CAP 8: I TESSUTI

I tessuti vegetali si dividono in:

 Meristematici o embrionali  Definitivi o adulti

I tessuti definitivi sono costituiti da cellule differenziate che perdono la loro capacità di dividersi; in base alla loro
funzione vengono raggruppati in: parenchimatici, tegumentali, conduttori, meccanici e secretori.

I tessuti meristematici (o meristemi) sono costituiti da cellule embrionali indifferenziata che mantengono, o riprendono
dopo il differenziamento, la capacità di dividersi per mitosi per originare altri tipi di tessuti.
In base alla loro origine si distinguono:

 tessuti meristematici primari, derivano dalle cellule dell’embrione

 tessuti meristematici secondari, derivano da cellule adulte già differenziate che, in un secondo tempo,
riacquistano la capacità di dividersi

MERISTEMI PRIMARI  sono localizzati ai poli della pianta (fusto e radice) e sono responsabili della crescita in lunghezza
di questi organi. A seconda della loro localizzazione si definiscono:

 meristemi intercalari se sono distribuiti tra i tessuti definitivi dell’organismo adulto (poco frequenti
 meristemi apicali, localizzati negli apici del fusto e della radice
 meristema apicale del fusto (apice vegetativo) produce generalmente foglie e rami, ma quando la pianta è pronta per
passare allo stadio riproduttivo si trasforma in apice fiorale e dà origine a sepali, petali, stami e carpelli.
 meristema apicale radicale provvede a formare la radice principale e la cuffia radicale

Si distinguono 3 meristemi primari:

 protoderma, dà origine ai tessuti di rivestimento (epidermide)

 Meristema fondamentale, che origina i parenchimi
 Procambio, che sviluppa i tessuti di conduzione (xilema e floema primari)

MERISTEMI SECONDARI  sono presenti solo in alcune piante e dalle divisioni delle loro cellule si formano i tessuti
secondari, che nel complesso costituiscono il corpo secondario della pianta. Anche definiti cambiali, sono responsabili
della crescita in diametro di fusto e radice. Essi si distinguono in:

 cambio cribro-vascolare  più interno, produce i tessuti di conduzione, xilema e floema secondari (legno e libro),
indispensabili per la crescita della pianta ed è responsabile dell’aumento in spessore, l’accrescimento secondario,
dei fusti e delle radici
 cambio subero-fellodermico (periderma, sistema tegumentale del corpo secondario della pianta) esterno, produce il sughero, il
tessuto di protezione che si sostituisce all’epidermide nelle zone in struttura secondaria.
Accrescimento e differenziamento della cellula vegetale  Le cellule embrionali e meristematiche, dopo la divisione cellulare, iniziano un processo
di differenziamento che dipende dalla loro posizione finale nell’organo in via di sviluppo. Questo effetto di posizione è legato alla presenza della
parete, che impedisce la migrazione di gruppi di cellule. Il differenziamento della cellula inizia con uno stadio precoce di determinazione, a cui
segue la crescita per distensione in cui il vacuolo si espande divenendo il compartimento cellulare più voluminoso.

TESSUTI PARENCHIMATICI  non sono molto specializzati, per questo possono tornare allo stato meristematico, dando
luogo a tessuti diversi; sono i più rappresentati nei diversi organi della pianta e svolgono un ruolo importante nei
processi di riparazione delle ferite e nella genesi dei meristemi secondari. Vengono classificati in:

 Parenchima clorofilliano: deputato a svolgere la fotosintesi; si trova perifericamente in tutte le parti verdi della
pianta ma soprattutto nelle foglie e fusti giovani
 Parenchima di riserva: specializzato nell’accumulo di riserva di varia natura. È localizzato in diverse parti del fusto e
della radice. È particolarmente sviluppato in organi specializzati per l’accumulo di nutrienti.
 Parenchima acquifero: specializzato nella conservazione dell’acqua; è abbondante nelle piante grasse, adattate ad
ambienti aridi, i cui organi vegetativi hanno anche la funzione di accumulare acqua per svolgere le normali funzioni
metaboliche.
 Parenchima aerifero: specializzato nel favorire la diffusione e la circolazione dell’aria nelle piante acquatiche
sommerse o in organi di piante emerse che si trovano in ambienti asfittici (acquitrinosi o paludosi).
TESSUTI TEGUMENTALI  in base alla loro posizione, possono essere:

 esterni, ricoprono le superfici degli organi ed hanno funzioni protettive (possono essere di origine primaria e secondaria)
 interni, formano barriere di separazione e isolamento tra i tessuti di uno stesso organo

