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STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE

PIETRE MILIARI: Alla scoperta del sistema circolatorio delle piante


Da tre secoli ormai i biologi sanno che, nel corpo umano, il sangue scorre allinterno di
vasi.
Nel 1661, Marcello Malpighi, professore di medicina allUniversit di Bologna,
descrisse la rete dei vasi pi piccoli, i capillari. Egli era per incuriosito dal movimento
delle sostanze attraverso il corpo di tutti gli organismi, animali e piante.
Malpigli pensava che, come luomo, anche le piante pi
grandi dovessero avere qualche tipo di sistema
circolatorio per trasportare materiali da una parte
allaltra; altrimenti come avrebbero fatto le sostanze a
percorrere lunghe distanze, per esempio dalle radici pi
profonde fino alle foglie dellultimo ramoscello?
Diversamente da quanto avveniva nella ricerca sugli
animali, cerano scarse osserva-zioni microscopiche sui
tessuti vegetali, quindi si sapeva ben poco su come le
sostanze venissero trasportate allinterno di una pianta.
Malpighi decise di determinare se il sistema
circolatorio di un albero si trovasse nella corteccia. Egli asport unintera fascia di
corteccia tuttintorno al tronco di un albero, secondo la tecnica dellincisione circolare
e, dopo un certo tempo, osserv che la corteccia si gonfiava sopra lincisione; lalbero
infine moriva.
Dato che la corteccia si gonfiava solo sopra il taglio, Malpighi ne dedusse che
lincisione circolare bloccava un movimento di sostanze dirette verso il basso: il
blocco faceva accumulare sopra il taglio materiali che, a loro volta, determinavano il
rigonfiamento della corteccia.
Nel caso di materiali in movimento verso lalto, la corteccia si sarebbe gonfiata sotto
il taglio. Poich lalbero finiva per morire, Malpighi concluse che le sostanze
discendenti attraverso la corteccia erano essenziali per la vita della pianta. Ma di
quali sostanze si trattava?

10.09.2005

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Nel 1928 T. Mason e E. Maskell, due botanici inglesi che si occupavano di fisiologia
vegetale, rifecero lesperimento di incisione secondo il procedimento di Malpighi.
Praticata lincisione circolare sul tronco dellalbero, i ricercatori misurarono la
velocit di evaporazione dellacqua dalle foglie.
Da precedenti studi essi sapevano che la maggior parte dellacqua che passa per la
pianta viene perduta a livello delle foglie per evaporazione. La misura
dellevaporazione fogliare doveva servire ai ricercatori per stabilire se il percorso
principale dellacqua nel suo movimento fosse attraverso la corteccia o attraverso
tessuti pi interni rispetto alla corteccia che non venivano distrutti con la
decorticazione.
Come nello studio di Malpighi, Mason e Maskell osservarono che la corteccia si
gonfiava solo sopra il taglio circolare, ma rilevarono pure che lincisione non
modificava levaporazione fogliare della pianta. Perci conclusero che la maggior
quantit dacqua sale attraverso tessuti interni alla corteccia, mentre spiegarono il
rigonfiamento al di sopra dellincisione circolare, ammettendo che altre sostanze
scendono passando per la corteccia.
Entro la fine degli anni Venti i botanici avevano dato il nome di floema a quel
particolare tessuto corticale e il nome di xilema al tessuto pi interno.
Negli anni Quaranta fu messa a punto una nuova tecnica che permise ai ricercatori di
marcare i composti organici con carbonio radioattivo e, di conseguenza, di seguire il
movimento delle molecole marcate attraverso un organismo. Per seguire il
movimento degli zuccheri prodotti durante la fotosintesi, per esempio, si esposero le
piante allanidride carbonica radioattiva, che veniva assorbita e incorporata nelle
molecole di zucchero.
Gli scienziati seguirono poi il movimento degli zuccheri marcati e scoprirono che si
concentravano totalmente nei tessuti floematici (corticali), e non nello xilema. Le
molecole marcate si dirigevano prevalentemente dalle foglie, sede della fotosintesi,
verso il basso a tutti gli altri tessuti della pianta. Studi successivi con composti
marcati rivelarono inoltre che praticamente tutte le molecole organiche prodotte
dalla pianta circolano lungo il floema.
A quasi 300 anni dallesperimento di incisione circolare di Malpighi, gli scienziati
avevano finalmente dimostrato che le piante, come quasi tutti gli animali, possiedono
un sistema circolatorio.
Esse per, diversamente dagli animali, trasportano acqua e le sostanze minerali in
tessuti separati da quelli in cui circolano le molecole organiche.
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IL REGNO DELLE PIANTE


1) Introduzione:
il regno dominato dagli organismi autotrofi fotosintetici pluricellulari, il regno cio
delle piante verdi, che per produrre il proprio nutrimento usano lenergia della luce
solare, lanidride carbonica dellaria, lacqua e i minerali in essa disciolti.
Insieme ai batteri e ai protesti fotosintetici, le piante direttamente o
indirettamente alimentano quasi tutte le altre forme di vita presenti sulla Terra.
Esistono oltre 280'000 specie di piante che vivono sulla terraferma e nella foresta
ben al di sopra del livello del suolo (attaccate ad altre piante), ma anche nelle acque
dolci e in quelle salate.

