CENNI DI ENTOMOLOGIA

GENERALE
 PHYLUM ARTROPODA
Subphylum Trilobita + Subphylum Crostacea

Subphylum
Uniramia

Subphylum
Chelicerata

Classe Chilopoda Classe Diplopoda

Classe Arachnida

Classe Insecta Classe Merostomata

(Adoutte, 2000)
 Caratteristiche degli artropodi
Simmetria Metameria
bilaterale eteronoma esoscheletro

Appendici articolate

metameri
 Caratteri distintivi degli Insetti

Esa-poda ovvero In-secta oppure En-toma

corpo diviso in 3 grandi regioni

(capo, torace e addome) capo

3 paia di zampe toraciche torace

presenza di ali
addome
 Capo Antenna
Occhio
composto

Segmenti
toracici

Ala
anteriore zampe
Ala
posteriore

Segmenti
addominali Cerci
 CLASSE INSECTA
Gli insetti rappresentano l apice del
ramo evolutivo Animale degli
Invertebrati .

Abbondanti negli ecosistemi complessi

Presenti in tutti gli ambienti (ad

eccezione delle acque marine non
superficiali)

Elementi essenziali delle catene trofiche

VARIETA DI FORME E DIMENSIONI

0,1 mm
 REGIME ALIMENTARE

saprofagi coprofagi necrofagi

micofagi ematofagi zoofagi

entomofagi fitofagi
 Insetti fitofagi

Rizofagi Svolgono la vita nel terreno a carico delle radici

Xilofagi Si nutrono di legno (simbionti)

Fillofagi Attaccano foglie ed altri parti verdi delle piante.

Antofagi Attaccano i fiori (sincronia con la fioritura

Carpofagi Attaccano i frutti (basse soglie di tolleranza)

Spermofagi Specie che si nutrono di semi.

Fitomizi Succhiatori di linfa e fluidi vegetali ( simbiosi)

 Rizofagi Xilofagi

larva di maggiolino larva di rodilegno giallo

Antofagi Carpofagi
danno di tignola

Heliotis
 Fillofagi

Cavolaia Fillominatore Gortyna

Spermofagi Fitomizi
Bruchus

colonia di psille
 SPECIALIZZAZIONE TROFICA DEI FITOMIZI

PARENCHIMOMIZI
Svuotano le cellule del
parenchima: tripidi, membracidi,
alcune cicaline (Empoasca)

FLOEMOMIZI
Succhiano la linfa elaborata dal
floema: afidi, cocciniglie, psille,
aleirodidi, cicaline

XILEMOMIZI
Succhiano la linfa grezza dallo
xilema: cercopidi, cicale, alcune
cicaline (Homalodisca)
 ESOSCHELETRO O TEGUMENTO

Rivestimento più o meno rigido che riveste gli Insetti assicurando

protezione, isolamento e sostegno a tessuti ed organi interni. Risulta
composto da segmenti (scleriti) articolati fra loro grazie a membrane
che ne assicurano la flessibilità

Fisogastria
 ESOSCHELETRO O TEGUMENTO

Epicuticola
Cuticola Esocuticola
Endocuticola
pluristratificato Epidermide

Membrana basale

Cuticola : Strato inerte

Epidermide + Membrana:
Strato vivente
 Struttura dell epicuticola

Cemento: Lipidi polimerizzati (resine)

Strato ceroso:Catene paraffiniche di
esteri di acidi grassi ed alcoli
0.03-5 µ

Strato cuticolinico:
Lipoproteine molli (cuticolina) indurite
e tannizzate(legami fenolici) in sclerotina

Pori canali
Esocuticola + Endocuticola
ESOCUTICOLA
Strato più densamente colorato,costi-
tuito soprattutto da proteine indurite,
le sclerotine, che sono cuticoline (li-
poproteine) rese insolubili per mezzo
di legami fenolici tra catene pro-
teiche adiacenti. Chitina presente
in piccole quantità. Responsabile della durezza del tegumento.
ENDOCUTICOLA
È lo strato più spesso; è incolore, molle e lamellare, dovuto alle
cuticoline non sclerotizzate. La matrice proteica amorfa viene
stabilizzata dalla presenza di microfibrille di chitina. Si tratta di
un polisaccaride il cui monomero è la N-acetil-glucosammina.
Le lamelle di chitina vengono assemblata attraverso
polimerizzazione della chitina con proteine, con formazione
quindi di glicoproteine sotto l azione dell enzima chitino-
sintetasi. L elasticità della cuticola è assicurata da un altra
proteina, la resilina.
 2 molecole di
N-acetilglucosammina

Ultrastruttura

Organizzazione elicoidale
delle microfibrille di chitina ed
effetto lamellare ottenuto dalla
differente rotazione delle
molecole.
 Strato vivente del tegumento
Epidermide
Strato vivente unicellulare che
secerne gran parte dei componenti
della cuticola. Tali sostanze sono
trasportate attraverso numerosi
canalicoli (pori canali) che
attraversano tutta la cuticola.

