Corso di Laurea: SCIENZE BIOLOGICHE

Insegnamento: ZOOLOGIA
Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

ORIGINE E MATURAZIONE
DELLE CELLULE GERMINALI
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Insegnamento: ZOOLOGIA
Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

possono essere più

o meno
somatiche differenziate ma
muoiono con la
morte dell'individuo

CELLULE
ANIMALI
da cui derivano i
gameti di entrambi
i sessi ed
germinali assicurando la
sopravvivenza della
specie.
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Insegnamento: ZOOLOGIA
Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

I precursori delle cellule germinali vengono chiamati

cellule germinali primordiali

Tali cellule migrano alle gonadi dove si divideranno e si

svilupperanno in uova o in spermatozoi

La continuità di cellule germinali da una generazione

all'altra e detta linea delle cellule germinali
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Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Determinazione del sesso

La determinazione del sesso regolata per via genetica
è detta singamica

La determinazione del sesso dovuta a fattori ambientali

è detta metagamica

La determinazione del sesso precedente alla

fecondazione è detta progamica
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Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Gametogenesi

Con il termine gametogenesi si indica la serie di processi che

portano alla formazione dei gameti maturi

In particolare:
gameti maschili spermatogenesi

gameti femminili ovogenesi

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Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Spermatogenesi
La spermatogenesi si realizza nei testicoli che possono
essere più o meno organizzati a seconda dei phyla
considerati.
Talora sono costituiti da un insieme di tubuli seminiferi
contorti contenenti un tessuto pluristratificato di cellule
germinali in via di differenziamento.

Nei mammiferi, accanto alle cellule germinali si trovano

delle cellule accessorie: le cellule del Sertoli.
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Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Sezione trasversale di tubuli seminiferi:

www.slideserve.com/uriel/gametogenesi-nella-femmina-e-nel-maschio

lo strato più esterno è ricco di

spermatogoni mentre nel lume si sono
differenziati gli spermatozoi

Mitosi Spermatociti
Spermatogoni
primari

Meiosi I

Spermioistogenesi Meiosi II Spermatociti

Spermatozoi Spermatidi
(aploidi) secondari
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Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Spermioistogenesi

http://www.unite.it/UniTE/Engine/RAServeFile.php/f/File_Prof/CONTRI_2
91/La_spermatogenesi_per_stampato.pdf
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Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Spermatozoo

La zona mediana e terminale

garantiscono la locomozione: la
prima è ricca di mitocondri che
forniscono energia e la seconda
in grado di muoversi.

La testa contiene il nucleo con il

materiale genetico e l’acrosoma
che favorisce a penetrazione nella
cellula uovo.
https://www.scienceforpassion.com/2012/02/verso-una-nuova-vita.html
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Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Ovogenesi
https://www.laboratoriogenoma.eu/pgd

L’ovogenesi si realizza nell’ovario

Mitosi ovociti
Ovogoni
_biopsia_PB1.asp

primari

Meiosi I
I globulo
Globulo polare polare

Meiosi II ovociti
Cellula uovo
(aploide) secondari

II globulo
polare
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Lezione n°: 10
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

spermatogenesi ovogenesi
Formazione di gameti aploidi Formazione di gameti aploidi

Gli spermatozoi terminano Le cellule uovo si fermano in

tutti gli stadi meiotici profase I

Produzione di 4 spermatozoi Produzione di 1 cellula uovo

Lo spermatozoo contiene solo La cellula uovo contiene

materiale genetico materiale genetico, mRNA
e tuorlo
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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

APPARATI RIPRODUTTIVI
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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Gli apparati riproduttivi consistono principalmente di due

componenti:

1) Gli organi sessuali primari rappresentati dalle gonadi

2) Gli organi sessuali accessori che affiancano le gonadi

Sebbene gli apparati riproduttivi degli invertebrati siano

variamente diversificati e specializzati, questi raggiungono
la massima complessità nei Vertebrati.
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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Se l’apparato riproduttivo e l’apparato urinario sono

anatomicamente collegati si parla di
apparato urogenitale

Se l’apparato riproduttivo, escretore e digerente sono

collegati in un’unica apertura si parla di
cloaca

Nei mammiferi invece la cloaca è del tutto assente e le

aperture urogenitali ed anali sono completamente separate

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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Apparato riproduttore maschile

nei Vertebrati
L'apparato riproduttore maschile dei Vertebrati
comprende:
testicoli
sede di formazione degli spermatozoi

tubuli seminiferi
sede di maturazione degli spermatozoi

ghiandole accessorie
supportano le cellule germinali

cellule interstiziali
producono il testosterone
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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Gli spermatozoi
raggiungono l'epididimo
attraverso i
vasi afferenti

Nell'epididimo si completa
la loro maturazione prima
di fuoriuscire attraverso il
dotto eiaculatore.

http://liceocuneo.it/oreggia/wp-content/uploads/sites/14/Sistema-riproduttore.pdf
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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

All'apparato riproduttore maschile si associano tre paia

di ghiandole:
le vescicole seminali,
le ghiandole prostatiche,
le ghiandole bulbouretrali

Queste ghiandole secernono un liquido che nutre gli

spermatozoi, lubrifica il tratto riproduttore femminile e
alcalinizza la vagina
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Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Apparato riproduttore femminile nei Vertebrati

L'apparato riproduttore femminile dei Vertebrati è

rappresentato dall'ovario
Esso ha il compito di:
- produrre i gameti femminili
- produrre gli ormoni sessuali femminili

Nei mammiferi placentari le pareti dell'utero formano una

stretta associazione vascolare con le membrane
dell'embrione per mezzo della placenta
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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

Le ovaie sono leggermente più piccole dei testicoli e

contengono molte migliaia di oociti

Ogni oocita si sviluppa all'interno di un follicolo di Graff

che aumenta di volume fino a rompersi, rilasciando
l'oocita secondario

I due ovidotti ricevono e ne facilitano la discesa verso

l'utero
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Lezione n°: 10/S1
Titolo: Lezione 10
Attività n°: 2

L’utero è provvisto di
una spessa parete
detta endometrio.
La sua parte inferiore è
detta cervice.
La vagina è un canale
atto a ricevere il pene
maschile e a consentire
il passaggio del feto
http://liceocuneo.it/oreggia/wp-content/uploads/sites/14/Sistema-riproduttore.pdf
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Titolo:

ORIGINE E MATURAZIONE DELLE CELLULE GERMINALI

Le cellule animali possono essere distinte in due grandi categorie: cellule

somatiche e cellule germinali.
Le prime possono essere più o meno differenziate ma muoiono con la morte
dell'individuo mentre le cellule germinali, da cui derivano i gameti di entrambi i
sessi, permettono continuità della vita da una generazione all'altra,
assicurando la sopravvivenza della specie.
I precursori delle cellule germinali vengono chiamati cellule germinali
primordiali. Esse si formano durante i primi stadi dello sviluppo embrionale e
rappresentano la futura riserva di gameti dell'animale.
Tali cellule, successivamente, migrano alle gonadi dove si svilupperanno in
uova o in spermatozoi.
La continuità di cellule germinali da una generazione all'altra e detta linea
delle cellule germinali.
In molti invertebrati le cellule germinali si sviluppano direttamente dalle cellule
somatiche in uno specifico periodo di vita dell'individuo, in altri esseri viventi le
cellule somatiche partecipano solo indirettamente alla formazione delle cellule
germinali ma ricoprono ruoli fondamentali.
Le cellule germinali primordiali una volta giunte nelle gonadi iniziano a dividersi
per mitosi, aumentando in numero in maniera esponenziale: da qualche
dozzina a numerose migliaia.

