Spermatofite

Sembra che proprio i semi siano uno dei fattori responsabili della dominanza delle piante a seme nella flora attuale. La ragione consiste nel
fatto che il seme una struttura con valore di sopravvivenza. Tutte le Spermatofite sono eterosporee; il megagametofito ritenuto
all'interno della megaspora. Questa ritenuta all'interno del megasporangio, una struttura carnosa che nelle spermatofite detta nocella.
La nocella rivestita da uno o due strati supplementari di tessuto,i tegumenti, che racchiudono il megasporangio eccetto per unapertura
allapice,il micropilo. L'Intera struttura prende il nome di ovulo. Dopo la fecondazione, i tegumenti danno origine allinvolucro del seme; il
seme cos formato. In altre parole lovulo che si sviluppa in seme. Lo sviluppo dellembrione prima della disseminazione,da al seme una
migliore opportunit di sopravvivere in condizioni di clima freddo e rigido.
Le progimnosperme
Alla fine del Peleozoico, era presente un gruppo di piante,le progimnosperme,le cui caratteristiche erano intermedie tra quelle delle
Trimerophyta e quelle delle gimnosperme. Sebbene si riproducessero per spore, producevano xilema secondario notevolmente simile a
quello delle gimnosperme ed anche uniche piante legnose del Devoniano a produrre floema secondario. In esse il pi importante progresso
fu la comparsa di un cambio bifacciale che produceva sia xilema che floema secondari, caratteristiche delle piante a seme. Un tipo d
progimnosperma fu lAneurophyton, con ramificazione tridimensionale e con protostele. L'organizzazione era simile a quelle delle prime
felci a seme, ed alcuni paleobotanici ritengono che questa pianta possa essere stata il precursore delle foglie tipo-felci delle prime felci a
seme.

Le gimnosperme
Vi sono 4 divisioni di gimnosperme con rappresentanti viventi: Cycadophyta,Gingkophyta,Coniferophyta e Gnetophyta. Il termine
gimnosperme significa a seme nudo e gli ovuli e i semi sono esposti sulla superficie di sporofilli o di strutture analoghe. I gametofiti femminili
producono numerosi archegoni. Pi di un oosfera pu essere fecondata e numerosi embrioni possono iniziare a svilupparsi all'interno di uno
stesso ovulo,in un fenomeno noto come poliembrionia. L'acqua non necessaria per il trasporto degli spermi alle oosfere. Il gametofito
maschile o granulo pollinico, trasportato tutto intero in vicinanza del gametofito femminile che racchiuso nellovulo. In questoprocesso
detto impollinazione, il gametofito maschile produce un emergenza tubulare detta tubetto pollinico.
Coniferophyta
Le Coniferophyta sono la divisione pi numerosa delle gimnosperme alle quali appartiene la pianta vascolare pi alta ,Sequoia
sepervirens,endemica delle coste della California, raggiunge i 117 metri e il diametro di oltre 11 metri. La storia delle conifere risale al
Carbonifero superiore. I pini sono le gimnosperme pi note, dominano eurasia e Nordamerica. Vi sono circa 90 specie di pini caratterizzate
da foglie aghiformi e nelle plantule sono solitarie e disposte a spirale sui fusti. Dopo il primo o secondo anno di vita i pini cominciano a
produrre le foglie in mazzetti fascicolati, ricoperti alla base da una serie di brevi foglie squamiformi,che sono rami corti in cui l'attivit del
meristema apicale si arrestata. Quindi un mazzetto un ramo ad accrescimento determinato. Il meristema apicale pu essere riattivato
e pu svilupparsi in un nuovo germoglio ad accrescimento indeterminato. Pu produrre radici e dar vita a una pianta completa di Pino.
Le foglie sono adattate a crescere in condizioni di aridit. Lepidermide ricoperta da una spessa cuticola,al di sotto della quale uno o pi
strati di cellule a pareti ispessite prive di spazi intercellulari, che costituiscono lipoderma. Gli stomi sono infossati al di sotto della superficie
della foglia. Il mesofillo costituito da cellule parenchimatiche provviste di ispessimenti della parete. Due canali resiniferi attraversano il
mesofillo. Uno o due fasci conduttori al centro del mesofillo. Le nervature sono circondate da tessuto di trasfusione,costituito da ce llule
parenchimatiche vive e da corte tracheidi morte. Il tessuto di trasfusione trasporta materiali tra il mesofillo e i fasci conduttori. Un
endoderma circonda il tessuto di trasfusione. La maggior parte dei pini mantiene gli aghi per un periodo di 2-4 anni. In pinus longeva gli aghi
rimangono per circa 45 anni.
