebrato
cranico Cloaca Archinefrico
ancestrale. Gli arcuali nei vertebrati sono strutture senso
Tiroide
Tessuto condotto
segmentali che fiancheggiano il cordone nervoso e Arco branchiale pancreatico Intestino
organi:
sono precursori delle vere vertebre. L'ano del cordato Fessura branchiale

naso, occhio, (cartilagine) (muscolare)

con branchia
non vertebrato è ora chiamato cloaca, perché è l'uscita orecchio interno
fazzoletto di carta

non solo per l'intestino ma anche per il sistema urinario Faringe Tricamerale
e riproduttivo. (muscolare) cuore

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CAPITOLO
3
Vertebrati senza mascelle e il
Origine dei vertebrati mascellari
I primi vertebrati
avanza rappresentavano
sugli alimentatori uncordati
del filtro annuncio
non importante
vertebrati.
La nuova caratteristica più cospicua di questi primi vertebrati senza
mascelle era una testa anatomicamente distinta, contenente un
cervello tripartito racchiuso da un cranio cartilagineo (cranio) e organi
di senso complessi. Questi vertebrati utilizzavano la muscolatura
faringea di nuova acquisizione che alimentava lo scheletro branchiale
per attirare l'acqua nella bocca e sopra le branchie, che ora erano
utilizzate per la respirazione piuttosto che per l'alimentazione con
filtro. I primi vertebrati erano più attivi dei cordati non vertebrati. Molti
di loro avevano anche un'armatura esterna fatta di ossa e altri tessuti
mineralizzati.
Gli gnatostomi, i vertebrati mascellari, che comprendono tutte le
specie di vertebrati esistenti diverse da lamprede e hagfish es,
rappresentano un aumento della complessità nel piano corporeo
dei vertebrati per alti livelli di attività e predazione. Le mascelle
potrebbero essersi evolute originariamente come dispositivi che
miglioravano la forza e l'efficacia della ventilazione branchiale, e in
seguito furono modificate per catturare e trattenere la preda.
In questo capitolo, tracciamo i primi passi nella
radiazione dei vertebrati iniziata più di 500 milioni di anni fa.
Discutiamo della biologia sia dei vertebrati senza mascelle
paleozoici (ostracodermi) che delle forme senza mascelle esistenti
(pesci e lamprede, i ciclostomi), nonché di placodermi e acantodi,
due lignaggi di pesci con mascelle che non sono sopravvissuti al
Paleozoico.
3.1 La prima prova di vertebrati
Fino a poco tempo, la nostra prova più antica di vertebrati consisteva
in frammenti dell'armatura dermica dei vertebrati senza mascelle
estinti colloquialmente noti come ostracodermi
(in greco ostrakon, "conchiglia"; derma, "pelle"). Frammenti ossei che
possono essere assegnati definitivamente a questi vertebrati sono
noti dall'Ordoviciano, circa 480 milioni di anni fa. Ciò avvenne circa
80 milioni di anni prima che i fossili di vertebrati di tutto il corpo
diventassero abbondanti. Le prime radiazioni dei vertebrati hanno
coinvolto gruppi sia con mascelle che senza mascelle. Fossili completi
62
di ostracodermi e gnatostomi sono noti dal tardo Siluriano (~ 425 Ma)
da diversi assemblaggi fossili in tutto il mondo.
Le scoperte di vertebrati dal corpo molle dalla fauna del Cheng
jiang del primo Cambriano cinese hanno esteso la documentazione
fossile di vertebrati indietro di altri 100 milioni di anni fa, a circa 525
milioni di anni fa. Il taxon principale di questa fauna è Haikouichthys
(probabilmente sinonimo di Myllokunmingia), un piccolo animale a
forma di pesce lungo circa 3 cm, conosciuto da centinaia di individui
ben conservati (Figura 3.1A). Un animale leggermente più giovane,
Metaspriggina, si trova nel medio Cambriano Burgess Shale.
L'evidenza di una notocorda e di miomeri contrassegna questi animali
come datteri del coro e la possibile presenza di un cranio e di strutture
sensoriali accoppiate (probabilmente che rappresentano gli occhi)
all'estremità della testa li contrassegnano come vertebrati, perché
queste strutture sono formate da tessuto della cresta neurale e
placode epidermici (vedi capitolo 2). Questi animali avevano anche
caratteristiche aggiuntive dei vertebrati: una pinna dorsale e una
pinna ventrale a forma di nastro (ma senza i raggi della pinna visti in
altri vertebrati); da sei a sette tasche branchiali con evidenza di
branchie filamentose e uno scheletro branchiale; miomeri che erano
probabilmente a forma di W (piuttosto che a forma di V come
nell'anfiosso); e strutture segmentali che fiancheggiano la notocorda
che potrebbero aver rappresentato rudimenti vertebrali simili a prede
di lam. Tuttavia, i primi vertebrati del Cambriano mancano di qualsiasi
evidenza di ossa o squame mineralizzate (come è anche vero per i
ciclostomi, i vertebrati senza mascelle esistenti; vedere la Sezione
3.2). Inoltre, ci sono prove di gonadi segmentali seriali, come
nell'anfiosso (le gonadi non sono segmentali nei vertebrati della
corona). Queste forme cambriane sono generalmente considerate
vertebrati staminali, perché mancano di caratteristiche che le
unirebbero in modo convincente con ciclostomi o gnatostomi.
I primi fossili completi di ostracoderm provengono dal tardo
Ordoviciano di Bolivia, Australia, Nord America e Arabia. Questi
erano pesci senza mascelle a forma di siluro, di lunghezza compresa
tra 12 e 35 cm (Figura 3.1B). L'Ordoviciano fu anche un periodo di
grande irradiazione e diversificazione tra gli invertebrati marini, sulla
scia delle estinzioni su larga scala alla fine del Cambriano.
 Nota Studio Morales
65 Sinauer Associati
Pough Vertebrate Life 10E
ma
541
CICLOSTOMI
Myllokunmingia/
Haikouichthys/
Metaspriggina
MIOPTERIGII PTERSPIDA
GNATHOSTOMATA EUGNATHOSTOMATA Cambriano
CONDRICTI
485
OSTEICOSTI
Ordoviciano
444
Astraspida
Arandaspida
siluriano
419
Placodermi
mascellari
Pituriaspida
Devoniano
eterostraci
Galeaspida Telodonti
Anaspida
Paleozoico
Artrodira Osteostraci
Antiarchi
359
“Placodermi” “Ostracodermi”
Condritti
a
stelo Carbonifero
299
“Acantodi”
Permiano
252
Petromizontiformi
Conodonta
Triassico
Elasmobranchii
Actinopterygii
201
Mixiniformi
Sarcopterigi
Olocefali
Regalo
44 CAPITOLO 3 I vertebrati senza mascelle e l'origine dei vertebrati con mascelle
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3.1 La prima prova di vertebrati 45

Figura 3.4 Relazioni filogenetiche dei primi vertebrati. Nonostante la logica di tale inferenza, tuttavia, un'origine
Questo diagramma descrive le probabili relazioni tra i principali gruppi marina dei vertebrati è ora ampiamente accettata.
di "pesci", inclusi i vertebrati senza mascelle esistenti ed estinti e i primi
L'osmoreregolazione è complessa ei pesci utilizzano le cellule
vertebrati con mascelle. Vengono mostrati solo due dei quattro ceppi
delle branchie e dei reni per controllare le concentrazioni di liquidi intern
principali di placodermi. Le linee strette mostrano solo le relazioni; non
indicano tempi di divergenza o presenza non registrata di taxa nella Probabilmente la struttura del rene è solo fortuitamente adatta
all'acqua dolce.
documentazione fossile. Le barre leggermente ombreggiate indicano
intervalli di tempo in cui si ritiene che sia presente un taxon, perché è Due linee di evidenza supportano l'ipotesi di un'origine
noto da tempi precedenti e successivi ma non è registrato nella marina dei vertebrati:
documentazione fossile durante questo intervallo. Vengono mostrate
1. I primi fossili di vertebrati provengono tutti da sedimenti marini.
solo le navi di relazione meglio corroborate. La barra tratteggiata nel
lignaggio dei condritti staminali indica una possibile occorrenza sulla
base di prove limitate. Le linee tratteggiate indicano incertezza sulle 2. Tutti i cordati non vertebrati ei phyla deuterostomi invertiti
relazioni; le virgolette indicano gruppi parafiletici.
sono esclusivamente marini e hanno fluidi corporei con
approssimativamente la stessa concentrazione osmolale
dell'ambiente circostante. Gli Hagfish hanno anche fluidi
corporei concentrati e queste alte concentrazioni di liquidi
corporei probabilmente rappresentano la condizione
originale dei vertebrati.
Figura 3.5 Filogenesi semplificata dei primi vertebrati. Vengono
mostrati solo i taxa esistenti e i principali gruppi estinti. Le virgolette
indicano i gruppi parafiletici. Un pugnale indica un gruppo estinto.

"AGNATANO" GNATOSTOMI

CICLOSTOMI "OSTRACODERMI"† "PLACODERMI"† EUGNATOSTOMI

Osso
endocondrale,
smalto, opercolo
osseo che ricopre
Cartilagine
branchie, polmone
linguale Ossa della o vescica gassosa
bocca del
derma
Osso dermico perso,
marginale
denticoli cutanei nella
pelle
Pettorale n,
osso
Denti sostituiti continuamente,
pericondrale,
6 (contro 7) muscoli che muovono gli occhi
osso cellulare
Le narici si muovevano
Intestino differenziato, anteriormente, il proencefalo
Osso dermico,
cartilagine mineralizzata allungato sostenuto da trabecole anteriori
compresi i
tessuti osso,
dentina e Mascelle (con denti), n pelvico, doppie narici, muscoli
smaltooide del collo e del collo, archi branchiali articolati
interno alle branchie, nervi mielinizzati, vertebre
più complete, miomeri divisi in porzioni epassiali e
Cranio cartilagineo completo (capsule
iassiali
nasali, ottiche e otiche, più paracordali
Testa distinta con
sottostanti)
senso multicellulare
organi, cervello tripartito,
capsule otiche, faringe
muscolare, miomeri a forma
di W, arcualia (elementi
vertebrali parziali)

66
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CAPITOLO
6
Radiazione e
diversificazione dei condritti
L'aspetto delle mascelle
le appendici e accoppiato
(descritte nel capitolointernamente
3) sono statesupportato
la base per
una nuova radiazione di vertebrati con diverse specializzazioni
predatorie e locomotorie. I pesci cartilaginei esistenti - squali, razze
e chimere - sono i discendenti di un clade di questa radiazione. I
condritti sono spesso considerati pesci primitivi, ma più arriviamo a
comprenderli, più diventa evidente che sono altamente derivati a
modo loro, anche se mancano di molte delle caratteristiche derivate
degli osteitti. La maggior parte dei condritti moderni sono marini,
sebbene ci siano una manciata di squali e razze d'acqua dolce.
6.1 Condritti: i pesci
cartilaginei
I condritti fanno una chiara prima apparizione nella documentazione
fossile nel primo Devoniano, sebbene scaglie isolate e possibili denti
appaiano nei sedimenti dell'Ordoviciano e indubbiamente scaglie di
condritti siano note dal primo Siluriano. Il più antico fossile articolato
(ossia un fossile con le ossa collegate) di un condrittiano è Doliodus
prob lematicus del primo Devoniano del Canada. Sebbene in
apparenza simile a uno squalo, Doliodus non era un neoselachiano;
quel gruppo (che contiene gli squali esistenti) è sconosciuto fino al
Mesozoico.
I condritti possono essere divisi in due gruppi (Figure 6.1 e 6.2),
sebbene i ceppi fossili rendano questa suddivisione un po' più
complessa.
• Elasmobranchii (greco elasma, “piatto”; branchia,
"branchie") hanno più aperture branchiali su ciascun lato
della testa. Questo gruppo include i Neoselachii esistenti (greco
neos, "nuovo"; nuovo latino selachos, "pesce cartilagineo"):
squali (per lo più forme a forma di siluro con cinque o sette
aperture branchiali su ciascun lato della testa) e razze (compresi
i pattini) (forme appiattite dorsoventralmente con cinque paia di
aperture branchiali sulla superficie ventrale
104
della testa). I neoselachiani sono anche caratterizzati da
una mascella superiore mobile indipendentemente (iostilia;
vedere il Capitolo 7 per una discussione sulle mascelle condritti).
La forma simile a uno squalo era probabilmente la condizione
ancestrale chondrichthya.
• Holocephali (greco holos, “intero, intero”; kephale, “testa”)
prende il nome dall'aspetto indiviso della testa che risulta
dall'avere un'unica apertura branchiale esterna. Le singole
fessure branchiali sono ricoperte da un opercolo formato da
tessuto molle che è sostenuto sull'arco ioide da una cartilagine
opercolare. I nomi comuni degli olocefali esistenti - chimere,
pesci coniglio, pesci ratto e squali fantasma - riflettono le loro
forme bizzarre. Hanno un corpo simile a un pesce e una coda
lunga e flessibile. Alcune specie hanno una testa che ricorda la
caricatura di un coniglio, con grandi occhi e larghe placche
dentate che assomigliano un po' ai denti di un coniglio.
In contrasto con la mascella superiore mobile dei rami di elasmo
esistenti, la mascella superiore delle chimere e dei loro parenti fossili
è fusa con il cranio (olostilità, una condizione convergente con
quella degli umani). Inoltre, gli elementi dorsali dell'arco ioide sono
separati (faringeo ed epiiale, equivalenti agli elementi
faringeobranchiale ed epibranchiale degli archi branchiali) e non sono
fusi insieme in una iomandibola, come in altri gnatostomi esistenti
(vedi capitolo 3). .
Caratteri distintivi dei condritti
I condritti sono definiti da due caratteri unici:
• Uno scheletro cartilagineo di singole piccole unità contenenti
calcio con una microstruttura distintiva chiamata calcificazioni
prismatiche tesserate. • La presenza di ganci pelvici nei
maschi, che vengono utilizzati per la fecondazione interna. (Hai
visto nel capitolo 3 che alcuni placodermi avevano ganci
pelvici, ma questi non erano omologhi con i ganci pelvici dei
condritti.)
Un endoscheletro cartilagineo è la condizione ancestrale nei
vertebrati, vista oggi nelle hagfish e nelle lamprede. Alcuni
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96 CAPITOLO 6 Radiazione e diversificazione dei condritti

Squali

Regalo
2.6

Galeomorphii

Squalomorfi

Cenozoico

23 “Olocefali” Olocefalomorfa (comprese

chimere)
le

Batoidea
(pattini
raggi)
e

Actinopterygii
raggiati)
(shes

66
Paleogene
Neogene
Cretaceo
Ibodonta

Sarcopterygii
tetrapodi)
lobati
(shes
e

145
giurassico

mesozoico

201
Triassico

Elasmobranchi
stelo
a

252
SELACHII

“Paraselachiani” (Paraselachiamorpha)

“Acantodi”

299

Iniopterigi

carbonifero
Permiano

NEOSELACHII
359

Placodermi
Devoniano

Paleozoico

419
siluriano

EUSELACHII
OLOCEFALI
ELASMOBRANCHII
Condritti
stelo
a

(EUCONDROCEFALI)
444
EUCONDRICHTIE OSTEICOSTI
Ordoviciano
?

CONDRICTI

EUGNATOSTOMATA
485
ma GNATOSTOMATA

Figura 6.1 Relazioni filogenetiche dei pesci cartilaginei. solo interrelazioni; non indicano tempi di divergenza o presenza
Albero che mostra la diversificazione generale dei vertebrati mascellari, non registrata di taxa nella documentazione fossile. Le barre blu
10E
concentrandosi sulle relazioni probabili meglio confermate tra Pough Vertebrate Life indicano la presenza del gruppo e la barra azzurra rappresenta la
Sinauer Associati
i principali gruppi di condritti. I paraselachiani, Morales Studio possibile presenza del gruppo. La linea tratteggiata indica le attuali
qui mostrati come un ceppo distinto, erano infatti probabilmente controversie sulle relazioni. La barra tratteggiata indica un possibile
paraphy VL10E_06.01.ai
linee strette mostrano 2-12-18 letic rispetto agli olocefali. Le evento basato su prove limitate.

105
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6.1 Condritti: i pesci cartilaginei 97

Condritti (shes cartilaginei) Figura 6.2 Filogenesi semplificata

dei pesci cartilaginei. Le virgolette
Olocefali Elasmobranchii
indicano un gruppo parafiletico.
Un pugnale (†) indica un taxon
Euselachi
estinto.

Neoselachii

Osteichtyes ossuta)
(lei Chimere “Paraselachi”† "Stelo elasmobranchi”† Ibodonti
† Squali Pattini raggi
e

Dorsoventralmente curato;
pettorali allargati ns
Mascella
superiore
olostilica (fusa).
Bocca subterminale;
mascella superiore isostilica (mobile).
Tribasale n
Aperture
branchiali coperte
da tessuto molle Aperture branchiali
separate e scoperte

Tesserate prismatiche calci ed

cartilagine nell'endoscheletro;
tenditori pelvici;
squame placoidi

i condritti mineralizzano porzioni dello scheletro e possono avere

(UN) Funzionale
osso pericondrale che circonda la cartilagine mineralizzata, ma dente
solo gli osteitti (compresi i tetrapodi) hanno un endoscheletro
composto interamente da osso, sia pericondrale che endocondrale.
La cartilagine non è necessariamente più debole dell'osso; la
cartilagine calcificata può essere resa estremamente forte quando
ci sono più strati e supporti interni, come nelle mascelle dei raggi
che scricchiolano i molluschi.
Tutti i vertebrati più derivati degli agnatani esistenti hanno un esoscheletro
osseo di qualche tipo, formato dall'osso dermico. Hai visto questo rivestimento Sviluppando
esterno negli ostracodermi e nei placodermi nel capitolo 3. In effetti, le ossa sono denti sostitutivi
solo un Pough Vertebrate Life 10e
(B)
sotto laAssociati
Sinauer pelle sulla sommità del nostro cranio ci sono i resti di
questo esoscheletro (vedi Capitolo 2). Sebbene i condritti abbiano
Studio Morales
evidentemente perso le estese placche di ossa dermiche viste in
VL10E_06.02..ai 03-5-18
altri pesci con mascelle, conservano un esoscheletro di squame
composto da dentina, smaltooide e persino tracce di osso, e
hanno anche questi tessuti nei loro denti. Queste squame uniche
sono chiamate squame placoidi, note anche come denticoli Funzionale
dermici, e si sviluppano allo stesso modo dei denti: denti
cioè da una singola papilla dentale. Molti condritti, in particolare
le chimere, hanno anche complesse cartilagini labiali associate
Denti presto
alle loro mascelle. per essere versati
La natura dello scheletro cartilagineo fa sì che, a differenza
dell'osso, tenda a disgregarsi dopo la morte; quindi i condritti Dente sostitutivo
estinti sono conosciuti in gran parte dai denti fossili.
Figura 6.3 Sostituzione del dente con condritti. (A) Sezione
Fortunatamente, i condritti hanno molti denti.
trasversale della mascella di uno squalo esistente, che mostra un
I loro denti non sono incorporati nella mascella come quelli dei singolo dente funzionale sostenuto da una fascia di denti sostitutivi in
pesci ossei esistenti. Piuttosto, di solito si formano in una spirale vari stadi di sviluppo. Insieme, i denti funzionali e in via di sviluppo formano
dentale, dalla quale i denti vengono continuamente sostituiti man una spirale dentale. (B) I denti sostitutivi sono visibili dietro i denti funzionali
mano che si consumano e alla fine cadono (Figura 6.3). Ogni dente in questa mascella scheletrica di squalo. (B, per gentile concessione di Lisa Whitena

106
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CAPITOLO
7
Condritti esistenti
Come hai visto
ceppi nel capitolo
principali: 6, Condritti
Elasmobranchii ne contiene due
e Holocephali. Il
i primi rappresentanti della radiazione esistente dei rami di
elasmo, Neoselachii, apparvero almeno già nel Triassico.
Con il Giurassico si erano evolute specie dall'aspetto
moderno. La maggior parte delle famiglie esistenti risalgono al
Cretaceo e un numero sorprendente di generi giurassici e
cretacei è ancora esistente. I caratteri che distinguono i clade neo
selachi sono sottili e le interrelazioni tra i lignaggi esistenti non
sono ancora completamente comprese.
Gli studi molecolari uniscono gli squali (Selachii) ei pattini e le
razze (Batoidea) come Elasmobranchii (Figura 7.1). Chimae ras
(Holocephali) sono il gruppo gemello esistente di Elasmobran
chii. Le prime chimere sono note dal tardo carbonio ifero, sebbene
i parenti stretti delle forme esistenti non fossero evidenti fino al
Cretaceo.
Sebbene la maggior parte delle specie di condritti siano
marine, più di 50 specie di elasmobranchi si trovano negli habitat
degli estuari o d'acqua dolce. Le specie di estuario includono
pesci sega, diverse specie di squali, una specie di razza e diverse
specie di razze. Altre specie di razze si trovano solo in acqua
dolce.
7.1 Morfologia dei condritti
esistenti
I condritti sono spesso descritti come primitivi, ma gli squali, le
razze, le razze e le chimere esistenti sono pesci altamente derivati
che differiscono dalle forme paleozoiche descritte nel capitolo
precedente e dai pesci ossei più familiari.
Scheletro
Sebbene i condritti siano chiamati "pesci cartilaginei", i loro
scheletri contengono un sostanziale tessuto mineralizzato.
Sebbene il minerale, l'idrossiapatite, sia lo stesso dell'osso, il modo
in cui questo minerale viene cristallizzato è diverso dal
112
struttura interna dell'osso ed è unico per il condrich thyan (vedi
capitolo 6). Il centro vertebrale degli squali esistenti è densamente
calcificato. Tra i centra, i resti sferici della notocorda si inseriscono
in depressioni sulle facce delle vertebre adiacenti. Poiché la
notocorda è flessibile, lo scheletro assiale può flettersi da un lato
all'altro tra i centri rigidi.
Mascelle
La primitiva condizione condrittica (probabilmente la primitiva
condizione gnathostome), come si vede nel primitivo condrittia
Debeerius ellefseni (Holocephali), era un'articolazione della
mascella autodiastilica (dal greco auto, "sé"; dia, "attraverso";
stylos, "pilastro") . Le sporgenze dalla mascella superiore fornivano
un fermo attaccamento al cranio e impedivano il movimento della
mascella superiore rispetto al cranio (Figura 7.2). L'arco ioide non
era modificato e non era coinvolto nella sospensione della mascella.
Queste connessioni erano allentate nell'articolazione mascellare
degli elasmobranchi ancestrali, che era anfistilica (greco amphis,
"doppio"): l'estremità anteriore della mascella superiore era
attaccata direttamente al cranio e l'estremità posteriore era
sostenuta dalla iomandibula (la parte superiore modificata dell'arco
ioide). Ulteriori cambiamenti nelle connessioni tra la mascella
superiore e il cranio si sono verificati nei condritti esistenti.
La maggior parte degli elasmobranchi esistenti ha un tipo
derivato di sospensione della mascella istilica (dal greco hyo, da
hyoeides, "a forma di lettera upsilon [ÿ]", riferendosi alla forma
dell'arco ioide). La mascella superiore si articola con il cranio
attraverso la iomandibula e le altre connessioni della mascella
superiore al cranio sono legamenti flessibili. Questa articolazione
consente alla mascella superiore degli squali di essere protratta e
retratta durante l'alimentazione (vedi Figura 7.2C). I batoidi hanno
sviluppato un'estrema sospensione della mascella iostilica che
consente alla mascella superiore di scendere al di sotto della
superficie ventrale del pesce (vedi Figura 7.2D). Le chimere si
sono mosse nella direzione opposta, sviluppando un'articolazione
olostilica della mascella (in greco holos, "intero"); la loro mascella
superiore è fusa con il cranio e la mascella inferiore ruota come
uno schiaccianoci per schiacciare la preda (vedi Figura 7.2E).
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104 CAPITOLO 7 Condritti esistenti

Carcharhiniformi:
Squali martello, squali tigre, squali
toro, squali bonnethead,
squalo mare e altri
Lamniformi:
Squali mako, grande
squalo bianco, squalo
Galeomorphii elefante, squalo megamouth e altri
Orectolobiformi:
Squali tappeto, wobbegong,
squali bambù, squali balena
e altri

Eterodontiformi:
Squali corno e altri

Selachi
Pristioforiformi:
Squali sega

Squatiniformi:
Squali angelo

Squaliformi:
Squalo pesce cane, squalo lanterna,
Squalo della Groenlandia, squalo
Elasmobranchii tagliabiscotti e altri
esanchiformi:
Squali mucca e altri
Squalomorfi

Miliobatiformi:
Razze, mante, aquile
di mare e altri

Pristiformi:
Condritti Ho visto lei

Torpedoniformi:
Raggi elettrici e altri
Batoidea

Rajiformi:
Pattini, chitarra e altri

Chimeriformi:
Chimere
Olocefali

Figura 7.1 Relazioni filogenetiche dei condritti esistenti.

Le specie descritte nel testo sono identificate. (Albero adattato
da Vélez-Zuazo e Agnarsson 2011; Aschliman et al. 2012.)
come i loro denti e aggiungono squame aggiuntive man mano che crescono.
Queste squame riducono la turbolenza nel flusso d'acqua vicino alla
Pelle superficie corporea e aumentano l'efficienza del nuoto.
Sono state spessoPough
trovateVertebrate Life 10Edei primi elasmobranchi
le squame placoidi Gli squali esistenti hanno un forte strato di fibre di collagene avvolto
Sinauer Associati
a grappoli e le singole squame
Studio spesso si fondevano per formare squame più
Morales elicoidale saldamente attaccato a spessi setti di collagene che scorrono tra i
grandi man mano VL10E_07.01.ai 10-08-17Le specie esistenti hanno
che un animale cresceva. segmenti muscolari per attaccarsi alla colonna vertebrale. Questa giacca
piccole squame placoidi con una singola cuspide e un'unica cavità pulpare, molto elastica con ancoraggi all'assiale

113
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CAPITOLO
8
Radiazione e diversità
degli osteitti
Alla fine del Siluriano, i pesci agnati si erano diversificati
Di e gli gnatostomi cartilaginei avevano cominciato a irradiarsi.
Il palcoscenico era pronto per la comparsa del più grande gruppo
esistente di vertebrati, i pesci ossei. I primi fossili di pesci ossei sono
noti dal tardo Siluriano. La radiazione osteich thya era in piena
fioritura nel Devoniano medio, con due gruppi principali divergenti:
pesci con pinne raggiate ( Acti nopterygii ) e pesci con pinne lobate
e tetrapodi ( Sarcopte rygii ). Ricordiamo dal capitolo 1 le derivazioni
greche di questi nomi: Osteichthyes, osteon, “osso”; ittis, “pesce”;
Acti nopterygii, aktis, “raggio”; pteron, “ala, pinna”; e Sarcopterygii,
sarkos, "carne". Osteichthyes comprende tecnicamente i pesci ossei
acquatici (cioè, "pesci", più di 32.000 specie) e i pesci ossei terrestri
(tetrapodi, più di 34.000 specie).
La specializzazione dei meccanismi di alimentazione è una
caratteristica fondamentale quando si descrive l'evoluzione dei
principali gruppi di vertebrati. La crescente mobilità tra le ossa del
cranio e delle mascelle ha permesso ai pesci con le pinne raggiate di
sfruttare un'ampia gamma di tipi di prede e modalità predatorie. Le
specializzazioni in locomozione, habitat, comportamento e storie di
vita hanno accompagnato le specializzazioni dei meccanismi di alimentazione.
8.1 L'origine dei pesci ossei
I pesci ossei, come suggerisce il nome, possiedono ossa, ma come
hai visto nei capitoli precedenti, l'osso dermico (o i suoi resti, come
le squame placoidi) si vedono in qualche punto in tutti gli altri tipi di
pesci con mascelle e anche in quelli senza mascelle ostraco dermi.
La nuova caratteristica degli osteitti era un endoscheletro ossificato
con osso endocondrale oltre all'osso dermico e pericondrale visto
nei pesci con mascelle basali come i placodermi. Gli osteitti hanno
diverse caratteristiche aggiuntive importanti che li distinguono e
molte di queste caratteristiche sono ancora presenti nell'uomo:
• Un modello unico di ossa del derma circonda il
mascelle e scatola cranica, sebbene queste ossa intorno alla
bocca siano visibili anche in alcuni placodermi.
129
• Tutti gli osteitti, anche i membri del fusto, hanno denti
incorporati nelle ossa della bocca marginale dermica, e
perdono i denti per riassorbimento basale piuttosto che
attraverso una spirale del dente, come si vede nei condritti e
negli acantodi (sebbene alcuni osteitti basali conservassero una
spirale del dente al davanti alla mascella). • Tutti gli osteitti
possiedono il vero smalto (epidermico
origine) come lo strato più esterno sulle loro squame (dove è
chiamato ganoina nei pesci con pinne raggiate), piuttosto che
lo strato esterno di smaltooide (origine dermica) visto in altri
vertebrati.
• Le ossa del derma si estendono nel palato per coprire il palato e
molti osteitti hanno denti sul palato. • Alcune delle ossa della
testa dermica posteriore (note come serie sopracleitrale) si
estendono posteriormente per attaccarsi alla cintura pettorale; le
ossa del derma formano anche l'opercolo, che copre le branchie
e aiuta la ventilazione delle branchie.
• Una serie di ossa dermiche a ventaglio, dette raggi branchiostegali,
forma il pavimento della camera branchiale e favorisce la rapida
espansione della bocca per l'aspirazione e la respirazione.
• I raggi delle pinne sono formati da elementi ossei articolati
e sono detti lepidotrichia.
• Una struttura contenente gas, derivata dall'embrione
tubo di budello onico e utilizzato per la galleggiabilità (vescica
gassosa), per la respirazione (polmone) o per entrambe le
funzioni, è una condizione ancestrale degli osteitti, sebbene sia
andata perduta in alcuni lignaggi che vivono sul fondo, come i
datteri e i pesci piatti. Questo modello filogenetico (polmone
presente negli actinopterigi basali) suggerisce che la respirazione
fosse la funzione originale. Gli studi sulla genomica molecolare e
sullo sviluppo mentale mostrano che le vesciche gassose ei
polmoni sono probabilmente omologhi in tutti gli osteitti.
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122 CAPITOLO 8 Radiazione e diversità di Osteichthyes

Regalo tetrapodi

2.6 Euteleostei

Elopomorfa

Cenozoico

(polmoni)
Dipnoi

Osteoglossomorfi

Ostarioclupeomorpha

23
(celacanti)
Actinistia

Paleogene
Neogene
Q

(Lepisoteiformes)
Ginglimodi
(gars)

66 (Amiiformes)
Halecomorfi
(arco
n)

Cretaceo

"Paleonisciformi"

Teleostei
staminali

(Polypteriformes)
Cladistia
(bichirs
ereed
sh)

EUTELEOSTEI
mesozoico

145
giurassico
(Acipenseriformes)
Chondrostei
(storioni
epaddle
shes)

CLUPEOCEFALA

ELOPOCEFALA
“Osteolepiformi”

Triassico

201 Scanilepidiformi

Permiano
252
TELEOSTEI
neopterigi
staminali

OLOSTEI
"Osteolepidi"

299

NEOPTERIGII
Rizodontidi

Paleozoico

Tristicopteridae
“Elpistostegalia”

Carbonifero
devoniano
359 Onicodonzia
Porolepiformi

ACTINOPTERI

Staminali
osteitti

Sarcopterigi
stelo
a

419

TETRAPODE
OMORFA
ACTINOPTERIGII RIPIDISTIA
444
Ordoviciano
Siluriano

SARCOPTERIGIO
OSTEICOSTI

485
ma

Figura 8.1 Relazioni filogenetiche degli osteitti. Questo albero raffigura tempi di divergenza o presenza non registrata di taxa nella documentazione
le probabili relazioni tra i maggiori gruppi di pesci ossei. Vengono mostrate fossile. Le barre denotano la documentazione fossile del taxon. Le virgolette
solo relazioni ben supportate. La vita dei vertebrati di Pough 10E indicano gruppi parafiletici.
Sinauer
le linee Associati
strette mostrano solo le interrelazioni; non indicano
Studio Morales
VL10E_08.01.ai 09-8-17

130
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8.1 L'origine dei pesci ossei 123

I primi osteitti e i maggiori gruppi di i condritti divennero i vertebrati acquatici predominanti, una
pesci ossei condizione che persiste ancora oggi. Le figure 8.1 e 8.2
Osteichthyes comprende due gruppi principali: pesci con pinne mostrano come i pesci ossei siano correlati.
raggiate (Actinopterygii) e pesci con pinne lobate (Sarcopterygii).
Actinopterygii rappresenta il maggior numero di pesci acquatici Pinne Come suggeriscono i loro nomi, gli actinopterigi e i
e tutti i vertebrati terrestri sono Sarcopterygii, quindi ogni gruppo copterygi sar differiscono nella struttura delle loro pinne, sebbene
comprende più di 32.000 specie esistenti. le pinne dei primi actinopterigi avessero basi lobate come quelle
dei sarcopterigi. La condizione ancestrale per la pinna osteittica
La documentazione fossile Resti frammentari di pesci ossei (Figura 8.3) è piuttosto simile a quella dei condritti: una fila di
(scaglie e mascelle contenenti denti) sono noti dal tardo Siluriano, basi che si articolano con le cinture degli arti en docondrali
che rappresentano Lophosteiformes (i generi Andre olepis e (scapulocoracoide per la cintura pettorale, placca ischiopubica
Lophosteus), che comprendevano osteitti di stelo meno derivati per la cintura pelvica); poi una fila di radiali, che si articolano con
di qualsiasi forma esistente. I rappresentanti di questo gruppo le basali; e, infine, raggi della pinna che si diramano dai radiali e
sopravvissero fino all'inizio del Devoniano. Più recentemente, sostengono l'intelaiatura della pinna. I basali e i radiali sono osso
scheletri completi di pesci determinati come sarcopterigi (Guiyu endocondrale, mentre i raggi della pinna sono osso dermico. I
oneiros e Sparalepis tingi) sono stati scoperti nei sedimenti del raggi delle pinne degli osteitti (lepidotrichia) sono segmentati e
tardo Siluriano (~ 425 Ma). costituiti da osso dermico, mentre i ceratotrichi dei condritti sono
Si trattava di piccoli pesci, lunghi circa 30 cm. non segmentati e costituiti da una proteina simile alla cheratina.
I pesci ossei si irradiavano nel Devoniano, ma i placodermi
erano i pesci del Devoniano più diversi in termini di numero di La forma ancestrale della pinna osteichthyan è osservata in
specie e tipi di forme corporee. Anche gli acantodi erano alcuni actinopterygi basali esistenti, come i Polypteriformes
prominenti e i sarcopterigi erano i pesci ossei più diversi durante (bichir e il pesce canna, Erpetoichthyes calabaricus) e gli
il Devoniano. Solo con le estinzioni alla fine del Devoniano fecero Acipenseriformes (storioni e pesci spatola). La tendenza
gli attinopterigi e nell'evoluzione actinopterigi è stata quella di ridurre il

Osteitti (vertebrati ossei)

Sarcopterygii (lobato) Actinopterygii (a raggi)

Actinopteri

Neopterygii

cartilaginei)
Condritti
(shes mammiferi)
(vertebrati
Tetrapodi
terrestri:
uccelli,
anfibi,
rettili, Dipnoi (polmone
è) Attinistia (celacanti) Cladistia (polipteriformi) Condrostei (acipenseriformi) Holostei (gars
arco
n)
e Teleostei

Coda irrigidita n

Cifre (ossa uroneurale);

squame elasmoidali;
premascella mobile;
Polmone vestigiale
e grasso mascelle faringee
mobili; polmone
Cuore con
trasformato in vescica gassosa
atrio diviso

Basali nello scheletro

Lo scheletro della pinna e i muscoli Basali e radiali in scheletro n
accoppiato n ridotto;
si estendono lungo l'arto;
polmone singolo e dorsale; accoppiato ridotti; caudale n con
cosmino in scaglie lobi quasi simmetrici;
circolazione polmonare
dorsale singola n; ridotta o persa
Ossa della testa mascella mobile
ganoina in scaglie;
del derma perse; emisferi cerebrali
n raggi formati rovesciati
da ceratotrichia Scheletro endocondrale e dermico
cartilagineo; polmone trasformato in vescica gassosa
osso endocondrale; sostituzione dei denti nelle ossa della
bocca marginale dermica; le ossa del derma della testa
formano la copertura dell'opercolo e si estendono per
avvolgere il cingolo scapolare; polmone(i) ventrale(i) con
circolazione polmonare; n raggi formati da lepidotrichia
Figura 8.2 Filogenesi semplificata degli osteitti.

