Gli eventi che vanno dalla fecondazione alla formazione dell'embrione prendono il nome di

embriogenesi che dà inizio allo sviluppo della pianta.

Essa comincia con l’unione di una cellula uovo e una cellula spermatica a formare lo zigote, ma in
casi particolari anche cellule somatiche possono andare incontro a embriogenesi (si parla di
embriogenesi somatica). L’embriogenesi ha luogo nel sacco embrionale all’interno dell’ovulo
mentre altre strutture associate all’ovulo danno luogo alle altre parti del seme.
L’embriogenesi trasforma lo zigote a singola cellula in una piantina multicellulare, microscopica,
embrionale. L’embrione completo ha la stessa organizzazione del corpo vegetale della pianta
matura e la gran parte dei tessuti, anche se alcuni di questi sono presenti in forme più
rudimentali.
La fecondazione da luogo in realtà ad altri tre processi di sviluppo: formazione dell’endosperma,
del seme e del frutto. Nelle angiosperme oltre alla formazione dello zigote c’è un secondo evento
di fertilizzazione in cui un’altra cellula spermatica si unisce con due nuclei polari e dà luogo
all’endosperma triploide.
L’ embriogenesi e lo sviluppo dell’endosperma decorrono parallelamente allo sviluppo del seme,
(l’embrione è parte del seme). L’endosperma è anche parte del seme ma in alcune specie può
scomparire nel seme maturo.

Con l’embriogenesi comincia la fase vegetativa dello sviluppo della pianta che però continua per
tutta la vita della pianta (si parla di crescita indeterminata), infatti le piante, a differenza degli
animali, hanno tessuti specializzati, i meristemi, che generano continuamente nuove cellule ed
organi. Ciò fornisce alle piante un modo semplice di risolvere il problema dell’invecchiamento:
quando un organo è vecchio viene sostituito da uno nuovo (un esempio è l’abscissione fogliare).

L'embriogenesi stabilisce il piano strutturale della pianta che consiste in due organizzazioni
sovrapposte:
• un’organizzazione apice-base lungo l'asse maggiore della pianta,
• un'organizzazione radiale di sistemi di tessuti disposti concentricamente.
Inoltre l’embriogenesi determina la formazione dei meristemi primari, i quali, dopo la
germinazione, daranno luogo agli organi e ai tessuti della pianta adulta. Il primo meristema
formato durante lo sviluppo embrionale è quasi sempre quello della radice primaria.
Dal punto di vista morfologico la struttura dell’embrione può essere considerata come il risultato
della sovrapposizione di due modelli di sviluppo: uno lungo l’asse longitudinale (apicale-basale) e
l’altro lungo l’asse radiale (il pattern radiale è costituito da tessuti e non da organi).
Le piante esibiscono una polarità assiale nella quale organi e tessuti sono organizzati in un ordine
preciso lungo un asse lineare o polarizzato:
-Meristema apicale
-Ipocotile
-Radice
-Meristema radicale
-Cuffia
Quest’ordine viene stabilito durante l’embriogenesi.
Ogni segmento a sua volta esibisce una polarità con caratteristiche fisiologiche distinte tra parte
basale e apicale.

Dopo la fecondazione la prima divisione dello zigote è generalmente trasversale e asimmetrica,

formando due cellule: la prima rivolta verso il polo calazale (superiore) detta cellula apicale; l’altra
più grande, vacuolizzata, rivolta verso il micropilo (il polo inferiore) detta cellula basale.
Queste due cellule avranno destini diversi: la cellula apicale formerà l’embrione vero e proprio,
quella basale formerà il sospensore che ha la doppia funzione di ancorare l’embrione al micropilo
del sacco embrionale e trasferire le sostanze nutritive dall’endosperma all’embrione.
La cellula apicale si divide e raggiunge lo stadio a 8 cellule detto ottante, per ulteriori divisioni si
raggiungerà lo stadio globulare di 16 cellule.
In questa fase si distinguono diversi strati: le cellule dello strato più esterno, detto protoderma,
formeranno l’epidermide, mentre quelle più interne origineranno il procambio ed il tessuto
fondamentale.

