Regno Fungi

Caratteristiche generali.
Sono organismi eucariotici, vivono principalmente in ambiente terrestre e sono eterotrofi. In base a come si
procurano le sostanze nutritive, i funghi si distinguono in:
• parassiti: assorbono le sostanze nutritive da organismi viventi
• saprofiti: assorbono le sostanze nutritive da materia organica in decomposizione.
Le sostanze nutritive, prima di essere assorbite, vengono parzialmente digerite da enzimi secreti attraverso la
parete del corpo (digestione extracellulare).
I funghi possono essere uni o pluricellulari. I funghi pluricellulari, hanno il tallo costituito da filamenti (fila-
mentosi) detti ife (costituite da cellule impilate l’una sull’altra). Le ife, intrecciandosi tra di loro, formano
una struttura detta micelio (nel fungo sono presenti numerosi
miceli).
Come vediamo dall’immagine, le ife possono essere:
• cenocitiche (sinciziali): i numerosi nuclei, sono liberi
all’interno di una grossa cellula ramificata
• settate: i vari nuclei sono separati tra loro da dei setti.
Tali setti, presentano dei pori che permettono al cito-
plasma di scorrere attraverso l’ifa.
Le ife si accrescono all’apice. Tutto il micelio è metabolica-
mente attivo e le ife sono percorse da correnti citoplasmatiche,
le quali trasportano sostanze proteiche, prodotte lungo il mice-
lio, all’apice.
Nei funghi inoltre, si riconoscono 2 tipi di ife specializzate:
• rizoidi: presenti nei saprofiti, ancorano il fungo al substrato
• austori: presenti nei parassiti, ancorano il fungo all’ospite e possono penetrare nelle cellule di
quest’ultimo per assorbirne le sostanze nutritive.
La parete cellulare è costituita da chitina (una sostanza difficile da digerire).
Oltre ad essere saprofiti e parassiti, alcuni funghi svolgono anche altri tipi di simbiosi. Nello specifico, ab-
biamo:
• micorrize: è una simbiosi che si instaura tra le radici delle piante terrestri ed i funghi
• licheni: è una simbiosi che si instaura tra i funghi e le alghe (cianobatteri o alghe verdi).
Riproduzione e cicli vitali.
Prima di tutto, diciamo che le strutture riproduttive sono separate da setti completi.
Sia nella meiosi che nella mitosi, la membrana nucleare permane ed il fuso mitotico si forma al suo interno.
Le spore formate dalla meiosi (meiospore), sono immobili, molto piccole e possono rimanere sospese in
aria per molto tempo.
Alcuni gruppi di funghi, in alcuni momenti del loro ciclo vitale, possono avere le ife in eterocariosi.
Eterocariosi: è uno stadio in cui, nello stesso citoplasma, si hanno 2 copie del genoma (geneticamente di-
verse) situate in 2 nuclei n (aploidi) distinti.
Pertanto, nell’eterocariosi, l’assetto genetico è si diploide (2n, si hanno 2 copie del genoma); ma essendo le
2 copie del genoma situate in 2 nuclei distinti, si parla di assetto dicariotico o n + n.
In alcuni miceli dicariotici, si può avere la fusione di 2 nuclei aploidi con formazione di un nucleo diploide
(processo definito cariogamia). Il nucleo diploide, successivamente e tramite meiosi, genera nuclei aploidi
ricombinati geneticamente. Questo processo, è definito ciclo parasessuale.
Tassonomia.
• Phylum Chytridiomycota
• phylum Glomeromycota
• phylum Zygomycota
• phylum Ascomycota
• phylum Basidiomycota.
PHYLUM ZYGOMYCOTA.
• I loro miceli sono cenocitici (numerosi nuclei sparsi in cellule uniche)
• vivono principalmente sul terreno
• per la maggior parte sono saprofiti (si ancorano a materia organica in decomposizione) e solo in pic-
cola parte sono parassiti di insetti o altri animali che vivono nel terreno.
Riproduzione asessuale: come vediamo dall’immagine (A), all’interno dei mitosporangi, vengono formate
delle mitospore; le quali ricadono sul terreno e formano un clone del genitore (imm. B).
I mitosporangi, come vediamo dall’immagine, sono situati all’apice di ife fertili dette sporangiofori.