131
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CAPITOLO
9
Pesci ossei esistenti
i pesci sono la storia di successo dell'evoluzione dei vertebrati.
ossuto
Ciascuno dei due principali lignaggi di pesci ossei - acti
nopterygians (pesci con pinne raggiate) e sarcopterygians (pesci con
pinne lobate) - contiene più di 33.000 specie esistenti.
Gli attinopterigi sono il gruppo più diversificato di vertebrati acquatici e
tutti i vertebrati terrestri sono sarcopterigi.
9.1 Attinopterigi: pesci
con pinne raggiate
In questo capitolo discutiamo i pesci ossei acquatici, concentrandoci
principalmente sugli attinopterigi. Dopo una breve panoramica delle
principali linee di pesci con pinne raggiate, mostrata nella Figura 9.1,
descriviamo alcuni esempi della diversità dei pesci con pinne raggiate.
Non teleostei
Come abbiamo spiegato nel capitolo 8, l'opinione corrente riconosce es
Polypteriformes (bichir e il pesce canna Erpetoichthyes calabaricus)
come il gruppo gemello degli altri due lignaggi di actinopterygians:
Acipenseriformes (storioni e pesci spatola) + Neopterygii (Holostei-gars
e il bowfin Amia calva ) e Teleostei, che comprende quasi tutti i pesci
esistenti).
Sebbene gli actinopterigi dello stelo siano stati ampiamente sostituiti dai
neopterigi durante il primo Mesozoico, sono sopravvissute alcune forme
specializzate di questi primi pesci con pinne raggiate (figura 9.2). I
polipteriformi e gli acipenseriformi hanno conservato molti caratteri
ancestrali, inclusi i basali nelle pinne e una valvola intestinale a spirale.
Polypteriformes: Bichir e il pesce canna Polypterids sono gli unici
rappresentanti esistenti di Cladistia, e quindi il gruppo gemello di
Actinopteri, che comprende tutti gli altri pesci con pinne raggiate. I
polipteridi si trovano in habitat di acqua dolce stagnante e usano i loro
polmoni per integrare la respirazione delle branchie. I Bichir sono
predatori di imboscate dal corpo pesante che si nutrono principalmente
di altri pesci. Il pesce canna è più snello e più simile a un'anguilla dei
bichirs; si muove sinuosamente nella fitta vegetazione e si nutre
principalmente di lumache e invertebrati.
141
Acipenseriformes: storioni e pesci spatola Gli aci penseriformi sono i
membri esistenti di Chondrostei, il gruppo gemello di Neopterygii (che
contiene i restanti pesci con pinne raggiate). Gli storioni sono pesci
grandi (1–6 m), attivi, bentonici (dimoranti sul fondo) che si trovano
nell'emisfero settentrionale. Lo storione beluga (Huso huso) dell'Europa
orientale e dell'Asia è il pesce d'acqua dolce più grande del mondo, con
una crescita di oltre 8 m e un peso di 1.300 kg. Alcuni storioni vivono in
acqua dolce, mentre altri sono forme marine che salgono in acqua dolce
per riprodursi. La maggior parte degli storioni ha cinque file di squame
ingrandite simili a armature (chiamate scutes) lungo il corpo che
rappresentano i resti di squame ganoidi. Le mascelle sporgenti degli
storioni li rendono efficaci alimentatori di aspirazione e ingeriscono piccoli
crostacei e larve di insetti dal substrato.
I pesci spatola sono strettamente imparentati con gli storioni (sebbene
i lignaggi siano stati separati dal Cretaceo superiore) ma hanno una
maggiore riduzione dell'ossificazione dermica. La loro caratteristica più
notevole è un rostro molto allungato e appiattito, riccamente innervato da
organi ampollari che rilevano minuscoli campi elettrici. Rimangono solo
due specie di pesci spatola, una in Nord America e l'altra in Cina. Il pesce
spatola cinese (Psephurus gladius) si trova nella valle del fiume
Changjiang (Yangtze) in Cina. Ha una bocca sporgente e si nutre di
piccoli pesci e crostacei che risucchia dal fondo del fiume. Potrebbe
essere estinto; gli ultimi esemplari adulti sono stati registrati nel 2002 e
un'intensa ricerca nell'alto fiume Changjiang dal 2006 al 2008 non è
riuscita a trovare alcun individuo. Il pesce spatola Mississip pi ( Polyodon
spathula ) si trova nel drenaggio del fiume Mississippi, da New York
occidentale al Montana centrale e dal Canada alla Louisiana. A differenza
del pesce spatola cinese che si nutre di fondo, il pesce spatola americano
è un filtro che cattura i copepodi nella sua bocca spalancata mentre nuota.
Lepisosteiformes: Gars Chiamati anche garpikes, i gar crescono fino a
una lunghezza di 1–4 m. Vivono in habitat d'acqua dolce stagnanti
nell'America settentrionale e centrale ea Cuba e usano una vescica
gassosa vascolarizzata come polmone. I gar si nutrono di altri pesci, che
vengono presi alla sprovvista quando sono apparentemente letargici
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134 CAPITOLO 9 Pesci ossei esistenti

Polipteriformi Polipteriformi Figura 9.1 Relazioni filogenetiche dei

(Polypteriformes) pesci actinopterigi esistenti.
La filogenesi degli actinopteri esistenti è
Acipenseriformi Paddle shes, storioni complessa e ancora in uno stato di
Actinopterygii
(Chondrostei) flusso. Questa è una classificazione
ampiamente accettata, ma in letteratura
Gar
incontrerete altre disposizioni. (Per gentile
Holostei (Lepisosteidae) concessione di William E. Bemis.)
Arco n
(Amiidae)
l'analisi filogenetica rivela che questa
Lingua ossuta
(Osteoglossomorfi)
duplicazione del genoma ha svolto un
ruolo relativamente piccolo nella creazione
Neopterygii Anguille, tarpon, bone shes dell'attuale diversità. Circa l'88% della
(Elopomorfa)
diversità dei teleostei esistenti è il risultato
Otocefala delle radiazioni di Ostar iophysi ed
Aringhe, shad
(Clupeomorpha) Euteleostei (soprattutto Perciformes) che
Ostariofisi
si sono verificate a circa 100 mA e la
Latte sh
Teleostei duplicazione del genoma non ha avuto
(Gonorinchiformes)
un ruolo in questi eventi.
Otofisi
Carpe, polloni, pesciolini La mobilità della mascella è stata un
(Cypriniformi) fattore importante nella radiazione dei

Tetra, pirhana
teleostei; le premascelle e le mascelle
(Caraciformi) non sono attaccate al cranio e sono
sporgenti quando la bocca è aperta.
Gatto lei
Inoltre, i teleostei hanno code omocercali
(Siluriformi)
in cui i raggi della pinna sono attaccati a
Coltello lei una serie di ossa ipurali a forma di
(Gimnotiformi) ventaglio. Sono generalmente riconosciuti
Euteleostei quattro cladi di teleostei:
(Euteleostei) Osteoglossomorpha, Elo pomorpha,
Otocephala ed Eute leostei.

e un gar ben mimetizzato si avvicina a loro e, con un movimento Osteoglossomorpha Gli osteoglossomorfi esistenti (greco glossa,
laterale del suo corpo, afferra la sua preda con i suoi denti aghiformi. “lingua”; da cui “lingua ossea”) sono considerati i teleostei più primitivi
Le scaglie ganoidi multistrato intrecciate dei gar sono simili a quelle esistenti. Gli Arawana (genere Osteoglossum; Figura 9.3A) sono
di molti acti nopterygi paleozoici e mesozoici e gli alligatori sono gli predatori del bacino amazzonico, familiari agli appassionati di pesci
unici predatori naturali in grado di far fronte alla spessa armatura di tropicali. Il pirarucu (Arapaima gigas), un predatore amazzonico
un gar adulto. ancora più grande, potrebbe essere il più grande teleosteo d'acqua
dolce. Prima che la pesca intensa riducesse le loro popolazioni, era
Amiiformes: Il bowfin L'unica specie di bowfin si trova nei laghi pieni noto che i pirarucus raggiungevano lunghezze di almeno 3 me forse
di erbacce e nei fiumi a flusso lento dal Que bec al Texas. È un tipo fino a 4,5 m.
di predatore molto diverso dai gar. Gnathonemus petersii (Figura 9.3B,C), uno dei pesci a tronco di
Il bowfin è lungo 0,5–1 m e si nutre di quasi tutti gli organismi Nota elefante africano (Mormyridae), è un piccolo alimentatore di fondo
più piccolo di se stesso, usando l'aspirazione per attirare la preda nella sua bocca. che utilizza deboli scariche elettriche per comunicare con i conspecifici
L'albero nell'arte
Le squame del bowfin sono relativamente sottili e costituite da Pough ms è stato corretto
e perutilizzando spesse
rilevare oggetti linee
nel suorosse.
ambiente. Per quanto dissimili sembrino
Vertebrate Life 10E Sembra che l'albero originale abbia delle sottili linee nere.
Sinauerun singolo strato di tessuto mineralizzato, come nei pesci teleostei; come
Associates i vari osteoglossomorfi, sono accomunati da caratteri ossei unici della
Non sono sicuro di interpretare correttamente le modifiche.
Studio Morales
mai, la pinna caudale asimmetrica del bowfin è molto simile alla pinna caudale bocca (compresi i denti sulle porzioni inferiori dell'arco ioide che
eterocercale di molti paleozoici e mesozoici VL10E_09.01.ai 011-13-17 assomigliano a una lingua ossea e danno il nome al gruppo) e dalla
actinopterigi. meccanica delle loro mascelle.

Teleostei
I pesci teleostei sono una storia di successo impressionante: oltre il Elopomorpha Elopomorphs (greco elopos, "un pesce marino") era
95% dei pesci con pinne raggiate esistenti sono teleostei ( teleos apparso nel tardo Giurassico. Una larva specializzata di lep tocephalus
greco, "intero"; osteon, osso). I teleostei hanno avuto un periodo di (in greco leptos, "piccolo"; kephale, "testa") è un carattere unico degli
rapida diversificazione all'inizio della loro storia e si è tentati di elopomorfi. Queste larve trascorrono molto tempo alla deriva sulla
suggerire che questa diversificazione sia stata innescata da una superficie dell'oceano e sono ampiamente disperse dalle correnti.
duplicazione dell'intero genoma avvenuta intorno a 200 milioni di anni fa. Tuttavia,

142
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228 CAPITOLO 12 Vivere sulla terra

Temperatura radiante (cielo) 20°C

Solare diffuso
radiazione

Radiazione
solare riflessa
Radiazione solare diretta

Evaporazione
Roccia illuminata dal sole

Aria 35°C 45°C

Radiazione IR
Convezione
Roccia ombreggiata
35°C

38°C

Macinato 45°C Conduzione

Figura 12.16 Percorsi di scambio di energia per un animale La direzione del flusso di energia è indicata dalle punte delle frecce.
terrestre. L'energia viene scambiata tra un organismo terrestre e il Piccoli aggiustamenti di postura o posizione possono cambiare l'entità e
suo ambiente attraverso diversi percorsi. Questi sono illustrati in forma persino la direzione dello scambio di energia nei vari percorsi, dando a
semplificata da una lucertola che riposa sul pavimento di un arroyo del deserto.
una lucertola un notevole controllo sulla propria temperatura corporea.

l'animale e l'ambiente. La conduzione può essere modificata

modificando la superficie dell'animale a contatto con il substrato e
modificando la velocità del flusso sanguigno nelle parti del corpo
dell'animale che sono a contatto con il substrato. Nella Figura
12.16, la lucertola guadagna calore per conduzione dal terreno
caldo.
• L'evaporazione dell'acqua avviene dalla superficie corporea e dal
sistema polmonare. Ogni grammo di acqua evaporata rappresenta
una perdita di circa 2.450 joule (J) (il valore esatto varia leggermente
con la temperatura).
L'evaporazione dell'acqua trasferisce il calore dall'animale
all'ambiente e rappresenta quindi una perdita di calore.
(La situazione inversa, la condensazione del vapore acqueo su un animale,
produrrebbe un aumento di calore, ma raramente Pough Vertebrate Life 10E
Sinauer Associatiavviene in condizioni naturali.)
Studio Morales
• La produzione di calore metabolico è il percorso finale
VL10E_12.16.ai 20-02-18
che un animale può acquisire calore. Tra le ectoterme, il
guadagno di calore metabolico è generalmente banale in relazione
al calore acquisito direttamente o indirettamente dall'energia solare.
Endotermia
Gli endotermi (uccelli e mammiferi ai fini di questa discussione)
scambiano energia con l'ambiente per le stesse vie delle ectoterme.
Tutti hanno avuto l'esperienza di scaldarsi al sole (irraggiamento solare
diretto) e iniziare a sudare (evaporazione). Quando eri in quella
situazione probabilmente ti sei spostato all'ombra, e questa è la stessa
risposta termoregolatoria comportamentale che userebbe una lucertola.
La differenza delle endoterme è l'entità della loro produzione di
calore metabolico. Gli endotermi hanno tassi metabolici da sette a dieci
volte superiori a quelli degli ectotermi con la stessa massa corporea.
Durante il metabolismo cellulare, i legami chimici si rompono e parte
dell'energia contenuta in questi legami viene catturata nei legami di
altre molecole, come l'adenosina trifosfato (ATP). Il metabolismo è un
processo energeticamente inefficiente, tuttavia, e solo una parte
dell'energia rilasciata quando un legame viene rotto viene catturata, il
resto viene rilasciato sotto forma di calore. Questa energia sprecata
dal metabolismo è il calore che gli endotermici usano per mantenere la
loro temperatura corporea a livelli stabili.
Ettotermia, endotermia ed eterotermia
Né l'ectotermia né l'endotermia possono essere considerate le modalità
migliori di termoregolazione, perché ognuna presenta vantaggi e
svantaggi:
• Producendo calore internamente, gli endotermici ottengono una
notevole indipendenza dalle temperature ambientali. Gli
endotermi possono vivere con successo in climi freddi e
possono essere notturni in situazioni che non sarebbero possibili
per gli ectotermi. Tuttavia, questi vantaggi vengono a scapito di
elevati requisiti energetici (alimentari).
• Ectoterma risparmia energia facendo affidamento sul
riscaldamento solare, e un ectoterma mangia meno di un
endotermo con la stessa massa corporea. A causa di questa
differenza, le ectoterme possono vivere in luoghi che non
forniscono energia sufficiente per sostenere un endotermo.

197
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12.7 Controllo della temperatura corporea in un ambiente che cambia 229

L'endotermia e l'ectotermia non sono modalità di termoregolazione
che si escludono a vicenda e molti animali le utilizzano in
combinazione. L'eterotermia si riferisce alla variazione della
temperatura corporea. La variazione da giorno a notte della
temperatura corporea interna è normale per uccelli e mammiferi; la
temperatura rettale umana ha un ciclo giornaliero di 1,5–2°C. Alcuni
en dotherm diventano intorpiditi o ibernati. Queste specie di uccelli
e mammiferi lasciano che la loro temperatura corporea scenda per
periodi che vanno da ore a settimane prima di tornare al precedente
punto di riferimento elevato, un fenomeno chiamato eterotermia
temporale.
La produzione o la perdita di calore localizzata può portare a
variazioni spaziali della temperatura dei tessuti in diverse parti del
corpo, un fenomeno chiamato eterotermia regionale. Diverse
specie di pesci grandi e attive sono eteroterme regionali e durante
l'inverno le gambe e le zampe di mammiferi e uccelli possono essere
sostanzialmente più fredde del nucleo del corpo.
In generale, uccelli e mammiferi sono principalmente endotermali,
ma 5 specie di uccelli e più di 20 specie di
i mammiferi si crogiolano al sole per riscaldarsi al mattino. Ad
esempio, i dunnart dalla coda grassa (Sminthopsis crassicauda ta)
sono piccoli marsupiali australiani (10 g) che diventano torpidi di
notte durante l'autunno e l'inverno e si crogiolano per riscaldarsi al
mattino (Figura 12.17A). L'utilizzo della radiazione solare per
riscaldare riduce il dispendio energetico giornaliero di circa il 25%.
L'elevato rapporto tra superficie e volume dei mammiferi appena
svezzati può rendere il crogiolarsi una necessità piuttosto che un
risparmio energetico per alcune specie. I dunnart appena svezzati
devono crogiolarsi per mantenere la temperatura corporea normale
durante i primi giorni o settimane dopo aver lasciato il marsupio della
madre, e una simile dipendenza dal crogiolarsi è probabilmente più
comune di quanto pensiamo.
I serpenti sono normalmente ectotermici, ma le femmine di
diverse specie di pitoni si avvolgono attorno alle uova e producono
calore mediante la contrazione ritmica dei muscoli del tronco.
Il tasso di contrazione aumenta al diminuire della temperatura
dell'aria e una femmina di pitone birmano (Python bivittatus) è in
grado di mantenere la sua temperatura corporea e la sua temperatura

(UN)
Alba Tramonto
40

Foraggiamento sulla
35 superficie del terreno Figura 12.17 Endoterme
Entra in una fessura, ectoterme ed ectoterme endotermiche.
inizia a raffreddare
Gli endotermi a volte usano l'esterno
30
fonti di calore per aumentare la loro
Riscaldamento solare temperatura corporea e le ectoterme a volte
25 utilizzano la produzione di calore metabolico.
(A) I dunnart dalla coda grassa (Sminthopsis
Si sposta in cima alla crassicaudata) trascorrono le notti autunnali
20
fessura e inizia a e invernali in profondità nelle fessure del
crogiolarsi terreno e lasciano che la loro temperatura
15 corporea scenda alla temperatura del suolo -
circa 15°C. Al mattino (intorno alle 09:00 del
Torpido in profondità giorno qui illustrato), un dunnart, con la
Di nuovo torpido,
10 in una fessura, temperatura corporea ancora prossima ai
temperatura corporea ~15°C
temperatura corporea ~15°C 15°C, si arrampica in cima alla fessura e si
crogiola al sole; entro le 1100 la sua
5
2400 0300 0600 0900 1200 1500 1800 2100 2400 temperatura corporea ha raggiunto tra i 30°C
Ora del giorno (ore) ei 35°C. In questo momento, il dunnart inizia
a cercare cibo e la sua temperatura corporea
(B)
aumenta e diminuisce mentre si muove tra
36 sole e ombra.
A fine giornata (intorno alle 1500 qui), il
34 Incubazione dunnart torna in una fessura e la sua
temperatura corporea si raffredda a 15°C
32 per la notte. (B) Quando una femmina di
pitone birmano (Python bivittatus) sta
30 incubando le uova, le contrazioni muscolari
Non incubazione le consentono di mantenere la temperatura
28 del suo corpo (e delle sue uova) tra 32ºC e
34ºC.
26 Quando il pitone non sta incubando, la sua
temperatura corporea non differisce dalla
24 temperatura ambiente. (A da Warnecke et al.
2008, foto © Chris Watson/Shutterstock; B da
22 Van Mierop e Barnard 1978, foto © Paul
22 24 26 28 30 32 34 36 Tessier/123RF.)
Temperatura dell'aria (°C)

198
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CAPITOLO
10
Origine e radiazione
dei tetrapodi
I primi tetrapodi
animali del dei
e molti tardo devoniano anatomici
cambiamenti erano acquatici
che originariamente si
sono evoluti nell'acqua sono stati in seguito utili per la vita sulla terraferma.
I tetrapodi subirono una rapida irraggiamento nel Carbonifero: molti
ceppi erano probabilmente anfibi, ma alcuni divennero secondariamente
completamente acquatici, mentre altri si specializzarono sempre più
per la vita terrestre.
Dal Mississippiano (inizio del Carbonifero), i tetrapodi avevano
diviso in due lignaggi: (1) batrachomorphs, che comprende gli anfibi
moderni - i lissamphibians - ei loro parenti fossili; e (2) rettiliomorfi,
comprendenti moderni amnioti (rettili, uccelli e mammiferi) e i loro
parenti fossili. La più grande diversità dei membri staminali di questi
gruppi (cioè quei taxa al di fuori del raggruppamento dei lignaggi
esistenti) andava dal Pennsylvanian (tardo carbonifero) al primo
Permiano; la maggior parte si estinse entro la fine del Permiano.
All'inizio del Cenozoico, gli unici tetrapodi non amnioti rimasti erano gli
anfibi esistenti: rane, salamandre e ceciliani.
Da allora gli amnioti sono stati i tetrapodi più abbondanti
il tardo Paleozoico. La diversificazione degli amnioti mostra una prima
divisione iniziale in due grandi ceppi: uno (il ceppo sinapsidico) che
porta ai mammiferi e l'altro (il ceppo dei sauropsidi) che porta ai rettili,
compresi gli uccelli (Figure 10.1 e 10.2). Gli amnioti si sono irradiati in
molte zone adattative terrestri precedentemente occupate da non
amnioti e hanno sviluppato nuove specializzazioni di alimentazione e
locomotoria.
10.1 Origini dei tetrapodi
I fossili dei tetrapodi devoniani e dei loro parenti pesci si trovano
principalmente alle alte latitudini. Oggi luoghi come la Greenland e gli stati
baltici hanno climi polari o temperati freddi, ma nel Devoniano queste
masse di terra giacciono sul paleoequatore (cioè la posizione dell'equatore
terrestre in quel punto nel tempo geologico), e quindi il i primi tetrapodi si
sono evoluti in caldi ambienti tropicali.
199
Pesci tetrapodomorfi
L'evoluzione e la diversificazione dei pesci con pinne a lobi tetrapodomorfi
(sarcopterigi) sul lignaggio del gambo tetrapode sono state descritte nel
capitolo 8. Gli elpistostegaliani (derivati pesci rapodomorfi come
Panderichthys ed Elpistostege) erano grandi, lunghi fino a 2 m, con muso
lungo e denti grandi . Le loro pinne lobate potrebbero essere state utili in
un lento e attento appostamento nella fitta vegetazione sul fondo di una
laguna e lo sviluppo di dita, polsi e caviglie avrebbe migliorato la
manovrabilità.
Il più derivato dei pesci tetrapodomorfi era Tik taalik. (Pronunciato
con l'accento sulla seconda sillaba, il nome significa "un grande pesce
d'acqua dolce visto nelle secche basse" nella lingua locale Inuktitut.)
Teschi e scheletri incompleti di Tiktaalik sono stati trovati sull'isola di
Ellesmere nell'Artico canadese, in depositi risalenti al primo tardo
devoniano, circa 382 mA. Questa età colloca Tiktaalik circa 22 milioni di
anni prima della prima prova di fossili di tetrapodi, ma 2-3 milioni di anni
dopo rispetto ai suoi parenti Panderichthyes. I depositi in cui Tiktaalik
sono stati trovati resti formati in una pianura alluvionale di un fiume poco profondo.
Questi fossili colmano un divario morfologico tra i pesci sarcopterigi
precedentemente conosciuti e i primi tetrapodi (Figura 10.3), sebbene la
ritenzione dei raggi delle pinne significhi che Tiktaalik era decisamente
dalla parte dei "pesci" di questa transizione. Ma nonostante i loro elementi
simili a pesci, i pesci tetrapodomorfi derivati avevano la maggior parte
delle caratteristiche scheletriche che troviamo in noi stessi (Figura 10.4).
Tiktaalik mostrava un mosaico di personaggi simili a pesci e tetrapodi
(vedi Figura 10.3A). Le caratteristiche più tetrapodi (alcune delle quali
furono avvicinate da Panderichthys) erano la perdita dell'opercolo osseo,
la grande cintura pelvica di dimensioni simili a quella pettorale, le robuste
costole sovrapposte, l'arto anteriore con le ossa del polso (almeno due
erano omologhi con le ossa dei tetrapodi), ossa simili a dita distali al
polso, flessione dell'arto anteriore in aree corrispondenti al nostro polso e
gomito, ed evidenza di forti muscoli flessori che scorrono tra l'omero e il
cingolo scapolare.
(Tuttavia, le ossa simili a dita non erano esclusive di Tiktaalik ; altri pesci
tetrapodomorfi come Panderichthys e il
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162 CAPITOLO 10 Origine e radiazioni dei tetrapodi

Regalo
2.6
Neogene

(polmoni)
Dipnoi (tartarughe)
Testudines
Cenozoico

23 (celacanti)
Actinistia

Paleogene

66 Lepidosauromorpha
(lucertole
serpenti)
e

Lissamphibia
salamandre,
ceciliani)
(rane,

Cretaceo

(mammiferi
Synapsida
parenti
eestinti)

Archosauromorpha
(coccodrilli,
dinosauri
uccelli)
e

145
mesozoico

giurassico

Temnospondili Pareiasauromorpha,
ecc.

201
Triassico

Antracosauroidea

"diapsidi
gambo"
del
Captorhinidae

Seymouriamorfa

“Osteolepiformi”

252 Lepospondili
Mesosauridi
Protorothyrididae

Diadectomorfa

Bafetidi
Colosteidae

299
Sauria
Crassigyrinidae
(Neodiapsida)
Porolepiformi “Elpistostegalidi” devoniani”
“Tetrapodi

? Diapsida
Eurettilia
Paleozoico
Pararettilia Rettili
359
Sauropsida
carbonifero
devoniano
Permiano Amniota
? Cotilosauri
Batrachosauria
Batrachomorfa
Rettiliomorfi
?
419 Gruppo della corona tetrapoda
siluriano

tetrapodi
Elpistostegalia
tetrapodorfa
Ripidistia
444 Sarcopterigi
ma

Figura 10.1 Relazioni filogenetiche dei principali gruppi di pesci nies stabiliscono le tartarughe come taxon sorella di Archosauromorpha.
sarcopterigi e dei primi tetrapodi. Vengono mostrate solo relazioni ben (L'estensione delle tartarughe al tardo Permiano riflette la possibile
corroborate; Nel testo vengono discusse le relazioni alternative tra lissanfibi e inclusione di Eunotosaurus come tartaruga stelo.) Le virgolette indicano
lepospondili. Si noti che alcuni autori limitano il termine "tetrapode" al gruppo gruppi parafiletici. Le linee blu strette mostrano solo le interrelazioni;
della corona, che comprende solo i taxa esistenti e quei taxa estinti che non indicano tempi di divergenza o presenza non registrata di taxa
rientrano in Pough Vertebrate Life 10E nella documentazione fossile. Le barre scure indicano la presenza nei
questa
Sinauerfascia tassonomica. Il rapporto delle tartarughe con altri Eurep
Associates reperti fossili e le barre luminose indicano intervalli di tempo in cui si
tilia è stata oggetto di contesa; per motivi morfologici, Morales Studio ritiene che il taxon sia presente perché è noto da tempi precedenti, ma
le tartarughe sono
VL10E_10.01.ai raggruppate con i pararaptili, ma filologo molecolare
02/05/18 non è registrato nei reperti fossili durante questo intervallo.

200
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10.1 Origini dei tetrapodi 163

Tetrapodomorfi

Sarcopterigi “shes” tetrapodi

Tetrapodi del gruppo della corona

Batrachomorfi Rettiliomorfi

Amnioti

Sauropsidi

Eurettili

† † † Sinapsidi † Diapsidi
† †
†
lei † tetrapodi” amnioti”
eurettili”
“Tetrapodomorfo
"Stelo lei" “Temnospondili”
"Stelo Lepospondili mammiferi
“Non
Celacanti Polmone Lissanfibi mammiferi Pararettili sinapsidi” "Stelo Lepidosauri Tartarughe Archosauri

quattro
Singola
dita finestra
o meno Due finestre
temporale
temporali

Beta cheratina nella pelle;

escrezione di acido urico

Uovo amniotico; ventilazione costiera;

Vertebre con angio pterigoideo al palato; astragalo
? pleurocentro e calcagno alla caviglia con articolazione
dominante a cerniera distinta

condilo occipitale; 5
o meno cifre

Mani e piedi con dita; n raggi

Choana, n
con motivo persi; processo olecranico
sull'ulna; articolazioni zigopofisarie
un osso/due tra le vertebre
Monobasale n; Figura 10.2 Filogenesi semplificata
ossa
elementi ossei di pesci sarcopterigi e tetrapodi.
scendono lungo Le virgolette indicano i gruppi parafiletici.
l'arto Il pugnale (†) indica un taxon estinto.

Anche il rhizodontid Sauripterus stava apparentemente I primi tetrapodi del tardo devoniano
"sperimentando" in questo periodo lo sviluppo di ossa simili a dita I primi fossili di tetrapodi conosciuti si trovano vicino all'estremità
all'estremità della pinna.) Tiktaalik, a differenza di qualsiasi altro pesce,di
era
sollevare
del tardo
il torace
Devoniano,
dal substrato
circa 360e ma.
muovere
Acanthostega
la testa rel
e in grado
Ichthyostega (vedi Figura 10.3B, C) sono stati scoperti in Oriente ative al suo corpo, mentre resiste alla torsione attraverso il tronco.
Groenlandia nei sedimenti di un bacino fluviale. Entrambi gli
animali La perdita dell'opercolo, insieme ad alcune delleNotaossa, era principalmente
collegavano il acquatica
cranio al cingolo
piuttosto
scapolare,
che terrestre.
portarono
Questi alla
duescoperta
che
di iconici tetrapodi Tikta negli anni '30 e solo allo stesso modo avevano decenni
il carattere
altritetrapode
tetrapodi di
devoniani
un collo sono
distinto.
stati
Negli
difficili
ultimi
da quattro
vedere come
funzionano le parentesi,
il cambiamento nell'anatomia potrebbe essere stato correlato alloinclusi
cui sono snap laterale
i gruppi.descritto.
PotrebbeI pingare
tetrapodiuna
devoniani
preda avariavano da circadove
terra o in acqua, 0,5 aè
indipendente da 1,2 m di lunghezza e differisce abbastanza l'una dall'altra da aver bisogno di linee tratteggiate che scendono?
il movimento
Pough Vertebratedella testa rispetto al corpo dimostrerebbe che alla fine del Devoniano i tetrapodi occupavano una posizione vantaggiosa
Life 10E
Sinauer Associati10.7A). Tiktaalik è rimasto simile a un pesce in una varietà di zone adattive.
(vedi Figura
Studio Morales
la ritenzione dei raggi della pinna, la mancanza di contatto tra il bacino Sia Acanthostega che Ichthyostega avevano cintura e spina
VL10E_10.02.ai 3-7-18
dorsale anteriore e posteriore, mancanza di un ischio nel bacino e arti più processo
capaci olecranico
di sostenere definitivo
il peso e( ilulna
por corta
"push-off"
propulsiva
rispettoprivi
a Tiktaalik.I
di un
loro arti posteriori avevano la definizione del gomito a cui si attacca il tendine
(l'ossodel
sacro)
tricipite
e dei
intetrapodi).
contatto diretto
c'eranoconarticolazioni
la colonna distinte
vertebraletra le
vertebre

201
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CAPITOLO

14
Sinapsidi e
Sauropsidi
Due approcci alla vita terrestre

ha ridotto la flessione laterale della gabbia toracica

L'ambiente terrestre posizionando le gambe più sotto il corpo (posizione eretta) e
nuovi modi di vitaoffriva opportunità
che gli per sfruttato. L'uovo di
amnioti hanno
facendo affidamento più sul movimento delle gambe che sul tronco.
amnioto può essere un elemento critico del successo di sinapsidi e
In entrambi i lignaggi, le caviglie sviluppavano un'articolazione
sauropsidi perché le uova di amnioto sono più grandi delle uova non
incernierata che poteva spingere il corpo in avanti. I sauropsidi
amniote e producono piccoli più grandi che crescono in adulti più
derivati sono diventati bipedi e hanno mantenuto l'espansione e la
grandi. All'inizio della loro storia evolutiva, gli amni oti si sono divisi nei
contrazione della gabbia toracica come metodo principale per
due lignaggi evolutivi che dominano gli habitat terrestri oggi, Sauropsida
creare le differenze di pressione che muovono l'aria dentro e fuori i
e Synapsida. I sauropsidi esistenti includono tartarughe, lepidosauri
polmoni. Al contrario, i sinapsidi derivati sono rimasti quadrupedi e
(tuatara, lucertole e serpenti), coccodrilli e uccelli, mentre i mammiferi
hanno aggiunto un diaframma per favorire la ventilazione polmonare.
sono gli unici sinapsidi esistenti. Entrambi i lignaggi subirono estese
radiazioni nel tardo Paleozoico e nel tardo Mesozoico che includevano
animali che ora sono estinti e non hanno equivalenti moderni; i • Gli elevati tassi di consumo di ossigeno necessari per sostenere
dinosauri e gli pterosauri erano sauropsidi e i pelicosauri e i terapsidi una rapida locomozione richiedono sistemi respiratori in grado di
assorbire ossigeno e rilasciare rapidamente anidride carbonica.
erano sinapsidi.
In molti, forse nella maggior parte, sauropsidi esistenti (uccelli,
coccodrilli e alcune lucertole), queste funzioni sono svolte con un
Entro la metà del Carbonifero, il sauropsid e il sinapsid
flusso d'aria unidirezionale attraverso il polmone (un polmone a
i lignaggi si erano separati e gli amnioti avevano sviluppato pochi
caratteri derivati associati alla vita terrestre. Di conseguenza, i flusso continuo), mentre i sinapsidi mantengono la condizione di
base del tetrapode di in -e-flusso d'aria (un polmone del flusso di
lignaggi sauropsidi e sinapsidi hanno sviluppato indipendentemente
marea).
la maggior parte dei caratteri derivati necessari per la vita terrestre,
• Un animale terrestre richiede un sistema escretore che
come i sistemi respiratori ed escretori che conservano l'acqua e i
elimina i rifiuti azotati conservando l'acqua.
sistemi locomotori che sono compatibili con alti tassi di ventilazione
I sauropsidi lo fanno avendo un prodotto di scarto con bassa
polmonare.
solubilità (acido urico), reni che non producono urina concentrata
Entrambi i lignaggi alla fine svilupparono predatori in
(alcuni uccelli marini sono un'eccezione a questa generalizzazione)
rapido movimento che potevano inseguire prede in fuga, così
e ghiandole che secernono sale.
come prede dai piedi della flotta che potevano scappare dai predatori,
I sinapsidi espellono un prodotto di scarto altamente solubile
ed entrambi i lignaggi includevano specie in grado di volare a motore.
(urea) attraverso i reni che possono produrre urina molto
Entrambi i lignaggi avevano membri che divennero endotermici,
concentrata e mancano di ghiandole che secernono sale.
evolvendo alti tassi metabolici e isolamento per trattenere il calore
metabolico nel corpo, ed entrambi i lignaggi svilupparono un'ampia Queste differenze nei caratteri strutturali e funzionali
cura dei genitori e un complesso comportamento sociale. di sauropsidi e sinapsidi mostrano che esiste più di un modo per
Nonostante le tendenze evolutive parallele nei sinapsidi e nei avere successo come vertebrato amniote terrestre.
sauropsidi, le differenze nel modo in cui svolgono le funzioni di base
mostrano che hanno evoluto quei caratteri derivati in modo
indipendente: • Un animale terrestre che corre per un periodo
14.1 Il conflitto tra locomozione e
prolungato deve eliminare il conflitto tra i movimenti respiratori e la
locomozione che è caratteristico dei primi amnioti.
respirazione

Sauropsidi derivati (pterosauri, dinosauri e uccelli) e sinapsidi La corsa implica molto di più che muovere rapidamente le gambe. Se
derivati (terapidi e mammiferi) entrambi un animale deve correre molto lontano, i muscoli lo fanno

246
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CAPITOLO
16
Tartarughe
Le tartarughe forniscono
descriveranno un contrasto
nel prossimo ai lepidosauri,
capitolo, che
nella relativa noi
mancanza di
diversità nelle loro storie di vita. Tutte le tartarughe depongono le
uova e probabilmente solo alcune mostrano la cura dei genitori del
nido o dei piccoli. Le tartarughe mostrano specializzazioni morfologiche
associate agli habitat terrestri, d'acqua dolce e marini e le tartarughe
marine effettuano migrazioni a lunga distanza rivaleggiando con quelle
degli uccelli. Probabilmente le tartarughe e gli uccelli usano molti degli
stessi meccanismi di navigazione per trovare la loro strada. La maggior
parte delle tartarughe è longeva, con capacità relativamente scarse di una
rapida crescita della popolazione. Molte tartarughe, in particolare le
tartarughe marine e le grandi tartarughe, sono minacciate dalle attività umane.
Alcuni sforzi per preservare le tartarughe sono stati apparentemente
vanificati da una caratteristica dello sviluppo embrionale di molte specie
di tartarughe: il sesso di un individuo è determinato dalla temperatura a cui
è esposto durante lo sviluppo embrionale.
16.1 Tutti riconoscono una tartaruga
I dati molecolari indicano che le tartarughe sono la stirpe sorella degli
arcosauri e sono tra i vertebrati più derivati.
Sono diapsidi; la tartaruga a gambo del Triassico medio Pappoche lys
rosinae ha un cranio diapsidico, ma un'ampia emarginazione dell'osso ha
oscurato la condizione diapsidica del cranio nelle tartarughe derivate.
Inoltre, le tartarughe sono racchiuse in un guscio osseo, con gli arti
all'interno delle costole: se le tartarughe si fossero estinte alla fine del
Mesozoico, avrebbero rivaleggiato con i dinosauri nella loro novità. Tuttavia,
poiché sono sopravvissute, le tartarughe sono considerate un luogo comune
e sono spesso utilizzate in modo inappropriato nei corsi di anatomia
comparata per rappresentare gli amnioti basali.
Conchiglia e scheletro
Il guscio è la caratteristica più distintiva di una tartaruga. La beta-cheratina,
chimicamente simile alla beta-cheratina nelle squame dei coccodrilli e nelle
piume degli uccelli, forma uno strato di scudi cornei all'esterno del carapace
(guscio superiore) e del piastrone (guscio inferiore). Questi scutes non
coincidono
274
numero o posizione con le ossa sottostanti. Il passo cara ha una fila di
cinque scudi centrali, delimitati su ciascun lato da quattro scudi laterali. Da
dieci a dodici scudi marginali su ciascun lato girano sotto il bordo del
carapace. Il piastrone è coperto da una serie di sei scudi appaiati (Figura
16.1).
Lo strato interno osseo del carapace è formato principalmente
dall'espansione laterale delle costole (osso endocondrale), con
l'incorporazione di alcuni elementi dermici. Il guscio cresce più velocemente
del resto dell'embrione ed entrambe le cinture sono racchiuse dalla gabbia
toracica. Il piastrone è formato in gran parte da ossificazioni dermiche, ma
l'entoplastrone è derivato dall'interclavicola e l'epiplastra accoppiato
anteriore ad esso deriva dalle clavicole. I processi dell'ioplastron e
dell'ipoplastron si fondono con la prima e la quinta pleurica, formando una
rigida connessione tra il piastrone e il carapace chiamato ponte. Una
tartaruga a stelo del Triassico medio, Pappochelys rosinae, fornisce la
prova che il carapace e il piastrone sono elementi separati che si sono
evoluti indipendentemente l'uno dall'altro.
Le cerniere sono presenti nei gusci di molte tartarughe. Gli esempi più
familiari sono le tartarughe scatolate nordamericane e asiatiche
(rispettivamente Terrapene e Cuora ), che hanno un cardine tra le ossa
ioplastrale e ipoplastrale.
Le tartarughe di fango hanno due cardini nel piastrone; la cerniera anteriore
corre tra l'epiplastra e l'entoplastron (che è triangolare nelle tartarughe
kinosternid piuttosto che a forma di diamante), e la cerniera posteriore è tra
l'ipoplastron e lo xiphiplastron. Le tartarughe delle foreste africane (Kinixys)
hanno un cardine nella parte posteriore del carapace. I margini degli scudi
epidermici e le ossa dermiche del carapace sono allineati e la cerniera
corre tra il secondo e il terzo scudo pleurico e il quarto e quinto costale. La
presenza di cardini è sessualmente dimorfica in alcune specie di tartarughe.
La presenza filogenetica erratica di gusci cinetici (a cerniera) e le differenze
tra specie correlate indicano che la cinesi del guscio si è evoluta molte volte
nelle tartarughe.
Le tartarughe esistenti hanno solo dieci vertebre nel tronco e otto nel
collo. I centri delle vertebre del tronco sono allungati e si trovano sotto le
ossa del derma nella linea mediana dorsale del guscio. I centra sono ristretti
nel loro
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CAPITOLO
19
Diapsidi mesozoici:
Dinosauri e altri
Il Mesozoico si estese per
fine del Paleozoico 252186
Mamilioni di del
all'inizio anni, dal
Cenozoico 66
Ma. Durante questo vasto arco di tempo, una fauna mondiale si
è evoluta, diversificata, si è spostata con i continenti in
movimento e si è irradiata nella maggior parte delle zone
adattative occupate dai vertebrati terrestri esistenti e in alcune
zone che non esistono più, come quelle occupate dai vertebrati
terrestri. enormi tetrapodi erbivori e carnivori che chiamiamo
dinosauri.
Il Mesozoico vide la prima fauna vertebrata moderna,
con tutti i lignaggi evolutivi esistenti rappresentati e con una
gamma completa di erbivori tetrapodi e carnivori nel mare. La
maggior parte di questi animali erano diapsidi, il lignaggio che
comprende rettili e uccelli non aviari esistenti. I mammiferi
(sinapsidi), sebbene presenti e diversificati, costituivano una
piccola parte della fauna terrestre mesozoica e, per quanto ne
sappiamo, erano assenti dagli habitat marini.
19.1 Caratteristiche dei diapsidi
Le categorie tassonomiche Diapsida e Reptilia sono confuse. Il
gruppo della corona Reptilia include l'antenato comune di tutti i
taxa esistenti di diapsidi, ovvero tartarughe, coccodrilli, uccelli,
tuatara e squamati (serpenti e lucertole). Questo capitolo,
tuttavia, si concentra sui lignaggi estinti di diapsidi che non sono
tra i gruppi compresi dai Reptilia, e quindi ci riferiamo a questi
animali come diapsidi piuttosto che come rettili.
Il nome diapsid significa “due archi” e si riferisce alla presenza
di una finestra superiore ed una inferiore nella regione temporale
del cranio (Figura 19.1). Più distintivi delle aperture stesse sono
le ossa che formano gli archi che delimitano le aperture. L'arco
temporale superiore è composto da un osso postorbitale a tre
punte e da uno squamoso a tre punte. Le ossa giugali e
quadratojugali formano l'arcata inferiore. La connessione tra
giugale e quadratojugale che forma l'arcata inferiore è andata
perduta ripetutamente nell'irradiazione dei diapsidi e l'arcata
superiore
348
(postorbitale-squamosale) è stato anche perso in alcune forme.
Lucertole e serpenti esistenti mostrano chiaramente l'importanza
di quelle modificazioni del cranio nel consentire un aumento della
cinesi del cranio durante l'alimentazione, e lo stesso significato
può attribuire alla perdita degli archi in alcune forme estinte.
I diapsidi comprendono due gruppi: Archosauromorpha (greco
archon, "righello"; sauros, "lucertola"; morphe, "forma") e
Lepidosauromorpha (greco lepisma, "scaglia") (Figura 19.2). I
lepidosauromorfi includono i lepidosauri (rincocefali, squamati e
i loro parenti estinti) così come tetrapodi marini specializzati che
ora sono estinti: gli ittiosauri e i sauropterigi.
Gli archosauromorfi includono Testudines (tartarughe) e Ar
chosauria (coccodrilli, pterosauri, dinosauri non aviari e uccelli).
Si riconoscono due ceppi di arcosauri, basati sull'articolazione
dell'articolazione della caviglia. Nello Pseudo Suchia, la caviglia
è un'articolazione crurotarsale (coccodrillo) (vedi Capitolo
14), il che significa che può ruotare lateralmente e flettersi in
avanti e all'indietro; in Ornithodira, la caviglia è un'articolazione
mesotarsale più rigida, con un cardine rettilineo che può
piegarsi solo in avanti e indietro (Figura 19.3).
Le relazioni ecologiche forniscono una prospettiva sui
diapsidi mesozoici (Tabella 19.1). Ecomorfi simili si sono evoluti
in diversi lignaggi e in alcuni casi i membri di questi lignaggi
vivevano fianco a fianco e predavano o gareggiavano tra loro.
19.2 Diversità dei diapsidi mesozoici
L'estinzione di massa della fine del Permiano descritta nel
capitolo 5 spazzò via il 70% delle specie terrestri di vertebrati
(compresi i sinapsidi, che si erano diversificati nel Permiano) e il
95% di tutte le specie marine. I diapsidi entrarono in questo
mondo quasi vuoto e si diversificarono in un'enorme varietà di
animali, molti dei quali erano completamente diversi da qualsiasi
cosa li avesse preceduti. • prima i diapsidi marini (ittiosauri,
placodonti, nothosauri, pachipleurosauri, plesiosauri e mosasauri)
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344 CAPITOLO 19 Diapsidi mesozoici: dinosauri e altri Superiore

temporale
antorbitale Orbita finestre
Finestra finestra
La Figura 19.1 Tyrannosaurus rex illustra i caratteri del mascellare
cranio diapsidico. Due finestre temporali sono un carattere Naris Postorbitale
distintivo dei diapsidi. Inoltre, gli archosauri (coccodrilli, pterosauri,
dinosauri e uccelli) hanno una finestra antorbitale su ciascun lato Squamoso
della testa, anteriore all'occhio, che ospita un seno d'aria, e le
forme derivate hanno una finestra mascellare ancora più ante rior.
(EncicloPetey/CC BY-SA 3.0.) Minore
temporale
finestra