Con il procedere delle divisioni cellulari l’embrione delle dicotiledoni, passerà dallo stadio
globulare a quello a cuore, in cui sono distinguibili gli abbozzi dei cotiledoni. Più tardi tra i
cotiledoni si formerà il meristema apicale caulinare mentre al polo opposto comincerà a
differenziarsi il meristema apicale radicale.
Lo stadio globulare non ha polarità e presenta simmetria radiale, essendo i piani di simmetria
infiniti ed equivalenti. Il passaggio dallo stadio globulare allo stadio a cuore segna una tappa
importante dello sviluppo poiché l'embrione acquisisce la polarità. Nello stadio a cuore sono,
infatti, distinguibili due poli (uno dei quali formerà il germoglio e l'altro la radice) e nelle
dicotiledoni ha simmetria bilaterale.
Contrariamente agli animali superiori, nelle piante gli organi si formano dopo l'embriogenesi
grazie alla presenza dei meristemi.

Oltre all'organizzazione apice-base esiste anche un'organizzazione radiale: essa è chiaramente

visibile tagliando trasversalmente l'organismo. In particolare nell'embrione, andando dall'esterno
verso l'interno, troviamo strati concentrici di tessuto: l'epidermide, il tessuto fondamentale, e al
centro il tessuto conduttore. L'organizzazione radiale precede quella apice-base infatti si
stabilisce precocemente, allo stadio di sedici cellule.
Con l'ulteriore sviluppo dei cotiledoni, l'embrione passa allo stadio a torpedo.
Nelle ultime fasi dell'embriogenesi, prevalgono fenomeni di differenziazione e distensione
cellulare, tranne nelle zone meristematiche dove le cellule continuano a dividersi. L'embrione è
completamente formato quando i cotiledoni si incurvano assumendo la forma di U rovesciata.

Gli embrioni pur presentando un piano strutturale simile, non sono tutti uguali, soprattutto per
quel che riguarda il numero di cotiledoni.

Nelle piante ci sono evidenze che sia l’auxina il principale morfogeno durante l’embriogenesi,
ovvero una sostanza che governa i percorsi di sviluppo dei tessuti durante il processo di
morfogenesi, nonché il posizionamento delle diverse tipologie di cellule specializzate all'interno
del tessuto.

Il seme costituisce una delle novità più importanti che comparvero nel corso dell’evoluzione delle
piante vascolari. È importante perché rappresenta la struttura fondamentale per la propagazione
in quanto contiene una pianta allo stato embrionale, circondata da elementi morfologici adatti alla
sua protezione, utili nel caso di circostanze difficili, e per assicurarne la crescita in un ambiente
favorevole. Inoltre il seme è una componente vitale dell’alimentazione mondiale se si pensa che i
semi di cereale sono il 90% di tutti i semi coltivati.

Il seme rappresenta probabilmente uno dei fattori responsabili della dominazione delle
Spermatofite (= piante che producono semi) nella flora attuale. Le spermatofite comprendono:
gimnosperme in cui il seme si sviluppa all’interno delle squame del cono femminile ma è a
contatto con l’ambiente esterno (seme nudo); e angiosperme in cui il seme si sviluppa all’interno
di un frutto che rappresenta la modificazione dell’ovario.

Il seme può essere definito come un ovulo maturo ed è formato da:

• tegumenti di rivestimento o protezione;
• i tegumenti del seme o testa,
• endosperma, un tessuto con funzioni nutritive (secondario nelle piante a fiore, primario nelle
gimnosperme)
• embrione, giovane sporofito parzialmente sviluppato.

Nell'ultima fase di maturazione dell'ovulo i due tegumenti si trasformano nei tegumenti del seme.
Quello interno detto tegmen ed è sottile membranoso, mentre quello esterno, detto testa, è spesso
e duro.
Sulla superficie dei semi si possono notare due cicatrici , una più piccola dove prima era situato il
micropilo, ed una detta ilo dove il seme, attraverso il funicolo , riceveva i nutrienti.

La caratteristica strategicamente importante del seme è la quiescenza, cioè la capacità di restare

vitale anche dopo lunghi periodi e in presenza di condizioni sfavorevoli, e di reagire prontamente
al mutare di queste.
Quando il seme ha terminato il suo sviluppo, va infatti incontro ad un processo di disidratazione
(il contenuto di acqua passa dall’80- 90% nell’ovulo al 5-15% nel seme).
La disidratazione determina la sospensione della crescita embrionale a causa della riduzione
dell’attività metabolica, della capacità di sintetizzare RNA, proteine, ed enzimi e dell’inattivazione
degli organuli. Tale stato può durare da poche settimane a migliaia di anni.
Tornerà a idratarsi e riprenderà la crescita solo quando, lontano nel tempo e nello spazio dalla
pianta madre, troverà l’ambiente adatto alla germinazione e alla successiva crescita della nuova
pianta.