2) Le caratteristiche generali delle piante:


Le dimensioni delle piante variano dalle microscopiche alghe alle gigantesche sequoie.
La maggior parte di esse sono piante vascolari.
Le piante vascolari hanno un sistema radicale ben sviluppato, che assorbe acqua e
nutrienti dal terreno, e un sistema aereo (fusti, foglie e altre strutture) anchesso
ben sviluppato, che svolge funzioni fotosintetiche e riproduttive.
Il trasporto dellacqua e dei sali minerali e quello dei prodotti della fotosintesi sono
affidati nelle piante vascolari a tessuti specializzati presenti nelle radici, nei fusti e
nelle foglie. Le piante vascolari sono piante terrestri.
Sulla terraferma, esistono poi meno di 16'000 specie di briofite, che sono piante non
vascolari: hanno sistemi di trasporto interni molto semplici o non ne hanno affatto;
le briofite non hanno quindi vere radici, veri fusti o vere foglie, in quanto la
definizione di tali strutture implica la presenza al loro interno di tessuti vascolari.
Nelle acque, infine, vivono circa 13'000 specie di alghe rosse, alghe brune e alghe
verdi, anchesse non vascolari e pluricellulari.
! La sente tabella riassume le caratteristiche dei diversi gruppi di piante:

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LANATOMIA E LA FISIOLOGIA DELLE PIANTE


1) Introduzione:
Senza le piante, la vita sulla Terra sarebbe impossibile, come lo sulla superficie
rocciosa e inospitale della Luna. Esistono pi di 275'000 specie di piante (400'000
specie vegetali note in tutto), nessuna delle quali per pu essere considerata un
esempio topico, cio generalizzabile, dellanatomia di una pianta.
Qui concentreremo la nostra attenzione sulle piante a noi pi familiari, e cio sulle
angiosperme (le piante con fiori).

2) Monocotiledoni e dicotiledoni a confronto:


Le angiosperme sono divise in due classi:
monocotiledoni (con seme a una sola fogliolina o
cotiledone) e le dicotiledoni (con seme con due
cotiledoni).
Le monocotiledoni comprendono le graminacee, le
palme, le liliacee e le orchidee. Sono graminacee i
principali cereali coltivati (frumento, granoturco,
riso, segale e orzo).
Le dicotiledoni sono pi varie; ne esistono quasi
200'000 specie. Se si escludono le conifere, sono
dicotiledoni la maggior parte degli alberi e degli
arbusti comuni, nonch moltissime piante erbacee
(non legnose), le cactacee e le ninfee.
Le monocotiledoni e le dicotiledoni sono simili per
struttura e funzioni, ma differiscono per alcuni
aspetti caratteristici. Ad esempio, i semi delle
monocotiledoni hanno un solo cotiledone, mentre
quelli delle dicotiledoni ne hanno due. Un cotiledone
una struttura simile a una foglia che si origina
nel seme come parte dellembrione.
La Tabella 12.1 riporta schematicamente altre
differenze fra le due classi.
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3) Il sistema radicale e il sistema aereo:


Le piante a fiore possiedono un sistema radicale e un sistema aereo che comunicano
tramite un sistema vascolare
In genere, le angiosperme possiedono un sistema radicale e un sistema aereo ben
sviluppati.
Il sistema aereo (del germoglio), costituito dal fusto e dalle foglie, dotato di
sistemi conduttori interni mediante i quali lacqua, i sali minerali e le sostanze
organiche vengono trasportate alle radici, alle foglie e alle altre parti della pianta.
I fusti servono da impalcatura per la crescita verticale dellorganismo vegetale.
Con la crescita della pianta verso lalto, infatti, i tessuti fotosintetici presenti nelle
foglie vengono esposti adeguatamente alla luce e, al tempo stesso, i fiori sono resi
pi accessibili agli animali impollinatori.
Alcune parti del sistema aereo servono inoltre per laccumulo di sostanze di riserva.
Il sistema radicale, che solitamente si sviluppa sotto terra, assorbe dal terreno
lacqua e i sali minerali in essa disciolti e li trasporta alle parti della pianta che
costituiscono il sistema aereo. Esso inoltre serve da deposito per sostanze nutritive
di riserva.