Si distinguono in:

 tessuti tegumentali primari esterni (epidermide ed esoderma)

 tessuti tegumentali primari interni (endoderma)
 Tessuti tegumentali secondari esterni (sughero)

L’epidermide è un tessuto tegumentale esterno di origine primaria, che ricopre l’intero corpo della pianta, e deriva dallo
strato più superficiale dei meristemi apicali (protoderma).

L’epidermide della radice viene generalmente indicata con il termine rizoderma*, in quanto presenta delle
caratteristiche differenti dall’epidermide delle foglie e dei fusti.

L’epidermide è normalmente unistratificata, soprattutto per le piante dei nostri climi; può essere pluristratificata nelle
specie adattate a climi aridi. Le piante con accrescimento primario mantengono il rivestimento epidermico originato dai
meristemi apicali; per quanto riguarda, invece, le gimnosperme e le angiosperme dicotiledoni con habitus arboreo, il cui
fusto e radici hanno accrescimento secondario in spessore, all’inizio di tale accrescimento perdono l’epidermide e la
sostituiscono con un tessuto tegumentale di origine secondaria, il sughero.

La funzione fondamentale dell’epidermide degli organi aerei della pianta è di protezione. Grazie alle sue caratteristiche
questo tessuto modera la traspirazione, regola gli scambi gassosi, da una moderata protezione meccanica ed una buona
difesa contro i parassiti. A queste funzioni principali, possono essere associate altre accessorie, quali la fotosintesi,
l’attività secretoria, riserva di acqua o di prodotti del metabolismo ecc.

L’epidermide è costituita da uno strato di cellule epidermiche, disposte l’una accanto all’altra senza lasciare spazi
intercellulari. Sono cellule vive appiattite e presentano un numero di plastidi scarso: essi sono talvolta rappresentati da
leucoplasti, altre volte da cromoplasti (non contengono cloroplasti bel differenziati) quindi il tessuto è incolore.

La parete cellulare esterna di queste cellule è particolarmente ispessita (per la posizione di strati secondari di cellulosa,
che offrono maggiore protezione) e cutinizzata, per la presenza di cutina, sostanza che impregna le pareti stesse e
costituisce uno strato superficiale, la cuticola.

Oltre alla cuticola possono essere presenti rivestimenti cerosi, molto frequenti delle piante che devono avere un rigido
controllo delle risorse idriche, come pure nelle specie che devono difendersi dall’eccessiva penetrazione di acqua
dall’esterno.

Quindi l’epidermide può essere coperta da uno strato di cuticola e talvolta anche da cere

Sparse tra le cellule epidermiche si possono trovare i litocisti, grandi cellule contenenti un cristallo di carbonato di calcio
il cistolite (depositato su di una papilla costituita da materiale di parete invaginato).

I tricomi ed emergenze sono appendici epidermiche localizzati sulla superficie della pianta. I tricomi (o peli) hanno sola
origine epidermica, e le loro funzioni sono quelle di protezione e rivestimento (vi sono anche peli ghiandolari con
funzione di secrezione); le emergenze hanno origine mista, con una partecipazione di tessuti sotto epidermici Ed hanno
funzione simile a quella dei tricomi.

L’epidermide deve consentire gli scambi gassosi tra l’interno della pianta e l’atmosfera. La comunicazione tra ambiente
interno ed esterno si realizza grazie alla presenza di aperture denominati stomi o apparati stomatici. Il termine stoma è
di origine greca, e significa bocca, in quanto le cellule di guardia assomigliano a due labbra più o meno socchiuse.

Gli stomi sono formati da cellule di guardia che delimitano una cavità detta apertura o rima stomatica. Accanto alle
cellule di guardia possono essere presenti cellule annesse o compagne.

