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10.09.2005
Nel 1928 T. Mason e E. Maskell, due botanici inglesi che si occupavano di fisiologia
vegetale, rifecero lesperimento di incisione secondo il procedimento di Malpighi.
Praticata lincisione circolare sul tronco dellalbero, i ricercatori misurarono la
velocit di evaporazione dellacqua dalle foglie.
Da precedenti studi essi sapevano che la maggior parte dellacqua che passa per la
pianta viene perduta a livello delle foglie per evaporazione. La misura
dellevaporazione fogliare doveva servire ai ricercatori per stabilire se il percorso
principale dellacqua nel suo movimento fosse attraverso la corteccia o attraverso
tessuti pi interni rispetto alla corteccia che non venivano distrutti con la
decorticazione.
Come nello studio di Malpighi, Mason e Maskell osservarono che la corteccia si
gonfiava solo sopra il taglio circolare, ma rilevarono pure che lincisione non
modificava levaporazione fogliare della pianta. Perci conclusero che la maggior
quantit dacqua sale attraverso tessuti interni alla corteccia, mentre spiegarono il
rigonfiamento al di sopra dellincisione circolare, ammettendo che altre sostanze
scendono passando per la corteccia.
Entro la fine degli anni Venti i botanici avevano dato il nome di floema a quel
particolare tessuto corticale e il nome di xilema al tessuto pi interno.
Negli anni Quaranta fu messa a punto una nuova tecnica che permise ai ricercatori di
marcare i composti organici con carbonio radioattivo e, di conseguenza, di seguire il
movimento delle molecole marcate attraverso un organismo. Per seguire il
movimento degli zuccheri prodotti durante la fotosintesi, per esempio, si esposero le
piante allanidride carbonica radioattiva, che veniva assorbita e incorporata nelle
molecole di zucchero.
Gli scienziati seguirono poi il movimento degli zuccheri marcati e scoprirono che si
concentravano totalmente nei tessuti floematici (corticali), e non nello xilema. Le
molecole marcate si dirigevano prevalentemente dalle foglie, sede della fotosintesi,
verso il basso a tutti gli altri tessuti della pianta. Studi successivi con composti
marcati rivelarono inoltre che praticamente tutte le molecole organiche prodotte
dalla pianta circolano lungo il floema.
A quasi 300 anni dallesperimento di incisione circolare di Malpighi, gli scienziati
avevano finalmente dimostrato che le piante, come quasi tutti gli animali, possiedono
un sistema circolatorio.
Esse per, diversamente dagli animali, trasportano acqua e le sostanze minerali in
tessuti separati da quelli in cui circolano le molecole organiche.
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4) I tessuti vegetali:
Come in tutti gli organismi pluricellulari, anche nei vegetali gruppi di cellule dello
stesso tipo si uniscono, formando tessuti.
I tessuti semplici, ad esempio quelli adibiti a immagazzinare lamido nelle patate,
contengono un solo tipo di cellula, mentre i tessuti complessi, ad esempio quelli
vascolari di un albero, sono sistemi di tessuti, composti perci da vari tipi di cellule
che collaborano per svolgere una particolare funzione.
Nelle piante si distinguono quattro tipi di tessuti semplici:
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"
i meristemi;
il parenchima;
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"
"
il collenchima;
lo sclerenchima.
a) I meristemi:
Laccrescimento delle piante dovuto ai meristemi
b) Il parenchima:
Le cellule del parenchima sono responsabili di svariate attivit fisiologiche
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la fotosintesi;
laccumulo di scorte di sostanze nutrienti, acqua e pigmenti;
il trasporto;
la cicatrizzazione di ferite;
la produzione di nuove radici, steli e altre parti della pianta.
Con una gamma cos ampia di funzioni, non sorprende che le cellule parenchimatiche
varino moltissimo per dimensioni, forma e caratteristiche della parete cellulare,
anche se la maggior parte sono rotondeggianti e hanno una parete sottile.
Le cellule parenchimatiche sono uniche per la loro capacit di differenziarsi in
qualunque altro tipo di cellula vegetale e questa caratteristica le rende le cellule pi
versatili delle piante.
c) Il collenchima:
Le cellule collenchimatiche sostengono il gambo e le foglie
La forma di una cellula vegetale contribuisce alla sua funzione, proprio come in un
qualsiasi attrezzo. Anche le caratteristiche della parete influenzano la funzione della
cellula: pareti cellulari spesse e dure offrono maggior sostegno di pareti sottili
morbide.