4) I tessuti vegetali:
Come in tutti gli organismi pluricellulari, anche nei vegetali gruppi di cellule dello
stesso tipo si uniscono, formando tessuti.
I tessuti semplici, ad esempio quelli adibiti a immagazzinare lamido nelle patate,
contengono un solo tipo di cellula, mentre i tessuti complessi, ad esempio quelli
vascolari di un albero, sono sistemi di tessuti, composti perci da vari tipi di cellule
che collaborano per svolgere una particolare funzione.
Nelle piante si distinguono quattro tipi di tessuti semplici:
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"

i meristemi;
il parenchima;

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"
"

il collenchima;
lo sclerenchima.

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a) I meristemi:
Laccrescimento delle piante dovuto ai meristemi

I meristemi sono raggruppamenti di cellule che hanno il compito di consentire


laccrescimento, dividendosi per mitosi e producendo nuove cellule.
Germogli e radici sono sempre dotati di meristemi apicali, un gruppo di cellule
meristematiche situate ai loro apici (Figura 12.2).

La divisione delle cellule meristematiche apicali determina la crescita in lunghezza


della struttura cui appartengono: la crescita dovuta ai meristemi apicali si definisce
accrescimento primario.
Le piante annuali (che vivono un anno o meno, come il mais o la calendula) presentano
soltanto una crescita di tipo primario e si dicono piante erbacee.
Le piante biennali (come la carota o il prezzemolo) e quelle perenni che vivono pi di
due anni come gli arbusti e gli alberi) sviluppano anche meristemi laterali, detti cambi,
che nelle sezioni appaiono come anelli o gruppi di cellule meristematiche.
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Il cambio determina laumento di diametro di fusti o radici della pianta, cio il


cosiddetto accrescimento secondario; le piante che ne sono dotate si chiamano
legnose.
Un pino, una quercia o unaltra pianta perenne vanno incontro ad un accrescimento
primario e secondario contemporaneamente.
Le piante perenni sviluppano due cambi:
1. il cambio vascolare: produce nuovi tessuti vascolari che aumentano la capacit
di trasporto;
2. il cambio del sughero: produce le cellule del sughero che costituiscono il
rivestimento esterno della corteccia e provvedono a riparare i tessuti
danneggiati.

b) Il parenchima:
Le cellule del parenchima sono responsabili di svariate attivit fisiologiche

Nelle piante erbacee il tessuto prevalente il parenchima (Figura 12.4). Le cellule


parenchimatiche forniscono alla pianta flessibilit strutturale e funzionale, essendo
responsabili delladattamento della pianta allambiente in cui si trova e delle sue
risposte al modificarsi delle condizioni ambientali.

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Le cellule parenchimatiche svolgono svariate funzioni tra cui:


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"
"
"

la fotosintesi;
laccumulo di scorte di sostanze nutrienti, acqua e pigmenti;
il trasporto;
la cicatrizzazione di ferite;
la produzione di nuove radici, steli e altre parti della pianta.

Con una gamma cos ampia di funzioni, non sorprende che le cellule parenchimatiche
varino moltissimo per dimensioni, forma e caratteristiche della parete cellulare,
anche se la maggior parte sono rotondeggianti e hanno una parete sottile.
Le cellule parenchimatiche sono uniche per la loro capacit di differenziarsi in
qualunque altro tipo di cellula vegetale e questa caratteristica le rende le cellule pi
versatili delle piante.

c) Il collenchima:
Le cellule collenchimatiche sostengono il gambo e le foglie

La forma di una cellula vegetale contribuisce alla sua funzione, proprio come in un
qualsiasi attrezzo. Anche le caratteristiche della parete influenzano la funzione della
cellula: pareti cellulari spesse e dure offrono maggior sostegno di pareti sottili
morbide.
Le cellule del collenchima hanno forma affusolata e pareti di spessore irregolare
(Figura 12.4), qualit che contribuiscono a renderle adatte alla funzione di sostegno
della pianta; ne sono un ottimo esempio i fili coriacei di un gambo di sedano. Nello
stelo e nella foglia i tessuti collenchimatici si trovano appena sotto lepidermide, e
permettono alla pianta e al suo fogliame di stare dritti. Il collenchima contiene anche
cloroplasti e svolge la fotosintesi.

d) Lo sclerenchima:
Le cellule sclerenchimatiche offrono sostegno e protezione a varie parti della pianta

