Biologia animale

Parte generale

Riproduzione e sviluppo
Le due forme fondamentali di riproduzione sono quella asessuale , che avviene
senza fecondazione, è presente un solo genitore e non esistono organi o cellule
sessuali specifiche, questo permette un maggior numero di individui in minor
tempo, ma non permette uno scambio genetico, in quanto si produce un clone; e
sessuale, dove sono presenti 2 genitori, ciascuno dei quali produce gameti dalle cui
fusione si sviluppa uno zigote che riceve il materiale genetico da ambedue i genitori,
vi è dunque un maggior adattamento alla specie, ma richiede un tempo maggiore.
Nella riproduzione asessuale distinguiamo.

1
Scissione binaria, per divisione da mitosi dalla cellula madre in due cellule figlie
secondo un solco di divisione trasversale o longitudinale rispetto alla cellula.
Scissione multipla, da una cellula madre si originano più cellule figlie (schizogamia o
sporogamia)
Gemmazione, è una divisione ineguale dell’organismo, da un’escrescenza del corpo
di un individuo adulto di forma un nuovo individuo, che raggiunta la maturazione si
stacca dal genitore (comune negli cnidari)
Gemmazione, formazione di un nuovo individuo a partire da un aggregato di cellule
detta gemmula (comune negli cnidari e poriferi)
Frammentazione, un animale pluricellulare si schiude in due o più parti, ognuna
delle quali è capace di diventare un individuo adulto (frequente negli antozoi e nei
poriferi)
Nella riproduzione sessuale troviamo la riproduzione bisessuale, è la formazione di
progenie dall’unione di gameti che provengono da individui geneticamente diversi,
ciascuno individuo produce un solo tipo di gameti, uova o spermi, quasi tutti i
vertebrati e molti invertebrati sono sessi separati e vengono detti dioci. Gli animali
che posseggono sia gli organi maschili che femminili vengono detti monoici.
Le cellule uovo vengono prodotte dalle femmine e sono di grandi dimensioni,
contengono le riserve nutritive per l’embrione, tuolo o vitello, sono immobili e
vengono prodotti in quantità limitate.
Gli spermatozoi sono prodotti in gran numero dal maschio, sono dotati di mobilità
attraverso un flagello e sono costituiti esclusivamente da materiale genetico. La
riproduzione sessuale è caratterizzata dalla meiosi, si originano cellule figlie con un
corredo cromosomico diploide.
Un’altra riproduzione sessuale è ermafroditismo, caratterizzata da quei animali che
posseggono sia le gonadi maschili che femminili, sono dunque monoici. Molte specie
sono in grado autofecondarsi (ermafroditismo sufficiente), ma nella maggior parte
dei casi si riproducono a vicenda per permettere lo scambio genetico
(ermafroditismo insufficiente). Alcune specie di pesci sono ermafroditi sequenziali,
ossia sono geneticamente programmati per subire nel corso della loro vita un
cambio di sesso, si parla di proterandria se passa da maschio a femmina, e di
proteroginia se passa da femmina a maschio.
Troviamo anche la partenogenesi, è lo sviluppo dell’embrione a partire dall’uovo
non fecondato, oppure se lo spermio entra nella cellula uovo e lo fa senza l’unione
dei pronuclei maschili e femminili. Distinguiamo la partenogenesi ameiotica, dove
non avviene la meiosi e l’uovo si forma in seguito a divisione mitotica, in questo caso
la progenie è un clone del genitore e non vi è uno scambio genetico, e la
partenogenesi meiotica, dove un uovo aploide si forma per meiosi e può venire
2
attivato o meno da un maschio; l’uovo può cominciare autonomamente lo sviluppo
senza l’aiuto di un maschio la condizione diploide viene ripristinata per duplicazione
cromosomica o per fusione secondaria di due nuclei meiotici. Queste specie hanno
una scarsa adattabilità dei cambiamenti improvvisi ambientali, per una scarsa
variabilità genetica. Troviamo anche la partenogenesi obbligatoria, che è un caso
della specie “Cnemidophus uniparens”, che comprende solo individui femmine, che
si scambiano i ruoli sequenzialmente. Le cellule uovo subiscono una duplicazione
cromosomica dopo la meiosi e danno origine a nuovi individui, intraprendendo lo
sviluppo ontogenetico anche in assenza di fecondazione. Altri casi di partenogenesi
li troviamo
Nelle api, formiche e vespe, che si effettua per formare maschi aploidi
Partenogenesi ciclica, in alternanza con la riproduzione anfigonica
Partenogenesi accidentale, in specie normalmente anfigonica (ortotteri, lepidotteri
e aracnidi)
Partenogenesi occasionale, per mancanza temporanea di maschi all’interno di una
popolazione
Mitosi, è la riproduzione per divisione equazionale delle cellule eucariotiche. Ogni
cromatidio è affiancato da un cromatidio fratello (due molecole di DNA con proteine
associate), i due cromatidi fratelli sono attaccati al livello del centromero. Nella
profase, i cromosomi sono ben visibili come cromatidi gemelli che sono agganciati
tra loro in un punto centrale detto centromero. Viene sintetizzato un secondo
centrosoma e il fuso mitotico, formato da dimeri di tubolina. L’apparato di golgi, il
reticolo endoplasmatico e la membrana nucleare si scompongono in piccole
vescicolette che si distribuiscono uniformemente in tutto in citoplasma. Nelle altre
fasi i centromeri si allineano sul piano equatoriale in fila per uno, i cromatidi fratelli
si separano e si allontanano, un intero corredo cromosomico migra verso ciascun
polo, si riformano i nuclei e comincia la citocinesi (la comparsa di un solco di
scissione).
Meiosi, le molecole di DNA si compattano e i cromosomi omologhi si appaiano e
formano una tetrade. Interfase, il DNA cromosomico si duplica. Profase I, i
cromosomi si appaiano e scambiano i segmenti, metafase I, le tetradi si allineano.
Anafase I, le coppie di omologhi si allontanano. La seconda parte comprende
telofase I e citodieresi, si formano due cellule aploidi e i cromosomi sono ancora
costituiti da due cromatidi. Profase II, metafase II, anafase II, telofase II e citodieresi,
nel corso di un’ulteriore divisione cellulare si separano i cromatidi fratelli e si
formano 4 cellule figlie aploidi, contenenti cromosomi singoli. A differenza della
mitosi, nella meiosi, grazie al crossing-over, vi è uno scambio genetico. Vi sono
diverse fasi per lo sviluppo dell’individuo:
3
  Formazione dei gameti, formazione e maturazione dei gameti
 Fecondazione, fusione dello spermatozoo e della cellula uovo
 Segmentazione, divisione dell’uovo e formazione dei blastomeri
 Gastrulazione, formazione dei foglietti embrionali
 Organogenesi, formazione degli organi, introduzione cellulare e
differenziamento
 Crescita, sviluppo degli organi, accrescimento e raggiungimento della forma
adulta
Gametogenesi spermatogenesi, si parte da una cellula germinale primordiale
dell’embrione, per poi aumentare il numero degli spermatogeni per mitosi e inizia la
meiosi I e II andando a produrre 4 cellule spermatiche (spermatozoi)
Gametogenesi oogenesi, durante questo processo la cellula uovo si prepara ad
essere fecondata e a cominciare il suo programma di sviluppo, si accresce, accumula
le riserve di tuorlo necessarie per il successivo sviluppo dell’embrione. Il nucleo si
accresce, si accumula RNA e compaiono invaginazioni nucleari (vescicola germinale),
nel suo citoplasma e le sostanze nutritizie, RNA messaggeri e RNA trasfer necessari
per il primo sostentamento e la prima sintesi proteica dell’embrione.
Fecondazione, distinguiamo la fecondazione esterna, che è tipica di animali marini
ad acqua dolce, dove non necessita il contatto fisico e generalmente dall’uovo si
schiude una larva; e la fecondazione interna, che è tipica degli animali terrestri,
dove i gameti non possono sopravvivere all’esterno e il maschio deve possedere
organi per l’accoppiamento, in genere lo stato larvale è assente (sviluppo diretto).
Nel primo caso è tipica di ovipari e lo sviluppo dell’uovo avviene all’esterno del
corpo materno, nel secondo caso è tipica di ovipari, ovovivipari e vivipari. Oviparità,
le uova deposte sono provviste di strutture di protezione dall’evaporazione e azioni
traumatiche (insetti, ragni, lombrichi, uccelli e rettili). Ovoviviparità, lo zigote viene
ritenuto nelle vie genitali materne e si sviluppo a spese delle riserve nutritive
dell’uovo, da esso si schiudono i piccoli che vengono partoriti (anfibi urodeli).
Viviparità, lo zigote si sviluppa nelle vie genitali della madre e trae nutrimento
attraverso particolari connessioni materno-embrionali (placenta), il neonato viene
partorito. Il gamete femminile (uovo) deve incontrare il gamete maschile
(spermatozoo), essendo entrambi aploidi si fonderanno per ricostruire il corredo
cromosomico della specie. L’adesione spermio-uovo avviene tramite particolari
molecole specie-specifiche. Le varie fasi sono
1. Contatto, lo spermatozoo tocca il rivestimento gelatinoso dell’uovo
2. Reazione acrosomiale, gli enzimi idrolitici liberati dall’acrosoma aprono il
varco nel rivestimento dell’uovo, la crescita dei filamenti di actina forma un
prolungamento della testa dello spermatozoo definita “processo acrosomiale”
4
 3. Crescita del processo acrosomiale, allungandosi attraverso il rivestimento
gelatinoso, il processo acrosomiale si lega ai recettori dello strato vitellino
dell’uovo. Gli enzimi presenti nel processo aprono un varco e consentono il
contatto fra le membrane plasmatiche dei gameti
4. Fusione delle membrane plasmatiche dello spermatozoo e della cellula
uovo, lo spermio perde il flagello che si disintegra, l’involucro nucleare si
indebolisce e la cromatina si espande. Il pronucleo si fonde con quello della
cellula uovo e si forma un nucleo diploide dello zigote.
5. Ingresso al nucleo spermatico, la fusione delle due membrane provoca un
cambiamento elettrico che impedisce l’entrata di altri spermatozoi.
6. Reazione corticale, i granuli corticali presenti nell’uovo si fondono con la
membrana plasmatica e scaricano molecole che vanno a separare lo strato
vitellino dall’oolemma introducendolo. Lo strato vitellino diventa una
membrana di fecondazione impermeabile agli altri spermatozoi.
Segmentazione, la fecondazione determina una riorganizzazione completa del
citoplasma dell’uovo che contiene i determinanti morfogenetici che attiveranno o
reprimeranno specifici geni con il procedere dello sviluppo embrionale. Lo zigote si
divide ripetutamente per formare un gran numero di piccole cellule blastomeri
senza crescita cellulare. La segmentazione è influenzata dalla quantità e la
distribuzione del tuorlo presente nella cellula uovo e dal controllo genetico della
simmetria della fecondazione. Distinguiamo inoltre diversi tipi di uova.
 Isolecitiche o oligolecitiche (riccio di mare, uomo), hanno piccole quantità di
tuorlo distribuito in maniera omogena.
 Mesolecitiche (anfibi), hanno una moderata quantità di tuorlo concentrato al
polo vegetativo (parte inferiore), e citoplasma al polo animale (parte
superiore)
 Telolecitiche (rettili, uccelli, pesci, molluschi cefalopodi), hanno tuorlo
abbondante al polo vegetativo, il citoplasma è confinato in una piccola massa
discoidale sopra il tuorlo.
 Centrolecitiche (insetti, antropoidi), grossa massa di tuorlo al centro.
La tipologia di segmentazione è influenzata dalla quantità di tuorlo presente
all’interno dell’uovo. Si distingue in Oloblastica, tipica delle uova oligolecitiche e
mesolecitiche, si dice anche “totale”, in quanto il solco di divisione passa attraverso
la cellula uovo; e Meroblastica, tipica delle uova telolecitiche e centrolecitiche, si
dice anche “parziale”, in quanto i solchi di divisione interessano l’area citoplasmatica
e non attraversano la massa del tuorlo. La quantità di tuorlo presente all’interno
dell’uovo influenza la presenza o meno di uno stadio larvale durante lo sviluppo.
Zigote telolecitico sviluppo diretto
5
Zigote isolecitico o mesolecitico  sviluppo indiretto
Larva  metamorfosi giovane adulto
Zigote di mammifero, poco tuorlo  evoluzione della placenta
Tipo di tuorlo Modalità di Tipo particolare di Esempi
segmentazione segmentazione
fondamentale
Isolecitico Oloblastica Radiale Molti echinodermi,
anfiosso,
mammiferi
Telolecitico, Oloblastica Radiale Anfibi, alcuni
moderata quantità Spirale platelminti, la
di tuorlo maggior parte
degli anellidi e
molluschi
Telolecitico, molto Meroblastica Discoidale Cefalopodi, la
vitello maggior parte dei
pesci, rettili e
uccelli
Centrolecitico Meroblastica Superficiale La maggior parte
degli antropodi