Nei fusti laccrescimento secondario inizia precocemente e porta alla formazione all'interno di una grande quantit di xilema secondario,
Costituito da tracheidi, mentre il floema secondario prodotto verso l'esterno ed costituito da cellule cribose. Sia xilema che floema sono
attraversati radialmente da raggi di ampiezza limitata. Lepidermide sostituita da un periderma che si origina nello strato esterno delle
cellule corticali.
Nella riproduzione dei pini, i microsporangi e i megasporangi sono portati in coni separati sullo stesso individuo. I coni microsporangiati
sono portati sui rami inferiori mentre i coni megasporangiati o ovulati, sui rami superiori. I coni sono piccoli,1-2 cm di lunghezza. I
microsporofilli disposti a spirale portano ciascuno due microsporangi, ognuno dei quali contiene numerosi microsporociti o cellule madri
delle microspore,che all'inizio della primavera,subiscono la meiosi e ciascuno produce 4 spore aploidi. Le microspore si sviluppano in granuli
pollinici alati,ognuno costituito da due cellule protalliali, da una cellula generativa e da una cellula del tubetto pollinico. I granuli sono
trasportati dal vento fino ai coni ovulati.
Le squame ovuliferie del cono che portano gli ovuli, sono sistemi modificati di ramificazioni ad accrescimento determinato,conosciuti come
complessi di squama ovulifera. Ciascun complesso costituito oltre che da una squama, anche da una brattea sterile inserita al di sotto .
Le squame sono disposte a spirale attorno all'asse del cono. Ciascun ovulo contiene una nocella multicellulare o megasporangio, circondata
da uno spesso tegumento con unapertura,il micropilo. Ciascun megasporangio contiene un singolo megasporocito o cellula madre delle
megaspore, che subisce meiosi e da origine a una serie lineare di 4 megaspore. Soltanto una delle 4 funzionale.

Limpollinazione avviene in primavera. Sul micropilo il polline aderisce a una goccia di un liquido adesivo. Non appena il liquido evapora, il
granulo pollinico attirato all'interno del micropilo e viene in contatto con la nocella. Le squame contribuiscono a proteggere gli ovuli in
sviluppo. Il granulo germina formando il tubetto pollinico. Circa un mese dopo limpollinazione sono prodotte 4 megaspore,di cui una
soltanto da origine al megagametofito. Lo sviluppo del gametofito femminile molto lento; spesso inizia 6 mesi dopo limpollinazione e altri
sei mesi possono essere ancora necessari per il completamento. Circa 13 mesi dopo limpollinazione, quando il gametofito femminile
contiene circa 2000 nuclei liberi, inizia la formazione delle pareti cellulari. Circa 15 mesi dopo limpollinazione, si differenziano gli
archegoni,due o tre di numero.
La cellula generativa del gametofito maschile tetracellulare subisce divisione e produce due tipi di cellule: una cellula sterile o cellula del
peduncolo, e una cellula spermatogena o cellula del corpo, che si divide per produrre due spermi. Il tubetto pollinico raggiungo loosfera
di un archegonio dove scarica nel citoplasma due spermi e la maggior parte del citoplasma. Un nucleo spermatico si unisce al nucleo
delloosfera mentre l'altro degenera. Iniziano a svilupparsi numerosi embrioni ma solo uno si svilupper completamente. Durante i primi
stadi sono prodotte quattro serie di cellule in prossimit dellestremita inferiore dellarchegonio. Ciascuna inizia a formare un embrione, le
cellule del sospensore si allungano e spingono i quattro embrioni all'interno del gametofito femminile. Cos un secondo tipo di poliembrionia
si manifesta nel ciclo vitale del pino.