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Numero lezione:
Titolo:

Determinazione del sesso

Le prime informazioni circa la determinazione del sesso si ebbero nei primi anni
del ‘900.
Poiché le cellule germinali primordiali possono produrre o solo uova o solo
spermatozoi, è evidente che esse contengano differenti tipologie di cromosomi:
i cromosomi sessuali, che determinano il sesso e i caratteri ad esso associati
e gli autosomi che controllano tutti i caratteri somatici.
La determinazione del sesso regolata per via genetica è detta singamica.
Le gonadi, inizialmente, sono indifferenziate. Nel maschio, alcuni geni presenti
sul cromosoma Y conducono alla formazione di una sostanza che stimola la
formazione del testicolo il quale, in seguito, secernerà testosterone, un ormone
che “mascolinizza” il feto.
Nei conigli, la precoce rimozione delle gonadi dal feto porta alla nascita di una
femmina “normale”, anche se il feto era geneticamente maschio. Questo ha
portato alla conclusione che il sesso femminile fosse quello “di base”, nei
processi di sviluppo e che si manifesta in assenza di testosterone.
In realtà è stato individuata, alla fine degli anni 90, una regione, sul
cromosoma X di un tratto che promuove la formazione delle ovaie, pertanto
l’idea del “sesso di base” è stata accantonata.
Un’altra modalità di determinazione del sesso, presente sia in invertebrati che
nei vertebrati, è quella correlata alle condizioni ambientali o comportamentali e
non da cromosomi o da altri elementi genetici.
In queste specie i due sessi non mostrano alcuna differenza nella struttura
cromosomica.
Questo tipo di determinazione del sesso (cioè non genetica ma piuttosto
ambientale) è detta metagamica.

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Titolo:

In alcune specie di tartarughe, ad esempio, la determinazione del sesso

dipende dalla temperatura cui sono sottoposte le uova.
In qualche caso, piuttosto raro, si assiste ad una determinazione progamica,
cioè il sesso del nascituro è determinato ancor prima della fecondazione.
In alcuni policheti, ad esempio, lo stato nutrizionale della madre determina il
sesso del nascituro.

GAMETOGENESI
Con il termine gametogenesi si indica la serie di processi che portano alla
formazione dei gameti maturi.
A seconda se i gameti sono maschili o femminili si parlerà rispettivamente di
spermatogenesi (o spermiogenesi) e ovogenesi (o oogenesi).

La spermatogenesi si realizza nei testicoli, che possono essere dei semplici

"sacchi" nel caso di molti invertebrati, oppure strutture più organizzate e
complesse, come accade negli insetti o nei vertebrati.
In tal caso i testicoli sono costituiti da un insieme di tubuli seminiferi contorti
contenenti un tessuto pluristratificato, organizzato in 5-8 strati di cellule
germinali in via di differenziamento.
Nei mammiferi, accanto alle cellule germinali si trovano delle cellule accessorie,
la cui funzione è quella di fornire sostegno e nutrimento alle cellule germinali.
Tali cellule somatiche sono dette cellule del Sertoli.
La stratificazione cellulare presente nei tubuli è organizzata in maniera più o
meno precisa; in particolare lo strato più esterno è formato da cellule diploidi
dette spermatogoni. Tali cellule si moltiplicano per mitosi, si accrescono di
dimensioni e si differenziano quindi in spermatociti primari. Questi vanno

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incontro alla prima divisione meiotica che porta alla genesi degli spermatociti
secondari. Gli spermatociti secondari affrontano la seconda divisione meiotica
che darà origine a 4 spermatidi aploidi.
Gli spermatidi vanno incontro ad un processo detto spermioistogenesi, che
prevede, in assenza di divisione cellulare, il loro differenziamento in
spermatozoi maturi.
Nel corso di tale differenziamento si assiste ad una evidente riduzione del
citoplasma, alla migrazione del nucleo nella zona apicale, alla formazione di
un’area mediana ricca di mitocondri ed una parte terminale dotata di una coda
a flagello.
La quasi totalità del volume della testa è occupato dal materiale genetico
paterno, cui si aggiunge, nella stragrande maggioranza dei metazoi, una
vescicola acrosomica (o acrosoma), costituita prevalentemente da proteine
dette lisine, il cui ruolo è quello di aprirsi un varco di accesso all'uovo
consentendo l'avvio alla fecondazione. Questa ha “ufficialmente” inizio nel
momento in cui la membrana plasmatica dello spermatozoo si fonde con quella
della cellula uovo.
La zona mediana e quella terminale degli spermatozoi si sono differenziate per
garantire la mobilità; in particolare i mitocondri forniscono l'energia necessaria
che serve alla coda per muoversi allo scopo di raggiungere la cellula uovo.
In tutti gli animali che si riproducono sessualmente il numero di spermatozoi
prodotti dagli individui maschili supera di molti ordini di grandezza il numero
delle uova generate dalle femmine. Questo perché la genesi della cellula uovo
implica un enorme dispendio energetico rispetto alla formazione degli spermi.