Con lo spessore delle loro pareti secondarie le cellule dello sclerenchima formano un
tessuto ancor pi robusto ed efficace del collenchima nel sorreggere la pianta.
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Il componente chiave della cellula sclerenchimatica la parete cellulare, non il


citoplasma vivente interno; la parete secondaria, contiene infatti lignina, una sostanza
indurente che conferisce alla cellula robustezza e resistenza.
Poich la parete cellulare permane anche dopo la morte della cellula, i tessuti
sclerenchimatici continuano a svolgere la loro funzione.
Le fibre sclerenchimatiche sono cellule estremamente lunghe e sottili. La loro
parete cellulare ha uno spessore regolare (Figura 12.4) ed dotata di un elasticit
che consente alla cellula di piegarsi e di tornare poi alla forma iniziale, come una
molla quando viene stirata.
Questa propriet particolarmente importante per il corretto orientamento di
foglie, fusti e fiori.
Quando per esempio una forte raffica di vento si calma, le fibre dello sclerenchima
permettono alle foglie di riorientarsi rapidamente, esponendo nuovamente la massima
superficie alla luce solare per la fotosintesi.
La robustezza delle fibre sclerenchimatiche testimoniata dal fatto che luomo
coltiva la canapa e il lino per farne cordami e telerie.
Non tutte le cellule sclerenchimatiche sono fibre affusolate. Alcune, dette sclereidi,
presentano pareti spesse e dure di varie forme. Sclereidi stellate e aguzze
contribuiscono ad esempio a dare sostegno alle foglie di piante galleggianti sullacqua
come le ninfee (le cui cellule sono caratterizzate da una disposizione lassa, con ampi
spazi vuoti) ma sono anche efficacissime nello scoraggiare lerbivoro pi affamato
pungendoli il palato e la lingua quando prova a brucare.
Sclereidi rettangolari densamente affastellate formano il guscio della noce che
protegge da ogni danno lembrione della pianta quando cade dallalbero o rotola per
terra.
Anche la consistenza granulosa delle pere deriva da grappoli di sclereidi a forma di
sassolini che sostengono il parenchima costituito da grosse cellule piene di succhi
zuccherini.

# Parentesi:
La parete cellulare circonda le cellule di batteri, funghi e piante, ma assente negli
animali.
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Essa forma un involucro rigido che offre sostegno, rallenta la disidratazione e


impedisce che la cellula scoppi a causa di un aumento della pressione interna
conseguente allingresso di acqua, anche se, naturalmente, permette lingresso di
sostanze nutrienti.
Le pareti cellulari dei vegetali (Figura 3.14) sono formate da una matrice amorfa di
polisaccaridi nel quale sono immerse microfibrille di cellulosa.
Mentre la matrice resistente a forze che potrebbero schiacciare la cellula, le
robuste microfibrille di cellulosa resistono alle forze di trazione che potrebbero
spezzarla.
Nelle piante, quando una giovane cellula si accresce, le microfibrille della sua sottile
parete primaria scorrono le une sulle altre e la parete viene stirata.
Cessato laccrescimento cellulare, la parete pu essere rinforzata per lapposizione di
ulteriori strati, che formano una cosiddetta parete secondaria, spesso impregnata di
sostanze che le conferiscono maggiore robustezza o elasticit.

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5) I sistemi di tessuti delle piante:


Nelle piante vi sono tre sistemi tissutali le cui cellule formano foglietti o colonne
continui, che collegano le radici con il fusto, le foglie e i fiori (Figura 12.6).
I sistemi tissutali delle piante sono tessuti complessi, costituiti da due o pi tipi di
cellule:
"
"
"

il sistema dei tessuti tegumentali, o epidermide, riveste la pianta esternamente (1.);


il sistema dei tessuti vascolari comprende cellule conduttrici che trasportano
nutrimento, acqua e minerali attraverso la pianta (2.);
il sistema dei tessuti fondamentali comprende tutti i restanti tessuti e cellule
(3.).

Ogni sistema tissutale svolge una funzione primaria:


1. il sistema tegumentali forma un involucro protettivo esterno senza soluzione di
continuit;
2. il sistema vascolare trasporta sostanze da un organo allaltro della pianta;
3. il sistema dei tessuti fondamentali fornisce il sostegno e consente laccumulo di
scorte.

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a) Il sistema dei tessuti tegumentali o epidermide:


Il sistema dei tessuti tegumentali ha funzioni protettive

Il sistema dei tessuti tegumentali svolge due opposte funzioni fondamentali:


lepidermide deve costituire una barriera per proteggere i delicati tessuti interni
della pianta e, tuttavia, deve permettere lo scambio di sostanze essenziali tra la
pianta e lambiente circostante.
Le pareti cellulari esterne dellepidermide del germoglio sono rivestite dalla cuticola,
uno strato ceroso che rallenta le perdite di acqua e contribuisce a prevenire la
disidratazione.
La cuticola rappresenta per lacqua una barriera tanto efficace, che quella della
palma da cera brasiliana viene raccolta per fare la cera carnauba, un prodotto
utilizzato per la protezione dei mobili e delle carrozzerie.
Lepidermide del germoglio tutta bucherellata per la presenza di pori microscopici
detti stomi (Figura 21.9), ognuno delimitato da due cellule specializzate, le cellule di
guardia.