Riproduzione sessuale: quando 2 ife (appartenenti a funghi diversi) geneticamente compatibili e con pola-
rità sessuale opposta si incontrano, sviluppano dei gametangi (imm. D). Quest’ultimi, come vediamo
dall’immagine (E), sono separati dal resto dell’ifa da dei setti completi.
Siccome gli Zygomycota sono cenocitici, i nuclei che si troveranno al di là del setto, fungeranno da gameti.
Per tale motivo, i gameti di questi funghi, non sono cellule ma nuclei (aploidi).
Come vediamo dall’immagine, la gamia avviene mediante la fusione dei gametangi e si definisce gametan-
giogamia.
I nuclei aploidi dei gametangi, a seguito della gametangiogamia, si incontrano e fondono (cariogamia) for-
mando dei nuclei diploidi (2n) che fungeranno da zigoti. Anche in questo caso, gli zigoti non sono cellule
ma nuclei.
Ogni zigote, svolgerà immediatamente meiosi, formando 4 nuclei aploidi (ricombinati geneticamente).
Ognuno di questi nuclei, al momento opportuno, potrà cellularizzare ed essere disperso nell’ambiente come
meiospora. Le meiospore di questi funghi, sono dette zigospore.
Durante la formazione dei nuclei diploidi e loro successiva meiosi, si forma una struttura di resistenza detta
zigosporangio. In caso di condizioni ambientali avverse, lo zigosporangio può entrare in quiescenza.

Ciclo vitale: è aplonte in quanto esiste solo il “gametofito” come generazione. Il gametofito infatti, può
svolgere sia riproduzione asessuale che sessuale.
La seguente immagine, riporta il ciclo vitale completo degli Zygomycota:
• le mitospore (prodotte dai mitosporangi, situati all’apice degli sporangiofori) ricadono sul terreno
formando un clone del genitore (riproduzione asessuale)
• 2 ife, appartenenti a 2 funghi diversi, geneticamente compatibili e di polarità sessuale opposta, si
incontrano e formano i gametangi. Quest’ultimi, sono separati dal resto dell’ifa da dei setti completi
e contengono nuclei aploidi n
• i gametangi si fondono mediante un processo detto gametangiogamia.
• A seguito della gametangiogamia, i nuclei n dei 2 gametangi si incontrano e si fondono, formando
dei nuclei 2n che fungono da zigoti. Tutti questi nuclei 2n, sono contenuti all’interno di una zigo-
spora. La zigospora viene avvolta da una struttura protettiva detta zigosporangio.
• All’interno dello zigosporangio, avviene la meiosi dei nuclei 2n con formazione di nuclei n ricombi-
nati geneticamente (ogni nuclei 2n forma 4 nuclei n).
• La zigospora, germina e forma un meiosporangio (contenente i nuclei n).
• I nuclei n all’interno del meiosporangio, in caso di condizioni favorevoli, possono cellularizzare e
divenire meiospore.
• Le meiospore vengono disperse nell’ambiente ed il ciclo ricomincia.
PHYLUM ASCOMYCOTA.
• I loro miceli sono settati
• le cellule, possono essere uni o plurinucleate
• alcuni Ascomycota, possono essere unicellulari (i lieviti)
• la maggior parte di essi sono parassiti, alcuni sono carnivori e cacciano prede come i nematodi
Ciclo vitale: si parla di ciclo aplodicarionte (vi sarà descritta sia la riproduzione asessuale che sessuale).
Ciclo aplodicarionte: si ha un’alternanza di generazioni e tali generazioni sono rappresentate da:
• gametofito
• sporofito: costituito da cellule in eterocariosi (n + n).
La seguente immagine, rappresenta il ciclo vitale degli Ascomycota.
Le meiospore di questi funghi, sono dette ascospore. Tali ascospore (aploidi) formeranno il corpo pluricel-
lulare del gametofito.
Il gametofito, costituito da ife, è detto anche micelio primario e rappresenta la generazione aploide.
Riproduzione asessuale: dal micelio primario, si formano delle ife; le quali specializzandosi, formano dei
mitosporangi detti conidi. I conidi, tramite mitosi, generano delle mitospore; le quali ricadono sul terreno e
formano dei cloni del genitore.
