Regno Chromista

La maggior parte degli organismi fotosintetici clorofilliani eucariotici di questo regno, possiede plastidi deri-
vanti da un processo di endosimbiosi secondaria che ha coinvolto un’alga rossa ancestrale.
Un’eccezione, sono le Chlorarachniophytes; i cui plastidi derivano da un processo di endosimbiosi seconda-
ria che ha coinvolto un’alga verde ancestrale.
Pertanto, gli organismi di questo regno, hanno plastidi che come minimo derivano da un processo di endo-
simbiosi secondaria (alcuni possiedono plastidi derivanti da endosimbiosi terziaria).
Sottoregno Alveolata – phylum Myzozoa (dinoflagellati).
• Comprendono circa 4200 specie incluse in 1 classe e suddi-
vise in 6 ordini
• vivono sia in acque marine che dolci
• per metà sono fotosintetici e per l’altra metà sono eterotrofi
• sono organismi unicellulari biflagellati. Come vediamo
dall’immagine, di questi 2 flagelli: uno è inserito in un solco
longitudinale (sulcus) che decorre lungo l’ipovalva; l’altro è
inserito in un solco trasversale (cingulus) che decorre tra
l’ipovalva e l’epivalva
• la parete è costituita da 2 placche cellulosiche giustapposte
(accostate) ed è detta teca. Come vediamo dall’immagine, il
solco trasversale, divide la teca in 2 porzioni (2 placche): ipo-
valva (parte inferiore) ed epivalva (parte superiore). Alcune specie mancano di teca
• i plastidi, possiedono: 3-4 membrane, clorofilla a & c (presente solo nei Chromista) e carotenoidi come
pigmenti accessori.
Bisogna dire, che alcune specie di dinoflagellati, inizialmente hanno perso i loro plastidi (originati da endo-
simbiosi secondaria) e successivamente li hanno riacquistati, inglobando organismi i cui plastidi derivavano
già da endosimbiosi secondaria. Il risultato, è che i plastidi di questi dinoflagellati, derivano da endosimbio-
si terziaria. Pertanto, i plastidi di origine terziaria, hanno una variabilità strutturale unica.
Endosimbiosi terziaria: processo nel quale un organismo ingloba un altro organismo i cui plastidi deriva-
vano già da un processo di endosimbiosi secondaria.
• La cromatina è sempre evidente (non è aggregata in cromosomi), il DNA è legato alla membrana nucleare
(similmente ai procarioti, il cui DNA è legato alla membrana cellulare) ed è privo di istoni
• la mitosi è chiusa (la membrana nucleare permane durante il processo mitotico) e nelle specie prive di
placche, si verifica un processo di costrizione con formazione di una nuova parete durante la separazione
delle cellule figlie
• possono produrre cisti in caso di condizioni ambientali avverse
• la riproduzione sessuale è principalmente isogama (gameti identici) e solo qualche volta è anisogama (ga-
meti fisiologicamente diversi)
• il loro ciclo vitale è aplodiplonte (presenza di gametofito e sporofito).
Relazioni ecologiche: alcune specie fotosintetiche, possono essere simbionti di altri organismi marini come
i polipi dei coralli (ne aumentano la crescita). Compongono e producono buona parte del fitoplancton, alcu-
ne specie producono sostanze tossiche ed altre ancora sono prive di teca e bioluminescenti (Noctiluca).
Sottoregno Alveolata – phylum Apicomplexa.
Sono parassiti intracellulari obbligati e sono il sister group dei Myzozoa (condividono l’antenato comune
più recente).
Negli Apicomplexa, sono presenti dei residui di plastidi (apicoplasti) con 4 membrane e derivanti da
un’alga rossa. Questo fattore, indica che l’evento di endosimbiosi è da attribuire all’antenato comune degli
Apicomplexa e dei Myzozoa.
Sottoregno Chromobiota – phylum Heterokontophyta.
• Comprendono sia specie autotrofe fotosintetiche che eterotrofe
• sono organismi biflagellati. Come vediamo dall’immagine, questi 2 flagelli
sono diversi da loro e nello specifico:
➔ uno è orientato anteriormente (detto sticonematico o pantonematico) e
provvisto di espansioni laterali dette mastigonemi (sarebbe un tentacolo
pennato)
➔ l’altro è orientato posteriormente, sprovvisto di espansioni laterali (detto
acronematico o flagello a frusta) e più corto.