Quadratojugal

Jugal

Q
Regalo
2.6
Squamati
Testudine

Rincocefalia
Dinosauria/
Aves

23
Cenozoico coccodrillomorfi

66

Pough Vertebrate Life 10E

Sinauer Associati
Paleogene
Neogene
Cretaceo Pterosauria

Ittiosauria

Studio Morales
145 VL10E_19.01.ai 21-11-17

giurassico

mesozoico

Sauropterygia
(placodonti,
nothosauri, pachipleurosauri,
plesiosauri)

201

Triassico

252
LEPIDOSAURIA
ORNITODIRA PSEUDOSUCHIA

ARCHOSAURIA
LEPIDOSAUROMORFA
299
Paleozoico

ARCHOSAUROMORFA

carbonifero
Permiano

DIAPSIDA

Figura 19.2 Relazioni filogenetiche di Diapsida. lignaggio. Si distinguono tre principali ceppi di lepidosauromorfi.
Probabili relazioni tra i maggiori gruppi di diapsidi; vengono mostrate Ittiosauri e sauropterigi sono stirpi marine estinte che fiorirono durante
solo le relazioni meglio corroborate. All'interno degli archosau romorfi, il Mesozoico. La stirpe dei lepidosauri comprende rincocefali (diversi nel
le tartarughe (Testudines) sono il lignaggio gemello degli archosauri. Mesozoico ma con una sola specie esistente, la tuatara) e squamati
All'interno degli archosauri, Pseudosuchia è il lignaggio dei coccodrilli (lucertole e serpenti, con più di 10.000 specie esistenti).
(croco dylomorphs) e Ornithodira è il dinosauro e l'uccello non aviari

349
NOTA
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CAPITOLO
18
coccodrilli
I coccodrilli
rettili e includono le predano
gli unici che più grandi specie esistenti
regolarmente di
gli esseri
umani. La più grande di queste specie, il coccodrillo d'acqua
salata (Crocodylus porosus), cresce fino a 6 m o più e pesa
più di 1.000 kg. Tuttavia, non tutti i coccodrilli sono grandi. Sia
l'Africa che il Sud America hanno specie che vivono nelle foreste
lunghe meno di 2 m.
Una revisione della biologia dei coccodrilli esistenti si dissipa
l'errata impressione di comportamento da coccodrillo che
deriva dall'osservazione di alligatori e coccodrilli in cattività
ben nutriti che riposano inerti per ore. In effetti, i coccodrilli hanno
comportamenti predatori e sociali estesi e complessi.
Sono animali altamente sociali, che comunicano con
vocalizzazioni nella parte udibile dello spettro sonoro e con
frequenze subsoniche al di sotto della gamma dell'udito umano.
È stato riferito che i coccodrilli usano esche per attirare la preda
e per dedicarsi al gioco, entrambe attività tradizionalmente
considerate presenti solo negli uccelli e nei mammiferi.
Tutti i coccodrilli esistenti sono predatori semiacquatici. I
precursori mesozoici dei coccodrilli, tuttavia, includevano ceppi
terrestri ed erbivori, oltre a specie enormi che potrebbero aver
predato i dinosauri. Poiché i coccodrilli e gli uccelli costituiscono
la parentesi filogenetica esistente per pterosauri e dinosauri,
forniscono una base per inferenze sul comportamento di quei
rettili mesozoici estinti. Ad esempio, i coccodrilli e gli uccelli
esibiscono entrambi un'ampia cura dei genitori e l'inferenza che i
gruppi tra parentesi abbiano anche mostrato la cura dei genitori è
ovvia.
18.1 Diversità dei coccodrilli esistenti
Sono state descritte solo 24 specie esistenti di coccodrilli, sebbene
il numero effettivo possa essere maggiore, poiché studi molecolari
suggeriscono la presenza di diverse specie criptiche di coccodrilli. Il
riconoscimento di specie criptiche di coccodrilli è una componente
essenziale dei programmi di conservazione progettati per mantenere
la diversità genetica dei coccodrilli.
355
La maggior parte delle specie esistenti si trova nei tropici o
subtropicali, ma tre specie - l'alligatore americano (Alli gator
mississippiensis), l'alligatore cinese (A. sinensis) e il coccodrillo
americano (Crocodylus acutus) - hanno gamme che si estendono
nel temperato settentrionale e la catena del caimano Yacare
(Caiman yacare) si estende nella zona temperata meridionale del
Paraguay e dell'Argentina. Gli alligatori sono più resistenti al freddo
dei coccodrilli. Gli alligatori cinesi vanno in letargo nelle tane durante
l'inverno; Talvolta gli alligatori americani rimangono attivi anche in
condizioni sotto lo zero termico ed è stato segnalato che mantengono
un foro di respirazione attraverso il ghiaccio sottile che ricopre la
superficie dell'acqua.
I caratteri molecolari e morfologici separano i coccodrilli esistenti
(Crocodylia) in tre lignaggi: Alligatoridae, Crocodylidae e Gavialidae
(Figura 18.1). Alligatoridae, una famiglia di forme d'acqua dolce,
comprende le due specie di alligatori e sei specie di caimani. Fatta
eccezione per l'alligatore cinese, gli alligatori si trovano solo nel
Nuovo Mondo.
Tuttavia, una vasta documentazione fossile rivela la loro presenza
in Europa, e in misura minore in Asia, attraverso l'Oli gocene; la loro
restrizione alle Americhe risale al Miocene medio. L'alligatore
americano si trova dagli stati della costa del Golfo alla Carolina del
Nord e ad ovest dell'Oklahoma, e diverse specie di caimani vanno
dal Messico al Sud America e si trovano sull'isola di Trinidad e
Tobago.
Tra i Crocodylidae, alcuni coccodrilli (come il coccodrillo di
acqua salata) abitano le paludi di mangrovie e gli estuari di grandi
fiumi. Il coccodrillo d'acqua salata si trova ampiamente nella regione
indo-pacifica e penetra nell'arcipelago indo-australiano nell'Australia
settentrionale. Nel Nuovo Mondo, il coccodrillo americano è
abbastanza a suo agio in mare e si trova nelle regioni costiere
dall'estremità meridionale della Florida attraverso i Caraibi fino al
nord del Sud America.
Gavialidae contiene solo due specie. Il gaviale (Gavi alis
gangeticus) un tempo viveva in grandi fiumi dall'India settentrionale
alla Birmania, ma ora è limitato a una piccola parte del drenaggio
del fiume Gange. Il falso gaviale (Tomistoma schlegelii) abita la
penisola malese, Sumatra, Borneo e Giava. Sebbene le filogenesi
morfologiche collochino il falso gaviale tra i coccodrilli, le filogenesi
molecolari si alleano
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330 CAPITOLO 18 coccodrilli

ALLIGATORIDI COCCODRILLIDI GAVIALIDI

Alligatori Caimani coccodrilli Gharial e falso gaviale (2

(2 specie) (6 specie) (almeno 14 specie) specie)

Figura 18.1 I tre ceppi esistenti di coccodrilli differiscono in modo

più evidente nel modo in cui i loro denti occludono. I denti sulle
mascelle inferiori degli alligatori (alligatori e caimani) si inseriscono nelle
cavità delle mascelle superiori; quando la bocca è chiusa, sono visibili
solo i denti superiori. Al contrario, i denti sulle mascelle inferiori di
coccodrilli e gaviali si inseriscono nelle scanalature all'esterno delle mascelle
superiori ed entrambe le serie di denti sono visibili quando le mascelle sono chiuse.
(Dopo Wermuth e Fuchs 1978.)

(UN) (B)

Pough Vertebrate Life 10E

Sinauer Associati
Studio Morales
VL10E_18.01.ai 29-1-18

(C) (D)

Figura 18.2 I coccodrilli hanno molteplici modalità di locomozione.gambe direttamente sotto l'animale. (D) Diverse specie di coccodrilli
(A) Le ondulazioni laterali della coda spingono i coccodrilli che nuotano. possono galoppare, muovendo gli arti anteriori e posteriori in modo
(B) A terra, i coccodrilli usano il crawl del ventre. I movimenti sinusoidali sincrono e flettendo verticalmente la colonna vertebrale. (A, USFWS/CC
del tronco e della coda sono coordinati con i movimenti delle gambe. (C) BY 2.0; B, Mar ianne Serra/CC BY 2.0; C, cuatrok77/CC BY-SA 2.0; D, da
Per i movimenti più lunghi a terra, i coccodrilli usano la camminata alta, con il Grigg e Kirshner 2015, foto di Gordon Grigg per gentile concessione di David Kirshner.)

356
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con il gaviale. Il gaviale ha il muso più stretto di qualsiasi coccodrillo;
la sinfisi mandibolare (il punto in cui le mandibole si incontrano
all'estremità anteriore della mascella inferiore) si estende all'indietro
per metà della lunghezza della mascella inferiore, e il muso del
falso gaviale è quasi altrettanto snello.
Nell'acqua, i coccodrilli nuotano con movimenti laterali della
coda, sterzando con i piedi posteriori (Figura 18.2A). Un coccodrillo
che nuota può essere estremamente poco appariscente mentre sta
inseguendo la preda e può muoversi con velocità spaventosa per
attaccare un animale che nuota. Quando non sono in acqua, i
coccodrilli hanno tre modalità di locomozione terrestre:
1. Scansione. Nel giro del ventre (Figura 18.2.B), le gambe
sono estese ai lati del corpo e la superficie ventrale scivola
sul terreno. La corsa del ventre è una versione più veloce
del giro del ventre. Queste andature possono sembrare
imbarazzanti, ma consentono ai coccodrilli di raggiungere
velocità di 12–14 km/h per brevi distanze.
2. Cammina. Per i movimenti terrestri più lunghi, i coccodrilli
adottano la camminata alta, con le gambe verticalmente sotto
il corpo e muovendosi su un piano antero-posteriore piuttosto
che distese di lato (Figura 18.2C). La camminata alta è lenta,
ma permette ai coccodrilli di viaggiare via terra per molti
chilometri.
3. Galoppo. I coccodrilli (ma non gli alligatori e i caimani)
possono galoppare, tenendo gli arti verticalmente sotto il
corpo e muovendo gli arti anteriori e posteriori in coppia mentre
la flessione verticale della colonna vertebrale aumenta la
lunghezza del passo (Figura 18.2D). I coccodrilli al galoppo
possono raggiungere velocità di 17 km/h o più. I coccodrilli
esistenti galoppano verso l'acqua per sfuggire ai predatori,
spostandosi solo di poche decine di metri, ma i coccodrilli
terrestri predatori del Mesozoico e del Paleocene potrebbero
aver aspettato in un'imboscata e galoppato durante uno sprint
per attaccare la preda.
Araripesuchus
Kaprosuchus
Terrestrisuchus Anatosuchus
Sphenosuchus Protosucco Simosuchus Sarcosuchus
Notosuchia
Neosuchia
coccodrilli
coccodrillomorfi
357
18.2 Il lignaggio dei coccodrilli 331
18.2 Il lignaggio dei coccodrilli
I coccodrilli basali avevano crani stretti e muso corto, a differenza
dei crani larghi e del muso allungato dei coccodrilli esistenti.
Durante il Triassico, i coccodrilli basali erano il lignaggio più
diversificato di predatori di prove terrestri di livello medio e
superiore. Terrestrisuchus (latino terra, "terra"; greco souchos,
"coccodrillo"), un predatore lungo 0,5 m del tardo Triassico, era di
corporatura leggera e aveva zampe posteriori più lunghe di quelle
anteriori, suggerendo che avrebbe potuto correre bipede per breve
distanze. Protosuchus (1 m) e Sphenosuchus (1,4 m), entrambi del
Giurassico inferiore, erano predatori terrestri quadrupedi.
L'evoluzione dei coccodrilli non fu un progresso costante;
piuttosto, ha proceduto in una serie di eventi di diversificazione che
sono stati limitati a particolari ceppi e ambienti (Figura 18.3). Il
Giurassico vide la comparsa di forme più derivate in diversi lignaggi
che includevano specie terrestri e semiacquatiche. I lignaggi
notosuchiano e neosuchiano si separarono nel Triassico e si
diversificarono durante il Giurassico e il Cretaceo: i notosuchi
principalmente negli habitat terrestri e i neosuchiani principalmente
negli habitat semiacquatici. Quella divisione ecologica, tuttavia, non
era assoluta: alcuni notosuchiani erano semiacquatici e alcuni neo
taliani erano terrestri.
Notosuchia
I Notosuchi erano diversi nell'emisfero australe durante il tardo
Cretaceo, riempiendo zone adattative occupate da piccoli dinosauri
nell'emisfero settentrionale.
• Araripesuchus wegeneri (Figura 18.4A) era lungo circa 1 m e
aveva gambe lunghe. Sembra essere stato un onnivoro.
Deinosuchus
Iharkutosuchus Alligatori e caimani esistente
Boverisuchus esistenti gavialidi Coccodrilli esistenti
Alligatoreidea
Crocodyloidea
coccodrillo
Eusuchia
Figura 18.3 Filogenesi semplificata dei Crocodyliformes
descritta in questo capitolo. I generi elencati (corsivo) sono stati
scelti per illustrare la varietà di ecomorfi mesozoici estinti.
Molti lignaggi sono stati omessi e le forme semiacquatiche sono
sottorappresentate.
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338 CAPITOLO 18 coccodrilli
coccodrilli d'acqua dolce e, in Florida, hanno introdotto tegu e lucertole
monitor sono predatori di nidi di alligatori americani e coccodrilli americani.
Oltre a questi stress, lo sfruttamento eccessivo dei coccodrilli per la loro
pelle e carne è un problema a livello globale.
Il commercio mondiale di pelli di coccodrillo è stato in media di 1,3 milioni di
pelli all'anno tra il 2001 e il 2012 e tra il 2000 e il 2008 sono stati spediti
400.000-1.000.000 kg di carne ogni anno .
Tra le pelli erano rappresentate una dozzina di specie di coccodrilli (le pelli di
coccodrillo possono essere identificate in specie da caratteri strutturali,
compreso il modello degli organi sensoriali tegumentari), e la maggior parte
di esse erano specie incluse nella protezione presumibilmente offerta dalla
Convenzione sul commercio di Specie in pericolo. I coccodrilli sono a
maturazione tardiva e longevi, entrambi personaggi della storia della vita che
non possono resistere all'elevata mortalità degli adulti.
L'allevamento di coccodrilli e alligatori è nel migliore dei casi una
benedizione mista. Come per i pesci d'allevamento e le tartarughe marine, un
gran numero di animali in cattività spesso mal nutriti
Riepilogo
I coccodrilli sono i più grandi rettili esistenti.
La specie più grande, il coccodrillo d'acqua salata, cresce fino a 6 m o
più e pesa più di 1.000 kg. Le specie più piccole sono lunghe meno di 2
m.
I coccodrilli e gli uccelli costituiscono la
parentesi filogenetica esistente per
dinosauri e pterosauri.
I caratteri condivisi da coccodrilli e uccelli (vocalizzazione,
comportamento sociale e cure parentali) sono probabilmente caratteri
ancestrali presenti in alcuni lignaggi estinti di rettili non aviari mesozoici.
Sono riconosciute solo 24 specie di
coccodrilli esistenti, sebbene ci siano probabilmente
diverse specie criptiche che attendono una descrizione.
Tutti i coccodrilli esistenti sono predatori semiacquatici.
Le forme mesozoiche erano più diverse.
Quasi tutti i coccodrilli esistenti vivono nei tropici o subtropicali. Le
due specie di alligatori hanno le aree geografiche più settentrionali ed
entrambe incontrano temperature gelide in inverno.
Le filogenesi molecolari e morfologiche raggruppano
i coccodrilli in tre lignaggi.
Alligatori e caimani (Alligatoridae) sono specie di acqua dolce e, ad
eccezione dell'alligatore cinese, sono confinati nel Nuovo Mondo. I denti
sulle mascelle inferiori degli alligatori
364
e ospitati sono fonti di malattie che possono diffondersi alle popolazioni
selvatiche. I coccodrilli sono ospiti di virus trasmessi dalle zanzare e si
sospetta che il virus del Nilo occidentale sia la causa della morte di centinaia
di alligatori in cattività in Florida. Le grandi specie di coccodrilli hanno bisogno
di molto cibo e ciò può creare problemi accessori; i coccodrilli d'allevamento
in Cambogia vengono nutriti con serpenti raccolti in natura, consumando tra
2,7 e 12,2 milioni di serpenti all'anno.
Il recupero dell'alligatore americano, che negli anni '50 era prossimo
all'estinzione a causa del sovrasfruttamento e della perdita di habitat, dimostra
la potenziale resilienza dei coccodrilli. Dopo che sono state stabilite e
applicate regole ben progettate, le popolazioni di alligatori americani sono
rimbalzate e nel 1987 il Fish and Wildlife Service degli Stati Uniti ha dichiarato
che la specie era stata completamente recuperata. Sfortunatamente, la
maggior parte dei paesi con specie minacciate di coccodrilli non hanno le
risorse o la volontà per fornire la protezione necessaria. Storie di successo
come quella dell'alligatore americano richiedono politiche ben informate e una
solida applicazione delle normative.
si inseriscono nelle scanalature delle mascelle superiori e non
sono visibili quando la bocca è chiusa.
I coccodrilli (Crocodylidae) tollerano gli habitat degli estuari e diverse
specie, tra cui i coccodrilli americani e di acqua salata, sono di casa in
mare. I denti sulle mascelle inferiori dei coccodrilli sono visibili quando la
bocca è chiusa.
I gavialidi (Gavialidae) hanno muso estremamente snello, con la
sinfisi mandibolare che si estende indietro per metà della lunghezza
della mascella inferiore.
I coccodrilli nuotano con ondulazioni laterali
della coda e sterzano con le zampe posteriori.
Sulla terra, i coccodrilli hanno tre andature.
Il belly crawl e la sua versione più veloce, il belly run, sono usati per brevi
distanze; gli arti si estendono orizzontalmente e la superficie ventrale
scivola sul terreno.
Il passo alto, con le gambe tenute verticalmente sotto il corpo, serve
per i movimenti terrestri più lunghi. I coccodrilli possono galoppare,
muovendo le zampe anteriori e posteriori come coppie e flettendo la
colonna vertebrale verticalmente per aumentare la lunghezza del passo.
Diverse radiazioni di coccodrilli durante il
Mesozoico hanno dato origine a una varietà di ecomorfi.
I coccodrilli basali erano terrestri e si irradiavano ampiamente negli
habitat terrestri e semiacquatici durante il Mesozoico.
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350 CAPITOLO 19 Diapsidi mesozoici: dinosauri e altri

Nyctosauridae Azdarchidae

66 Pteranodonidi

Tardi
Lonchodectidae

Tapejaridae

Ornitocheira

Pterodaustrini Dsungaripteridae
Thalassodromidae

Chaoyangopteridae

Cretaceo
Boreopteridae
Istiodattilidi

Anurognatidi Gnathosaurinae
Moganopterine

Presto

Ctenochasma

Rhamphorhynchidae Gallodattilidi
Pterodattillidi Germanodattilidi

Darwinotteri

mesozoico Tardi 145 Kryptodrakon

Liodattilo

Mezzo

giurassico Campylognathoididae
Dimorfodonzia

Presto Pterodattiloidi

Epterosauria

Filtro-alimentatore

Insettivoro
201 Piscivoro

Tardi
Scavenger
Triassico
Predatore
Frugivoro
Durofago
"Rhamphorhyncoids" Onnivoro

Figura 19.9 Gli pterosauri hanno riempito le zone adattative

per i vertebrati volanti che oggi occupano gli uccelli. un'apertura alare di 10 m e pesava 200 kg o più. Le ali lunghe e strette di
Rhamphorhynchoids in insettivori e piscivori inclusi. La diversità grandi specie di pterosauri erano simili a quelle di uccelli come gli albatri
morfologica ed ecologica si espanse nel Giurassico medio con la che planano ad alta velocità per grandi distanze. Lo pterosauro più
comparsa di pterodattiloidi, che includevano filtratori, predatori,
piccolo, lo pterodacco tyloid Nemicolopterus crypticus, era un abitante
spazzini, frugivori, mangiatori di molluschi durofagi e onnivori.
(Modificato da Zhou et al. 2017.) delle foreste con un'apertura alare di soli 25 cm. Probabilmente aveva ali
corte e larghe come quelle degli uccelli che volano nei boschi.

Gli pterosauri camminavano quadrupede (Figura 19.10). Il modo in cui uno pterosauro ha preso il volo è stato a lungo oggetto di uropatagium di
ramphorhynchoids probabilmente ha richiesto loro un dibattito. Per gran parte del XX secolo, ricostruzioni Nota
per muovere le zampe posteriori insieme con un'andatura saltellante, ma lo pterodacco di pterosauri li ha mostrati in posa su scogliere, riflettendo un
Sull'arte ms, Kryptodrakon e Liaodactylus hanno cerchi ai tiloidi erano in grado di camminare a
grandi passi. Le tracce della pterodattia ambulante credevano che il lancio da un'altezza fosse l'unico modo in cui un Pough Vertebrate Life 10E
la parte superiore delle barre (una è nera l'altra blu). loidi
sono stati
Sinauer trovati nei sedimenti giurassici e cretacei che lo pterosauro potrebbe un
Associati entrare nell'aria.
bipede Piùdelle
li ho fatti recentemente,
linee spesse (?)
Studio Morales parte dei continenti. Non ci sono tracce di ramphorhynchoid
nella maggior è stato proposto il decollo in corsa, ma sia gli argomenti meccanici che
VL10E_19.09.ai 1/2/18
stato scoperto e gli pterosauri basali potrebbero essersi arrampicati su quelli aerodinamici hanno screditato tale ipotesi. Il metodo più probabile
alberi e scogliere invece di camminare su superfici piane. è un salto quadrupede, che avrebbe consentito ai muscoli dell'ala e degli
I test aerodinamici e la modellazione indicano che tutti gli pterosauri arti posteriori di agire contemporaneamente per produrre elevate velocità
potrebbero volare, nonostante il fatto che le specie più grandi lo facessero di lancio e

365
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Figura 19.10 Gli pterosauri camminavano quadrupede. La
ricostruzione di uno pterodattilo ambulante mostra la posizione eretta
e il movimento degli arti di uno pterodattiloide pterosauro. Solo le prime
tre dita degli anteriori toccavano terra; il lungo quarto dito che sosteneva
il brachiopatagio era apparentemente piegato contro il corpo. Il polso è
stato ruotato verso l'esterno, quindi le impronte delle dita dell'avampiede
sono dirette al lato e all'indietro. Le dita dei piedi e le piante dei piedi
posteriori erano a contatto con il suolo. (Copyright © Mark Witton.)
altezza sufficiente per evitare che i primi battiti d'ala colpiscano il
suolo.
Mascelle e denti La variazione delle dimensioni corporee e delle
mascelle e dei denti degli pterosauri sembra corrispondere a
differenze nella dieta, sebbene prove dirette delle diete
Pough Vertebrate Life 10E
di pterosauri,
Sinauer come il cibo fossilizzato nello stomaco, lo è
Associati
scarso.Morales
Studio Specie piccola con mascelle corte contenenti numerose
VL10E_19.10.ai 12-26-17
Si ritiene che i denti piccoli e aguzzi fossero insettivori, mentre le
lunghe mascelle con denti appuntiti potrebbero essere state
caratteristiche dei piscivori. Diversi lignaggi di pterodattiloidi
366
19.5 Pterosauri: i primi vertebrati volanti 351
si ritiene che nel Giurassico e nel Cretaceo che combinavano lunghe
mascelle con denti estremamente lunghi e ravvicinati fossero
alimentatori di filtri. I dsungaripteridi avevano mascelle lunghe e
strette senza denti anteriori; potrebbero aver usato un movimento a
tenaglia per strappare i molluschi dalle rocce durante la bassa
marea, quindi schiacciarli con denti larghi e piatti nella parte
posteriore delle mascelle. I tapejaridi avevano crani profondi con
becchi sdentati e potevano essere frugivori, mentre gli istiodattili
avevano muso largo con denti a forma di lancetta intrecciati ed erano probab
Gli azhdarchidi (Uzbek azhdarkho, "un drago mitico") potrebbero
essere stati gli pterosauri più straordinari. La maggior parte delle
specie in questo lignaggio cretaceo di pteridaciloidi derivati erano
molto grandi; Arambourgiania philadelphiae avrebbe potuto stare
faccia a faccia con una giraffa (Figura 19.11).
Gli azhdarchidi erano stalker terrestri che foraggiavano
quadrupede, usando i loro lunghi colli e becchi per catturare la
preda. Descritti in tempi relativamente recenti, gli azhdarchidi si
stanno rivelando più diversi di quanto inizialmente previsto.
La specie più piccola finora scoperta aveva all'incirca le dimensioni
di un gatto domestico e aveva un'apertura alare di circa 1,5 m,
mentre le teste delle specie più grandi erano a 4 m dal suolo quando
erano erette e la loro apertura alare era di 10-11 m. Gli azhdarchidi
non hanno analoghi esistenti, ma nel comportamento e nell'ecologia
probabilmente assomigliavano a buceri di terra e cicogne marabù,
tranne per il fatto che erano molto più grandi degli uccelli.
Sono stati distinti due tipi generali di azhdarchidi giganti: gracili
e robusti. Arambourgiania philadelphiae è rappresentativo degli
azhdarchidi gracili, che avevano colli lunghi e crani relativamente
leggeri. Hatzegopteryx thambema, una forma robusta, aveva un
collo più corto di A. philadelphiae ma un becco più grande e più
pesante. A. philadelphiae potrebbe aver predato animali relativamente
piccoli, fino alle dimensioni di un essere umano, mentre H. thambema
era probabilmente un predatore all'apice, in grado di uccidere i
dinosauri. In effetti, può essere significativo che fossili di grandi
dinosauri predatori non siano stati trovati nei depositi che contengono
pterosauri azhdarchidi.
Rivestimento del corpo e creste Fossili di Sordes pilosus
e Jeholopterus ningchengensis da sedimenti a grana fine mostrano
che la loro pelle era ricoperta da una sottile peluria simile a un pelo
chiamata picnofibre che probabilmente forniva l'isolamento.
Una copertura del corpo sfocata era probabilmente diffusa tra gli
pterosauri; oltre a fornire isolamento, le picnofibre erano
probabilmente colorate, formando modelli utilizzati per il
riconoscimento delle specie e del sesso.
Figura 19.11 I più grandi pterosauri azhdarchidi
erano predatori apicali. Arambourgiania philadelphiae
(al centro) avrebbe potuto confrontarsi faccia a faccia
con una giraffa adulta. Hatzegopteryx thambema (a destra)
non era alto quanto A. philadelphiae, ma era più robusto.
Entrambi questi pterosauri erano abbastanza grandi da aver
predato animali delle dimensioni degli umani e H. thambema
potrebbe aver predato i dinosauri. (Copyright © Mark Witton.)
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352 CAPITOLO 19 Diapsidi mesozoici: dinosauri e altri

Molti pterosauri avevano creste sulla testa. Queste creste sono
apparse all'inizio dell'evoluzione degli pterosauri e includevano
un'enorme varietà di dimensioni e forme. Le creste erano formate da
sole ossa, da ossa con tessuti molli o da soli tessuti molli. Le creste
crescevano allometricamente, diventando più grandi man mano che
un individuo maturava, e in molte specie erano sessualmente
dimorfiche: grandi nei maschi e piccole o ab inviate nelle femmine.
Entrambe queste caratteristiche suggeriscono che le creste siano
state utilizzate durante interazioni intraspecifiche, come corteggiamento
e controversie territoriali. I test con modelli di pterosauri nelle gallerie
del vento indicano che anche le grandi creste avevano scarso effetto
aerodinamico.
Riproduzione, uova e cure parentali
Gli pterosauri erano ovipari, come tutti gli altri archosauri, ma le loro
uova avevano gusci flessibili come quelli di molti squamati, invece
dei gusci rigidi che caratterizzano le uova di coccodrilli, dinosauri non
aviari e uccelli. Le uova erano piccole rispetto alle dimensioni degli
adulti. Gli pterosauri sembrano essersi schiusi in uno stadio avanzato
di sviluppo e, come alcune specie di tacchini a spazzola (uccelli
megapodi; vedere il capitolo 22), erano probabilmente in grado di
correre e volare subito dopo essere usciti dal nido.
Figura 19.12 Tre faune diapsidi irradiate durante il Triassico.
Dal Permiano medio al Triassico medio, i sinapsidi carnivori
ed erbivori erano i tetrapodi più abbondanti negli habitat
terrestri. Nel Triassico inferiore, i sinapsidi raggiunsero una
distribuzione mondiale di erbivori da coniglio a mucca (dicyno
donts, traversodontidi) che furono predati da carnivori da volpe
a leone (cinodonti). I diapsidi hanno sostituito i sinapsidi come
gli amnioti terrestri più diversi e abbondanti nel Triassico inferiore
e medio. I rincosauri furono i primi diapsidi a irradiarsi. Inizialmente
un componente minore delle faune terrestri, i rincosauri
sostituirono i syn apsidi come gli erbivori più abbondanti nel Trias
sic medio e tardo. Una varietà di peudosuchi componeva il maggior
raduno di carnivori e gli etosauri pesantemente corazzati furono i
primi archosauri erbivori. Gli ornithodirans sostituirono gli
pseudosuchi durante il Triassico medio e tardo. I primi
dinosauromorfi apparvero all'inizio del Triassico medio e si
diversificarono durante il turn over del Triassico, quando il clima
passò da umido ad arido. Nel tardo Triassico, i dinosauromorfi
avevano sostituito sinapsidi e rincosauri come erbivori più
abbondanti. I dinosauri carnivori (teropodi) erano diversi e
abbondanti nel tardo Triassico. L'estinzione di massa della fine del
Triassico spazzò via tutti gli pseudosuchi tranne i coccodrilli e il
Giurassico vide una grande espansione di dinosauri erbivori e carnivori. (Modificato

Due radiazioni precedenti hanno preceduto la comparsa dei dinosauri

L'evoluzione degli uccelli ha condannato gli pterosauri? (Figura 19.12):
Gli pterosauri si erano ampiamente diversificati nel Giurassico
superiore quando apparvero i primi uccelli e riempirono un gran
numero di zone adattative che ora sembrano essere occupate dagli uccelli. carnivori che andavano dalle dimensioni delle volpi ai lupi.
Pertanto, si è tentati di proporre che la competizione con gli uccelli
abbia portato all'estinzione gli pterosauri, ma le prove disponibili non
supportano chiaramente tale ipotesi. Un confronto tra le forme del
corpo di pterosauri e uccelli indica che occupavano morfospazi
statisticamente diversi, cioè avevano diverse combinazioni di
caratteristiche anatomiche e, di conseguenza, non si sovrapponevano
nei modi in cui vivevano. Pertanto, questa analisi non supporta
l'ipotesi di competizione tra pterosauri e uccelli.
• Dal Permiano medio al Triassico medio, i syn apsidi erano i
tetrapodi più abbondanti negli habitat terrestri. I cinodonti erano
Diversi ceppi, tra cui dicinodonti e traversodontidi, erano
erbivori, di dimensioni variabili da pochi chilogrammi fino a 600
kg.
La maggior parte di questi lignaggi si estinse nel tardo Triassico.
• I rincosauri, archosauromorfi basali, erano piccoli
erbivori nel Triassico inferiore, ma nel Triassico medio alcune
specie erano lunghe fino a 2 m. Si nutrivano di vegetazione dura
con una dentatura tagliente e un'azione della mascella.

Tuttavia, l'aspetto degli uccelli ha coinciso con un aumento
dell'apertura alare degli pterosauri da una media di circa 1,5 ma circa
7 m, mentre l'apertura alare degli uccelli è diminuita tra 10 cm e 1 m.
Lo spostamento del carattere di questo tipo potrebbe derivare dalla
competizione, ma la tempistica dell'aumento delle dimensioni
corporee degli pterosauri corrisponde anche alla comparsa degli
pterodattiloidi e alla graduale scomparsa dei "ramforincoidi".
Se si è verificata una sostituzione competitiva, è stata notevolmente
lenta. Gli uccelli apparvero nel tardo giurassico e gli pterosauri
persistettero fino alla fine del Cretaceo; quindi, hanno vissuto fianco
a fianco per quasi 100 milioni di anni.
19.6 Turnover Faunistico Triassico
Sebbene i dinosauri siano gli organismi iconici del Meso zoico, sono
apparsi solo nel Triassico medio e non hanno iniziato a diversificarsi
fino al tardo Triassico e al primo Giurassico.
Durante il Triassico medio, gli pseudosuchi basali si diversificarono
in predatori (ornitosuchi, rauisuchi e fitosauri) ed erbivori (etosauri).
Le stirpi erbivore di dinosauri iniziarono a diversificarsi nel tardo
Triassico.
Inizialmente i dinosauri erbivori sauropodomorfi si espansero,
sostituendo gli erbivori sinapsidi, etosauri e rincosauri. I lignaggi
carnivori di dinosauri non si diversificarono fino alla scomparsa di
fitosauri, ornitosuchidi e rauisu chi durante l'estinzione di massa della
fine del Triassico.
Diversi lignaggi di ornithodires basali si irradiavano nel Tri assico.
Questi animali possono essere descritti come «quasi dinosauri»
perché avevano alcuni, ma non tutti, i caratteri derivati dai dinosauri.
La nostra comprensione delle relazioni tra questi lignaggi e di questi
lignaggi con i dinosauri (Dinosaura) è in continuo mutamento man
mano che vengono scoperti nuovi fossili e vengono rianalizzati
esemplari più vecchi. I lignaggi basali erano diversi per forma
corporea ed ecologia: Marasuchus lilloensis era un carnivoro bipede,
lungo solo 30–40 cm; Sacisaurus agudoensis, Silesaurus opo lensis
e Asilisaurus kongwe erano onnivori o erbivori quadrupedi di
corporatura leggera, lunghi 1,5–2,5 m.