Riproduzione sessuale: le ife del micelio primario, hanno polarità sessuale diversa.
• Ife con polarità sessuale diversa si incontrano e differenziano dei gametangi.
In questo caso, il gametangio: femminile è detto ascogonio; mentre quello maschile è detto anteridio.
• Con la differenziazione dei gametangi, si ha la formazione di un setto completo su ognuno dei due
miceli primari.
Al di là di ogni setto, rimarranno dei nuclei (generalmente 1, dato che gli Ascomycota sono settati); i quali,
mediante mitosi, formeranno un certo numero di nuclei n (aploidi).
• I gametangi, si uniscono tra loro mediante gametangiogamia.
Come vediamo dall’immagine, l’ascogonio, emette un’estroflessione detta tricogino (sarebbe un ponte cito-
plasmatico che mette in comunicazione i 2 citoplasmi), la quale raggiunge l’anteridio.
• Con la formazione del tricogino, i nuclei maschili, dall’anteridio migrano nell’ascogonio.
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Nota: negli Ascomycota, la plasmogamia (fusione dei citoplasmi) è separata nel tempo (avviene in tempi
diversi), dalla cariogamia (fusione dei cromosomi).
Pertanto, la gametangiogamia che avviene in questi funghi, la si può definire una plasmogamia, perché ini-
zialmente i nuclei maschili e femminili sono separati.
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 • Dopo la migrazione dei nuclei maschili nell’ascogonio, nuclei maschili e femminili si accoppieran-
no senza fondersi.
• Dall’ascogonio si formeranno delle ife dette ife ascogene. Quest’ultime, iniziano a ramificarsi
all’interno del tallo del fungo.
Bisogna dire, che si forma un’ifa ascogena per ogni coppia di nuclei (maschile e femminile).
Le ife ascogene, rappresentano la seconda generazione e sono dicariotiche (in ogni cellula si ha un assetto
genetico n+n).
• All’apice di ogni ifa ascogena, avviene
la cariogamia. La cariogamia, avviene
mediante una particolare divisione (si
verifica sempre all’apice dell’ifa ascoge-
na) detta divisione a uncino.
Divisione a uncino: (vedi imm.)
➢ i nuclei situati all’apice dell’ifa ascoge-
na, si dispongono trasversalmente (B)
➢ i nuclei si dividono tramite mitosi ( C)
➢ i nuclei che finiscono verso il basso (C-
D), vengono separati da dei setti (D). In questo modo si formano delle cellule aploidi distinte
➢ i nuclei che rimangono verso l’alto (D), si fondono (cariogamia) e formano il nucleo 2n.
Riprendiamo il ciclo vitale:
• La porzione di ifa contenente il nucleo 2n, diviene l’asco; il quale si accresce fino a raggiungere le
dimensioni caratteristiche
• una volta raggiunte le dimensioni ottimali, il nucleo 2n subisce meiosi formando 4 nuclei figli aploi-
di
• i 4 nuclei figli aploidi, subiscono mitosi. In questo modo, all’interno dell’asco, si vengono ad avere
8 nuclei aploidi
• questi 8 nuclei, mediante cellularizzazione, formeranno le ascospore
Di queste 8 ascospore, 4 avranno polarità sessuale maschile e 4 polarità sessuale femminile.
• le ascospore vengono liberate ed il ciclo riparte da capo.
Funghi imperfetti: sono Ascomycota con riproduzione sessuale sconosciuta.
Tipi di ascocarpi: il corpo fruttifero di questi funghi è detto ascocarpo. L’ascocarpo è formato dalla combi-
nazione delle ife sterili e delle ife ascogene. L’ascocarpo, presenta 3 tipi di organizzazione:
1. apotecio: ha la forma di una coppetta
2. peritecio: ha sempre la forma di una coppetta, solo è più chiuso rispetto all’apotecio
3. cleistotecio: l’ascocarpo è completamente chiuso.
Tassonomia Ascomycota.
Comprende 3 sottodivisioni e 6 classi:
1) sottodivisione Taphrinomycotina
• classe Taphrinomycetes
• classe Schizosaccaromycetes
2) sottodivisione Saccharomycotina
• classe Saccharomycetes
3) sottodivisione Pezizomycotina
• classe Sordariomycetes (aschi in periteci)
• classe Eurotiomycetes (aschi in cleistoteci o senza ascocarpi)
• classe Pezizomycetes (aschi in apoteci)
Esempi di Ascomycota.