• I plastidi possiedono: 3 membrane, clorofilla a & c e fucoxantine come pig-
menti accessori. La membrana più esterna dei plastidi, si continua con il reticolo
endoplasmatico del nucleo
• in alcune specie la parete cellulare è mineralizzata
• vivono in acque marine, dolci ed in ambiente terrestre
• possono essere unicellulari, coloniali o possono formare delle macroalghe pluricellulari. In quest’ultime, il
tallo (corpo vegetativo) è complesso e può raggiungere una lunghezza di 60m
• si possono riprodurre sia per via sessuale che asessuale
• il ciclo vitale può essere aplodiplonte (alternanza di generazioni) oppure diplonte.
Le principali classi di questo phylum, sono: diatomee (Bacillariophyceae, sono alghe), alghe giallo-brune
(Chrysophyceae), alghe brune (Phaeophyceae).
Relazioni ecologiche: alcune specie sono tossiche per uomo ed animali (gli oomiceti sono dei parassiti che
infettano i pesci), altre hanno valore economico.
Classe Bacillariophyceae (diatomee).
• Sono unicellulari o coloniali
• vivono sia in acque dolci che marine
• per la maggior parte sono autotrofi e solo in piccola parte sono eterotrofi
• la massima diversità fra le specie, si trova nel fitoplancton delle acque polari. Per la maggior parte sono
specie planctoniche, ma sono presenti anche specie epifite (tendono a crescere su macroalghe più grandi) e
bentoniche (vivono a stretto contatto con il fondo oppure sono fissati ad esso)
• possiedono 1 flagello visibile solo in alcuni gameti maschili; tutte le altre Bacillariophyceae sono prive di
flagello
• la parete cellulare: è detta frustulo, contiene silice (molto robusta) ed è divisa in 2 metà parzialmente so-
vrapposte dette teche. Quest’ultime, si distinguono in: epiteca (è la metà più grande) ed ipoteca (è la metà
più piccola)
radiale: presente nelle Bacillariophyceae centriche. Esse vivono principalmente in
Teca a acque marine e possiedono numerosi cloroplasti piccoli
simmetria bilaterale: presente nelle Bacillariophyceae pennate. Esse vivono principalmente in
acque dolci e possiedono pochi cloroplasti grandi
Come vediamo dall’immagine, nel frustulo di alcune diatomee pennate, è presente
un solco longitudinale mediano detto rafe. Il rafe, si origina dai noduli polari e si
può interrompere al centro in prossimità del nodulo centrale.
Nel rafe si instaura una corrente citoplasmatica che permette a questi organismi di
muoversi sul substrato.
• I plastidi possiedono: 3 membrane, clorofilla a & c e fucoxantine come pigmenti
accessori
• come sostanza di riserva hanno la crisolaminarina
• si riproducono principalmente per via asessuale
• riproduzione sessuale comprende meiosi gametica. Nelle diatomee centriche la ri-
produzione sessuale è oogama; mentre in quelle pennate è isogama
• In caso di condizioni ambientali sfavorevoli, vengono formate cisti dette auxospore
• ciclo vitale diplonte (l’organismo ha sempre 2n cromosomi e l’unica fase aploide è data dai gameti).
Relazioni ecologiche: producono il 25% del fitoplancton globale, sono una ricca fonte di nutrienti per gli
organismi che si nutrono di plancton (come le ostriche).
Ciclo diplonte diatomee: quando l’individuo contrae mitosi, le teche che compongono il frustulo si allonta-
nano. Alla fine della mitosi, ogni cellula figlia possiede metà del frustulo della cellula madre; pertanto dovrà
sintetizzare la metà del frustulo mancante.
La metà di frustolo da sintetizzare, sarà sempre
l’ipoteca. Pertanto, nella cellula figlia in cui è pre-
sente l’ipoteca della cellula madre, verrà formata
una nuova ipoteca e la vecchia ipoteca (quella eredi-
tata dalla cellula madre) diventerà la nuova epiteca.