367
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19.7 La struttura e la funzione dei dinosauri 353

Diapsidi

Sinapsidi Rincosauria Pseudosuchia Ornitodira

Forte diminuzione Grande diminuzione dell'abbondanza e

giurassico
Importante aumento
dell'abbondanza e della diversità pseudosuchiana dell'abbondanza e
della diversità delle della diversità dei
sinapsi dinosauri
201
Estinzione di
massa della fine del Triassico
mammiferi

Dicinodonti Fitosauri

Etosauri
"Raisuchiani"
Poposauroidi
Rincosauri

coccodrilli

Triassico
mesozoico

turnover
Traveresodonti

Triassico

Dominavano le faune più antiche

dai prosauropodi
237
Faune di dinosauri più antiche
Cinodonti
e diverse

I più antichi fossili di

dinosauromorfi e dinosauri
247
Le più antiche tracce di
dinosauromorfi
252
Estinzione di massa

Paleozoico
Permiano della fine del Permiano

Faune dominate da Faune dominate da pseudosuchi di I dinosauri carnivori ed erbivori

sinapsidi medio-grandi dimensioni medio-grandi sostituiscono gli pseudosuchi

Fianchi e gambe
19.7 La struttura e la funzione I dinosauri provenivano da piccoli (circa 1 m), agili archosauri
dei dinosauri terrestri. Alcuni di questi animali erano bipedi e avevano già
cambiamenti morfologici nei fianchi che quando la maggior parte
delle persone sente la parola "dinosauro", l'immagine permetteva di tenere un grande
gli arti posteriori
animale, osotto
un temibile
il corpo einposizione
modo cheeretta.
mi viene
Inoltre,
in mente
l'articolazione del predatore della caviglia come il Tyrannosaurus rex o un'articolazione
formare un erbivoro enormedal e collo
lungarettilineo
era statacome
semplificata
l' Apatosaurus.
in modo da
Tuttavia, il cardine della diversità (articolazione mesotarsale; vedi Figuranon
19.3)
aviari
piuttosto
estendechel'articolazione
le dimensionimolto e le forme
complessa
del corpo
di diverse
dei dinosauri
ossa
che caratterizzavano oltre questi due esempi. Le specie enormi erano infattilo spettacolo,
archosauri mabasali.
c'erano Laanche
nuovadinosauri
struttura della
che stavano
cavigliasuiconsentiva
piedi
posteriori per spingere indietro con forza senza torcersi. delle dimensioni modifiche
di un pollo.hanno
Inoltre,
posto le ricostruzioni
le basi per l'aumento
tradizionali
delQueste
corpo deiduedinosauri
in quanto un grigio uniforme o un'abbronzatura probabilmente sono anche Nondisono
dimensioni
sicuro se
cosìvolevi
importanti
la tintanei
corretta.
dinosauri,
Specie
ma che
richiedevano
facevano
affidamento sul camuffamento per evitare il rilevamento di ulteriori cambiamenti
alcune dinella pelvi,
queste e questi cambiamenti sono riposti intorno ad
etichette,
Nota

da predatori avevano probabilmente colori e motivi che oscuravano i lignaggi ornitischi e saurischi di cui all'art.
i loro Vertebrate
Pough contorni,Life
ed 10E
è probabile che molti dinosauri piumati siano dinosauri.
Sinauer Associati
erano sgargianti
Studio Morales
e colorati come lo sono gli uccelli oggi. I primi tetrapodi avevano una postura tentacolare, con l'omero
La mobilità e l'interazione sociale erano importanti com VL10E_19.12.ai 01-1618 e il femore che sporgevano più o meno orizzontalmente e una
componenti della biologia di molti dinosauri. La loro mobilità doveva forte curva al gomito e al ginocchio. Questa posizione è sufficiente
molto alla struttura degli arti posteriori e le loro interazioni sociali per tetrapodi di piccola e media taglia, ma non funziona per animali
coinvolgevano colori, movimenti e suoni. di grossa taglia. Le ossa sono molto più resistenti alla forza
Gli scheletri dei dinosauri combinavano la forza necessaria per esercitata parallelamente al loro asse lungo (forza di compressione)
sostenere animali che pesano migliaia o decine di migliaia di che alla forza esercitata ad angolo rispetto all'asse lungo (forza di
chilogrammi con caratteristiche che riducevano al minimo il peso taglio). Pertanto, i grandi mammiferi esistenti, come rinoceronti ed
dello scheletro. La pneumatizzazione postcranica era diffusa nei elefanti, sostengono il loro peso sugli arti verticali. Molti dinosauri
dinosauri e negli pterosauri; si ritiene che gli spazi aperti nelle ossa erano molto più grandi degli elefanti e anche gli arti dei dinosauri
siano tracce di sacche d'aria come quelle degli uccelli esistenti. erano orientati verticalmente.

368
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19.8 Dinosauri ornitischi 355

(UN)

Regalo
2.6
Aviale

Cenozoico

23

Ceratopsia Pachicefalosauria Diplodocoidea

Macronaria Tirannosauroidea Ornitomimmosauri Oviraptosauridi Deinonychosauria
Adrosauridi
Anchilosauri

Stegosauri

66

100
Paleogene
Neogene
Cretaceo

Parave
145 ("prosauropodi")
Sauropodo
basale
morph

Teropodi
basali

mesozoico
giurassico
Maniraptora

Marginocefalia
Tireofora Coelurosauri
201 Neosauripodi
Triassico
Genasauria
Sauropodamorfa Teropode
Ornitischia
Pterosauria
Saurischia
Dinosauri
Ornitodira
(B)
Tradizionale Proposto
Figura 19.14 Relazioni filogenetiche di Dinosauria.
filogenesi filogenesi (A) Questo albero raffigura le probabili relazioni tra i principali gruppi
di dinosauri, compresi gli uccelli. Le righe mostrano solo le
interrelazioni; non indicano tempi di divergenza o presenza non
Sauropodi registrata di taxa nella documentazione fossile. Vengono mostrate
solo le migliori relazioni corroborate. (B) Nel 2017 è stata proposta
un'importante revisione della filogenesi dei dinosauri che unisce
Saurischia
Ornithischia e Theropoda come un nuovo lignaggio, Ornithoscelidae,
ponendolo come gruppo sorella del restante Saurischia (vedi
Teropode
riferimento Baron et al. in Letture aggiuntive). Si possono anticipare
con sicurezza ampie discussioni su questa ipotesi. (A, dati da
Fastovsky e Weisham pel 2016.)
Ornithoscelidae
Ornitischia

erbivori che raggiunsero la loro massima diversità nel masticato. Masticare (ridurre il cibo in poltiglia prima di deglutire)
Giurassico superiore; I Theropoda (dal greco ther, “bestia è la norma per i mammiferi, ma al di fuori dei mammiferi, la
selvaggia”) erano carnivori e raggiunsero la loro massima masticazione è rara; la maggior parte dei vertebrati ingoia la
diversità nel tardo Cretaceo. preda intera o strappa e ingoia pezzi del loro cibo.
Si distinguono tre principali ceppi di dinosauri ornitischi: i
dinosauri corazzati (Thyreophora), i dinosauri con le corna
19.8 Dinosauri ornitischi (Marginocephalia) e i dinosauri dal becco d'anatra (Ornithopoda).

Le forme del corpo degli ornitischi erano diverse e le creste

elaborate, i fronzoli e le corna che decoravano le teste di molte Thyreophora
specie suggeriscono che gli ornitischi avessero comportamenti Thyreophorans (greco thyreos, "scudo"; phoros, "portatore")
sociali complessi. Molte specie probabilmente vivevano in gruppi erano i dinosauri corazzati (Figura 19.15). Il loro nome si riferisce
familiari o formavano branchi e alcune specie nidificavano in colonie. alle file parallele di osteodermi (ossa incastonate nella pelle) che
Tutti gli ornitischi erano erbivori e si nutrivano di vegetazione a bassa si estendevano dal collo alla coda, corazzando la schiena. I due
crescita
10E (per lo più entro 2 m dal suolo). Tutti avevano Pough Vertebrate Life lignaggi principali, Stegosauria e Ankylosauria, erano quadrupede,
Sinauer Associati
becchi cornei e tutto il cibo trasformato per via orale, cioè loro sebbene alcune forme basali fossero bipedi.
Studio Morales
VL10E_19.14.ai 23-12-17
370
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356 CAPITOLO 19 Diapsidi mesozoici: dinosauri e altri
Scutellosauro Stegosauro Kentrosauro
Osteodermi
STEGOSAURIA elaborati in
placche o
spine accoppiate
EURIPODA
Caratteri del cranio
e del bacino
TIREOFORA
Osteodermi a chiglia sul
dorso
ORNITISCHIA
Stegosauria Gli stegosauri (greco stegos, "tetto") erano più abbondanti
nel Giurassico superiore, sebbene alcune specie persistessero fino alla
fine del Cretaceo. Gli stegosauri erano erbivori di taglia medio-grande,
fino a 9 m, erbivori quadrupedi con teste piccole, zampe anteriori corte
e robuste e zampe posteriori lunghe e colonnari. Le corte zampe
anteriori tenevano la testa vicino al suolo e gli stegosauri potrebbero
aver brucato felci, cicadee e altre piante a bassa crescita. Il cranio era
piccolo per un animale così grande e aveva un becco corneo nella
parte anteriore delle mascelle. I denti avevano la forma di quelli delle
lucertole erbivore esistenti e non mostrano nessuna delle specializzazioni
viste in altri ornitischi, che sembrano essere stati in grado di macinare
o tagliare materiale vegetale in piccoli pezzi che potevano essere
digeriti in modo efficiente. Gli stegosauri potrebbero aver mangiato un
grande Pough Vertebrate Life 10E
quantitàAssociati
Sinauer di cibo senza masticare molto e pietre usate
gastroliti
Studio (greco gastros, “stomaco”; lithos, “pietra”) in un ventriglio
Morales
VL10E_19.15.ai
muscoloso per01-02-18
polverizzare materiale vegetale.
La caratteristica distintiva degli stegosauri era una doppia fila di
spine o placche a forma di foglia che si estendevano lungo la colonna
vertebrale. Inoltre, tutti gli stegosauri (tranne Stegosaurus) avevano una
lunga spina dorsale che sporgeva verso l'alto e all'indietro dalla spalla.
Queste spine e placche erano chiglie ipertrofiche degli osteodermi
caratteristici dei tireofori.
La funzione delle placche di Stegosaurus è oggetto di contesa da
decenni. Inizialmente si presumeva che fornissero protezione dai
predatori e alcune ricostruzioni hanno mostrato le piastre che giacevano
piatte contro i lati del corpo come scudi. Una funzione difensiva non è
però molto convincente. Indipendentemente dal fatto che le placche
fossero erette o piatte, lasciavano non protette ampie aree ai lati del
corpo e la pancia.
Inizialmente sembrava plausibile un ruolo per le piastre come
scambiatori di calore. Le scanalature sulla superficie delle piastre sono
state interpretate come canali per i vasi sanguigni che potrebbero trasportare
371
Polacanto Euplocefalo
Nodosauri Anchilosauri
Coda a mazza
ANCHILOSAURIA
Osteodermi fusi
nella regione della testa e del collo
Figura 19.15 Filogenesi semplificata di Thyreophora.
I tireofori basali erano bipedi, ma le specie derivate erano
secondariamente quadrupede. Gli osteodermi con chiglia sono
un carattere derivato dei tireofori. Negli stegosauri (Stegosaurus,
Kentrosaurus) le chiglie degli osteodermi erano elaborate in
punte o placche, mentre in Ankylosauria (Polacanthus,
Euoplocephalus) gli osteodermi in alcune aree si fondevano tra
loro, creando armature a forma di piastre. Le sagome illustrano
le forme del corpo ma non le dimensioni relative. (Dati di
Fastovsky e Weishampel 2016.)
un grande flusso di sangue da riscaldare o raffreddare a seconda delle
esigenze dell'animale. Tuttavia, una nuova analisi della microstruttura
delle piastre ha concluso che i canali trasportavano semplicemente i
nutrienti alla guaina sovrastante che copriva le piastre e avrebbero
avuto un ruolo minimo, se non nullo, nella termoregolazione.
Le combinazioni di placche e spine erano specie-specifiche e
dimorfiche all'interno di una specie. Questi caratteri suggeriscono che
le placche e le spine identificassero specie e sesso durante interazioni
comportamentali intraspecifiche. Le placche e le spine aumentavano le
dimensioni apparenti di uno stegosauro se viste di lato e potrebbero
aver scoraggiato sia i rivali che i potenziali predatori.
Le code degli stegosauri avevano grandi spine vicino alle punte.
Queste spine erano quasi certamente strutture difensive e un'analisi
biomeccanica del movimento di frustata della coda del Kentrosaurus
supporta tale interpretazione. Utilizzando il muscolo della coda di un
alligatore come base per il calcolo, questo studio ha concluso che la
punta della coda di un Kentrosau rus adulto potrebbe colpire un
predatore a una velocità di 20–40 m/sec. A quelle velocità, la punta di
una spina dorsale avrebbe esercitato una forza sufficiente per penetrare
nella pelle e nei muscoli fino a una profondità di 30 cm o per perforare
l'armatura ossea.
Ankylosauria Ankylosauri (greco ankylos, "irrigidimento") erano un
gruppo di dinosauri pesantemente corazzati trovati nei depositi giurassici
e cretacei in Nord America ed Eurasia; la tempistica del loro aspetto
potrebbe essere stata collegata all'aumento delle dimensioni dei
dinosauri carnivori in quel momento.
Gli anchilosauri erano ornitischi quadrupedi che andavano da 2 a 6 m
di lunghezza. Avevano gambe corte e corpi larghi, con osteodermi fusi
su collo, schiena, fianchi e coda per produrre grandi pezzi simili a scudi.
Le placche ossee coprivano anche il cranio e le mascelle, e in
Euoplocephalus anche le palpebre avevano un'armatura ossea.
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19.8 Dinosauri ornitischi 357

Stegocera Psittacosauro Protoceratopo Xenoceratops

NEOCERATOPSIA
Cupola del cranio
notevolmente ispessita;
quadrupede; balza che
PACHYCEPHALOSAURIA picchi presenti in modo
si estende all'indietro sul
variabile CERATOPSIA collo; in alcune specie sono
presenti corna nasali

Figura 19.16 Filogenesi semplificata di Marginocephalia.

MARGINOCEFALIA I pachicefalosauri e i ceratopsiani basali erano bipedi, ma i cer atopsiani derivati
erano secondariamente quadrupedi. Il ceratopsiano basale Psittaco saurus
Scaffale di osso aveva strutture monofilamentose simili a piume sulla coda. L'inclusione di strutture
che si estende simili sulla coda di Protoceratops è plausibile, ma speculativa perché non sono
ORNITOPODA sulla regione stati scoperti fossili che mostrino le strutture. I ceratopsiani derivati, come
occipitale del cranio
Xenoceratops, avevano combinazioni specie-specifiche di balza e corna. (Dati di
Fastovsky e Weishampel 2016.)

Gli anchilosauri devono essere stati animali difficili da attaccare.
Alcune specie di nodosauridi avevano spine sporgenti dalla parte
posteriore e dai lati del corpo, mentre le specie derivate di
anchilosauridi avevano un grumo d'osso all'estremità della coda che
poteva essere oscillato come una mazza. Anche le specie di
anchilosauri senza mazze o spine avevano corpi larghi e piatti con
schiena e fianchi corazzati, e l'atto di sdraiarsi semplicemente a terra
(UN)
avrebbe potuto essere una tattica difensiva efficace.
come Protoceratops, erano piccoli (dalla taglia di un gatto alla taglia di una
pecora), avevano una semplice balza e mancavano di corna nasali (Figura 19.17A).
Circa 90 mA, un lignaggio di animali più grandi (dalla taglia di un
rinoceronte alla taglia di un elefante) apparve sfoggiando una balza
più elaborata, lunghe corna della fronte e corna nasali. Due gruppi di questi
(B)

Marginocephalia
Marginocephalia (latino margo, "confine")
prendono il nome dalla piattaforma ossea
nella parte posteriore del cranio.
Si distinguono due ceppi di marginocefali:
Pough Vertebrate Life 10E
ceratopsiani e pachicefalosauri (Figura
Sinauer Associati
Studio Morales
19.16).
VL10E_19.16.ai 29-1-18 (C) (D)

Ceratopsia Ceratopsia (in greco keras,

"corno"; opsis, "aspetto"), i dinosauri con le
corna, erano i marginocefali più diversi.
Ceratop sians apparve nel tardo giurassico
o nel primo Cretaceo. I tratti distintivi dei
ceratopsiani erano la balza sul collo, che
era formata da un ingrossamento delle ossa
parietali e squamose; un becco da
pappagallo; e denti disposti in batterie in
ciascuna mascella, dove formavano una
serie di bordi a forma di coltello piuttosto
che una superficie solida. Il metodo di
alimentazione dei ceratopsiani consisteva
probabilmente nel tagliare la vegetazione in
brevi lunghezze. Figura 19.17 Elaborazione della balza e delle corna dei ceratopsiani. (A) I ceratopsiani basali
come lo Psittacosaurus erano in gran parte bipedi. (B) I crani dei primi ceratopsiani come Pro
toceratops avevano piccoli fronzoli e mancavano di corna. I ceratopsiani successivi avevano sia le
corna che i fronzoli più elaborati. (C) La balza di Triceratopo, una forma a balza corta, estesa sopra le spalle.
Sebbene i ceratopsiani fossero qua (D) I ceratopsiani a balze lunghe, come Titanoceratops, avevano fronzoli estese per metà della
drupedi, derivavano da un antenato bipede. lunghezza del tronco. (A, Matt Martyniuk(Dimoguy2)/CC BY-SA 4.0; B, Luis Miguel Bugallo Sanchez/
I primi ceratopsiani, CC BY-SA 3.0; C, Ed T/CC BY-SA 2.0; D, Kurt McKee/CC BY-SA 2.0. )

372
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360 CAPITOLO 19 Diapsidi mesozoici: dinosauri e altri

Adrosaurini a testa piatta Adrosaurina dalla cresta solida Figura 19.21 Ornamenti cranici di
Cresta ossea Proiezione ossea nasale adrosauri. Gli adrosaurini
fronzolo Anatosaurus (A) e Kritosaurus (B)
(UN) (B) (C) mancavano di creste ossee sulla testa, ma
potevano avere strutture risonanti gonfiabili
formate da tessuti molli. Gli adrosaurini
dalla cresta solida come Saurolophus (C)
avevano una proiezione formata da
un'estensione posteriore delle ossa nasali
che avrebbe potuto sostenere una balza di
Lambeosaurini pelle. Nei lambeosaurini, come Corythosau
rus (D) e Parasaurolophus (E), le estensioni
(D) (E) delle ossa nasali erano cave.
Questi animali erano sessualmente
dimorfici, con le creste dei maschi più
grandi di quelle delle femmine. (F) I
ÿ passaggi nasali dei lambeosaurini (mostrati
ÿ qui per Parasaurolophus) correvano dalle
narici esterne attraverso le creste e
scendevano alle aperture nel palato.
(F)
(AF modificato da varie fonti, incluso
Charig 1979.)

15 giovani
più grandi di
cheunerano
cucciolo
più della
grandistessa
di un area,
cucciolo
suggerendo
dai 15 giovani
ancora
che
una
erano
volta
che i piccoli sono rimasti al
nella
nido
stessa
e sono
area,
statisuggerendo
accuditi da un
ancora
genitore.
una volta
La
scoperta di un singolo Psittacosaurus adulto con 34 bambini suggerisce
per ascoltare le frequenze sonore prodotte dalle colonne d'aria risonanti che i giovani di diverse grinfie potrebbero essersi radunati in un asilo
nei passaggi nasali. nido, un comportamento che si verifica anche in diverse specie di
coccodrilli.
Nidificazione e cure parentali da parte degli ornitischi Le
inferenze sulle cure parentali da parte dei dinosauri si basano su basi
più solide rispetto alle inferenze sul loro comportamento sociale. Non
solo abbiamo osservazioni sulle cure parentali da parte dei gruppi
esistenti tra parentesi, coccodrilli e uccelli, ma sono stati scoperti migliaia 19.9 Saurischi erbivori
di nidi di dinosauri non aviari.
I dinosauri ornitischi hanno deposto le uova in uno scavo che potrebbe I saurischi si irradiavano in due ceppi molto diversi: i sauropodi erbivori
essere stato riempito di vegetazione in decomposizione per fornire calore e i teropodi carnivori. I sauropodi includevano i giganteschi dinosauri dal
e umidità alle uova. Metodi simili di incubazione delle uova sono usati dai collo lungo e dalla coda lunga che sono il fulcro delle sale di paleontologia
coccodrilli e dai tacchini a spazzola dell'Australia. in molti musei, ma quelle sono le forme derivate. Sebbene i loro antenati
fossero bipedi, i sauropodi derivati erano qua drupedi. I dinosauri
Alcuni ornitischi probabilmente fornivano un lungo periodo di cure sauropodomorfi basali (prosauropodi), erano i più diversi nel tardo
parentali. Ad esempio, un nido dell'adrosauro Maiasaura (greco maia, Triassico e nel Giurassico inferiore.
"buona madre") scoperto nella formazione Two Medicine del tardo
Cretaceo nel Montana conteneva 15 giovani lunghi circa 1 m (circa il I prosauropodi non erano grandi quanto i loro discendenti; Il plateosaurus,
doppio dei piccoli trovati nella stessa area ), indicando che il gruppo è con una lunghezza di 6 m, era tra i più grandi prosauropodi.
rimasto insieme dopo la schiusa.

I denti dei piccoli adrosauri mostravano che si stavano nutrendo; alcuni La struttura dei sauropodi
denti erano consumati fino a un quarto della loro lunghezza originale. I prosauropodi avevano colli lunghi e teste piccole; Plateosauro
Sembra probabile che un genitore sia rimasto con i giovani. aveva 10 vertebre cervicali, 15 vertebre del tronco, 3 vertebre sacrali (le
vertebre che collegano i fianchi alla colonna vertebrale) e circa 46
Altri fossili suggeriscono che Maiasaura e un altro avevano il vertebre caudali. I lunghi colli dei prosauropodi suggeriscono che fossero
rosauro, Hypacrosaurus, crebbero fino a un quarto delle dimensioni di un in grado di brucare materiale vegetale ad altezze fino a diversi metri dal
adulto prima che lasciassero il terreno di nidificazione, e che un altro suolo. La capacità di raggiungere piante alte potrebbe essere stato un
vitaornitopode
adulta dei trovato
vertebrati
nellodistesso
Poughsito
10E fosse cresciuto fino a metà della sua vantaggio significativo durante il passaggio dalla flora a bassa crescita
Sinauer Associati
taglia. Un nido del ceratopsiano Protoceratops andrewsi da un deposito Dicroidium alle bennettitales più alte (estinte
Studio Morales
fossile del tardo Cretaceo in Mongolia conteneva VL10E_19.21.ai
01-11-18

375
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364 CAPITOLO 19 Diapsidi mesozoici: dinosauri e altri

Tirannosoroidi Ornitomimidi Maniraptor

Herrerasaurus Spinosaurus Carnosauria Tyrannosaurus Ornithomimus Beipiaosaurus Luoyanggia Deinonychus Archaeopteryx Specie esistente

AVE

Terizinosauridi Deinonychosauria Corporatura piccola;

perdita di denti
AVIALAE
Oviraptosauri

Scapola fusa e
Ornitomimosauria PARAVI coracoide; braccia
estremamente lunghe;
ridotto numero di vertebre caudali
Tirannosauroide
Braccia e mani estremamente lunghe;
ali formate da piume a palette; grande
artiglio sul secondo dito del piede,
MANIRAPTOR pube rivolto all'indietro

arti anteriori allungati; corpi ricoperti da

corte piume di contorno; piume pennacee
su braccia, gambe e coda

COELUROSAURIA

AVETEROPODA cervello ingrandito; piede stretto

TETANURE 3 dita; vertebre pneumatiche

Le vertebre ad incastro rendono la coda rigida;

clavicole fuse per formare una furcula (il "braccio oscillante");
THEROPODA
4 dita; 3 dita; denti limitati alla parte anteriore della mascella

Denti seghettati a coltello

SAURISCHIA (ziphidont); finestra mascellare
presente; mani grandi e afferranti
Figura 19.25 Filogenesi semplificata dei teropodi. La bipedità, un
carattere ancestrale dei teropodi, è stata mantenuta per tutto il lignaggio.
Anche le piume (protopiume) potrebbero essere state ancestrali e alcune
specie (ma probabilmente non tutte) nei lignaggi mostrati qui avevano
piume, almeno sulle braccia, sulle gambe o sulla coda. Personaggi simili
a uccelli (riduzione o perdita completa dei denti e sviluppo del becco) sono
apparsi indipendentemente negli ornitomimidi, negli oviraptosauri, negli
Archae opteryx e negli Aves (uccelli). Le sagome illustrano le forme del
corpo ma non le dimensioni relative. (Dati di Fastovsky e Weishampel 2016.)
gli ornitomimisauri
Pough VertebratenonLifesono
10Estrettamente imparentati con gli uccelli, ma
si erano evoluti in forme simili a uccelli. Ornithomimus era Sinauer Associates
Studioa Morales
simile uno struzzo per dimensioni, forma e probabilmente anche ecologia.
VL10E_19.25.ai
Le 29-01-18
gambe erano lunghe con tre dita portanti e l'arto superiore (femore) era
lungo più del doppio dell'arto inferiore (tibia), un rapporto caratteristico dei
tetrapodi cursori.
Ornithomimus aveva un piccolo teschio su un lungo collo e le sue
mascelle sdentate erano ricoperte da un becco corneo. Gli arti anteriori
erano lunghi e tre dita erano mantenute sulle mani.
Il dito interno era opponibile e il polso era flessibile, rendendo la mano un
organo efficace per catturare i piccoli
preda. Come gli struzzi, Ornithomimus era probabilmente onnivoro e si
nutriva di frutta, insetti, piccoli vertebrati e uova.
Molto probabilmente vivevano in gruppo, come fanno gli struzzi, e le loro
lunghe gambe suggeriscono che abitassero regioni aperte piuttosto che
foreste.
Maniraptora
I maniraptor erano predatori attivi con gambe lunghe e snelle e braccia
lunghe con dita che afferravano (il loro nome significa "predatori che
afferrano con le mani"). Erano piumati-
il corpo aveva una copertura di piume lanuginose e lunghe piume pennate
erano presenti sulle braccia, sulle gambe e sulla coda di molte specie. (Le
penne pennacee, presenti sulle ali e sulla coda degli uccelli esistenti, hanno
un'asta centrale con una paletta su ciascun lato; vedere la Figura 21.4.)
Gli oviraptosauridi erano un gruppo di manirap toran per lo più piccoli
(1–2,5 m) nel tardo Cretaceo. Erano privi di denti, avevano becchi cornei
ed erano probabilmente erbivori o onnivori. Gli oviraptosauridi avevano
teschi a forma di scatola e la maggior parte delle specie aveva creste
prominenti sulla testa che sembravano essere sessualmente dimorfiche
(presumibilmente più grandi nei maschi che nelle femmine). Queste creste
erano probabilmente colorate e identificavano la specie e il sesso di un
individuo.

379
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CAPITOLO
21
L'origine e
Radiazione di uccelli
Gli uccelli sono derivati da sui
nella documentazione dinosauri teropodi
fossili le e pochi
transizioni sonoevolu
chiaramente
registrate come l'aspetto degli uccelli. Più di 150 anni fa, Thomas
Henry Huxley era un fervente sostenitore di quella relazione,
scrivendo che gli uccelli non sono altro che "rettili glorificati". Huxley,
infatti, fu così colpito dalle molte somiglianze di uccelli e rettili che li
mise insieme nella classe Sauropsida. La sistematica tradizionale, con
la sua enfasi su rigorose categorie gerarchiche, ha oscurato quella
relazione evolutiva ponendo rettili e uccelli allo stesso livello tassonomico,
come le classi Reptilia e Aves. Ora, poiché la sistematica filogenetica
enfatizza i lignaggi evolutivi monofiletici piuttosto che le gerarchie, gli
uccelli sono ancora una volta visti come i dinosauri teropodi più derivati.
Negli ultimi 25 anni, nuove spettacolari scoperte di fossili di
dinosauri non aviari e uccelli primitivi hanno ribaltato la nostra
comprensione dell'evoluzione degli uccelli.
Sebbene l'origine degli uccelli dalla stirpe dei dinosauri teropodi sia
stata proposta da Huxley nel 1867, il materiale disponibile solo 25
anni fa suggeriva che gli uccelli si fossero evoluti piume, ali e la
capacità di volare negli ultimi 10 milioni di anni. Ora sappiamo che i
caratteri aviari risalgono ad almeno 50 milioni di anni, e forse anche di
più. L'evoluzione graduale dei caratteri aviari fornisce un'illustrazione
classica della macroevoluzione.
21.1 Personaggi aviari nei teropodi
non aviari
Sebbene i dinosauri sauropodi di grandi dimensioni, in alcuni casi enormi,
attirino l'attenzione nelle mostre museali, è stata una stirpe di teropodi, i
celurosauri, a dare origine agli uccelli nel Giurassico superiore (Figura
21.1). I fossili del calcare a grana fine della formazione Jehol nella Cina
nordorientale sono stati particolarmente importanti nel tracciare
l'evoluzione degli uccelli nel Giurassico superiore e nel Cretaceo inferiore.
386
Personaggi scheletrici
Gli uccelli esistenti hanno quattro caratteristiche scheletriche distintive:
(1) un tronco tenuto in posizione orizzontale, con una coda corta; (2) arti
anteriori altamente modificati; (3) arti posteriori con ampia fusione delle
ossa e postura del piede digitigrado (cioè, camminando sulle dita dei
piedi, con i talloni sollevati da terra); e (4) un cranio domorfico pae. Le
scoperte di celurosauri derivati hanno rivelato che tutti questi personaggi
sono apparsi molto prima degli uccelli. Sono stati identificati i meccanismi
di sviluppo responsabili di alcuni di questi cambiamenti nelle caratteristiche
scheletriche:
• Furcula. La forcula (ossa oscillante), formata dalla fusione delle
clavicole, può essere fatta risalire ai teropodi basali e appare in
quasi tutti i lignaggi dei teropodi. Per gli uccelli, la forcula è una
componente del meccanismo di volo, ma la presenza diffusa di
una forcula tra i teropodi mostra che l'origine di questa struttura
non ha nulla a che fare con il volo.
• Pneumatizzazione postcranica. All'inizio dell'evoluzione di
teropodi, spazi aerei sviluppati nelle vertebre cervicali e dorsali
anteriori (cioè si sono pneumatizzati).
L'espansione della pneumatizzazione alle vertebre dorsali
posteriori, alle costole e alle ossa lunghe è apparsa indipendentemente
in ben una dozzina di lignaggi di teropodi, nonché in sauropodi e
pterosauri. Pertanto, la pneumatizzazione scheletrica si è evoluta
indipendentemente dal volo.
• Polsi. L'articolazione del polso degli uccelli esistenti consente il
carpometacarpus (le ossa fuse che formano la parte esterna dello
scheletro dell'ala) per piegarsi verso l'interno per appoggiarsi contro
l'ulna e il radio quando l'ala è piegata.
(Il polso umano si piega verso l'interno solo con un angolo di 90
gradi; il polso di un uccello si piega completamente verso il basso.)
Questa mobilità estrema deriva da modifiche della radiale (una
delle ossa del polso) ed è apparsa nei coeluro saurs molto prima
dell'evoluzione di ali o di volo. • Costolette. Le costole degli uccelli
hanno proiezioni ossee, i processi uncinati, che si estendono verso
l'alto e all'indietro da ciascuna costola. Queste strutture forniscono
un vantaggio meccanico per i muscoli respiratori.
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388 CAPITOLO 21 L'origine e le radiazioni degli uccelli

tardo giurassico Primo Cretaceo Cretaceo medio Tardo Cretaceo

Archeopterige Confuciusorno Protopteryx Esperorni Lignaggi esistenti

AVIALAE
Scapola fusa e
coracoide; braccia
estremamente lunghe;
ridotto numero di
vertebre caudali
Anche gli oviraptor e i dromaeosauri avevano
processi uncinati e queste somiglianze nella
struttura della gabbia toracica rafforzano
l'inferenza che i teropodi non aviari avessero
un modello di respirazione a flusso continuo
come quello dei coccodrilli, degli uccelli e di
alcune lucertole esistenti.
AVES (Neornithes)
ENANTIORNITININE Corporatura
ORNITURE piccola; cranio
Ulteriore riduzione del pedomorfo; perdita di
numero delle vertebre denti; sterno con chiglia;
ORNITORACEI synsacrum (ossa pelviche
del tronco; pubis è
Numero ridotto di fuse); singola ovaia
parallelo all'ileo e all'ischio
vertebre del tronco; funzionale nella maggior
PIGOSTILIA parte delle specie; cure
cifre 1–3 fuse in un biparentali in derivato
Vertebre caudali
carpometacarpo; alula
ulteriormente ridotte e lignaggi
presente
fuse a formare un
pigostilo
Figura 21.1 Filogenesi semplificata di Avialae. L'attuale conoscenza della
documentazione fossile rivela l'evoluzione dei lignaggi di uccelli esistenti nell'ultima
metà del Mesozoico. (Questa panoramica generale non indica i tempi effettivi di
divergenza; vedere la Figura 21.12.) Il progressivo allungamento degli arti anteriori
(braccia e mani) è stato accompagnato dalla perdita delle dita 4 e 5 e, infine, dalla
fusione delle dita 1, 2 e 3 nel carpometacarpus (familiare come la parte esterna delle
“ali di bufalo”). Il perone si ridusse progressivamente e la tibia ("bacchetta") si fuse con
alcune delle ossa tarsali (caviglia), formando il tibiotarso. Le restanti ossa tarsali si
sono fuse con i metatarsali, formando il tarsometatarsus. Le ultime numerose vertebre
caudali si sono fuse nel pigostilo e l'osso sacro si è fuso con più vertebre caudali
anteriori per formare il synsacrum. I crani degli uccelli esistenti sono pedomorfi, con un
grande cranio. Le specie enantiothorne erano gli uccelli dominanti del Cretaco medio;
tuttavia, si ritiene che gli uccelli moderni (Aves) siano nati dalle Ornithurae.

Piume la roccia conserva impressioni dettagliate delle piume, che non

Un'impronta fossile di una singola piuma trovata nel calcare di sarebbero visibili in una matrice minerale più grossolana. Queste
Solnhofen nella Germania meridionale nel 1860 fu seguita un anno scoperte hanno rafforzato le prove delle specie esistenti: gli onomisti
dopo dalla scoperta di un fossile completo di Archaeop teryx fiscali credevano che solo gli uccelli avessero le piume, e quindi l'
lithographica con impronte delle penne delle ali e della coda (Figura Archaeopteryx doveva essere un uccello. Questa visione ha prevalso per
21.2). Tutti gli 11 esemplari attualmente conosciuti di A. lithographica
(UN) (B) (C)
sono stati trovati nella pietra calcarea di
Nota
Solnhofen. Questo sedimentario a grana fine
Un po' di ridondanza nelle etichette.
Pough Vertebrate Life 10E
Sinauer Associati
Figura
Studio 21.2 Archaeopteryx lithographica.
Morales
IlVL10E_21.01.ai
fossile raffigurato era la seconda specifica
1-29-18
imene da trovare. Fu raccolto nel 1874
o 1875 ed è nel Museum für Naturkunde,
Berlino. Le piume sulle ali e sulla coda sono
chiaramente visibili nell'esemplare così
com'è ora (A), ma una foto del 1880 (B)
mostra piume sulle zampe che furono
rimosse durante la preparazione.
(C) Una piuma isolata raccolta nel 1860 o
nel 1861 mostra che l'Archaeopteryx
aveva piume a palette asimmetriche,
suggerendo che potesse volare. (A, © Petr
Tkachev/Shut terstock.com; B, da Vogt, 1880;
C, da Carney et al. 2012.)

387
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390 CAPITOLO 21 L'origine e le radiazioni degli uccelli

Jeholornis,
Sapeornis
Triceratopo Psittacosauro Adrosauri Kulindadromo Stegosauro Tianyulong Sauropodomorfi Teropodi
basali Sinosauropteryx Tirannosauro
(Dilong)
basale Ornitomimosauria Oviraptorosauria Deinonychosauria Archaeopteryx, Ave

Maniraptora

Coelurosauri

teropodi
Coda
Ornitischia
Squamoso
pelle setole Saurischia

Filamentoso
protopiume Dinosauri
Figura 21.4 Distribuzione dei tipi di piume tra i dinosauri.
Adulto, ma non giovanile, lo Psittacosaurus aveva setole rigide sulla coda.
Protopiume filamentose sono state descritte dagli orniti ischiani
Simmetrico Asimmetrico
Kulindadromeus e Tianyulong; da Sinosauropteryx, un celurosaurio
piume piume
pennacee pennacee basale; e da Dilong, un tirannosauro basale. Attualmente è noto che i
torosauri Ovirap avevano varie forme di protopiume filamentose e forse
anche piume pennacee simmetriche. I deinonicosauri avevano piume
pennacee simmetriche. Piume pennacee asimmetriche sono apparse
almeno con Archaeopteryx, e forse prima. (Albero modificato da Wit mer
2009; disegni di piume da Xu et al. 2010.)
in cui le piume semplici vengono prima e vengono
progressivamente sostituite da piume più complesse. Diversi
tipi di piume hanno funzioni diverse e gli uccelli esistenti hanno
piume che consistono in singoli fili e ciuffi di piumino, nonché delle piume e l'evoluzione del volo aviario erano fenomeni
piume pennacee simmetriche e asimmetriche, ciascuna con completamente separati.
una funzione diversa. La diversificazione delle piume è il risultato
di un'ampia duplicazione e modifica dei geni della beta-cheratina. Riproduzione e cure parentali
Pertanto, l'ampia distribuzione di piume tra i dinosauri non aviari I coccodrilli e gli uccelli esistenti condividono importanti caratteri
sottolinea che l'evoluzione riproduttivi. Entrambi hanno ovidotti da catena di montaggio che
circondano successivamente uno zigote con tuorlo, albume e
infine un guscio duro. Ma ci sono anche differenze. I coccodrilli,
che si presume rappresentino la condizione ancestrale
dell'arcosauro, hanno due ovaie e ovidotti funzionali e producono
molte piccole uova che si depositano in un unico evento di
Pough Vertebrate Life 10E deposizione. La maggior parte degli uccelli esistenti ha un'unica
Sinauer Associati
ovaia funzionale e un ovidotto e produce meno uova e più
Studio Morales
VL10E_21.04.ai 29-1-18 grandi che vengono depositate una alla volta per un periodo di giorni. Le uova

Figura 21.5 Anchiornis huxleyi. Questo maniraptor tardo giurassico

aveva all'incirca le dimensioni di un piccolo pollo. Aveva piume pennacee
sulle ali e sulle gambe e una cresta piumata sulla testa. Il confronto dei
melanosomi nelle piume fossilizzate di un esemplare di Anchiornis
eccezionalmente ben conservato con quelle degli uccelli esistenti suggerisce
la colorazione mostrata in questa ricreazione, comprese le bande maculate
bianche e nere, la cresta rossiccia e le macchie facciali. (Illustrazione di Carl
Buell.)