Per conseguire questi risultati il seme, che contiene l’embrione, deve possedere alcune
caratteristiche:
• presenza, intorno all’embrione, di sostanze nutritive sufficienti a sostenere la crescita eterotrofa
dell’embrione fino a renderlo pianta autosufficiente ed autotrofa;
• un metabolismo estremamente ridotto, per far si che le sostanze di riserva non vengano
consumate nell’intervallo di tempo fra il distacco del seme dalla pianta madre e la germinazione;
• capacità di resistere senza danni a situazioni ambientali avverse e potenzialmente dannose in
questo intervallo di tempo;
• meccanismi di percezione e valutazione dei vari parametri ambientali e capacità di reazione a
quelli favorevoli con la ripresa di crescita e sviluppo.

Riassumendo le fasi di sviluppo del seme:

• Embriogenesi vera e propria, fase di divisioni cellulari dello zigote che si conclude con la
formazione dell’embrione; in questa fase aumenta il contenuto di acqua e di sostanze organiche;
• Accumulo di riserve, non si verificano divisioni cellulari, ma le cellule subiscono un forte
aumento di volume;
• Fase di disidratazione, caratterizzata da una forte perdita di acqua, recante la dormienza
dell’embrione

Nel seme si possono riconoscere tre parti:

• Embrione
• Endosperma o tessuto nutritivo
• Episperma

L’embrione rappresenta la futura pianta derivata dallo sviluppo dello zigote. In esso sono
riconoscibili una radichetta che è il primordio dell’apparato radicale, una piumetta che è l’apice
del futuro fusto e una (nelle Monocotiledoni) due (nelle Dicotiledoni) o numerose (nelle
Gimnosperme) foglie embrionali o cotiledoni. Tra la radichetta e l’inserzione dei cotiledoni è
posto l’ipocotile, e tra i cotiledoni e le prime vere foglie è posto l’epicotile.

Durante la prima fase di germinazione, l'embrione racchiuso all'interno dei tegumenti non è
autotrofo, quindi si nutre delle sostanze di riserva accumulate nel seme fino a quando la pianta
diverrà autotrofa grazie all'attività fotosintetica delle prime foglioline.
Nelle angiosperme le sostanze di riserva vengono accumulate nell'endosperma (tessuto cellulare di
riserva generalmente triploide, contenuto nel seme, che viene digerito dallo sporofito in
accrescimento prima o dopo la maturazione del seme; è presente solo nelle Angiosperme), che si
origina in seguito alle divisioni del nucleo primario dell'endosperma.
In molte specie l'endosperma si esaurisce durante l'embriogenesi: in questo caso le sostanze di
riserva si accumulano nelle cotiledoni e si ingrossano andando a costituire gran parte della massa
del seme. A seconda che le riserve siano accumulate nell'endosperma (nella maggior parte delle
monocotiledoni) o nei cotiledoni (di molte dicotiledoni) si parla di semi albuminosi o
esalbuminosi.

L’episperma è invece costituito da tegumenti che avvolgono e proteggono le strutture prima

descritte dagli agenti atmosferici, per evitare l’eccessivo disseccamento o l’assorbimento di acqua
o di altre sostanze; partecipa al controllo della germinazione contenendo sostanze inibitrici,
deriva dai tegumenti dell’ovulo.

Durante la formazione dell’embrione un flusso continuo di nutrienti passa dalla pianta madre ai
tessuti dell’ovulo. Ciò comporta una notevole sintesi di materiale nutritivo nelle cellule
dell’endosperma, nel perisperma (tessuto generato dalla nocella) o nei cotiledoni dell’embrione.
Terminata la fase di accumulo dei nutrienti, il funicolo (o peduncolo) che connette l’ovulo alle
pareti dell’ovario si stacca e l’ovulo diventa un sistema chiuso dal punto di vista nutrizionale.
Successivamente il seme si dissecca per perdita di acqua e l’involucro seminale che deriva dai
tegumenti che racchiudevano la nocella, si indurisce e delimita l’embrione con tutte le riserve
nutritive.

Nelle gimnosperme il tessuto nutritivo origina dal megagametofito che si ingrandisce

notevolmente. Cellule aploidi, endosperma primario.