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Tali cellule stanno a guardia dello stoma nel senso che regolano la velocit di
diffusione, verso linterno e lesterno della pianta, di gas come lanidride carbonica per
la fotosintesi, lossigeno per la respirazione aerobica e il vapor acqueo per il raffreddamento.
Nel regolare il vapor acqueo le cellule di guardia termostatano la pianta prevenendo il
surriscaldamento e contribuiscono daltra parte a evitare la disidratazione nelle
piante che vivono in climi molto caldi e secchi.
Nelle piante legnose, il periderma assume le funzioni protettive e regolatrici dell
epidermide, che viene distrutta dallingrossamento del fusto e della radice.
Comunemente il periderma chiamato corteccia, ma tecnicamente la corteccia include tutti i tessuti vegetali esterni al legno (vedi Figura 12.11).
Lo strato pi superficiale del periderma contiene le cellule del sughero, che
continuano a svolgere la loro funzione anche da
morte (Figura 12.8). Ogni cellula del sughero
composta da pi strati di parete secondaria
impregnati di una cera impermeabile detta suberina.
Tali strati cerosi sigillano efficacemente gli accessi
ai tessuti interni e li proteggono contro leccessiva
evaporazione, le malattie dei parassiti, le condizioni
climatiche estreme e gli insetti in cerca di bottino.
Per garantire gli scambi respiratori delle cellule
che si trovano sotto il periderma, questo presenta
lenticelle,
che
piccole
screpolature,
dette
rappresentano vie daccesso per laria, attraverso
le quali possono passare lossigeno e lanidride
carbonica.

b) Il sistema dei tessuti vascolari:


Le piante sono dotate di un sistema che assicura la circolazione delle sostanze

Il sistema dei tessuti vascolari forma una rete circolatoria interna, le vene e le
arterie di una pianta vascolare.

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Esso comprende lo xilema e il floema, due tessuti complessi. Lacqua, con le sostanze
minerali in soluzione, passa prevalentemente per lo xilema; le sostanze nutritive (i
carboidrati prodotti dalla fotosintesi) e altre molecole organiche sintetizzate dalla
pianta (come ormoni, amminoacidi e proteine) si spostano attraverso il floema.

# Lo xilema:
Lo xilema trasporta acqua e sali minerali grazie alla trazione traspiratoria

Le principali cellule conduttrici dello xilema


sono le tracheidi e gli elementi vasali (Figura
21.7).
Entrambi sono formati da cellule morte,
attraverso il cui interno cavo fluiscono acqua e
le sostanze minerali. Le pareti di ogni cellula
sono traforate da punteggiature, forellini della
parete secondaria.
Le cellule xilematiche sono allineate in modo che
le punteggiature di una cellula corrispondano a
quelle di una adiacente e, attraverso queste
punteggiature accop-piate, lacqua scorre da una
cellula a quella vicina.
Anche le estremit degli elementi vasali
presentano una placca perforata, una zona in cui
la parete di fondo manca del tutto o in parte.
Poich gli elementi vasali sono impilati uno sopra
laltro, si formano vasi, attraverso i quali lacqua
passa facilmente.
Lo xilema secondario chiamato legno (Figura 12.11) ed prodotto dal cambio
vascolare.
Verso la fine di un periodo di crescita (generalmente alla fine dellestate) lampiezza
delle nuove tracheidi e degli elementi vasali xilematici diventa progressivamente pi
ridotta; quando lacqua abbonda nuovamente (di solito bisogna aspettare la primavera
successiva), si formano tracheidi e vasi nuovi di ampio diametro.
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La transizione netta delle cellule xilematiche da diametri piccoli a grandi appare come
una linea netta, che segna il margine di un anello di accrescimento.
Siccome generalmente si produce un anello di accrescimento allanno, il numero degli
anelli si pu utilizzare per stimare let di un albero.
Nella maggioranza delle piante lo xilema attraversato da una gran quantit di acqua
e, infatti, le piante assorbono e trasportano acqua in quantit molto superiori alla
maggior parte degli animali.
Una pianta di girasole, ad esempio, assume quotidianamente 17 volte lacqua che
occorre a un essere umano.
Le piante richiedono cos tanta acqua perch molte disperdono nellaria per
evaporazione il 98% di quella che assorbono: la perdita di vapor acqueo dalle superfici
vegetali detta traspirazione.

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Gran parte del vapore acqueo trasuda dalla superficie fogliare attraverso le aperture
degli stomi, mentre la cuticola impedisce levaporazione dalle cellule epidermiche.
Negli ambienti in cui lacqua limitata, le piante hanno sviluppato adattamenti che
contribuiscono a ridurre la traspirazione (Figura 12.12).