389
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392 CAPITOLO 21 L'origine e le radiazioni degli uccelli

i proaviani (derivati dai teropodi non aviari) si sono ridotti a circa per produrre un flusso d'aria sopra le primarie (le piume sulla parte
6,5 kg (le dimensioni di un grosso tacchino) per Caudipteryx, a più esterna dell'ala, corrispondente alla mano) per creare portanza
circa 800 g (un piccolo pollo) per Archaeopteryx, a 300 g (dimensioni durante il volo battente.
pi geon) per Epidexipteryx e a 30 g (dimensione di un passero) per
Scansoriopteryx. Come e perché gli uccelli si sono alzati da terra
La riduzione delle dimensioni corporee non era una I proaviani del Giurassico condividevano le caratteristiche di base
caratteristica generale della biologia del coe lurosauro. Al contrario, della loro forma corporea e dell'ecologia. Erano predatori terrestri
i lignaggi di celurosauri basali ad Avialae si ingrandirono. Da un e le loro lunghe gambe suggeriscono che corressero per inseguire
punto di partenza di 4 kg o meno, gli oviraptorosauri sono aumentati la preda e per sfuggire ai predatori. Hanno gareggiato tra loro e si
a circa 50 kg, i dromae osauri a 350 kg e i tirannosauri a 6.000-8.000 kg.sono predati l'un l'altro; doveva essere un posto difficile per
guadagnarsi da vivere, e i primi teropodi volanti non dovevano
essere particolarmente abili; anche una breve planata avrebbe
potuto sventare un attacco di un predatore terrestre o sorprendere
21.2 L'evoluzione a mosaico degli uccelli una preda ignara. Pertanto, una maggiore agilità è un'ipotesi
plausibile per il vantaggio ottenuto dai proaviani alati.
I principali cambiamenti evolutivi, come il passaggio dai dinosauri Questa è tutt'altro che l'unica ipotesi, tuttavia, e anche altri scenari
non aviari agli uccelli, non si verificano tutti in una volta. Invece un offrono idee plausibili sui vantaggi che potrebbero essere ottenuti
carattere cambia, poi un altro, e poi un altro, quindi le forme dalle ali piumate. Queste ipotesi si dividono in due categorie, dette
transitorie presentano mosaici di caratteri ancestrali e derivati. La “dagli alberi in giù” e “dal basso in su”, a seconda del punto di
natura a mosaico dell'evoluzione è superbamente illustrata dal partenza della locomozione aerea.
passaggio dai dinosauri non aviari agli uccelli (Figura 21.8).

I dromaeosauri ( dromas greci, "correre"), un gruppo derivato di
celurosauri, avevano molti caratteri simili a uccelli, inclusa una
struttura del polso che permetteva loro di flettere i polsi lateralmente
mentre li ruotavano. Questo movimento probabilmente permetteva
ai dromaeosauri di usare le mani per afferrare la preda, ed è
riconosciuto nel nome Maniraptora (latino manus, "mano"; raptor,
"ladro"). Gli uccelli usano lo stesso movimento del polso
Dagli alberi in giù La capacità di planare si è evoluta molte volte
tra i vertebrati ed è un plausibile punto di partenza per l'evoluzione
del volo a motore. I piccoli proaviani che giacciono vicino al
passaggio al volo erano probabilmente in grado di arrampicarsi
sugli alberi e potrebbero essere stati arbo real. Un agguato
proaviano potrebbe aver usato le sue ali per virare mentre piombava
sulla preda. In alternativa, arboreo

Manirapatori Caudipteryx Simile ad Archaeopteryx Iberomesornis Enantiornite Ittiornitiformes Ave

Perdita di denti

Dorso e coda più

Afferrando le braccia;
articolazione del polso girevole;
pube diretto
posteriormente
Piume a palette
simmetriche su ali e
coda;
piume simili a piume sul
corpo; coda lunga;
eventuale pendenza
assistita dall'ala
Braccia più lunghe;
coda ridotta;
il cranio trattiene
caratteristiche del
giovane
dinosauri
corti;
Scheletrico aumentato sterno e chiglia più
fusione; profondi;
Coracoide simile a un puntone; coda più corta; schiena e fianchi
bacino fuso; le ali possono essere sollevate più compatti
pigostilo; sopra la schiena
artigli del piede ridotti
Figura 21.8 L'evoluzione a mosaico dei caratteri aviari.
La maggior parte dei caratteri morfologici degli uccelli esistenti ha
avuto origine nei dinosauri non aviari. (Modificato da Padian 1996.)

in esecuzione

391
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Riassunto 395

Passeriformi
Non passeriformi
Rattes e tinamous

Paleognata

Lithornithids

Neognathae

Neornithes
Gobipteryx, Avisaurus
Tardi
Cretaceo
Enantiornitine
Esperornis, Ittiomis

Sinorni,
Iberomesomi
Presto
Cretaceo
Ambiorto, Ganso

Tardi
giurassico Archeopterige

Figura 21.12 Uccelli mesozoici ed esistenti. Enantiornithes fu il

primo lignaggio a irradiarsi ed era il gruppo dominante di uccelli
durante il Cretaceo. Una seconda radiazione, le ornitorine basali,
completava la fauna aviaria mesozoica. Nessuno di questi lignaggi è Stime basate su prove molecolari hanno costantemente collocato
sopravvissuto alla fine del Mesozoico e gli uccelli esistenti (Neornithes) la seconda radiazione di uccelli all'interno del Cretaceo e Vegavis
sono moderni ornitorini. Le aree ombreggiate indicano i cambiamenti iaai, un membro del lignaggio che comprende anatre e oche esistenti,
nella diversità dei lignaggi; le aree che rappresentano passeriformi e fornisce prove fossili che la diversificazione degli uccelli moderni
non passeriformi si sovrappongono. (Dalla Feduccia 2003.)
iniziò prima del Cenozoico.
Chiaramente, c'era una certa radiazione di forme moderne durante il
lignaggio si era ampliato per includere trampolieri, posatoi e il Mesozoico, perché
subacqueioltrea apropulsione
V. iiai, fossili
a piedi
di galli
incapaci
secondariamente
di volare. uccelli
nuotatori
nacei
e
(uccelli) e i paleognati incapaci di volare hanno Neornithes probabilmente documentazione
originato tra le ornitorine
fossile durante
trovate ilneitardo
depositi
Cretaceo
del Cretaceo.
e l'ultimo Finora
antenato
la
comune è troppo scarsa per dire se il big bang della neornitina Nota

di Neornithes potrebbe essere stato un mangiatore di semi. radiazioni avvenute prima o dopo la fine del Cretaceo.
Cercando di utilizzare le nostre specifiche per le linee temporali
Pough Vertebrate Life 10E
Sinauer Associati ma avendo qualche difficoltà a tradurre l'arte ms.
Studio Morales
VL10E_21.12.ai 29-1-18

Riepilogo
Gli uccelli forniscono uno degli esempi più radio è apparso nei celurosauri basali, mentre i processi
chiari di macroevoluzione. uncinati sulle costole sono apparsi con gli oviraptor.
I caratteri scheletrici derivati dagli uccelli si sono evoluti
Le piume sono più vecchie degli uccelli.
indipendentemente dal volo tra i celurosauri, una stirpe di
dinosauri teropode bipedi. Protopiume filamentose apparvero con tirannosauri e piume
pennacee simmetriche con imosauri ornitomi. Piume pennacee
Una furcula è presente in quasi tutti i lignaggi di teropodi, così
asimmetriche, associate al volo a motore, sono apparse con
come la pneumatizzazione dello scheletro postcranico.
Archaeopteryx.
Un'articolazione del polso che consente di piegare le mani contro l'ulna e
(Continua)

394
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CAPITOLO
22
Uccelli esistenti
Il volo è una caratteristica centraledel
degli
Al livello, i requisiti meccanici volouccelli. Alla struttura
modellano molti aspetti
dell'anatomia degli uccelli. In termini di ecologia e comportamento, il volo
offre agli uccelli opzioni che mancano agli animali terrestri. La capacità
degli uccelli di compiere movimenti a lunga distanza si manifesta in modo
più eclatante nelle loro migrazioni. Anche piccole specie come i colibrì
percorrono migliaia di chilometri tra le loro gamme estive e invernali.
Tuttavia, non tutti gli uccelli volano in aria. Gli uccelli
acquatici spinti dalle ali come i pinguini "volano" attraverso l'acqua,
mentre altri (anatre e cormorani sono esempi familiari) usano i loro piedi
per nuotare. Alcuni uccelli, in particolare le specie insulari, sono
secondariamente incapaci di volare e molte specie trascorrono la maggior
parte del loro tempo a terra e volano solo per brevi distanze per sfuggire
ai predatori.
Una seconda caratteristica degli uccelli è la diurnalità: la maggior
parte delle specie è attiva solo durante il giorno. Inoltre, la maggior
parte degli uccelli ha una vista eccellente e il colore e il movimento
svolgono un ruolo importante nella loro vita. Poiché anche gli esseri
umani sono diurni e sensibili al colore e al movimento, gli uccelli sono
stati soggetti popolari per studi sul campo comportamentali ed ecologici.
In termini di percezione del suono, l'inquinamento acustico colpisce gli
uccelli che vivono nelle città, interferendo con la loro capacità di rilevare
i predatori e costringendoli ad alterare il tono dei loro canti. In breve,
importanti aree della biologia attingono molto dagli studi sugli uccelli per
ottenere informazioni che possono essere generalizzate ad altri vertebrati.
Gli uccelli sono un gruppo complesso di organismi, così complesso
che anche il numero di specie esistenti è in discussione. L'edizione 2016
della World Bird List (versione 6.4) dell'International Ornithological Congress
(versione 6.4) include 10.660 specie, ma altre autorità hanno affermato che
l'applicazione del concetto di specie filogenetica agli uccelli raddoppierebbe
quel numero. Le relazioni filogenetiche all'interno di Neoaves sono
controverse. La Figura 22.1 presenta un'ipotesi sulle relazioni filogenetiche
degli uccelli e la Tabella 22.1
elenca i principali lignaggi di uccelli esistenti.
397
22.1 La struttura degli uccelli:
specializzazione per il volo
Gli uccelli sono variabili sotto molti aspetti. I loro becchi e zampe sono
specializzati per diverse modalità di alimentazione e locomozione, la
morfologia del loro tratto intestinale è legata alle abitudini alimentari e
possono cambiare da una stagione all'altra al variare della loro dieta e le
loro forme delle ali riflettono le loro specifiche caratteristiche di volo.
Nonostante questa variazione, la morfologia degli uccelli è più uniforme di
quella dei mammiferi. Gran parte di questa uniformità è il risultato della
specializzazione per il volo.
Ad esempio, considera le dimensioni del corpo. Il volo impone agli
uccelli una dimensione corporea massima. La potenza muscolare richiesta
per il decollo aumenta di un fattore 2,25 per ogni raddoppio del peso
corporeo. Cioè, se la specie B pesa il doppio della specie A, la specie B
richiederà 2,25 volte più potenza per volare alla sua velocità minima. Se la
proporzione del peso corporeo totale assegnato ai muscoli del volo è
costante, i muscoli di un grande uccello devono lavorare più duramente di
quelli di un piccolo uccello.
In effetti, la situazione è ancora più complicata, perché la potenza
erogata è funzione sia della forza muscolare che della frequenza del battito
d'ali, e gli uccelli di grandi dimensioni hanno frequenze di battito d'ali
inferiori rispetto ai piccoli. Di conseguenza, se la specie B pesa il doppio
della specie A, svilupperà solo 1,59 volte più potenza dai suoi muscoli di
volo, sebbene abbia bisogno di 2,25 volte più potenza per volare. Pertanto,
i grandi uccelli richiedono corse di decollo più lunghe rispetto ai piccoli
uccelli e un uccello potrebbe alla fine raggiungere un peso corporeo al
quale qualsiasi ulteriore aumento delle dimensioni lo sposterebbe in un
regno in cui i suoi muscoli delle gambe e del volo non erano in grado di
fornire abbastanza potenza per decollare.
Il decollo è particolarmente difficile per i grandi uccelli, che devono
correre e sbattere le ali per raggiungere la velocità necessaria per il decollo.
Il più grande uccello volante conosciuto è Pelagornis chilen sis, un uccello
marino che visse 5-10 mA in quello che oggi è il nord del Cile. Questo
gigantesco predatore aveva un'apertura alare stimata di 6,4 m, sempre la
metà dell'apertura alare dell'albatro errante (Diomedea exulans), che ha
l'apertura alare più grande di qualsiasi uccello esistente.
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400 CAPITOLO 22 Uccelli esistenti

Caprimulgiformi

Apodiformi

Falconiformi

Accipitriformi

Procellariiformi

Sfenisciformi

Gaviiformi

Caradriiformi

Pelecaniformi

Suliformi

Ciconiiformi

Gruiformi
Neoave

Podicipediformi

Fenicopteriformi

Opisthocomiformi

Colombiformi

Passeriformi

Strigiformi
Neognathae
Psittaciformi

Coraciiformi

Bucerotiformi

Piciformi

Trogoniformi

Cuculiformi

Galloansere Anseriformi

Galliformi

Casuariformi

Apterigiformi

Reiformes
Paleognata
Strutioniformi

Tinamiformi

mesozoico Cenozoico

Cretaceo Paleogene Neogene Q

111 66 23 2.6 Presente

Pough Vertebrate Life

10E Sinauer Associates
Morales Studio
VL10E_22.01.ai 01-09-18 398
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CAPITOLO
24
Sinapsida e il
Evoluzione dei mammiferi
Inpensare
parte perché noi stessi
ai mammiferi comesiamo mammiferi,
ai vertebrati gli umani
dominanti. tendono
Quella
la prospettiva non resiste all'esame, almeno in termini di numero
di specie: ci sono appena la metà delle specie esistenti di
mammiferi rispetto agli uccelli, per esempio, e i pesci con pinne
raggiate includono tante specie esistenti quanti tutti i tetrapodi
combinato, ma è pervasivo. In alcuni contesti, tuttavia, i mammiferi
sono vertebrati derivati di eccezionale successo. La gamma di
dimensioni dei mammiferi, dai toporagni alle balene, è impressionante,
così come lo sviluppo del volo dei pipistrelli e dell'ecolocalizzazione
di pipistrelli e cetacei (balene e delfini). I mammiferi hanno
probabilmente sistemi sociali più complessi di qualsiasi altro vertebrato
e molte caratteristiche della loro biologia sono legate alle interazioni
con altri individui della loro specie, che vanno dalla dipendenza
spesso prolungata dei piccoli dalla madre alle alleanze per tutta la
vita tra individui che influenzano la loro status sociale e successo
riproduttivo in un gruppo.
Le caratteristiche anatomiche e fisiologiche dei mammiferi
- respirazione con un diaframma, capelli che forniscono isolamento,
alti tassi metabolici, denti con superfici complesse che elaborano il
cibo in modo efficiente - consentono loro di avere successo in
un'ampia varietà di habitat. La progressiva comparsa di queste
caratteristiche può essere rintracciata chiaramente attraverso
l'ascendenza fossile della stirpe dei mammiferi.
Tutti e tre i gruppi di mammiferi esistenti - monotremi,
marsupiali e placentali - erano apparsi nel tardo Mesozoico,
accompagnati da diversi gruppi che ora sono estinti. Dobbiamo
tornare indietro alla fine del Paleozoico, però, per trovare l'origine
del ceppo sinapsidico che ha dato origine ai mammiferi.
24.1 L'origine dei sinapsidi
Il nome synapside (greco syn, “insieme”; apsis, “loop, cioè arco”) si
riferisce all'unica struttura aperta (fenestra) nella regione temporale
del cranio (in contrapposizione alle due aperture del cranio diapsid,
descritti nei capitoli 10 e 19).
Questa finestra temporale inferiore, insieme a qualche altro cranio
455
caratteristiche, distingue i sinapsidi dagli altri amnioti.
I sinapsidi includono i mammiferi ei loro predecessori estinti (Figure
24.1 e 24.2). Questi ultimi sono talvolta chiamati "rettili simili a
mammiferi", un termine ora considerato errato, poiché i sinapsidi non
mammiferi (il termine preferito) non sono strettamente correlati ai rettili
esistenti. I cambiamenti nella struttura del cranio e dello scheletro dei
sinapsidi non mammiferi e la loro probabile relazione con lo stato
metabolico e l'evoluzione della condizione dei mammiferi sono descritti
nella Sezione 24.3.
I sinapsidi sono stati il primo gruppo di amnioti a irradiarsi
ampiamente negli habitat terrestri. Durante il Tardo Carbonifero e in
tutto il Permiano, i sinapsidi erano i vertebrati terrestri più abbondanti
e dall'inizio del Permiano fino al Triassico inferiore erano i principali
carnivori ed erbivori nella catena alimentare. La maggior parte dei
sinapsidi erano animali di taglia medio-grande, di peso compreso tra
10 e 200 kg (dalla taglia della capra alla taglia del pony), con alcuni
che pesavano 500 kg o più ( p .
La maggior parte dei lignaggi sinapsidi scomparve entro la fine del
Triassico. La maggior parte delle forme sopravvissute (che dopo il
Cretaceo inferiore erano rappresentate solo da mammiferi) pesavano
meno di 1 kg (dimensione di un topo o inferiore).
I sinapsidi hanno avuto la loro prima radiazione (pelicosauri) e una
parte significativa della loro seconda radiazione (terapidi) nel
Paleozoico, cioè prima delle radiazioni principali dei diapsidi. La terza
radiazione della stirpe sinapsidica (mammiferi) iniziò solo alla fine del
Triassico e raggiunse il suo apice nel Cenozoico. Tuttavia, durante il
tardo Paleozoico e l'inizio del Mesozoico, i membri del lignaggio
sinapsidico stavano diventando sempre più simili a mammiferi.
24.2 La diversità dei sinapsidi non
mammiferi
I due gruppi principali di sinapsidi non mammiferi erano pelicosauri
(greco pelyx, "ciotola"; sauros, "lucertola") e i rapsidi (greco ther,
"bestia selvaggia") (Tabella 24.1). I pelicosauri, il più basale dei due
gruppi, sono stati rinvenuti principalmente alle latitudini paleoequatoriali
dell'emisfero settentrionale
Machine Translated by Google

452 CAPITOLO 24 Synapsida e l'evoluzione dei mammiferi

“Pelicosauri” MONTREMATA

METATERIA
EUTERIA

Regalo MERIDIOLESTIDA

2.6
MULTITUBERCOLATA

Cenozoico

23 TRITYLODONTIDAE
e TRITELEDONTIDAE

Paleogene
Neogene
SPALACOTEROIDEA
HARAMIYIDA

EUTRICONODONTA

Tribosfenida
Stelo

66

Cretaceo

DOCODONTA

mammiferi
Staminali

145 BRASILODONTIDAE

mesozoico
probainognati
Staminali

giurassico
Teria

GOMFODONZIA

Trecnoteria
Teriiformes

201 TEROCEFALIA
CYNOGNATHIDAE

Mammiferi del gruppo della corona

THRINAXODONTIDAE
Triassico

VARANOPSEIDAE
BIARMOSUCHIA GORGONOPSIA

PROCYNOSUCHIDAE
Mammiferi (Mammaliaformes)
Mammaliamorfa
CASEIDAE

SPHENACODONTIDAE
DINOCEFALIA

252 Probainognazia
EOTIRIDE
OFIACODONTIDAE
EDAPHOSAURIDAE
Cinognazia
Permiano

Eucinodonti
Epicinodonti
Cinodonzia
Euteriodonzia
Paleozoico

Terodontia
299
Neoterapia

Terapsida
Carbonifero

Sfenacodontia
Caseasauria

Eupellicosuria
Sinapsida

Figura 24.1 Relazioni filogenetiche di Synapsida.

Probabili relazioni tra i maggiori gruppi di sinapsidi.
Le virgolette indicano i gruppi parafiletici. Le linee strette mostrano solo
erano conosciuti principalmente dal tardo Permiano al Triassico
le relazioni; non indicano tempi di divergenza o presenza non registrata inferiore. Sebbene i sinapsidi basali non fossero probabilmente
di taxa nella documentazione fossile. Le barre leggermente ombreggiate endotermici, la presenza di osso fibrolamellare in una diversità di
indicano intervalli di tempo in cui si ritiene che sia presente un taxon, esemplari fossili, anche nei primi pelicosauri, potrebbe indicare
perché è noto da tempi precedenti e successivi, ma non è registrato nella che avevano un tasso di crescita ossea (e quindi probabilmente
documentazione fossile durante questo intervallo. Vengono mostrate solo anche un tasso metabolico basale) maggiore di quello di rettili
le relazioni meglio corroborate.
moderni (ma vedi capitolo 14).
Pough Vertebrate Life 10E
Sinauer Associati
(Laurasia) ed erano conosciuti principalmente dal Permiano Pelicosauri: sinapsidi basali non mammiferi
Studio Morales
inferiore (Figura 24.3A). I terapsidi più derivati (figura 24.3B–E) I pelicosauri sono apparsi per la prima volta nel tardo Pennsylvanian
VL10E_24.01.ai 07-03-18
sono stati trovati principalmente alle latitudini più elevate (l'ultimo Carbonifero). Sono popolarmente conosciuti come
nell'emisfero australe (Gondwana). I terapsidi avevano un'età "sailback", sebbene solo una minoranza di loro avesse
compresa tra il Permiano medio e il Cretaceo inferiore, ma effettivamente vele. I Pelyco saurs includono gli antenati dei sinapsidi più derivati,

456
Machine Translated by Google

24.2 La diversità delle sinapsidi non mammiferi 453

SYNAPSIDA

MAMMALIFORME

MAMMALIA

TERIA

Morganucodon† MONOTREMI MULTITUBERCOLATI†

METATHERI (compresi i marsupiali)
EUTHERIANS (compresi i placentati)

"PELICOSAURI"† "TERAPIDI"† "CINODONTI"†

Ossa epipubiche perse;

gestazione allungata

molari tribosfenici; mobile

scapola e perdita di coracoide e
Scapolare con
interclavicola; articolazione del
fossa
gomito a cerniera; viviparità
sovraspinata;
riduzione della coracoide

Perdita dell'articolazione mascellare quadrato-

articolare; acquisizione dell'orecchio medio
chiuso (indipendentemente nei monotremi)

fossa masseterica su Articolazione dentario-

dentaria; palato secondario squamosale della mascella;
osseo completo; postcanino dentizione difiodonte; smalto
multicuspidato prismatico; molari a doppia radice;
Postura più
essione dorsoventrale della spina
eretta; fossa denti; riduzione delle
costole lombari dorsale
temporale più
Temporale inferiore
finestra nel cranio ampia; palato
secondario osseo
parziale; dentizione eterodonte Molti pelicosauri erano carnivori generalizzati, con denti in grado
Figura 24.2 Albero filogenetico semplificato dei sinapsidi. di perforare e strappare la carne. I caseidi erbivori (vedi Figura 24.3A)
Le virgolette indicano i gruppi parafiletici. I lignaggi estinti e gli edafosauridi avevano denti smussati a forma di pioli e gabbie
sono indicati da un pugnale (†). toraciche espanse, indicando che avevano le grandi viscere tipiche
degli erbivori. Le loro teste erano piccole rispetto ai loro corpi a forma
di botte, indicando che non masticavano il cibo. (Gli erbivori mammiferi
compresi i mammiferi; quindi, rappresentano un assemblaggio esistenti, come i cavalli, hanno grandi teste con grandi denti e muscoli
parafiletico. Erano fondamentalmente amnioti generalizzati, anche se della mascella, mentre le teste delle lucertole erbivore, che non
con alcune specializzazioni uniche. Non ci sono prove dirette sulla masticano il cibo, non sono più grandi in proporzione ai loro corpi
copertura della pelle del pelocosauro, ma è improbabile che avessero rispetto alle teste delle lucertole carnivore.)
squame come quelle dei rettili moderni; le squame dure dei rettili
moderni sono composte da beta-cheratina, che non è prodotta dai
sinapsidi.
Pough Vertebrate Life 10E Gli Sfenacodonti erano i pelicosauri più derivati. Erano
Sinauer Associati avevano piedi lunghi (in particolare le dita dei piedi) e
I pelicosauri principalmente grandi carnivori con denti aguzzi. Un dente canino
Studio Morales
una postura degli arti relativamente distesa (vedi Figure 24.3A e 24.4),ingrossato nell'osso mascellare e un palato arcuato (un precursore
VL10E_24.02.ai 09-02-18
ma la flessione laterale della loro colonna vertebrale era ridotta. della successiva separazione dei passaggi nasali dalla bocca), più
Questa specializzazione indica che la locomozione dei primi sinapsidi una flangia sull'osso angolare (la lamina riflessa; vedere la Sezione
era già in qualche modo più basata sugli arti e meno dipendente dalla 24.3), sono caratteristiche chiave che collegano gli sfenacodonti a
flessione assiale rispetto alla condizione di amnioto generalizzata sinapsidi più derivati.
(come si conserva oggi nelle lucertole, ad esempio). L'allungamento delle spine neurali del tronco nella famosa vela del
Hanno anche mantenuto un forame parietale per l'occhio pineale, pelycosauro era una caratteristica notevole di alcuni edafosauridi e
indicativo della regolazione della temperatura con mezzi comportamentali. sfenacodontidi. Il pelycosauro più noto è lo sfenacodontide Dimetrodon
Questo forame è perso nei cinodonti e nei mammiferi derivati. (Figura 24.4), un animale spesso erroneamente identificato come
I pelicosauri erano come gli altri amnioti in quanto possedevano gas dinosauro. Queste vele si sono evolute indipendentemente negli
tralia, ossa nella parete addominale ventrale che aiutano con la sfenacodontidi e nei fosauridi eda; possiamo dedurre questo perché
respirazione (vedi capitolo 14). le vele (1) erano assenti

457
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24.5 Mammiferi mesozoici 475

Per esistere Per poi multitubercola Per esistere Per esistere

monotremi (sopravvissuto fino al tardo Eocene) marsupiali placentari
145

Fruttofossore
Henkelotherium

Giuramaia

Rugosodonte
164
teriani
della corona

Megacono Volatiterium
Multitubercola
Castorocauda
Dieta
174
Australosfenida Piscivoro

Carnivoro
Docodonta

Sinoconodonte Mirmecofago

Haramiyida Insettivoro
201
Mammiferi della corona

Onnivoro

Erbivoro

Figura 24.20 Diversità ecologica e relazioni filogenetiche di alcuni

mammiferi appena descritti. I mammiferi mostrati qui provengono dal
Giurassico. Le dimensioni delle immagini sono proporzionali alle dimensioni
sebbene i multitubercolati e i fondatori dei moderni tipi di placenta
del corpo. Il colore del testo si riferisce allo stile di vita: terrestre (nero),
(come indicato dai dati molecolari) sembrino essere stati meno
arboreo (verde), fossorial (marrone), acquatico (blu), volant (arancione). Le
icone sullo sfondo indicano la dieta primaria. (Dopo Lee e Beck 2015.) colpiti. La diversità delle specie di mammiferi si riprese rapidamente
dopo l'estinzione della fine del Cretaceo, ma fu solo diversi milioni
di anni nell'inizio del Cenozoico una dieta più erbivora. Questi
cambiamenti coincidevano con il fatto che i mammiferi iniziarono a irradiarsi
del predominio
in una maggiore
delle diete
diversità
e delle
con
dimensioni
un aumento
corporee.
della diversità e

flora delle angiosperme, specialmente negli ultimi 10 milioni di anni o Si è molto dibattuto sull'esistenza o meno del periodo del Cretaceo.
Le angiosperme sono principalmente la contaminazione da insetti di ordini questo
esistenti
fioriredidimammiferi
un nuovo lignaggio
era un linodi puramente
eventi dellacenozoico
vita vegetale
e
(come indicato dai reperti fossili), o se questi potrebbero aver dato origine
avevano
a unaradici
nuovapiù diversità
profondedi insetti.
che estendevano
Le divergenze
milioni
in realtà
di coincidenze
di diversificazione di piante e mammiferi sicuramente anni fa nel Cretaceo (come suggerito dalla Nota molecolare

suggerisce che l'evoluzione dei mammiferi sia stata influenzata da più prove). L'attuale consenso, basato su una combinazione che stavo avendo difficoltà ad adattarla ai
Vertebrate Life 10E cambiamenti della vegetazione che alla presenza o assenza di dati molecolari e morfologici, è che l'iniziale di Pough
di dinosauri.
Sinauer
stile triangolare
potrebbe essere iniziata la versificazione
Associati
delladilinea
degli ordini del tempo
mammiferi comeI mostrato
esistenti nell'art.
tempi di inizio e fine per queste divisioni
Le estinzioni della fine del Cretaceo, famose Morales Studio
per il de durante gli ultimi milioni di anni del Cretaceo (10-20 , non si prestano molto
VL10E_24.20.ai
miseria 03-7-18 non aviari, colpì anche i bene
dei dinosauri a quel ma),
mammiferi, tipo di
mastile.
che la principale diversificazione avvenne principalmente soprattutto
nei marsupiali e nei tipi arcaici di placenta, nel Cenozoico.

479
Machine Translated by Google
Riepilogo (continua)
da tenere in un'imbracatura, togliendo pressione dall'articolazione della
mascella e consentendo all'articolare e al quadrato di funzionare meglio
nell'udito.
Nei cinodonti derivati, il dentario è diventato abbastanza grande da
entrare in contatto con il cranio e una nuova articolazione della mascella
si è formata tra il dentario e lo squamoso. Alcuni cinodonti altamente
derivati e molti dei primi mammiferi avevano un'articolazione a doppia
mascella, mantenendo quella originale insieme a quella nuova.
La storia evolutiva della mascella nei sinapsidi può essere percepita
come un riflesso di un conflitto tra l'udito e il mangiare, ed entrambe le
funzioni sarebbero diventate più importanti nei sinapsidi con un tasso
metabolico più elevato.
I sinapsidi non mammiferi ricevevano il suono attraverso una catena di
ossa, compreso il quadrato e l'articolare.
Nei mammiferi successivi, e convergendo in diversi lignaggi, l'articolare e
il quadrato si separarono dalla mascella inferiore e furono racchiusi in una
cavità dell'orecchio medio, formando l'orecchio medio del mammifero
definitivo (DMME).
I primi mammiferi erano minuscoli.
Tra le caratteristiche che distinguevano i primi mammiferi dai cinodonti
derivati (che erano anch'essi piccoli, ma non altrettanto piccoli) c'erano
un cervello più grande e denti che si occludevano con precisione e
venivano sostituiti solo una volta.
Non possiamo conoscere direttamente molte delle caratteristiche dei
primi mammiferi, come la loro morbida anatomia, fisiologia e
comportamento, ma molto può essere dedotto dalla loro anatomia ossea
e anche confrontando i monotremi esistenti (l'ornitorinco e gli echidna) con
i più derivati therian mammiferi (marsupiali e placentali).
Poiché i monotremi depongono le uova e questa è la condizione
generale dell'amnioto, possiamo dedurre che anche i primi mammiferi
erano ovaiole.
Molti mammiferi esistenti, inclusi i monotremi, hanno tassi metabolici
piuttosto bassi, nonostante siano endotermici, e sono poveri di
raffreddamento per evaporazione. I primi mammiferi erano probabilmente
simili.
I cinodonti più derivati avevano una crescita indeterminata, il che significa
che sono cresciuti per tutta la vita, come la maggior parte dei rettili non
aviari oggi. I primi mammiferi avevano una crescita determinata, crescendo
rapidamente da giovani e poi cessando la crescita da adulti, come fanno i
mammiferi esistenti.
I primi mammiferi avevano completamente racchiuso la scatola cranica
con l'osso dermico, per formare un involucro osseo completo.
I primi mammiferi, come molti oggi, mantenevano una posizione semi
tentacolare, ma le loro vertebre mostrano che erano capaci di flessione
dorsoventrale. Questo è importante per la locomozione nei mammiferi
therian. La capacità dei mammiferi di torcere la colonna vertebrale sia
lateralmente che dorsoventralmente lo farebbe
482
Riassunto 477
hanno permesso ai primi mammiferi di sdraiarsi su un fianco per allattare i
loro piccoli.
I primi mammiferi, come la maggior parte dei mammiferi esistenti, erano
difiodonti. Poiché vengono sostituiti solo una volta, i denti di mammifero
devono essere durevoli e i denti con smalto prismatico sono una
caratteristica distintiva dei mammiferi, così come i molari a doppia radice.
I mammiferi hanno denti superiori e inferiori intrecciati. Questa
disposizione consente un'occlusione precisa, che a sua volta si riferisce
alla possibilità di tagliare il cibo più finemente e digerirlo più rapidamente.
I mammiferi esistenti dipendono maggiormente dall'udito
e dall'olfatto e meno dalla vista rispetto alla maggior parte
degli altri vertebrati.
I primi mammiferi avevano cervelli ingrossati con grandi lobi olfattivi
e con un cervelletto più grande (interessato all'equilibrio e alla
coordinazione) ed emisferi cerebrali più grandi (riguardanti la cognizione)
rispetto ai cinodonti.
I mammiferi hanno perso due dei quattro geni originali dell'opsina dei
vertebrati, che codificano per i pigmenti visivi nelle cellule dei coni
retinici. Con l'eccezione degli esseri umani e di altri antropoidi, la
maggior parte dei mammiferi ha una scarsa visione dei colori (hanno
persino perso alcuni geni rilevanti) e un'acuità visiva relativamente scarsa.
La maggior parte delle retine dei mammiferi contiene principalmente
bastoncelli (per il rilevamento della luce) anziché coni (per la visione
dei colori e la risoluzione visiva acuta). La retina dei mammiferi riflette
probabilmente un periodo della storia evolutiva in cui i mammiferi erano
notturni e si sono evolute retine che enfatizzavano la visione in condizioni
di scarsa illuminazione piuttosto che a colori.
I mammiferi hanno una pelle ghiandolare ricoperta di peli.
I mammiferi hanno tre tipi di ghiandole cutanee: ghiandole sebacee
che lubrificano i capelli, ghiandole apocrine che producono feromoni e
ghiandole eccrine che producono fluido acquoso per l'adesione alla
superficie sulla pianta dei piedi. La maggior parte dei mammiferi non ha
ghiandole sudoripare; nell'uomo le ghiandole eccrine si trovano in tutto il
corpo e producono sudore, ma nei mammiferi ungulati sono le ghiandole
apocrine a produrre il sudore.
Alcuni fossili dei primi mammiferi mostrano la presenza di capelli e studi di
paleoneurologia mostrano che i cinofili derivati potrebbero aver avuto
almeno i baffi, se non la pelliccia.
Tutte le femmine di mammifero allattano, sebbene solo i mammiferi
therian abbiano i capezzoli.
Le ghiandole mammarie sembrano derivare dalle ghiandole apocrine. Il
latte potrebbe essersi originariamente evoluto come secrezioni che
aiutavano a mantenere umide le uova dal guscio sottile e che avevano
anche proprietà antimicrobiche.
(Continua)
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478 CAPITOLO 24 Synapsida e l'evoluzione dei mammiferi
Riepilogo (continua)
La capacità di succhiare è una caratteristica unica dei mammiferi e
si riferisce all'anatomia unica della lingua, dei muscoli facciali e del
palato dei mammiferi.
I mammiferi hanno una modalità unica di
lavorazione e deglutizione del cibo (deglutinazione)
che coinvolge le azioni di lingua, palato e faringe
specializzati.
Queste azioni vengono utilizzate anche per succhiare e deglutire il
latte mentre il bambino continua a respirare
L'anatomia dell'area palatale posteriore nei mammiferi è caratteristica
e correlata a questa nuova modalità di lavorazione degli alimenti, ed è
stata affrontata per la prima volta nei cinodonti derivati.
L'epiglottide, che ricopre la trachea durante la deglutizione, è apparsa
probabilmente anche in questa fase dell'evoluzione dei mammiferi.
L'anatomia interna dei mammiferi ha
caratteristiche uniche.
Il tessuto adiposo (grasso) ha molte importanti funzioni, tra cui
l'isolamento, l'ammortizzazione delle articolazioni e degli organi
principali, l'accumulo di energia e varie funzioni metaboliche.
I mammiferi hanno un tipo unico di tessuto adiposo chiamato grasso
bruno, che è particolarmente importante nei neonati per la
termoregolazione e negli animali che vanno in letargo.
Il cuore dei mammiferi è a quattro camere con un unico arco
sistemico (a sinistra). I mammiferi sono unici ad avere eritrociti privi di
nuclei nella condizione matura.
Domande per la discussione
1. Perché una postura più eretta (cioè, gli arti più sotto il corpo) nei
terapsidi indica che probabilmente avevano un tasso metabolico più
elevato rispetto ai pelicosauri?
2. Perché l'aspetto dedotto di un diaframma nei cy nodonts avrebbe senso
in termini di altri attributi di questi sinapsidi?
3. Perché un cervello più grande nei primi mammiferi potrebbe essere
correlato (almeno in parte) al loro processo di miniaturizzazione dalla
condizione di cinodonte?
483
Tutti i mammiferi (a differenza di molti sauropsidi) conservano la vescica
del tetrapode originale ed espellono l'urina liquida. Un'elaborata ansa di
Henle nei tubuli renali consente ai mammiferi di espellere l'urina che è
molte volte più concentrata del plasma sanguigno.
I sistemi escretore, alimentare e riproduttivo dei primi mammiferi si
svuotavano probabilmente attraverso un'apertura comune, la cloaca,
come avviene nei monotremi e nei sauropsidi esistenti.
I mammiferi mesozoici comprendono due
terzi della storia dei mammiferi; sono ora
conosciuti più di 300 generi.
La maggior parte dei mammiferi mesozoici erano piccoli, ma avevano
un'ampia varietà di stili di vita e diete. Uno dei primi ceppi, Hara miyida,
conteneva alianti specializzati.
Un'iniziale radiazione di mammiferi nel Giurassico, che includeva
un clade in Gondwana e un altro in Laura sia, fu seguita dal declino
e dall'estinzione di molti lignaggi. Una seconda radiazione, segnata
dalla comparsa dei primi lignaggi di mammiferi moderni, si verificò nel
Cretaceo inferiore.
Le estinzioni della fine del Cretaceo, famose per la scomparsa dei
dinosauri non aviari, colpirono anche i mammiferi, in particolare i
metatheriani ei tipi arcaici di euteri. Gli ordini esistenti di mammiferi
ebbero origine probabilmente durante gli ultimi milioni di anni del
Mesozoico, sebbene non siano evidenti nella documentazione fossile
fino al Cenozoico.
4. Perché possiamo dedurre che l'allattamento deve essersi almeno evoluto
al tempo del primo mammifero?
5. Abbiamo ora una serie di fossili di transizione che documentano
l'evoluzione dell'orecchio dei mammiferi. Come potevano le persone
essere così sicure, prima che questi fossili fossero conosciuti, che i
"nuovi" ossicini dell'orecchio nei mammiferi (il martello e l'incudine)
fossero derivati dalle ossa che formavano l'originale articolazione della
mascella dello gnatho?
6. Perché alcune persone pensano che i primi mammiferi (inclusa la maggior parte
delle forme mesozoiche) non avrebbero avuto un padiglione auricolare (orecchio
esterno)?
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432 CAPITOLO 22 Uccelli esistenti

Riepilogo (continua)

Contrariamente alla credenza popolare, molti uccelli hanno una buona
sensibilità olfattiva e usano gli odori per localizzare e identificare il cibo,
per orientarsi e navigare, per il riconoscimento delle specie e forse anche
per il riconoscimento del sesso.
La vista e l'udito sono componenti importanti del
comportamento sociale degli uccelli e gli uccelli hanno
svolto un ruolo importante negli studi sul comportamento
dei vertebrati.
I colori ei motivi delle piume identificano la specie di un uccello, e
spesso il suo sesso e l'età, e possono fornire informazioni sulle condizioni
fisiche di un individuo che i potenziali partner possono utilizzare per
selezionare un compagno.
I pigmenti carotenoidi sono responsabili della maggior parte dei colori
rosso, arancione e giallo e svolgono anche un ruolo nei processi fisiologici.
Gli uccelli ottengono i carotenoidi dalla loro dieta e il principio dell'handicap
propone che la capacità di un uccello di allocare i carotenoidi alla
pigmentazione piuttosto che ad altre funzioni segnala robustezza ai
potenziali compagni.
I colori strutturali derivano dalla dispersione della luce da parte delle
punte delle piume. Un colore strutturale può essere combinato con un
pigmento per produrre un terzo colore.
Gli uccelli producono due tipi di suoni: vocalizzazioni e sonazioni. Le
vocalizzazioni sono prodotte facendo passare l'aria attraverso la
siringa, una struttura aviaria unica che si trova all'incrocio tra la trachea
e i due bronchi. Le sonazioni sono suoni non vocali creati da piume.
Un canto di uccelli è una vocalizzazione lunga e complessa, mentre un
richiamo di uccelli è in genere semplice e breve. La canzone è controllata
dalle regioni di controllo della canzone (SCR) del cervello. Il canto di una
specie si impara presto nella vita.
Le esibizioni visive sono spesso abbinate a canti mentre gli uccelli maschi
mostrano macchie di piume dai colori vivaci o spiegano le ali o la coda.
Le strutture espositive visive possono essere elaborate, come nella coda
di un pavone maschio.
contro il guscio d'uovo, e una porzione dell'allantois è in contatto con il
corion, formando il corioallantois, che è il sito di scambio gassoso per
l'embrione.
La nutrizione per l'embrione in via di sviluppo è fornita dal tuorlo, che
contiene lipidi e proteine. L'albume fornisce l'acqua di cui l'embrione ha
bisogno.
Quasi tutti gli uccelli hanno una determinazione genetica del sesso; le
femmine sono di sesso eterogametico (ZW) e i maschi sono omogametici
(ZZ). La temperatura gioca un ruolo nella determinazione del sesso in
almeno una stirpe di uccelli, i megapodi della regione indo-australiana.
Gli uccelli femmine possono esercitare un certo controllo sul sesso della
loro prole.
La monogamia sociale è il sistema di accoppiamento
generale tra gli uccelli.
La monogamia aviaria è spesso sociale piuttosto che genetica; cioè,
entrambi i genitori si prendono cura di una covata di piccoli, ma sono
comuni accoppiamenti extra-coppia e i pulcini in un nido spesso sono stati
generati da due o più maschi.
L'oviparità può spiegare l'elevata incidenza della monogamia tra gli uccelli,
perché entrambi i genitori possono partecipare all'incubazione delle uova
e alla cura dei nidiacei.
La cura dei genitori aviaria inizia con la cova e continua
fino a quando i piccoli non si sono involati (hanno
lasciato il nido), e spesso per qualche tempo dopo.
I nidi di uccelli possono essere semplici come una depressione nel terreno
o elaborati come un nido comune che ospita dozzine di coppie di uccelli.
Alcune specie di uccelli iniziano l'incubazione non appena viene
deposto il primo uovo, mentre altre aspettano che la covata sia
completa. La prolattina stimola il comportamento alla cova e in molte
specie la formazione di una chiazza di covata di pelle nuda che facilita il
trasferimento di calore alle uova.

