10 Anatomia Pt.5

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Anatomia Comparata riassunro
Mitologia Classica (Università degli Studi di Milano)
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CORDATI: VERTEBRATI
martedì 8 ottobre 2019 11:23
I vertebrati sono, insieme ai Tunicati e ai Cefalocordati, un subphylum dei cordati.

I cordati sono un phylum di deuterostomi con le seguenti caratteristiche:
- sono triblastici, ovvero l'intero individuo adulto si origina a partire da tre foglietti embrionali ( ectoderma, mesoderma e endoderma);
- sono celomati, ovvero presentano una cavità interna che si forma durante lo sviluppo embrionale e caratterizza l’embrione ( celoma). A sviluppo
ultimato, il celoma può dare origine a cavità diverse:
○ pesci -> le due cavità che si formano sono la cavità pericardica, che accoglie il cuore, e la cavità pleuroperitoneale;
○ anfibi -> si forma una cavità pleuroperitoneale che contiene anche i polmoni e ancora la cavità pericardica;
○ rettili -> possono avere solo due cavità come gli anfibi, oppure possono essere come quella dei mammiferi;
○ mammiferi -> presentano due cavità pleuriche (una per polmone), la cavità pericardica e la cavità peritoneale. Loricati e uccelli hanno la
stessa organizzazione di cavità dei mammiferi;
- sono deuterostomi e quindi dal blastoporo deriva l'ano.
Le 5 sinapomorfie dei cordati, ovvero le caratteristiche proprie del phylum, sono:
- notocorda -> struttura dorsale al tubo digerente con funzione assiale. Compare
in tutti i cordati almeno in uno stadio della loro vita. È costituita da un tessuto
connettivo specializzato detto cordoide che ne conferisce la rigidità;
- tubo neurale dorsale -> presenta una cavità interna ripiena di liquido. È posto
dorsalmente alla notocorda;
- fessure faringee -> fessure la cui funzione primitiva era quella di effettuare
scambi gassosi e per filtrare particelle di cibo attraverso un flusso d'acqua che
entra dalla bocca;
- endostilo -> doccia che corre lungo la parte inferiore della faringe. È costituito
da cellule secernenti muco che ha la funzione di catturare le particelle di cibo.
Nell'endostilo si trovano anche delle cellule cigliate che hanno inoltre la
funzione di produrre ormoni tiroidei. Nei vertebrati va a costituire la tiroide;
- coda muscolare postanale -> sostenuta dalla notocorda e fornita di muscoli.
Consente il nuoto.
CLASSIFICAZIONE DEI VERTEBRATI

I gruppi di vertebrati sono:
- Agnati:
○ sono i primi vertebrati;
○ Ostracodermi (lamprede e missine);
- Gnatostomi:
○ Condroitti;
○ Osteitti (attinopterigi e sarcopterigi)
○ Anfibi;
○ Rettili;
○ Uccelli;
○ Mammiferi.
Agnati, condroitti e osteitti possono essere raggruppati sotto il nome di ittiopsidi; mentre anfibi, rettili, uccelli e mammiferi possono essere
chiamati tetrapodi.
Agnati, condroitti, osteitti e anfibi sono anamni, in quanto non presentano l'amnios; mentre rettili, uccelli e mammiferi sono detti amnioti.
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EMBRIOLOGIA
Il subphylum dei vertebrati racchiude organismi molto diversi tra di loro, sia nelle prime fasi dello
sviluppo (gastrule molto diverse) sia nella forme giovanili/adulte. Tuttavia, tutti questi gruppi
presentano uno stadio, ovvero lo stadio filotipico, in cui presentano caratteristiche comuni. Questo
stadio ci fa capire che i vari gruppi di vertebrati sono filogeneticamente correlati.
La vita di un organismo inizia con l'embriogenesi, ovvero una serie di stadi di sviluppo attraverso i quali un uovo fecondato si trasforma in un
individuo autosufficiente. Gli stadi dell'embriogenesi nei vertebrati sono:
1. fecondazione;
2. segmentazione;
3. gastrulazione;
4. organogenesi.
FECONDAZIONE
I gameti, sia maschile che femminile, vengono chiamati cellule
germinali, ovvero cellule che hanno la potenzialità di diventare aploidi.
Spermatozoi e cellule uova si generano rispettivamente nei processi
di spermatogenesi e oogenesi.
Spermatogenesi: da un unico spermatogonio si originano 4
spermatozoi perfettamente funzionanti.
Oogenesi: da un singolo oogonio si va a formare una singola cellula
uovo funzionante, e tre polociti, ovvero corpuscoli globulari che non si
differenziano in cellule uovo.
Mentre gli spermatozoi hanno più o meno le stesse caratteristiche nei

vari gruppi di vertebrati, le cellule uovo sono diverse; possiamo infatti
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Mentre gli spermatozoi hanno più o meno le stesse caratteristiche nei