Segmentazione oloblastica adeguale totale radiale, tipica delle uova oligolecitiche,

è caratterizzata da divisioni secondo piani paralleli o ortogonali all’asse polo
animale-polo vegetativo e dal fatto che ogni blastomero (cellula embrionale
precoce) giace sempre esattamente sopra l’altro. Alla fine della segmentazione, si
otterrà una sfera cava (blastula), rivestita da uno strato unicellulare di blastomeri
Segmentazione oloblastica ineguale totale radiale, tipica delle uova mesolecitiche
(anfibi), in cui in tuorlo ostacola la divisione dei blastomeri che viene rallentata, così
mentre comincia la seconda divisione, si deve ancora completare il solco della
prima. Si avrà precocemente una distinzione in micromeri (polo animale) e
macromeri (polo vegetativo) che sono più ricchi di vitello. Le divisioni si
scoordinano, di conseguenza al polo animale avremmo molte più cellule e cellule
molto più piccole al polo vegetativo. Si formerà una morula e infine una blastula che
contiene all’interno un blastocele eccentrico (spostato verso il polo animale) per la
presenza dei grossi macromeri ricchi di vitello. Il blastocele rappresenta sempre il
celoma primario.
Segmentazione oloblastica spirale, tipica di uova isolecitiche (nemerini) in cui i piani
di divisione non sono paralleli o perpendicolari all’asse che unisce il polo animale al

6
polo vegetativo, ma obliqui e formano quadretti di cellule poste nei solchi presenti
tra le cellule adiacenti.
Segmentazione oloblastica bilaterale, tipica dei cefalopodi e ascidie, nelle uova di
ascidie l’asse antero-posteriore è definito prima dalla fecondazione della
distribuzione asimmetrica delle componenti citoplasmatiche. Il primo solco di
divisione separa l’embrione nelle sue future metà destra e sinistra. La seconda
divisione è meridiana, come la prima, ma non passa dal centro dell’uovo, dando così
origine a due blastomeri posteriori più piccoli.
Segmentazione oloblastica rotazionale, tipica delle uova isolecitiche (mammiferi
placentati) in cui la prima divisione produce due blastomeri simili morfologicamente
ma non strutturalmente. Nella seconda divisione un blastomero si divide in senso
meridiano e l’altro in senso equatoriale e ciò dà il nome al tipo di segmentazione
(rotazionale). Altro fatto caratteristico è che le divisioni non sono sincrone, possiamo
dunque avere un numero dispari di blastomeri. Dopo lo stadio di 8 blastomeri le
cellule si compattano subito fra di loro e vengono definite due regioni, una di quelle
esterne e una di poche cellule interne e si ha la morula. Allo stadio di blastula si ha la
formazione del “blastocele” le cellule esterne daranno il trofoblasto ed evolveranno
in corion.
Segmentazione meroblastica discoidale, tipica delle uova telolecitiche (uccelli,
pesci, rettili), il citoplasma che si segmenta attivamente è confinato in una piccola
massa discoidale (discoblasto) al di sopra del tuorlo (che si trova al polo vegetativo).
La divisione inizia al centro del blastodisco e procede come un solco superficiale che
viene intersecato dal secondo solco di segmentazione a 90°. Man mano che
procedono le divisioni i solchi si irradiano sulla superficie e mentre le cellule centrali
costituiscono una membrana completa, le laterali o periferiche (merociti), vengono
parzialmente divise e in contatto con il tuorlo. Si forma una discoblastula in cui la
parte centrale viene detta area pellucida e quella rappresentata dai merociti area
opaca.
Segmentazione meroblastica superficiale, tipica delle uova centrolecitiche (insetti)
in cui il nucleo dello zigote si divide dapprima ripetutamente nell’endoplasma ricco
di vitello per mitosi non accompagnate da citocinesi (divisione del citoplasma). Molti
nuclei migrano in superficie dove vengono distribuiti per citocinesi in cellule
separate. Altri nuclei migrano al polo posteriore a formare le cellule polari
(germinali). Diversi nuclei restano nell’endoplasma per regolare l’utilizzo delle
sostanze presenti nel tuorlo. Si forma un blastoderma cellulare (blastula)
Gastrulazione, è un processo embrionale che consiste in movimenti morfogenetici e
di differenziamento utili alla sistemazione dei foglietti embrionali: ectoderma,
endoderma e mesoderma. La gastrulazione ha come scopo definitivo quello di
7
ottenere uno stato embrionale (gastrula) nel quale i foglietti risultano essere nella
loro corretta posizione, pronti per avviare l’organogenesi.
Ectoderma, superficiale, darà origine all’epitelio della superficie corporea e del
sistema nervoso
Mesoderma, intermedio, formerà i sistemi muscolare e riproduttivo e il peritoneo.
Endoderma, strato più profondo, darà origine all’epitelio che riveste il tubo
digerente. Le principali caratteristiche della gastrulazione sono la ridistribuzione
dell’embrione per mezzo di movimenti morfogenetici, il rallentamento delle divisioni
cellulari, lo scarso accrescimento, i cambiamenti metabolici, il differenziamento
cellulare e la sintesi di nuove proteine e altre sostanze assenti nell’uovo.
Gastrulazione del riccio di mare (invaginazione o embolia), negli echinodermi
(segmentazione oloblastica adeguale) la gastrulazione comincia quando l’area
vegetativa della blastula si appiattisce per formare la piastra vegetativa, segue
l’invaginazione in cui la piastra si piega all’interno e si estende per circa un terzo nel
blastocele, formando una nuova cavità interna, l’archentaron (intestino primitivo),
che si apre verso l’esterno con il blastoporo, che diventerà l’ano, mentre la bocca si
formerà secondariamente (deuterostomi). L’estremità anteriore dell’archenteron si
espande a formare due vescicole celomatiche che separandosi daranno origine alle
due sacche celomatiche.
Gastrulazione negli anfibi (involuzione o epibolia), il blastocele della blastula di
anfibio non si trova al centro della blastula, esso appare come una cavità spostata
verso il polo animale e rivestita da una parete pluricellulare. A questo stadio i diversi
colori dei disegni stanno a indicare le regioni della blastula che daranno origine ai
foglietti germinativi. La gastrulazione ha inizio quando una piccola incisura, il labro
dorsale del blastoporo, si forma su un lato della blastula. Tale incisura è formata da
due cellule che cambiano forma e si approfondano rispetto alla superficie. Altre
cellule, che si trasformano in endoderma e mesoderma, si portano all’interno oltre il
margine del labro dorsale (involuzione) e si allontanano dal blastoporo, spingendosi
all’interno della gastrula. Nel frattempo, cellule del polo animale che formeranno in
seguito l’ectoderma e si distribuiscono sulla superficie dell’embrione. Esternamente
il labbro del blastoporo si chiude a dare una struttura anulare. Internamente iniziano
a formarsi i foglietti germinativi, man mano che altre cellule continuano a spostarsi
verso l’interno. Uno strato già definito di endoderma, mesoderma e archenteron,
delimitato da altro endoderma, vanno a riempire lo spazio prima occupato dal
blastocele. Durante le fasi più avanzate della gastrulazione, il blastoporo circolare
arriva a circondare completamente una massa, definita “tappo vitellino” è costituita
da voluminose cellule ricche di tuorlo. I tre foglietti germinativi sono ormai nella loro
sede definitiva, pronti a subire il processo di organogenesi.
8
Gastrulazione dell’embrione di pollo (involuzione), inizia con l’ispessimento a livello
della regione caudale dell’embrione e prosegue in avanti fino alla formazione di un
solco primitivo, che diventerà l’asse antero-posteriore dell’embrione. Negli animali
a segmentazione oloblastica spirale (protostomi), l’archenteron si forma per
invaginazione ma il blastoporo diventa la bocca e l’ano si forma secondariamente. Le
cellule destinate a diventare mesoderma si originano ventralmente rispetto al
blastoporo e proliferano inserendosi tra le pareti dell’archenteron (endoderma) e lo
strato più esterno del corpo. Nei mammiferi la gastrulazione è molto simile a quella
dei rettili e uccelli, si forma un solco primitivo, le cellule dell’epiblasto si spostano
medialmente nel blastocele e poi migrano lateralmente per formare il mesoderma e
l’endoderma. Le cellule dell’endoderma formano il sacco vitellino.
Un uovo fecondato contiene componenti citoplasmatiche che contengono
determinanti morfogenetici che controllano il destino delle cellule. Questi
determinanti sono distribuiti nei diversi blastomeri durante la segmentazione e il
destino di ogni cellula dipende dal tipo di citoplasma che essa acquisisce durante lo
sviluppo. In alcuni casi il destino cellulare è determinato senza riferimento alle
cellule vicine, quindi in assenza di un particolare blastomero l’animale non si forma
con la struttura caratteristica “a mosaico” tipico dei protostomi. Se invece il destino
delle cellule dipende dalle interazioni con le cellule vicine, nelle prime fasi di
sviluppo ogni cellula è capace di produrre un embrione intero, se separata delle
altre. Se un blastomero è rimosso da un embrione precoce i blastomeri restanti
possono compensare la sua mancanza e produrre un organismo completo (sviluppo
regolativo) tipico dei deuterostomi.
Organogenesi, dall’ectoderma si sviluppa il sistema nervoso centrale e quasi tutti i
rivestimenti esterni del corpo e sono tra i primi organi che compaiono durante lo
sviluppo. Appena sopra la notocorda l’ectoderma si ispessisce a formare la piastra
neurale, le cui estremità si sollevano, si piegano e si chiudono a formare un tubo
neurale cavo e allungato. Il tubo neurale darà origine alla maggior parte del sistema
nervoso, mentre il sistema nervoso periferico si originerà dalla cresta neurale.
Dall’endoderma di svilupperanno l’epitelio che riveste l’apparato digerente,
l’epitelio della faringe, dei polmoni, la maggior parte del pancreas e fegato, la
tiroide, le paratiroidi e il timo. Dal mesoderma, si origineranno lo scheletro i muscoli,
le strutture dell’appartato circolatorio e i sistemi urinario e riproduttivo. Gli
addensamenti del mesoderma lungo i lati della corda dorsale vengono definiti
somiti, da cui si originano i corpi dei vertebrati e i muscoli.
Morfogenesi, un organismo si origina dalla cellula uovo fecondata come risultato di
3 processi correlati: divisione cellulare, differenziamento cellulare e morfogenesi.
Quest’ultima si basa su movimenti cellulari. Nei processi di segmentazione,
9
gastrulazione e organogenesi, sono coinvolti i cambiamenti di forma e i cambiamenti
di posizione cellulare, che implicano generalmente processi di riorganizzazione del
citoscheletro. Esempio, le cellule della placca neurale che si incurvano nel corso
della formazione della doccia e del tubo neurale. Le cellule “camminano” all’interno
dell’embrione utilizzando fibre del citoscheletro per estendere o retrarre
estroflessioni cellulari. Le protrusioni citoplasmatiche delle cellule embrionali in
movimento sono di regola appiattite (lamellipodi) o appuntite (filipodi). Nel corso
della gastrulazione l’invaginazione ha inizio da cellule di superficie della blastula che
assumono una forma a cuneo. Le cellule ameboidi migrano separatamente come
avviene per le cellule delle creste neurali. Lo sviluppo embrionale richiede che il
differenziamento avvenga in momenti precisi e in specifiche sedi.
Composizione ooplasmatica, mRNA e molecole proteiche materne sono distribuite
in modo irregolare nella cellula non fecondata, sono chiamati determinanti
citoplasmatici, e sono prodotti da geni chiamati geni dall’effetto materno detti
anche della polarità dell’uovo. In molte specie la distribuzione eterogenea dei vari
determinanti citoplasmatici all’interno delle uova non ancora fecondate determina
differenze regionali nelle fasi precoci dello sviluppo embrionale. Questi determinano
la formazione degli assi corporei e influenzano l’espressione dei geni responsabili del
destino delle varie cellule. Se viene manipolato il piano di simmetria dopo la prima
divisione, il blastomero senza semiluna grigia non origina il girino. Esistono anche
cellule capaci di influenzare il destino di altre cellule (induzione). Può essere
induzione primaria, il primo evento di induzione nel corso dello sviluppo embrionale
(labbro dorsale del blastoporo); e induzione secondaria, dà origine a una vasta
varietà di tipi cellulari. Le cellule differenziate agiscono da induttori nei confronti
delle cellule indifferenziate adiacenti. Una volta che l’induzione primaria determina
in alcune cellule un particolare tipo di sviluppo, si susseguono numerosi eventi di
induzione secondaria, con l’instaurarsi di un processo sequenziale di sviluppo che
coinvolge i movimenti cellulari, le variazioni nelle proprietà di adesione delle cellule
e la proliferazione cellulare. Successivamente nel corso dell’induzione, le specifiche
interazioni cellulari promuovono i cambiamenti dell’espressione genetica. Tali
interazioni portano al differenziamento di numerose linee cellulari specializzate.
Nell’induzione un certo gruppo di cellule può influenzare lo sviluppo di un gruppo di
cellule adiacenti. A livello molecolare l’effetto consiste di regola nell’attivazione di
un certo numero di geni che a loro volta inducono un numero di cellule a
differenziarsi in uno specifico tessuto. Quando una cellula viene irreversibilmente
incavata verso il suo destino, si dice che questa è determinata, cioè in grado di
esprimere proteine tessuto-specifiche.
Tegumento
10
È lo strato più esterno del corpo, isola l’ambiente interno dall’organismo da quello
esterno, proteggendolo in una certa misura dalle lesioni meccaniche, dalle infezioni
provocate dagli agenti e dal contatto con agenti fisici o chimici potenzialmente
nocivi, negli animali terrestri limita la perdita d’acqua per evaporazione. È anche
sede di scambi tra interno ed esterno. È dotato di recettori sensoriali, contribuisce al
movimento, interviene nella difesa dell’organismo. Attraverso cellule pigmentate,
conferisce una particolare colorazione all’individuo e interviene nei fenomeni di
mimetismo. La maggior parte dei vertebrati hanno un’epidermide monostratificata
a cui si aggiunge, in alcuni casi, una cuticola non cellulare, che funge da protezione.
Protozoi, sono rivestiti solo da una delicata membrana cellulare o plasmatica, altri
hanno sviluppato una pellicola protettiva ed è una struttura semirigida che
trasmette la forza del battito delle ciglia o dei flagelli al corpo del protozoo
permettendo il movimento.
Gli invertebrati hanno un tegumento che consiste di un singolo strato di cellule
epiteliali colonnari, epidermide, che poggia su una membrana basale, possiedono
cuticole più o meno spesse che sostengono il corpo. Sono costituite da chitina
secreta da cellule ghiandolari presenti nell’epidermide.
Poriferi (spugne), sono aggregati di cellule di forma amorfa che possono contrarsi
Cnidari (meduse), hanno cellule epiteliali urticanti capaci di colpire la preda con
neurotossine, quest’ultime possono essere usate per potenziali farmaci o antidoti.
Platelminti (planarie), è stato dimostrato che dividendo l’animale in 3 parti, tutte si
rigenerano, hanno dunque un elevato numero di cellule staminali. Hanno
un’epidermide ciliata.
Anellidi, hanno un’epidermide monostratificata che secerne la cuticola, per
migliorare il movimento
Artropodi (crostacei), la cuticola diventa una corazza che rappresenta un vero e
proprio esoscheletro.
Molluschi, lo strato esterno è costituito dal mantello che secerne la conchiglia, cui
componente fondamentale è il carbonato di calcio. La struttura esterna è protetta
dal periostraco, di natura proteica, conchiolina, che ne impedisce la dissoluzione in
acqua, uno strato prismatico formato di prismi di carbonato di calcio, e lo strato
madre perlaceo
Echinodermi (riccio di mare), vengono studiati per le malattie del sistema
immunitario (tumori, sclerosi, Alzheimer, malattie autoimmuni, Parkinson). Hanno
un sottile strato epidermico, che poggia su uno spesso derma di origine
mesodermica, tra i due strati vi sono diverse piastre calcaree che induriscono il
tegumento.