A livello dell epidermide possono

differenziarsi cellule ghiandolari e
tricogene.
Membrana basale
Membrana di natura connettivale che separa il tegumento
dalla sottostante cavità corporea
 IL CAPO

Prima regione del corpo formata dalla fusione di vari scleriti

che ospita le appendici boccali (alimentazione) ed
importanti organi di senso
 APPARATO BOCCALE MASTICATORE

1.  Labbro superiore

2.  Mandibole
3.  Mascelle
4.  Palpi mascellari
5.  Labbro inferiore
6.  Palpi labiali

L apparato boccale più semplice è di tipo masticatore, presente

anche negli artropodi progenitori. I suoi elementi subiscono
notevoli modificazioni in funzione degli adattamenti alimentari
 Apparato boccale masticatore
Pezzi costitutivi
 Evoluzione dell apparato boccale
Le trasformazioni dell apparato boccale per effetto delle
specializzazioni alimentari convergono verso due
principali modelli adattativi
Succhiatore Succhiatore
pungente o perforante non pungente o lambente

Tripidi

Lepidotteri Muscidi
Rincoti

Zanzare ed
altri Ditteri Apoidei
 Antenne
Antenne bipettinate

Le antenne si articolano in Antenne flabellate

una fossetta del capo (torulo)
attraverso la radicola.
Fanno seguito:
Scapo
Pedicello
Flagello (talvolta distinto in
funicolo e clava) Sede di numerosi tipi di sensilli,
soprattutto olfattivi
Antenne
 IL TORACE
Seconda regione del corpo,
distinta in 3 segmenti:

Protorace

Mesotorace

Metatorace

Ciascun segmento porta un paio di

zampe.
Meso- e metatorace portano
ciascuno un paio di ali nelle specie
alate.

Il torace ha dunque una fondamentale funzione nella locomozione

 Le zampe
coxa
trocantere
femore
tibia
tarso
pretarso pretarso
Modificazioni delle zampe
 ALI
Espansioni tergo-pleurali del torace, le ali sono organi vivi
ricche di nervature, con diverse denominazioni a seconda della
posizione occupata sul disco alare.
Le nervature conferiscono resistenza alla lamina alare.
Nel loro lume scorrono nervi ed emolinfa.

Pterostigma

Il loro numero può variare da 0 (Insetti atteri primari o secondari)

a 4 (Insetti alati). In alcuni ordini (Ditteri e Strepsitteri) sono
ridotte a 2
 Differenti tipi alari

ditteri aleirodi lepidotteri

Ali membranose Ali ricoperte di cera Ali ricoperte

di squame
cimice
coleottero
cavalletta
Elitra

tegmine A. membranosa
emielitra
 ADDOME
I segmenti e le appendici
urotergiti cerco

valviferi valvule
urosterniti

L addome, il terzo segmento del corpo degli Insetti, è la sede della

digestione e riproduzione
 Gonapofisi femminili
cavalletta

terebra

Imenottero aculeato Imenottero parassitoide

Ai lati dell VIII e IX urosternite si dipartono rispettivamente 1 e 2 pezzi

per lato (valve) agganciate ai rispettivi sterniti dai valviferi. Negli
imenotteri le valve mediane si fondono in una doccia che accoglie le
prime valve formando un canale per il passaggio delle uova e del veleno
 Gonapofisi maschili

a) Phtorimea operculella b) Tuta absoluta c) Keiferia lycopersicella

L armatura genitale maschile consta

di pezzi implicati nell accoppiamento.
Alcuni di questi possono essere di
grande importanza nella sistematica
 Altre appendici addominali

stili cerci

Appendici uro-sternali
articolate, presenti in
numero variabile nei Appendici semplici o articolate,
gruppi più primitivi. talvolta lunghissime, presenti ai lati
Sono interpretate come dell ultimo urite. Assenti nei gruppi
rudimenti di zampe più evoluti
 Sistemi anatomici degli Insetti

S. secretore
S. circolatorio
S. muscolare S. escretore

S. nervoso S. riproduttore

S. digerente
 Sistema Muscolare
I muscoli degli insetti sono
quasi tutti del tipo striato.
Gli elementi strutturali sono le
miofibrille longitudinali.
La grande superficie interna
dell esoscheletro consente
l attacco di numerosi muscoli
scheletrici

I muscoli sono collegati a proiezioni

interne (tentorio, apodemi, fragmi e
furche) del tegumento
(endoscheletro) o direttamente sulle
sue superfici interne.
Gli organi interni sono rivestiti da
muscolatura viscerale.
 Sistema Nervoso
La cellula nervosa o neurone è
preposta alla ricezione e
trasmissione di impulsi.
E formata da un corpo cellulare
nucleato, da cui partono corte
fibre riceventi (dendriti) ed un
lungo asse trasmittente (assone)
Negli insetti si riconoscono 3 tipi
principali di neuroni:

Motori (unipolari o centrifughi)

Sensoriali (bipolari o centripeti)

Associativi (multipolari o interneuroni)

 La trasmissione nervosa
(agli altri gangli)
muscoli

Stimolo
esterno

cuticola

ghiandole

Stato di
allarme Reazione

(agli altri gangli)

 Trasmissione nervosa
Trasmissione elettrica Trasmissione chimica
(differenza di potenziale) (mediatori chimici)

sinapsi
Lungo i nervi la trasmissione avviene
per via elettrica (onda di
depolarizzazione della membrana), ma
a livello di collegamento fra neurone e
neurone o muscoli (sinapsi)la Acetilcolina (ACh) (eccitatorio)
trasmissione avviene attraverso il Adrenalina ) (eccitatorio)
rilascio di mediatori chimici Acido γ-amino-butirrico )
(neurotrasmettitori) (inibitorio)
 Sistema nervoso centrale

