LA RADICE

La prima struttura ad emergere dal seme è la radice embrionale, che serve alla piantina per la funzione
principale di ANCORAGGIO nel terreno e ASSORBIMENTO DELL’ACQUA, come funzioni secondarie
CONDUZIONE e RISERVA DI SOSTANZE NUTRITIVE. La radice è la parte del corpo della pianta che deriva dallo
sviluppo del polo radicale dell'embrione e cresce normalmente in direzione inversa a quella del caule. La
forma, la struttura e le dimensioni sono in stretto rapporto con le sue funzioni e variano in relazione
all'ambiente in cui la radice si sviluppa, si hanno così diversi tipi di radice:

1. Primarie o principali sono le prime radici che si sviluppano dal seme.

2. Di secondo, terzo...ecc. ordine, sono quelle che si originano dalla ramificazione della radice
primaria.

Funzioni della radice:

• assorbimento di acqua e sali minerali;

• conduzione di acqua e sali minerali;
• Ancoraggio;
• riserva (parenchima di riserva, il principale organo di accumulo dei fotosintati);
• produzione di ormoni e sostanze tossiche (inibizione dell'accrescimento di radici secondarie,
limitare e/o bloccare lo sviluppo di radici di piante vicine (allelopatia);
• respirazione (pneumatofori);
• Ambientale nell’arginare il terreno ed evitare smottamenti e frane.

Nelle regioni meristematiche delle radici vengono prodotti anche degli ormoni, gibberelline e citochine,
utilizzati poi per la crescita e lo sviluppo della pianta; inoltre producono molti metaboliti secondari (es.
NICOTINA). Le radici svolgono un ruolo importante nella rigenerazione clonale (eudicotiledoni, producono
gemme capaci di svilupparsi in nuovi germogli), ridistribuzione d’acqua nel suolo e secrezione di essudati
radicali nella RIZOSFERA-> SUOLO INTORNO ALLE RADICI.

La prima radice che si

forma nella pianta di
solito è chiamata
RADICE PRIMARIA,
che in tutte
(GIMNOSPERME E
MAGNOLIOPSIDA)
tranne le
monocotiledoni è a
FITTONE; quindi,
avranno un
APPARATO RADICALE
A FITTONE: cresce
direttamente verso il
basso dando vita alle radici laterali. Quest’ultime, più vecchie, si trovano vicino al colletto (dove fusto e
radice si incontrano) mentre le più giovani sono vicine all’apice delle radici. LA RADICE PRIMARIA è
FORTEMENTE SVILUPPATA, poi possiamo trovare anche un APPARATO RADICALE FASCICOLATO.

Nelle monocotiledoni la radice degenera e viene sostituita da radici caulinari o accessorie (OMORRIZICO)
Le radici in crescita sono estremamente sensibili a un’ampia gamma di parametri ambientali, come la
gravità, la luce, umidità, temperatura e nutrienti del suolo (es. adattamento dello sviluppo del sistema
radicale-> distribuzione irregolare dei nutrienti come azoto e fosforo che determina una crescita rapida di
radici laterali in cerca di questi nutrienti). Gli apparati radicali a fittone penetrano più in profondità il terreno
rispetto a quelli fascicolati (utili, grazie alle loro radici superficiali ad evitare l’erosione del terreno).

Le radici che intervengono nell’approvvigionamento dell’acqua e Sali minerali sono più sottili e si chiamano
RADICI ASSORBENTI; molte di queste vengono attaccate da funghi micorrizici.

Se un qualunque danno al sistema radicale riduce la superficie assorbente la crescita del germoglio viene
automaticamente rallentata poiché viene rallentata la mancanza di acqua, Sali minerali e ormoni dalla
radice e viceversa ci sarà una mancanza di carboidrati e ormoni prodotti dal germoglio che limita la crescita
della radice.