11
Nei vertebrati, la pelle costituisce il tegumento, costituita da due strati, epidermide,
più o meno stratificata, e il derma, che è la trama di tessuto connettivo costituito da
fibre di collagene reticolari ed elastiche, ed infine ipoderma, costituito da tessuto
connettivo lasso, tessuto adiposo e terminazioni nervose.
Nei pesci cartilaginei contiene cellule mucose e sensoriali
Nei pesci ossei contiene scaglie
Negli anfibi vi è un’epidermide stratificata e un derma contenente ghiandole
mucose e sierose e cellule pigmentate
Nei rettili è presente uno strato corneo molto spesso e frequentemente si trovano
squame
Negli uccelli presentano molte caratteristiche simili ai rettili con l’assenza di
ghiandole epidermiche e la presenza di penne.
Nei mammiferi troviamo i peli. Il primo strato in genere entrano le cellule
frequentemente per mitosi, sono quelle cellule che si andranno a rinnovare. I peli
sono cellule chitinizzate.

Sistemi scheletrici
Lo scheletro è un sistema di sostegno che fornisce rigidità al corpo, superficie
d’attacco per i muscoli e protezione per gli organi interni vulnerabili.
Idroscheletro, i liquidi circolanti possono svolgere anche la funzione di sostegno,
sottoposti ad una pressione uniforme, permettendo al corpo una qualche rigidità e
possono consentire il movimento. È quanto avviene nei cnidari, nei nematodi, negli
anellidi. Si realizza con muscoli antagonisti, in questo caso circolari e longitudinali
che fanno leva su una struttura rigida ottenuta semplicemente mantenendo in
pressione una cavità interna.
Esoscheletro, lo scheletro esterno o esoscheletro, è costituito da materiali secreti
dall’epidermide. Le strutture calcaree secrete dai coralli, i gusci di calcio o silice
prodotti dai foraminiferi, radiolario diatomee, i tubi protettivi sintetizzati da alcuni
cnidari, le conchiglie dei molluschi gasteropodi. Negli insetti e nei crostacei vi è un
esoscheletro formato principalmente da chitina. Riveste e protegge il capo, il torace,
l’addome, nei punti di passaggio tra un segmento corporeo e l’altro lo strato di
chitina diventa più sottile per permettere il movimento. Il principale svantaggio
12
dell’esoscheletro è che non può crescere insieme al corpo. Gli artropodi, devono
andare incontro a un periodo di muta, in cui nel periodo di indurimento del nuovo
esoscheletro, sono esposti a pericoli.
Dermascheletro degli echinodermi, localizzato nel derma è formato da strutture
allungate di carbonato di calcio, che possono prolungarsi verso la superficie
epidermica in spine (riccio di mare)
Endoscheletro, è formato da tessuto osseo cartilagineo, oppure da sostanze
minerali secrete nell’organismo
Tessuto osseo, è un tessuto connettivo specializzato che fa da punto d’attacco per i
muscoli e trasmette la forza di contrazione muscolare da una parte all’altra del
corpo. Fa da sostegno agli organi interni, immagazzinare riserve di calcio e fosfato.
Le cellule ossee prendono il nome di osteociti che si trovano in minuscole camere
chiamate lacune, che sono arrangiate in cerchi concentrici intorno a canali
osteonici.

Movimento
Tutte le cellule sono in grado di muoversi grazie al loro citoscheletro. Da questa
struttura si sono sviluppati i meccanismi contrattili specializzati. Le intersezioni
actina-miosina sono responsabili delle contrazioni muscolare di invertebrati e
vertebrati, ogni movimento implica il consumo di ATP.
Protozoi, ciglia, flagelli, pseudopodi
Metazoi, muscoli (strutture contrattili)
Movimento ameboide, è caratteristico delle amebe ma anche di altri organismi
unicellulari e di molte cellule animali, superiori, come i globuli bianchi. Avviene
tramite estroflessione di pseudopodi (che possono essere di diverso tipo), da un
punto qualunque della superficie cellulare. Quando si estroflette, l’endoplasma
(liquido contenuto all’interno) fluisce verso la periferia, passando da uno stato sol a
uno stato gel. L’ectoplasma (strato granulare simile a gel) scivola indietro sotto il
plasmalemma, trasformandosi in endoplasma nella parte posteriore, per iniziare un
nuovo ciclo.