Ex 1: Taphrina Deformans (sottodivisione Taphrinomycetes).
Questo fungo, detto anche bolla del pesco, infetta le fo-
glie del pesco e le pesche stesse, facendovi comparire
delle bolle (vedi imm.).
Ex 2: Saccharomyces cerevisiae (sottodivisione Saccha-
romycotina).
Questo fungo unicellulare, è il lievito del pane.
Una particolarità di questo fungo, consiste nel fatto che il
suo ciclo vitale è diplonte e non aplodicarionte.
La cellula 2n (sarebbe l’individuo fungo), al momento
della meiosi, funge da asco e forma 4 ascospore; le quali
a loro volta, funzionano direttamente da gameti. Queste
spore infatti, si riuniscono subito e formano lo zigote 2n.
Lo zigote 2n, rappresenta quindi l’individuo adulto del
nuovo lievito.
Un’altra particolarità, consiste nel fatto che le ascospore che fungeranno da gameti, non andranno incontro a
mitosi come di genere accade negli Ascomycota. Quindi, non si formeranno 8 ascospore ma rimarranno solo
4.
Generalmente, questo ed i lieviti in generale, quando hanno un substrato di crescita, proliferano velocemente
grazie alla riproduzione asessuata. Nei lieviti, tale riproduzione è la gemmazione.
Il processo di gemmazione, sulle cellule madri di questi lieviti, lascia una specie di cicatrice (in base al nu-
mero di cicatrici, si capisce quante volta l’individuo ha gemmato).
Ex 3: Claviceps purpurea (sottodivisione Pezizomycotina).
È il fungo parassita della segale (un cereale) ed il suo ascocarpo è di
tipo peritecio.
Come vediamo dall’immagine, ogni estroflessione (quella specie di
cappelletto del fungo), possiede numerosi periteci disposti uno accan-
to all’altro (ogni peritecio al suo interno, possiede numerosi aschi
contenenti ascospore).
Ex 4: Penicillium sp e Aspergillus sp, sono i così detti funghi imperfetti perché non
si conoscono le dinamiche della riproduzione sessuata.
La riproduzione asessuata di questi funghi però, è molto abbondante ed avviene me-
diante la propagazione dei conidi (mitospore).
Questi funghi, come vediamo dall’immagine, generano muffe sugli agrumi, ecc (si-
milmente al fungo che genera la muffa sul pane).
Siccome questi funghi non formano ascocarpi, per distinguerli ci si basa sulla forma
dei conidi.
Ex 5: Peziza sp, Helvella sp, Morchella sp, sono ma-
crofunghi.
Come vediamo dall’immagine, il loro corpo fruttife-
ro (asco) è un apotecio.
In Helvella e Morchella, l’apotecio è invaginato su
se stesso al punto che sembra una specie di cervello.
Ex 6: Tuber sp. (tartufo bian-
co).
I tartufi sono costosi perché
non è noto un metodo per col-
tivarli.
L’asco di questi funghi, è un
apotecio. Come vediamo
dall’immagine, l’apotecio dei tartufi: si apre, si ribalta su se stesso e poi si invagina fino a formare una strut-
tura chiusa simile ad un cleistotecio. All’interno dei quelle venature (vedi imm.), sono presenti gli aschi.
La dispersione delle ascospore dal tartufo, implica la rottura del corpo fruttifero.
PHYLUM BASIDIOMYCOTA.
• Le ife sono settate
• il micelio primario è costituito da cellule uninucleate e deriva dalla germinazione delle spore
• il micelio secondario è costituito da cellule binucleate. Tali cellule si formano dalla fusione delle
cellule (con polarità sessuale opposta) che compongono il micelio primario (vedi in dettaglio il ci-
clo vitale)
• il micelio terziario, deriva dal micelio secondario ed è costituito anch’esso da cellule binucleate. Il
micelio terziario forma i basidiocarpi. All’interno dei basidiocarpi, si sviluppano delle strutture
dette basidi; all’interno dei quali avviene la cariogamia.
Una particolarità del micelio secondario e terziario di questi funghi,
è la presenza di connessioni a fibbia tra le cellule delle ife.