Le uova si schiudono in modo sincrono quando l'incubazione viene

Tutti gli uccelli sono ovipari, un carattere che li distingue
ritardata fino al completamento della covata e le vocalizzazioni di
dalla maggior parte degli altri lignaggi di sauropodi.
embrioni avanzati che sono ancora nelle uova possono coordinare i
Il primo passo evolutivo verso lo sviluppo della viviparità in altri sauropsidi
tempi della schiusa.
avrebbe richiesto il vantaggio di trattenere le uova per un certo periodo
I piccoli giacciono lungo un continuum di sviluppo, da estremamente
prima di depositarle in un nido. Le temperature corporee degli uccelli
altricial (nudi, occhi chiusi) a completamente precoci (coperti di piumino
possono essere troppo elevate per uno sviluppo embrionale di successo,
e in grado di camminare o nuotare). I piccoli altriciali vengono nutriti dai
vanificando qualsiasi vantaggio derivante dalla ritenzione delle uova.
loro genitori, mentre i pulcini precoci possono nutrirsi da soli.

I gusci d'uovo di uccelli sono formati da calcite; il guscio racchiude e

Alcune specie di uccelli sono parassiti della covata, che depongono le
protegge l'uovo ed è la principale fonte di calcio per l'embrione in via di
uova nei nidi di altre specie per essere allevate dai genitori adottivi. Gli
sviluppo. I pori del guscio consentono lo scambio di ossigeno e anidride
ospiti possono rilevare l'uovo di un parassita della covata e rimuoverlo o
carbonica e una graduale perdita di acqua.
abbandonare il nido. Alcuni pulcini parassiti della covata espellono i piccoli
dell'ospite dal nido.
Le uova di uccelli sono uova amniotiche archetipiche. L'amnio circonda
l'embrione in via di sviluppo, il corion viene premuto

501
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CAPITOLO
25
Mammiferi esistenti
i mammiferi sono adattati a un'ampia varietà di stili di
Cenozoico
vita e mostrano una grande diversità nelle dimensioni corporee e nel corpo
forma ed ecologia. Oltre alle caratteristiche familiari
dell'allattamento e dei capelli, i mammiferi esistenti hanno
altri caratteri derivati che li distinguono dagli altri vertebrati. La
comprensione della diversità e delle specializzazioni dei
mammiferi richiede la comprensione di come monotremi,
marsupiali e placentari differiscano l'uno dall'altro nella
riproduzione, in alcuni caratteri anatomici e in altri aspetti della loro biologia.
Sebbene i mammiferi siano percepiti come gli animali
terrestri dominanti del Cenozoico, sono il più piccolo grande
lignaggio di vertebrati in termini di diversità di specie,
comprendendo circa 5.500 specie esistenti, sostanzialmente
meno del numero di specie di anfibi (~ 7.500) e poco più della
metà del numero di uccelli o rettili lepidosauri (~ 10.000 specie
ciascuno).
I mammiferi, tuttavia, includono i più grandi vertebrati
terrestri e acquatici esistenti. Un grande elefante africano
maschio (Loxodonta africana) pesa circa 5.500 kg, circa lo
stesso di un dinosauro di taglia media come il Triceratopo.
La balenottera azzurra (Balaenoptera musculus) pesa circa
110.000 kg, che è ancora la metà del peso stimato del più grande
dinosauro (il sauropode Argentinosaurus), rendendolo l'animale più
grande mai conosciuto. I mammiferi hanno una grande diversità
morfologica: nessun altro gruppo di vertebrati ha forme così diverse
l'una dall'altra come, ad esempio, una balena e un pipistrello. Anche
tra i mammiferi strettamente terrestri esistono enormi differenze
morfologiche; considera, ad esempio, una talpa e una giraffa. È
prudente ricordare, tuttavia, che i mammiferi non si elevano al di
sopra degli altri vertebrati quando si considerano alcune misure del
successo evolutivo, inclusa la diversità delle specie.
25.1 Principali lignaggi di mammiferi
I mammiferi sono suddivisi in tre gruppi (tradizionalmente indicati
come sottoclassi): Allotheria (multituberculates, ora estinti),
Prototheria (monotremi; ornitorinco e
506
istock.com
©t/raghetto
echidna) e Theria. I Therian sono ulteriormente divisi in due
lignaggi: • Metatheria, inclusi i marsupiali e i loro parenti estinti
del gruppo staminale (Figura 25.1)
• Eutheria, comprese le placentali e il loro stelo estinto
parenti del gruppo (Figura 25.2)
Sebbene questa classificazione non tenga conto della grande
diversità dei mammiferi mesozoici (vedi Capitolo 24), questi tre
gruppi riflettono le divisioni di base nei piani corporei tra i
mammiferi sopravvissuti nel Cenozoico. Sono tutti all'interno del
gruppo della corona Mammalia e condividono diversi caratteri
morfologici non visti nei mammiferi più primitivi (tecnicamente
chiamati mammiferi staminali o mammiferi non mammiferi; vedere
la Figura 24.1). Questi caratteri includono la riduzione della
flangia pterigoidea amniotica (vedi capitolo 10) a una minuscola
sporgenza chiamata hamulus pterigoideo, l'ossificazione delle
ossa maxilloturbinate nel naso, l'espansione dei condili occipitali
per l'articolazione della testa sul collo; e la perdita di varie piccole
ossa dal tetto del cranio dermico (es. quadratojugal e tabulare) e
dalla mascella inferiore (es. spleniale).
Va notato che il termine "mammifero placentare" è un termine
un po' improprio, perché anche i marsupiali hanno una pla centa,
sebbene sia meno estesa di quella dei placentari.
Il termine è in parte un'eredità di una terminologia precedente
che distingueva quegli animali che possiedono in modo univoco
un mar supium, una sacca esterna in cui i giovani completano lo
sviluppo. "Marsupiali" e "placentali" sono comunemente usati per
riferirsi alla radiazione di forme esistenti (cioè i gruppi della
corona). L'originaria divergenza metatherian-eutherian si verificò
probabilmente in Asia, perché è lì che si trovano i primi membri
di entrambi i gruppi.
Oltre alla filogenesi attualmente accettata dei mammiferi
esistenti mostrata nelle figure 25.1 e 25.2, la filogenesi dei
sinapsidi nella figura 24.1 riflette la visione attuale (basata su dati
morfologici e molecolari) secondo cui i multitubercolati
(Multituberculata) sono più strettamente correlati ai therian che
sono monotremi. I monotremi esistenti sono
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482 CAPITOLO 25 mammiferi esistenti

Figura 25.1 Relazioni filogenetiche

dei mammiferi esistenti: Prototheria e
Metatheria. Questo e la Figura 25.2
(Eutheria) descrivono le probabili relazioni
tra i principali gruppi di mammiferi esistenti,
sulla base di dati sia morfologici che
molecolari. Le linee strette mostrano
solo relazioni; non indicano tempi di
divergenza o presenza non registrata di
Quaternario
Pleistocene
H

0.1 taxa nella documentazione fossile. Vengono

mostrate solo le relazioni meglio corroborate.
I Monotremata, come mostrato qui,
DASYUROMORFIA

Plio. rappresentano solo il gruppo delle corone

(marsupiale
numbat,
"topi",
Tasmania)
tilacino,
diavolo
della
(famiglie Ornithodelphidae [platypus] e
Tachy glossidae [echidnas]). Questi lignaggi
2.6 sono ulteriormente descritti nella Tabella 25.1.
DIDELPIMORFIA
(opossum)

Marsupiali
stelo
a
Neogene

MONOTREMATA
(ornitorinco,
echidna)
Miocene

5.3 MICROBIOTRIA
(monito
monte)
del

PAUCITUBERCULATA
(toporagno
opossum)

NOTORICTEMORFIA
marsupiale)
(talpa

PERAMELEMORFIA
(bandicoots,
bilbies)
Multitubercola
Cenozoico
L'ordine Multituberculata comprende
poche decine di famiglie ed era un
Oligo.
gruppo molto longevo, che si estendeva
dal Giurassico superiore al Cenozoico medio.
23 DIPROTODONTIA
(opossum,
vombati,
canguri)
koala,

I multitubercolati erano per lo più piccoli

mammiferi, delle dimensioni di un coniglio

Paleogene
Eocene
o più piccoli, con alcune specie delle
33.9 dimensioni di un cane di taglia media.
Avevano un bacino stretto, il che porta a
dedurre che fossero vivipari e diedero
Paleo.
alla luce piccoli altriziali (Figura 25.3).
I multitubercolati prendono il nome
56 dai loro denti, in particolare dai loro
molari, che sono ampi e multicuspidati
(multitubercolari), specializzati per la
66
macinazione piuttosto che per la tosatura,
Australdelfia in indicativo di una dieta onnivora o
mesozoico

Cretaceo
erbivora. Molti multitubercolati avevano
Ameridelfia anche grandi premolari a forma di lama,
Euteria forse usati per aprire semi duri.
Marsupialia (vedi Figura 25.2) I loro arti erano tenuti in una posizione

Metateria
più rapita (di lato) rispetto a quanto si
vede nei therian. La maggior parte dei
Teria multitubercolati erano terrestri, ma alcuni
mammiferi sembrano avere una coda e caviglie
145
prensili che consentivano ai loro piedi di
ruotare all'indietro ed erano probabilmente
arboree. I multitubercolati erano
probabilmente piuttosto simili ai roditori
sdentati da adulti, quindi i caratteri della dentatura su cui si basa gran parte esistenti nel loro modo di vivere. La loro estinzione potrebbe
della filogenesi dei mammiferi non possono essere facilmente utilizzati per essere dovuta alla competizione con i roditori, che apparvero per
la prima volta nel tardo Paleocene.
valutare le loro relazioni. Tuttavia, i giovani Pough Vertebrate Life 10E
gli ornitorinchi
Sinauer Associatihanno denti e i denti sono conosciuti dagli
Studio Morales
ornitorinchi fossili. La mascella di Steropodon della Creta inferiore Monotremi
VL10E_25.01.ai 16-02-18
ceous of Australia mostra denti completamente formati che hanno I monotremi sono meglio conosciuti per essere mammiferi che
una disposizione triangolare di cuspidi, a differenza dei denti meno depongono uova. Sono raggruppati nell'ordine Monotremata
complessi di molti mammiferi mesozoici. Questi denti, e altre (greco mono, “uno”; trema, “buco”), riferito all'unica apertura del
caratteristiche, collocano i monotremi all'interno della radiazione tratto escretore e riproduttivo (la cloaca).
meridionale dei mammiferi durante il Mesozoico, Australosphenida, (Un termine obsoleto per therians era Ditremata, riferendosi alle
mentre gli altri mammiferi cenozoici sono contenuti nella radiazione aperture separate dei tratti escretore e riproduttivo.)
settentrionale, Boreosphenida (vedi capitolo 24).

507
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25.1 Principali lignaggi di mammiferi 483

0.1
Quaternario
Pleistocene
H

CHIROPTERA
(pipistrelli)

RODENZIA
(roditori)

Plio.
HYRACOIDEA
(iraci)

formichieri)
(bradipi,
PILOSA CINGULATA
(armadilli)

2.6 PROBOSCIDEA
(elefanti)

SCANDENTIA
(toporagno)

CETACEA
(balene,
delfini)
dugonghi)
SIRENIA
(mucche
mare,
di
TUBULIDENTATA
(orizzontale)

DERMOPTERA
lemuri)
(ying

Neogene
5.3
MACROSCELIDEA
(toporagno
elefante)

LAGOMORPHA
(conigli,
pika)
lepri,
Miocene

AFROSORICIDA
(tenrecs,
d'oro)
talpe

PERISSODACTYLA
rinoceronti,
(cavalli,
tapiri)
PHOLIDOTA
squamosi)
formichieri
(pangolini
o

EULIPOTYPLA
(toporagni,
talpe,
ricci)

Cenozoico

boscaioli,
scimmie)
scimmie,
PRIMATI
(lemuri,

23
Oligo.

CARNIVORA
manguste,
donnole,
foche)
(cani,
gatti,
orsi,

33.9
Eocene

Paleogene

ARTIODACTYLA
ippopotami,
cammelli,
antilopi,
giraffe,
bovini)
(maiali,
cervi,

placentari
stelo
dello

Paleo.

56

Cetarzio
66
Luccica Euarchonta dattila

Paenungulata

Euarchontoglires*
mesozoico

Cretaceo
Afroteria* Xenartra Fereuungulata
Metateria Figura
25.1)
(vedi

Laurasiateria*
Atlantogene* Boreoeuteria*

placentali
Euteria
Teria

145

Figura 25.2 Relazioni filogenetiche dei mammiferi esistenti: si noti che alcune recenti analisi molecolari collocano i pipistrelli
Eutheria. Afrotheria e Xenarthra sono qui collocate come taxa sorelle, (Chiroptera) come gruppo gemello degli ungulati (Cetartiodactyla + Perissodactyla).
anche se c'è qualche dibattito al riguardo; l'uno o l'altro di questi gruppi può I taxa più elevati per i quali l'evidenza primaria (o unica) è molecolare
essere basale rispetto a tutti gli altri placentari (cioè, Afrotheria o Xenarthra sono indicati da un asterisco (*). Questi lignaggi sono ulteriormente descritti
possono essere il taxon gemello della Boreoeutheria). Anche nella Tabella 25.2.

Esistono due famiglie di monotremi esistenti: • Tachyglossidae (dal greco tachy, “rapido”; glossa, “lingua”)
contiene l'echidna dal becco corto (Tachyglossus acu leatus)
• Ornithorhynchidae (dal greco rhynchos, “becco”) contiene Pough
Vertebrate Life 10E
l'ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus), un semiacquatico dell'Australia e della Nuova Guinea, che si nutre principalmente
Sinauer Associates
animale
Studio Moralesche si nutre di invertebrati acquatici nei corsi d'acqua di formiche e termiti; e tre specie di echidna dal becco lungo
VL10E_25.02.ai 16-02-18
dell'Australia orientale e della Tasmania (Figura 25.4A). del genere Zaglossus (in greco za, "molto") che

508
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508 CAPITOLO 25 mammiferi esistenti

(A) Zampa anteriore sinistra di un cursore (cervo) (B) Zampa anteriore sinistra di un escavatore (armadillo)

Scapola allineata con

e nello stesso piano
come altri elementi degli arti.
La rotazione contribuisce
alla lunghezza del passo. Inserimento del
tricipite, l'olecrano corto
fornisce un vantaggio di L'estensione dell'angolo posteriore della
Piccolo processo acromion
velocità per Grande processo acromion per scapola aumenta il braccio di leva del rotondo
riflette piccoli deltoidi, braccio
tricipiti. l'origine dei deltoidi, tirare il muscolo principale, ritrae l'omero.
spostato avanti e indietro
braccio lontano dal corpo.
solo aereo.

Porzione distale dell'ulna

ridotto, il radio è l'osso principale Il raggio corto si riduce
dell'avambraccio.
leva di uscita dei tricipiti.

Elementi molto allungati Metacarpi e falangi

Epicondilo laterale largo
aumentare la lunghezza del passo. corti.
è l'origine dei muscoli estensori.

Metacarpi molto allungati

(2) compresso. Lungo processo olecranico dell'ulna
Massa distale
produce una potente leva per i tricipiti.
ridotto da
Falangi corte e compresse. riduzione in Artigli lunghi e forti
numero e rompere il terreno.

Falangi terminali protette da zoccoli peso delle ossa

e dimensione di
resistenti all'usura.
muscoli.

visone marino recentemente estinto, Neovison macrodon) e persino

Figura 25.21 Struttura dell'arto anteriore contrastante di
mammiferi cursori e fossoriali. (A) Nell'arto anteriore di un
mammifero cursore, il radio e l'ulna e i metacarpi sono allungati e
i piedi sono unguligradi. Il numero di falangi è ridotto. L'estremità
prossimale dell'ulna, il processo olecranico, aumenta la velocità di
movimento dell'arto. Cioè, il processo dell'olecrano è una breve
leva verso l'interno e l'estremità distale dell'ulna è una lunga leva verso l'esterno.
(B) L'arto anteriore di un mammifero fossile è corto. Il lungo processo
dell'olecrano (in-lever) e l'ulna corta (out-lever) forniscono una forte
corsa di scavo. (Da Hildebrand e Goslow 1998.)
25.7 L'evoluzione dei mammiferi
acquatici
Pough Vertebrate Life 10E
Sinauer Associati
I mammiferi semiacquatici non sono così diversi dai mammiferi terrestri,
Studio Morales
fatta eccezione per gli arti un po' più simili a una pagaia e una pelliccia
VL10E_25.21.ai 02-06-18
più densa, e le linee di mammiferi semiacquatici si sono evolute
numerose volte. Tra i mammiferi esistenti, vediamo esempi in monotremi
(ornitorinco) e marsu pial (opossum d'acqua, o yapok); e all'interno della
placenta negli ordini Eulipotyphla (toporagni d'acqua, Neomys fodiens; e
desmans, Desmana moschata e Galemys pyrenaicus); Afrosoricida
(toporagno lontra, Potamogale velox, e lontra tenrec, Limnogale
mergulus); Rodentia (castori, Castor canadensis
e C. fibra; nutria, Myocastor nutria; topo muschiato, Ondatra zi bethicus;
e topo d'acqua australiano, Hydromys chrysogaster); Carnivora (lontre
[8 generi, inclusa la lontra marina Enhydra lutris]; visone [2 generi]; orso
polare, Ursus maritimus); e Artiodattili (ippopotamo, Hippopotamus
amphibius). La documentazione fossile aggiunge rinoceronti simili a
ippopotami, diverse evoluzioni indipendenti di animali simili a lontre
(incluso il
alcuni bradipi semiacquatici (specie del genere Thalassocnus).
La specializzazione per la vita completamente acquatica è una
questione diversa, tuttavia. I mammiferi completamente acquatici,
principalmente forme marine che raramente o mai sbarcano sulla
terraferma, si sono evoluti solo tre volte (Figura 25.22): negli ordini
Sirenia (il dugongo e i lamantini), Cetacea (balene, focene e delfini) e
Carnivora (pinnipedi —foche, leoni marini e il tricheco). Cetacei e sireni
non possono sbarcare a terra. I pinnipedi sono più anfibi, emergono sulla
terraferma per corteggiare, accoppiarsi e partorire. Cetacei e pinnipedi
sono carnivori, mentre i sireni sono erbivori. Tutti usano il grasso (uno
spesso strato di grasso sottocutaneo) per l'isolamento al posto dei capelli
(o così come i capelli in alcuni pinnipedi) e mostrano vari adattamenti
della loro fisiologia che consentono loro di rimanere sott'acqua e in alcuni
casi (cetacei e foche) di tuffarsi a grandi profondità.
Adattamenti morfologici per la vita in acqua
Sia l'alimentazione che la locomozione sott'acqua rappresentano delle
sfide per i mammiferi acquatici. I mammiferi acquatici predatori utilizzano
una varietà di meccanismi di alimentazione, tra cui mordere, aspirare e
filtrare le loro prede. La locomozione può avvenire tramite gli arti (nuoto
parassiale) o utilizzando le ondulazioni del corpo e della coda (nuoto
assiale). La maggior parte dei mammiferi semiacquatici usa gli arti per
nuotare, come facciamo noi stessi.
Il nuoto parassiale è inefficiente in termini di forze di trascinamento
create nell'acqua. I mammiferi completamente acquatici usano il nuoto
assiale tramite la flessione dorsoventrale piuttosto che lo ione di flessione
laterale come i pesci e i sauropsidi acquatici. Il nuoto assiale è una
modifica della flessione della colonna vertebrale utilizzata dai mammiferi
terrestri (Figura 25.23).
Tutti i mammiferi completamente acquatici hanno spine dorsali
allungate, apparentemente da una modifica simile dell'espressione genica Hox

533
Machine Translated by Google
(UN) (B)
(D)
(C)
(E)
Figura 25.22 Diversità dei mammiferi marini. (A) Sirenia,
dugongo e lamantini: il lamantino dell'India occidentale (Trichechus
manatus). (B, C) Cetacei: balenottere e odontoceti.
(B) Mysticeti: La megattera (Megaptera novaeangliae).
(C) Odontocei: le balene dentate includono il delfino maculato del
Pacifico (Stenella attenuatus). (D–F) Pinnipedia: leoni marini, il tricheco
e le vere foche. (D) Otariidae: Il leone marino della California (Zalophus
californianus). (E) Odobenidae: Il tricheco (Odobenus rosmarus).
(F) Phodidae: La foca del porto (Phoca vitulina). (A, Keith Ramos/
NFWS/CC DI 2.0; B, Christopher Michel/CC DI 2.0; C, NOAA/CC DI
2.0; D, Vasek Vinklát/CC DI 2.0; E, capitano Budd Christman, NOAA;
F, Tim Sackton/CC BY-SA 2.0.)
durante lo sviluppo. I primi cetacei e sireni avevano gli arti posteriori, ma
questi andarono perduti quando le forme successive si specializzarono
per il nuoto assiale. I pinnipedi, che a volte escono ancora sulla
terraferma, mantengono le zampe posteriori e mantengono anche le zy
gapofise nelle vertebre del tronco. Quella che sembra essere una coda
nei pinnipedi è in realtà una coppia modificata di arti posteriori che sono
stati girati all'indietro. Le vere foche non sono in grado di cambiare la
posizione degli arti posteriori e sono goffe sulla terraferma, ma i leoni
marini e il tricheco possono girare le zampe posteriori in avanti e spostarsi
sulla terraferma con flessioni verticali della colonna vertebrale in modo
efficace, anche se goffo, gobbo. I leoni marini hanno inoltre un tipo
derivato di nuoto parassiale in cui gli arti anteriori sono usati in sincronia
Pough Vertebrate Life 10E 534
Sinauer Associati
25.7 L'evoluzione dei mammiferi acquatici 509
(F)
per il volo subacqueo, creando portanza nell'acqua di concerto con i
movimenti dorsoventrale della schiena e degli arti posteriori.
L'evoluzione dei cetacei
Non c'è mai stato alcun dubbio tra gli scienziati sul fatto che i cetacei si
siano evoluti dai mammiferi terrestri, ma quale lignaggio di mammiferi
sia quello ancestrale è stato sfuggente per molti anni. Gli artiodattili
(ungulati a dita pari) sono stati suggeriti come possibilmente ancestrali
dei cetacei già alla fine del XIX secolo, sulla base di oscuri dettagli
anatomici, anche se molti ricercatori lo ritenevano improbabile. Ma la
ricerca molecolare e genomica alla fine del XX secolo ha mostrato
inequivocabilmente che i cetacei sono così strettamente imparentati con
gli artio dattili che dovrebbero essere inclusi nell'ordine, poiché formano
una relazione di gruppo gemello con gli ippopotami.
(Ciò non significa che i cetacei si siano evoluti dagli ippopotami, ma solo
che condividessero un antenato comune di circa 55 milioni di anni fa.)
I cetacei hanno un cervello grande per le loro dimensioni corporee,
mancano sia di capelli che di orecchie esterne e hanno aperture nasali
nella parte superiore della testa (lo sfiatatoio). Alcuni cetacei conservano
una pelvi vestigiale, ma hanno perso gli altri elementi degli arti posteriori
(sebbene le "zampe" dei cetacei si trovino occasionalmente come atavici
dello sviluppo). I cetacei ingoiano il loro cibo senza masticarlo; le balene
dentate hanno un solo set
Machine Translated by Google
510 CAPITOLO 25 mammiferi esistenti
Muso lungo, denti ora Apertura nasale
multipli e dentatura Vertebre cervicali compresse
omodonte
Braccio corto, movimento
limitato all'articolazione della spalla
Dita lunghe
Dito del bordo d'attacco forte
Figura 25.23 Specializzazioni per la locomozione acquatica.
Lo scheletro di una balena illustra l'adattamento alla locomozione in acqua. I
mammiferi completamente acquatici hanno arti simili a una pagaia con porzioni
prossimali corte e falangi allungate. Come le pinne di pesce, questi arti vengono
solitamente utilizzati per frenare e sterzare piuttosto che per la propulsione.
A differenza della flessione laterale che spinge la maggior parte dei pesci,
tuttavia, i mammiferi completamente acquatici si spingono utilizzando una flessione
dorsoventrale della colonna vertebrale che è una modifica della flessione della colonna
vertebrale nei mammiferi terrestri. (Da MacDonald 2009.)
di denti (cioè, non si verifica alcuna sostituzione del dente), mancano di incisivi
e canini e hanno più zigomi semplici.
I cetacei moderni comprendono due gruppi: le balene dentate di piccole e
medie dimensioni (compreso il grande capodoglio Physeter macrocephalus ,
nonché le focene e i delfini) e le balene di dimensioni medio-grandi (vedi tabella
25.2). Gli odontoceti (Odontoceti, il gruppo oggi più diversificato) mangiano
grandi prede (pesci, calamari e altri mammiferi marini) e hanno sviluppato un
sistema di ecolocalizzazione sottomarina, o sonar, per localizzare le loro prede.
I fanoni (Mysticeti, tra cui la balenottera azzurra Balaenoptera musculus,
l'animale più grande mai conosciuto) hanno perso i denti e hanno sviluppato
fanoni, fogli cheratinosi appesi alle mascelle superiori, che usano per filtrare
piccoli oggetti come lo zooplancton dall'acqua (alimentazione a sospensione ,
cioè filtrando piccole prede Pough Vertebrate Life 10E
Sinauer Associati
mentre l'acqua scorre oltre l'apparato di alimentazione). Mistici anche
Studio Morales
hanno un'eccezionale capacità di ascoltare i suoni a bassa frequenza, VL10E_25.23.ai
20-02-18
che possono anche produrre e utilizzare per la comunicazione.
Le regioni dell'orecchio dei fossili mostrano che questo udito si è evoluto prima
che i misticeti acquisissero fanoni e grandi dimensioni del corpo.
La documentazione sui fossili Nell'evolversi per diventare completamente
marini, i cetacei hanno dovuto affrontare diverse sfide sia di anatomia che di
fisiologia. La sequenza dei cambiamenti anatomici è documentata da una
documentazione fossile quasi perfetta che inizia nell'Eocene del Pakistan lungo
le rive dell'antico Mare di Tetide. Questa sequenza mostra una progressione
tra i primi cetacei da forme terrestri con una serie completa di zampe a forme
acquatiche con arti ridotti e modificati (Figura 25.24).
L' Indohyus dell'Eocene medio dell'India può essere strettamente
imparentato con la stirpe ancestrale dei cetacei. Indohyus
era un piccolo artiodattilo (delle dimensioni di un procione), probabilmente in
apparenza un po' simile a un topo cervo ma con gambe più corte e una coda
più lunga. La sua regione dell'orecchio mostra il
Articolazioni zigapofisarie perse
tra le vertebre del tronco e della coda
Nessuna vertebra sacrale
Coda lunga e robusta
arto posteriore perso,
una vestigia del
il bacino rimane
condizione caratteristica derivata dai cetacei (una porzione ispessita della bolla
uditiva, l'involucro, correlata all'udito sott'acqua) e le sue ossa pesanti
(osteosclerotiche) indicano anche uno stile di vita semiacquatico.
I cetacei fossili dell'Eocene appartengono tutti al sottordine parafiletico
Archaeoceti, in gran parte estinto alla fine dell'epoca. I moderni sottordini dei
cetacei, Odon toceti e Mysticeti, raggruppati insieme come Neoceti, sorsero da
un antenato comune tra gli archeoceti e apparvero per la prima volta nell'ultimo
Eocene, circa 35 Ma.
I primi archeoceti furono Pakicetidae, conosciuti per la prima volta dal primo
Eocene (~ 52 Ma). Questi animali erano di dimensioni da coyote a lupo e,
sebbene apparentemente fossero principalmente terrestri, avevano molte
caratteristiche che indicavano che erano anfibi. Avevano anche articolazioni
della caviglia simili a quelle degli artiodattili (l'iconico astragalo a "doppia
puleggia"), il che conferma i dati molecolari che mostrano la relazione dei
cetacei con questi ungulati.
I pakicetidi avevano denti come quelli dei moderni mangiatori di pesce (ad
esempio, leoni marini) e avevano orbite situate sulla sommità della testa, come
un ippopotamo, che permettevano loro di osservare l'ambiente circostante
mentre galleggiavano in superficie. (I successivi archaeo cetes - protocetidi -
avevano occhi più posizionati lateralmente, a indicare che non stavano più
scrutando al di sopra della superficie dell'acqua.) I resti postcranici pakicetidi
mostrano ossa pesanti per zavorra e code robuste come quelle delle lontre,
che nuotano con la flessione del colonna vertebrale. I rapporti isotopici
dell'ossigeno nei denti dei pakicetidi mostrano che bevevano acqua dolce, non
salata, indicando che la loro vita anfibia era condotta nei fiumi o almeno negli
ambienti costieri.
Le orecchie medie dei pakicetidi sono state leggermente, ma significativamente,
modificate per l'udito subacqueo, comprese le caratteristiche diagnostiche dei
cetacei della regione dell'orecchio nel cranio, ed è così che possiamo far risalire
il pedigree dei cetacei a queste forme terrestri.
Gli Ambulocetidae erano forme un po' successive dell'Eocene medio
inferiore. Avevano all'incirca le dimensioni di un leone marino e avevano arti
posteriori con piedi enormi, forse una specializzazione per un modo di
locomozione che prevedeva la flessione dorsoventrale e la pagaiata con i piedi
posteriori puntati all'indietro come quelli di una foca. Tuttavia, sebbene gli
scheletri di am bulocetidi fossero più modificati per la vita acquatica rispetto a
quelli dei pakicetidi, le loro dita non erano incastonate in un tessuto palmato.
535
Machine Translated by Google

25.7 L'evoluzione dei mammiferi acquatici 511

Quat. Pl.H

Plio. 0.1
2.6

5.3

Ippopotamidi

Neogene

Miocene

Protocetidi generi)
(19 Basilosauridae generi)
(13

23

Cenozoico
Oligocene

Odontoceti esistenti)
esistenti
famiglie
estinte;
specie
~50
17
(7
e

Mistici esistenti)
esistenti
famiglie
estinte;
specie
10
(3
6
e

Dorudon
Basilosauro

Georgiaceto

33.9

Paleogene
Takraceto

Eocene Ambulocetidae
Ambulocetus
generi)
(2
Remingtonocetidae
Dalanistes
generi)
(5
Rodhoceto

arti posteriori
Pakicetidae
Pakicetus
generi)
(3
4
o
persi; uditivo
esterno
Collo meato perso
accorciato
Cranio telescopico
56 simmetricamente, con
Un certo grado di asimmetria
doppio sfiato sulla sommità
Paleocene
cranica, che consente l'udito
della testa; fanoni (cioè,
direzionale sott'acqua; le
denti persi in tutte le forme
narici iniziano a muoversi
verso la sommità del cranio; tranne che nelle prime);
66
corporatura di grandi dimensioni
connessione bacino/osso
in forme più derivate
Transizione alla vita Arti più simili a una pagaia; sacro persa
(principalmente post-oligocene)
parzialmente acquatica in colonna lombare allungata
ambienti costieri. Coda robusta,
ossatura densa (osteosclerotica); Passaggio all'acqua salata (acqua potabile Obbligatorio acquatico. rudimentale degli Cranio telescopicamente asimmetrico,
orecchio medio modi cato per fornita dal cibo). L'orecchio medio include arti posteriori, ipper degli arti anteriori; con un unico sfiatatoio sulla sommità
l'udito subacqueo; involucro la conduzione del suono attraverso il gomito inflessibile; le vertebre della coda della testa; faccia concava per
presente cuscinetto adiposo nella mascella inferiore; attaccate mostrano la presenza della accogliere il corpo grasso che focalizza
canali semicircolari di dimensioni ridotte. coda uke; orecchio isolato dal cranio da il suono. Queste e altre caratteristiche
seni aerati relative alla produzione di suoni ad alta
frequenza e all'ecolocalizzazione
Ora si trova in ambienti offshore oltre l'area indo-pakistana.
Arto posteriore ridotto; nuoto assiale con regione lombare
essibile; collo più corto; organo vomeronasale perso.

Figura 25.24 Una filogenesi delle balene. Questo albero si basa

sull'eccellente documentazione fossile dell'evoluzione dei cetacei dalle forme
articolate a quelle completamente acquatiche documentata da esemplari
scavati in Pakistan, in regioni che un tempo erano le rive dell'antico Mare di
Tetide. (Dopo Zimmer 2001.)
pinna, e sia le dita delle mani che dei piedi avevano piccoli zoccoli in punta, tradendo le loro
origini ungulate. I resti fossili di ambulocetidi si trovano negli ambienti costieri, ma i loro isotopi dell'orecchio sia dei remingtonocetidi che dei successivi protocetidi
dei denti mostrano che bevevano ancora acqua dolce. La loro vita dei vertebrati di Pough
10E
teschi e denti robusti suggeriscono che fossero predatori
Sinauer Associati
specializzati
Studio Morales in agguati simili a coccodrilli che si nutrivano di grandi prede.
Ambulocetids erano un ramo laterale specializzato non direttamente VL10E_25.24.ai 03-05-18
coinvolti nella discendenza dei cetacei moderni.
Remingtonocetidae era un gruppo più derivato. Come gli am
bulocetids, anche i remingtonocetid erano un lato specializzato
ramo. Avevano le dimensioni di una foca e avevano arti posteriori
relativamente robusti che, come in altri antichi archeoceti, erano
ancora collegati alla colonna vertebrale, quindi probabilmente
erano ancora in grado di sopportare il loro peso a terra. A
differenza degli ambulocetidi, i remingtonocetidi avevano teschi
delicati con muso lungo e stretto e occhi molto piccoli, indicando
che si nutrivano sott'acqua di pesci. Le caratteristiche dell'anatomia
indicano un miglioramento dell'udito subacqueo; questi includono
un canale allargato nella mascella inferiore che nei cetacei
moderni ospita un cuscinetto adiposo conduttivo. C'è stata anche
una riduzione delle dimensioni dei canali semicircolari, che nei
cetacei moderni è associato alla navigazione subacquea. Le
isotopiche dei denti dei remingtonocetidi (e di tutti i cetacei
successivi) mostrano che non bevevano acqua dolce, ma devono
aver ottenuto tutta la loro acqua dal cibo, come fanno i cetacei moderni.