Il seme delle conifere costituito dalla combinazione di due generazioni sporofitiche,rappresentate dallinvolucro del seme e dallembrione,
e di una generazione gametofitica. Il gametofito funziona da tessuto di riserva o nutritivo. L'embrione costituito da un asse ipocotile
radichetta; a una estremit vi una cuffia radicale e un meristema apicale e numerosi generalmente 8 cotiledoni. Il tegumento costituito
da 3 strati: e lo strato mediano diventa duro e funziona da involucro del seme. I semi sono disseminati nellautunno del secondo anno
successivo a quello della comparsa dei coni e dellimpollinazione. I semi alati dei pini fluttuano in aria e a volte sono trasportati dal vento. In
Pinus banksiana , quando un incendio divampa e brucia gli alberi, la maggior parte dei coni sono resistenti al fuoco e sono soltanto
bruciacchiati. I coni si aprono e disperdono i semi. Pinus flexilis caratterizzato da semi grandi e non alati,raccolti,trasportati e conservati
per essere successivamente mangiati da grandi uccelli come i corvi. Nella famiglia delle Taxaceae , gli ovuli non sono portati dai coni ma
sono solitari e circondati da una struttura carnosa a forma di coppa detta arillo.
Cycadophyta
La divisione Cycadophyta comprende piante simili alle palme nelle regioni tropicali e subtropicali che apparvero alliniz del Permiano. Sono
imparentati con le felci a seme. Sono piante abbastanza grandi e possono raggiungere unaltezza di 18 e pi metri. Hanno un fusto ricoperto
dalle basi fogliari rimaste sul fusto dopo la caduta delle foglie. Le foglie sono addensate in una corona allapice del fusto . Presentano un
accrescimento secondario lento a opera di un cambio cribovascolare. La parte centrale del fusto costituita da una grande massa di midollo.
Le unit riproduttive sono foglie pi o meno ridotte che portano sporangi riuniti in strutture coniformi in prossimit dellapice del fusto. I
coni ovulati e i coni microsporangiati sono portati su individui differenti e la fecondazione avviene a terra. Dal granulo pollinico verr emessa
una protuberanza, il tubetto pollinico, ad opera di una cellula vegetativa. Esso ha funzione austoriale, si occupa cio di pr ocurare al
gametofito maschile il nutrimento dalla nucella che la parte pi interna dell'ovulo. I gameti ciliati (prodotti da una cellula generativa), dopo
essere stati introdotti nell'ovulo dal tubetto pollinico, raggiungono l'archegonio nuotando in un liquido. solo un ovulo verr fecondato, l'altro
degenera.
Gingkophyta
Ginkgo biloba facilmente riconoscibile per le foglie a forma di ventaglio,in cui le nervature sono ramificate dicotomicamente. un albero
maestoso a lento accrescimento che pu raggiungere 30 e pi metri di altezza. Le foglie dei numerosi rami corti sono pi o meno
intere,mentre quelle dei rami lunghi o delle plantule sono prodondamente lobate. una pianta caducifoglia (perde le foglie ogni anno) e le
foglie prima di cadere in autunno acquistano un bel colore dorato ed l'unica specie sopravvissuta. particolarmente resistente
allinquinamento ed coltivata nel parchi urbani. Porta gli ovuli e i microsporangi su individui differenti. Gli ovuli sono in coppia allestremita
di brevi peduncoli; in autunno gli ovuli maturano e producono semi rivestiti da un involucro carnoso. La fecondazione non pu avvenire fino
a che gli ovuli non si sono distaccati dalla pianta madre. Gli embrioni si formano durante gli ultimi stadi della maturazione del seme che
avvengono nel suolo. I semi hanno un odore rancido per la presenza nellinvolucro carnoso di acido butirrico. I microsporofilli sono
raggruppati in strutture coniformi e ciascuno porta due microsporangi.
Gnetophyta
Le Gnetophyta sono simili alle angiosperme per gli strobili simili ad alcune infiorescenze delle angiosperme, per la presenza di trachee molto
simili nello xilema e per l'assenza di archegoni in Gnetum, un genere che comprende circa 30 specie arboree e lianose con foglie grandi e
cuioise che somigliano a quelli delle dicotiledoni. Ephedra rappresentata da cespugli ramificati le cui foglie squamiformi sono piccole e
insignificanti. Welwitschia ,la maggior parte sepolta nel suolo sabbioso; la parte esposta costituita da un robusto disco biconcavo
lignificato,che produce due foglie nastriformi; i rami che portano i coni sorgono dal tessuto meristematico localizzato ai margini del disco.
Cresce nelle aree desertiche dellangola, Namibia e Sudafrica.