A) La cellula apicale di un’ifa del micelio secondario (dicariotico)
contiene 2 nuclei (maschile e femminile)
B) i 2 nuclei contraggono mitosi. Come vediamo dall’immagine,
uno dei 2 nuclei verrà prodotto lungo l’asse longitudinale (bianco),
l’altro nucleo verrà prodotto in senso obliquo (nero). In questo,
modo sulla parete dell’ifa, si forma un’evaginazione.
C) L’evaginazione formata, si prolunga verso il basso (all’indietro)
e va a riprendere contatto con l’ifa stessa. In questo modo, il nucleo
(nero) viene ributtato all’interno dell’ifa solo più in basso rispetto
alla posizione iniziale.
D) Si formano dei setti che separano i 4 nuclei totali (2 sopra e 2 sotto). In questo modo inoltre, si sono for-
mate 2 cellule n+n (dicariotiche).
E) l’evaginazione formatasi in precedenza, rimane e come vediamo dall’immagine, ha l’aspetto di una fib-
bia.
Pertanto, quando i miceli secondari e terziari si accrescono mitoticamente, lo fanno mediante questo partico-
lare processo mitotico.
Ciclo vitale: come per gli Ascomycota, è di tipo aplodicarionte; ovvero si ha una generazione aploide (ga-
metofitica) rappresentata dal micelio primario ed una generazione dicariotica (n+n) rappresentata dal mice-
lio secondario.
Nei Basidiomycota, la plasmogamia e la cariogamia, avvengono in tempi diversi.
L’immagine sotto riportata, mostra il ciclo vitale dei Basidiomycota:
• le basidiospore (sono le meiospore formate nei basidi) n, germinando, danno origine alla generazio-
ne gametofitica; ovvero al micelio primario (costituito da ife con cellule uninucleate).
Il micelio primario, dura fino a quando incontra un altro micelio primario con polarità sessuale compatibile.
• I 2 miceli primari si incontrano ed avviene un processo detto somatogamia.
Somatogamia: non vengono differenziati gametangi. Delle cellule somatiche (appartenenti alle ife con po-
larità sessuale compatibile), entrano in contatto, si riconoscono come partner compatibili e fondono i loro ci-
toplasmi (sarebbe un processo di plasmogamia) ma non i loro nuclei.
• A seguito della somatogamia, si forma una cellula n+n (dicariotica). Da tale cellula, si forma il mi-
celio secondario (seconda generazione); il quale si accresce tramite mitosi secondo il processo pri-
ma descritto.
Il micelio secondario è perennante, ovvero può durare diversi anni nel terreno.
• Il micelio secondario, in caso di condizioni ambientali favorevoli, si accresce e forma il corpo frutti-
fero (quello visibile a noi e che mangiamo) o micelio terziario.
Il corpo fruttifero è sempre dicariotico e le ife che lo compongono, sono intrecciate tra loro a formare una
struttura tridimensionale detta micelio terziario o basidiocarpo.
In pratica, il micelio terziario e secondario, sono la stessa cosa. La differenza tra micelio secondario e
terziario, consiste nel livello di organizzazione delle ife; infatti: nel micelio secondario si ha
un’organizzazione lassa delle ife; mentre nel micelio terziario si ha un’organizzazione più complessa.
Il micelio terziario, similmente al micelio primario, non ha una durata perennante.
Come vediamo dall’immagine, nel basidiocarpo si riconosce un cappello ed un gambo (stipite).
Sotto al cappello, è presente la porzione fertile (imenio) del fungo, nella quale si formeranno i basidi.
L’imenio può avere varie forme (lamellare, spugnoso o aculeato).
Come vediamo dall’immagine, su ogni parte o lamella dell’imenio, sono distribuite le cellule n+n.
• Le cellule dicariotiche presenti sulle lamelle dell’imenio, subiscono cariogamia (si fondono i nuclei)
e formano i basidi (sarebbero gli zigoti 2n).
• I basidi si accrescono e dopo aver raggiunto le giuste dimensioni, contraggono meiosi in modo da
formare le basidiospore (4 basidiospore per ogni basidio).
A differenza degli Ascomycota, le basidiospore non contraggono successiva mitosi e rimangono 4 per ogni
basidio.