Con il proseguire delle mitosi (vedi imm.), le di-
mensioni delle diatomee tendono a diminuire (di-
ventano sempre più piccole). Quando le piccole di-
mensioni diventano un fattore limitante, le piccole
diatomee contraggono meiosi formando cellule fi-
glie che funzioneranno direttamente da gameti (han-
no il corredo cromosomico dimezzato).
Lo zigote formato mediante gamia, diviene diretta-
mente l’individuo adulto riacquistando le dimensio-
ni originali della specie (ritorna grande). Durante il
riacquisto delle dimensioni originali, lo zigote for-
ma attorno a se uno strato protettivo detto perizo-
nio. Solo successivamente forma il frustulo.
A questo punto il ciclo mitotico può riprendere fino
a quando si vengono ad avere cellule troppo piccole
per contrarre ulteriore mitosi.
Tradizionalmente, si riconoscono 2 ordini di diato-
mee: Centrales e Pennales.
Attualmente, si riconoscono 4 gruppi di diatomee: 2 gruppi di centriche e 2 di pennate (con e senza rafe).
Classe Chrysophyceae (alghe giallo-brune).
• Comprendono 7 ordini
• possono essere unicellulari o coloniali
• vivono sia in acque dolci che in acque marine di tutto il mondo
• per la maggior parte sono autotrofi e solo in piccola parte sono eterotrofi
• possiedono 2 flagelli (vedi le Heterokontophyta)
• la loro parete cellulare è costituita da fibrille di cellulosa intrecciate tra loro e impregnate di minera-
li. Nelle specie di comportamento ameboide, la parete cellulare è assente
• i plastidi sono grandi e possono essere 1 o 2. Essi possiedono: 3 membrane, clorofilla a & c e fuco-
xantine come pigmenti accessori
• come sostanza di riserva hanno la crisolaminarina
• si riproducono principalmente per via asessuale, anche mediante zoospore
• la riproduzione asessuale avviene sia per isogamia che anisogamia
• in caso di condizioni ambientali sfavorevoli formano delle cisti dette statospore impregnate di silice
Relazioni ecologiche: alcune specie come Heterosigma, possono causare le maree brune che sono tossiche
per la ittiofauna. Alcune specie di acqua dolce rilasciano delle sostanze in acqua, rendendola imbevibile.
Classe Phaeophyceae (alghe brune).
• Sono organismi pluricellulari
• hanno un tallo complesso. Nei generi Laminaria, Macrocystis e Nereocystis, il tallo si differenzia in
3 regioni: lamina (fotosintesi), stipite (supporto), ventosa (adesione). Nel punto posto tra stipite e
lamina, sono presenti delle particolari cellule (regione meristematica). Nel genere Laminaria inol-
tre, al centro dello stipite, sono presenti cellule con “placche cribrose”.
• Nel tallo di alcune specie (Fucus e Sargassum), sono presenti delle aerocisti (cavità intercellulari
piene di aria) che permettono il galleggiamento. Alcune specie mancano di ventosa
• i fotosintati (prodotti della fotosintesi) sono polisaccaridi con catena non molto lunga come il man-
nitolo
• i plastidi sono a forma di disco, numerosi e sono simili a quelli delle diatomee. Essi possiedono: 3
membrane, clorofilla a & c, carotenoidi e molte fucoxantine. Spesso i plastidi contengono un pire-
noide (è un corpo denso) attorno al quale si accumula amido
• il materiale di riserva è la laminarina
• la riproduzione asessuale avviene mediante le zoospore
• la riproduzione sessuale prevede un ciclo vitale aplodiplonte
Relazioni ecologiche: per la maggior parte vivono in mari temperati, boreali e polari, vicino a coste roccio-
se. Dimensionalmente possono essere lunghe sino a 20-30m (raggiungono i 20-30m di profondità in acque
limpide dove arriva la luce del sole). Le Laminariales possono raggiungere i 60m di lunghezza ed i 300kg di
massa. Alcune specie forniscono algina, una sostanza utilizzata nelle industrie.