13
Movimento ciliare e flagellare, la struttura interna di essi è costituita da
microtubuli, le ciglia, consentono il rapido movimento nell’acqua e in alcuni casi
permettono di espellere particelle estranee, i flagelli, hanno forma di frusta più
lunghi delle ciglia, in genere di un solo numero, il suo movimento consiste nel
battere in modo simmetrico con ondulazioni, in modo da spingersi lungo l’asse.
Movimento degli invertebrati, nel lombrico si ha un’alternanza di contrazioni tra i
muscoli circolari e longitudinali, quando questi si contraggono, i circolari si rilassano,
e i segmenti del lombrico si gonfiano, in questo tipo di movimento onde di
contrazione alternata danno luogo a peristalsi. Negli echinodermi acquiferi si
comprimono le ampolle e la contrazione guida l’acqua nei pedicelli, mentre la
contrazione dei pedicelli guida l’acqua nelle ampolle, quindi i pedicelli si estendono
per pressione idrica.
Tessuto muscolare striato o scheletrico, è formato da elementi cellulari lunghi e
sottili, poli nucleari, dette “fibre muscolari striate”. Sono elementi derivanti da
cellule fuse progenitrici dette mioblasti. Hanno forma cilindrica e sono presenti
numerosi nuclei a ridosso del sarcolemma (membrana cellulare delle cellule
muscolari). Troviamo due filamenti che riempiono il citoplasma della fibrocellula, i
filamenti spessi, che sono composti principalmente da proteina miosina, e i
filamenti sottili, che sono composti principalmente da proteina actina (globulare).
Ogni cellula o fibra del muscolo presenta delle bande chiare e scure, tale striatura è
dovuta dall’alternanza di actina e miosina dentro le miofibrille. L’unità funzionale di
una miofibrilla è il sarcomero, quando si contrae i filamenti di actina scivolano oltre i
filamenti di miosina che fa accorciare il sarcomero.
Reticolo sarcoplasmatico, è una struttura canalicolare a rete che avvolge ogni
fibrilla muscolare, indurendosi negli spazi interni tra una miofibrilla e l’altra. La sua
particolare struttura di reticoli, che accumulano ioni calcio, e tuboli trasversi che
permettono la rapida trasmissione del potenziale d’azione.
Tessuto muscolare liscio, forma la tonaca muscolare degli organi e dei vasi sanguigni
e linfatici. È costituito da cellule chiamate “fibrocellule muscolari lisce” che si
trovano allungate e provviste di miofibrille orientate secondo l’asse maggiore della
cellula. L’azione di tale muscolatura è caratterizzata da contrazioni lente sostenute e
ritmiche e sono involontarie.
Omeostasi
È la capacità degli organismi animali a raggiungere una stabilità interna che deve
mantenersi al variare delle concentrazioni esterne attraverso meccanismi
autoregolatori. Nei metazoi, viene mantenuta dall’attività coordinata dei sistemi
circolatorio, nervoso, endocrino e soprattutto da quegli organi che sono siti di
scambio con l’ambiente esterno, come i reni, le branche, i polmoni, il canale
14
alimentare e il tegumento. Quando si ha una variazione dell’equilibrio interno in
variabili quali, temperatura ph, pressione osmotica, livelli di glucosio e ossigeno si
attivano meccanismi fisiologici che riportano i valori di ciascuna variabile intorno al
punto di equilibrio.
Regolazione osmotica
Organismi osmoconformi (cnidari, molluschi, crostacei): la maggior parte degli
organismi marini è in una condizione di equilibrio osmotico con l’acqua di mare. La
loro superficie corporea è permeabile all’acqua e ai Sali e la loro concentrazione di
elettroliti aumenta o diminuisce seguendo le variazioni di concentrazione dell’acqua
marina.
Organismi stenoalini: vivono in mare aperto, sono raramente esposti a fluttuazioni
dell’ambiente e pertanto se vengono esposti a sbalzi osmotici muoiono
rapidamente, essi possono vivere solo in un ristretto intervallo di salinità
Eurialini: sono invece quegli organismi che vivono lungo le coste, negli estuari dei
fiumi e in condizioni meno costanti che in mare aperto, per cui devono essere capaci
di contrastare bruschi sbalzi di salinità che si verificano con le maree o con il
rimescolamento di acque dolci e salate. Possono sopravvivere in un ampio range di
salinità
Gli animali d’acqua dolce: hanno una concentrazione salina dei liquidi corporei più
elevata rispetto di quella dell’ambiente esterno (iperosmotici). L’acqua che entra
attraverso le branche per osmosi, viene pompata fuori dal rene sotto forma di urina
molto diluita. Dalle branche assumono i Sali, specialmente di sodio e cloruro,
attraverso cellule e trasporto attivi, che riversano nel sangue. Così contrastano
anche la perdita di Sali dall’epidermide per diffusione.
Gli animali d’acqua salata: sono regolatori isoosmotici, in quanto la loro
concentrazione interna di Sali è inferiore a quella dell’ambiente esterno. Essi
tendono a perdere acqua e ad assumere Sali. I pesci ossei per compensare la perdita
d’acqua, bevono molto e la riassorbono dall’intestino, il cloruro di sodio viene
trasportato dal sangue alle branche da dove viene riversato in mare. I Sali rimanenti
vengono espulsi con le feci o escreti dal rene. Producono scarsa urina isoosmotica.
Le branche insieme ai reni sono il principale organo osmoregolatorio dei pesci. Sono
situate ai lati del capo nella camera branchiale in numero di archi, sono costituite da
filamenti primari e secondari, che posseggono delle cellule (cellule del cloro), ricche
di mitocondri ed enzimi correlati al trasporto attivo dei Sali.
Artemia salina: crostaceo dotato della maggiore capacità di osmoregolazione
conosciuta, può sopportare una concentrazione del cloruro di sodio nell’acqua pari a
10 volte la sua concentrazione interna. Adattamenti morfologici e biochimici, una
superficie impermeabile che impedisce la perdita d’acqua per osmosi e l’escrezione
15
del sale attraverso le branche, in cui sono presenti le cellule dei cloruri capaci di
trasportare attivamente gli ioni verso l’ambiente esterno. Diventa osmoregolatore
ipotonico, in acqua di mare concentrata, e osmoregolatore ipertonico, in acqua di
mare diluita.
Condroitti: sono in equilibrio con il loro ambiente osmoconformi perché producono
urea (generalmente tossica) trattenuta nei loro tessuti a concentrazione isotonica
con l’acqua di mare, non escreta dal rene, che insieme agli elettrodi del sangue ne
porta la pressione osmotica a livelli leggermente superiori a quelli dell’acqua di
mare. L’eccesso di urea viene smaltito dal trimetilammina, che protegge dagli effetti
nocivi di quest’ultima. Acquisiscono acqua per osmosi, senza necessità di bere, i Sali
in eccesso sono eliminati da una specifica ghiandola rettale.
Gli animali a vita subaerea: perdono acqua per evaporazione delle superfici
corporee e respiratorie, per escrezione con urine e feci.
Anfibi: reni collocati ai lati dell’aorta dorsale, eliminando i composti azotati come
ammoniaca e urea, hanno la pelle permeabile
Rettili: il rene funzionale di un rettile adulto è chiamato metanefro, la maggior parte
espelle acido urico, che ha una forma semisolida
Animali terrestri: devono eliminare la perdita d’acqua ed espellono i Sali in eccesso,
il rapporto di assunzione e espulsione d’acqua è in equilibrio. Perdono acqua
respirando, sudando, nelle feci e nell’urina.
Animali del deserto: prevengono la disidratazione attraverso un’urina concentrata e
le feci sono disidratate prima della defecazione.
Ghiandola del sale: durante il nutrimento alcuni animali si nutrono di altri
provenienti da acque saline, per tale motivo l’eccesso di sale va eliminato. Nelle
tartarughe sono poste dietro gli occhi (ghiandola del sale lacrimale), nei serpenti
sotto la lingua (ghiandola del sale sublinguale), negli uccelli marini sono posizionate
sopra gli occhi, un piccolo dotto le collega alle narici.
Strutture escreti degli invertebrati
Vacuolo contrattile (protozoi e spugne d’acqua dolce): intracellulare, sferico, regola
il bilancio idrico, espelle l’acqua in eccesso che viene assordita per osmosi,
svuotandosi ciclicamente grazie alla presenza di canali provvisti di pompe di protoni.
Nefridio: struttura tubulare che mantiene il bilancio osmotico. La forma più semplice
è la cellula a fiamma (protonefridio) dei vermi piatti. Essi hanno due sistemi di tubuli
ramificati in tutto il corpo. Il liquido entra attraverso le cellule a fiamma, scorre
lentamente entro i tubuli e viene espulsa attraverso i pori che si aprono sulla
superficie. I rifiuti azotati escono dalla superficie corporea, sistema chiuso. Un tipo
più evoluto di nefridio è il matanefridio (celomati, anellidi e molluschi): è aperto,
quindi permette al liquido del celoma di penetrare all’interno del tubulo attraverso
16
un imbuto ciliato nefrostoma, ed è circondato da una rete di vasi che coadiuvano la
formazione dell’urina tramite il riassorbimento del liquido tubulare di Sali. Le
sostanze di rifiuto vengono espulse dal nefridio poro. Il liquido che entra nel tubulo
da cui vengono riassorbiti sostanze utili e in cui vengono riversate le sostanze di
rifiuto.
Ghiandole antennali (crostacei): costituite da un paio di strutture tubulari nella
parte ventrale della testa. Funzionano da reni filtratori, nel sacco terminale si forma
un filtrato del sangue privo di proteine, che viene modificato nella porzione tubulare
per riassorbimento selettivo di alcuni Sali e per secrezione di altri.
Tubuli malpighiani (insetti): tubuli sottili, elastici a fondo cieco, privi di irrorazione
sanguigna e in comunicazione con l’intestino. L’escrezione coinvolge il trasporto
attivo di ioni dentro i tubuli dell’emolinfa circostante ed il movimento osmotico
dell’acqua e degli ioni vengono recuperati da ghiandole rettali. Tutto l’acido urico
passa nell’intestino e viene espulso dal corpo con le feci.
Il rene dei vertebrati: è l’organo principale per la regolazione del volume e della
composizione dell’ambiente liquido interno. È costituito da un tubulo, il nefrone e
l’urina si forma per filtrazione, riassorbimento e secrezione. Il nefrone inizia con
un’espansione, la capsula di Bowman, che contiene un ciuffo di capillari, il
glomerulo i quali insieme formano il corpuscolo renale. La pressione del sangue nei
capillari spinge un ultra filtrato ematico nella capsula e attraverso il tubulo, scorre
attraverso il tubulo contorto prossimale e nell’ansa di Henle e infine nel tubulo
distale e nel dotto di raccolta che lo raccoglie sotto forma di urina e lo convoglia
nella vescica urinaria
Termoregolazione
È un meccanismo fisiologico mediante il quale l’organismo reagisce ad eventuali
variazioni di energia termica in modo da mantenere la propria temperatura interna
in un opportuno intervallo. Una temperatura alta facilita le reazioni di metabolismo.
Ectotermi: con temperatura corporea determinata unicamente dalla temperatura
ambientale (rettili, anfibi, pesci, invertebrati)
Endotermi: la fonte del loro calore interna è costante (mammiferi, uccelli e pochi
rettili) dotati del sistema di regolazione involontario basato sull’equilibrio di due
fenomeni, la prodizione e la dispersione di calore.
Eterotermi: possono mantenere costante la temperatura del loro corpo in alcune
fasi della loro vita e farlo variare in altre (animali ibernati)
Vi sono diversi meccanismi termoregolatori che gli animali hanno messo a punto nel
corso della loro evoluzione per mantenere la temperatura corporea a livelli ottimali.
Termoregolazione comportamentale: secondo la quale l’animale si sposta in
ambienti in cui la temperatura è più vicina a quella ottimale
17
Termoregolazione fisiologica: dipende dall’aumento del metabolismo delle riserve
energetiche (il flusso del sangue nei vertebrati influenza il gradiente termico e quindi
il flusso di calore attraverso la superficie corporea)
termoregolazione adattiva: comprende modifiche nella capacità di controllo
autonomo della perdita di calore.
Acclimazione: processo che può essere di tipo stagionale e che può portare alla
compensazione metabolica, è tipico degli ectodermi acquatici. Ogni animale ha un
suo modo di mantenere la sua temperatura stabile, nel caso dei bradipi, limitano il
metabolismo per evitare le perdite di calore, nel caso degli insetti si riscaldano
facendo vibrare le ali, i pesci riescono a disperdere velocemente calore attraverso
sottili superfici branchiali, gli squali, che sono animali a sangue caldo, si riscaldano
attraverso microscopiche vene e arterie, gli uccelli conservano il calore attraverso le
penne e usano la ventilazione polmonare per disperderlo, i mammiferi conservano il
calore tramite i peli, grasso sotto cutaneo, contrazione muscolare (brivido) e
vasocostrizione periferica, disperdono il calore attraverso il sudore,
l’iperventilazione polmonare e la vasodilatazione periferica