Le cellule del collenchima hanno forma affusolata e pareti di spessore irregolare
(Figura 12.4), qualit che contribuiscono a renderle adatte alla funzione di sostegno
della pianta; ne sono un ottimo esempio i fili coriacei di un gambo di sedano. Nello
stelo e nella foglia i tessuti collenchimatici si trovano appena sotto lepidermide, e
permettono alla pianta e al suo fogliame di stare dritti. Il collenchima contiene anche
cloroplasti e svolge la fotosintesi.
d) Lo sclerenchima:
Le cellule sclerenchimatiche offrono sostegno e protezione a varie parti della pianta
Con lo spessore delle loro pareti secondarie le cellule dello sclerenchima formano un
tessuto ancor pi robusto ed efficace del collenchima nel sorreggere la pianta.
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# Parentesi:
La parete cellulare circonda le cellule di batteri, funghi e piante, ma assente negli
animali.
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Tali cellule stanno a guardia dello stoma nel senso che regolano la velocit di
diffusione, verso linterno e lesterno della pianta, di gas come lanidride carbonica per
la fotosintesi, lossigeno per la respirazione aerobica e il vapor acqueo per il raffreddamento.
Nel regolare il vapor acqueo le cellule di guardia termostatano la pianta prevenendo il
surriscaldamento e contribuiscono daltra parte a evitare la disidratazione nelle
piante che vivono in climi molto caldi e secchi.
Nelle piante legnose, il periderma assume le funzioni protettive e regolatrici dell
epidermide, che viene distrutta dallingrossamento del fusto e della radice.
Comunemente il periderma chiamato corteccia, ma tecnicamente la corteccia include tutti i tessuti vegetali esterni al legno (vedi Figura 12.11).
Lo strato pi superficiale del periderma contiene le cellule del sughero, che
continuano a svolgere la loro funzione anche da
morte (Figura 12.8). Ogni cellula del sughero
composta da pi strati di parete secondaria
impregnati di una cera impermeabile detta suberina.
Tali strati cerosi sigillano efficacemente gli accessi
ai tessuti interni e li proteggono contro leccessiva
evaporazione, le malattie dei parassiti, le condizioni
climatiche estreme e gli insetti in cerca di bottino.
Per garantire gli scambi respiratori delle cellule
che si trovano sotto il periderma, questo presenta
lenticelle,
che
piccole
screpolature,
dette
rappresentano vie daccesso per laria, attraverso
le quali possono passare lossigeno e lanidride
carbonica.
Il sistema dei tessuti vascolari forma una rete circolatoria interna, le vene e le
arterie di una pianta vascolare.
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Esso comprende lo xilema e il floema, due tessuti complessi. Lacqua, con le sostanze
minerali in soluzione, passa prevalentemente per lo xilema; le sostanze nutritive (i
carboidrati prodotti dalla fotosintesi) e altre molecole organiche sintetizzate dalla
pianta (come ormoni, amminoacidi e proteine) si spostano attraverso il floema.
# Lo xilema:
Lo xilema trasporta acqua e sali minerali grazie alla trazione traspiratoria
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La transizione netta delle cellule xilematiche da diametri piccoli a grandi appare come
una linea netta, che segna il margine di un anello di accrescimento.
Siccome generalmente si produce un anello di accrescimento allanno, il numero degli
anelli si pu utilizzare per stimare let di un albero.
Nella maggioranza delle piante lo xilema attraversato da una gran quantit di acqua
e, infatti, le piante assorbono e trasportano acqua in quantit molto superiori alla
maggior parte degli animali.
Una pianta di girasole, ad esempio, assume quotidianamente 17 volte lacqua che
occorre a un essere umano.
Le piante richiedono cos tanta acqua perch molte disperdono nellaria per
evaporazione il 98% di quella che assorbono: la perdita di vapor acqueo dalle superfici
vegetali detta traspirazione.
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Gran parte del vapore acqueo trasuda dalla superficie fogliare attraverso le aperture
degli stomi, mentre la cuticola impedisce levaporazione dalle cellule epidermiche.
Negli ambienti in cui lacqua limitata, le piante hanno sviluppato adattamenti che
contribuiscono a ridurre la traspirazione (Figura 12.12).
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noto
come
trazione
traspiratoria (Figura 12.13).
Dato che la superficie del germoglio
coperta da una cuticola cerosa,
attraverso le cellule epidermiche si
disperde direttamente meno del 10%
dellacqua di traspirazione, a meno
che qualcosa non danneggi lo strato
cuticolare.
Una delle ragioni per cui i biologi si
preoccupano tanto per le piogge acide
che tendono a sciogliere la cuticola,
distruggendo uno degli adattamenti
naturali che limita la dispersione
idrica.
Le piogge acide inoltre uccidono i
batteri presenti nel terreno, che
forniscono
alla
pianta
sostanze
nutritive necessarie, e aumentano la quota di tali sostanze che viene dilavata dal
suolo.