Forme primitive Forme evolute

La catena
gangliare

Nel corso dell

evoluzione il SNC ha
subito fusioni
progressive, con la
creazione di pochi
ammassi gangliari
dotati anche di cellule
specializzate (Cellule
Neurosecernenti)
 Sistema nervoso centrale

protocerebro cerebro deutocerebro

tritocerebro

alla catena
cingolo gangliare
gnatocerebro
periesofageo ventrale

Il sistema nervoso centrale corre per tutta la sua lunghezza al di sotto

dell intestino, ad eccezione del primo ganglio cefalico (Cerebro) che è unito al
secondo ganglio (Gnatocerebro) attraverso il cingolo peri-esofagaeo. Il
cerebro è formato dalla fusione di 3 coppie di gangli e vi sono riconoscibili 3
parti (Protocerebro, Deutocerebro e Tritocerebro). Nel protocerebro, che
innerva gli occhi, sono contenuti i corpi peduncolati e cellule neurosecernenti
(pars intercerebralis).
 Sistema neuro-endocrino

GP

Collegati attraverso vari nervi

(soprattutto con il protocerebro)
ai lati dell esofago si
rinvengono 4 strutture
tondeggianti, talvolta fuse (2
Corpi cardiaci + 2 Corpi Allati),
che rappresentano importanti
centri neuro-endocrini,
complessivamente definiti
sistema cardio-aortico
ghiandole endocrine
retrocerebrali
 Gli organi di senso
Sensilli meccanorecettori
Sensilli tattili
Percepiscono variazioni di pressione e vibrazioni. Presenti su
tutto il corpo, ma soprattutto su antenne e tarsi. Possono essere
associati ad un pelo (s. tricoideo) o ad una setola (s. chetico)

Sensilli uditivi o fonorecettori

Di tipo semplice di derivazione dai sensilli tattili (setole uditive) percezione di
suoni a bassa frequenza o più complesso
Tipo cordotonale Organi timpanali
scleriti uditivi
Si trovano solitamente Gli scolopidi poggiano su
nel pedicello delle una membrana, fornita di
antenne e sono formati scleriti ed una cassa di
da fasci di elementi risonanza. Si trovano nel
neuroepiteliali (scolopidi) primo urite degli Ortotteri
che portano il segnale Celiferi, tibie anteriori
prima al nervo antennale degli Ensiferi e
e poi al deutocerebro Nervo uditivo metatorace dei Nottuidi
 Gli organi di senso
Sensilli chemiorecettori
Sensilli a funzione olfattiva e
gustativa. Sono recettori di
sostanze chimiche. I recettori
olfattivi si trovano soprattutto su
antenne e genitali. I recettori
gustativi sui tarsi, sui palpi, nella
s. basiconici s. placoidei s. celoconici cavità orale
Derivano dall espansione della superficie della cuticola (S. basiconici), dal
suo assottigliamento (S. placoidei), o dal suo infossamento (s. celoconici)
Un importante classe di recettori è rappresentato dai
Sensilli multiporosi olfattivi, di derivazione del sensillo
tricoideo, multiperforato (micropori), attraverso i quali le
sostanze odorose raggiungono le molecole accettrici sui
dendriti dei neuroni.
Sensilli di questo tipo sono in grado di percepire sostanze
volatili (es. feromoni) anche a livello di poche molecole /
cm3. I sensilli gustativi richiedono invece il contatto diretto
con la sostanza chimica
 Gli organi di senso
Sensilli fotorecettori
Trasformano l impulso luminoso in un impulso nervoso grazie a pigmenti
visivi
L occhio composto
Innervati direttamento dal
protocerebro. Costitutiti da un
elevato numero (fino a 28000)
di elementi semplici, gli
ommatidi,visibili esternamente
come faccette, che nel loro
complesso costituiscono la
cornea.
Al di sotto vi sono 4 cellule trasparenti (cristallino) e quindi
7 cellule nervose allungate che nel complesso formano la
retinula, il cui asse centrale ricco di pigmento (retinene)
costituisce il rabdoma. Da qui i neuriti degli ommatidi
confluiscono nel Nervo ottico. Cristallino e e retinula sono
avvolte dalle Cellule pigmentarie dell iride che isolano
completamente (insetti diurni) o parzialmente (insetti
notturni) ciascun ommatidio. Ommatidio
 OCELLI E STEMMATA
Triangolo ocellare

Gli Ocelli sono disposti a triangolo

sul vertice del capo;
struttura semplificata (senza
cristallino e solo 2-4 cellule
retiniche), sensibili alla luce
polarizzata e variazioni di
luminosità giornaliere.

Gli stemmata si trovano ai lati del

capo delle larve degli insetti. Anche
se somigliano ad ocelli hanno
funzione e struttura degli ommatidi.

stemmata
 Sistema digerente
Aspetto tubulare, suddiviso
in 3 sezioni Stomodeo

anteriore (stomodeo)
medio (mesentere) Mesentere
posteriore (proctodeo)