Lo sfruttamento delle riserve (carboidrati, proteine, grassi) rappresenta una breve fase eterotrofa
nella vita della pianta che si conclude con la formazione delle prime vere foglie fotosintetizzanti.
Sostanze di riserva accumulate nell’endosperma: carboidrati, proteine e grassi.
I tre tipi di riserve sono diversamente distribuiti all’interno di ogni singola cellula.

• Amido e Grassi hanno il significato di riserve di Carbonio (in particolare i lipidi si trovano sotto
forma di goccioline citoplasmatiche dette sferosomi)
• Proteine sono le riserve di Azoto e Zolfo (sono accumulate nei granuli di aleurone)
•Carboidrati e grassi hanno la stessa funzione di riserva di atomi di C quindi essendo
intercambiabili i semi ricchi di amido hanno pochi grassi e viceversa (i carboidrati sono contenuti
all’interno degli amiloplasti).
I grassi sono la riserva preferita nei semi piccoli perché l’energia prodotta dalla loro ossidazione è
maggiore rispetto a quella prodotta dall’ossidazione dell’amido.
Le proteine non possono mancare perché contengono N e S che non sono presenti negli altri 2
tipi di sostanza riserva. Possono essere presenti in una forma amorfa o sotto forma di granuli
aleuronici.

Lo sviluppo di un seme è sostenuto dall’espressione di gruppi di geni caratteristici di ognuna delle

tre fasi: si esprimono, cioè, solo in una di esse e restano silenti nelle altre ed è caratterizzato dalla
presenza e attività di ormoni specifici.
• La prima fase (l’embriogenesi) è controllata principalmente da gibberelline che sembrano
controllare la sintesi ex novo delle amilasi, e citochinine quelle delle proteasi
• nella seconda fase (l’accumulo di riserve) è massima la quantità di ABA riscontrabile, (acido
abscissico). ABA regola la sintesi di almeno alcune delle proteine di riserva accumulate nel seme e
promuove la sintesi di proteine coinvolte nella tolleranza alla disidratazione (LEA);
• nella terza fase ABA declina la sua concentrazione.

Un seme ortodosso è un organismo in condizioni di vita “sospesa” o rallentata, capace di rimanere

vitale, pur senza svilupparsi, fino a quando non si realizzano le condizioni interne o esterne
favorevoli alla germinazione.
Bisogna distinguere tra quiescenza e dormienza:
-la quiescenza è la condizione in cui un seme non germina perché non sono favorevoli le
condizioni ambientali esterne per le attività metaboliche di quella specie. Un seme quiescente ha
raggiunto la maturità morfologica e fisiologica;
-la dormienza è la condizione in cui un seme non germina a causa di condizioni interne, anche se
le condizioni ambientali esterne sono favorevoli.

La germinazione è il processo in cui il seme si risveglia dallo stato quiescente, si manifesta

quando l'embrione ritorna alla vita metabolica attiva e comincia a sviluppare la nuova plantula e
termina quando questa è in grado di iniziare l'attività fotosintetica necessaria al proprio
fabbisogno di carboidrati.
La germinazione e la dormienza sono influenzate e determinate da diversi fattori:
• fitoregolatori, quali l'acido abscissico che si concentra nel tegumento del frutto man mano che
questo matura e che ha funzioni inibitrici della germinazione, contrastato dalle giberelline che al
contrario ne promuovono lo sviluppo coadiuvate dalle citochinine;
• L'acqua, che penetrando nel seme dormiente disidratato, favorisce le reazioni enzimatiche che
rendono più assimilabili dalla plantula le sostanze di riserva, permettendo il suo sviluppo e la
tensione necessaria a rompere il tegumento. Se il peso dell'acqua contenuta nel seme fresco non
raggiunge il 40%-60% del totale, la germinazione non può avvenire;
• temperatura, che promuove e favorisce la germinazione, in genere la più adatta per le piante dei
climi temperati è quella alternata che varia da 20° a 25 °, ma alcuni semi richiedono temperature
più rigide e un periodo di bassa temperatura per rompere la dormienza, mentre altri germinano
soltanto dopo aver subito le alte temperature dipendenti da un incendio;
• ossigeno, la cui presenza è necessaria per la germinazione, per questo è essenziale che il seme
sia in grado di penetrare agevolmente nel terreno e restare circondato da un substrato soffice e
permeabile;
• luce, che può avere ruolo stimolante nella germinazione dei semi cosiddetti fotoblastici di
conifere, epifite, piante ornamentali ecc. o depressivo nei semi afotoblastici di aglio, pomodoro,
amaranto ecc.