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$ La traspirazione:
Lacqua si sposta dalle radici ai fusti e da questi alle foglie. Di tutta lacqua assorbita
da una pianta, solo l1% circa viene usato per la crescita e per il metabolismo; il resto
evapora nellaria.
Levaporazione dellacqua dai fusti, dalle foglie e da altre parti della pianta viene
chiamata traspirazione.
Lacqua si sposta allinterno delle cellule dello xilema e dalle radici arriva fino alla cima
delle piante, perfino nel caso di alberi alti 100 m.
A maturit, le cellule dello xilema muoiono e di esse restano solo le pareti: non sono
quindi queste cellule a spingere lacqua verso lalto.
Invece, lacqua viene attirata verso lalto dalla capacit dellaria di farla evaporare, e
ci d origine a una pressione negativa (tensione) che fa sentire i suoi effetti con
continuit dalle foglie fino alle radici.
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Pertanto, gli stomi devono aprirsi o chiudersi a seconda delle condizioni in modo da
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# Il floema:
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Tali aree porose sono situate alle estremit opposte di ogni elemento cribroso e si
dicono placche cribrose. Una serie di elementi cribrosi impilati in modo che le placche
cribrose si sovrappongano forma un tubo cribroso.
Pur essendo tecnicamente cellule vive, gli elementi cribrosi mancano del nucleo e di
gran parte degli altri organelli tipici di ogni cellula viva. Man mano che queste cellule
conduttrici maturano, gli organelli degenerano, lasciando solo uno straterello di
citoplasma addossato alla parete interna e una fragile rete proteica che si estende
da un elemento allaltro.
Perch si mantengano vivi e attivi, questi elementi vengono nutriti costantemente da
una cellula parenchimatica adiacente, detta cellula compagna.
Gli studiosi riuscirono a identificare le sostanze trasportate nel floema soltanto 40
anni fa: prima di allora, per quanta cura i ricercatori mettessero nellestrarre la linfa
dal floema, i tubi cribrosi collassavano e, occludendosi, impedivano di ottenere un
campione puro di linfa floematici.
curioso che gli afidi, comuni parassiti vegetali, abbiano fornito agli scienziati lo
strumento per prelevare questo campione puro.
Dagli studi su questi campioni si finalmente riuscito a determinare la composizione
della linfa: zuccheri (soprattutto saccarosio) per il 10-25%, amminoacidi in modesta
quantit, altre sostanze azotate e ormoni vegetali, tutte molecole sintetizzate dalla
pianta.
Ulteriori studi dimostrarono poi che la linfa floematica scorre sempre da una
sorgente a un pozzo (Figura 12.16).
Per sorgente si intende una parte in cui vengono sintetizzati zuccheri e altre
sostanze organiche (come le cellule fotosintetiche delle foglie) o dove sono
immagazzinate le sostanze organiche (come il tessuto parenchimatico).
Per pozzo si intende un tessuto della pianta che utilizza le molecole organiche, come i
meristemi in attiva crescita, i frutti e i semi in corso di sviluppo o i tessuti di
accumulo. (Nota bene che i tessuti di accumulo possono fungere sia da sorgenti sia da
pozzi: si comportano da sorgente quando esportano le molecole immagazzinate e da
pozzo quando le importano per accantonare le scorte).
Le ricerche indicano che i materiali scorrono nel floema per flusso pressorio. Questo
flusso si attiva quando vengono create alte pressioni a livello delle sorgenti, a causa
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del trasporto attivo delle molecole organiche negli elementi cribrosi, processo
chiamato carico del floema.
Nel processo di carico aumenta la concentrazione di soluti nel tubo cribroso e si
genera perci un gradiente osmotico che richiama acqua dalle cellule xilematiche pi
prossime, mettendo in pressione il tubo cribroso alla sorgente.
Allestremit pozzo del tubo cribroso, le molecole organiche vengono trasportate
attivamente fuori dal floema. Tale processo detto scarico del floema, riduce la
concentrazione dei soluti floematici e fa fluire lacqua allesterno del floema.
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Di conseguenza si ha una caduta di pressione a livello del pozzo. Dato che sorgenti e
pozzi sono collegati da colonne di elementi cribrosi, una pressione maggiore alla
sorgente sospinge la linfa floematica verso i pozzi, dove la pressione inferiore.
Il movimento dei composti organici attraverso il floema determinato da differenze
esistenti nella pressione, fra le regioni di produzione (sorgente) e quelle di consumo
(pozzo), del liquido contenuto nel floema.
Mentre le funzioni protettive e di scambio vengono svolte dal sistema dei tessuti
tegumentali e il trasporto a distanza dal sistema dei tessuti vascolari, i compiti
restanti sono assolti dal sistema di tessuti fondamentali, che composto da una
variet di cellule con specializzazioni diverse.
Il sistema fondamentale comprende:
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