Le angiosperme
Le piante a fiori o angiosperme sono incluse nella divisione Anthophyta e si va da alberi di oltre 100 metri di altezza e di quasi 20 metri di
circonferenza. Alcune sono liane altre epifite. Entrambe distribuite prevalentemente nelle foreste pluviali tropicali. La divisione Anthophyta
include monocotiledoni, come le graminacee,liliacee,iridacee,orchidacee, tifacee e le palme, e le dicotiledoni invece includono quasi tutti gli
alberi e arbusti e molte piante erbacee. Quasi tutte le angiosperme sono a vita indipendente. Esistono per forme parassite e saprofite prive
di clorofilla,associate con funghi micorrizici,a loro volta associati con una seconda pianta che in questo caso unangiosperma verde
attivamente fotosintetica. Il fungo trasferisce carboidrati dalla pianta fotosintetica alla saprofita priva di clorofilla. Invece le angiosperme
parassite formano organi specializzati di assorbimento,gli austori, mediante i quali penetrano nei loro ospiti.

Il fiore
Il fiore un germoglio ad accrescimento determinato che porta gli sporofilli. Angiosperma deriva dal greco angeion,vaso o recipiente, e da
sperma, seme. Il carpello o vaso contiene gli ovuli che si sviluppano in semi dopo la fecondazione. I fiori possono essere raggruppati in
strutture dette infiorescenze. Con il termine pedundolo si intende sia il peduncolo dei fiori solitari che il pedundolo dellinfiorescenza. Il
peduncolo dei singoli fiori di un infiorescenza detto pedicello. La parte del peduncolo fiorale sulla quale sono inserite le parti fiorali detta
ricettacolo , costituito da nodi e internodi. Molti fiori contendono due gruppi di appendici sterili, i sepali e i petali, che sono inserite sul
ricettacolo al di sotto delle parti fertili del fiore, gli stami e i carpelli. I sepali sorgono al di sotto dei petali e gli stami al di sotto dei carpelli.
L'insieme dei sepali forma il calice, e l'insieme dei petali forma la corolla.
L'insieme del calice e della corolla forma il perianzio. Gli stami, il cui insieme forma landroceo casa delluomo sono microsporofilli. Lo
stame costituito da un esile peduncolo, il filamento, alla cui estremit portata unantera formata da due teche, contenenti quattro
microsporangi o sacche polliniche. I carpelli il cui insieme forma il gineceo casa della donna sono megasporofilli ripiegati nel senso della
lunghezza che racchiudono uno o pi ovuli. Se presente pi di un carpello, i carpelli possono essere separati oppure saldati in parte o
completamente. A volte il gruppo di carpelli saldati prende il nome di pistillo.
I singoli carpelli sono differenziati in una parte inferiore, lovario, che racchiude gli ovuli, e in una parte superiore, lo stimma, che riceve il
polline. Lo stilo collega lo stimma con lovario. Lovario nel caso in cui i carpelli sono saldati diviso in due o pi loculi,che sono
concamerazioni dellovario in cui vi sono gli ovuli. Il numero di loculi di solito correlato al numero di carpelli del gineceo. La parte dellovario
in cui si originano gli ovuli,e sulla quale gli ovuli rimangono inseriti fino a maturit, prende il nome di placenta. La disposizione della placenta
e degli ovuli,varia nei differenti gruppi di angiosperme.
In alcuni fiori la placentazione parietale, cio gli ovuli sono portati sulla parete dellovario. In altri fiori, gli ovuli sono portati su una colonna
centrale di tessuto in un ovario concamerato formato da tanti loculi quanti sono i carpelli. Questo tipo di placentazione detta assile. In
altri casi ancora, la placentazione centrale libera, cio gli ovuli sono portati su una colonna centrale di tessuto non collegata da setti con
la parete dellovario. Infine ,in alcuni fiori, vi un unico ovulo proprio alla base di un ovario uniloculare. Questo tipo di placentazione detta
basale.
La maggioranza dei fiori contiene sia gli stami che i carpelli ed in tal caso il fiore detto perfetto. Se mancano gli stami o i carpelli il fiore
detto imperfetto; a seconda della parte che presente il fiore detto staminifero o pistillifero. Nel caso in cui i fiori staminiferi o i fiori
pistilliferi siano presenti sulla stessa pianta, come nel mais e nelle querce, la specie detta monoica. Nel caso in cui i fiori staminiferi e i fiori
pistilliferi si trovino su piante separate,come nei salici, la specie detta dioica. I fiori che possiedono tutti e quattro i verticilli fiorali sono
detti fiori completi. Se qualche verticillo assente il fiore detto incompleto. Cos un fiore imperfetto anche incompleto,ma non tutti i
fiori incompleti sono imperfetti.