L’apice della radice è coperto dalla CUFFIA RADICALE: insieme di cellule parenchimatiche vive che formano
un ditale, proteggendo il meristema apicale retrostante e aiuta la radice nella penetrazione del terreno.
Man mano che la radice si allunga, questa cuffia è spinta in avanti e le cellule periferiche producono mucigel
che lubrifica la radice durante il passaggio attraverso il suolo. Queste vengono, poi, rilasciate dalla cuffia e
chiamate CELLULE DI CONFINE, che sono programmate per allontanarsi sia tra di loro che dalla cuffia non
appena vanno in contatto con il suolo (per questo periferiche); queste cellule hanno diverse funzioni:

1. Protezione del meristema apicale da infezioni.

2. Mantenimento contatto radice-suolo.
3. Protezione a breve termine dalla disidratazione.
4. Attrazione/repulsione di batteri.
5. Mobilitazione di elementi essenziali per l’assorbimento dalla radice.

La cuffia radicale, inoltre, rileva, elabora e trasmette segnali al meristema e alla regione di allungamento
della radice, in questo modo controlla la direzione di crescita della radice attraverso il suolo. Questa è
costituita da una colonna di cellule centrali chiamata COLUMELLA che percepisce la gravità tramite gli
statoliti (grossi granuli d’amido che si addensano nella parte inferiore della cellula) e il potenziale idrico, e
una porzione laterale chiamata CUFFIA LATERALE che circonda la columella.

Nelle cellule della cuffia radicale, chiamate statociti, ci sono degli amiloplasti (statoliti) la cui funzione è
orientare l’accrescimento primario e determinare la direzione di crescita della radice verso il centro di
gravità terrestre. Il meccanismo di orientamento si basa sulla sedimentazione degli statoliti sul fondo della
cellula, creando una diversa ripartizione delle strutture cellulari e quindi la polarizzazione della cellula.

Il meristema apicale è la regione di divisione cellulare e si estende dall’apice alla parte più vecchia della
radice e si originano i cordoni, file longitudinali di cellule prodotte da questo tessuto. La porzione più vicina
all’apice della radice e meno differenziata del meristema apicale è chiamato promeristema ed è composta
da cellule iniziali e dalle loro immediate derivate. abbiamo due tipi di organizzazione apicale nelle radici
delle piante a seme:

MERISTEMA CHIUSO: la cuffia radicale, il cilindro vascolare e la corteccia sono strati indipendenti di cellule
del meristema apicale, con l’epidermide avente un’origine comune con la cuffia o con la corteccia. Tipico
delle graminacee e della maggior parte delle dicotiledoni

MERISTEMA APERTO: il meristema della radice non è nettamente separato da quello della cuffia e le file di
cellule della radice sono in continuità con quelle della cuffia. Tipico delle leguminose e di alcune
monocotiledoni.
La regione inattiva del meristema apicale è chiamato CENTRO QUIESCENTE: produce verso il basso le cellule
della cuffia e verso l’alto tre meristemi concentrici: procambio, meristema fondamentale e protoderma, da
cui si origineranno rispettivamente il sistema vascolare, il tessuto fondamentale e il rizoderma. Inoltre,
questa zona non è totalmente inattiva, infatti è in grado di ripopolare le regioni del meristema di confine
quando vengono danneggiate.

La regione attiva del meristema apicale viene comunemente chiamato REGIONE DI ACCRESCIMENTO PER
DIVISIONE CELLULARE, e dietro ad essa vi è la REGIONE DI ACCRESCIMENTO PER ALLUNGAMENTO che
determina una maggior lunghezza della radice; sopra questa regione non avviene nessun allungamento, e in
questo modo l’allungamento avviene vicino all’apice della radice e fa si che solo una zona limitata della
radice va costantemente spinta nel suolo.

Oltre questa regione, troviamo anche la REGIONE DI MATURAZIONE in cui le cellule dei tessuti primari
matura e in cui vengono prodotti i peli radicali, infatti viene chiamata anche ZONA PILIFERA.