Ciclo aplodiplonte: le alghe brune, che si sono distaccate precocemente durante l’evoluzione, hanno ciclo
aplodiplonte con gametofito e sporofito di pari importanza. Con lo scorrere nel ramo evolutivo, inizia a pre-
valere lo sporofito; fino al punto in cui esiste solo lo sporofito (la meiosi dello sporofito, produce spore che
funzionano già da gameti) e quindi sino al punto in cui si ha solo il ciclo diplonte (non avviene in tutte le al-
ghe brune).
Pertanto, in base a quanto detto, nel ciclo vitale delle alghe brune, si hanno 3 casi (disposti in ordine evoluti-
vo):
1. tipo Ectocarpus
In questo ciclo vitale, lo sporofito ed il gametofito sono di pari importanza (ciclo aplodiplonte).
• le zoospore (aploidi e biflagellate), proliferano tramite mitosi e danno vita alla generazione pluricel-
lulare (sempre presente dato che tutte le alghe brune sono pluricellulari), la quale corrisponde al ga-
metofito.
• il gametofito forma i gametangi
• I gametangi, tramite mitosi, formano i gameti biflagellati
• i gameti, tramite gamia, formano lo zigote 2n.
Siccome i gameti sono simili, si parla di isogamia.
• Lo zigote prolifera mitoticamente e forma lo sporofito pluricellulare (2n). Quest’ultimo, giunto a
maturazione, può differenziare 2 tipi diversi di sporangi:
1. sporangi pluriloculari: tramite mitosi producono zoospore aploidi. Quest’ultime, per via asessuale, for-
meranno altrettanti sporofiti (propagazione vegetativa asessuale)
2. sporangi uniloculari: la cellula al suo interno, tramite meiosi, forma 4 spore n. Tali spore, sono biflag-
ellate e saranno loro che formeranno il gametofito e quindi faranno ripartire il ciclo da capo.
In questo tipo di alga, per distinguere gametofito da sporofito, oltre al numero cromosomico, si può anche
distinguere se queste strutture sono pluriloculari o uniloculari.
Se ho solo strutture pluriloculari, ho il gametofito; se invece ho strutture pluriloculari e uniloculari, ho sicu-
ramente lo sporofito.
 2. Tipo Laminaria

In questo ciclo vitale, si ha una maggiore dominanza dello sporofito rispetto al gametofito.
• Le zoospore (prodotte tramite meiosi), biflagellate aploidi (n), si accrescono e danno origine ai ga-
meofiti maturi pluricellulari.
In questo caso, si ha una distinzione tra gametofiti maschili e femminili.
 • I gametofiti, daranno origine ai gametangi (sempre maschili e femminili).
Nei gametangi:
➢ femminili: saranno prodotte cellule uovo immobili;
➢ maschili: degli anteridi tramite mitosi, formeranno spermatozoidi biflagellati mobili.
Siccome i gameti sono diversi, si parla di oogamia.
• A gamia avvenuta, si forma lo zigote diploide (2n)
• lo zigote, tramite mitosi, forma lo sporofito maturo (2n)
• lo sporofito forma gli sporangi
• gli sporangi, tramite meiosi, formeranno le zoospore aploidi (n)
In questo ciclo vitale, i gametofiti sono piccoli (paucicellulari) e la loro durata vitale è sufficiente per il dif-
ferenziamento dei gameti e lo svolgimento della gamia.
Lo sporofito invece, è dimensionalmente più grande rispetto ai gametofiti.
Questa differenza di dimensioni, indica che lo sporofito ha una maggiore importanza rispetto al gametofito.
3. Tipo Fucus

Questo ciclo vitale, si verifica in alcune alghe brune (Fucus e Sargassum).

• le spore formate dallo sporofito, fungono direttamente da gameti
Nello specifico: alcune spore si differenzieranno in cellule uovo immobili; mentre altre in gameti maschili
biflagellati mobili.
Anche in questo caso, i gameti sono diversi; pertanto si parla di oogamia.
• Tramite gamia si forma lo zigote (2n)
• lo zigote, matura e differenzia lo sporofito (2n)
• lo sporofito matura e forma gli sporangi
• negli sporangi, tramite meiosi, si formano le meiospore.
Tali spore, come detto all’inizio, fungeranno direttamente da gameti.