536
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CAPITOLO
26
Primate Evolution e il
Emersione degli esseri umani
sono stati un gruppo di discreto successo per la
Primati
maggior parte del Cenozoico, sebbene dalla fine dell'Eocene
siano stati in gran parte confinati alle latitudini tropicali (con
l'eccezione degli umani). I primati includono non solo gli antropoidi,
il gruppo di scimmie e scimmie a cui appartengono gli esseri umani,
ma anche i proscimmie, animali come i cuccioli di cespuglio e i
lemuri e forme precedenti meno derivate conosciute solo dai reperti
fossili. Le tecniche molecolari mostrano che gli scimpanzé sono i
parenti più stretti esistenti degli esseri umani, e sia i dati molecolari
che i reperti fossili indicano che la separazione degli esseri umani
dalle grandi scimmie africane è avvenuta a circa 6,6 milioni di anni
fa. I fossili di Australopithecus - il taxon gemello del nostro genere,
Homo - mostrano chiaramente che il camminare bipede sorse
prima della comparsa di un grande cervello. Una varietà di nuovi
fossili ha mostrato che la prima evoluzione umana era molto più
complessa e diversificata di quanto si pensasse in precedenza.
26.1 Origini dei primati e
diversificazione
Gli esseri umani condividono molti tratti biologici con gli animali
variamente chiamati scimmie, scimmie e proscimmie. Siamo tutti
membri dell'ordine dei Primati (latino primus, "primo").
I primi primati erano animali arboricoli che vivevano nelle prime
foreste del Cenozoico. Gli esseri umani sono primati che appaiono
tardi e i complessi sistemi sociali sono tipici di tutti i primati esistenti.
La tabella 26.1 presenta una classificazione tradizionale dei
primati esistenti e la loro organizzazione sociale.
Tutti i primati esistenti sono per definizione primati della corona,
formalmente indicati come Euprimates (in greco eu, "vero"). Eu
primati escludono i cosiddetti primati staminali, o plesi adapiforms
(greco plesios, “vicino”; latino ad Apis, “verso Apis [una divinità
egizia toro]”; formis, “forma”). Le caratteristiche tipiche dei primati
moderni sono elencate nella Tabella 26.2. Anche se non esclusiva
di questo gruppo, una caratteristica importante dei primati moderni
è la presenza di dita opponibili (pollici e alluci) che possono afferrare
il substrato, soprattutto durante la locomozione arborea. Cifre
opponibili
559
aumenta anche la destrezza, consentendo una manipolazione
precisa degli oggetti. Questa precisione è associata alla modifica
degli artigli in unghie appiattite e compresse e alla presenza di un
cuscinetto carnoso e sensibile sulle estremità distali delle dita.
Questa morfologia del dito è fondamentale per comportamenti come
il grooming, necessario per il legame sociale.
Tendenze evolutive e diversità nei primati
L'aumento del quoziente di encefalizzazione (dimensione del
cervello in relazione alla dimensione corporea) negli euprimati
potrebbe essere stato associato al passaggio a una dieta più
frugivora e ai cambiamenti nel loro sistema visivo. Questi
cambiamenti includevano un aumento delle dimensioni delle orbite
e il trasferimento degli occhi nella parte anteriore del viso. In questa
posizione, gli occhi hanno una visione stereoscopica, una percezione
della profondità e la capacità di rilevare oggetti sullo sfondo. La
visione binoculare è fondamentale per vedere frutti criptici e
questa capacità significa che i primati sono un gruppo fondamentale
per la dispersione dei semi e il mantenimento delle foreste tropicali.
I primati sono animali guidati visivamente; L'altra fazione è meno
importante e la riduzione della regione nasale è caratteristica dei
primati. Inoltre, molti dei geni responsabili del rilevamento degli
odori in altri mammiferi non sono più funzionali in alcuni primati.
Plesiadapiformi I primi mammiferi simili a primati apparvero nel
Paleocene inferiore nell'emisfero settentrionale e persistettero fino
alla fine dell'Eocene. I plesiadapiformi erano primati arborei
generalizzati e variavano da dimensioni mar mot al primate più
piccolo che sia mai esistito (To liapina, solo 6,6 g). Il plesiadapiforme
Purgatorius, del Paleocene del Montana e del Saskatchewan, è il
primate potenziale più antico e primitivo, occupando una posizione
molto importante negli studi sulle origini dei primati. Diversi lignaggi
avevano denti che indicavano che avevano diete diverse: frugivoro,
gengivale, folivoro (mangiatore di foglie) e insettivoro (Figura 26.1).
I plesiadapiformi condividevano alcune caratteristiche derivate
dei denti e dello scheletro con gli euprimati, ma differivano per avere
cervelli più piccoli e muso più lungo, per la mancanza di una barra
postorbitale (una barra di osso sul lato laterale dell'orbita) e per
avere un grande, in avanti -indicare gli incisivi, realizzarli
Machine Translated by Google

520 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani

(UN) (B) (C) Figura 26.1 Teschi e denti dei

primi primati e dei primi euprimati.
(A) Plesiadapis, un plesiadapiforme, era
un frugivoro/erbivoro arboreo.
(B) Notharctus, un adapoid arboreo, era
un folivoro. (C) Tetonius, un omo mioide,
era un frugivoro arboreo. Le specie non
sono disegnate alla stessa scala.
(Dopo Romer 1966.)

appaiono superficialmente simili a roditori. Nessun plesiadapiforme
era un saltatore specializzato e tutti conservavano gli artigli. Al
contrario, tutti gli euprimati hanno unghie piatte (come le nostre
unghie delle mani e dei piedi), ad eccezione degli uistitì del Sud
America, che sono secondariamente tornati ad avere gli artigli.
Mentre gli artigli consentono ai piccoli animali di aggrapparsi per il
supporto su substrati di grande diametro, come i tronchi d'albero,
le unghie consentono lo sviluppo di polpastrelli sensibili che sono
più utili per comportamenti locomotori abituali su supporti di piccolo
diametro, come i rami terminali. L'aspetto di un polpastrello carnoso
aumenta anche la destrezza manuale. La prima testimonianza
delle capacità di presa e della presenza di almeno un chiodo si
trova nel gambo primate Carpolestes simpsoni (Figura 26.2).
Proscimmie I primi veri primati, o euprimati, sono conosciuti dal
primo Eocene del Nord America e dell'Eurasia,
e potenzialmente dal tardo Paleocene dell'Africa settentrionale.
Questi primi primati appartenevano a un gruppo che è stato
tradizionalmente chiamato proscimmia (greco pro, "prima"; latino
simia, "scimmia"). La maggior parte delle proscimmie dell'Eocene,
inclusi gli adapoidi simili a lemuri (tre famiglie) e gli omomioidi
simili a tarsi (due famiglie), erano più grandi dei plesiadapiformi.
Avevano cervelli più grandi dei plesiadapiformi (sebbene i loro
cervelli fossero piccoli rispetto a quelli di qualsiasi primate
moderno), più per orbite rivolte verso il reparto e caratteristiche
arboree più specializzate, come arti posteriori relativamente più lunghi e più snelli.
Le proscimmie esistenti includono i cuccioli di cespuglio e i
pottos dell'Africa continentale, i lemuri del Madagascar, i lori
dell'Asia e i tarsi del sud-est asiatico (Figura 26.3). Sia i caratteri
molecolari che una scarsa documentazione fossile supportano una
profonda divisione tra i lorisiformi (loris, pottos, bush ba bies) e i
lemuriformi (lemuri) - almeno 40 mA. Proscimmie

Pough Vertebrate Life 10E

Sinauer Associati
Tabella 26.1 Classificazione e organizzazione sociale dei primati esistenti
Studio Morales
Taxon
VL10E_26.01.ai 23-01-18 Organizzazione sociale

Strepsirrini
Lemuriformi (sì-sì, lemuri, indri e sifaka) Coppie in gran parte solitarie o monogame
Lorisiformes (bush baby, loris, pottos e angwantibos) In gran parte solitario

Aplorrini
Tarsiiformes (tarsieri) Coppie solitarie o monogame
Antropoidea
Platyrrhini (scimmie del Nuovo Mondo) Da coppie monogame a grandi gruppi
Pitheciidae (sakis, uakaris e titis)
Cebidae (uistitì, tamarini, cappuccini, scimmie scoiattolo e scimmie
gufo)
Atelidae (ululanti, scimmie ragno, scimmie lanose e muriquis)
Catarrhini (scimmie e scimmie del Vecchio Mondo) Piccoli e grandi gruppi
Cercopitecoidea
Cercopithecidae
Cercopithecinae (scimmie cercopiteco, guenon, mangabey,
macachi, babbuini, ecc.)
Colobinae (scimmie colobo, langur, scimmie dal naso camuso e
scimmie proboscide)
Ominoidea
Hylobatidae (gibboni e siamang) Coppie monogame a piccoli gruppi
Hominidae (oranghi, gorilla, scimpanzé e umani)
Ponginae (oranghi) Solitario
Hominine
Gorilla Singoli gruppi maschili, multifemminili
Scimpanzé Gruppi multimaschili, multifemminili; fissione-fusione
Umani Rete sociale chiusa contenente diversi allevamenti
maschi e femmine

Fonte: modificato da Fleagle 2013.

560
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26.1 Origini dei primati e diversificazione 521

Tabella 26.2 Caratteristiche dei primati moderni

Ritenzione generale di cinque dita funzionali sugli arti anteriori e posteriori; maggiore mobilità delle
dita, in particolare dei pollici e degli alluci, che di solito sono opponibili alle altre dita.

Specializzazioni per il salto, come arti posteriori più lunghi e ossa tarsali allungate.
Artigli modificati in unghie appiattite e compresse.

Cuscinetti tattili sensibili sulle estremità distali delle dita.

Tendenza verso un muso e un apparato olfattivo ridotti, con la maggior parte del
cranio che giace posteriormente alle orbite.
Riduzione del numero di denti rispetto ai mammiferi placentari più primitivi, ma con semplici Figura 26.2 Ricostruzione del
molari bunodont (a cuspide bassa). plesiadapiforme Carpolestes
Un complesso apparato visivo con elevata acuità e una tendenza allo sviluppo di occhi binoculari simpsoni. Con una massa corporea di
diretti in avanti. circa 100 g, il primate del fusto C.
Presenza di una barra postorbitale. simpsoni era arboricolo, afferrando i rami
con i piedi mentre si arrampicava. (Da
Cervello grande rispetto alla massa corporea; la corteccia cerebrale è particolarmente ingrandita.
Bloch e Boyer 2002.)
Tipicamente un solo giovane per gravidanza, associato a infanzia prolungata e pre-età adulta.

Durata della vita relativamente lunga.

(UN) (B) (C)

(D) (E) (F)

Figura 26.3 Diversità delle proscimmie esistenti. (AD-D) Forme lemuri. tardigrado). (F) Tarsio spettrale (spettro di Tarsius). (A, per gentile
(A) Lemure dalla coda ad anelli (Lemur catta). (B) Indri (Indri indri). concessione di Amber Walker-Bolton; B, Gillian Merritt/Alamy Stock Photo;
(C) Sifaka di Coquerel (Propithecus coquereli). (D) Lemure topo marrone C, per gentile concessione di Sergi López-Torres; D, per gentile concessione
dorato (Microcebus ravelobensis). (E) Loris snello (Loris di Malcolm Ram say; E, Dr. KAI Nekaris/CC BY-SA 4.0; F , S. Rohriach, CC DI 2.0.)

561
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522 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani

Regalo
0.1

2.6
Pleistocene
Pliocene

cespuglio)
Galagidae
(bambini
del

Daubentoniidae
(sì-
sì)

Lorisidae
pottos)
(loris
e

5.3 Lepilemuridae
sportivi)
(lemuri

Miocene

Adapoidea

Haplorhini
scimmie)
scimmie
(tarsi,
e

Indriidae
lanosi)
(indris,
lemuri
sifaka
e

23 Cheirogaleidae
(lemuri
lemuri
topo)
nani
e
Lemuridae
arruffati)
marroni
(lemuri
anelli,
coda
dalla
ad
e

Cenozoico
Oligocene

34

Eocene

LORISIFORME LEMURIFORMI
“plesiadapiformi”

56 ?
Paleocene
STREPSIRRINI

EUPRIMATE

mesozoico
66
ma

Figura 26.4 Relazioni filogenetiche delle strepsirrine.

Probabili relazioni tra strepsirrine (Strepsirrhini) e altri importanti (lemuriformi e lorisiformi; greco strepsis, “contorto”; rinoceronte,
gruppi di primati. Le linee strette mostrano solo le interrelazioni; non
“naso”) e Haplorhini (tarsi e antropoidi; greco haploos,
indicano tempi di divergenza o presenza non registrata di taxa nella
documentazione fossile. Le barre leggermente ombreggiate indicano “semplice”) (vedi Tabella 26.1). Gli streptococchi esistenti
intervalli di tempo in cui si ritiene che il taxon sia presente ma non è formano un raggruppamento monofiletico (Figura 26.4), ma si
registrato nella documentazione sui fossili. I punti interrogativi indicano discute se gli adapoidi estinti rientrino in questo clade o siano
incertezze sulle relazioni; le virgolette indicano raggruppamenti invece correlati ad aplorini o antropoidi.
parafiletici. H, Olocene. (Dati di Springer et al. 2016; Ni et al. 2016;
Silcox et al. 2017.)
Nel 2009 l'attenzione scientifica è stata attratta dalla
scoperta di un adapoid fossile, Darwinius masillae (Figura 26.5).
sono in genere piccoli, notturni, dal muso lungo e con un I paleontologi che hanno descritto Darwinius ritenevano che
cervello relativamente piccolo rispetto agli antropoidi più derivati nuovi aspetti della sua anatomia giustificassero una rivalutazione
(antropoidi greci , "uomo") o alle scimmie e alle scimmie. della filogenesi dei primati. Hanno posizionato gli adapoidi
Il gruppo chiamato proscimmia è parafiletico perché diverse caratteristiche derivate come hap lorhines basali (piuttosto che come strepsirrine) e in
(ad esempio, un muso corto con un naso asciutto piuttosto che un naso bagnato, simile seguito li hanno uniti specificamente agli antropoidi. Questo
a un cane) indicano che Pough Vertebrate Life 10E riarrangiamento filogenetico pone Darwinius vicino all'origine
iSinauer
tarsi sono più strettamente imparentati con gli antropoidi
Associati degli antropoidi e la specie è stata ampiamente salutata come
rispetto alle altre proscimmie. I dati molecolari supportano
Studio Morales un nuovo "anello mancante". Altri paleontologi hanno contestato
VL10E_26.04.ai 11-1-17
l'associazione dei tarsi con gli antropoidi e i caratteri morfologici questa affermazione, relegando Darwinius e il resto degli
raggruppano gli omomioidi estinti con questo lignaggio. adapoidi alla stirpe delle strepsirrine. Le opinioni restano divise,
Una divisione alternativa dei primati è in Strepsirrhini ma qualunque sia la posizione sistematica di Darwinius, non lo è

562
Machine Translated by Google
10 cm
Figura 26.5 Scheletro di Darwinius masillae. Questo fossile
adapoid Darwinius masillae è il primate fossile più completo conosciuto.
Anche il contenuto della pelliccia e dell'intestino è stato preservato.
Questo notevole esemplare è stato trovato a Messel, Patrimonio
dell'Umanità in Germania, ed è dell'Eocene medio (47 Ma). (Da Franzen
et al. 2009, per gentile concessione del Museo di Storia Naturale, Oslo,
Norvegia, CC BY.)
particolarmente vicino alle origini umane, nonostante le sfortunate
affermazioni dei media popolari.
La diversificazione dei primi primati cenozoici attraverso l'emisfero
settentrionale riflette i climi tropicali delle latitudini più elevate in quel
momento. Questi primi primati diminuirono con il raffreddamento dei
climi nel tardo Eocene e furono praticamente estinti entro la fine
dell'Eocene. Ancora oggi, quasi tutti i primati non umani sono limitati
ai tropici, come lo sono stati per la maggior parte del Cenozoico
successivo, ad eccezione di alcune escursioni di scimmie nelle
porzioni settentrionali dell'Eurasia durante il periodo di riscaldamento
nel Miocene inferiore. Le proscimmie esistenti sono una radiazione
tropicale del Vecchio Mondo moderatamente diversificata, conosciuta
per la prima volta dal tardo medio Eocene dell'Asia (~ 45 Ma). I lemuri
dell'isola del Madagascar hanno subito una diversificazione evolutiva
in cinque diverse famiglie. Questi includono alcune specie diurne di
grandi dimensioni (delle dimensioni di un procione), come l'indri (Indri
indri) e l'aye-aye notturno e peculiare (Daubentonia madagascariensis),
che usa il suo dito medio specializzato, che è ossuto e stretto, per
tirare le larve dalla corteccia d'albero.
Forse fino a 2 ka i lemuri erano molto più diversi e includevano
specie arboree giganti simili a koala e bradipi delle dimensioni di un
orso. Sembra che i lemuri, isolati dal resto del mondo, abbiano
sviluppato la propria versione della diversità primaria, compresi i
parallelismi con le scimmie antropoidi.
Sfortunatamente, gran parte di questa diversità è ora scomparsa,
probabilmente a causa dell'immigrazione di esseri umani in
Madagascar Pough Vertebrate Life 10E europei
dall'Asia circa 2 ka. I resoconti dei primi esploratori
Sinauer Associati
suggeriscono che alcuni dei lemuri giganti potrebbero essere stati vivi
Studio Morales
fino a 500VL10E_26.05.ai
anni fa. Il declino dei lemuri continua e molte specie
26-10-17
esistenti sono minacciate
563
26.1 Origini dei primati e diversificazione 523
estinzione a causa della continua distruzione delle foreste del
Madagascar.
Antropoidi Gli antropoidi moderni sono per lo più più grandi delle
proscimmie, con cervelli più grandi che ospitano lobi olfattivi
relativamente piccoli e sono principalmente frugivori o folivori, sebbene
alcune specie più piccole di antropoidi traggano il loro apporto proteico
dagli insetti. Tutti gli antropoidi, tranne le scimmie gufo, sono diurni e
tutti hanno sistemi sociali complessi. Gli antropoidi impiegano molti
tipi di comportamenti locomotori, incluso il quadrupedalismo terrestre
e arboreo negli antropoidi di medie dimensioni e l'aggrapparsi e
saltare verticalmente nelle piccole scimmie sudamericane. I grandi
antropoidi tipicamente impiegano la locomozione sospensiva,
muovendosi con il corpo appeso sotto i rami. Una forma specializzata
di locomozione sospensiva è la brachiazione, in cui gli animali
oscillano a varie velocità dalla parte inferiore di un ramo alla parte
inferiore del successivo usando le mani per afferrare i rami. Questa
forma di locomozione è presente oggi nei gibboni (brachiatori veloci)
e nel siamang (Symphalangus syndac tylus; un brachiatore lento) e si
è evoluta indipendentemente nelle scimmie ragno.
Gli antropoidi moderni possono essere distinti dai prosimi per una
varietà di caratteristiche del cranio, come una scatola cranica più
grande, la fusione di molte ossa accoppiate e un muso più corto
(Figura 26.6). Un setto postorbitale osseo è una caratteristica
distintiva del tropoide; previene il disturbo meccanico dell'occhio
quando il muscolo temporale si contrae durante la masticazione.
Gli antropoidi mancano anche dell'artiglio da toelettatura sul secondo
dito caratteristico delle moderne proscimmie.
Proscimmia Antropoide
Non fuso Fuso
frontale frontale
Fuso
Non fuso
mandibolare
sinfisi
sinfisi
Postorbitale
Mancanza di chiusura
setto
Più grandi
cervello
Figura 26.6 Differenze craniche tra proscimmie e antropoidi.
Gli antropoidi hanno una parete ossea dietro l'orbita (un setto
postorbitale, presente anche nei tarsi) e la sinfisi mandibolare che unisce
le due metà delle mascelle inferiori è fusa, così come le ossa frontali
accoppiate. (Dal Flaeagle 2013.)
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524 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani
L'origine degli antropoidi sembra essere correlata al passaggio
dal foraggiamento notturno all'essere diurno, e questo cambiamento
di comportamento è stato accompagnato da una drastica riduzione
delle dimensioni corporee. I primi antropoidi conosciuti erano tutti
minuscoli (non pesavano più di poche centinaia di grammi) e
consumavano una dieta mista di frutta e insetti. Gli eosimiidi sono
stati individuati come antropoidi staminali, antecedenti alla catarrina–
spaccatura di platirrina.
I primi antropoidi asiatici furono gli Eosimiidae (dal greco eos,
"alba"), conosciuti dal primo Eocene al
(UN) (B)
(D) (E)
(G) (H)
564
primo Oligocene di Cina, India e Pakistan. Gli eosimiidi includono
alcuni dei primati più piccoli nella documentazione fossile, con un
peso di appena 12 g.
Antropoidi platirrinici e catarrinici Gli antropoidi moderni sono
Platyrrhini (dal greco platus, "piatto, largo")—
le scimmie del Nuovo Mondo (dal naso largo) e Catarrhi ni (dal
greco catarro, "verso il basso"), le scimmie e le scimmie del
Vecchio Mondo (dal naso stretto) (Figura 26.7). Questi due gruppi
differiscono in caratteri importanti:
(C)
(F)
Figura 26.7 Diversità delle scimmie esistenti.
(AD) Platirrine. (A) Uistitì pigmeo (Cebuella
pygmaea). (B) Tamarino imperatore (Sa guinus
imperator). (C) Cappuccino cornuto nero (Sapajus
nigritus). (D) Chiave mon urlatrice ammantata (Alouatta
palliata). (E–H) Catarrine.
(E) Scimmia dalla coda rossa (Cercopithecus asca
nius). (F) La scimmia di L'Hoest (Cercopithecus
lhoesti). (G) Babbuino Hamadryas (Papio hama dryas).
(H) Langur dalla faccia viola (Semnopithe cus vetulus).
(A, © iStock.com/HeitiPaves; B, per gentile concessione
di Matthew De Vries; C, per gentile concessione di
Ester Bernaldo de Quirós; D, per gentile concessione
di Montserrat Franquesa-Soler; E, F, per gentile
concessione di Lwiro Primate Rehabilitation Centre;
G, Christoph Anton Mitterer/CC BY-SA 2.0; H, ©
Jamen Percy/123RF.)
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26.1 Origini dei primati e diversificazione 525

• Visione dei colori Tutte le catarrine hanno colore tricromatico
visione, che si vede anche in alcuni platirrini, come le scimmie
urlatrici. La visione dei colori tricromatica è prodotta da una
duplicazione del gene dell'opsina che codifica per la ricezione
del colore nella parte rosso-verde dello spettro.
(Un evento di duplicazione genica indipendente che ha
portato alla visione tricromatica si è verificato tra alcuni
marsupiali, come l'opossum del miele.)
• Olfatto Mentre tutti gli antropoidi hanno piccoli bulbi olfattivi, i
primati platirrinici sembrano aver conservato un senso
dell'olfatto relativamente buono e la maggior parte dei geni
associati all'olfatto sono ancora funzionali. Al contrario, solo
il 50% dei geni olfattivi delle catarrine codifica per proteine
recettoriali funzionali e anche le catarrine hanno perso un
organo vomeronasale funzionale.
• Teschi, cervelli e denti Platirrine e catarrine
differiscono in alcuni dettagli del cranio, specialmente nella
regione dell'orecchio. Inoltre, mentre tutti gli antropoidi
moderni hanno cervelli relativamente grandi, i reperti fossili
mostrano che l'allargamento del cervello da una condizione
simile a una proscimmia si verificava indipendentemente nei
platirrini e nei catari. Inoltre, le platirrine mantengono il generalizzato punti interrogativi indicano incertezze sulle relazioni; le virgolette
condizione dei primati di avere tre premolari su ciascun lato
della mascella, mentre le catarrine hanno solo due premolari.
Platyrrhines Platyrrhines, le scimmie del Nuovo Mondo, sono
apparse per la prima volta in Sud America nel tardo Eocene e sono
una radiazione esclusivamente del Nuovo Mondo. Si presume che
abbiano navigato dall'Africa attraverso l'Oceano Atlantico
meridionale quando era più stretto di quanto non lo sia ora. Si
possono distinguere tre ceppi di platirrine: pitecidi, cebidi e atelidi
(Figura 26.8).
I pitheciids includono le pitheciines (sakis e uakaris) e le
callicebines (titis). Sakis e uakaris sono scimmie boreali di medie
dimensioni che condividono le caratteristiche associate al mangiare
Figura 26.8 Relazioni filogenetiche delle aplorine.
Probabili relazioni filogenetiche tra aplorini (Hap lorhini) e altri
grandi gruppi di primati. Le linee strette mostrano solo le relazioni
interpersonali; non indicano tempi di divergenza o presenza non
registrata di taxa nella documentazione fossile. Le barre leggermente
ombreggiate indicano intervalli di tempo in cui si ritiene che il taxon
sia presente ma non è registrato nella documentazione fossile. I
indicano raggruppamenti parafiletici. H, Olocene. (Dati di Beard et
al. 1994; Zalmout et al. 2010; Zijlstra et al. 2013; Ni et al. 2016.)

“Prosimi”

Regalo
0.1
Quaternario Pleistocene
H

Tarsiidae
(tarsii)

Hominoidea
(scimmie)

Pliocene
2.6

Neogene
5.3
Strepsirrhini
(lemuri
lori)
e

Platyrrhini
(scimmie
Mondo)
Nuovo
del
Miocene

Pliopitecidi

Cercopithecoidea
(scimmie
Vecchio
Mondo)
del

23
Omomioidea

Saadanio

Cenozoico
Oligocene

Parapitecidi Propliopithecidae
Eosimiidae

34

CATARRHINI
Eocene

Paleogene

56 ? ANTROPOIDEA
Paleocene

HAPLORINI

66
ma

565
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526 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani
cibi duri, in particolare frutta e semi con un rivestimento esterno duro. Le titi
sono insolite tra le scimmie del Nuovo Mondo per avere un complesso
assortimento di vocalizzazioni, inclusi duetti cantati all'alba da coppie
riproduttive. Le relazioni filogenetiche della tite sono controverse. Alcuni
autori pensano che potrebbero essere le scimmie più primitive del Nuovo
Mondo, ma nelle ultime analisi molecolari sembrano essere strettamente
imparentate con le pitheciine.
I cebidi includono i cebini (compresi i familiari ca puchin o scimmie
grinder d'organi e scimmie scoiattolo), callitrichine (uistitì e tamarini) e
aotine (scimmie gufo). I cebini sono quadrupedi arborei attivi che si nutrono
principalmente di frutta e insetti e vivono in gruppi composti da diversi
maschi e femmine. Le scimmie cappuccine sono gli unici cebidi che
conservano una coda prensile da adulti. Uistitì e tamarini sono piccoli e
hanno secondariamente unghie simili ad artigli su tutte le dita tranne l'alluce.
Hanno molari semplificati e la maggior parte delle specie mangia la gomma
essudata dagli alberi. Le scimmie gufo sono gli unici antropoidi notturni.
Gli atelidi includono gli ateline (scimmie lanose, scimmie ragno e
muriquis) e alouattines (scimmie urlatrici).
Le ateline si distinguono per la coda prensile e per l'uso della brachiazione
aiutata dalla coda. Le scimmie urlatrici sono tra le scimmie del Nuovo
Mondo più conosciute e studiate. Gli urlatori maschi possono emettere
chiamate molto forti a causa dell'osso ioide allargato nella loro gola che
ospita una camera di risonanza. Gli Howler sono sessualmente dimorfici
per dimensioni e colore. Sono principalmente folivori e generalmente vivono
in gruppi che includono diversi maschi e femmine. Atelidi e cebidi sono gli
unici primati non umani che si trovano oggi a nord di Panama.
Le radiazioni delle scimmie del Nuovo e del Vecchio Mondo erano in
una certa misura parallele, sebbene non vi sia alcuna radiazione terrestre
di platirrine equivalente a quella dei babbuini e dei macachi. Forse la vasta
radiazione dei bradipi di terra in Sud America ha inibito una radiazione
terrestre tra i primati. Tuttavia, esiste un sorprendente parallelismo tra le
scimmie ragno e i gibboni: entrambi i gruppi sono brachiatori specializzati
con braccia eccezionalmente lunghe che usano per oscillare attraverso i
rami e hanno sviluppato una notevole convergenza in una modifica
dell'articolazione del polso che consente un'eccezionale rotazione della
mano .
La locomozione delle scimmie ragno può essere distinta da quella dei
gibboni principalmente dall'uso da parte delle scimmie ragno di una coda
prensile come quinto arto durante la locomozione. (I gibboni, come tutte le
scimmie, non hanno la coda.)
Catarrini I catarrini includono le scimmie e le scimmie del Vecchio Mondo e
gli esseri umani. Le catarrine staminali (cioè le forme che precedono la
divergenza delle scimmie e delle scimmie del Vecchio Mondo) includono i
propliopitecidi, piccole forme del tardo Eocene e del primo Oligocene
dell'Africa, e i pliopitecidi, forme più grandi del Miocene che andavano
dall'Africa all'Eurasia. Da studi molecolari è stato stimato che la divisione
tra scimmie e scimmie del Vecchio Mondo si sia verificata intorno a 28
milioni di anni fa. Questa data corrisponde a un fossile catarrino del tardo
Oligocene d'Arabia, Saadanius, che sembra essere vicino a questa
scissione.
566
Le catarrine hanno narici che si aprono in avanti e verso il basso come
quelle degli umani e hanno un'apertura nasale ossea più piccola dal cranio
rispetto alle platirrine. Le grandi scimmie (oranghi, gorilla e scimpanzé) e gli
umani sono i più grandi primati esistenti, rivaleggiati solo da alcuni dei
lemuri estinti. Le catarrine non hanno mai sviluppato code prensili.
Il gruppo è composto da due cladi: le scimmie del Vecchio Mondo
(Cercopithecoidea; greco kerkos, "coda"; pithekos, "scimmia") e le scimmie
e gli umani (Hominoidea; latino homo, "uomo").
Le scimmie del Vecchio Mondo esistenti includono due gruppi: colo
bine (in greco kolobos, "accorciato") e cercopitechi.
Le colobine si trovano sia in Africa che in Asia e includono scimmie colobo,
languri, scimmie proboscide e scimmie dal naso camuso. Sono più folivori
dei cercopiti e hanno molari a cuspide più alta e un complesso prestomaco
in cui viene fermentata la fibra vegetale. Le colobine sono principalmente
arboree, con una lunga coda e zampe posteriori più lunghe delle zampe
anteriori.
I cecopitechi sono principalmente una radiazione africana e includono
macachi, mangabey, babbuini, gelada, kipunji, mandrilli, trapani, guenon,
scimmie di palude, talapoin, scimmie cercopiteco, scimmie dalla coda di
sole, la scimmia patas (Erythroce bus patas) e il so- chiamato bertuccia di
Gibilterra (Macaca sylvanus). I Cercopithecine sono generalmente più
frugivori delle colobine e questa differenza dietetica si riflette nei loro ampi
incisivi e nei loro molari piatti a bunodont (a cuspide bassa).
I Cercopithecines sono anche più terrestri delle colobine e spesso hanno
una coda più corta e arti anteriori e posteriori di uguale lunghezza. I
Cercopitechi hanno tasche sulle guance in cui trasportano il cibo e mani
con un pollice più lungo e dita più corte rispetto alle mani delle colobine.
Le prime scimmie del Vecchio Mondo compaiono più o meno nello
stesso periodo delle prime scimmie nel tardo Oligocene (~25 Ma) dell'Africa
ca. La radiazione delle scimmie nel tardo Miocene e nel Pliocene coincise
con la riduzione della diversità della precedente radiazione delle scimmie
generalizzate e delle forme simili a scimmie. Poiché gli esseri umani sono
scimmie, spesso pensiamo alle scimmie come ai primi membri meno
derivati della radiazione antropoide.
Tuttavia, tra gli antropoidi del Vecchio Mondo, in realtà è vero il contrario:
le scimmie erano originariamente le forme più generalizzate, sebbene le
forme esistenti siano specializzate. La radiazione esistente delle scimmie
cercopitecoidi è più derivata sotto molti aspetti di quella delle scimmie e ha
più successo in termini di diversità delle specie.
26.2 Origine ed evoluzione
di Hominoidea
Scimmie e umani sono collocati in Hominoidea (Tabella 26.3).
Gli ominoidi si distinguono morfologicamente dagli altri antropoidi recenti
per un pronunciato allargamento e appiattimento dorso-ventrale del tronco
rispetto alla lunghezza del corpo, così che spalle, torace e fianchi sono
diventati proporzionalmente più larghi rispetto alle scimmie (Figura 26.9).
I primati che possono essere inclusi in un Homi noidea monofiletico
risalgono al tardo Oligocene. Scimmie moderne (con il
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26.2 Origine ed evoluzione di Hominoidea 527

(UN) Scimmia Scimmia

e le scimmie possono essere distinte dai loro denti, che sono
Scapola spesso gli unici resti di specie fossili. Le scimmie hanno molari
Serrato inferiori con quattro cuspidi, mentre quelle delle scimmie hanno
muscolo cinque cuspidi. Inoltre, i denti delle scimmie di solito hanno
cuspidi inferiori rispetto a quelli delle scimmie e le scanalature
tra le cuspidi posteriori formano un modello a Y distinto.

Costolette
Diversità e comportamento sociale delle scimmie esistenti
Le scimmie esistenti includono gibboni, siamang e oranghi
asiatici e scimpanzé e gorilla africani (Figura 26.10). Culture
distinte che differiscono nell'uso degli strumenti e in altri
(B) Scimmia (scimpanzé) Cranio comportamenti sono state descritte per popolazioni di scimpanzé
Scapola (vedi Figura 26.13) e oranghi, e gli scimpanzé hanno dimostrato
Lombare di essere in grado di pianificare eventi futuri.
Viso
regione
Le due specie di scimpanzé sono in pericolo e i gorilla e gli
Bacino
oranghi sono in grave pericolo. Stime recenti mostrano che il
numero di scimpanzé e go rilla nell'Africa equatoriale occidentale,
una regione considerata l'ultimo rifugio dell'habitat tropicale di
questi animali, è diminuito di oltre la metà negli ultimi decenni,
principalmente a causa della caccia commerciale , il
Gamba disboscamento meccanizzato delle foreste e la diffusione del
virus Ebola. Il disboscamento illegale, gli incendi e la conversione
delle foreste di pianura in piantagioni di palma da olio minacciano
le popolazioni di oranghi nel Borneo e a Sumatra e le dimensioni
della popolazione stanno diminuendo rapidamente su entrambe
le isole.
Diciotto specie di gibboni (Hylobates, Hoolock e No mascus)
Figura 26.9 Differenze negli scheletri di scimmie e scimmie.
e una specie di siamang (Symphalangus) si trovano nel sud-est
(A) Le scapole delle scimmie giacciono su un dorso ampio e appiattito, in
contrasto con la loro posizione laterale accanto a un torace stretto nelle
asiatico, sia sulla terraferma (dall'India alla Cina) che sulle isole
scimmie e nella maggior parte degli altri quadrupedi. Le costole più curve (Borneo, Sumatra, Java e altre vicine isole). I gibboni si muovono
delle scimmie posizionano la colonna vertebrale più vicino al baricentro, più frequentemente attraverso gli alberi per brachiazione e
rendendo più facile per una scimmia l'equilibrio in posizione eretta. (B) Nelle diventano completamente bipedi quando si muovono a terra,
scimmie, la regione lombare della colonna vertebrale è corta e le vertebre tenendo le braccia tese per l'equilibrio come un funambolo che
caudali si sono ridotte a vestigia (il coccige). Queste e altre specializzazioni
usa un palo. Sono le scimmie più piccole e differiscono dalle
anatomiche del tronco aiutano le scimmie a mantenere una postura eretta
altre scimmie (e in effetti dalla grande maggioranza dei
durante la seduta, l'arrampicata verticale e la camminata bipede.
mammiferi) nei loro sistemi sociali monogami. I gibboni maschi
e femmine accoppiati producono chiamate combinate che
eccezione degli esseri umani) sono una radiazione altamente vengono chiamate duetti. I richiami del duetto rafforzano il
specializzata di grandi animali tropicali. Le scimmie che si legame tra la coppia riproduttiva e agiscono come richiami
irradiavano nel Miocene erano animali più generalizzati e si territoriali, inviando il messaggio che una particolare area è
irradiavano nelle parti temperate e tropicali del Vecchio Mondo. scimmie abitata da una coppia di gibboni. Sebbene i gibboni di solito
vivano in popolazioni separate che possono essere distinte
morfologicamente, specie diverse di gibboni occasionalmente si ibridano
Tabella 26.3 Classificazione degli Notaominoidi
Esistono tre specie di orangutan: Pongo pygmae Per (B),
Pough Vertebrate Life
Hominoidea (ominoidi) 10E ho cercato di abbinare i colori a (A).
noi Ilnel
ritiro originale
Borneo; e P.èabelii
sulla e
destra.
P. tapanuliensis su Suma tra. Gli
Sinauer Associati
Gibbons, siamang, oranghi,
gorilla, scimpanzé, umani oranghi sono estremamente dimorfici sessualmente, con i
Studio Morales
Hylobatidae23-1-18
VL10E_26.09.ai (ilobatidi) Gibbons, siamang maschi che pesano il doppio delle femmine. Gli oranghi sono
Hominidae (ominidi) Oranghi, gorilla, arboricoli ma raramente oscillano per le braccia, preferendo
scimpanzé, umani arrampicarsi lentamente tra i rami degli alberi. Di solito si
Pongine (pongine) Oranghi muovono lentamente usando tutti e quattro gli arti per afferrare i
rami e talvolta camminano in modo bipede in cima a un ramo,
Homininae (ominidi) Gorilla, scimpanzé, umani
sostenendosi afferrando i rami degli alberi sopra la testa.
Hominini (ominidi) Homo sapiens e altri taxa più
Quando si muovono quadrupede a terra, gli oranghi chiudono le
strettamente imparentati con
H. sapiens che con gli scimpanzé mani a pugno e si appoggiano sulle falangi prossimali. Gli
Homo (umani)
oranghi sono generalmente solitari e i gruppi di solito includono
Specie di Homo
solo una femmina e la sua prole. Individuale