Valvole separatrici tra le sezioni

• V. cardiaca tra intestino anteriore e
medio
• V. pilorica tra intestino medio e
posteriore

ll cibo procede in genere in linea

retta (eccezioni, con rigurgiti da ciechi
gastrici)
Proctodeo
 Sistema digerente
Origine embrionale differente
–  ectodermica: medio e posteriore
–  endodermica: mesentere
Il lume intestinale di stomodeo
e proctodeo è rivestito
dall intima (strato cuticolare)
prodotto da un strato epiteliale
monocellulare avvolto da una
membrana basale, il tutto
circondato da fasce muscolari
(muscoli longitudinali e circolari), e da una tunica peritoneale. L intima
che riveste i tratti anteriore e posteriore dell apparato digerente svolge
un importante funzione di protezione, ma risulta quasi totalmente
impermeabile, precludendo funzioni di assorbimento, se non,
limitatamente, nel proctodeo (acqua e sali).
Nel passaggio attraverso lo stomodeo il cibo viene miscelato con
enzimi di origine salivare e può essere ulteriormente triturato in
dilatazioni munite di denti (ventriglio).
 MESENTERE
L assorbimento del cibo ha luogo nel mesentere. Il lume intestinale è
rivestito dalla matrice peritrofica, prodotta da cellule epiteliali
specializzate e destinata ad avvolgere e filtrare il bolo alimentare,
sottoposto all azione degli enzimi digestivi.

Sezione della parte anteriore del mesentere

MP fase secernente
microvilli

cellule epiteliali

cripta Strati muscolari

 MATRICE PERITROFICA

La matrice peritrofica (MP) è uno strato acellulare di tipo

membranaceo a funzione digestiva e protettiva, che
circonda il bolo alimentare dalla valvola cardiaca fino
all intestino posteriore.

La MP è costituita da una matrice di proteine, glicoproteine

e mucopolisaccaridi acidi in cui è immersa una rete di
chitina, spesso organizzata in una griglia ordinata di
microfibrille (disposizione ortogonale o a celle esagonali),
con maglie misuranti 4-10 nm.

Il risultato è una struttura reticolare, spessa almeno 10

volte le membrane cellulari epiteliali sottostanti, con la
chitina che funge da setaccio (porosità che fa passare
sostanze selezionate per dimensione).
 Il cibo nel mesentere
Il cibo che entra nel mesentere viene racchiuso dalla matrice peritrofica.
Il lume del mesentere viene suddiviso dalla MP in uno spazio ectoperitrofico (tra
MP ed epitelio) ed uno spazio endoperitrofico

Valvola Cieco gastrico

cardiaca Cibo e suo Mesentere
movimento Valvola pilorica

Matrice
peritrofica
Matrice peritrofica TM

Piccoli enzimi digestivi (amilasi, cellulasi, tripsina) secreti dall epitelio entrano
nello spazio endoperitrofico.
I polimeri vengono idrolizzati in oligomeri, che attraversano la MP e dopo essere
stati ulteriormente demoliti da enzimi di grandi dimensioni incapaci di
attraversare la MP vengono assorbite dalle cellule a microvili dell epitelio.
Si creano flussi acquosi dovuti a differenze di pH, concentrazioni ioniche, etc. Il
movimento riporta gli enzimi verso la parte anteriore, distribuisce nutrienti e
impedisce il ristagno delle sostanze
 Ruolo come barriera protettiva della MP
La MP protegge da danni meccanici (residui vegetali, cristalli di
emoglobina) le cellule dell epitelio, ostacola l assorbimento di sostanze
tossiche (tossine vegetali, insetticidi) e protegge dalla penetrazione di
patogeni (virus, batteri).

La MP non ferma i baculovirus perché questi hanno una proteina virale,

denominata Viral Enhancing Factor (VEF) che idrolizza alcune
glicoproteine della MP, rendendola permeabile ai virioni che possono
raggiungere l epitelio dove si replicano.

Non ferma alcune tossine batteriche (il caso del Bacillus thuringiensis)
che, digerite dalle proteasi dello spazio endoperitrofico, vengono
attivate, passano attraverso la MP e raggiungono i recettori situati sui
microvilli intestinali. Qui provocano la lisi dell epitelio intestinale, il
versamento del contenuto intestinale nell emocele e la morte per
setticemia dell insetto.

Anche le lectine di origine vegetale, capaci di legarsi alla chitina,

interferiscono con la formazione di una MP funzionale ed alterano lo
sviluppo dell insetto.
 Intestino posteriore
•  Il cibo viene spinto attraverso il proctodeo
–  Racchiuso nella matrice peritrofica
–  I fluidi si muovono con il cibo
–  espulso attraverso l’ano
Tubo malpighiano
Emocele

Emocele
V. pilorica
Retto

cibo Colon + ileo Ano

Cibo nella MP Emocele

 Fisiologia del sistema digerente
La fisiologia della digestione è influenzata dal tipo di dieta

il corredo enzimatico delle specie onnivore è in generale molto vario

(proteasi, lipasi,maltasi, amilasi).
I carnivori dispongono soprattutto di proteasi e lipasi;
i fitofagi di carboidrasi

Molti Fitomizi che si alimentano di linfa vegetale a

basso contenuto aminoacidico e ricca di sostanze
zuccherine, devono concentrare i nutrienti senza
affaticare l’intestino. Una soluzione è
rappresentata dalle camere filtranti, che
permettono di concentrare le sostanze di chi la
dieta è carente

Infine molti fitofagi per facilitare i processi digestivi si

avvalgono dell iniezione nei tessuti vegetali di sostanze
idrolizzanti e deformanti (es. formazione di galle)
 La simbiosi negli insetti
Nel processo di digestione di substrati carenti o difficili da intaccare gli
insetti sono coadiuvati da microrganismi (Simbiosi)

Ectosimbiosi Endosimbiosi

Formiche tagliafoglie Tèrmiti

Coleotteri scolitidi Fitomizi
Lasioptera berlesiana Ematofagi s. str.