Da notare però, che le regioni non sono nettamente divise tra di loro, infatti i processi di divisione,
distensione e differenziamento si sovrappongono non solo in regioni differenti di tessuto ma anche in una
porzione dello stesso tessuto; per esempio, gli elementi del floema e xilema formati per primi maturano
nella regione di allungamento e sono spesso schiacciati e distrutti durante l’allungamento della radice. Di
fatto, il floema primario, noto come TUBI CRIBROSI DEL PROTOFLOEMA, raggiunge la maturità vicino
all’apice della radice rispetto allo xilema, noto come ELEMENTI DEL PROROXILEMA, e ciò indica che le
sostanze alimentari (non acqua) sono trasportati dai tubi cribrosi per la crescita della radice.

il PROTODERMA, IL MERISTEMA FONDAMENTALE E IL PROCAMBIO CHE SONO MERISTEMI PRIMARI SI

DIFFERENZIERANNO RISPETTIVAMENTE IN EPIDERMIDE, CORTECCIE E TESSUTI VASCOLARI PRIMARI
(CILINDRO VASCOLARE)

EPIDERMIDE: costituita da cellule allungate strettamente accostate che lasciano passare difficilmente
l’acqua e i Sali minerali nella radice, ma nella radice giovane è specializzata come tessuto assorbente ed è
facilitato dai PELI RADICALI, estensioni tubolari di cellule epidermiche che aumentano la superficie di
assorbimento. Questi hanno una vita breve e sono limitati alla regione di maturazione; la loro produzione si
verifica dietro la regione di allungamento cellulare, e man mano che l’apice della radice penetra nel suolo
queste si sviluppano verso il margine posteriore della fascia pilifera, assicurando alla radice un costante
ricambio della superficie assorbente.

CORTECCIA: questa occupa l’area più ampia del corpo primario. Le radici delle gimnosperme e delle
angiosperme, vanno incontro a crescita secondaria, quindi perdono precocemente la corteccia, mentre in
molte monocotiledoni e in alcune dicotiledoni erbacee sono formate da tessuti primari quindi la corteccia
permane per tutta la loro vita. Indipendentemente da ciò, il tessuto corticale contiene molti spazi
intercellulari chiamati spazi aeriferi che sono necessari per l’aerazione delle cellule della radice; in molte
piante acquatiche e paludose questi spazi costituiscono un AERENCHIMA-> tessuto parenchimatico ricco di
spazi intercellulari. Le cellule corticali hanno molti punti di contatti tra loro e i protoplasti sono interconnessi
da plasmodesmi dando modo alle sostanze di seguire sia la VIA SIMPLASTICA, muovendosi da un
protoplasto all’altro tramite plasmodesmi, o la VIA APOPLASTICA tramite gli spazi intercellulari e le maglie
della parete cellulare. Lo strato più interno è compatto e priva di spazi intercellulari ed è chiamato
ENDODERMA: è caratterizzato dalla presenza delle BANDE DEL CASPARY nelle sue pareti anticlinali e queste
bande sono una porzione integrante di parete primaria e lamella mediana (strato di materiale intercellulare
che congiunge pareti antecedenti) che è impregnato di suberina e talvolta anche di lignina, che conferiscono
proprietà idrofobe a queste specifiche regioni della parete cellulare. Tutto ciò blocca il movimento
apoplastico dell’acqua e dei soluti attraverso l’endoderma, costringendo tutte le sostanze che provengono
dal cilindro vascolare a spostarsi tramite la via simplastica tra le cellule endodermiche.
Le radici che vanno incontro a crescita secondaria, la corteccia e l’endoderma vengono perduti; però,
sebbene invecchiano possono ancora assorbire acqua e Sali minerali, questi li trasportano i soluti dalle
radici giovani con le quali sono connesse; infine, diventano senescenti, muoiono e marciscono. In queste,
però, può essere conservato il la corteccia e una lamella di suberina può depositarsi internamente su tutte
le superfici delle parti cellulari dell’endoderma; segue poi una deposizione di cellulosa che può andare
incontro a lignificazione. Questi cambiamenti iniziano di fronte ai fasci del floema e si diffondono verso il
protoxilema. Alcune cellule endodermiche possono rimanere con pareti sottili e conservare la banda del
caspary e vengono chiamate CELLULE DI PERMEAZIONE O DI PASSAGGIO. In alcune specie possono,
appunto, essere di passaggio oppure possono diventare suberificate e depositare uno strato addizionale di
cellulosa.

Le radici di molte angiosperme possiedono un secondo strato di cellule munite di banda di caspary e viene
chiamato ESODERMA e si sviluppa dallo strato più esterno della corteccia e servono per impedire la
fuoriuscita di acqua dalle rasici al suolo e sono uno strumento di difesa contro gli attacchi di microrganismi.