vari gruppi di vertebrati, le cellule uovo sono diverse; possiamo infatti
individuare tre tipi diversi di cellule uovo:
- oligolecitiche -> presentano poco tuorlo. Presente in celenterati,
echinodermi, anfiosso e mammiferi placentati;
- mesolecitiche -> presentano una media quantità di tuorlo. Le
troviamo negli anfibi;
- telolecitiche -> presentano una grande quantità di tuorlo.
Presente in pesci, rettili, uccelli e mammiferi monotremi
(ovipari= depongono le uova).
In tutte le uova si distinguono: un polo animale (PA) dove si trova il
nucleo e un polo vegetativo (PV), dove si concentra il vitello.
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MEMBRANE OVULARI
La cellula uovo presenta, oltre alla membrana plasmatica, delle membrane protettive di diverso tipo che hanno la funzione di proteggere l'uovo in
base all'ambiente in cui vengono deposte; si tratta di membrane ovulari.
Esistono tre tipi di membrane ovulari, che si differenziano in base alla loro origine:
- membrana primaria (membrana pellucida) -> è presente in tutte le uova. Viene secreta dalla cellula uovo stessa. Si tratta di uno strato di
glicoproteine prodotte e secrete dalla cellula uovo stessa e secrete all’esterno, che si vanno ad addensare e a formare la membrana primaria.
Le glicoproteine determinano il riconoscimento specifico dello spermatozoo e permettono che avvenga la fecondazione. Circonda a stretto
contatto la membrana plasmatica della cellula;
- membrana secondaria (membrana gelatinosa) -> prodotta dalle cellule follicolari, ovvero cellule somatiche che circondano la cellula uovo e che
hanno la funzione di proteggerla e nutrirla. Sono quindi cellule epiteliali che, insieme alla cellula uovo, vanno a formare il follicolo. Le cellule
follicolari si trovano sempre all’interno delle gonadi dei vertebrati. Queste cellule follicolari possono produrre delle molecole, secernerle e
ricoprire la cellula uovo. Ad esempio le uovo di anfibio sono gruppi di cellule circondate da uno strato gelatinoso (capsula gelatinosa) che
rappresenta la membrana secondaria. Nelle uova di pesci, la membrana secondaria è rappresentata dal corion, una membrana che sembra quasi
un guscio che ricopre e protegge le cellule uovo. Il corion presenta un micropilo che permette la penetrazione dello spermatozoo.
ATTENZIONE: corion è anche uno dei tre annessi embrionali degli amnioti (stesso nome, ma cose diverse). Il corion dei pesci e la capsula
gelatinosa degli anfibi hanno composizioni diverse ma sempre membrane secondarie sono;
- membrane terziare -> sono prodotte dalla parete del gonodotto e si avvolgono attorno alla cellula uovo mentre essa passa attraverso il
gonodotto per essere portate all’esterno. Il gonodotto è organo cavo e nel lume passa la cellula uovo per andare verso l’esterno; la parete è
costituita da tonache che sono in grado di produrre le membrane terziarie. Troviamo membrane terziarie ad esempio nei sauropsidi che
presentano uova telolecitiche (ricche di tuorlo con il nucleo schiacciato al polo animale). Le membrane terziarie impediscono la fecondazione e
quindi deve avvenire prima; la fecondazione nei vertebrati che presentano le membrane terziare è quindi interna. Le membrane terziarie sono
(dall'interno all'esterno):
○ albume -> membrana terziaria più vicina alla cellula uovo (tuorlo). L’albume produce delle strutture (calaze) che servono per mantenere in
posizione la cellula uovo. Riserva d'acqua;
○ membrana testacea;
○ guscio calcareo.
Tra il guscio calcareo e la membrana testacea si viene a creare una camera d’aria, riserva d’aria per la cellula uovo.
Sono tutte e tre membrane terziarie che vengono prodotte in zone diverse del gonodotto man mano che l’uovo passa. Le membrane terziarie
rappresentano una grande innovazione che ha permesso ai tetrapodi di staccarsi completamente dall’ambiente acquatico e non dipendere più
dall’acqua per la deposizione di uova.
Organo cavo = organo in cui si trova un lume. Ha la parete organizzata in tonache. Cuore è organo cavo.
Organo pieno = non ha cavità, ha un connettivo che funge da supporto e l’epitelio si differenzia per svolgere la funzione propria dell’organo.
FECONDAZIONE
Interna o esterna.
La fecondazione interna non è esclusiva dei tetrapodi (vedi squali).
Tappe della fecondazione:
- riconoscimento specifico tra i gameti;

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- rottura delle membrane ovulari perché possa entrare il nucleo dello spermatozoo;
- fusione del materiale genetico dei due gameti;
- attivazione del metabolismo dell’uovo per iniziare lo sviluppo.
Dopo la fecondazione parte lo sviluppo.
SEGMENTAZIONE
È la prima fase dello sviluppo.
Lo scopo della segmentazione è quello di passare da una sola cellula (zigote) a una struttura pluricellulare (la blastula) attraverso una serie di
divisioni cellulari (mitosi). Le mitosi della segmentazione non portano all'accrescimento citoplasmatico. Le cellule che compongono la blastula
prendono il nome di blastomeri.
Esistono due modalità di segmentazione in base alla quantità di vitello e la sua distribuzione nella cellula uovo: segmentazione oloblastica, ovvero
totale, e segmentazione meroblastica, ovvero parziale.
- Segmentazione oloblastica -> quando le divisioni mitotiche interessano tutta la cellula uovo (olo=tutto). La prima divisione avviene lungo un piano
posto tra polo animale e polo vegetativo. Il secondo piano di divisione è perpendicolare al primo, passante per i poli. Il terzo piano di
segmentazione è perpendicolare ai primi due, passante per l'equatore. Questa segmentazione è tipica delle uova oligolecitiche.
- Segmentazione oloblastica diseguale -> i primi due solchi di divisione sono uguali a quelli che troviamo nella segmentazione oloblastica totale,
cambia il terzo solco di divisione che non passa per l'equatore ma è più spostato verso il polo animale; ne risulta che al polo animale i blastomeri
formati saranno più piccoli (micromeri), mentre quelli al polo vegetativo saranno più grandi (macromeri). Si tratta sempre di segmentazione
oloblastica perché riguarda tutta la cellula uovo. Presente nelle uova mesolecitiche degli anfibi.
- Segmentazione meroblastica -> avviene nelle uova telolecitiche di pesci, sauropsidi e mammiferi monotremi. Chiamata anche parziale, in quanto
interessa solo il polo animale. Nei sauropsodi si forma una discoblastula che galleggia sul tuorlo indiviso. Nei pesci non si genera una
discoblastula.
Le blastula hanno una cavità all’interno detta blastocele. Negli euteri, si costituisce una massa cellulare interna, composta da 32 cellule, da cui si
genererà tutto l’individuo.
GASTRULAZIONE
Passaggio che, partendo dalla blastula, porta alla formazione della gastrula, struttura in cui si individuano i tre foglietti embrionali:
- ectoderma, che darà origine a epidermide, tubo neurale, cellule delle creste neurali, placodi neurali;
- mesoderma, che darà origine a notocorda, mesoderma parassiale (somiti), mesoderma intermedio (nefrotomo), mesoderma laterale
(somatopleura e splancnopleura);
- endoderma, che formerà l’archenteron (intestino primitivo), che comunicherà all’esterno con il blastoporo.
La gastrulazione è determinata da movimenti morfogenetici che coinvolgono l’intera blastula. Questi movimenti morfogenetici sono:
- embolia -> invaginazione di cellule all’intero di una struttura. Parto da una struttura sferica, e delle cellule si muovono verso l’interno creando
un’invaginazione. La prima embolia che avviene, ovvero quella dei blastomeri esterni verso l’interno, determina il blastoporo, molto importante
perché definirla l’asse dell’organismo. Il blastoporo si forma SEMPRE al polo vegetativo;
- epibolia -> è lo scorrimento di uno strato di cellule su un altro strato. Le cellule esterne scivolano su quelle interne sottostanti;
- delaminazione -> un foglietto si sfoglia in due foglietti paralleli giustapposti.
Gastrulazione negli anfibi

Il punto di partenza della gastrulazione è la blastula, che in un anfibio è a segmentazione oloblastica diseguale, quindi presenta dei micromeri al polo
animale e dei macromeri al polo vegetativo.
Processi di gastrulazione in un anfibio:
1. si individua il labbro dorsale del blastoporo, a livello del quale i macromeri subiscono embolia e migrano verso l’interno, andando a restringere il
blastocele. Questi macromeri andranno a formare il cordomesoderma, ovvero quella parte specializzata di mesoderma che differenzierà la
notocorda;
2. avviene epibolia (scorrimento) dei micromeri dello strato esterno che si appiattiscono e scivolano sulle cellule sottostanti;
3. i micromeri a livello del labbro ventrale del blastoporo vanno incontro a embolia e andranno a formare il mesoderma.
Alla fine della gastrulazione, la gastrulazione di anfibio sarà costituita da:
- ectoderma, formato dai micromeri che sono rimasti nello strato esterno e non hanno subito embolia;
- mesoderma, formato dai micromeri che subiscono embolia in corrispondenza del labbro ventrale del blastoporo;
- archenteron, ovvero una nuova cavità che NON deriva dal blastocele e che è l’intestino primitivo;
- endoderma, costituito dai macromeri che hanno subito embolia;
- cordomesoderma, costituito dai macromeri che hanno subito embolia a livello del labbro dorsale del blastoporo.