aleirodi

scolitide micetomi

Le modalità di trasferimento dei simbionti vanno dal semplice imbrattamento

delle uova alla trasmissione ereditaria. Nei Fitomizi i simbionti possono
essere ospitati in apposite cellule (micetociti) od organi (micetomi)
 PROCESSO DI RICONOSCIMENTO
Stimoli fisici (colore)
Importanti le lunghezze d onda
delle emissioni luminose che
hanno differente capacità attrattive
(es. gli Afidi sono attratti da
frequenze nel giallo-verde)

Stimoli chimici (odori)

A minore distanza giocano un
ruolo fondamentale per la
localizzazione del vegetale
(arrestanti, aggreganti) (es. solfato
allilico, propilico, metilico della Alla fine del processo di coevoluzione
cipolla sulla Mosca della Cipolla
gli insetti possono essere:
Stimoli chimici (sapori) -  Monofagi (es. Mosca della Carota)
-  Oligifagi (es. Dorifora)
A stretto contatto con la pianta
-  Polifagi (es. Aphis fabae)
sostanze indicatrici possono agire
da fagostimolanti (es. sinigrina e
Un caso particolare è rappresentato
sinalbina delle Brassicacee verso la dall oligofagia disgiuntiva (es.
Cavolaia e l afide ceroso) Gortyna xanthenes: carciofo e fava)
 Sistema escretore
Eliminazione dei prodotti azotati di scarto, residui della
digestione proteica (Urea, acido urico, -NH4 ), Sali
(cloruri, fosfati) ed acqua.
L insetto in tal modo può controllare la composizione
ionica dell emolinfa mantenendola a livello costanti di
pH e pressione osmotica.
Gli organi escretori sono di due tipi:
•  Il tessuto adiposo è coinvolto nell escrezione
poiché alcune sue cellule (cellule uriche) accumulano
urati ed acido urico, nonché regola la concentrazione
nell emolinfa di lipidi, protidi e carboidrati, cedendoli
o sottraendoli.
• Tubi malpighiani sono tubuli (da 2 a 200) a fondo
cieco che sboccano all’altezza della valvola pilorica
 Escrezione
Tubi malpighiani
Filtrano emolinfa
Gli ioni pompati nel lume dei
TM; l’acqua segue per osmosi
Fluidi entrano nell’intestino
Riassorbimento selettivo
Nel retto può avvenire il
riassorbimento di sali e acqua
verso l’emolinfa

Emocele
tubo malpighiano

Emocele
Valvola pilorica
Retto
cibo Colon + ileo Ano

mesentere

Cibo nella MP
Emocele
 Sistema respiratorio
A partire da aperture
Sacchi aerei esterne (stigmi) una fitta
rete di elementi tubolari
(trachee) si approfondisce
nei tessuti con
ramificazioni sempre più
piccole (tracheole) che
con dimensioni di 1/10 di
µ penetrano a livello
cellulare e subcellulare,
tracheola trachea r i e m p i e n d o s i e
svuotandosi di liquido,
permettendo così gli
stigmi
scambi gassosi. Alla
formazione in nuovi punti
del tessuto sono preposti
i tracheoblasti
 Alternative alla respirazione tracheale

Insetti acquatici / acquaioli Insetti endoparassitoidi

effimera

zanzara

branchie Le larve delle zanzare

Respirazione cutanea
hanno respirazione Cappucci respiratori
tracheale
 Sistema circolatorio

La cavità del corpo degli insetti (emocele) risulta divisa in

3 seni da 2 diaframmi. Il trasporto dell emolinfa è quasi
completamente svincolato dalle funzioni respiratorie ed
assolve soprattutto a funzioni di trasporto di sostanze
(nutritive, cataboliti, ormoni), regolazione di pH e
pressione osmotica, azione meccanica (nella muta) e di
difesa (fagocitosi di elementi estranei ad opera dei
fagociti)
 Sistema secretore
Gli insetti sono dotati di un ricco complesso di ghiandole,
uni-pluricellulari di derivazione epidermica, dalla struttura
semplice (tubulare, alveolare) o composte (racemose) con
dotto comune e serbatoio.
Esempi di ghiandole:

Ceripare Salivari
Laccipare Faringee
Sericipare della muta
Urticanti Colleteriche
Difensive Velenifere
 Tipo di
secrezioni

Icerya

Ceripare

Sericipare
Urticanti
baco
da seta
Difensive
(irritanti, tossiche,
repugnatorie,
inebrianti)
 Tipo di secrezioni
Salivari
Collegate alle appendici
boccali. Le labiali sono le più
importanti.
Funzioni svariate. La saliva
spesso provoca reazioni di
ipersensibilità da parte del
vegetale attaccato con
alterazione dei normali
tessuti.
della muta
oleose, servono ad eliminare più
facilmente la vecchia cuticola.
Faringee
Prodotte dall ape operaia è nota
come pappa reale.
Colleteriche
Servono a formare capsule,
dette ooteche, contenenti le uova
o per incollare queste al substrato.
Velenifere
Degli Imenotteri Aculeati e
dei parassitoidi, a funzione
difensiva/offensiva con
effetto paralizzante o letale.
 Ghiandole a feromone
Negli insetti ghiandole esocrine
specializzate producono i
feromoni, messaggeri chimici
intraspecifici per lo scambio di
informazioni tra individui della
stessa specie. I feromoni sono
recepiti da sensilli
chemorecettori situati in genere
su antenne e pezzi boccali.