Le cellule di guardia contengono cloroplasti e pertanto effettuano la fotosintesi. L’apertura degli stormi è regolata da
diversi fattori: ormoni, luce e flusso di molecole di acqua. L’apertura della rima stomatica è resa possibile dalla
disposizione radicale delle microfibrille di cellulosa nella parete delle cellule di guardia, che hanno una diversa
estensibilità della parete dorsale (esterna) rispetto alla ventrale (interna). Quando le cellule di guardia aumentano il loro
turgore per assorbimento di acqua, le pareti ventrali, più ispessite e rigide, si distendono meno delle pareti dorsali, più
sottili ed elastiche. Così le cellule di guardia subiscono delle variazioni di forma allargando l’apertura stomatica e
consentendo lo scambio di CO₂, O₂ e vapore d’acqua (traspirazione). Se c’è invece una diminuzione del turgore le cellule
restringeranno l’apertura stromatica fino a richiuderla.

*Rizoderma  È lo strato cellulare più esterno della radice e non svolge solo la funzione di protezione, ma anche quella
di asservimento. È caratterizzato dalla presenza di peli assorbenti indicati con il termine di peli radicali, le cellule si
distinguono intrico blastiche, cellule piliferi che differenziano i peli radicali e altri complessi, cellule. I peli sono strutture
tubulosi costituite da espansioni delle cellule del Rizzo derma e si formano a qualche distanza dall’apice radicale e a
mano a mano che la radice si allunga sempre nuovi peli vengono formati. Il rizoderma può essere successivamente
sostituito da un tessuto tegumentale secondario esterno, il sughero.

L’esoderma è un tessuto tegumentale primario esterno che si forma per la modificazione secondaria (suberificazione)
delle pareti cellulari di un tessuto adulto primario. È localizzato nella radice e la sua formazione è dovuta al fatto che la
vita del rizoderma è breve e le cellule pilifere muoiono assieme ai peli radicali e si distaccano. In seguito a ciò le cellule
dei tessuti sottostanti suberificano la parete ed assumono la funzione tegumentale. Quindi, dopo la caduta del
rizoderma, la radice continua ad essere rivestita da un tessuto tegmentale, l’esoderma.

Tessuti tegumentali primari interni: endoderma

L’endoderma è un tessuto tipico degli organi che svolgono la funzione assorbente ed è caratteristico delle radici, ma si
può trovare anche nel fusto (soprattutto sotterraneo); È costituito da uno strato di cellule vive e prive di spazi
intercellulari, situato tra la corteccia e il cilindro vascolare (si tratta di una guaina cilindrica che avvolge i tessuti più
interni); è quindi un tessuto che riveste la pianta internamente.

Nelle di cotiledoni tutte le cellule dell’endoderma presentano caratteristici ispessimenti di suberina-lignina in

corrispondenza delle pareti radiali e trasversali così da costituire bande, osservabile al microscopio (bande di Caspary).

La funzione dell’endoderma è quella di impedire il libero accesso di sostanze dannose ai tessuti conduttori adesso
interni. Senza l’endoderma, sostanze di qualsiasi tipo potrebbero passare dal suolo degli spazi intercellulari e poi
raggiungere tutte le parti della pianta.

Poiché la banda del Caspary è impermeabile, le sostanze non possono raggiungere i tessuti conduttori attraverso le
pareti cellulari e gli spazi intercellulari (via apoplastica), ma devono attraversare il plasmalesmma e il protoplasto delle
cellule endodermiche, operando un’azione di filtraggio attraverso i plasmodesmi (via simplastica).

-In questo modo l’acqua non può entrare nel cilindro centrale attraverso la via apoplastica (rappresentata dagli spazi
intercellulari e dalle pareti) ma è costretta a percorrere il simplasto (rappresentato dei presupposti) dove può essere
meglio controllata dalle proteine trasportatrici di membrana-

NB: Nelle monocotiledoni invece delle bande di caspary vi sono ispessimenti ad U

Tessuti tegumentali secondari: il sughero

L’accrescimento secondario in spessore provocato dal cambio cribro-legnoso determina un ingrossamento del corpo
secondario della pianta. Di conseguenza, gli strati più esterni (epidermide) non sono più in grado di seguire tale
accrescimento, quindi l’epidermide viene sostituita dal periderma.