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cordomesoderma, costituito dai macromeri che hanno subito embolia a livello del labbro dorsale del blastoporo.
Gastrulazione negli uccelli

Hanno segmentazione meroblastica e quindi il punto di partenza della gastrulazione è una discoblastula galleggiante sul tuorlo indiviso. I processi
che avvengono sono:
1. delaminazione, con la formazione di uno strato esterno detto epiblasto e di uno interno detto ipoblasto;
2. avviene embolia dell’epiblasto lungo la linea primitiva (che determina l’asse cranio-caudale del futuro individuo) e si forma il mesoderma.
Alla fine abbiamo che l’ipoblasto va a formare l’endoderma, mentre l’epiblasto che ha subito embolia forma il mesoderma, e l’epiblasto rimasto
forma l’ectoderma.
Gastrulazione nei mammiferi placentati

La blastula dei mammiferi placentati è caratterizzata da una cavità, circondata da uno strato esterno detto trofoblasto e da una massa cellulare
interna di 32 cellule. Da questa massa delle cellule vanno a differenziare l'endoderma che delimiterà il sacco del tuorlo, mentre le cellule restanti
vanno a formare il disco embrionale, che è ectomesoderma.
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Dopo la gastrulazione avvengono altri processi in ordine diverso nei vari gruppi di vertebrati; questi processi sono:
- neurulazione -> formazione del tubo neurale DORSALE (caratteristica deuterostomi) a carico dell’ectoderma;
- differenziamento del mesoderma -> si differenzia in porzioni che andranno a loro volta a differenziarsi in organi e apparati diversi;
- formazione di annessi embrionali -> strutture formate dagli embrioni. Nei primati, gli annessi embrionali si formano ancora prima che finisca la
gastrulazione.

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NEURULAZIONE
La neurulazione è quel processo dello sviluppo embrionale che porta alla formazione del tubo neurale dorsale.
Può avvenire con due modalità:
- per pieghe neurali -> avviene nei pesci cartilaginei, osteitti primitivi e tetrapodi. L'ectoderma si solleva e va a formare le pieghe neurali; tra
una piega e l'altra si individua una depressione detta doccia neurale, che corre lungo tutto l'asse longitudinale. Le pieghe neurali si avvicinano
sempre più fino a fondersi e chiudendo così la doccia. Si viene a formare un tubo chiuso che è il tubo neurale, con all’interno il canale centrale.
Una porzione della doccia si stacca e va a formare gruppi di cellule, le cellule della cresta neurale; queste cellule possono andare a formare
varie cose, ad esempio, andranno a migrare e si posizioneranno a livello della cute per formare i cromatofori. La parte di ectoderma che andrà
a formare il tubo neurale è detta neuroectoderma;
- per cavitazione -> avviene nei teleostei (attinopterigi), nei ciclostomi (petromizonti e missine) e nei primati con modalità diverse. L'ectoderma
penetra andando a formare un cordone neurale compatto. Il cordone si separa sempre più dall'ectoderma esterno andando a formare un
cordone separato ancora compatto; successivamente le cellule che lo compongono si separano andando a costituire le cellule della cresta
neurale e lasciando il tubo neurale con il canale centrale cavo.
Neurulazione nell’anfibio
Negli anfibi la neurulazione avviene per formazione di

pieghe neurali: il neuroectoderma si solleva formando le
pieghe neurali e la doccia neurale che va poi a chiudersi
formando due masse cellulari laterali, le creste neurali.
Il risultato è che avviamo la formazione del tubo
neurale, posto dorsalmente alla notocorda; la notocorda
è quindi ventrale al tubo neurale e ventralmente ad essa
troviamo l'archenteron completamente rivestito da
mesoderma.
DIFFERENZIAMENTO MESODERMA
Il mesoderma va incontro a differenziamento e si differenzia in tre
parti:
- la porzione più dorsale dà origine ai somiti, che si
differenzieranno in tre regioni:
○ dermatomo -> andrà a formare parte del derma della pelle;
○ miotomo -> andrà a formare la muscolatura scheletrica del
corpo;
○ sclerotomo -> andrà a formare le vertebre e la regione
occipitale del cranio;
- mesoderma intermedio -> va a formare il peduncolo del somite e
che svilupperà due suddivisioni:
○ cresta nefrogena -> darà origine al rene;
○ cresta genitale -> sviluppo delle gonadi;
- mesoderma della piastra laterale -> è la porzione di mesoderma
più ventrale. Si scinde in due strati (delaminazione) che
delimitano una cavità celomatica. I due strati sono:
○ splancnopleura -> adiacente all'endoderma;
○ somatopleura -> adiacente all'ectoderma.
ANNESSI EMBRIONALI
Gli annessi embrionali sono delle strutture prodotte dall'embrione ma che non fanno parte dell'embrione stesso, contribuiscono invece al suo
nutrimento, alla respirazione e alla protezione. Gli annessi embrionali si originano quindi dalla parte extraembrionale dei foglietti embrionali e

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vengono eliminate al momento della schiusa o del parto.

Questi annessi sono:
- sacco vitellino (unico annesso presente nei pesci), assente negli anfibi perché il tuorlo viene suddiviso tra i macromeri;
- amnios;
- corion;
- allantoide.
Amnios, corion e allantoide sono strutture indispensabili all'uovo degli amnioti perché permettono loro di staccarsi completamente dall'ambiente
acquatico in quanto garantiscono lo sviluppo dell'embrione in un ambiente protetto.
Nei mammiferi euteri si sviluppa un altro annesso: la placenta corionallantoidea che consente scambi fisiologici tra madre ed embrione.
Annessi embrionali negli anamni
Negli anamni con uova telolecitiche (condroitti e osteitti) troviamo

solamente il sacco vitellino come annesso embrionale.
Si forma per estroflessione dell'endoderma che prolifera e va a
circondare tutto il tuorlo.
Il vitello contenuto all'interno del sacco non passa direttamente nel
lume intestinale dell'embrione ma passa all'esterno tramite la
circolazione vitellina.
Il sacco del tuorlo degli anamni è trilaminare, ovvero è rivestito da
lamine cellulari che derivano da tutti e tre i foglietti embrionali,
mentre quello degli amnioti è bilaminare.
Annessi embrionali negli amnioti