Sistema circolatorio
Il sistema circolatorio svolge funzioni di trasporto dei gas e delle sostanze nutritive e
di difesa dell’organismo, nella termoregolazione nel trasporto di ormoni e di cataboli
deputati al loro smaltimento. Nei poriferi negli cnidari, platelminti e aschelminti
non si può parlare di sistema circolatorio. Nei sistemi circolatori chiusi, un cuore
pompa il sangue entro le arterie che si dividono e si ramificano in arteriole e poi una
fitta rete di capillari. Il sangue che lascia i capillari entra nelle venule, in seguito nelle
vene che riportano il sangue al cuore. Questi sistemi sono più efficienti per gli
animali di grandi dimensioni e attivi, perché il sangue può muoversi verso i tessuti, il
flusso può essere regolato secondo necessità, variando il diametro dei vasi. Data la
pressione del sangue più elevata nei sistemi chiusi rispetto a quelli aperti, esso filtra
continuamente attraverso le pareti dei capillari dei tessuti circostanti. Parte dei fluidi
viene riassorbita dai capillari per osmosi, mentre il resto viene assorbito dal sistema
linfatico che è in collegamento con il sistema circolatorio.
Anellidi, sistema circolatorio chiuso: consiste in un vaso dorsale e in uno ventrale,
uniti da archi pulsanti periesofagei (archi aortici con funzione simile a quella del
cuore). Il sangue circola in direzione cefalica nel vaso dorsale e caudale in quello
ventrale. In corrispondenza di ogni segmento partono uno o due coppie di vasi
trasversali che confluiscono ventralmente nel vaso longitudinale.
18
Molluschi gasteropodi e lamellibranchi, sistema circolatorio aperto, è composto da
un cuore con due atri, ai quali arriva il sangue ossigenato dalle branche e dai
polmoni, e da un ventricolo che pompa il sangue in lacune e veri e propri vasi. Il
pigmento respiratorio l’emocianina, una porfirina contenente rame, che in forma
ossigenata acquista colore azzurro.
Molluschi cefalopodi, sistema circolatorio chiuso, costituito da un sistema venoso,
con una vena cava, porta il sangue alle branche passando attraverso due cuori
branchiali. I cuori branchiali imprimono al sangue venoso l’impulso necessario per
percorrere la vena branchiale afferente e quella efferente. Quindi il sangue giunge
all’atrio, poi al ventricolo del cuore sistemico ed infine alla via delle aorte.
Insetti, sistema circolatorio aperto, il cuore e tutti gli organi interni si trovano
nell’emocele. Vaso dorsale che si ingrossa a formare un cuore contrattile racchiuso
in una cavità, pericardio, che spinge il sangue dalle arterie in spazi aperti delle
lacune da dove il sangue torna al cuore attraverso dei fori detti osti, posti
lateralmente al vaso dorsale. Alle sue pareti esterne si collegano fasci di muscoli
aliformi, che partecipano alla contrazione cardiaca.
Crostacei, sistema circolatorio chiuso, il sangue entra nel cuore attraverso aperture
regolate da valvole, detti osti, e le contrazioni del cuore lo spingono attraverso un
limitato sistema di vasi arteriosi. Il sangue così distribuito al capo e agli altri organi
per poi tornare al cuore.
Echinodermi, sistema circolatorio chiuso, è costituito da 5 vasi sanguigni radiali che
decorrono parallelamente ai canali ambulacrali. Il liquido circolante è l’idrolinfa, vi
scorrono anche amebociti e proteine
Vertebrati: si ha la separazione del cuore in due pompe separate, atrio e ventricolo.
Nei pesci, l’atrio è preceduto da un seno venoso che raccoglie il sangue del sistema
venoso per garantire un flusso regolare di sangue al cuore. La circolazione è
semplice e il sangue del ventricolo viene pompato alle branche, dove si ossigena, poi
all’aorta dorsale, nei vari organi ed infine ritorna al cuore attraverso le vene
dell’atrio.
Nei vertebrati terrestri dotati di polmoni hanno evoluto un sistema circolatorio
doppio, con una circolazione sistematica che fornisce sangue ossigenato ai tessuti e
organi, e una circolazione polmonare che rifornisce i polmoni. La divisione dei
ventricoli è quasi totale in alcuni rettili (coccodrilli) ed è completa in molti uccelli e
mammiferi, in cui le due circolazioni sono separate, ciascuna servita da una metà
del cuore.
Anfibi: mostra notevoli adattamenti ad una vita divisa tra habitat acquatico e
terrestre. I ventricoli non presentano un setto divisorio. Hanno una circolazione
doppia tipica dei tratapodi. Una circolazione sistemica irroga nel corpo e una
19
polmonare rifornisce i polmoni. L’atrio si separa completamente in due atri, quello
destro riceve sangue venoso e quello sinistro riceve sangue ossigenato dai polmoni
e dalla pelle. Il ventricolo rimane indiviso, ma sangue venoso e arterioso sono
separati per la diversa pressione sanguigna e per la divisione dei vasi.
Rettili: ogni atrio è in comunicazione con il ventricolo tramite un foro ed ogni foro è
provvisto di due valvole che impediscono sia il passaggio continuo di sangue che il
suo reflusso, in concomitanza con le due basilari funzioni del cuore: la contrazione o
sistole, che spinge il sangue arterioso verso la periferia (grande circolazione) e la
dilatazione o diastole che comporta il rientro del sangue verso il cuore (piccola
circolazione)
Sistema respiratorio
Permette agli organismi di scambiare ossigeno e anidride carbonica con l’ambiente
esterno. Le cellule necessitano di ossigeno per svolgere le funzioni metaboliche.
L’ATP è prodotto dall’ossidazione dei nutrienti. L’ossidazione dei nutrienti porta
anche alla sintesi di anidride carbonica che deve essere allontanata dalla cellula per
impedisce l’acidificazione dell’ambiente. Gli organismi unicellulari assorbono
ossigeno direttamente dalla superficie corporea, respirazione cutanea. Poriferi,
cnidari e platelminti hanno un’organizzazione interna molto semplice e un
metabolismo così lento da non aver bisogno di un sistema respiratorio. Si sviluppa il
sistema respiratorio con strutture quali branche e polmoni atte ad aumentare la
superficie deputata agli scambi gassosi, e lo sviluppo di un sistema circolatorio
attraverso il quale i gas sono distribuiti nei tessuti dell’organismo.
Disponibilità di ossigeno: la diffusione nell’aria è maggiore rispetto che nell’acqua,
anche la temperatura e l’altitudine influenzano la disponibilità di ossigeno. Per avere
successo gli animali acquatici dovettero evolvere meccanismi per trarre ossigeno
dall’acqua. Superfici respiratorie molto sottili e umide per consentire gli scambi tra
l’ambiente respiratorio e circolatorio non sono un problema per gli organismi
acquatici, ma lo diventano in presenza d’aria. Invaginazioni della superficie corporea
e meccanismi pompanti per fare circolare l’aria dall’interno del corpo verso l’esterno
e viceversa (polmoni) ed evaginazione della superficie corporea (branchie).
Insetti e alcuni artropodi hanno un insieme di tubi, invaginazioni dell’epidermide,
che si ramificano ripetutamente e si estendono in tutte le parti del corpo. L’ossigeno
entra attraverso lo spiracolo, apertura dotata di valvole, percorre tutta la lunghezza
delle trachee fino alle tracheole e giunge alle cellule bersaglio grazie ad una
combinazione di ventilazione e diffusione lungo un gradiente di concentrazione, da
un valore elevato nell’aria esterna ad un valore basso nel tessuto. Alcuni insetti
ventilano il sistema tracheale con movimenti del corpo. Movimenti ritmici del
torace, l’appiattimento dorso ventrale ed i movimenti telescopici dell’addome
20
vengono usati per espellere l’aria. L’apertura e la chiusura coordinate degli spiracoli,
si accompagnano a movimenti di ventilazione e forniscono la base per un flusso
unidirezionale dell’aria nelle trachee principali degli insetti più grandi.
Trachee: gli spiracoli anteriori si aprono durante l’inspirazione, mentre quelli
posteriori si aprono durante l’espirazione. La presenza di sacchi aerei, specialmente
se ampi ed estendibili, facilita la ventilazione attraverso l’incremento del volume
dell’aria immessa che può essere cambiata per effetto di movimenti di ventilazione.
I canali terminali più sottili e ripieni di liquido, tracheole, si affondano nelle
membrane plasmatiche delle cellule corporee.
Branchie esterne: le branchie sono le strutture più efficaci per la vita acquatica,
estremamente ramificate e ripiegate consentono un’ampia superficie per lo scambio
di gas respiratori, possono essere esterne o interne. In questo caso sono
particolarmente esposte ai danni meccanici.
Branchie interne: quelle dei pesci sono sottili strutture filamentose irrorate dai vasi
sanguigni disposti in modo che il flusso di sangue avvenga in maniera opposta a
quella dell’acqua che le attraversa. I pesci respirano forzando il passaggio dell’acqua
dalla bocca e alle camere branchiali, collocate in posizione simmetrica ai lati del
capo e protette esternamente dall’opercolo. Sulle branchie, riunite in lamelle
avvengono gli scambi gassosi tra sangue e ambiente esterno, l’ossigeno si diffonde
dall’acqua ai vasi, l’anidride carbonica dai vasi all’acqua. La ventilazione è spesso
agevolata dal movimento di avanzamento del pesce nell’acqua. La chiusura della
bocca agisce come una pompa a pressione positiva, spingendo l’acqua sopra le
branchie. L’apertura e chiusura dell’opercolo, pompa a pressione negativa, aspira
l’acqua che scorre sopra le branchie, sfasate.
Branchie nei molluschi: le branchie o ctenidi, sporgono nella cavità palliale e sono
continuamente attraversate dal flusso dell’acqua. Su un asse centrale, sono disposte
due serie sottili di lamelle, all’interno delle quali scorre il fluido circolatorio.
Branchie nei crostacei: le sottili branchie dei crostacei vengono protette dal
carapace, che ripiegandosi, forma una sorta di camera branchiale, hanno un aspetto
piumoso. Per assicurare un fluire continuo dell’acqua attraverso la camera
branchiale, i crostacei in prossimità della bocca possiedono una speciale struttura
(scafognatite) che, vibrando velocemente determina un flusso in uscita dell’acqua. Il
flusso in entrata viene assicurato dall’apertura dell’esoscheletro localizzate alla base
dei pereipodi. All’ingresso della camera, vi è anche un sistema di sottili appendici
filiformi (setole) con funzione di filtrazione di eventuali particelle che potrebbero
danneggiare la delicata struttura branchiale.
Polmoni: sono caratteristici dei vertebrati terrestri, quelli più semplici sono quelli dei
pesci, dipnoi (oggi solo d’acqua dolce) che li utilizzano per coadiuvare o sostituire la
21
respirazione branchiale durante i periodi di siccità. Ha una struttura semplice ed è
irrorato da una fitta rete di capillari ed è dotato di una connessione a forma di tubo
con la trachea e di un primitivo sistema di ventilazione per spingere l’aria fuori dal
polmone
Dipnoi: il polmone integra la funzione branchiale nei periodi di stress. I pesci
polmonati sudamericani e africani vivono in paludi soggette a prosciugamento a
sopravvivono respirando aria. Quando l’acqua si ritira dalle loro paludi, essi scavano
buche nel fango, in cui sopravvivono fino all’avvento delle piogge. I pesci polmonati
africani sono soggetti a una vera estivazione, che implica drastiche modificazioni
metaboliche. Essi foderano le loro buche con uno strato di muco, che si secca
formando un solido, impermeabile (cocoon). Ciascuno scavo è connesso con la
superficie tramite un sottile tubo tappato di fango, tranne che per una piccola
apertura. Quando viene la pioggia, il tappo si scioglie, l’acqua penetra nel polmone
del pesce. Durante l’estivazione, il consumo di ossigeno si riduce a livelli
straordinariamente bassi e l’energia metabolica necessaria viene usata per le
proteine dei muscoli
Anfibi: i loro polmoni sono sacciformi cin dei corti bronchi, all’interno del polmone si
formano solo poche pieghe. La ventilazione polmonare poiché manca una gabbia
toracica, avviene grazie a variazioni dell’ampiezza del cavo orale e faringeo per
azione dei muscoli bucco-faringei, l’aria entra attraverso narici (a bocca chiusa) e
quindi dalla bocca viene forzata nei polmoni attraverso ripetuti atti di deglutizione.
L’aria viene quindi emessa a narici e bocca aperta grazie soprattutto all’elasticità
della parete dei polmoni.
Rettili: a partire dai rettili le pareti del polmone formano pliche sempre più
numerose e i bronchi penetrano all’interno della cavità, si formeranno così polmoni
semi parenchimatici. La ventilazione polmonare è in parte determinata dai muscoli
intercostali, che possono abbassare e innalzare le coste e quindi comprimere e
decomprimere i polmoni, anche in questo caso l’elasticità della parete del polmone
è importante durante l’espirazione per aiutare lo svuotamento.
Uccelli: i polmoni sono piccoli e compatti e poco elastici, da essi si originano delle
estroflessioni sacciformi (sacchi aeriferi) che però non partecipano agli scambi
gassosi ma sono importanti per la meccanica respiratoria. I sacchi aeriferi sono
diverticoli dei polmoni situati fuori dalle cavità pleuriche, si trovano nella cavità
peritoneale e anche all’interno di alcune ossa (ossa pneumatiche). Svolgono un
ruolo fondamentale nella ventilazione polmonare, nella termoregolazione e
diminuiscono la densità corporea alleggerendo il corpo. Compressi o distesi dai
movimenti della gabbia toracica e dai muscoli che funzionano come mantici,
aspirano o spremono l’aria e la inviano alla rete di para bronchi e capillari aeriferi.
22
Flusso unidirezionale degli uccelli: durante inspirazione l’aria viene inviata
direttamente ai sacchi aeriferi e temporaneamente immagazzinata. Durante
l’espirazione l’aria viene “spremuta” dai sacchi aeriferi dalle masse muscolari e
diretta nei parabronchioli e i capillari aeriferi dove avvengono gli scambi respiratori.
In questo modo i capillari aerei ricevono aria fresca sia durante l’inspirazione che
durante l’espirazione.
Polmoni nei mammiferi: sono situati nella cavità toracica, protetta dalle coste e
poggiano sul diaframma. Le membrane pleuriche rivestono internamente le cavità
toraciche contenente i polmoni, cosicché in realtà quest’ultimi vengono a trovarsi
nella cavità pleuriche. I bronchi conducono l’aria ai polmoni e si ramificano
ripetutamente permettendo all’aria di raggiungere l’estesa superficie di scambio
gassoso. La vena polmonare, porta il sangue ossigenato al cuore. L’arteria
polmonare, porta il sangue povero di ossigeno al polmone. L’aria entra nei polmoni
attraverso la cavità boccale o le vie nasali, passa alla trachea e ai bronchi, per
raggiungere infine gli alveoli. La parete degli alveoli e dei capillari è estremamente
sottile, cosicché la distanza che l’ossigeno dove percorrere per diffusione non supera
i 2um. A livello degli alveoli, l’aria si trova in un intimo contatto con il sangue che
fluisce attraverso l’estesa rete di minuti vasi che circondano l’alveolo. Durante
l’inspirazione il diaframma si contrae e i muscoli intercostali si contraggono,
l’attività di quest’ultimi provoca il sollevamento delle coste. La cavità toracica si
espande risucchiando l’aria nei polmoni. Durante l’espirazione, il diaframma e i
muscoli intercostali si rilassano e ciò provoca l’abbassamento delle coste. La cavità
toracica si riduce e l’aria viene spinta all’esterno
Trasporto dei gas nel sangue: in alcuni invertebrati i gas respiratori sono trasportati
semplicemente disciolti nei liquidi corporei. Questo è possibile solo in quegli animali
che hanno bassi livelli metabolici a causa della bassa solubilità dell’ossigeno e buona
parte dell’anidride carbonica sono trasportati attraverso i pigmenti respiratori,
emoglobina e mioglobina, contenuti nelle cellule del sangue. La prima è una
proteina costituita da 4 catene polipeptidiche ciascuna con una tasca idrofobica
ospitante un gruppo eme, che è un complesso di ferro, responsabile del facile
legame e trasporto con l’ossigeno. La capacità di legarsi con l’ossigeno dipende
anche da altri fattori quali, temperatura e ph. Man mano che l’anidride carbonica
entra nel sangue fuoriesce un rilascio di ossigeno dall’emoglobina. Nei polmoni
avviene l’inverso, man mano la l’anidride carbonica si diffonde nel sangue venoso
negli spazi alveolari, la curva di ossigenazione si sposta verso sinistra, permettendo il
legame di un maggiore quantitativo di ossigeno. L’anidride carbonica viene trasporta
con 3 diversi meccanismi, circa il 5% è disciolta nel plasma, il 70% giunge ai polmoni
sotto forma di ione carbonato, e il restante 25% si combina reversibilmente con
23
l’emoglobina con gruppi amminoacidi, formando carbammiemoglobina. Quando il
sangue venoso raggiunge i polmoni l’anidride carbonica si diffonde dagli eritrociti
negli alveoli polmonari. La mioglobina è invece una proteina tipica dei muscoli, lega
in maniera reversibile l’ossigeno ed è presente nei tessuti periferici in percentuale
tanto maggiore quanto più quel tessuto è abituato a lavorare con
approvvigionamenti di ossigeno distanti nel tempo. La sua forma fisiologica è quella
di trasportare intracellulare l’ossigeno in cellule specializzate (fibrocellule
specializzate) che per espletare al meglio la loro funzione contrattile in condizione
aerobiche richiedono grosse quantità di ossigeno siano convogliate verso i
mitocondri. La mioglobina favorisce una rapida diffusione dell’ossigeno in queste
cellule ed il suo meccanismo di azione è alquanto diverso da quello dell’emoglobina.
La mioglobina è costituita da un solo eme. Per la mioglobina la capacità di legarsi
all’ossigeno non dipende da altri fattori come temperatura e ph.