In questo ciclo vitale, la generazione del gametofito è assente e pertanto si parla di ciclo diplonte.
Sottoregno Chromobiota – phylum Haptophyta.
• Comprende 2 classi: Primnesiophyceae e Pavlovophyceae
• possono essere unicellulari o coloniali
• sono organismi caratteristici del fitoplancton marino, quindi vivono in acque marine
• sono biflagellati e possiedono una struttura detta aptonema. L’aptonema, è una struttura simile ad
un flagello e serve per ancorare l’organismo al substrato
• sono tutti fotosintetici (no forme eterotrofe)
• i plastidi, possiedono: 3 membrane, clorofilla a & c
• possono riprodursi sia per via asessuale che sessuale
• il loro ciclo vitale, prevede un’alternanza di generazioni (ciclo aplodiplonte).
Alcune specie della classe Primnesiophyceae, sulla superficie del loro corpo, presentano delle scaglie calci-
ficate dette coccoliti. I coccoliti, costituiscono la parete esterna di questi organismi.
Quando l’organismo muore, i coccoliti si fossilizzano e ricadono sul fondo del mare (non troppo in profon-
dità), contribuendo alla formazione di rocce calcaree.
Sottoregno Rhizaria – phylum Cercozoa – classe Chlorarachniophyceae.
• Sono organismi unicellulari
• vivono in acque marine
• sono tutti fotosintetici (no forme eterotrofe)
• hanno un comportamento ameboide e spesso possiedono flagelli per la locomozione
• i plastidi, possiedono: 4 membrane, clorofilla a & b. I plastidi derivano da un processo di endosim-
biosi secondaria che ha coinvolto un’alga verde ancestrale
• tra la 2° e 3° membrana del plastidio, è presente un nucleomorfo. Il nucleomorfo, è un residuo di
nucleo dell’organismo fotosintetico clorofilliano eucariotico, che prima di essere inglobato era a vita
libera e che aveva ottenuto i plastidi mediante endosimbiosi primaria (nel nostro caso è l’alga verde
ancestrale). Il nucleomorfo, contiene una piccola quantità di genoma sotto forma di molecola circo-
lare di DNA (380-450 Kbp (chilo paia di basi)).
Sottoregno Rhizaria – phylum Cercozoa – classe Imbricatea.
Paulinella, un membro della classe Imbricatea, è un organismo di per
sé eterotrofo. Ad un certo punto della sua vita, Paulinella in modo fa-
coltativo e non permanente, può inglobare dei cianobatteri senza dige-
rirli. Questi cianobatteri, una volta inglobati, instaurano con Paulinel-
la un rapporto di endosimbiosi temporaneo.
A seguito dell’endosimbiosi, Paulinella perde i suoi pseudopodi (uti-
lizzati per catturare il cibo) e diviene un organismo autotrofo.
Questo processo di endosimbiosi temporanea, può verificarsi tutt’oggi.
Sottoregno Cryptista – phylum Cryptophyta (criptomonadi).
• Comprende 200 specie organizzate in 1 classe e suddivise in 3 ordini
• vivono sia in acque dolci che marine
• sono unicellulari biflagellati
• per la maggior parte sono fotosintetici e solo in piccola parte sono eterotrofi (inglobano il cibo me-
diante fagocitosi)
• i plastidi, possiedono: 4 membrane, clorofilla a & c, carotenoidi, ficocianina e ficoeritrina come pig-
menti accessori. I plastidi derivano da un processo di endosimbiosi secondaria che ha coinvolto
un’alga rossa ancestrale.
• Tra la 2° e 3° membrana del plastidio, è presente un nucleomorfo. Il nucleomorfo, contiene una pic-
cola quantità di genoma sotto forma di molecola circolare di DNA (455-710 Kbp)
• hanno piccole dimensioni (3-50 μm)
• sono componenti del fitoplancton e possiedono sostanze nutritive necessarie per la crescita e lo svi-
luppo dello zooplancton.
Pertanto, sia le Chlorarachniophyceae che le Cryptophyta, sono la prova vivente a sostegno della teoria che
asserisce che i plastidi nei Chromista, si sono originati da un processo di endosimbiosi secondaria.