Recettore di odori feromonici

 CATEGORIE FEROMONALI

Feromoni sessuali: prodotte da ghiandole annesse

all apparato genitale, fra le sostanze biologicamente più
attive conosciute (es. feromoni per il richiamo dei maschi)

Feromoni di allarme: diffuse fra gli insetti sociali (es. Api) ma

anche in insetti che vivano in colonie (es. afidi)

Feromoni di aggregazione: sfruttati dagli insetti per la

colonizzazione dei substrati (Scolitidi, Cavallette)

I feromoni possono avere un effetto immediato, con effetti sul

comportamento (effetto primer) o processi più lenti in cui la
risposta fisiologica è mediata dagli ormoni (effetto releaser)
 Semiochimici
Messaggeri chimici interspecifici per lo scambio di
informazioni tra individui di differenti specie, persino
appartenenti a regni diversi.

Sono stati suddivisi in categorie rispetto ai

vantaggi / svantaggi che consegue
l animale / vegetale che li emette.

Allomoni: Utili solo alla specie che li emette (sostanze repellenti

emesse da piante)
Sinomoni: Utili sia per la specie che li emette che per quella
che li riceve (Afidi-Formiche; Piante infestate-Nemici naturali
dei fitofagi)
Cairomoni: utili solo per la specie che li riceve
(Parassitoide-ospite)
Complesso di interazioni semiochimiche
 Sistema endocrino

Organizzazione
 Sistema riproduttore

testicoli

ovari

Gh.
accessorie

Ovidotti
laterali

ghiandole
colleteriche

Femmina ovariolo Maschio

 RIPRODUZIONE
Gli insetti sono animali a sessi tipicamente distinti, con
maturità sessuale raggiunta allo stadio di adulto, seguita
dal corteggiamento, accoppiamento e deposizione delle
uova.
libellule
Corteggiamento e copula

(emissioni feromoniche,
afrodisiache, danze, segnali
luminosi, acustici, offerte di cibo)

Trasferimento di spermatozoi liberi o racchiusi in spermatofore.

Queste possono essere abbandonate sul substrato e raccolte dalla
femmina senza alcun accoppiamento.
 Ovideposizione

Esterna o interna

Isolata o a gruppi

ovatura

Esposta o racchiusa
ooteca
Oviparità Ovoviviparità
Viene deposto un uovo Viene deposto un uovo con un
non ancora embrionato embrione già formato

cocciniglia ovipara Cocciniglia ovovivipara

Viviparità
Vengono partoriti individui in
uno stadio giovanile più o meno
avanzato
afidi partorienti
 Altri tipi di riproduzione
La Partenogenesi è la riproduzione senza l intervento del sesso maschile

P. Arrenotoca (aploide) P.Telitoca (diploide)

Molto frequente negli Dà origine a
imenotteri entomofagi. Il sole femmine
maschio aploide deriva da
uova non fecondate e le
femmine da uova fecondate
(= aplodiploidia) Encarsia pergandiella Encarsia formosa

P. Deuterotoca Dà origine a femmine e maschi

SIMBIONTI DELLA RIPRODUZIONE

La partenogenesi telitoca è influenzata dalla
presenza di batteri (Wolbachia, Cardinium,
Rickettsia) che agiscono da manipolatori della
riproduzione (Parassiti riproduttivi). Questi batteri si
trasmettono verticalmente nella linea femminile;
determinao fenomeni di incompatibilità
citoplasmatica causando la morte degli embrioni
maschili o la loro femminizzazione.
 ALTRI TIPI DI RIPRODUZIONE

Eterogonia Neotenia

Maturità sessuale
Alternanza di cicli
non accompagnata
partenogenetici ed
dal completamento
anfigonici (afidi)
di altri caratteri da
adulto (Cocciniglie,
afidi)

Pedogenesi Ermafroditismo
Partenogenesi
Presenza nello
associata allo
steso individuo
sviluppo della prole
Icerya
delle gonadi di
moscerini dei in età pre-adulta
funghi
entrambi i sessi
 Sviluppo embrionale
In genere le uova degli insetti sono centrolecitiche, cioè
ricche di tuorlo. L uovo è rivestito dal corion, struttura priva
di chitina. Il processo di maturazione dell ovocellula si ha
dopo la penetrazione dello spermatozoo. Con la
fecondazione inizia lo sviluppo embrionale.
Le uova vanno incontro ad una segmentazione parziale e
superficiale con formazione di un foglietto cellulare detto
blastoderma; alcuni
nuclei rimangono
nella massa
vitellina, altri
diventano primordi
delle cellule
germinali.
 FASI DELLO SVILUPPO EMBRIONALE