CILINDRO VASCOLARE: è formato dai tessuti vascolari primari e dal PERICICLO, cellule non vascolari che
circondano i tessuti vascolari e si origina, come gli ultimi citati, dal procambio. Il periciclo, nella maggior
parte delle piante a seme sviluppa le radici laterali, mentre nelle piante che sviluppano una crescita
secondaria contribuisce al cambio cribro-vascolare in corrispondenza del protoxilema e da origine al primo
cambio subero-fellodermico; inoltre, sviluppa anche altri strati di periciclo. La parte centrale del cilindro
vascolare è formata perlopiù da xilema primario che forma delle arche che si prolungano verso il periciclo e
tra i fasci di xilema abbiamo anche i fasci di floema primario. I primi elementi dello xilema primario che
maturano nelle radici sono quelli contigui al periciclo, e gli apici delle arche sono comunemente detti poli
protoxilematici. Il metaxilema (meta=dopo), cioè la parte di xilema primario che si differenzia dopo il
protoxilema, occupa la porzione più interna delle arche e il centro del cilindro vascolare.

La crescita secondaria nelle radici e nel fusto consiste nella formazione di tessuti vascolari secondari, cioè
xilema e floema secondari a partire da un cambio cribro-legnoso/cribro-vascolare e periderma (formato da
sughero) a partire dal cambio subero-fellodermico. Le radici di monocotiledoni non svolgono la crescita
secondaria, mentre alcune eudicotiledoni formano una scarsa crescita secondaria.

La formazione del cambio cribro-legnoso avviene mediante la divisione di cellule procrambiali che
rimangono meristematiche e si trovano tra lo xilema e floema primario in porzioni della radice che non
subiscono allungamento. Poco dopo anche le cellule del periciclo contrapposte ai poli protoxilematici
iniziano a dividersi e queste contribuiscono alla formazione del cambio cribro-legnoso; a questo stadio il
cambio circonda completamente lo xilema primario. Arrivati a questo punto, cambio cribro-vascolare inizia
a formare xilema secondario verso l’interno e il floema primario si sposta verso l’esterno rispetto alla loro
posizione iniziale e si separa dallo xilema primario. In seguito a numerose divisioni, sia verso l’interno che
l’esterno, xilema e floema primario vengono aggiunti alla radice e si estendono file di cellule
parenchimatiche in modo radiale in questi tue tessuti formano dei raggi. Con l’aumento di spessore dello
xilema e floema secondario, la parte di floema primario viene schiacciata e obliterata. Nella maggior parte
delle radici legnose, viene sostituito l’epidermide con il PERIDERMA sulla porzione di radice interessata. Il
periderma è formato da sughero, cambio subero-fellodermico e felloderma provenienti dal periciclo
proliferato. Alcune regioni del periderma, inoltre, hanno le LENTICELLE cioè aree spugnose del periderma
con numerosi spazi intercellulari, che consentono il passaggio dell’aria. Con la formazione del primo
periderma la corteccia, l’endoderma e l’epidermide vengono isolate, muoiono e si staccano.

In natura, le radici delle piante vivono quasi sempre in simbiosi con funghi del suolo, formando le micorrize.

In queste associazioni il fungo fornisce la pianta di fosfati e altri minerali, e la protegge da diversi tipi di
stress e da organismi patogeni, mentre la pianta cede zuccheri al fungo. Molti
funghi, inoltre, possono completare il loro ciclo vitale solo se formano un'associazione micorrizica.