Il periderma si origina da uno strato di cellule che perdono il loro carattere di cellule parenchimatiche formando un
meristema secondario chiamato cambio subero-fellodermico o fellogeno, che inizia a produrre verso l’esterno
abbondanti quantità di sughero o fellema e verso l’interno uno o pochi strati di felloderma (Tessuto parenchimatico
secondario, generato nei fusti e nelle radici dal fellogeno sul suo lato interno).

Il sughero è un tessuto tegumentale secondario esterno, la cui funzione è quella di sostituire l’epidermide quando, in
seguito ad accrescimento secondario, questa non è più sufficiente a ricoprire l’intero corpo della pianta e pertanto viene
lacerata ed eliminata. Le cellule del sughero al termine del differenziamento, sono morte e costituiscono il tipico tessuto
tegumentale del corpo secondario della pianta.
Tessuti suberosi possono trovarsi, oltre che sui fusti e sulle radici, nei tuberi (patate) e nei frutti succulenti. Il sughero è
un tessuto privo di spazi intercellulari ed è formato da cellule prismatiche, disposte in file l’una sopra l’altra.
La continuità del sughero viene interrotta dalle lenticelle, strutture caratterizzate dalla presenza di cellule arrotondate
con pareti poco o per nulla suberificate e che lasciano tra loro numerosi spazi intercellulari attraverso i quali l’aria può
arrivare ai tessuti sottostanti. Il meristema che si forma sotto ogni lenticella viene chiamato fellogeno della lenticella, ed
è in continuazione con il fellogeno.

TESSUTI MECCANICI  funzione fondamentale è quella di sostenere il corpo della pianta e di fornire resistenza al
pigmento e alla trazione. Si distinguono due tipi di tessuti meccanici: collenchima e sclerenchima.

Il collenchima è un tessuto adulto primario situato in posizione periferica, sotto l’epidermide o separato dall’epidermide
da pochi strati di cellule parenchimatiche. È comune nelle eu-dicotiledoni ed è assente nei fusti e foglie di molte felci e
monocotiledoni. Si trova nelle parti del germoglio che sono ancora in accrescimento ed è costituito da cellule vive.
La parete delle cellule collenchimatiche è una parete primaria, formata da strati caratterizzati in alcuni punti da diverso
spessore. Sulla base dei punti ispessiti possiamo distinguere diversi tipi di collenchima: angolare, se gli ispessimenti sono
agli angoli dove confluiscono più cellule; lamellare, se gli ispessimenti riguardano le pareti tangenziali e anulare, se le
pareti sono uniformemente ispessite e il lume cellulare e circolare. Questi collenchima non presentano spazi
intercellulari; tuttavia esiste il collenchima lacunare che presenta spazi intercellulari e le cui pareti sono ispessite in
corrispondenza di essi.

Lo sclerenchima differisce perché è costituito da cellule che dopo aver completato il proprio differenziamento muoiono,
in quanto i protoplasti subiscono la morte cellulare programmata. È il tessuto tipico delle pareti della pianta che hanno
completato la crescita per distensione. Ha una maggiore resistenza perché le pareti delle sue cellule vanno incontro a
modificazioni. In base alla loro morfologia, si possono distinguere due tipi di cellule sclerenchimatiche: sclereidi e fibre.
Le sclereidi si formano in seguito al differenziamento di cellule parenchimatiche di origine primario secondaria.
La loro parete è lignificata ed ispessita, solcata da numerosi poro canali.
Sono presenti in tutto il corpo della pianta e vengono chiamate con nomi diversi sulla base della loro morfologia:
astrosclereidi (a forma di stella), brachisclereidi (tondeggianti), macrosclereidi (a forma di bastoncino), osteosclereidi (a
forma di osso), tricosclereidi (a forma di cappello).
Le fibre sono cellule allungate e ne esistono di due tipi:

 fibre xilematiche, sono le fibre dello xilema, si trovano nel legno, specialmente secondario delle angiosperme
 fibre extraxilari, categoria a cui appartengono tutte le fibre che non fanno parte del legno (es: corticali localizzate
nella corteccia).