Negli amnioti troviamo 4 annessi embrionali: sacco vitellino, amnios, corion e allantoide. Gli ultimi tre, insieme a membrane secondarie e terziarie,
hanno reso possibile agli amnioti di riprodursi in ambiente terrestre abbandonando la fase di larva acquatica, grazie alla formazione di un uovo
cleidoico, ovvero chiuso.
Il sacco vitellino si forma dall'estensione attorno al vitello dell'endoderma e della splancnopleura (sacco vitellino bilaminare). Nei rettili, uccelli e
mammiferi monotremi il sacco vitellino è importante perché questi utilizzano il vitello come fonte nutritizia durante tutto lo sviluppo embrionale.
Nei marsupiali è ancora molto sviluppato e, insieme al corion, contribuisce a formare la placenta primitiva. Nei mammiferi è ridotto a forma
vestigiale perché manca il vitello.
L'amnios si forma dall'ectoderma e dal mesoderma della somatopleura. Si può formare con due modalità diverse:
- amnioti con uova telolecitiche (uccelli), ma anche carnivori, ungulati e primati primitivi -> si forma per sollevamento di pliche, o pieghe.
Ectoderma e somatopleura formano delle pieghe amniotiche nella zona dorsale dell'embrione, contenenti celoma extraembrionale. Le pieghe si
sollevano fino a chiudersi dorsalmente. In sezione sagittale vedo che si è formata una cavità tra le pieghe e la zona dell'embrione che si sta
sviluppando, tale cavità è la cavità amniotica / cavità dell'amnios, rivestita dall'amnios;
Sezione trasversale. Assi: dorso-ventrale, destro-sinistro Sezione sagittale. Assi: rostro-caudale, dorso-ventrale
- mammiferi placentati principalmente (scimmie, uomo, chirotteri pipistrelli), ma anche insettivori -> si forma per cavitazione della massa
cellulare interna della blastula. Si forma la cavità amniotica / cavità dell'amnios piena di liquido.
La parete dell'amnios è costituita da (dall'interno verso l'esterno): ectoderma e somatopleura.

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Il corion si forma insieme all'amnios e la sua parete è costituita da (dall'interno verso l'esterno): somatopleura e ectoderma. Tra corion e amnios
troviamo il celoma extraembrionale.
L'allantoide si forma per estroflessione della porzione posteriore dell'archenteron. La sua membrana è formata da (dall'interno verso l'esterno):
endoderma e splancnopleura. È vascolarizzata (allantoide sostantivo femminile) e permette gli scambi gassosi dell'embrione. Cresce fino a prendere
contatto con il corion formando la membrana corion-allantoidea, che deriva da tutti e tre i foglietti embrionali. L'allantoide funge da deposito di
catabolismi del metabolismo azotato (vi troviamo cristalli di urea) e ha un'importante funzione anche nell'assorbimento del cibo da parte della
madre negli amnioti placentati. In molti amnioti, a fine sviluppo l'allantoide andrà a formare la vescica.
Amnioti con uova telolecitiche. Sezione sagittale Amnioti placentati. Sezione sagittale
22/10/19
PLACENTA
I mammiferi euteri hanno sviluppato un tipo di riproduzione in cui gli embrioni sono trattenuti all'interno dell'utero e partoriti. Ciò è stato reso
possibile, oltre che all'evoluzione dell'uovo cleidoico, anche dalla formazione della placenta, una struttura costituita da tessuti embrionali e
materni.
La placenta non è tipica nei mammiferi, la troviamo anche negli anamni, che
presentano una onfaloplacenta: corion e sacco del tuorlo entrano in contatto con la
parete dell'ovidotto.
I mammiferi marsupiali, che presentano uova telolecitiche, presentano una placenta

corion-vitellina: dopo la fecondazione il vitello viene espulso e gli scambi trofici e
respiratori avvengono attraverso la placenta tra tessuti materni e embrione; questi
scambi sono tuttavia inefficienti e i piccoli nascono quindi immaturi per poi
completare lo sviluppo all'interno del marsupio dove si alimentano dal capezzolo.
Nei mammiferi euteri si evolve un tipo di uovo con pochissimo vitello e si sviluppa una placenta molto più efficiente: la placenta corion-allantoidea,
che consente gli scambi fisiologici tra madre e embrione e l'ancoraggio dell'embrione alla parete delle vie genitali della madre. La placenta è una
struttura mista con componenti embrionali e componenti materne: la componente materna è la tonaca mucosa uterina (l'endometrio), mentre la
componente embrionale è il corion. Si vengono a formare i villi coriali, che sono estroflessioni del corion e servono per avere più superficie a
contatto con la mucosa uterina.

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DENTI
giovedì 24 ottobre 2019 09:41
22/10/19
I denti sono elementi scheletrici che caratterizzano la maggior parte degli gnatostomi (assenti nei ciclostomi), ma che troviamo anche negli agnati
sotto forma di dentelli cornei costituiti da tessuti cheratinizzati di origine ectodermica.
Negli gnatostomi, lo sviluppo dei denti ha permesso di cambiare tipo di alimentazione e stile di vita permettendo una dieta carnivora, erbivora e
onnivora.
Nei gnatostomi abbiamo diversi numeri di dentizione (fenomeno di comparsa dei denti):
- monofiodonti -> non avviene rinnovamento dei denti durante la vita, rimangono i primi denti che si formano;
- difiodonti -> avviene un solo rinnovamento (ex uomo dente da latte poi denti definitivi);
- polifiodonti -> numerosi rinnovamenti nel corso della vita.
MORFOLOGIA
I denti degli gnatostomi sono costituiti da una parte visibile detta corona e da una parte fissata nell'alveolo detta radice (singola o multipla); il
limite tra corona e radice è detto colletto.
All'interno del dente si trova la cavità della polpa, costituita da tessuto connettivo mucoso contenente vasi e nervi.
I denti sono costituiti da tre tessuti:
- dentina -> tessuto acellulare che deriva da cellule mesenchimatiche e forma la massa del dente. Ricca di fosfato di calcio;
- smalto -> deriva da cellule ectodermiche e forma un sottile strato sulla corona. Costituito da prismi di fosfato di calcio. Assente nei rettili;
- cemento -> ricopre la dentina a livello della radice.
Il mesenchima è il connettivo embrionale.
SVILUPPO
I denti degli gnatostomi sono di origine ectomesodermica. Il primo abbozzo
dei denti è rappresentato dalle lamine dentali di origine ectodermica che si
estendono lungo i margini di mascella e mandibola. Le lamine si formano da
cellule della cresta neurale che migrano dalla regione cranica. Le lamine
proliferano e si generano le gemme dei singoli denti. Le gemme si allargano
prendendo la forma di coppe (stadio a coppa dentale). Le cellule dello strato
più profondo della coppa sono gli adamantoblasti che costituiscono l'organo
dello smalto; la parte interna è formata da mesenchima e forma la papilla
dentale, dalla quale si origineranno la polpa e la dentina. Dagli odontoblasti,
adiacenti agli adamantoblasti si genera dentina. La produzione di dentina da
parte degli odontoblasti stimola gli adamantoblasti a produrre lo smalto.
Dal cordone della lamina dentale si forma un nuovo abbozzo che costituirà
la gemma del dente definitivo (abbozzo del dente di sostituzione) che andrà
a sostituire l'altro dente.
Riassumendo, si forma una papilla dermica dalla migrazione di cellule di origine neuroectodermica (cellule della cresta neurale). Si forma una lamina
che determina la produzione di smalto esternamente (adamantoblasti) e dentina internamente (odontoblasti). Si forma anche un abbozzo
epidermico del dente di sostituzione che si svilupperà alla caduta del dente da latte.
Questo sviluppo del dente è uguale a quello della formazione e delle scaglie placoidi e per questo motivo denti e scaglie sono strutture omologhe.