567
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528 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani
(UN)
(B)
(C)
(D)
Figura 26.10 Diversità delle
scimmie esistenti. (A) Siamang
(Symphalangus syndactylus).
(B) Orango di Sumatra
(Pongo abelii). (C) Gorilla
orientale (Gorilla beringei).
(D) Scimpanzé comune (Pan
troglodytes). (A, cua trok77/CC
BY-SA 2.0; B, © Anatoliy
Alekseev/123RF; C, per gentile
concessione di Itsaso Vélez del
Burgo Guinea; D, per gentile
concessione del Lwiro Primate
Rehabilitation Centre.)
568
gli oranghi usano le chiamate per mantenere il contatto sociale, tuttavia,
e gruppi di femmine si formano in alcune popolazioni quando le risorse
alimentari lo consentono.
Gli oranghi usano strumenti per diversi compiti, incluso l'uso delle
foglie come strumenti per bere, ombrelli con foglie come riparo durante
forti acquazzoni e bastoncini per graffiare e per estrarre i semi dai baccelli
della frutta. Per gli oranghi sono state proposte ventiquattro potenziali
varianti culturali, basate sull'uso differenziale di strumenti e altri
comportamenti.
Gorilla e scimpanzé vivono nelle foreste tropicali dell'Africa centrale.
Entrambi sono più terrestri di gibboni e oranghi. A terra si muovono
quadrupede camminando sulle nocche, un modo derivato di locomozione
in cui si appoggiano sulla superficie dorsale delle falangi intermedie delle
dita 3 e 4, piuttosto che chiudere le mani a pugno, come fanno gli oranghi,
o posizionare il loro peso è piatto sul palmo delle mani, come facciamo
quando strisciamo a quattro zampe. Tuttavia, i gorilla e gli scimpanzé
camminano in modo diverso: la mano e il polso dei gorilla sono allineati
quando camminano con le nocche, mentre gli scimpanzé camminano con
il polso flesso.
I gorilla sono le scimmie più grandi e terrestri esistenti. A differenza
degli oranghi, sono altamente socievoli e vivono in gruppi; ma come gli
oranghi, i gorilla hanno dimensioni corporee sessualmente dimorfiche - i
maschi possono pesare fino a 200 kg, il doppio della massa delle femmine
- e sono le scimmie più folivore. Sono state descritte due specie di gorilla:
il gorilla occidentale (Gorilla gorilla) e il gorilla orientale (G. beringei). I
gorilla usano strumenti per attività come l'acquisizione di cibo e le
manifestazioni sociali (Figura 26.11), ma non hanno culture specifiche
per la popolazione come gli scimpanzé. Un gruppo di gorilla di solito è
composto da un solo maschio e diverse femmine, con maschi più giovani
che vivono in periferia. Entrambi i sessi di gorilla lasciano i loro gruppi
quando raggiungono l'età adulta. In alcuni casi, un figlio può rimanere nel
gruppo del padre, assumendo la guida del gruppo quando è completamente
adulto. In questa situazione il padre rimane nel gruppo, anche se in
posizione subordinata al figlio.
Gli scimpanzé sono più arboricoli dei gorilla, si arrampicano agilmente
e si muovono attraverso il baldacchino camminando, saltando e con una
locomozione sospensiva. Gli scimpanzé sono solo moderatamente
sessualmente dimorfici e, come i gorilla, vivono in gruppi, ma con più
maschi invece di un solo maschio. L'organizzazione sociale degli
scimpanzé segue un modello di fissione-fusione, il che significa che piccoli
gruppi di scimpanzé si uniscono in un gruppo più grande e poi si dividono
in gruppi più piccoli. Di solito la fissione è legata all'abbondanza e alla
distribuzione spaziale delle fonti di cibo.
Esistono due specie di scimpanzé (Figura 26.12). Sebbene la
divisione tra le due specie sia avvenuta tra 2,1 e 1,6 milioni di anni fa, c'è
stato un flusso genico tra i due lignaggi solo a 200 ka. Lo scimpanzé
comune più grande e più diffuso (Pan troglodytes) vive principalmente
nell'Africa centrale e orientale. Mentre in passato esisteva una
distribuzione biogeografica continua per lo scimpanzé comune, la sua
attuale distribuzione è irregolare, con quattro popolazioni distinte che
corrispondono a quattro sottospecie comunemente riconosciute (Figura
26.13). Uno dei gruppi di comuni meglio studiati
Machine Translated by Google

26.2 Origine ed evoluzione di Hominoidea 529

(UN) (B)

Figura 26.11 Comportamenti dei gorilla. (A) Un gorilla occidentale (Gorilla petto come esibizione di intimidazione. Nei maschi, le sacche d'aria ai lati della
gorilla) che usa un ramoscello per estrarre insetti noiosi del legno da un tronco gola risuonano, rendendo il tonfo particolarmente drammatico. (A, blickwinkel/
d'albero. (B) Esibizione di colpi di petto da parte di due gorilla orientali maschi (G. Alamy Stock Photo; B, Nature Picture Library/Alamy Stock Photo.)
beringei). Sia i maschi che le femmine schiaffeggiano una o entrambe le mani

• La carne è una componente significativa della dieta degli

scimpanzé è la sottospecie dell'Africa orientale nel Parco
scimpanzé comuni, ma non dei bonobo. Gli scimpanzé comuni
nazionale di Gombe, in Tanzania. Gli scimpanzé di Gombe furono
sono i principali predatori delle scimmie colobo rosso
inizialmente studiati dalla primatologa Jane Goodall come potenziali
(Piliocolobus). Gruppi di scimpanzé maschi adulti si impegnano
modelli comportamentali per i primi ominidi. Il suo studio è una
in cacce cooperative di colobo rosso, inseguendoli attraverso
delle opere più influenti nel campo dell'etologia dei primati.
le cime degli alberi mentre femmine e giovani seguono la
Una specie più piccola di scimpanzé, il bonobo (Pan panis
caccia a livello del suolo. Un'uccisione riuscita è condivisa tra i
cus), si trova nell'Africa centrale a sud del fiume Congo. I bono
maschi che hanno partecipato alla caccia e con le femmine
bos vivono in habitat più boscosi rispetto agli scimpanzé comuni e alleate con i maschi dominanti.
differiscono dagli scimpanzé comuni per diversi aspetti: • Gli
• Gli scimpanzé comuni sono molto territoriali (es
scimpanzé comuni usano strumenti in natura, mentre i bonobo
contro membri di altri gruppi), con una struttura rigida di
selvatici no. Un classico esempio dell'uso di strumenti da parte
predominio maschile e frequenti comportamenti aggressivi.
degli scimpanzé comuni consiste nell'inserire ramoscelli nei Al contrario, i bonobo, che vivono in gruppi centrati sulle
formicai e nei termitai, quindi ritirare il ramoscello, spazzare via
femmine, non assumono comportamenti aggressivi così
gli insetti attaccati leccando il ramoscello e ingoiandoli. Gli
spesso e sono meno dimorfici sessualmente rispetto agli
scimpanzé comuni usano anche le rocce per aprire le noci, ma
scimpanzé comuni.
non modificano le rocce per usarle come strumenti.
• Il gonfiore genitale segnala l'estro (il tempo della fertilità
e ricettività sessuale a breve termine) nelle femmine di
scimpanzé comuni, ma le femmine bonobo (come gli esseri
(UN)
umani) hanno nascosto l'ovulazione e una ricettività sessuale continua.

(B)

Figura 26.12 Le due specie di

scimpanzé. (A) Uno scimpanzé
comune maschio (Pan trog lodytes).
Gli scimpanzé comuni sono più grandi
e robusti dei bonobo. (B) Bonobo (Pan
paniscus) si accoppia faccia a faccia,
un comportamento che non si vede in
nessun altro primate non umano. (A,
per gentile concessione di Iulia
Pough Vertebrate Life 10E Bÿdescu; B, © Sergey Uryadnikov/
Sinauer Associati Shutterstock.)
26.11.ai 26-10-17

569
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530 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani

(UN)

Africa

2 Scimpanzé orientale
Pan troglodytes schweinfurthii

scimpanzé occidentale Scimpanzé nigeriano

Pan troglodytes verus Pan troglodytes vellerosus
6

Scimpanzé centroafricano 5
Pan troglodita troglodita

Deserto semiarido 3
Congo
Savana erbosa Fiume 4

Foresta secca subtropicale e savana arborea Bonobo

Foresta pluviale tropicale Pan panisco

(B)
1 2 3 4 5 6
Foresta di Tai,
Bossou, Costa Gombe, Mahal, Kibale, Budongo,
Guinea d'Avorio Tanzania Tanzania Uganda Uganda

Scuoti un ramo per attirare l'attenzione + + + + + +

Trascina un grande ramo come display aggressivo + + + + + +

Schiaccia un insetto pungente con il dito anteriore +

Apri un alimento rompendolo contro un tronco o una pietra + + + +

Apri un alimento posizionandolo su un'incudine e rompendolo con una pietra o un bastoncino + + +

Usa un ramoscello per estrarre le termiti dai tunnel + +

Usa un ramoscello per catturare le formiche safari + + +

Usa un batuffolo di foglie come spugna per ottenere l'acqua da una pozzanghera + + + + +

Colpisci con forza con un bastone + +

Lancia un bastone o una pietra contro un bersaglio + + + +

Stringi le mani con un altro scimpanzé durante la toelettatura + + +

Figura 26.13 Popolazioni e culture di scimpanzé comuni. come scuotere un ramo per attirare l'attenzione e trascinare un grande (A) Le quattro
popolazioni esistenti dello scimpanzé comune (ramo di Pan come esibizionenegli
aggressiva, sono comuni
habitat boschivi a tutti
e della savanagli scimpanzé trogloditi)
a nord delle culture. si trovano
Alcuni, come
schiacciare un parassita pungente con un avampiede il fiume Congo nell'Africa
in un'unica
equatoriale.
cultura.
Queste
In quattro
popolazioni
delle culture,
isolate chim
sono Nota
ger, sono confinate

riconosciuta come sottospecie. L'area geografica dei bonobo panzee

che leapre unspesse
linee alimento duro, come
funzionino una
bene pernoce, battendolo contro. Non sono sicuro
gli animali.
(P. paniscus) si trova a sud del fiume Congo. (B) Ogni sottospecie di una roccia o di un tronco, ma solo tre culture includono il posizionamento del cibo.
Forse anche una chiave per le linee?
lo scimpanzé comune ha molte culture diverse, comprendendo un oggetto su un'incudine (una roccia o un tronco) e battendolo con un martello. La vita dei vertebrati di Pough 10E
un repertorio
Sinauer Associatidi comportamenti Qui sono mostrati i comportamenti da due cul posizioni approssimative dei siti di studio sono indicati. (Dati dal
ture dello tentativo di evitare i leader lunghi, che non lo sono
scimpanzé occidentale (P. t. verus) e da quattro culture Whiten et al. 1999.)
Studio Morales
dello scimpanzé lavorerò con le etichette sulla
orientale (P. t. schweinfurthii). Alcuni comportamenti, VL10E_26.13.ai mappa, quindi ho provato i numeri (?)
26-10-17

• L'uso del sesso come comportamento conciliante per creare legami Le popolazioni di scimpanzé comuni mostrano diverse combinazioni
o risolvere conflitti è esclusivo dei bonobo. Oltre alla copulazione di comportamenti. Ad esempio, gli scimpanzé occidentali di Bossou, in
eterosessuale, il repertorio sessuale dei bonobo comprende lo Guinea, usano le pietre per rompere le noci, mentre gli scimpanzé
sfregamento dei genitali dello stesso sesso e la scherma del pene. occidentali del Parco nazionale di Taï in Côte

570
Machine Translated by Google
d'Ivoire aspetta che le noci si asciughino, quando sono più facili da
aprire, e usa invece un martello di legno. Inoltre, è noto che gli
scimpanzé di Taï fanno un'esibizione lenta (chiamata "danza della
pioggia") quando inizia a piovere, ma questa esibizione non è mai stata
osservata a Bossou.
Relazioni all'interno di Hominoidea
La classificazione degli ominoidi è cambiata considerevolmente negli
ultimi dieci anni. Tradizionalmente, gli Hominoidea includevano tre
famiglie: Hylobatidae (gibboni e si amang), Pongidae (altre scimmie o
"grandi scimmie") e Ho minidae (umani). Hylobatidae, come
originariamente concepito, rimane una famiglia valida. Tuttavia,
Pongidae, un raggruppamento di grandi scimmie con l'esclusione
dell'uomo, è parafiletico.
I dati molecolari mostrano che gli scimpanzé sono più strettamente
imparentati con gli esseri umani rispetto ai gorilla e agli oranghi, e i
gorilla sono più strettamente imparentati con gli umani e gli scimpanzé
rispetto agli oranghi.
Nonostante il fatto che gli esseri umani abbiano un aspetto piuttosto
diverso dalle altre grandi scimmie, e siano certamente diversi in termini
di cultura e lingua, gli studi molecolari mostrano che siamo molto vicini
alle altre grandi scimmie geneticamente e che ci siamo discostati da
loro molto recentemente in geologia termini (divisione chim panzee-
umano di circa 6,6 mA). Pertanto, Hominidae ora include le grandi
scimmie oltre agli umani. La sottofamiglia Homininae comprende
umani, scimpanzé e gorilla.
(Gli oranghi ei loro parenti fossili sono nella sottofamiglia Ponginae.)
Gli esseri umani ei loro antenati immediati (cioè i taxa estinti più
strettamente imparentati con l' Homo sapiens che con gli scimpanzé)
sono nella tribù degli Hominini. Così, quello che solo pochi anni fa (e
nelle precedenti edizioni di questo libro) era chiamato ominide negli
studi sui fossili, che significa un fossile umano, è ora chiamato ominide.
Dati molecolari e una quantità limitata di prove fossili
permetteteci di assemblare un calendario per l'evoluzione degli ominoidi:
• I dati molecolari indicano che la divisione tra le scimmie
e le scimmie del Vecchio Mondo si sono verificate durante il
tardo Oli gocene, circa 28 mA.
• Lo suggeriscono sia le prove molecolari che i reperti fossili
che Hylobatidae e Hominidae si sono divisi per circa 17 Ma e che
Ponginae e Homininae si sono separati per circa 13 Ma.
• Prove molecolari indicano che i gorilla si separarono dall'antenato
comune degli scimpanzé e degli esseri umani tra 10 e 8 milioni
di anni e che i gorilla si separarono in popolazioni orientali e
occidentali di circa 3 milioni di anni fa.
• L'evidenza molecolare indica che gli esseri umani si sono separati
dal loro antenato comune con gli scimpanzé di circa 6,6 milioni di
anni fa. Questa data si adatta bene al primo fossile definitivo di
ominide, Ardipithecus, noto da 5,8 mA.
• I dati genetici forniscono una svolta interessante a questo racconto,
suggerendo che i primi scimpanzé e ominidi si incrociarono fino
a circa 6,3 Ma-300 ka dopo che i lignaggi si separarono.
• Si pensa che le due specie di scimpanzé si siano separate l'una
dall'altra di circa 2,1–1,6 milioni di anni fa.
571
26.2 Origine ed evoluzione di Hominoidea 531
Diversità degli ominoidi fossili
La prima prova fossile di un ominoide proviene dal tardo Oligocene
dell'Africa orientale (circa 25 mA) e appartiene al genere Rukwapithecus.
Le forme successive del Miocene includono proconsuline, afropithecines
e nyanzapithecines. I primi ominoidi erano principalmente arboricoli e
vivevano in habitat boschivi. Avevano molari bunodont che suggerivano
una dieta frugivora, ed erano più derivati degli antropoidi staminali
propliopitecidi della Formazione Fayum in Egitto (come Aegyptopithecus).
Come tutte le scimmie, non avevano la coda. La Figura 26.14 presenta
una filogenesi degli ominoidi.
Le proconsuline variavano dalle dimensioni di una piccola scimmia
alle dimensioni di un essere umano moderno. Sebbene rimanessero
quadrupedi arborei generalizzati, non mostrando ancora la locomozione
sospensiva specializzata di molte scimmie successive, le loro mani e i
loro piedi erano più capaci di afferrare di quelli delle scimmie: avevano
i pollici più lunghi e l'articolazione del gomito era più stabile.
Morotopithecus aveva una massa corporea di circa 36-54 kg ed è il
primo ominoide ad avere caratteristiche derivate dall'anatomia
scheletrica che mostrano una capacità di locomozione sospensiva,
inclusa un'articolazione della spalla altamente mobile, una schiena
corta e rigida che resisteva alla flessione nella regione lombare , e
un'articolazione dell'anca moderatamente mobile.
Nel Miocene medio, gli ominoidi più derivati si erano diversificati in
una varietà di tipi ecologici. Alcune di queste scimmie, come
Afropithecus, Kenyapithecus ed Equatorius, sono rimaste in Africa,
sebbene un esemplare di Kenyapithe cus sia noto dalla Turchia. Questi
generi hanno affinità controverse; sono probabilmente ominoidi basali
(o anche ominidi) di qualche tipo, e talvolta sono posti all'interno di
Afropithecidae (che è probabilmente parafiletico e non è mostrato nella
Figura 26.14).
Altre scimmie si diffusero ampiamente in Eurasia, in seguito al
riscaldamento generale del Miocene medio e al collegamento dell'Africa
con la terraferma eurasiatica. Sia le scimmie cercopitecine che quelle
colobine sono conosciute dall'Eurasia nel tardo Miocene e nel Pliocene.
Successivamente le scimmie eurasiatiche cenozoiche includono i dryo
pithecines (dal greco dryo, "albero") e i sivapithecins (dal dio indù
Shiva). Entrambi questi gruppi erano più derivati degli hylobatids e
quindi sono inclusi negli Hominidae. I gibboni stessi erano sconosciuti
nella documentazione fossile fino a poco tempo, quando un possibile
primo membro del lignaggio, Yuanmoupithe cus, è stato descritto da
un sito in Cina che è datato a circa 10 Ma. Un ominoide basale di
piccolo corpo, Pliobates, del Miocene della Spagna suggerisce che
l'ultimo antenato comune degli ominoidi esistenti potrebbe essere stato
più simile a un gibbone e meno simile a una grande scimmia di quanto
si pensasse in precedenza.
I driopitechi si sono diversificati in Europa (i fossili sono noti in
Francia, Ungheria, Grecia, Italia, Moldova e Spagna) e in Asia (Turchia
e Cina), e ora sono generalmente considerati il gruppo gemello degli
ominidi esistenti.
Le sivapitecine erano principalmente una radiazione asiatica ed erano
lo stelo dei moderni pongine (oranghi). Queste scimmie eurasiatiche
occupavano principalmente habitat forestali e tuttavia erano in qualche
modo modificate per la locomozione sospensiva
Machine Translated by Google

532 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani

Regalo Gorilla
Homo

0.1

Pleistocene

(scimpanzé)
Pan

(oranghi)
Pongo

2.6 Sivapitecini

Australopiteco

Pliocene

Hylobatidae
siamang)
(gibboni
e

Cercopithecoidea
(scimmie
Vecchio
Mondo)
del

Ardipiteco

5.3

Cenozoico

HOMININI

Dryopithecinae

Miocene

Proconsulidae HOMININAE
PONGINAE

OMINIDI

13

Oligocene

OMINOIDEA

34
ma

Figura 26.14 Relazioni filogenetiche degli ominoidi.

Probabili relazioni tra gruppi di ominoidi (Hominoidea).
Le linee strette mostrano solo le interrelazioni; non indicano tempi di
divergenza o presenza non registrata di taxa nella documentazione
fossile. Le barre leggermente ombreggiate indicano intervalli di tempo
in cui si ritiene che il taxon sia presente ma non è registrato nella
documentazione sui fossili. H, Olocene.
non nella misura vista nei loro parenti moderni. Sivapith ecins fiorì
da circa 16 Ma (il Medio Miocene Climatic Optimum) a 9 Ma (l'inizio
del tardo Miocene) quando il clima divenne più fresco e secco alle
medie latitudini dell'emisfero settentrionale (vedi capitolo 25).
Sia i dryopithecines che i sivapithecins includevano diversi generi. Una
sivapitecina del Pleistocene, Gigantopithecus blacki, Pough Vertebrate Life
10E
è stato il più grande primate che sia mai esistito. Con un esti
Sinauer Associati
massa corporea accoppiata di 300 kg, sarebbe stato grande ancora
Studio Morales
la metà di un gorilla
VL10E_26.14.ai maschio.
23/01/18
I vari generi di dryopithecine eurasiatici includono Dryo pithecus,
Hispanopithecus, Ouranopithecus, Anoiapithecus,
Rudapithecus, Graecopithecus, Oreopithecus, Lufengpithecus e
Pierolapithecus (che compaiono tra 13 e 8 Ma), che mostrano
caratteristiche sia del cranio che dello scheletro postcranico che
ricordano le scimmie africane. (Uranopiteco
[in greco ourano, “cielo”] potrebbe infatti essere più strettamente
correlato a Homininae). L'abbondanza di scimmie eurasiatiche e
l'assenza di ominoidi dall'Africa tra 13,5 e 10 mA sono state citate
come argomenti per un'origine eurasiatica di Homininae. Tuttavia,
recenti ritrovamenti di scimmie africane del tardo Miocene che
sembrano essere la radice Homininae stanno sfidando questo punto
di vista.
Le condizioni per la fossilizzazione sono precarie negli habitat
forestali di gorilla e scimpanzé e fossili sono stati trovati solo di
recente. I possibili gorilla basali includono Chororapithecus
e Nakalipithecus, entrambi conosciuti dal Kenya tra 10 e 8 mA.
Tuttavia, Nakalipithecus precede le stime molecolari della divisione
tra gorilla e scimpanzé + umani e potrebbe essere una radice
Homininae. Alcuni denti del Pleistocene medio del Kenya forniscono
l'unica prova di scimpanzé fossili.

572
Machine Translated by Google

26.3 Origine ed evoluzione dell'uomo 533

Sebbene gli umani abbiano sviluppato molte delle loro
specializzazioni, abbiamo mantenuto i caratteri ancestrali del nostro
clade in numerose caratteristiche dentali e craniche associate,
mentre i lignaggi delle grandi scimmie hanno sviluppato i propri
caratteri derivati unici. È importante notare, tuttavia, che tutti gli
ominoidi esistenti sono derivati rispetto alla radiazione delle
scimmie del Miocene-Pliocene. I paleoantropologi non sono
d'accordo sull'aspetto dell'ultimo antenato comune di umani e
scimpanzé e sono stati proposti diversi modelli, tra cui scimmie
africane, oranghi o una forma scimmiesca del Miocene generalizzata.
Il fatto che gibboni e oranghi siano in posizioni più basali sulla
filogenesi di quanto lo siano gli esseri umani o le scimmie africane
(vedi Figura 26.14) non implica che le scimmie precedenti
assomigliassero a queste forme moderne, che sono entrambi veri
specialisti dell'arbo.
• Le arcate sopracciliari e le creste per origine muscolare sul
il cranio è diventato più piccolo in associazione con la riduzione
delle dimensioni dei muscoli che vi si attaccano. Il naso è
diventato una caratteristica più prominente del viso, con un
ponte e una punta distinti.
• La mascella si è accorciata, i canini si sono ridotti e lo spazio
tra gli incisivi ei canini è scomparso (Figura 26.15).
I primi ominidi
I primi ominidi conosciuti sono gli australopiti (latino australis,
"meridionale"), conosciuti principalmente dall'Africa orientale e
meridionale nel Pliocene e nel primo Pleistocene. Molti nuovi
ominidi sono stati descritti nell'ultimo decennio, producendo una
pletora di nomi e argomenti confusi su chi è imparentato con chi e
quando si è sviluppato per la prima volta il bipedismo.

Si presume che i primi potenziali ominidi No Miocene taxon sia

26.3 Origine ed evoluzione degli esseri umani
All'interno degli ominidi si possono identificare diverse tendenze
evolutive: • I punti di articolazione del cranio con la colonna
vertebrale (i condili occipitali) e il forame magnum (il foro per il
passaggio del midollo spinale attraverso il cranio) spostati dalla
posizione ancestrale nella parte posteriore della scatola cranica
in una posizione sotto la scatola cranica. Questo cambiamento
bilancia il cranio sopra la colonna vertebrale e segnala l'aspetto
di una postura eretta e verticale.
• La scatola cranica stessa si è notevolmente ingrandita in
associazione con un aumento delle dimensioni del proencefalo.
Entro la fine del Pleistocene medio, una fronte verticale
prominente si sviluppò in contrasto con la fronte inclinata delle scimmie.
(A) Diastema Canino (B) Canino
un vero ominide (cioè un animale bipede della stirpe umana diretta),
ma alcuni candidati1 per tale designazione sono emersi negli ultimi
due decenni: Orrorin tugenensis dal Kenya, datato a 6 mA, e
Sahelanthropus tchadensis del paese centrafricano del Ciad, datato
a 6,5 mA. Entrambi questi possibili primi ominidi si trovano in aree
che erano boschi o foreste.
Per quanto spettacolari siano questi reperti, c'è un dibattito sul
loro status di ominidi. I frammenti conservati di Orrorin
combinare un femore di forma intermedia tra le scimmie e gli
ominidi del Miocene con grandi canini simili a scimmie e ossa delle
dita che indicano capacità di arrampicata. Sahelanthropus è noto
solo da un cranio, sebbene la posizione ventrale del forame
magnum suggerisca che la testa fosse in equilibrio sopra la colonna
vertebrale, come negli ominidi bipedi.
A differenza di Orrorin, questo animale aveva piccoli canini simili a
umani e molari simili a ominidi, ma ha anche un'enorme arcata
sopracciliare e varie caratteristiche craniche che sono più
scimmiesche che umane.
Un ominide più derivato,
Ardipithecus (amarico ardi, "piano
terra"), proviene dall'area di Middle
Awash dell'Etiopia, circa 5,8–4,4 Ma.
L'Ardipithecus (Figura 26.16) era
probabilmente un bipede eretto con
un forame magnum che si apriva
verso il basso. Aveva piccoli canini
con meno dimorfismo sessuale
rispetto alle moderne scimmie
africane. Poco dimorfismo sessuale
nella dentizione, come quello visto in

Figura 26.15 Confronto tra mascelle superiori umane e scimmiesche. (A) Le scimmie hanno
mascelle superiori e inferiori lunghe che sono rettangolari oa forma di U, con le file molari parallele tra
loro. I canini sono grandi e appuntiti e c'è un diastema (spazio) tra i canini e gli incisivi. 1 Anche il Graecopithecus freybergi, dalla
Grecia e dalla Bulgaria (7,2 Ma) è stato
Il palato delle scimmie è piatto tra le file parallele di guanciali. (B) Gli esseri umani hanno mascelle superiori
suggerito come potenzialmente il primo
e inferiori corte in associazione con l'accorciamento dell'intero muso. Le mascelle superiore e inferiore
ominino, ma le prove che collegano questa
umane sono a forma di V oa forma di arco, con i denti divergenti posteriormente; i canini sono piccoli e specie agli Hominini sono scarse e sono
smussati; e l'intera dentatura è di dimensioni e forma relativamente uniformi senza alcuno spazio vuoto tra i necessarie ulteriori ricerche per risolvere la
denti. Il palato umano è prominentemente arcuato. (Per gentile concessione di Sergi López-Torres.) posizione di Graecopithecus.

573
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Figura 26.21 Homo ergaster. Questo scheletro di un giovane
maschio, noto come ragazzo Turkana, è stato trovato nel 1984 vicino
al lago Turkana, in Kenia. Si pensa che avesse circa 8 anni quando morì.
Era alto 154 cm alla morte e la sua altezza stimata da adulto sarebbe
stata di circa 163 cm. (Sabena Jane Blackbird/Alamy Foto.)
le braccia corte, la parte inferiore delle gambe lunghe, il bacino
stretto e il torace a forma di botte che sono caratteristici degli esseri
umani moderni.
• Anche l'Homo erectus e l'H. ergaster avevano cervelli più grandi
rispetto alle precedenti specie Homo , con volumi cranici compresi
tra 775 e 1.100 cm3 (molto più vicino alla media umana moderna di
1.200 cm3 ). Poiché il cervello è un organo metabolicamente
impegnativo, i loro cervelli più grandi implicano che H. erectus e H.
ergaster avevano bisogni nutritivi maggiori rispetto ai primi ominidi.
• Homo erectus e H. ergaster erano accaniti produttori di utensili.
Le asce a mano sono apparse in Africa 1,75 milioni di anni fa come
parte di un'industria di utensili nota come Acheuliana e sono state
trovate anche in Europa e nell'Asia occidentale. Tuttavia, non si
trovano asce acheuliane nell'Asia orientale, dove predomina un tipo
più raffinato di industria degli utensili simile a Oldowan.
• Homo erectus e H. ergaster furono i primi ominidi ad avere un naso
simile a quello umano: largo e piatto ma con le narici rivolte verso il
basso. Le altre loro caratteristiche facciali erano meno simili a quelle
degli esseri umani moderni: la mascella sporgeva oltre il piano della
faccia superiore (prog nathous), i denti erano relativamente grandi,
non c'era il mento, la fronte era piatta e inclinata e il sopracciglio
osseo le creste erano prominenti.
579
26.4 Ominidi derivati: il Genus Homo 539
• Anche Homo erectus e H. ergaster sono stati i primi
gli ominidi hanno ritardato l'eruzione dei denti e denti relativamente
piccoli per le loro dimensioni corporee. I denti più piccoli suggeriscono
che queste specie cucinassero il loro cibo, perché il cibo cotto è più
facile da masticare del cibo crudo. Tuttavia, l'idea che H. erectus e H.
ergaster controllassero il fuoco è controversa.
• L'eruzione ritardata dei denti suggerisce un'infanzia prolungata simile a
quella umana, il che implicherebbe anche una durata della vita estesa
simile a quella umana e un passaggio simile a quello umano delle
informazioni apprese da una generazione all'altra.
Gli ominidi di Dmanisi Un
gruppo di ominidi trovati a Dmanisi, in Georgia, è datato a circa 1,8 mA. (La
Georgia, già parte dell'Unione Sovietica, è un paese vicino alla Turchia.)
Questa è la prima data per un ominide in Eurasia. Non è chiaro se questo
ominide (chiamato Homo georgicus da alcune persone) sia un primo ramo
di H. erectus
o da una specie di ominide ancora precedente, come H. habilis.
Un cranio di Dmanisi descritto di recente combina una piccola scatola
cranica di soli 546 cm3 con una mascella inferiore molto grande. Questo
volume cranico è molto inferiore alla media di H. erectus
(~900 cm3 ). Sebbene gli ominidi Dmanisi somigliassero in diversi modi
all'H. erectus , la loro statura più piccola (~1,5 m), il cervello più piccolo
(546–775 cm3 ) e la faccia prognata di alcuni individui portano i
paleoantropologi a sospettare che possano essersi evoluti da un derivato
dall'ominide. Gli aspetti delle articolazioni del gomito e della spalla
supportano quest'ultima interpretazione, tuttavia gli arti inferiori sono lunghi,
adatti alla corsa e ai viaggi a distanza, come si vede nel primo Homo.
Altrimenti, gli ominidi Dmanisi potrebbero suggerire una variazione
morfologica maggiore di quanto non sia mai stato visto prima all'interno di
H. erectus .
Homo floresiensis
La "regola dell'isola" nella biologia evolutiva si riferisce a uno strano
fenomeno che si verifica quando un lignaggio di animali viene isolato su
un'isola: piccole specie si evolvono in dimensioni corporee maggiori e le
specie grandi vengono miniaturizzate. Le tartarughe terrestri giganti trovate
sulle isole Galápagos e sull'isola di Al dabra sono esempi familiari di
gigantismo insulare e fossili di dinosauri in miniatura sono stati trovati in
depositi formatisi in aree che erano isole durante il Mesozoico.
L'isola di Flores nell'Indonesia orientale ospita la più grande specie di
lucertola esistente, il varano di Komodo, e durante il tardo Pleistocene
Flores era anche abitata da una specie di elefante in miniatura e da una
specie molto piccola di umano, l' Homo floresiensis (Figura 26.22). .
L'origine di H. floresiensis è ancora oggetto di dibattito; l'ipotesi più accettata
è che derivi da H. erectus, ma alcuni paleoantropologi ritengono che possa
derivare da un ominide più basale di H. erectus.
Strumenti e resti scheletrici di H. floresiensis sono stati trovati in depositi
che vanno da 700.000 a 50.000 anni, rendendo la specie contemporanea
dell'uomo moderno durante il Pleistocene medio e tardo. Era alto solo circa
1 m, molto più piccolo di qualsiasi altra specie conosciuta di Homo, e i primi
fossili di H. floresiensis da
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546 CAPITOLO 26 L'evoluzione dei primati e l'emergere degli esseri umani
Anche se probabilmente non sapremo mai esattamente perché gli
esseri umani hanno perso la copertura dei capelli, la genetica ci consente
di capire quando ciò potrebbe essere accaduto. I geni coinvolti nella
pigmentazione della pelle umana sembrano risalire ad almeno 1,2 mA.
Ciò implica che la calvizie si è verificata per la prima volta con il lignaggio
che porta all'Homo sapiens, forse includendo anche il lignaggio di H.
erectus che si è ramificato di circa 1,7 Ma. Ciò corrisponde al momento
in cui gli ominidi hanno optato per una base di partenza, il che potrebbe
averli resi particolarmente inclini alle infezioni parassitarie e suggerisce
che abbiamo condiviso la calvizie con altre specie, come i Neandertal.
Uno studio sulla genetica dei parassiti della pelle fornisce
informazioni su quando gli esseri umani hanno iniziato a indossare i
vestiti. Il pidocchio del corpo umano è diverso dai pidocchi e dai pidocchi
del pube in quanto si aggrappa agli abiti umani piuttosto che ai capelli.
Presumibilmente i pidocchi si sono evoluti dai pidocchi dopo che gli
esseri umani hanno iniziato a indossare abiti, e questa separazione è
avvenuta tra 70 e 40 ka, in larga misura in coincidenza con l'emergere
del moderno Homo sapiens in Europa. È interessante notare che lo
studio genetico dei microparassiti della pelle mostra che gli esseri umani
con diversi antenati regionali ospitano distinti lignaggi di parassiti e che
queste associazioni possono persistere dopo generazioni trascorse in
una regione completamente nuova. Anche gli studi genetici sui parassiti
della pelle sono coerenti con un'ipotesi di dispersione fuori dall'Africa.
Tuttavia, ci sono anche alcune specie di parassiti strettamente
imparentate che si trovano negli esseri umani e nei gorilla con una data
recente di divergenza innescata dal cambio di ospite.
Gli esseri umani provenienti da popolazioni originarie vicino
all'Equatore hanno la pelle scura, mentre le persone provenienti da
popolazioni più lontane dall'Equatore hanno la pelle più chiara. Un
equilibrio tra la protezione contro gli effetti dannosi della luce ultravioletta
(UV) e la necessità di sintesi di vitamina D sembra offrire la migliore
spiegazione generale di questo fenomeno. L'acido folico è essenziale
per il normale sviluppo embrionale e la luce UV scompone l'acido folico
nel sangue. La melanina nella pelle blocca la penetrazione dei raggi UV,
proteggendo così l'acido folico. Troppa melanina nella pelle crea un
problema diverso, tuttavia, perché la vitamina D viene convertita da un
precursore inattivo nella sua forma attiva dalla luce UV nei capillari
sanguigni della pelle. Pertanto, il colore della pelle umana rappresenta
probabilmente un compromesso: abbastanza melanina per proteggere
l'acido folico pur consentendo una sufficiente penetrazione della luce UV
per la sintesi della vitamina D.
Tecnologia e cultura umana
Si stima che l'uso di strumenti avvenga in meno dell'1% delle specie
animali non umane. Sebbene l'uso di strumenti sia stato registrato in
quattro lignaggi di vertebrati (pesci, coccodrilli, uccelli e mammiferi), solo
uccelli passeriformi e primati utilizzano strumenti per una varietà di
compiti.
Molti lignaggi di primati usano strumenti. Le scimmie cappuccine
rompono le noci con le rocce, così come gli scimpanzé comuni, e alcuni
macachi usano le rocce per aprire le ostriche. Le chiavi di scoiattolo mon
sono state osservate in natura lanciare bastoncini in comportamenti
agonistici e i cappuccini usano le foglie come tazze per trasportare
l'acqua. Gli oranghi usano i bastoncini per raggiungere i frutti che
pendono fuori portata e i rami per controllare la profondità dell'acqua in
uno stagno. Oranghi e scimpanzé comuni erano una volta
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ritenute le uniche scimmie a utilizzare strumenti per l'acquisizione di
cibo, ma questo comportamento è stato recentemente osservato anche
nei gorilla. I bonobo non sono stati osservati utilizzando strumenti in
natura, sebbene i bonobo in cattività e gli scimpanzé comuni utilizzino
strumenti ugualmente diversi nella maggior parte dei contesti. Ad
esempio, è stato osservato che i bonobo usano rami caduti come scale
e rami come armi.
La manipolazione e la preparazione degli strumenti di pietra sono
tratti limitati agli ominidi. I primi semplici strumenti di pietra che sono stati
riconosciuti (noti come strumenti di Lomekwian) sono stati trovati nel
Turkana occidentale, in Kenya. Sono di forma irregolare e scheggiate
per avere una punta acuminata. Gli strumenti lomekwiani sono apparsi
a circa 3,3 mA e sono antecedenti alla comparsa di qualsiasi specie del
genere Homo. Gli strumenti Oldowan più noti, che sono generalmente
circolari e scheggiati su un lato per produrre un bordo affilato, sono
apparsi a circa 2,7 Ma.
Gli strumenti Oldowan sono rimasti lo standard per un milione di anni
fino a quando non sono stati sostituiti da strumenti acheuleani, che sono
apparsi nell'Africa orientale circa 1,76 milioni di anni fa. Questi strumenti,
che differiscono dagli strumenti Oldowan per avere un asse lungo
distinto ed essere scheggiati su entrambi i lati, includono mannaie e le
cosiddette asce manuali. Apparentemente sono stati realizzati da Homo
erectus e sono cambiati molto poco nello stile per i successivi 1,5 mA.
La mancanza di progressi drammatici nella produzione di utensili in
questi immensi periodi di tempo è sorprendente, soprattutto alla luce
della diffusione di questi strumenti nell'Asia sud-occidentale e nell'Europa occidentale.
Si presume spesso che gran parte dell'evoluzione dell'uso e della
cultura degli strumenti umani si sia sviluppata nel contesto degli esseri
umani che cacciano altri animali. La frase "Man the Hunter" è stata
coniata negli anni '60. Gli antropologi hanno sottolineato che gran parte
della nostra percezione dell'evoluzione umana come una ricerca verso
l'alto ha più a che fare con i miti culturali occidentali del racconto dell'eroe
che con i dati antropologici. Le prove archeologiche della caccia dei
primi ominidi, come strumenti di pietra e ossa con segni di taglio,
suggeriscono che i primi umani fossero spazzini piuttosto che cacciatori
e occasionalmente si dedicassero a pratiche cannibalistiche. Inoltre, la
frase di corollario - "Woman the Gatherer" - è stata screditata. Gli studi
sulle poche società di cacciatori-raccoglitori rimaste hanno dimostrato
che i compiti sono condivisi da entrambi i sessi: gli uomini fanno notevoli
quantità di raccolta e uomini e donne contribuiscono entrambi ai pesanti
compiti di macellare grandi prede, tagliarle in pezzi maneggevoli e
riportandolo alla base.
26.6 Perché l'Homo sapiens è l'unica
specie di ominidi sopravvissuta?
Viviamo in un tempo insolito perché solo negli ultimi 27 ka c'è stata una
sola specie di ominidi. Nel corso della storia degli ominidi (forse con
l'eccezione dei primi 500 ka), diverse specie di ominidi hanno coesistito.
Fino a 30 anni fa la nostra specie, Homo sapiens, condivideva il pianeta
con almeno altre tre specie: H. neanderthalensis, Denisovans e H.
floresiensis e anche H. erectus potrebbero essere stati presenti.