Diciamo inoltre, che le basidiospore, nella fase di maturazione, vengono estroflesse verso l’esterno e messe
su 4 piccoli cornetti detti sterigmi (4 sterigmi per basidio). Le basidiospore, si possono definire come delle
esospore.
• Le basidiospore dopo maturazione cadono sul terreno ed il ciclo ricomincia.
Eterobasidiomiceti ed omobasidiomiceti.
I Basidiomycota, si suddividono in: eterobasidiomiceti e omobasidiomiceti.
Eterobasidiomiceti (fragmobasidiomiceti):
• comprendono: ruggini, carboni, funghi gelatinosi
• quando si formano le basidiospore durante la meiosi, nel basidio si formano 4 setti. Pertanto, il basi-
dio è settato
Ruggini e carboni: sono funghi parassiti e sono caratterizzati dal non avere basidiocarpi. Il loro ciclo vitale
è complesso e coinvolge più di 1 ospite. Tali ospiti sono generalmente piante vascolari.
Ex: Puccinia graminis, ha come primo ospite il crespino e come secondo ospite il grano.
Alcune specie di carboni, infettano l’androceo della pianta ospite. Successivamente proliferano nell’andro-
ceo (vi riproducono le loro basidiospore) e quando arriva l’impollinatore, invece di caricarsi di polline della
pianta, si carica delle basidiospore del fungo. In questo modo, il fungo si disperde nell’ambiente.
Funghi gelatinosi: i basidiocarpi sono gelatinosi.
Omobasidiomiceti:
• comprendono i funghi eduli e velenosi (porcini, prataioli, ovoli, chiodini, ecc.)
• quando si formano le basidiospore durante la meiosi, nel basidio non si forma nessun setto
• il loro corpo fruttifero è costituito da un cappello o pileo e da un gambo o stipite (nominati nel ci-
clo vitale). Sotto il cappello, è presente la porzione fertile detta imenio.
• I basidi, presenti sull’imenio, possono avere forma lamellare, spugnosa o
aculeata.
La commestibilità o tossicità in un fungo, non ha una valenza evolutivo – filoge-
netica, ma varia all’interno dello stesso genere.
Ex: Amanita caesarea è un fungo commestibile, mentre Amanita muscaria (stes-
so genere) è un fungo velenoso.
Come vediamo dall’immagine, alcuni funghi hanno una struttura accessoria a for-
ma di gonnellino detta velum. Il velum, ha la funzione di proteggere l’imenio.
Un’altra struttura accessoria, detta volva e presente in alcuni funghi, ha una for-
ma globulare e serve per proteggere tutto il basidiocarpo quando il fungo è piccolo.
I puntini bianchi presenti sul cappello del fungo, sono residui di volva.
Tassonomia.
Si riconoscono 3 classi e 2 sottoclassi:
1.classe Uredinimycetes: comprende funghi con basidi settati e privi di basidiocarpi. Le ruggini, fanno parte
di questa classe.
2. Classe Ustilaginomycetes: comprende funghi con basidi settati e privi di basidiocarpi. I carboni,
fanno parte di questa classe.
3.Classe Basidiomycetes: comprende funghi provvisti di basidiocarpi
• sottoclasse Tremellomycetidae: vi fanno parte i funghi gelatinosi ed i basidi sono settati
• sottoclasse Agaricomycetidae: i basidi non sono settati, quindi vi fanno parte tutti gli omobasidio-
miceti.
MICORRIZE.
Sono formazioni simbiotiche tra i funghi e le radici o l’interno delle piante terrestri. In questo tipo di simbio-
si, il fungo fornisce alla pianta i sali minerali presi dal terreno ed in cambio riceve i fotosintati dalla pianta
stessa (simbiosi mutualistica).
Il fungo, tramite le micorrize, oltre a fornire i nutrienti:
• funge da estensore delle radici della pianta (ne aumenta quindi la superficie assorbente)
• instaura delle relazioni tra piante diverse appartenenti anche a specie diverse (funge da collegamen-
to tra le piante).
Pertanto, le micorrize, formano nel sottosuolo un complesso biotico detto rizosfera.