Nutrizione e digestione
Tutti gli organismi animali sono eterotrofi, cioè dipendono dai composti organici già
sintetizzati dalle piante o da altri animali per ottenere i materiali da utilizzare per la
crescita. L’ingestione del cibo e la sua semplificazione mediante digestione,
costituiscono le prime tappe della nutrizione. Il cibo viene assorbito, passa nel
sistema circolatorio e viene trasportato ai tessuti corporei, dove viene assimilato dal
protoplasma delle cellule. Le sostanze nutritive vengono poi ossidate per fornire
energia. Gran parte dei nutrienti non vengono utilizzati immediatamente, ma
immagazzinati per uso futuro. I rifiuti devono poi essere escreti. Solo pochi animali
possono assorbire il nutrimento direttamente dall’esterno, alcuni parassiti del
sangue o intestinali possono ricavare tutte le sostanze primarie attraverso
l’assorbimento mediante la loro superficie corporea. La ricerca del cibo è per molti,
invece, la principale occupazione dell’esistenza e numerosissime sono le
specializzazioni che gli organismi hanno evoluto per procurarsi il cibo.
Alimentazione sospensoria: tipica degli animali che usano ciglia e muco, organismo
filtratori che utilizzano superfici ciliate per produrre correnti che trascinano le
particelle in sospensione dentro la loro bocca e all’appartato digerente o le
intrappolano in cordoni mucosi che le convogliano all’apparato digerente. Tubicoli,
spugne, emicordati, molluschi bivalvi, artropodi (balani), balene, pesci.

24
Filtratori attivi: i filtratori che creano corrente intorno a loro, sono definiti filtratori
attivi. La corrente è ottenuta usando il movimento ciliare per pompare acqua verso
la superficie filtrante. Tra i filtratori attivi troviamo spugne e ascidie, le quali
pompano attivamente l’acqua per mantenere sospese le particelle.
Filtratori passivi: sono gli individui che utilizzano l’idrodinamismo in cui si trovano e
quindi dipendono completamente da esso per la loro nutrizione. Gli cnidari sono i
principali rappresentanti di questo gruppo, costretti quindi a colonizzare zone ad
elevato flusso di corrente. Questi organismi, soprattutto le gorgonie e gli idrozoi, si
adattano ai flussi idrodinamici, orientatosi in modo da sfruttare appieno la direzione
ed intensità della corrente d’acqua, per accedere più facilmente alle particelle
sospese. La capacità di filtrazione sarà quindi proporzionale alla superficie
dell’animale esposta al flusso della corrente e sarà inoltre funzione della posizione
verticale nella colonna d’acqua e dell’orientamento del corpo dell’animale alla
corrente. Per i filtratori passivi è quindi particolarmente importante la dimensione e
la forma che l’animale assume.
Alimentazione dentritivora: sfrutta il deposito di dentriti organici che si accumula
sopra e dentro il substrato. Si nutrono di carcasse di altri animali morti o resti
vegetali. Anellidi ed emicordati fanno passare il substrato attraverso l’organismo
traendone ciò che può fornire il nutrimento. Molluschi scafopodi, bivalvi e policheti
tubicoli usano appendici per raccogliere i depositi organici e portati verso la bocca.
Alimentazione liquida: è tipica dei parassiti ma viene praticata anche da organismi a
vita libera. Endoparassiti assorbono le sostanze che li circondano, altri mordono o
raschiano il tessuto, succhiando il sangue o si nutrono del contenuto. Ectoparassiti,
usando apparati boccali per pungere e succhiare il sangue o altri liquidi corporei
(artropodi e sanguisughe)
Alimentazione solida: i più interessanti adattamenti animali sono quelli che
riguardano la presa e la manipolazione del cibo solido. Negli invertebrati non
esistono veri denti ma rostri o strutture simili a denti per mordere e trattenere la
preda. Faringi armate estroflessibili per catturare le prede, apparati boccali taglienti
o laceranti, appendici negli artropodi che fungono da mascelle, denti chiusi. Vi è una
vera masticazione solo nei mammiferi, incisivi per mordere, tagliare e afferrare,
canini, per afferrare, perforare e lacerare, premolari e molari, per triturare e
frantumare.
L’alimentazione negli echinodermi è molto varia
I crinoidi (gigli di mare) e le doturie si nutrono estraendo il materiale sospeso
dall’acqua o dei depositi del fondale
Gli asteroidi (stelle di mare) sono predatori di invertebrati o spazzini opportunisti,
che si nutrono quindi anche di animali morti.
25
Gli echinoidi (ricci di mare) hanno invece una dieta varia a seconda della specie, che
possono essere gli ofiuroidei (stelle serpentine) che possono essere predatori,
dentritori o sospensori.
Denti: gli onnivori possiedono un corredo di denti relativamente poco specializzati,
gli erbivori utilizzano gli incisivi e i canini che si sono spostati molto in avanti rispetto
agli altri denti, per strappare le foglie delle piante, i carnivori possiedono canini
molto grandi per afferrare, uccidere e strappare i pezzi di carne della preda.
Si posso dividere gli animali in base la tipo di cibo (onnivori, erbivori, carnivori,
saprofagi) in base alle tecniche alimentari (predatori, parassiti, brucatori o
pascolatori, sospensivori, dentritovori) e in base alle dimensioni del cibo (microfagi,
macrofagi e consumatori di fluido).
Digestione: durante la digestione le macromolecole contenute nei cibi vengono
demolite per via meccanica e chimica in piccole unità pronte per essere assorbite. La
digestione è intracellulare negli organismi più semplici (protozoi e spugne), le
particelle di cibo vengono inglobate mediante fagocitosi o endocitosi in un vacuolo
alimentare, in cui vengono assorbiti dal citoplasma cellulare, i rifiuti espulsi vengono
dalla cellula. Nella digestione extracellulare, alcune cellule che tappezzano il lume
del canale alimentare si specializzano nel produrre diverse secrezioni digestive,
mentre altre svolgono funzioni di assorbimento. Gli enzimi che servono per la
demolizione delle macromolecole in molecole più semplici sono idrolasi o idrolitici,
chiamati così perché le molecole vengono scisse per idrolisi, cioè la rottura di legami
chimici con addizione di una molecola d’acqua. I prodotti della reazione devono
essere suddivisi più volte prima che la molecola sia scomposta nelle sue numerose
sub unità.
Organizzazione del canale alimentare: apparato boccale (mandibole, mascelle,
denti, radula, becco) cavità boccale e faringe. La maggior parte dei metazoi è dotata
di ghiandole salivari che producono secrezioni mucose che facilitano la deglutizione
e sostanze enzimatiche per deversi scopi. Bolo alimentare, lingua, partecipa alla
manipolazione e deglutizione. Conduzione e deposito, esofago in vertebrati e
invertebrati, ingluvie negli uccelli. Durante la peristalsi il cibo avanza lungo il tratto
gastro-intestinale quando gli anelli della muscolatura circolare si contraggono dietro
di esso si rilasciano davanti ad esso.
Sminuzzamento e prima digestione: in molti invertebrati diverticoli digestivi a
fondo cieco tappezzati da epitelio multifunzionale. Ventriglio muscolare nei vermi
oligocheti terrestri, artropodi e uccelli. Stomaco, per immagazzinare il cibo e
rimescolarlo con enzimi digestivi. Nei carnivori e negli onnivori è un tubo a forma di
“U” provvisto di una valvola cardias. Infossate nella parete dello stomaco dei
vertebrati superiori ghiandole tubulari rilasciano succhi gastrici che scindono le
26
proteine in ambiente acido 1.6-2.4. La secrezione dei succhi gastrici è continua ma
stimolata dall’odore e dalla presenza di cibo.
Digestione terminale e assorbimento: intestino tenue, negli invertebrati con
diverticoli intestinali digerenti l’intestino serve solo come una via per portare fuori i
rifiuti dell’organismo. In quelli con lo stomaco semplice e nei vertebrati per
l’assorbimento e la digestione. Per aumentare la sua superficie l’intestino è
circonvolto e con villi e microvilli che ne aumentano la capacità di assorbimento.
Attraverso il pirolo, il chimo entra nel duodeno (segmento inziale dell’intestino),
bile (per l’assorbimento dei grassi) e succhi pancreatici (amilasi, carbossipeptidasi,
nucleasi, lipasi) neutralizzando l’acidità del ph. Le sostanze assorbite sono zuccheri,
amminoacidi, proteine, acidi grassi, acqua, glicerolo…
Intestino, l’assorbimento delle molecole da parte delle cellule dell’epitelio
intestinale avviene sia per il trasporto passivo che per trasporto attivo, con
dispendio di energia
Assorbimento dell’acqua e concentrazione dei solidi: nell’intestino crasso i residui
digeribili del cibo vengono consolidati mediante il riassorbimento dell’acqua a
formare le feci. Negli organismi che vivono in ambienti secchi ghiandole rettali
specializzate assorbono l’acqua. Nei rettili e negli uccelli la maggior parte dell’acqua
viene riassorbita nella cloaca, si formano feci che contengono anche acido urico.
Nell’uomo il colon contiene batteri che apportano benefici nutrizionali in quanto
sintetizzano vitamine (K e B) che vengono assorbite nell’organismo. Gli animali
regolano l’assunzione di cibo centralmente nell’ipotalamo. Importante ruolo ha la
glicemia. All’abbassamento dei livelli di glucosio nel sangue corrisponde lo stimolo
della fame
1. Assunzione tramite bocca
2. Deglutizione della lingua
3. Conduzione nell’esofago
4. Sminuzzamento e prima digestione nell’intestino tenue
5. Digestione e assorbimento nell’intestino tenue
6. Assorbimento dell’acqua e contrazione di solidi nel crasso
Regolazione della digestione: viene coordinata da una famiglia di ormoni prodotti
nel tratto gastro-intestinale, gastrina prodotta dalle cellule endocrine del pirolo, CCK
secreta dalla parte alta dell’intestino, secretina prodotta dalla parete duodenale
Fabbisogno nutrizionale
Carboidrati, derivano da polisaccaridi, disaccaridi o da monosaccaridi, costituiscono
un importante fonte di carbonio, che costituisce lo scheletro di importanti composti
organici

27
Lipidi, sono contenuti nei grassi e negli oli, nella carne, nella frutta secca e in alcuni
frutti. Sono la fonte energetica più concentrata
Proteine, la fonte alimentare animale costituita principalmente da altri animali e
latte. La fonte di proteine vegetali comprendono i legumi e la frutta secca. Le
proteine sono necessarie perché forniscono gli amminoacidi, che gli eterotrofi usano
per sintetizzare le proteine del proprio corpo
Micronutrienti, piccoli ioni, vitamine organiche e minerali inorganici
Le vitamine si dividono in idrosolubili
Complesso B, facilitano la costruzione di nuove cellule e di tessuti, funzionamento
del sistema nervoso
Complesso C, stimola le difese immunitarie, sintesi del collagene, effetto
antiossidante
E liposolubili
Complesso A, utile per la visione e la differenziazione cellulare
Complesso D, assorbimento del calcio
Complesso E, proteine processi di ossidazione, antinvecchiamento, vista,
antitrombina
Complesso K, coagulazione del sangue (antiemorragica)