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Titolo:

Ovogenesi
Le cellule germinali primordiali femminili sono chiamate oogoni e formano uno
strato piuttosto sottile all'interno dell'ovario.
Nel corso della maturazione gli oogoni aumentano di numero in seguito a
divisioni mitotiche, essendo diploidi.
Gli oogoni si moltiplicano, aumentano di volume e divengono oociti primari
che vanno incontro alla prima divisione meiotica.
A differenza degli spermatociti primari, la divisione degli oociti primari è
diseguale, pertanto si produrranno due cellule di cui una più grande, detta
oocita secondario, che conterrà la maggior parte del citoplasma della cellula
madre, ed una cellula più piccola detta primo globulo polare.
Sebbene la divisione citoplasmatico sia sbilanciata, quella genetica invece non
lo è per cui l'oocita secondario ed il primo globulo polare contengono lo stesso
numero di cromosomi.
Nella seconda divisione meiotica, l'oocita secondario si divide nuovamente in
maniera diseguale dando origine alla cellula uovo che andrà incontro a
maturazione senza ulteriori divisioni ed al secondo globulo polare.
In tale divisione non sempre si divide il primo globulo polare per cui, al termine
del processo di oogenesi, talora saremo in presenza di tre globuli e talora di
due. In ogni caso tuttavia i globuli polari degenerano poiché il loro unico scopo
è quello eliminare la quantità di DNA in eccesso permettendo tuttavia la
concentrazione di una grande quantità di tuorlo in una sola cellula funzionale.
In realtà, nella maggior parte dei vertebrati ed in molti invertebrati, l'uovo non
completa la sua maturazione se non viene fecondato ed il suo sviluppo si
interrompe in profase I.

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Titolo:

Anche l’ovogenesi, come la spermatogenesi, conduce alla formazione di gameti

aploidi, la differenza più sostanziale è che al termine di ogni ciclo verranno
prodotti quattro spermatozoi ma una sola cellula uovo.
Inoltre mentre lo spermatozoo contiene solo materiale genetico e gli strumenti
necessari per la fecondazione, la cellula uovo si occupa dei primi stati di
sviluppo dell’embrione, essendo ricco di tuorlo e di RNA messaggero.
La composizione chimica del tuorlo è estremamente variabile, normalmente è
composta da lipidi e proteine ed ha il ruolo di fornire nutrimento al nuovo
organismo mentre l’RNA messaggero sarà responsabile dei processi di
sviluppo.

APPARATI RIPRODUTTIVI

I principali componenti degli apparati riproduttivi sono simili in tutti gli animali
dotati di sessualità, sebbene sono evidenti alcune differenze nel
comportamento sessuale o nelle tipologie di fecondazione.
Gli apparati riproduttivi consistono principalmente di due componenti: gli
organi sessuali primari e quelli secondari (o accessori).
Gli organi sessuali primari sono rappresentati dalle gonadi il cui compito è
quello di produrre gameti ed ormoni sessuali.
Gli organi sessuali accessori affiancano le gonadi nella produzione gametica
oltre a fungere da supporto per l'embrione che si sta formando.
Sebbene gli apparati riproduttivi degli invertebrati siano variamente
diversificati e specializzati, soprattutto per le specie a fecondazione interna,
questi raggiungono la massima complessità nei Vertebrati.

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Titolo:

Nei Vertebrati, l'apparato riproduttivo e quello urinario sono spesso collegati

anatomicamente (soprattutto nei maschi), per questo motivo spesso si parla di
apparato urogenitale; in molti Vertebrati inoltre gli apparati riproduttivo,
escretore e digerente sono collegati in un’unica apertura che prende il nome di
cloaca.
Nei mammiferi invece la cloaca è del tutto assente e l’apertura urogenitali ed
anale sono completamente separate.