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DENTE SCAGLIA PLACOIDE
24/10/19
IMPIANTO
Nei condroitti i denti sono legati alle arcate dentali tramite fasci di fibre di collagene (retinacoli).
Negli gnatostomi, l'impianto dentale può essere:

- acrodonte, se il dente è appoggiato sul margine apicale dell'arcata,
tenuto insieme da un connettivo non molto resistente. Condizione che
si verifica nei teleostei;
- pleurodonte, se il dente si inserisce sul margine interno. Condizione di
anfibi e alcuni rettili;
- tecodonte, se il dente è accolto all'interno di un alveolo, come nei
mammiferi, negli squali e nei coccodrilli.
FORMA E FUNZIONE DEI DENTI

La forma dei denti è legata al tipo di alimentazione dell'animale.
I vertebrati non mammiferi sono generalmente caratterizzati da omodontia, ovvero i denti sono tutti uguali tra di loro, conici o triangolari. Non si
tratta però di una regola fissa perché troviamo anche casi di eterodontia, ovvero con denti diversi tra di loro che vanno incontro a
specializzazione. Esempi di eterodontia nei non mammiferi sono:
- alcuni rettili presentano i denti del veleno diversi dagli altri denti; hanno forma cilindrica con delle scanalature di forma diversa. Presenta una
curvatura inversa, è curvato esternamente;
- nelle razze troviamo delle piastre trituranti per distruggere i gusci dei molluschi.
I mammiferi sono caratterizzati da una dentatura eterodonte; i denti di specializzano e si differenziano in 4 morfologie (in ordine rostro-
caudale):
- incisivi -> una sola radice, una corona, una cuspide. Piccoli a forma di vanga, servono per brucare, tagliare e raccogliere il cibo;
- canini -> una sola radice, una corona, una cuspide. Conici, lunghi e appuntiti. Servono per afferrare, bucare e uccidere la preda;
- premolari -> tagliare e triturare il cibo. Due o più radici, ad eccezione del primo, una corona caratterizzata da cuspidi coniche collegate da
creste di smalto taglienti;
- molari -> tagliare e triturare il cibo. Due o più radici, una corona caratterizzata da cuspidi coniche collegate da creste di smalto taglienti.
Evoluzione dei molari nei mammiferi:
1) Triconodonte: è la forma più antica di molare, costituita da una corona che

presenta tre cuspidi allineate tra di loro

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1) Triconodonte: è la forma più antica di molare, costituita da una corona che

presenta tre cuspidi allineate tra di loro.
2) Trigonodonte: le tre cuspidi si dispongono a triangolo e viene utilizzato il
suffisso -conide per le cuspidi dei molari inferiori, mentre si usa il
suffisso -cono per riferirsi a quelle dei molari superiori.
3) Talonide: alla forma trigonodonte si aggiunge una porzione inizialmente
prima di cuspidi.
4) Tribosfenico: è come la forma talonide, solo che la porzione aggiuntiva
presenta 3 cuspidi.
Classificazione dei molari:

I molari possono essere classificati in base all'altezza della corona, e in questo modo si distinguono:
- dente brachiodonte -> ha una corona poco sviluppata, cuspidi arrotondate che permettono di frantumare i tessuti vegetali e animali. Li
troviamo nei mammiferi onnivori;
- dente ipsodonte -> corona più sviluppata. Rispetto al brachiodonte cambia anche la composizione in quando nell'ipsodonte troviamo uno strato
di cemento che va a ricoprire completamente il dente. Lo troviamo negli erbivori. Va incontro a usura: lo smalto si consuma d i meno perché è
molto più resistente della dentina si vengono quindi a creare i lofi, ovvero porzioni rialzate di smalto; tra un lofo e l'altro troviamo una
depressione di dentina. Un dente ipsodonte può essere:
○ selenodonte, se, quando usurato, lo smalto forma una cavità a forma di mezza luna;
○ lofodonte, se, quando usurato, presenta dei lofi che sono trasversali e perpendicolari all'asse maggiore della bocca.
Nei mammiferi carnivori i molari sono invece secodonti, ovvero caratterizzati da cuspidi e i bordi molto taglienti. Nei felidi l'ultimo premolare
superiore e il primo molare inferiore vengono detti denti carnassiali: sono specializzati, molto affilati e scorrono l'uno sull'altro.
Dente secodonte
Nei mammiferi i denti possono specializzarsi, ad esempio:
- le zanne dell'elefante sono incisivi superiori specializzati;
- i denti del tricheco sono canini superiori;
- il lungo dente del narvalo è un incisivo superiore.
FORMULA DENTARIA
Indica il numero di denti per ciascuna arcata su mascella e mandibola. Al numeratore vanno riportati i numeri di denti dell'arcata superiore (metà
arcata), mentre al denominatore quelli dell'arcata inferiore.

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SISTEMA SCHELETRICO
Tutti i vertebrati sono caratterizzati da un endoscheletro formato da diversi elementi articolati fra loro. Le funzioni del sistema scheletrico
sono:
- sostenere il corpo;
- proteggere gli organi;
- insieme ai muscoli scheletrici, permette il movimento e la masticazione;
- sede del midollo osseo da cui si originano le cellule del sangue;
- riserva di calcio, fondamentale in molti processi biologici.
Il sistema scheletrico è composto da:
- scheletro cefalico -> comprende:
○ neurocranio;
○ dermatocranio;
○ splancnocranio;
- scheletro assile -> comprende:
○ corda;
○ colonna vertebrale;
○ coste;
○ sterno;
- scheletro appendicolare -> comprende:
○ cinti;
○ arti.
TESSUTI SCHELETRICI
I tessuti scheletrici sono tutti tessuti connettivi.
Tessuto cordoide:
È il tessuto che forma la notocorda.
Assomiglia al tessuto adiposo in quanto è formato da grandi cellule con poca sostanza fondamentale. Costituito da glicogeno e liquido che danno
turgore in modo da formare una struttura incomprimibile.
Scompare quasi completamente nei vertebrati adulti. Ne troviamo un piccolo residuo nei dischi vertebrali dei mammiferi.
Tessuto cartilagineo:
È il tessuto connettivo di sostegno.
Formato da condrociti immersi in una matrice formata da fibre di collagene, fibre elastiche e proteoglicani. I condrociti mantengono la loro
capacità di dividersi e ogni cellula figlia è in grado di produrre una nuova matrice; il tessuto cartilagineo è quindi in grado di accrescersi
dall'interno.
- Cartilagine ialina: è la più abbonante. Matrice ricca di collagene e proteoglicani. I condrociti sono isolati nella matrice.
- Cartilagine elastica: presenta fibre di collagene e fibre elastiche. Si trova nel padiglione auricolare dei mammiferi.
- Cartilagine fibrosa: caratterizzata da abbondanza di fibre di collagene tra cui si dispongono ordinatamente i condrociti. Si trova nei dischi
intervertebrali.
Tessuto osseo:
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Lezioni Pagina 1 da Eugenio Molesti (molesdan@libero.it)
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Caratterizzato dalla mineralizzazione della matrice extracellulare.