Se la radice non assorbe acqua sufficiente a compensare le perdite per traspirazione,


la pianta appassisce e, alla fine, muore per disidratazione.
Ormai i fisiologi vegetali hanno dimostrato che il principale meccanismo di trasferimento dellacqua e delle sostanze minerali attraverso lo xilema la trazione
traspiratoria, un processo alimentato dalla perdita di vapor acqueo.
Essa il risultato di una catena di eventi che si avvia al mattino, quando le foglie
cominciano a captare la radiazione solare.
Il sole scalda le foglie e fa aumentare levaporazione dalle pareti cellulari umide;
lacqua evaporata viene immediatamente rimpiazzata da acqua proveniente
dallinterno della cellula, che a sua volta va ad approvvigionarsi dalle cellule adiacenti
situate in uno strato pi profondo della foglia; queste attingono lacqua dallo xilema.

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Nello xilema la coesione tra le molecole


di acqua liquida, dovuta ai forti legami
a idrogeno, forma una specie di catena
ininterrotta di molecole che si
estende dalla venatura fogliare,
attraverso il fusto, fino alla radice.
Grazie a questi forti legami, le
molecole dacqua che escono dallo
xilema trascinano quelle adiacenti, ed
esse, a loro volta attirano quelle vicine
a loro e cos lungo tutta la colonna
dello xilema gi gi, fino alla radice.
Questo processo, in cui le forze
coesive trascinano lacqua su per lo
xilema,

noto
come
trazione
traspiratoria (Figura 12.13).
Dato che la superficie del germoglio
coperta da una cuticola cerosa,
attraverso le cellule epidermiche si
disperde direttamente meno del 10%
dellacqua di traspirazione, a meno
che qualcosa non danneggi lo strato
cuticolare.
Una delle ragioni per cui i biologi si
preoccupano tanto per le piogge acide
che tendono a sciogliere la cuticola,
distruggendo uno degli adattamenti
naturali che limita la dispersione
idrica.
Le piogge acide inoltre uccidono i
batteri presenti nel terreno, che
forniscono
alla
pianta
sostanze
nutritive necessarie, e aumentano la quota di tali sostanze che viene dilavata dal
suolo.

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$ La traspirazione:
Lacqua si sposta dalle radici ai fusti e da questi alle foglie. Di tutta lacqua assorbita
da una pianta, solo l1% circa viene usato per la crescita e per il metabolismo; il resto
evapora nellaria.

Levaporazione dellacqua dai fusti, dalle foglie e da altre parti della pianta viene
chiamata traspirazione.
Lacqua si sposta allinterno delle cellule dello xilema e dalle radici arriva fino alla cima
delle piante, perfino nel caso di alberi alti 100 m.
A maturit, le cellule dello xilema muoiono e di esse restano solo le pareti: non sono
quindi queste cellule a spingere lacqua verso lalto.
Invece, lacqua viene attirata verso lalto dalla capacit dellaria di farla evaporare, e

ci d origine a una pressione negativa (tensione) che fa sentire i suoi effetti con
continuit dalle foglie fino alle radici.

Questo il concetto chiave della teoria della traspirazione-coesione (Figura 21.8)


che stata proposta per spiegare il trasporto dellacqua nello xilema.
1. La capacit dellaria di fare evaporare lacqua dalla superficie della pianta innesca il
fenomeno della traspirazione (cio dellevaporazione dellacqua dalle parti della
pianta esposte allaria).
2. La traspirazione, richiamando lacqua presente nello xilema, la mette in uno stato di
tensione che si estende con continuit dalle foglie, lungo i fusti, fino alle radici.
3. Fintanto che dalla pianta sfuggono molecole dacqua per traspirazione, altre
molecole dacqua, provenienti dal suolo, entrano nelle radici (seguendo un
gradiente osmotico) e vengono aspirate verso lalto per rimpiazzare quelle che
sono evaporate.
4. Tante sottili colonne dacqua vengono aspirate verso lalto senza che si spezzino
grazie ai numerosi legami idrogeno esistenti fra le molecole dacqua confinate negli
stretti tubi dello xilema.
5. I legami idrogeno sono abbastanza forti per tenere assieme le molecole dacqua
nello xilema e per farle aderire alle pareti delle cellule dello xilema stesso, ma non
sono abbastanza forti da evitare che le molecole dacqua si separino poi tra loro
durante la traspirazione.
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$ La regolazione delle perdite dacqua:


La traspirazione avviene principalmente attraverso gli stomi, minuscoli fori che si
aprono nellepidermide, rivestita di cuticola, di foglie e fusti.
E, attraverso gli stomi, avviene anche la diffusione dellanidride carbonica verso
linterno della pianta. Quando gli stomi sono aperti, pu essere assorbita lanidride
carbonica necessaria per la fotosintesi.
Tuttavia, quasi sempre, quando gli stomi sono aperti, si ha anche una perdita di acqua!
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Pertanto, gli stomi devono aprirsi o chiudersi a seconda delle condizioni in modo da

regolare la perdita dacqua e la captazione dellanidride carbonica.