APPARATO RIPRODUTTORE MASCHILE DEI VERTEBRATI

L'apparato riproduttore maschile dei Vertebrati comprende i testicoli, vasi
efferenti e deferenti, ghiandole accessorie e talora il pene. Quest'ultimo è
sempre presente nei mammiferi, in alcune specie di uccelli e in alcuni rettili.
I testicoli sono la sede di produzione dello sperma e sono formati da numerosi
tubuli seminiferi in cui avviene la maturazione degli spermatozoi.
Lo sperma è circondato da cellule di sostegno dette cellule del Sertoli che
nutrono lo sperma in maturazione.
Tra i tubuli seminiferi si trovano cellule interstiziali dette cellule di Leydig, che
producono il testosterone, ormone sessuale maschile.
Nella maggior parte dei mammiferi i due testicoli sono contenuti in un sacco
cutaneo detto scroto, sospeso all'esterno della cavità addominale.
Talora i testicoli sono interni e scendono nello scroto nel periodo riproduttivo.
La posizione esterna dei testicoli favorisce lo sviluppo dello sperma che
necessita di una temperatura più bassa di quella corporea.
Nei mammiferi marini e in tutti gli altri Vertebrati, i testicoli sono situati
permanentemente all'interno dell'addome.

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Gli spermatozoi vengono trasferiti dai tubuli seminiferi all'epididimo

attraverso dei piccoli canali rappresentati dai vasi afferenti. Nell'epididimo si
completa la maturazione degli spermatozoi che poi fuoriescono attraverso il
dotto eiaculatore.
Nei mammiferi il vaso deferente comunica con l'uretra, dotto atto a
trasportare sia spermatozoi che urina all'esterno tramite il pene.
All'apparato riproduttore maschile si associano tre importanti paia di
ghiandole: le vescicole seminali, le ghiandole prostatiche, le ghiandole
bulbouretrali.
Queste ghiandole secernono un liquido che nutre gli spermatozoi oltre a
lubrificare il tratto riproduttore femminile da questi percorso.
Un’altra importante funzione del liquido seminale è quella di alcalinizzare la
vagina, la cui acidità tenderebbe a distruggere gli spermatozoi in entrata.

APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE NEI VERTEBRATI

L'apparato riproduttore femminile dei Vertebrati è rappresentato dall'ovario il
cui compito è quello di riprodurre non solo i gameti femminili, ma anche
l'estrogeno ed il progesterone, principali ormoni sessuali femminili.
In alcuni Vertebrati (gnatostomi) le uova mature di ciascun ovario entrano
nell'ovidotto il cui margine sfrangiato avvolge l'ovario al momento
dell'ovulazione.
Negli amnioti (rettili, uccelli e mammiferi) la parte distale della tuba uterina si
espande in un utero muscoloso in cui le uova col guscio sono trattenute prima
di essere deposte o in cui gli embrioni completano il proprio sviluppo.
Nei mammiferi placentari le pareti dell'utero formano una stretta associazione
vascolare con le membrane dell'embrione per mezzo della placenta.

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Titolo:

Il paio di ovaie leggermente più piccole rispetto ai testicoli, contiene molte

migliaia di oociti.
Ogni oocita si sviluppa all'interno di un follicolo di Graff, che aumenta di
volume fino a rompersi, rilasciando l'oocita secondario.
I due ovidotti, o tube di Falloppio, ricevono l'uovo proveniente dall'ovaio e ne
facilitano la discesa, per mezzo di un epitelio ciliato, verso l'utero.
L'utero è un organo specializzato ad ospitare l'embrione nel corso della sua vita
all'interno del corpo materno. Esso è provvisto di una spessa parete muscolare
fortemente vascolarizzata e rivestita da una spessa mucosa interna detta
endometrio. La sua parte inferiore, a contatto con un canale muscolare
(vagina), è detta cervice.
La vagina invece rappresenta un canale atto a ricevere il pene maschile nel
corso della copulazione e consente il passaggio del feto al momento del parto.
La parte dei genitali esterni è diversificata a seconda delle specie.