Ex: alcuni alberi morenti (colpiti da fulmini o eventi simili), sono riusciti a sopravvivere grazie al fatto che
le loro radici erano parte integrante della rizosfera. In questo modo, hanno potuto ricevere il supporto ne-
cessario da parte degli altri alberi facenti parte della rizosfera.
Pertanto, la rizosfera, funge anche da ponte che permette alle varie piante di aiutarsi luna con l’altra.
I funghi coinvolti nelle micorrize, possono appartenere a categorie diverse (basidiomiceti ed ascomiceti).
Si riconoscono le seguenti categorie di micorrize:

Endomicorrize: si formano fra circa 30 specie di funghi, appartenenti alla divisione dei Glomeromycota, e
l’80% delle piante vascolari (circa 350000 specie). Questo rapporto, indica che il singolo fungo Glomero-
mycota, può instaurare endomicorrize con numerosissime specie di piante terrestri (è una simbiosi non spe-
cie-specifica).
Nelle endomicorrize, gli austori di questi funghi, penetrano dentro le cellule della radice senza mai superare
il cilindro corticale (non raggiungono l’endoderma della pianta).
Le endomicorrize sono dette anche VAM (micorrize vescicolo-arbuscolari), perché gli austori dei Glomero-
mycota, possono essere a forma di arbuscoli o di vescicole.
Ectomicorrize: vengono formate tra i macrofunghi dei basidiomiceti e di alcuni ascomiceti (compresi i tar-
tufi). Pertanto, le specie di funghi coinvolte sono migliaia.
Gli austori del fungo, entrano nella radice e si interpongono tra gli spazi intercellulari senza mai penetrare
nelle cellule. Anche in questo caso, gli austori non superano mai il cilindro corticale della pianta.
Ecto-endomicorrize: tipiche della famiglia Ericaceae, gli austori degli ascomiceti o basidiomiceti, penetra-
no sia negli spazi intercellulari che dentro le cellule. Nello specifico, dagli austori presenti nello spazio in-
tercellulare, si dipartono degli austori più fini che penetrano dentro le cellule.
Grazie a questo tipo di micorrize, la pianta, a seguito di una forte spesa energetica, può colonizzare suoli
acidi e poveri di nutrienti.
Ex: nelle Orchidaceae, si instaura una ecto-endomicorriza con un basidiomicete dell’ordine Tulasnellales.
Questa micorriza è indispensabile affinché il seme delle Orchidaceae possa germinare (si può parlare di una
simbiosi obbligatoria).
Il seme delle orchidee, è molto piccolo e quindi contiene poco endosperma (nutrimento del seme). Grazie
all’endo-ectomicorriza con il fungo, il seme riceve i nutrienti necessari per poter germinare.
Una volta che l’orchidea si è sviluppata ed è divenuta adulta, passerà parte dei suoi fotosintati al fungo.
 LICHENI.
Sono formazioni simbiotiche obbligatorie tra funghi ed alghe verdi unicellulari o cianobatteri.
I partner:
• fungini sono detti micobionti. Per la maggior parte comprendono gli ascomiceti (98%) ed in piccola
parte comprendono basidiomiceti (0,4%) o deuteromiceti (1,6%; sono i funghi imperfetti)
• fotosintetici clorofilliani (alghe verdi unicellulari o cianobatteri), sono detti fotobionti e sono situati
nel tallo del micobionte.
I cianobatteri maggiormente coinvolti in questa simbiosi, sono: Nostoc e Gloeocapsa (coloniali); mentre le
alghe verdi (clorofite) maggiormente coinvolte, sono: Trebouxia e Trentepohlia.
Questa simbiosi, è obbligatoria per il micobionte (non può esistere come forma a vita libera), ma è
facoltativa per il fotobionte (può vivere come organismo a vita libera).
In questo tipo di simbiosi:
➢ il micobionte riceve dal fotobionte, parte dei fotosintati
➢ il fotobionte viene protetto dal micobionte e gli viene garantita una regolare omeostasi.
I licheni, grazie a questo rapporto simbiotico, possono vivere in ambienti che generalmente sono ostili sia
per il singolo micobionte che per il singolo fotobionte.
Ex: alcuni licheni vivono in Antartide, su rocce nude o su tronchi situati nei deserti.
Attualmente si riconoscono 13.000 specie di licheni, di cui 2000 presenti in Italia.