Uno stoma si apre o si chiude a seconda della quantit di acqua e di anidride


carbonica presenti nelle due cellule di guardia che lo delimitano.
Quando spunta il sole, la luce illumina le cellule, comprese quelle di guardia dello
stoma, e viene cos stimolato il trasporto attivo di ioni potassio verso linterno delle
cellule di guardia, un evento che seguito dallingresso di acqua per osmosi.
Con laumentare, di conseguenza, della pressione del liquido allinterno delle cellule di
guardia, queste si inturgidiscono e si separano al centro luna dallaltra, aprendo cos lo
stoma. Pertanto, durante il giorno si ha perdita dacqua dalle foglie e ingresso in esse
di anidride carbonica.
Quando il sole tramontato, la fotosintesi si arresta, ma lanidride carbonica si
accumula nelle cellule come prodotto collaterale della respirazione cellulare.
A questo punto, gli ioni potassio fuoriescono dalle cellule di guardia, seguiti da parte
dellacqua, per osmosi; di conseguenza, le cellule di guardia collassano luna sullaltra,
chiudendo lo stoma. In questo modo, durante la notte, la traspirazione ridotta e
lacqua viene trattenuta.
Durante il giorno, quando in atto la fotosintesi, gli stomi rimangono aperti. Ci
comporta una perdita dacqua, ma consente allanidride carbonica di penetrare nelle
foglie.
Durante la notte, quando lanidride carbonica si accumula in conseguenza della
respirazione cellulare, gli stomi restano chiusi, permettendo un risparmio dacqua.

$ Gli adattamenti delle piante alla traspirazione:


In generale, negli ambienti aridi le piante hanno sviluppato numerosi adattamenti per
limitare la traspirazione.
Le foglie sono ricoperte da cuticole cerose impermeabili, sono di piccole dimensioni o,
in casi estremi come i cactus, trasformate in spine. Gli stomi sono in numero ridotto o
addirittura localizzati sui fusti che assumono cos la funzione clorofilliana.
In particolare vi sono piante, adattate a climi caldi e asciutti, che invertono il ritmo
giornaliero di apertura e chiusura degli stomi.
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Di notte mantengono gli stomi aperti e assorbono anidride carbonica fissandola e


accumulandola in un acido a quattro atomi di carbonio; durante il giorno, quando gli
stomi sono chiusi per evitare leccessiva traspirazione, da questo composto viene di
nuovo liberata anidride carbonica e immediatamente utilizzata per la fotosintesi.
Tale tipo di metabolismo viene chiamato metabolismo degli acidi delle crassulacee
(CAM), poich stato rilevato proprio in questa famiglia di piante, ad ampia
diffusione, che chiamiamo comunemente piante grasse.
Nei climi in cui gli inverni sono particolarmente rigidi, invece, si verifica una scarsa
disponibilit di acqua perch si congela nel terreno a causa della bassa temperatura,
le piante quindi si adattano perdendo le foglie, eliminando cos la traspirazione e il
pericolo di congelamento dei delicati tessuti fogliari.

# Il floema:

Il floema trasporta il nutrimento grazie al meccanismo del flusso pressorio


Il saccarosio e gli altri composti organici derivanti dalla fotosintesi servono a tutta
la pianta. Parte di tali composti viene usata dalle cellule delle foglie e delle altre parti
verdi in cui avviene la fotosintesi, mentre il resto trasportato alle radici, ai fusti,
alle gemme, ai fiori e ai frutti.
Il saccarosio e gli altri composti organici sono
distribuiti in tutta la pianta per traslocazione,
un processo che ha luogo nel floema.
Il floema decorre parallelamente allo xilema,
trasportando nutrimento e altre sostanze
organiche attraverso la pianta.
Diversamente dalle tracheidi e dagli elementi
vasali xilematici, le cellule conduttrici del floema
sono vive. Nel caso delle piante a fiore esse sono
chiamate elementi del tubo cribroso (dal latino
cribrum, setaccio) perch i raggruppamenti di
fori sulle loro pareti cellulari ricordano un
colabrodo o un setaccio (Figura 21.11).