La matrice ha una componente:
- organica -> glicoproteine, proteoglicani, fibre collagene;
- inorganica -> acqua e sali minerali sotto forma di idrossiapatite.
Le cellule del tessuto osseo sono:
- cellule osteoprogenitrici;
- osteoblasti;
- osteociti;
- osteoclasti -> cellule responsabili della degradazione della matrice ossea.
Possiamo distinguere due tipi di tessuto osseo:
- tessuto osseo acellulare -> matrice extracellulare mineralizzata prodotta dagli osteoblasti che si ritirano e quindi mancano nelle cellule.
Presente in molti vertebrati estinti, tra quelli viventi lo troviamo in alcuni pesci;
- tessuto osseo cellulare -> prodotto da osteoblasti che dopo il differenziamento diventano osteociti e sono presenti all'interno della matrice
mineralizzata. Può essere:
○ alamellare, quando la matrice è secreta a fasci intrecciati e gli osteoblasti sono posizionati in modo irregolare;
○ lamellare, il più diffuso, quando la matrice ossea è organizzata in lamelle parallele tra di loro, con delle lacune tra le lamelle che
accolgono gli osteociti. Il lamellare può essere tessuto osteonico se si riconosce l'osteone, struttura in cui le lamelle sono organizzate in
maniera circolare.
PROCESSI DI OSSIFICAZIONE
Il processo di ossificazione (formazione dell'osso) può avvenire con due modalità:
- indiretta/endocondrale -> l'osso non si forma direttamente, ma prima di esso si forma una struttura cartilaginea che fa da stampo. La
cartilagine viene poi distrutta e al suo posto si forma il pezzo osseo definitivo. Le tappe quindi sono: mesenchima, formazio ne della
cartilagine, distruzione della cartilagine, ossificazione sullo stampo cartilagineo;
- diretta -> quando all'interno del mesenchima embrionale si sviluppano subito gli osteoblasti che vanno a formare l'osso che può essere di
diversi tipi.
TIPI DI OSSA
Midollo osseo rosso: contiene cellule staminali e avviene differenziamento delle cellule del sangue.
Midollo osseo giallo: midollo vecchio che non contiene più cellule ematopoietiche e si è riempito di cellule adipose.
ARTICOLAZIONI
- Articolazione fissa o sinartrosi: permette piccolissimi movimenti tra le ossa che si articolano tra di loro. Le ossa si articolano mediante
suture. Parliamo di sinfisi quando vi è una cartilagine tra le due ossa che consente un minimo di movimento, ad esempio la si nfisi pubica nei
mammiferi, posta ventralmente al bacino che permette i movimento al momenti del parto.
- Articolazione semimobile o anfiartrosi: permette un certo grado di flessibilità. La troviamo ad esempio tra le vertebre (dischi
intervertebrali)
- Articolazione mobile o anfiartrosi: permette il massimo grado di mobilità. La troviamo nel gomito, nel ginocchio, femore, bacino…. Nel
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ginocchio, i pezzi scheletrici che si articolano sono rivestiti da una cartilagine articolare che si affaccia su una cavità s inoviale, rivestita dalla
membrana sinoviale e piena di liquido sinoviale. Ci possono essere pezzi cartilaginei aggiunti, come il menisco per controlla re il movimento.
SCHELETRO CEFALICO
- Neurocranio: porzione del cranio che si è sviluppata per sorreggere l'encefalo.
- Dermatocranio.
- Splancnocranio: porzione che sorregge le prime vie digerenti e respiratorie.
Le ossa dello splancnocranio e del neurocranio si ossificano per ossificazione indiretta, mentre quelle del dermatocranio per ossificazione diretta
e quindi mancano negli agnati e nei condroitti dove non avviene ossificazione.
Neurocranio: sviluppo
Porzione del cranio che si è sviluppata per sorreggere l’encefalo, porzione di cranio su cui poggia l’encefalo.
Come si forma il neurocranio?
1. Formazione delle cartilagini precordali (posizionate nella regione più cefalica), una a destra e una a sinistra, che derivano dalle cellule della
cresta neurale.
2. Formazione le cartilagini paracordali, a destra e sinistra della notocorda, che derivano dal mesoderma delle lamine laterali.
3. Formazione di cartilagini associate agli organi di senso: una coppia di cartilagini formano le capsule olfattive, una coppia formano le capsule
ottiche, e un'altra coppia le capsule otiche, che formeranno l'orecchio interno.
4. Le cartilagini proliferano e si formano pezzi scheletrici a forma di lamina, che si posizionano tra la corda e il tubo neurale.
5. Le cartilagini crescono fino a fondersi tra di loro formando una lamina. In sezione frontale continuo a vedere la corda, ma n on vedo più il tubo
neurale perché coperto dalla lamina. La porzione cefalica della lamina prende il nome di piastra etmoidale, mentre la porzione caudale è la
piastra basale.
La piastra si forma da tutte le cartilagini presenti, anche quelle degli organi di senso.
Dalla piastra etmoidale si formano lo sfenoetmoide e il basisfenoide