Sistema nervoso e organi di senso

Le due forme di comunicazione che in un animale integrano le funzioni corporee per
mantenere l’omeostasi sono
1. Il sistema nervoso
2. Il sistema endocrino, attraverso segnali chimici più lenti che iniziano una
risposta diffusa e prolungata, spesso in una rete di tessuti
L’unità funzionale del sistema nervoso è il neurone, ha due proprietà importanti
L’eccitabilità, ossia la capacità di rispondere a stimoli
La conducibilità, cioè la capacità di trasmettere un segnale
I neuroni posseggono un corpo cellulare, pirenoforo, e due processi
Uno o più dentriti, che costituiscono l’apparato recettore e ricevono impulsi sia
eccitatori che inibitori.
Un assone, che trasporta gli impulsi provenienti dal corpo della cellula, ricoperto da
mielina, formata da cellule gliali (cellule di Schewan), interrotta da nodi di Ranvier.
Vengono classificati in afferenti o sensoriali, efferenti o motori e gli interneuroni,
collegano i neuroni (SNC). Il sistema nervoso riceve dati (stimolo di imput), li
integra, e produce un cambiamento (risposta di output) nella fisiologia dell’animale.
In un determinato neurone, i dentriti sono i recettori, il corpo cellulare sono gli
effettori.
28
 1. Stimolo (imput)
2. Recettore
3. Neurone sensoriale
4. Interneurone
5. Neurone motore
6. Effettore
7. Risposta (output)
I neuroni afferenti sono collegati ai recettori che convertono stimoli ambientali in
impulsi nervosi. Qui gli impulsi possono essere percepiti come sensazione cosciente.
Gli impulsi si muovono anche per i neuroni effettori che li trasportano nel sistema
periferico a effettori quali muscoli e ghiandole. Nei vertebrati processi nervosi sono
riuniti assieme entro un avvolgimento di tessuto connettivo a formare un nervo. I
corpi cellulari di questi processi sono sposti sia nel SNC che mei gangli, aggregati di
corpi cellulari all’esterno del SNC.
Potenziale di membrana a riposo: la membrana è permeabile in maniera selettiva
verso K+ che la attraversano verso l’interno, tramite canali specifici, secondo
gradiente. La permeabilità per Na+ è quasi zero, i suoi canali sono chiusi a riposo.
All’esterno l’assone la carica positiva raggiunge concentrazioni elevate che
impediscono a gli ioni potassio di diffondere ulteriormente e li richiamano verso
l’esterno. Si forma un equilibrio di -70mv con l’interno della membrana negativo
verso l’esterno.
Potenziale d’azione: durante l’impulso si ha un rapido cambiamento del potenziale
elettrico con una depolarizzazione della membrana. Viene eliminato il potenziale e
la polarità si inverte per un istante, così l’esterno diventa negativo rispetto
all’interno. Un istante dopo il potenziale, si sposta in avanti lungo la fibra e la
membrana ritorna al suo potenziale di riposo, pronta per un altro impulso, che
autopropagante, attraverso una condizione saltatoria. Uno stimolo adeguato
provoca l’apertura dei canali provoca l’apertura dei canali per il Na +,
depolarizzazione, che diffondono l’apertura verso l’interno dell’assone, se la
depolarizzazione supera il valore si soglia e si aprono i canali voltaggio-dipendenti,
eliminando il potenziale di riposo della membrana e rendendo positivo l’interno
della cellula. Appena il potenziale d’azione è passato la membrana ridiventa
impermeabile ai Na+ e permeabile agli ioni potassio verso l’esterno. Il di riposo di
una cellula nervosa è di circa -70\-90 mv, se la membrana si depolarizza fino a -50mv
(valore di soglia), si ha l’apertura dei canali del sodio e del potassio voltaggio
dipendenti, fanno si che gli ioni positivi entrino nella cellula depolarizzando
ulteriormente la membrana fino a valori di +35mv. A questo punto si chiudono i
canali del sodio per ristabilire il potenziale di riposo. Altre proteine coinvolte sono le
29
pompe ATPasi Na+\K+ queste pompe consentono attraverso l’idrolisi di ATP, di
portare fuori il sodio in eccesso e facendo rientrare il potassio (2 ioni sodio fuori e 3
ioni potassio dentro). Il potenziale d’azione si genera quando l’integrazione (cioè la
somma delle polarizzazioni e delle iperpolarizzazioni) dei segnali che arrivano
all’assone supera la soglia di attivazione, che in genere è pari a -50mv. Il potenziale
d’azione rappresenta una risposta tutto-o-nulla, che si verifica cioè in tutta la
lunghezza dell’assone oppure non si verifica affatto, se non si raggiunge il valore di
soglia. Per essere propagato da un neurone all’altro, il potenziale d’azione,
attraversa le sinapsi, che mettono in contatto le fibre nervose (neuroni pre e post
sinaptici).
Elettriche, in invertebrati e in molti vertebrati, sono i punti in cui le correnti ioniche
passano da un neurone ad un altro attraverso una giunzione servata (jap junction)
importanti nelle reazioni di fuga, nei vertebrati tra il cuore e le fibre muscolari lisce
Chimiche, contengono un neurotrasmettitore (acetilcolina) contengono in vescicole
sinaptiche, che si aprono quando arriva l’impulso elettrico e lo riversano nella
fessura sinaptica consentendo il suo legame ai recettori della membrana post
postsinaptica con conseguente depolarizzazione della membrana
Propagazione dell’impulso nervoso, depolarizzazione causa un’apertura dei canali
per lo ione calcio che seguendo il gradiente elettrochimico penetrando nella sinapsi
causando il rilascio del neurotrasmettitore delle vescicole. Si forma il potenziale di
placca che è transitorio poiché l’acetilcolina viene idrolizzata dall’acetilcolinasterasi
presente nella membrana post sinaptica.
Protozoi, poriferi: privi di rete nervosa organizzata
Cnidari: rete nervosa in tutto il corpo, nell’epidermide e sotto di essa, l’impulso
viene propagato il tutte le direzioni
Platelminti: sistema nervoso bilaterale con due gangli anteriori da cui decorrono
due tronchi nervosi longitudinali con ramificazioni laterali
Anellidi: cervello bilobo, cordone nervoso vertebrale doppio con gangli e neuroni
afferenti ed efferenti
Molluschi: tre paia di gangli, nei cefalopodi centri nervosi intricati e molto complessi
Artropodi: simile agli anellidi ma con gangli più grandi e organi di senso sviluppati.
Comportamento sociale complesso. Hanno procerebro (nervi ottici), deuterocerebro
(nervi delle antenne e peduncoli ottici), tritocerebro (forma il ganglio periesofageo
con il deuterocerebro, nervi antennali).
Echinodermi: 3 sottoinsiemi ciascuno formato da un anello nervoso e da nervi
radiali posti nel disco centrale e nelle braccia. Le stelle di mare possiedono
formazioni neurali in ogni braccio, reciprocamente connesso mediante un anello
nervoso centrale.
30
Vertebrati: con conseguente completo sfruttamento delle capacità, funzioni
comportamentali, di memorizzazione.
Sistema nervoso centrale: cervello e midollo spinale che si originano come un solco
neurale ectodermico che diventa un tubo neurale in cui estremità cefalica si allarga
a formare il cervello e la restante parte il midollo. I nervi del midollo spinale sono 31
paia. I nervi segmentati del midollo sono separate in radici dorsali sensoriali e radici
centrali motorie. La parte dorsale del midollo possiede le radici dei neuroni
sensoriali, quella centrale dei neuroni motori. I corpi delle cellule nervose sensoriali
sono riuniti a formare i ganigli spinali della radice dorsale. La radice sensoriale
insieme alla radice motoria (centrale) si incontrano a formale un nervo spinale
misto. Il midollo spinale è cambiato poco strutturalmente durante l’evoluzione, il
cervello invece ha subito modifiche. Partendo dal cervello lineare di pesci e anfibi si
è attuata un’espansione fino ai cervelli complessi e fessurati dai mammiferi.
Prosencefalo anteriore: telencefalo (cerebro) e diencefalo (talamo e ipotalamo),
senso e olfatto, stati emozionali e comportamentali
Mesoncefalo medio: vista, equilibrio, tono muscolare e postura
Rombocefalo posteriore: metancefalo (midollo allungato) controllo vasomotorio,
frequenza cardiaca e respirazione. Queste primitive ma fondamentali caratteristiche
del cervello sono state in alcuni casi ampliate, in altre ridotte durante l’evoluzione.
Sistema nervoso periferico: gangli nervosi e nervi che si possono individuare
all’esterno dell’encefalo e del midollo spinale, abbiamo diverse divisioni
Afferente o sensoriale, trasporta i potenziali d’azione dai recettori alla periferia del
corpo fino al SNC
Efferente o motorio, trasporta i potenziali d’azione ai muscoli alle ghiandole
Sistema nervoso autonomo: governa le funzioni involontarie, movimenti del canale
alimentare e del cuore, la contrazione della muscolatura liscia dei vasi sanguigni, la
vescica l’iride e la secrezione di varie ghiandole.
Parasimpatico e simpatico: tra loro antagonisti, se una fibra accelera un’attività,
l’altra la rallenta
Sistema nervoso o somatico: innera i muscoli scheletrici
Arco riflesso: un’azione riflessa è la risposta ad uno stimolo che agisce su un arco
riflesso, quest’ultimo rappresenta il circuito neuronico più semplice quando la
risposta ad uno stimolo deve essere immediata. L’arco riflesso è costituito da un
neurone sensoriale (afferente) e da un neurone motore (efferente) e tra i due a
volte vi è un interneurone.
Organi di senso: sono recettori specializzati progettati per percepire la situazione
ambientale e il suo cambiamento. Distinguiamo

31
Esterno recettori, vicino alla superficie esterna, mantengono informato l’animale
sull’ambiente esterno
Enterocettori, in parte interne del corpo, raccolgono gli stimoli dagli organi interni
Propriorecettori: in muscoli tendini e giunture, sensibili ai cambiamenti di tensione
dei muscoli e forniscono al corpo il senso dell’equilibrio e della posizione. In base
alla forma di energia cui i recettori rispondono ne distinguiamo diversi tipi
Chemiorecettori: rispondono a stimoli chimici, i protozoi ne posseggono il contatto
per individuare il cibo e l’acqua, con conseguente chemiotassi di avvicinamento o
allontanamento della sorgente chimica. I metazoi posseggono recettori chimici a
distanza specializzati (senso dell’olfatto). Gli insetti sociali e alcuni altri animali
producono dei ferormoni avvertiti da particolari chemorecettori spasi sulla
superficie del corpo. Negli artropodi sulle antenne, sulle parti boccale e sulle zampe
sotto forma di setone cave (sensilli) che contengono neuroni e stimoli chimici.
Barocettori: percepiscono cambi di pressione, questi recettori sono stati osservati in
crostacei copepodi, meduse e calamari
Georecettori: rispondono alla forza di gravità, dando all’animale informazioni sulla
posizione in relazione al di sopra e al di sotto. La maggior parte sono statolite che
consistono in cavità pieni di liquido tappezzate da un epitelio sensoriale ciliato e
contenenti un granulo solido detto statolite. Ogni movimento crea cambiamenti
nella posizione dello statolite e del liquido interno, alterando quindi l’intensità e il
tipo di informazione che viene percepita dall’epitelio sensoriale e quindi dai neuroni
sottostanti.
Igrorecetti: percepiscono il contenuto in umidità dell’aria. Tipiche degli insetti.
Fororecettori: rispondono al suono, questi sono stati individuati in insetti aracnidi e
centopiedi. Alcuni possiedono degli organi timpatici. Il timpano vibra in risposta ad
onde sonore, cambiamenti di pressione nelle trachee stimolano il neurone
sensoriale determinando un potenziale d’azione. Sono sensibili alla luce, questi
recettori possiedono pigmenti fotosensibili i quali assorbono fotoni di energia
luminosa creando un potenziale d’azione. Alcuni protozoi possiedono un ammasso
di granuli fotosensibili sligma. Altri esempi sono gli ocelli degli anellidi, molluschi ed
artropodi. Gli occhi composti sono costituiti da ommatidi si ritrovano degli
artropodi.
Propriocettori: sono organi di senso interni che rispondono a cambiamenti indotti
meccanicamente da stiramento, compressione, flessione o tensione, sono quindi
neuroni associati ai muscoli. L’assone del neurone sensoriale trasmette il potenziale
d’azione al SNC dove il segnale viene interpretato.
Recettori sensoriali nei vertebrati: si usa un sistema della linea laterale per la
percezione dell’equilibrio della gravità. È costituito da fossette sensoriali scavate
32
nell’epidermide che sono in connessione con canali che corrono proprio sotto
l’epidermide, in queste fossette sono posizionali i recettori che vengono stimolati dai
movimenti dell’acqua contro di loro
Udito: le onde sonore trasmettono energia attraverso l’aria o l’acqua
1. Le molecole d’aria fanno vibrare la membrana timpanica
2. La vibrazione della membrana viene trasmessa mediante gli ossicini (martello-
incudine-staffa) ai liquidi cocleari
3. I liquidi cocleari stimolano le cellule ciliate cocleari
4. Le cellule ciliate stimolano le fibre del nervo acustico
5. Il nervo acustico trasporta il segnale al cervello
Olfatto: i neuroni olfattivi si trovano nel tetto delle cavità nasali, quando sostanze
chimiche presenti nell’aria stimolano questi recettori, i nervi olfattivi conducono
impulsi nervosi al cervello
Recettori gustativi: si trovano nella cavità boccale, in special modo sulla lingua,
riuniti in bottoni gustativi
Occhio: la luce passa attraverso la cornea trasparente. Il cristallino concentra la luce
sulla superficie posteriore dell’occhio sulla retina, nella focea centalis. La retina è
ricca di bastoncelli.