1) Un ispessimento ventrale del blastoderma forma la stria

germinativa
2) Il blastoderma differenzia ecto- ed endoderma
3) Si forma una membrana protettiva (amnios) per infossamento
della stria germinativa
4) Tutta la superficie dell uovo non interessata dalla stria
germinativa si assottiglia formando una seconda membrana
protettiva (serosa)
5) Da un infossamento anteriore e posteriore dell ectoderma si
originano gli abbozzi dello stomodeo e proctodeo (nonchè
successivamente trachee ed i tratti distali dei condotti genitali)
6) un terzo foglietto (endoderma) dà origine all intestino medio
che avvolge il tuorlo
 SVILUPPO POSTEMBRIONALE
Dopo la nascita gli insetti vanno
incontro ad un processo di
crescita, che da un lato è continuo
(peso) e dall altro discontinuo
(dimensioni). Per poter crescere gli
insetti devono periodicamente
disfarsi della loro cuticola.
Attraverso vari stadi vitali o età si compie il processo di
crescita che porta all adulto.
Durante la muta l insetto rinnova
la cuticola, il lume delle trachee,
dello stomodeo e del proctodeo.
La nuova cuticola indurisce
durante il processo di
sclerotizzazione e blocca ulteriori
espansioni.
 La muta
A.  Condizione di intermuta e
periodo critico
B.  Apolisi: la vecchia cuticola si
separa dall epidermide che
inizia a secernere
l epicuticola
C.  Il liquido esuviale inattivo
inizia ad accumularsi al di
sotto della vecchia cuticola
D.  Quando la nuova cuticola è
secreta il liquido esuviale
dissolve la vecchia
endocuticola ed i prodotti
della degradazione sono
riutilizzati.
E.  Durante l ecdisi la vecchia
esocuticola è eliminata ed il
liquido esuviale riassorbito
F.  L esocuticola si distende
mentre viene deposta la
nuova endocuticola.
 Sviluppo postembrionale
Metamorfosi (= cambiamento di forme) è il processo che gli insetti
attraversano nel corso delle mute, acquisendo i caratteri dell adulto

ametabolia Eterometabolia olometabolia

 ETEROMETABOLIA

Gli stadi giovanili sono simili agli adulti. Alla schiusa dell uovo
fuoriescono stadi giovanili privi di ali (neanidi), seguiti da stadi con
abbozzi alari via via più lunghi (ninfe). Se gli stadi giovanili e l adulto
vivono nello stesso ambiente si parla di paurometabolia, in caso
contrario (es Libellule) di emimetabolia.
 Sviluppo postembrionale
Varianti dell eterometabolia
Prometabolia Pseudoametabolia Catametabolia
Cleon pidocchio

attero
secondario cocciniglie
Una forma di sub-adulto Assenza di abbozzi Metamorfosi involutiva
che muta a sua volta in alari con perdita di appendici
adulto
Neometabolia

aleirodi

maschio
di cocciniglia tripidi
Presenza di uno stadio quiescente, simile alla pupa degli olometaboli, da cui
si otterrà l adulto alato.
 OLOMETABOLIA

Lo sviluppo decorre attraverso una serie di stadi giovanili

completamente diversi dall adulto, detti larve. A questi fa seguito
uno stadio di completa riorganizzazione dei tessuti (pupa) da cui
emerge l adulto
Stadi larvali negli Holometabola
 Stadi pupali negli Holometabola

Pupa anoica Pupa anoica Pupa evoica Pupa evoica

Pupa exarata Pupa obtecta Pupa coartata

Appendici libere Appendici incollate Protetta nella spoglia
(coleotteri) (Lepidotteri) dell ultima età larvale
(Ditteri)
 Fisiologia della metamorfosi

centri endocrini
Dalla diversa concentrazione degli ormoni coinvolti scaturisce il tipo di
risultato della loro azione: muta o completamento della metamorfosi.

LA MUTA
L Ormone cerebrale o o. protoracotropico
dalla pars intercerebralis raggiunge i corpi
cardiaci ( che fungono da serbatoio), e da
qui corpi allati e le ghiandole protoraciche.

Le ghiandole protoraciche producono α-

ecdisone (=ormone della muta e della
metamorfosi) che si diffonde
nell emolinfa e viene modificato dal
tessuto adiposo nella forma β, quella
attiva.

I corpi allati producono la neotenina

(ormone giovanile) sotto l azione
Ormone steroideo dell allatotropina, che è antagonista
dell ecdisone.
 LA METAMORFOSI

Il tessuto adiposo produce in particolari

momenti anche un esterasi dell ormone
giovanile che inattiva quello presente in
circolo.

L ecdisteroide
Un altro ormone, l allatostatina può
inibire temporaneamente la funzionalità
dei corpi allati.

La scomparsa dell ormone giovanile

presente nell emolinfa e la mancata
funzionalità dei corpi allati determina la
trasformazione ad adulto.
 Correlazioni ormonali

GP (schema semplificato) CA

MH JH
 SFARFALLAMENTO

Insetto eterometabolo Insetto olometabolo

La fuoriuscita dell adulto dall involucro dell ultimo stadio giovanile
(eterometaboli) o dalla pupa (olometaboli) è detto sfarfallamento.
Negli Olometaboli il complesso processo di istolisi (demolizione dei tessuti
larvali) ed istogenesi (rifacimento dei tessuti secondo gli schemi corporei
dell adulto), con proliferazione dei dischi immaginali (zampe, genitali) è
definito ninfosi.
 DIMORFISMO SESSUALE

Negli insetti a sessi separati oltre alle differenze nei caratteri sessuali
primari (gonadi, armature genitali), ci possono essere importanti
differenze nei caratteri detti secondari. Tali differenze possono
essere ornamentali o funzionali (ad esempio legate ad una
specializzazione alla vita parassitaria)

femmina maschio
neotenica alato

Ornamentale (Cervo volante) Funzionale (Cocciniglie)

 POLIMORFISMO
Esistono più tipi di adulto per uno od entrambi i sessi
Microtterismo Polimorfismo sociale

Forme attere Esistenza di caste

o brachittere

Polimorfismo stagionale
Nel complesso ciclo biologico degli afidi
compaiono varie forme di adulti legati alla
stagionalità del clima e dei loro ospiti.