Nelle E C T O M I C O R R I Z E il fungo simbionte avvolge le radici della pianta ospite formando il mantello o
micoclena e penetra tra le cellule epidermiche e corticali, mantenendosi sempre all'esterno delle pareti
cellulari, formando il reticolo di Hartig. Le associazioni ectomicorriziche si stabiliscono tra piante arboree
forestali (castagni, faggi, ecc.) e funghi Basidiomiceti e Ascomiceti come ad es. i Boleti, le Amanite e i tartufi
che solo in simbiosi formano i corpi fruttiferi. Nelle E N D O M I C O R R I Z E il fungo penetra all’interno
delle cellule dell’ospite, e non è presente un mantello fungino esterno. Le spore che si trovano nel terreno
germinano in presenza di radici ospiti per effetto degli essudati radicali. Si sviluppano fino a raggiungere la
radice stessa, la colonizzano penetrando sia attraverso gli spazi intercellulari sia direttamente nelle cellule,
non invadendo mai il cilindro centrale e le cellule dell’apice radicale. All’interno delle cellule, le ife si
diramano a formare delle strutture ramificate, gli arbuscoli, responsabili degli scambi nutrizionali tra i due
simbionti. Gli arbuscoli hanno vita breve: dopo pochi giorni infatti degenerano. Un’altra struttura prodotta
dalle ife fungine è la vescicola, rigonfiamento tondeggiante inter o intracellulare, organo di accumulo di
granuli di grasso con funzione di riserva.

ALTRE TIPOLOGIE DI RADICI: Radici aeree o pendenti sono le radici avventizie di molte orchidee epifite che
vegetano su alberi tropicali, sono rivestite dal velamen, un tessuto leggerissimo e permeabile, in grado di
assorbire umidità depositata sulle foglie dalle piogge o dalla rugiada. In queste piante coesistono anche le
radici normali di ancoraggio (eterorizzia).

Radici respiratorie o pneumatofori, proprie dei terreni fangosi e acquitrinosi, asfittici con penuria di
ossigeno, che per poter rifornire di ossigeno le cellule radicali hanno dovuto fornirsi di particolari organi i
pneumatodi, e risalire dal substrato, con geotropismo negativo, verso le ramificazioni aeree della pianta.

Radici tuberizzate o rizotuberi o bulbotuberi, sono radici ingrossate (simili per l'aspetto al tubero), con il
parenchima corticale specializzate all'assorbimento e contenimento di importanti quantità di sostanze di
riserva, vengono anche chiamate radici succulente e a seconda della forma:

• rizotubero in molte orchidee (Orchis, Platanthera, Dactylorhiza, Gymnadenia, Ecc.)

• radice tuberiforme* a forma di tubero (Dahlia variabilis 0) particolari radici laterali modificate e
dalla forma ingrossata che fungono da organo di riserva
• radice napiforme* con l'asse ingrossato rotondeggiante (Brassica rapa, Daucus carota) radice a
fittone tuberizzata, molto più grossa nella parte superiore
• radice tuberosa con ingrossamenti radicali simili a tuberetti (Cyperus esculentus)

Radici contrattili o di trazione, sono le radici avventizie che bulbi, tuberi e rizomi emettono per fissarsi
meglio al terreno e controllare l'interramento della base del fusto, per mantenere la giusta profondità anche
in occasioni sfavorevoli.

Radici a trampolo che nascono dal fusto o da un ramo e scendono al suolo col compito di puntellare la
pianta e sostenere il suo sviluppo, a seconda della loro forma si dicono:

• Radici paliformi che nascono in corrispondenza di gemme alla base del caule (mais e altri cereali)
con forma cilindrica
• Radici colonnari sono radici avventizie che partono da un ramo e scendono sul terreno formando
una specie di colonna
• Radici tabulari a forma compressa che scendono lungo il fusto come un contrafforte. (Ficus
• magnolioides)

Radici aggrappanti che sono radici aeree accessorie che si sviluppano sul fusto e sui rami aggrappandosi ad
un supporto, per sostenere quelle piante che hanno bisogno di ulteriori ancoraggi (Hedera helix).
Radici acquatiche, si sviluppano nell’acqua e prendono il nome di radici fibrose, sono filiformi, allungate e
sottili, senza ramificazioni e peli radicali (lenticchia d'acqua)

Radici fulcranti, o radici a trampolo, nascono dal fusto o da un ramo e scendono al suolo col compito di
puntellare la pianta e sostenere il suo sviluppo. A seconda della loro forma si dicono: Radici paliformi che
nascono in corrispondenza di gemme alla base del caule (mais e altri cereali) con forma cilindrica.