I licheni, sono classificati come se fossero dei funghi. In pratica, nella classificazione, si considera solo il
micobionte o fungo lichenizzato.
Studi recenti, dimostrano che spesso i licheni coinvolgono anche i lieviti (ascomiceti) come 3° partner mi-
ciobiontico. Pertanto, il partner fungino macrobiotico, oltre al fotobionte, ospita al suo interno anche i lievi-
ti.
Morfologia esterna e interna.
Il tallo dei licheni, può assumere 3 forme:
1. crostoso: il tallo aderisce completamente al substrato (sembra una crosta del terreno), può avere co-
lori scuri o brillanti e generalmente ha una forma rotonda
2. frondoso (folioso): il tallo aderisce al substrato, ma i margini fogliosi si distaccano dal substrato
stesso
3. fruticoso: il tallo è sollevato per la maggior parte dal substrato e mantiene solo alcuni punti di con-
tatto con esso. In questa forma, il tallo si ramifica molto e sembra un arbusto in miniatura.

Come vediamo dall’immagine, in base alla disposizione del fotobionte all’interno del tallo fungino, si rico-
noscono 2 tipi di tallo:
1. tallo omeomero: il fotobionte, un cianobatterio, è disposto in modo uniforme tra le ife del fungo
2. tallo eteromero: il fotobionte, un’alga verde unicellulare, è concentrato in una specifica porzione
del tallo del fungo. Lo strato in cui è presente il fotobionte, è detto strato gonidiale ed è quello più
esposto alla luce (superiore); mentre lo strato inferiore in cui sono presenti le ife, è detto medulla.
Sempre seguendo l’immagine, vediamo che le ife, nello strato superiore ed inferiore del tallo, si intrecciano
fittamente a formare un cortex. Sul lato inferiore del cortex inoltre, possono dipartirsi delle ife dette rizine,
la cui funzione è quella di far ancorare il tallo al substrato.
Se il fotobionte:
• non penetra nell’apotecio, i licheni si definiscono lecideini
• penetra nell’apotecio, i licheni si definiscono lecanorini.
Nella cortex del tallo lichenico, sono presenti dei fori la cui funzio-
ne è quella di permettere lo scambio gassoso con l’ambiente e la fo-
tosintesi. Si riconoscono 2 tipi di fori:
1. pseudocifelle: la medulla è visibile e possono avere forma
puntiforme, lineare o reticolata
2. cifelle: strutturalmente simili alle pseudocifelle, solo più complesse.
Riproduzione licheni.
La riproduzione sessuale del micobionte, è rischiosa;
perché se le ascospore liberate non trovano il fotobion-
te con cui stabilire il rapporto simbiotico, muoiono.
A causa di questo pericolo, i funghi lichenizzati pro-
pendono maggiormente per una riproduzione asessua-
ta. In questa riproduzione, si ha la dispersione di fram-
menti di tallo contenenti alcuni fotobionti; in modo
tale da non dover cercare nuovamente dei fotobionti
con cui eseguire la simbiosi.
I fotobionti si riproducono per via asessuata.
Come vediamo dall’immagine, il tallo si può fram-
mentare sotto forma di:
• isidi: il frammento di tallo è avvolto dal cortex
• soredi: il frammento di tallo non è avvolto dal cor-
tex.
Diciamo infine, che gli ascocarpi, sono situati su strut-
ture allungate dette podezi.
Relazioni ecologiche.
I licheni possono essere utilizzati dall’uomo in ambito: alimentare, medico, industriale (la Roccella tincto-
ria, contiene dei pigmenti dai quali si ottiene la cartina tornasole).
Gli acidi lichenici, sono prodotti solamente dai licheni e mai dai singoli partner di questa simbiosi.
I licheni possono essere utilizzati come bioindicatori in 2 modi:
1. alcuni licheni sono molto sensibili agli agenti inquinanti ed ai metalli pesanti. Pertanto, la variazione
della loro presenza o assenza in un determinato luogo, può indicare la presenza o meno di tali inqui-
nanti
2. alcuni licheni, molto più resistenti agli genti inquinanti ed ai metalli pesanti, possono accumulare
dentro di se tali sostanze senza morire. Analizzando questi licheni, si può verificare o meno la pre-
senza di inquinanti.