Le parti fiorali possono essere inserite a spirale o su un ricettacolo, oppure le parti simili, come i petali, possono essere inserite in un verticillo
su un nodo. Le parti possono essere unite con altri pezzi dello stesso verticillo (coalescenza) o con pezzi di altri verticilli (adnazione). Un
esempio di adnazione la saldatura degli stami con la corolla. Se i sepali, petali e stami sono inseriti sul ricettacolo al di sotto dellovario,
lovario detto supero, il fiore definito ipogino. In alcuni fiori con ovari superi, i sepali, petali e stami sono saldati a formare unestensione
del ricettacolo a forma di coppa, lipanzio. Questi fiori sono definiti perigini. In questi fiori , i sepali, petali e stami appaiono sorgere dal
margine della coppa. In altri fiori, i sepali,petali e stami crescono dalapice dellovario , che infero. I fiori in questo caso sono definiti epigini.
In alcuni fiori , la corolla fatta di petali di forma simile che si irragiano dal centro del fiore e sono equidistanti tra loro. Questi fiori sono
detti regolari o attinomorfi. In altri fiori, uno o pi pezzi di almeno un verticillo sono di forma diversa rispetto agli altri pezzi dello stesso
verticillo. Questi fiori sono detti irregolari o zigomorfi.
Il ciclo vitale delle angiosperme
I gametofiti delle angiosperme sono di dimensioni fortemente ridotte: il microgametofito maturo composto da sole tre cellule. Il
megagametofito maturo,racchiuso all'interno dei tessuti dello sporofito costituito da sole sette cellule. Limpollinazione indiretta: il
polline depositato sullo stimma,dopo di che il tubetto pollinico convoglia due spermi non mobili al gametofito femminile. D opo la
fecondazione,lovulo si sviluppa in seme ed racchiuso nellovario. Contemporaneamente,lovario si sviluppa in frutto.
Microsporogenesi e microgametogenesi
La microsporogenesi la formazione delle microspore allinterno dei microsporangi,o sacche polliniche dellantera. Lantera costituita da
una massa uniforme di cellule a eccezione di unepidermide parzialmente differenziata. Alla fine nellantera diventano discernibili quattro
gruppi di cellule fertili, o sporigene, ciascuno dei quali circondato da numerosi strati di cellule sterili. Le cellule sterili danno origine alla
parete della sacca pollinica, che include le cellule nutrici che forniscono sostanze nutritive alle microspore in sviluppo. Le cellule nutrici
costituiscono il tappeto, lo strato pi interno della parete della sacca pollinica. Le cellule sporigene diventano microsporociti che si dividono
per meiosi; ciascun microsporocito diploide da origine a una tetrade di microspore aploidi. La microsporogenesi termina con la formazione
di microspore unicellulari.
I granuli pollinici sviluppano una resistente parete esterna, lesina, una parete interna cellulosica, lentina. Lesina composta da una
sostanza molto resistente, la sporopollenina. Lentina composta da cellulosa e da pectina. I granuli pollinici, variano considerevolmente
sia nella forma che nelle dimensioni da meno di 20 nanometri a pi di 250. La microsporogenesi inizia quando la microspora uninucleata si
rivide per mitosi per dare origine a due cellule allinterno della parete originale della spora. Una cellula detta cellula del tubetto, l'altra
detta cellula generativa.

Megasporogenesi e megagametogenesi
La megasporogenesi il processo di formazione della megaspora all'interno della nocella. Lovulo costituito da un peduncolo o funicolo,
che porta una nocella racchiusa da uno o due tegumenti. Lovulo da origine ai tegumenti,che lo racchiudono lasciando a unestremita una
piccola apertura , il micropilo. Nella nocella si sviluppa un singolo megasporocito diploide per meiosi e forma quattro megaspore in un
tetrade lineare. Tre di queste degenerano e la megaspora pi lontana dal micropilo sopravvive per svilupparsi in megagametofito. La
megaspora funzionale inizia a ingrandirsi a spese della nocella , e il suo nucleo si divide per mitosi. Alla fine della terza divisione mitotica, gli
otto nuclei sono disposti in due gruppi di 4, un gruppo in prossimit dellestremita micropilare del megagametofito, e l'altro allestremita
opposta o calazale. Da ciascun gruppo,un nucleo migra nel centro della cellula ottonucleata; questi due nuclei prendono il nome di nuclei
polari.