TESSUTI CONDUTTORI sono adibiti alla funzione di trasporto. Le direzioni di trasporto delle soluzioni nelle piante
sono due: acqua e nutrienti minerali, assorbiti dal terreno, si muovono dalle radici verso le foglie; viceversa le sostanze
prodotte dal metabolismo, decorrono dalle foglie verso tutte le zone della pianta dove trovano impiego.
Oltre a questa differenza funzionale vi è anche una strutturale dei tessuti conduttori adibiti a ciascun tipo di trasporto: il
tessuto vascolare (xilema), dove avviene il trasporto della linfa grezza (acqua e nutrienti minerali) dalle radici verso le
altre parti della pianta, ed il tessuto cribroso (floema), dove viene trasportata la linfa elaborata (acqua, zuccheri ecc) dai
tessuti fotosintetici ai siti di utilizzo.

Tracheidi e trachee
Gli elementi del tessuto vascolare sono denominati basi e sono costituiti da cellule morte ed allungate, sovrapposte
l’una sull’altra, e ciascuna di essa è denominata articolo del vaso. I vasi sono costituiti da due tipi di cellule: trachee
(Principali vasi conduttori delle angiosperme) e tracheidi (più primitive).
Le pareti trasversali delle tracheidi si mantengono integre, mentre nelle trachee le pareti vengono più o meno
degradate. Per questo le tracheidi vengono chiamati vasi chiusi e le trachee vasi aperti punti.

Cellule e tubi cribrosi (Floema)

Il tessuto cribroso è costituito da cellule e tubi cribrosi e si distingue da quello vascolare perché serve alla conduzione
della linfa elaborata verso tutte le direzioni, ma con prevalenza dalle foglie verso gli altri organi della pianta, dove viene
utilizzata o accumulata come materiale di riserva. Le cellule cribrose sono presenti nelle piante vascolari senza semi e
nelle gimnosperme, mentre i tubi cribrosi si differenziano nelle angiosperme. Gli elementi del tessuto cribroso sono
costituiti da cellule vive. Le pareti celluloso-pectiche sono caratterizzate dalla presenza di aree cribrose, cioè porzioni di
parete perforate da pori, attraverso i quali passano i cordoni citoplasmatici che mettono in comunicazione le cellule
conduttrici sia tra loro che con le altre cellule. Nelle cellule cribrose i pori sono più o meno delle stesse Dimensioni ed
sono distribuiti su tutte le pareti cellulari, mentre nei tubi cribrosi alcune arie si differenziano in placche cribrose,
caratterizzate da pori di dimensioni maggiori e situate di solito sulle pareti trasversali degli elementi del tubo. le
perforazioni delle placche sono tappezzate da callosio (polisaccaride) attraverso il quale passa il cordone citoplasmatico.

Fasci conduttori: xilema e floema

Gli elementi vascolari e cribrosi di origine primaria sono riuniti in complessi tipo cordoni o fasci. A seconda che siano
costituiti da tessuto vascolare o da tessuto cribroso, vengono chiamati rispettivamente, fasci vascolari o fasci cribrosi. Le
due denominazioni più comuni per i fasci sono:
 fascio vascolare: fascio legnoso, xilema, legno
 fascio cribroso: fascio liberiano, floema, libro.
Xilema e floema si dispongono negli organi delle piante a formare un unico fascio, detto cribro-vascolare. Quando
xilema e floema sono a contatto tra loro il fascio è denominato collaterale chiuso (A), mentre se tra xilema e floema è
interposto un sottile strato di meristema cambiale si parla di fascio collaterale aperto (B). La presenza del meristema
cambiale per tali fasci è fondamentale perché consente l’accrescimento secondario. Quando due cordoni cribrosi
affiancano un cordone legnoso si forma un fascio bicollaterale (C), mentre nel caso in cui un fascio circonda
completamente l’altro si hanno i fasci concentrici (D).

TESSUTI SECRETORI  sono presenti in molte piante vascolari. Alcuni di essi secernono sostanze prodotte direttamente
nelle loro cellule, come polisaccaridi, proteine e lipidi, altri secernono sostanze fornite direttamente o indirettamente
dai tessuti conduttori. In base al sito di deposizione del segreto è possibile fare una distinzione tra secrezione
intracellulare (in compartimenti entro la membrana plasmatica, prevalentemente del vacuolo) e secrezione
extracellulare (fuori dalla cellula). La secrezione interna cellulare avviene negli idioblasti secretori e nei laticiferi; la
secrezione extracellulare avviene in spazi intercellulari, come nei dotti e tasche secretorie.