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Tali aree porose sono situate alle estremit opposte di ogni elemento cribroso e si
dicono placche cribrose. Una serie di elementi cribrosi impilati in modo che le placche
cribrose si sovrappongano forma un tubo cribroso.
Pur essendo tecnicamente cellule vive, gli elementi cribrosi mancano del nucleo e di
gran parte degli altri organelli tipici di ogni cellula viva. Man mano che queste cellule
conduttrici maturano, gli organelli degenerano, lasciando solo uno straterello di
citoplasma addossato alla parete interna e una fragile rete proteica che si estende
da un elemento allaltro.
Perch si mantengano vivi e attivi, questi elementi vengono nutriti costantemente da
una cellula parenchimatica adiacente, detta cellula compagna.
Gli studiosi riuscirono a identificare le sostanze trasportate nel floema soltanto 40
anni fa: prima di allora, per quanta cura i ricercatori mettessero nellestrarre la linfa
dal floema, i tubi cribrosi collassavano e, occludendosi, impedivano di ottenere un
campione puro di linfa floematici.
curioso che gli afidi, comuni parassiti vegetali, abbiano fornito agli scienziati lo
strumento per prelevare questo campione puro.
Dagli studi su questi campioni si finalmente riuscito a determinare la composizione
della linfa: zuccheri (soprattutto saccarosio) per il 10-25%, amminoacidi in modesta
quantit, altre sostanze azotate e ormoni vegetali, tutte molecole sintetizzate dalla
pianta.
Ulteriori studi dimostrarono poi che la linfa floematica scorre sempre da una
sorgente a un pozzo (Figura 12.16).
Per sorgente si intende una parte in cui vengono sintetizzati zuccheri e altre
sostanze organiche (come le cellule fotosintetiche delle foglie) o dove sono
immagazzinate le sostanze organiche (come il tessuto parenchimatico).
Per pozzo si intende un tessuto della pianta che utilizza le molecole organiche, come i
meristemi in attiva crescita, i frutti e i semi in corso di sviluppo o i tessuti di
accumulo. (Nota bene che i tessuti di accumulo possono fungere sia da sorgenti sia da
pozzi: si comportano da sorgente quando esportano le molecole immagazzinate e da
pozzo quando le importano per accantonare le scorte).
Le ricerche indicano che i materiali scorrono nel floema per flusso pressorio. Questo
flusso si attiva quando vengono create alte pressioni a livello delle sorgenti, a causa

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del trasporto attivo delle molecole organiche negli elementi cribrosi, processo
chiamato carico del floema.
Nel processo di carico aumenta la concentrazione di soluti nel tubo cribroso e si
genera perci un gradiente osmotico che richiama acqua dalle cellule xilematiche pi
prossime, mettendo in pressione il tubo cribroso alla sorgente.
Allestremit pozzo del tubo cribroso, le molecole organiche vengono trasportate
attivamente fuori dal floema. Tale processo detto scarico del floema, riduce la
concentrazione dei soluti floematici e fa fluire lacqua allesterno del floema.

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Di conseguenza si ha una caduta di pressione a livello del pozzo. Dato che sorgenti e
pozzi sono collegati da colonne di elementi cribrosi, una pressione maggiore alla
sorgente sospinge la linfa floematica verso i pozzi, dove la pressione inferiore.
Il movimento dei composti organici attraverso il floema determinato da differenze
esistenti nella pressione, fra le regioni di produzione (sorgente) e quelle di consumo
(pozzo), del liquido contenuto nel floema.

c) Il sistema dei tessuti fondamentali:


I tessuti fondamentali presiedono alla fotosintesi e allaccumulo di acqua e nutrienti e
forniscono sostegno meccanico

Mentre le funzioni protettive e di scambio vengono svolte dal sistema dei tessuti
tegumentali e il trasporto a distanza dal sistema dei tessuti vascolari, i compiti
restanti sono assolti dal sistema di tessuti fondamentali, che composto da una
variet di cellule con specializzazioni diverse.
Il sistema fondamentale comprende:
"
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"
"

le cellule della corteccia (la regione compresa tra lepidermide e i tessuti


vascolari);
le cellule del midollo (larea che va dai tessuti vascolari verso linterno fino al
centro del fusto o della radice);
le cellule dei raggi midollari (le zone comprese tra i fasci di tessuto vascolare);
le cellule fotosintetiche (situate tra lepidermide inferiore e superiore della
foglia).

Nella pianta i tessuti fondamentali sono la sede principale della fotosintesi e


dellaccumulo di acqua e nutrimento; comprendono inoltre il collenchima e lo
sclerenchima, che provvedono a sostenere strutturalmente il germoglio.

6) Gli organi delle piante:


Tutte le cellule, i tessuti e i sistemi tissutali finora esaminati sono organizzati in
quattro organi: il fusto, la radice, la foglia e il fiore. Per necessit la fotosintesi
limitata agli organi aerei, esposti alla luce, mentre i tessuti radicali assorbono lacqua
e le sostanze minerali offerte dal suolo nel quale crescono.
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