I tre nuclei, che rimangono andranno a formare lapparato delloosfera, costituito da un oosfera e da due cellule sinergidi. La formazione
della parete cellulare avviene anche intorno ai tre nuclei rimasti allestremit calazale con la costituzione delle cosiddette cellule antipodali.
La cellula centrale, che contiene i due nuclei polari,rimane binucleata. Questa struttura a sette cellule e a otto nuclei costituisce il gametofito
femminile maturo o sacco embrionale.
Impollinazione e fecondazione
Con la deiscenza delle antere, i granuli pollinici sono trasferiti agli stimmi mediante diversi tipi di vettori; il processo detto impollinazione.
Una volta in contatto con lo stimma, i granuli pollinici assorbono acqua; l'acqua entra nei granuli lungo un gradiente di potenziale idrico. Il
granulo pollinico germina formando il tubetto pollinico. La cellula germinativa,se non si era gi divisa in precedenza si divide e forma due
spermi. La superficie di molti stimmi costituita da tessuto ghiandolare o tessuto stimmatico, che secerne una soluzione che diventa
zuccherina. Il tessuto stimmatico connesso con lovulo mediante il tessuto di conduzione che funge come via attraverso lo stilo. Alcuni stili
contengono canali aperti che sono rivestiti dal tessuto di conduzione. Gli stili sono compatti e presentano uno o pi fasci di tessuto d i
conduzione.
I tubetti pollinici si accrescono o tra le cellule di tessuto di conduzione o all'interno delle pareti ispessite delle cellule di questo tessuto. Il
tubetto pollinico entra nellovulo attraverso il micropilo e penetra all'interno di una delle sinergidi. I due spermi e il nucleo del tubetto sono
allora rilasciati allintern della sinergide attraverso un poro subterminale. Un nucleo spermatico entra nelloosfera mentre l'altro entra nella
cellula centrale dove si fonde con i due nuclei polari. Nelle gimnosperme invece,solo uno dei due spermi funzionale; uno si unisce con
loosfera mentre l'altro degenera. Il coinvolgimento di tutti e due gli spermi, l'unione di uno con loosfera e dell'altro con i nuclei polari,
chiamato doppia fecondazione, una caratteristica unica delle angiosperme. Dallunione dello spermio e delloosfera si forma uno zigote
diploide. Dallunione dell'altro spermio con i nuclei polari, la cosiddetta fusione tripla, si forma il nucleo triploide iniziale dellendosperma.
Sviluppo del seme e del frutto
Con la doppia fecondazione prendono lavvio numerosi processi: il nucleo iniziale dellendosperma si divide per formare lendosperma; lo
zigote si sviluppa in embrione; i tegumenti si sviluppano in involucro del seme; la parete dellovario e le strutture connesse si sviluppano in
frutto. Nellembriogenesi delle angiosperme, la divisione nucleare dello zigote seguita dalla formazione della parete cellulare. Gli embrioni
subiscono divisione cellulare divenendo corpi sferici. L'embrione delle dicotiledoni forma due cotiledoni, mentre quello delle monocotiledoni
uno soltanto. La formazione dellendosperma inizia con la divisione mitotica del nucleo iniziale dellendosperma. La funzione
dellendosperma quella di fornire materiali nutritivi essenziali allembrione in sviluppo e , in molti casi, anche alla giovane pianta.
Nei semi di alcuni gruppi di angiosperme, la nocella prolifera in un tessuto nutritivo di riserva,il perisperma. Nelle gimnosperme, le sostanze
di riserva sono fornite dal gametofito femminile,mentre nelle angiosperme inizialmente dallendosperma che non un tessuto ne
gametofitico ne sporofitico. Lovario si sviluppa in frutto. La parete dellovario, il pericarpo, spesso si ispessisce e si differenzia in strati
distinti: lesocarpo, lo strato esterno, il mesocarpo, strato mediano, e lendocarpo,strato interno, oppure soltanto in un esocarpo e in un
endocarpo.