IL FUSTO:

il germoglio, costituito fa fusto e foglie, è la porzione aerea della pianta e si origina durante la formazione
dell’embrione, dove è rappresentato dalla plumula costituita da un epicotile (asse al di sopra dei cotiledoni),
da una o più foglioline immature e/o un meristema apicale. il germoglio, rispetto alla radice, è più
complesso essendo che sviluppa foglioline e gemme ascellari da cui si sviluppano i rami laterali; la radice, al
contrario, non produce organi laterali.

Le due principali funzioni del fusto sono SOSTEGNO e CONDUZIONE; le foglie sono posizionate in modo che
raccolgano più luce e le sostanze prodotte vengono trasportate tramite il floema nelle zone di utilizzo,
mentre lo xilema trasporta acqua e Sali minerali dalla radice fino alle foglie e lungo il fusto.

Il meristema apicale, oltre ad essere la parte del germoglio distale o sovrastante le cellule del primordio, è
una struttura dinamica poiché oltre ad accrescere il corpo primario della pianta produce in modo ripetitivo i
primordi fogliari (danno origine alle foglie) e i primordi delle gemme laterali (danno origine ai rami laterali)
provocando la ripetizione di unità chiamati FITOMERI. Al posto della cuffia, il meristema apicale ha le foglie
in via di sviluppo che si piegano al di sopra per proteggerlo. Il meristema apicale fa parte dell’apice del
germoglio che comprende anche la parte subapicale che comprende i primordi della giovane foglia. L’apice
vegetativo della maggior parte delle piante superiori è formato dall’ORGANIZZAZIONE TUNICA-CORPUS: le
due regioni si distinguono per i piani della divisione cellulari che avvengono in esse. La TUNICA è formata da
cellule in uno più strati periferici che si dividono anticlinalmente (piani perpendicolari alla superficie del
meristema) e sono responsabili dell’accrescimento in superficie senza che il meristema ne aumenti di
spessore. Il CORPUS è costituito da una massa di cellule racchiusa dalla tunica e queste si dividono
periclinalmente (piano parallelo alla superficie apicale), determinando l’accrescimento però in spessore del
germoglio. Negli apici del germoglio di molte angiosperme, il corpus e la tunica vengono chiamati nel
complesso ZONA CENTRALE e corrispondono al promeristema del meristema apicale del germoglio ed è
circondato dal MERISTEMA PERIFERICO che origina in parte dalla tunica e in parte dal corpus. Il meristema
periferico circonda questa porzione di corpus e sotto questa zona si trova il MERISTEMA MIDOLLARE.

Nel fusto, non è possibile distinguere le regioni di crescita per divisione cellulare, per distensione e
maturazione come accade nella radice. Il meristema apicale quando è attivo dà origine ai primordi fogliari
così velocemente che nodi e internodi sono indistinguibili e verranno riconosciuti durante il proseguire della
crescita; ciò significa che l’allungamento del fusto è dovuto, in massima parte, alla crescita internodale che
può avvenire simultaneamente in alcuni internodi. L’attività meristematica, che determina l’allungamento
dell’internodo, può essere abbastanza uniforme su tutto l’internodo oppure avere un’ondata dalla base
verso l’alto o l’inverso (es. graminacee). Nell’internodo che si allunga, inoltre, abbiamo il meristema
intercalare nato dal protoxilema e protofloema che stabilisce una connessione con i rispettivi tessuti
conduttori già differenziati.

Le piante che hanno, successivamente, un accrescimento secondario hanno un ispessimento primario di

piccola entità e questa avviene così vicino al meristema apicale che l’apice del germoglio sembra inserito in
una depressione e il meristema responsabile dell’ispessimento del fusto si trova sotto l’ANELLO
MERISTEMATICO che porta alla formazione dei cordoni procambiali con tessuto fondamentale tra questi.
In tutto ciò, il meristema apicale del germoglio da origine al PROTODERMA, PROCAMBIO E MERISTEMA
FONDAMENTALE CHE A LORO VOLTA FORMANO I TESSUTI MATURI DEL CORPO PRIMARIO DELLA PIANTA:
EPIDERMIDE, TESSUTI CONDUTTORI PRIMARI E TESSUTO FONDAMENTALE.