Sistema endocrino
Il sistema endocrino controlla l’organismo per mezzo di messaggeri chimici, ormoni,
che vengono rilasciati nel sangue in piccole quantità e trasportati dal sistema
circolatorio in varie regioni verso le cellule bersaglio, dove iniziano specifiche
risposte fisiologiche.
Ghiandole Endocrine: prive di dotti, riccamente vascolarizzate con cellule
raggruppate in cordoni o isole, riversano direttamente i prodotti nel circolo
sanguigno (tiroide).
Ghiandola Esocrine: Provviste di dotti tramite i quali scaricano i loro prodotti su una
superficie libera (ghiandole salivari, sebacee, sudoripare, secernenti enzimi nello
stomaco).
Il sistema endocrino agisce lentamente e le sue risposte durano a lungo (da pochi
minuti a giorni)
Gli ormoni vengono secreti quando c’è necessità dei loro effetti sugli organi
bersaglio
Tra gli ormoni esistono neurosecrezioni che non entrano nel circolo sanguigno
generale possono funzionare da neurotrasmettitori nel cervello o come fattori
tissutali locali, paraormoni che stimolano la crescita cellulare.
33
Comunicazione cellulare
in tutti i metazoi o organismi pluricellulari, una complessa rete di comunicazione tra
cellule coordina la crescita, il differenziamento e il metabolismo. La comunicazione
riguarda cellule contigue che distanti mediante
1. Messaggi elettrici
2. Messaggi chimici
I messaggi di natura chimica possono essere classificati in:
Endocrini - Paracrini - Autocrini.
Comunicazione mediata dà segnali extracellulari.
Sono distinguibili sei stadi:
1. Sintesi
2. Liberazione della sostanza da parte della cellula segnale
3. Trasporto alla cellula bersaglio
4. Riconoscimento del segnale da parte di un recettore proteico specifico
5. Induzione del mutamento del metabolismo cellulare innescata dal complesso
recettore-molecola segnale
6. Rimozione del segnale e terminazione della risposta cellulare

Recettori cellulari
I recettori proteici, che si trovano sulla superficie, nel nucleo o nel citoplasma delle
cellule bersaglio, sono dotati di un sito di legame ad alta affinità per un particolare
segnale. La sostanza segnale è definita come LIGANDO. L'unica funzione del ligando
è quella di modificare la conformazione del recettore. Tale mutamento
conformazionale invia un segnale alla cellula che avverte della presenza di un
prodotto specifico nell'ambiente. Le cellule bersaglio possono catabolizzare
(degradare) il ligando ponendo fine alla risposta.
AMINE: In questo gruppo includiamo la tiroxina prodotta dalla ghiandola tiroide,
l’adrenalina e la noradrenalina prodotte dalla midollare del surrene.
PROTEINE: questi ormoni sono formati da catene di aa. L’insulina prodotta dal
pancreas, l’ormone della crescita prodotto dall’ipofisi anteriore, la calcitonina
secreta dalla ghiandola tiroidea sono tutte proteine. L’ormone antidiuretico e
l’ossitocina, sintetizzati dall’ipotalamo, sono peptidi.
STEROIDI: il colesterolo è il precursore degli ormoni steroidei, che includono il
cortisolo e l’aldosterone prodotti dalla corteccia surrenalica, gli estrogeni ed il
progesterone dalle ovaie e anche il testosterone dai testicoli

34
In generale il sistema endocrino ed i suoi ormoni concorrono a regolare la crescita
dell’organismo, a utilizzare le sostanze alimentari per produrre energia, la resistenza
allo stress, il pH dei liquidi corporei ed il bilancio idroelettrico, nonché la
riproduzione
Il sistema endocrino e quello nervoso agiscono come un sistema unitario in quanto
le ghiandole ricevono informazioni dal cervello e viceversa ormoni agiscono sul
sistema nervoso e possono controllare molti tipi di comportamento animale
Per potere agire gli ormoni necessitano di recettori molecolari posti su o in cellule
bersaglio
Recettori di membrana: quando gli ormoni sono troppo grandi per passare
attraverso la membrana si legano a recettori posti sulla membrana plasmatica delle
cellule bersaglio (primo messaggero) e causano il rilascio di un secondo messaggero
nel citoplasma che amplifica il messaggio (AMP ciclico, GMP ciclico DAG, IP3)
L'ormone non supera la membrana cellulare, ma si lega ad un recettore esterno,
sulla superficie della membrana stessa. Il recettore, dopo essersi legato all'ormone,
trasmette il segnale ad una proteina G adiacente la quale attiva l'enzima
adenilatociclasi che scinde l'ATP in cAMP (adenosiltrifosfato) che funziona come
"secondo messaggero" all'interno della cellula. L'enzima Proteinchinasi A porta alla
fosforilazione della proteina bersaglio. Le proteine fosforilate modificano il loro
funzionamento dando luogo al processo che l'ormone, "messaggero chimico",
voleva attivare
Recettori nucleari: ormoni liposolubili (steroidi) diffondono attraverso la membrana
e nel citoplasma si legano a recettori nelle cellule bersaglio a formare un complesso
ligando-recettore. Questo si sposta nel nucleo, dove si lega a specifiche sequenze nel
DNA attivando o reprimendo geni specifici e determinando una regolazione nella
trascrizione
Tutti gli ormoni devono essere regolati per adattarsi alle esigenze metaboliche
dell’organismo, la loro concentrazione plasmatica è regolata sia dalla loro velocità di
secrezione che dalla velocità di inattivazione e rimozione dal circolo sanguigno.
Feedback negativo controlla il rilascio dell’ormone e la sua concentrazione nel
circolo sanguigno
L’ipotalamo stimolato da fattori esterni secerne CRH che stimola l’ipofisi a secernere
ACTH. Questo stimola la ghiandola surrenale a secernere cortisolo. Quando il livello
di cortisolo aumenta esso agisce sull’ipofisi e sull’ipotalamo impedendo un’ulteriore
secrezione di ACTH e CRH. Allo stesso modo un elevato livello di ACTH impedisce
all’ipotalamo di secernere ulteriore CRH.
Ormoni negli invertebrati

35
La maggior parte dei metazoi posseggono delle cellule neurosecretrici, cellule
nervose specializzate per la sintesi e la secrezione di ormoni. I loro prodotti,
neurosecrezioni, vengono rilasciati direttamente nel circolo sanguigno.
La muta e la metamorfosi degli insetti sono sotto il controllo di due ormoni, uno che
favorisce la crescita e la differenziazione delle strutture adulte, l’ecdisone, l’altro che
favorisce il mantenimento di strutture giovanili, l’ormone giovanile.
L’ecdisiotropina prodotta dalle cellule neurosecretrici del cervello viene rilasciata
nel sangue e a intervalli regolari durante la crescita stimola la produzione
dell’ecdisone (ghiandole protoraciche), che innesca una serie di reazioni che
portano alla muta.
L’ormone giovanile prodotto dai corpora allata (zona retrocerebrale) impedisce
all’insetto di diventare adulto fino a quando all’ultima muta questi smettono di
funzionare.
Poriferi: non posseggono ghiandole endocrine, esistenza di un preproinsulina–simile
nota per le sue attività nelle segnalazioni intercellulari.
Cnidari: ormoni che stimolano la gemmazione, la rigenerazione e la crescita.
Platelminti: Neuropeptidi che agiscono sulla rigenerazione, sulla riproduzione
asessuale e sulla maturazione delle gonadi.
Nematodi: Cellule neurosecretorie associate al sistema nervoso centrale. Il
neuropeptide prodotto da questo tessuto controlla la muta della vecchia cuticola.
53
Molluschi: I gangli possiedono cellule neurosecretorie, i loro prodotti collaborano
alla regolazione del battito cardiaco, alle funzioni renali e al metabolismo
energetico.
Anellidi: Hanno un sistema endocrino ben sviluppato, i loro prodotti sono implicati
nello sviluppo, nella morfogenesi, maturazione delle gonadi.
Tunicati (urocordati): è stato riconosciuto l’importante ruolo della tiroxina e la
produzione di ormoni steroidei.
Ghiandole e ormoni nei vertebrati
Ipofisi o ghiandola pituitaria: situata tra il tetto della cavità boccale e la base del
cervello, divisa in due parti: adenoipofisi anteriore, collegata al sistema nervoso
mediante l’ipotalamo che produce ormoni che stimolano o inibiscono il rilascio dei
suoi ormoni e neuroipofisi posteriore.
L’adenoipofisi produce gonadotropine (ormoni sessuali LH, FSH), TSH che stimola la
produzione di ormoni tiroidei, l’ACTH che controlla la produzione di ormoni
steroidei, la prolattina che prepara la ghiandola mammaria per l’allattamento,
l’ormone della crescita, l’MSH che controlla la dispersione della melanina nei pesci
e negli anfibi.
36
La neuroipofisi secerne ossitocina che stimola le contrazioni uterine durante il parto,
la vasopressina che agisce sul rene diminuendo il flusso di urina e la vasotocina che
controlla il bilancio idrico negli anfibi
Ghiandola pineale
Nella parte dorsale del cervello appena sotto il cranio, la ghiandola pineale grazie al
rilascio di melatonina regola il ritmo circadiano sonno-veglia, viene secreta durante
la sera e le sue concentrazioni raggiungono un massimo verso le 2-3 di notte. Con la
luce del giorno la sua secrezione viene inibita.
Sostiene le funzioni immunitarie, protegge dallo stress, ripristina i ritmi del sonno,
aiuta a difendersi dal cancro e dalle malattie cardiache.
La melatonina è inoltre l'ormone antagonista degli ormoni gonadotropi ipofisari,
infatti gli elevati quantitativi di melatonina nell'individuo in età prepuberale, ne
impediscono la maturazione sessuale. All'inizio della pubertà i livelli di melatonina
decrescono notevolmente.
Prostaglandine: ormoni locali presenti in tutti i tessuti dei mammiferi che agiscono
sulla vasodilatazione e vasocostrizione mediante la loro azione sui vasi sanguigni, la
contrazione dell’utero durante il parto.
Citochine: ormoni polipeptidici che mediano la comunicazione tra le cellule
coinvolte nella risposta immunitaria, prodotte dai linfociti T e dai macrofagi, in
risposta all’ingresso di organismi patogeni, batteri e virus.

Ormoni tiroidei: tiroxina e tireotropina controllati dal TSH prodotto

dall’adenoipofisi. Controllano lo sviluppo, il consumo di ossigeno e la produzione di
calore. Un eccesso di ormoni tiroidei può far aumentare del 50% la velocità dei
processi metabolici. Una loro diminuzione rallenta le attività metaboliche, aumento
do pesi, bradicardia, debolezza muscolare. Aiutano l’organismo nell’adattamento
agli ambienti freddi, mediante l’aumento del calore corporeo
Paratiroidi: strettamente associate alla tiroide queste ghiandole regolano il
metabolismo del calcio, essenziale per il mantenimento di ossa sane, attraverso il
PTH, la vitamina D3 e la calcitonina.
Ghiandola surrenale: la parte corticale secerne gli ormoni steroidei a partire dal
colesterolo, tra cui il cortisolo e il corticosterone, connessi con il metabolismo delle
sostanze nutritive, le reazioni infiammatorie e la risposta a tensioni nervose, e i
mineralcorticoidi connessi con il metabolismo idrico-salino, l’aldosterone che
promuove il riassorbimento tubulare di Na+ e Cl- e l’escrezione del K+. La midollare
del surrene secerne adrenalina e noradrenalina che stimolano le risposte
dell’organismo a situazioni d’emergenza, la fuga dal pericolo, la paura, la rabbia, la
mancanza di ossigeno, la perdita di sangue e il dolore.
37
Effetti dell’adrenalina
Aumento del consumo di ossigeno
Diminuzione della fatica nelle parti periferiche del corpo
Aumento del rendimento metabolico
Aumento del consumo di sostanze nutritive
Dilatazione delle pupille
Aumento della frequenza cardiaca
Vasocostrizione a livello cutaneo
Aumento della pressione arteriosa
Incremento delle capacità muscolare
Pancreas
È contemporaneamente una ghiandola esocrina ed endocrina.
La porzione esocrina produce il succo pancreatico, che viene riversato durante la
digestione nel tratto digerente attraverso appositi dotti.
La porzione endocrina produce l’insulina e il glucagone, tramite le cellule delle isole
di Langherans, che hanno effetti antagonisti sul metabolismo carboidratico e degli
acidi grassi.

38