Dalla piastra basale si formano le ossa otiche e le ossa occipitali.
Splancnocranio: sviluppo
Lo splancnocranio è quella porzione dello scheletro cefalico che sorregge le prime vie digerenti e respiratorie.
La formazione dello splancnocranio prevede inizialmente la formazione di un'infossatura dell'ectoderma (stomodeo, che quando si aprirà darà
origine alla bocca) e un estroflessione dell'endoderma a livello del faringe embrionale.
Il faringe è il primo tratto del tubo digerente. Si tratta di una zona molto importante dello sviluppo dei vertebrati perché da esso si generano
molte strutture.
Si vengono poi a creare solchi branchiali dell'ectoderma e tasche branchiali dell'endoderma a livello di tutto il faringe; tasca e solco si vanno a
fessurare formando così le fessure branchiali, ai lati destro e sinistro della parete del faringe.
Tra una fessura e l'altra si trovano quindi delle porzioni separate di faringe, che prendono il nome di archi viscerali: strutture delimitate da
ectoderma e endoderma e contenenti mesenchima. Dal mesenchima degli archi viscerali si differenziano sempre quattro strutture:
- vaso sanguigno, che va a formare l'arco aortico;
- nervo branchiale;
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- muscolo branchiale;
- scheletro di sostegno che va a costituire lo splancnocranio e che in realtà deriva dalle cellule della cresta neurale che qua sono migrate.
Gli archi viscerali vengono numerati partendo dalla porzione rostrale, quindi il primo arco viscerale, chiamato anche arco orale, è quello più
rostrale.
Lo splancnocranio deriva quindi dagli archi viscerali.
Arco viscerale e arco branchiale NON sono sinonimi.
Arco viscerale
Sezione frontale, la cavità è l'archenteron
Nei tetrapodi troviamo 6 archi viscerali; negli agnati arriviamo anche a 13/14. negli agnati, dal secondo arco viscerale in poi, si formano pezzi
scheletrici dello splancnocranio che andranno a sostenere le branchie e in questo caso vengono chiamati archi branchiali, mentre il primo è sempre
arco orale.
Agnati
Gnatostomi
Con gli gnatostomi abbiamo una specializzazione dello splancnocranio: dall'arco orale (primo arco viscerale) si differenziano due pezzi scheletrici,
il palato quadrato dorsalmente e la mandibola (cartilagine di Meckel) ventralmente, che si articolano tra di loro permettendo l'articolazione tra
mascella e mandibola, assente negli agnati. Dal terzo arco viscerale in poi sono archi branchiali.
Novità strutturale gnatostomi: presenza di mandibola e articolazione tra mascella e mandibola che permette alimentazione e stile di vita
(predatori) diverso.
Abbiamo quindi:
- agnati -> arco orale (1°) che sorregge la bocca, archi branchiali (2°-);
- gnatostomi -> arco orale (1°), che dà origine al palato quadrato e alla mandibola, arco ioideo (2°), archi branchiali (3° -).
31/10/19
Dermatocranio
Il dermatocranio è l'unica porzione dello scheletro cefalico

costituito da ossa che si formano per ossificazione diretta
(dermica).
Deriva dal mesenchima mesodermico e neuroectodermico.
È costituito da quattro serie di pezzi scheletrici:
- tetto dermico, che va a costituire la volta cranica;
- serie palatale, che dà sostegno al palato;
- serie mandibolare inferiore, che sorregge la mandibola;
- ossa opercolari che troviamo solo nei pesci.
Assente in agnati e condroitti.
Cranio degli agnati
Negli agnati il dermatocranio è assente perché non avviene ossificazione e
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Negli agnati il dermatocranio è assente perché non avviene ossificazione e

quindi troviamo solo le cartilagini.
Cranio dei condroitti

Il neurocranio dei condroitti è un condrocranio cartilagineo. Riconosciamo:
- regione etmoidale, la più rostrale;
- regione orbito-temporale;
- regione otica;
- regione occipitale, dove si individua il forame magno, zona di passaggio tra midollo spinale e encefalo, e i condili, processi importanti per
l'articolazione con lo scheletro assile.
Per quanto riguarda lo splancnocranio troviamo:
- arco orale costituito da palatoquadrato e mandibola;
- arco ioideo costituito da iomandibolare (dorsale) e ioide (ventrale);
- archi branchiali dal 3° in poi.
Dermatocranio assente.
Visione dorsale del neurocranio
Modalità di sospensione della mandibola negli gnatostomi
Sospensione anfistilica: quando il sostegno è realizzato dalla cartilagine

iomandibolare e dall'articolazione diretta del complesso mascellare con la
scatola cranica attraverso il processo otico della cartilagine
palatoquadrata.
Sospensione iostilica: quando il complesso mascellare non ha rapporti
diretti con la scatola cranica e la sua articolazione è legata alla cartilagine
iomandibolare.
Sospensione autostilica: quando lo iomandibolare perde la funzione di
sostegno e la sospensione avviene grazie alla fusione del palatoquadrato
con il cranio.
5/11/19
Cranio degli Osteitti

Neurocranio: presenta le quattro regioni che vanno incontro a ossificazione formando:
- regione etmoidale -> mesetmoide;
- regione orbito-temporale -> basisfenoide;
- regione otica -> ossa otiche (prootico e opistotico);
- regione occipitale -> 4 ossa occipitali (basioccipitale, due esooccipitali, sovraoccipitale).
Dermatocranio:
- tetto dermico -> premascellare, mascellare, lacrimale, nasale, frontale, parietale, dermooccipitale/postparietale, postorbitale;
- serie palatale -> pterigoide, ectopterigoide, palatino, vomere, narici interne/coane, parasfenoide;
- serie mandibolare inferiore -> dentale, angolare;
- ossa opercolari -> preopercolare, opercolare, subopercolare, interopercolare, raggi brachiostegi, gulare.
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Cranio di Amia
Cranio da esame
Splancnocranio:
- arco orale o mandibolare -> è il primo arco viscerale. Da esso si formano la cartilagine palatoquadrata, dalla quale si ossificano epipterigoide,
metapterigoide e quadrato, e la cartilagine di Meckel, dalla quale si ossifica l'articolare. Quadrato e articolare si articolano tra di loro
permettendo l'articolazione mascella-mandibola; hanno questa funzione dagli osteitti fino agli uccelli, nei mammiferi questa articolazione non
sarà più a carico dello splancnocranio;
- arco ioideo -> è il secondo arco viscerale. Dalla cartilagine iomandibolare si formano l'osso iomandibolare e il simplettico (si articolan o tra di
loro permettendo la sospensione negli attinopterigi); dalla cartilagine ventrale si forma la porzione ventrale dell'arco ioid eo;
La sospensione negli attinopterigi è iostilica.
Sospensione = articolazione tra mascella, mandibola e scatola cranica.
Cranio dei tetrapodi