La germinazione comincia con l’imbibizione del seme e termina con la protrusione della
radichetta.
Il segno visibile che la germinazione è completa è l’allungamento dell’asse embrionale attraverso i
tegumenti.
Gli eventi successivi alla germinazione sono: mobilizzazione o idrolisi delle sostanze di riserva;
crescita della pianta.

La maturazione parte con la germinazione e si conclude con il seme secco.

Durante la germinazione vengono ripercorse in senso inverso le tappe che hanno portato alla
maturazione. La natura prevede e previene attraverso l’accumulo delle sostanze.
Il seme ha accumulato le sostanze, ha perso acqua. La perdita di acqua è molto importante perché
un sistema disidratato ha alta probabilità di sopravvivenza.
Lo stadio di riposo dura normalmente molto di più delle fasi di maturazione e germinazione.
Il periodo di maturazione si misura a settimane, e quello di germinazione a giorni ma lo stadio di
riposo si misura a mesi, anni, decenni.
Con l’inizio della germinazione riprende al contrario tutto quel metabolismo che era stato
bloccato.
L’acqua viene adsorbita dal tegumento fino a raggiungere l’embrione all’interno, avviene la
reidratazione, vengono riattivati gli enzimi, vengono riattivate le membrane, si riprende la crescita
ma affinché possa crescere deve utilizzare le riserve che erano state accantonate proprio per
consentirne la ripresa.

Grassi, carboidrati e proteine sono macromolecole che non possono essere utilizzate tal quali
perché ad esempio attraverso le membrane.
Una molecola così grande non potrà mai passare, quindi è necessario che con la riattivazione
vengano riattivati quegli enzimi che idrolizzano le macromolecole. In questo modo si ottengono
molecole più piccole, molto più semplici, che possono essere trasportate dal sito di produzione al
sito di utilizzazione.

Prime fasi della germinazione

- Adsorbimento dell’acqua
- Risveglio del metabolismo
- Ripresa della crescita dell’embrione

Germinazione del seme:

• La parte dell’embrione che dopo la germinazione del seme riprende per prima a crescere è la
radice.
• Successivamente si allunga l’ipocotile (veloce accrescimento per distensione).
• La luce rallenta l’allungamento dell’ipocotile. Quando accade ciò i cotiledoni si
espandono e si divaricano.
• I cotiledoni esposti alla luce inverdiscono e si vuotano delle riserve, assumendo
la funzione fotosintetica.
• L’apice caulinare del germoglio genera l’epicotile (regione al di sopra dei
cotiledoni).

Germinazione epigea: i cotiledoni escono in superficie insieme all’apice

Germinazione ipogea: l’ipocotile non si allunga ed i cotiledoni rimangono sotto terra; l’apice
vegetativo viene portato in superficie dall’allungamento dell’epicotile.

Germinazione nelle monocotiledoni: l’unico cotiledone è detto scutello accumula sostanze di

riserva anche dall’endosperma e le invia all’embrione.

Piante annuali
• sono chiamate piante annuali tutte quelle piante che hanno un ciclo vitale che inizia nel
momento della semina e termina dopo la fioritura, generalmente producendo nuovi semi che
fanno da collegamento tra una generazione e quella successiva.
• Alcune varietà hanno un ciclo molto breve che però si riesce a ripetere più volte nelle stessa
stagione.
• Le piante annuali comprendono gran parte delle piante erbacee, i fiori selvatici, i fiori da
giardino e le verdure.

Piante Biennali
• Sono definite piante biennali quelle piante completano il loro ciclo vitale in due anni. Dove nel
primo anno hanno un buon sviluppo vegetativo e nel secondo completano con la fioritura.
Producendo anche loro i semi per la riproduzione. Al termine del secondo anno la pianta muore.
• Esempi di piante biennali sono: la cipolla, le digitalis, il sedano, il finocchio, il prezzemolo.

Perenni
• Le erbacee perenni sono quelle piante che hanno un ciclo vitale che dura più di due anni.
• Durante l’inverno la parte aerea si secca e quindi va tagliata. Nonostante ciò la pianta non è
morta. Infatti l’apparato radicale continua a vivere germogliando con nuovi getti in primavera.
• Le Erbacee Perenni a differenza della Annuali e Biennali non muoiono, entrano in uno stato
chiamato riposo vegetativo.
• Es. narcisi, i ciclamini e gli iris