Afidi (atteri – alati)

Polimorfismo ambientale
In alcune specie di Cavallette in funzione
delle condizioni ambientali gli individui si
sviluppano secondo diverse forme
(solitaria, gregaria e di transizione )
 Cicli biologici
Il Ciclo vitale o generazione è il ritorno, attraverso una serie di
stadi, allo stadio di partenza, in genere l uovo

adulti ovideposizione

metamorfosi accrescimento
 Cicli biologici
Lunghezza dei cicli e numero di cicli all anno

afidi
Maggiolino
Ciclo: 10 giorni
Ciclo: 2 anni
30 gen/anno

Il numero di generazioni svolte in un anno si esprime con il Voltinismo: le

specie monovoltine compiono una generazione all anno; le specie
polivoltine più generazioni all anno

Mosca della frutta

Mosca delle ciliege

Durata del ciclo: 1 anno Durata del ciclo: 1 mese

1 generazione/anno 6-9 generazioni/anno
 Cicli biologici
Il voltinismo è influenzatoda interruzioni di attività che possono essere
ricondotte a due tipologie:
Quiescenza Mosca della frutta
Interruzione di attività, provvisoria e reversibile
dovute a clima sfavorevole (Q. invernale o
estiva)
Diapausa
Interruzione di attività, determinata e non
reversibile; attivata da automatismi fisiologici
sotto l azione di fotoperiodo (inizio diapausa) e
temperatura (fine diapausa). La D. è controllata
da neuro-ormoni che adattano l insetto
fisiologicamente a questa delicata fase. La
diapausa può essere affrontata in qualsiasi
stadio Mosca delle ciliege

Specie omodiname: cicli senza diapausa

Specie eterodiname: cicli con diapausa
 Potenziale biotico ed ecoresistenza

Le popolazioni di qualsiasi insetto sono soggette a

fluttuazioni, regolari o irregolari, e sono il risultato di un
confronto che si stabilisce tra il potenziale biotico di
una specie e la resistenza dell ambiente che frena lo
sviluppo naturale delle popolazioni.

Il risultato di questo confronto determina la maggiore o

minore densità di una specie, e nel contesto agrario la
sua maggiore o minore dannosità.
 POTENZIALE BIOTICO

Capacità di sopravvivenza e di adattamento

Strategia alimentare seguita

Percentuale di schiusa delle uova

Numero medio di discendenti per femmina

Numero medio di generazioni per anno

Rapporto medio tra i sessi di ciascuna generazione

 Modelli di crescita delle popolazioni

resistenza ambientale (K)

Densità di popolazione

sviluppo geometrico

sviluppo logistico

tempo
 ECORESISTENZA

Andamento climatico in senso lato

Competizione intraspecifica

Competizione interspecifica

Antagonismo naturale a carico della specie

(microrganismi, artropodi e vertebrati)

Resistenza vegetale
 Dinamica di popolazione
Confronto tra potenziale biotico (PB) e resistenza ambientale (RA)

Fase esplosiva

Latenza
 TRASMISSIONE DI PATOGENI

Numerosi agenti patogeni (virus, batteri, micoplasmi, funghi, protozoi e

nematodi) possono essere trasmessi alle piante ed animali dagli insetti

Trasmissione Meccanica: il patogeno è trasmesso attraverso il

semplice contatto delle appendici boccali, delle zampe, delle feci o del
rigurgito dell insetto (veicolo). La trasmissione è immediata ma di
scarsa durata.

Trasmissione Biologica: esiste un adattamento anche molto specifico

fra il patogeno e l insetto (vettore), che dopo un periodo di latenza
(incubazione) risulta capace di trasmettere la malattia anche per un
lungo periodo di tempo (trasmissione persistente). Durante
l incubazione il patogeno entra spesso in circolo nel vettore, penetrando
nelle sue ghiandole salivari da dove può essere inoculato. L interazione
biologica è così stretta che il virus può addirittura moltiplicarsi
all interno del vettore e penetrare nelle sue gonadi, potendo essere
trasmesso anche ai suoi discendenti.
 TRASMISSIONE DI VIROSI

a includono 110 specie della fam Potyiviridae, trasmessi esclusivamente da afidi.

b specie del genere Begomovirus, trasmessi esclusivamente da Bemisia.
 TRASMISSIONE DI VIROSI
Gli Insetti sono responsabili della trasmissione di circa il 65% delle circa 700
virosi vegetali conosciute.
Gli Omotteri sono i principali vettori di virus:
gli Afidi (in particolare Myzus pesicae, Aphis
fabae, Macrosiphum euphorbiae) trasmettono
circa 200 specie di virosi; seguono gli
aleirodidi (Bemisia e Trialeurodes) con circa
130 specie.
Hemiptera Auchenorrhyncha
Gli Pseudococcidi Jassoidea (Cicadellidae),
trasmettono una
Fulgoroidea e Cercopoidea
decina di specie trasmettono numerose
di virosi. importanti virosi con
modalità particolari

I Coleotteri, in
particolare le famiglie Anche i Tisanotteri
dei Crisomelidi e hanno recentemente
Curculionidi, sono acquisito importanza
capaci di trasmettere quali vettori di virus.
circa 50 virosi.