La struttura primario del fusto delle spermatofite può essere variabile, ma se ne possono individuare tre tipi
fondamentali:

1. spermatofite diverse dalle monocotiledoni, il sistema vascolare dell’internodo si presenta come un

cilindro continuo nel tessuto fondamentale; il cilindro vascolare, infatti è costituito da fasci vascolari
divisi da un PARENCHIMA INTERFASCICOLARE che collega la corteccia con il midollo. L’epidermide
tipica del fusto consiste in un unico strato di cellule ricoperto dalla cuticola non pochi stomi. La
corteccia è formata da cellule collenchimatiche e parenchimatiche, in cui le collenchimatiche
formano una guaina sotto l’epidermide ed esercitano una funzione di sostegno per il fusto. Le
cellule parenchimatiche invece a maturità presentano cloroplasti. Lo strato più interno delimita la
corteccia dal cilindro centrale che contiene i tessuti vascolari primari. Il floema si differenzia dalle
cellule esterne del procambio, mentre lo xilema da quelle interne; però non tutte le cellule
procambiali si differenziano in tessuto primario ma rimarrà uno strato di cellule meristematiche che
successivamente funzionerà come cambio cribro-legnoso. Una volta allungatosi l’internodo, nel
floema si differenziano delle fibre sclerenchimatiche dette FIBRE DEL FLOEMA PRIMARIO. Lo strato
interno dello xilema primario è delimitato da strati di cellule midollari di colore scuro; il midollo può
contenere anche dei canali che secernono mucillagine, e inoltre in essa e nella corteccia si possono
sviluppare degli spazi intercellulari essenziali per gli scambi gassosi con l’atmosfera. I parenchimi,
corticali e midollari, hanno anche la funzione di riserva immagazzinando sostanze
2. Nel caso di alcune dicotiledoni (magnoliopsida, sambuca canadese) le regioni interfascicolari,
chiamati RAGGI MIDOLLARI, sono ampie da poter ottenere una distinzione tra cordoni procambiali
e fasci vascolari primari. L’epidermide, la corteccia e il midollo presentano un’organizzazione simile
al primo caso, ma durante lo sviluppo embrionale è possibile vedere tre cordoni procambiali in cui i
tessuti conduttori stanno iniziando il processo di differenziamento. Il primo elemento cribroso si
trova vicino alla corteccia, mentre il primo elemento xilematico si trova vicino al midollo. Il
protoxilema e il protofloema verranno poi schiacciati durante l’allungamenti dell’internodo e poi
distrutti; le fibre floematiche primarie si formeranno alla fine dell’allungamento. I fusti di queste
specie vanno incontro a sviluppo secondario: le regioni interfascicolari sono ampie, e quindi una
grande porzione del cambio cribrio-legnoso si origina dal parenchima interfascicolare. I fusti di
molte eucotiledoni, definite erbacee perché non presentano sviluppo secondario o in misura
ridotta.
3. I fasci conduttori, in sezione trasversale, sono dispersi in tutto il tessuto fondamentale. Il floema si
forma dalle cellule esterne del cordone procambiale e lo xilema da quelle interne, così come il
differenziamento avviene in direzioni opposta. Il protoxilema e il protofloema che si formano
vengono schiacciati e distrutti durante l’allungamento dell’internodo e ciò porta alla formazione di
una lacuna del protoxilema; il fascio differenziato ha due vasi metaxilematici e il floema consiste in
tubi cribrosi e di cellule compagne. Il fascio, infine p interamente circondato da una guaina di
cellule sclerenchimatiche

LA FOGLIA:

Le foglie si originano dagli abbozzi presenti nelle gemme. Definiamo diversi tipi di foglie, come ad esempio:
foglie normali, chiamati normofilli, verdi e specializzate per svolgere la fotosintesi e la traspirazione,
cotiledonari, caratterizzate dalla breve durata e presenti negli embrioni e che accumulano nutrienti,
antofilli, che sono foglie modificate a formare le parti del fiore, catafilli e perule, con funzione di protezione,
sporofilli per la produzione di spore, le foglie succulente per l’accumulo di acqua, spine e scaglie per la
difesa, attrazione e cattura come nelle piante carnivore, ecc.; le foglie possono essere anche Catafilli cioè
prive di clorofilla e le perule circondano la gemma per proteggerla, e possiamo trovare il fiore in mezzo alle
foglie (es. carciofo) e viene chiamato Ipsofilo. In modo molto sintetico, le foglie sono costituite dalla lamina,
dal picciolo che la congiunge con il ramo, la base e le stipole. A seconda di come si dispone, le foglie sono
definite D O R S O V E N T R A L I, se si posizionano parallelamente al suolo, in modo da ricevere la luce
diretta del sole soltanto sulla pagina superiore; oppure E Q U I F A C C I A L I, se si posizionano
perpendicolarmente al suolo, ricevendo la luce su entrambe le superfici. La forma della foglia più favorevole
per compiere le funzioni di fotosintesi e traspirazione è quella laminare, in cui si ha un elevato rapporto tra
superficie e volume. Infatti, più estesa è la superficie più aumentano gli scambi di sostanze gassose tra
ambiente interno ed esterno: inoltre, una foglia sottile permette alla luce di raggiungere la maggior parte
dei tessuti. In alcuni casi la foglia non presenta la lamina: foglia aghiforme, foglia cilindrica. La foglia
dorsoventrale è caratterizzata da un’epidermide superiore, una inferiore con al centro il mesofillo. Al di
sotto dell’epidermide superiore si trova un tessuto parenchimatico formato da cellule allungate, il
cosiddetto tessuto a palizzata, ricco di cloroplasti. Più sotto, si trova un tessuto parenchimatico formato da
cellule con grossi spazi intercellulari, il tessuto lacunoso. Inoltre, nel mesofillo sono presenti i fasci vascolari,
xilema e floema. Una o entrambe le epidermidi possono essere ricoperte, oltre che da cuticola, da tricomi.
Generalmente l’epidermide inferiore mostra un rilevante numero di stomi. La foglia equifacciale presenta
un’anatomia simmetrica, con gli stomi distribuiti ugualmente sulle due superfici, un tessuto a palizzata su
entrambi i lati ed al centro i fasci vascolari. In alcuni casi, il lembo fogliare si incurva e i margini si saldano,
facendo assumere alla foglia una forma cilindrica, in cui l’epidermide inferiore sarà all’esterno e quella
superiore all’interno, come le Liliaceae. Nell’Iris la foglia si ripiega, con le due metà della faccia superiore
che si saldano; in tal modo la parte esterna corrisponde all’epidermide inferiore su ambedue i lati.

La funzione principale è la produzione di sostanze nutritive tramite un insieme di reazioni dette fotosintesi
clorofilliana. La fotosintesi permette di produrre glucosio (C6H12O6) e ossigeno (O2) partendo da acqua
(H2O) e anidride carbonica (CO2). L’ossigeno viene liberato nell’atmosfera.

La fotosintesi clorofilliana è svolta dalla clorofilla, grazie alla luce solare. Una seconda attività fisiologica
eseguita dalle foglie è rappresentata dalla traspirazione (perdita d’acqua sotto forma di vapore acqueo). Le
foglie sono rivestite dall'epidermide: si distinguono un'epidermide ventrale (o adassiale) e una dorsale (o
abassiale). Tra le due epidermidi vi é il mesofillo, costituito, almeno in parte, da parenchima fotosintetico, in
cui corrono le nervature, costituite dai fasci vascolari avvolti da una guaina e, a volte, accompagnate da
tessuti di sostegno.

Gli stomi sono cellule epidermiche specializzate per costituire particolari strutture che consentono gli
scambi gassosi con l’ambiente esterno. Gli stomi sono costituiti da 2 cellule di guardia tra le quali, per lisi
della lamella mediana, si crea un’apertura detta rima stomatica. Il meccanismo di apertura e chiusura degli
stomi dipende dal turgore cellulare e dalla distribuzione non uniforme delle fibre di cellulosa nella parete.
Nelle monocotiledoni gli stomi si dispongono secondo linee parallele. Nessun nuovo stoma si differenzia fra
stomi preesistenti. Nelle dicotiledoni gli stomi sono disposti in modo più casuale e non sono in file e sono un
maggiore