Nel cranio dei tetrapodi sono presenti tutte e tre le componenti dello scheletro cefalico, quindi neurocranio, splancnocranio e dermatocranio.
Presenza delle novità:
- mancano le ossa opercolari (dermatocranio);
- mancano le ossa di connessione con il cinto pettorale (dermatocranio);
- il palato si modifica -> non c'è più solo un palato primario, ma compare anche il palato secondario che deriva dalla modificazione del palato
primario;
- lo splancnocranio va incontro a grandi modifiche:
○ comparsa dell'orecchio medio (orecchio interno era già presente);
○ comparsa di una lingua muscolare che ha bisogno di ossa su cui inserirsi;
- modifica delle proporzioni del cranio.
Con l'evoluzione si verifica una semplificazione del cranio.
Un muscolo si origina da un pezzo scheletrico e si inserisce su un altro. L'osso su cui un muscolo si inserisce è l'osso che si muove quando
contraggo quel muscolo.
Tetrapode primitivo:
Neurocranio:
- porzione etmoidale rimane cartilaginea. Da essa si formano la capsula nasale e la cartilagine etmoidale. L'ossificazione avviene nei mammiferi
dove si forma l'osso etmoidale;
- sfenetmoide;
- regione otica -> basisfenoide, prootico, opistotico;
- regione occipitale -> sovraoccipitale, esooccipitale, basioccipitale.
Dermatocranio:
- serie del tetto dermico, che a sua volta presenta:
○ serie laterale recante i denti, che comprende premascellare e mascellare;
○ serie circumorbitale, che comprende lacrimale, prefrontale, postfrontale, giugale e postorbitale;
○ serie mediana, che comprende nasale, frontale, parietale e postparietale;
○ serie delle guance, che comprende squamoso e quadratogiugale;
○ serie temporale, dove, nei tetrapodi attuali, troviamo l'osso temporale;
- serie mandibolare:
○ da una visione laterale, troviamo il dentale e l'angolare, in più compaiono il sovrangolare e le ossa spleniali;
○ da una visione mediale (da dentro la bocca), si trovano le ossa coronoidi, che portano anch'esse i denti, una fossa prearticolare (che
troviamo principalmente nei rettili) e l'articolare, osso dello splancnocranio che si articola con il quadrato per permettere
l'articolazione mascella mandibola.
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○ da una visione mediale (da dentro la bocca), si trovano le ossa coronoidi, che portano anch'esse i denti, una fossa prearticolare (che
troviamo principalmente nei rettili) e l'articolare, osso dello splancnocranio che si articola con il quadrato per permettere
l'articolazione mascella mandibola.
Splancnocranio:
- arco orale -> dalla cartilagine palatoquadrata si ossificano epipterigoide e quadrato, dalla cartilagine di Meckel ossifica l'articolare;
- arco ioideo -> dalla cartilagine iomandibolare non si articola più l'osso iomandibolare come nei pesci ossei, ma si forma la columella, osso non
coinvolto nella sospensione, ma che si pone nell'orecchio medio.
Nei tetrapodi si verifica un'ulteriore specializzazione dello splancnocranio.
Nei pesci, la sospensione era di tipo iostilica: l'articolare si articolava con il quadrato, che
si articolava a sua volta con lo iomandibolare, osso che si articolava con la scatola cranica.
In anfibi, rettili e uccelli la cartilagine iomandibolare si ossifica in columella, che si va a
porre nell'orecchio medio (novità dei tetrapodi) e la sospensione è affidata a quadrato e
articolare.
Nei mammiferi l'articolazione mascella-mandibola si gioca solo tra la mandibola e la scatola
cranica (la nostra mascella è saldata alla scatola cranica, quella che muoviamo è solo la
mandibola), quindi gli ossicini che si ossificano dal primo e dal secondo arco vanno a finire
tutti nell'orecchio medio, dove troviamo:
- staffa, che è una modificazione della columella e quindi deriva dall'ossificazione della
cartilagine iomandibolare del secondo arco;
- incudine, che si forma dalla cartilagine palatoquadrata del primo arco;
- martello, che si forma invece dalla cartilagine di Meckel del primo arco.
Cranio degli anfibi:

È un cranio platibasico, ovvero molto schiacciato, con un asse dorso-ventrale molto corto mentre è più ampio il piano frontale.
Il frontoparietale è un osso esclusivo degli anuri.
Il vomere non è un osso della serie del tetto dermico ma della serie palatale.
Visione dorsale del cranio di rana Visione palatale del cranio di rana
Negli anfibi adulti, lo splancnocranio va incontro ad un'ulteriore specializzazione:

dagli archi viscerali si forma l'apparato iobranchiale, che si forma dalla parte
ventrale dell'arco ioideo e dagli archi branchiali. Ha la funzione di dare supporto
alla lingua muscolare, novità dei tetrapodi che compare quindi con gli anfibi; ha
inoltre il compito di sorreggere il pavimento della bocca e le vie respiratorie.
Mandibola inferiore e apparato iobranchiale di

Necturus
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7/11/19
Cranio dei rettili:

Il cranio dei rettili, rispetto a quello degli anfibi, presenta due novità strutturali:
- presenza di finestre temporali. I rettili primitivi presentavano un cranio anapside, ovvero privo di finestre temporali, in cui le ossa sono tutte
articolate tra di loro mediante suture e non vi sono aperture (oltre a quelle degli occhi e delle narici). Il cranio anapside ora è presente solo
nei cheloni (tartarughe). La situazione successiva è quella del cranio sinapside che presenta una sola finestra temporale, posizionata
lateralmente al tetto delimitata dal postorbitale, dallo squamoso e dal giugale. Anche il cranio sinapside è andato perso nei rettili, mentre è
rimasto nei mammiferi. Dal cranio sinapside si è sviluppato il cranio diapside, che presenta due finestre temporali, una superiore e una
inferiore, allineate e poste lateralmente alla volta cranica. I rettili attuali sono diapsidi.
○ la fossa temporale superiore è delimitata inferiormente dall'arcata temporale superiore, costituita da postorbitale e squamoso;
○ la fossa temporale inferiore è delimitata inferiormente dall'arcata temporale inferiore, costituita dal giugale e dal quadratogiugale;
Cranio sinapside
Cranio anapside di Caretta, vista laterale

Cranio diapside di Sphenodon, vista
laterale. Cranio da esame
Alcuni rettili, gli squamati, presentano un cranio diapside modificato; infatti, se cerco
le ossa di riferimento, quelle che compongono le arcate temporali, trovo che la finestra
inferiore non è delimitata da giugale e quadratogiugale: il giugale è andato a contornare
l'orbita, mentre il quadratogiugale non si differenzia più. Rimane invariata invece
l'arcata temporale superiore, ancora composta da postorbitale e squamoso. Il cranio
diapside modificato degli squamati rappresenta un'evoluzione importante perché rende
il cranio più leggero e le ossa che delimitano la fossa inferiore sono molto più libere di
muoversi permettendo la cinesicranica (capacità per le varie sezioni della parete
cranica di muoversi indipendentemente).
Cranio diapside modificato, squamati
Le finestre temporali si sono evolute per garantire l'ancoraggio dei muscoli; inoltre, per resistere agli urti meccanici, l'e voluzione ha
potenziato alcune zone del cranio a discapito di altre. Negli uccelli, servono per alleggerire il cranio permettendo così il volo;
- comparsa del palato secondario -> la cavità orale degli anfibi è unica e delimitata dorsalmente dal palato primario, costituito dalle ossa della
serie palatale del dermatocranio (premascellare, mascellare, pterigoidi e palatino). Nei rettili si verifica una parziale separazione della cavità
orale in due porzioni, una deputata al passaggio dell'aria e una deputata al passaggio del cibo. La completa separazione avve rrà più avanti. Ciò
è stato reso possibile grazie alla comparsa del palato secondario: le narici interne, coane, arretrano così che l'aria che arriva dalle narici
esterne passa per un tratto più lungo prima di arrivare alla cavità boccale. Il palato secondario è una lamina di tessuto osseo che delimita la
parte anteriore della bocca in due parti, una nasale e una boccale, spostando indietro le coane. Le ossa che formano il palat o secondario sono
premascellari, mascellari, pterigoidi e palatino, che si allungano nella porzione mediale dove si saldano. Molto sviluppato nei loricati.
Cranio degli uccelli:
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Il cranio degli uccelli è un diapside modificato in quanto, contrariamente

al diapside modificato degli squamati, individuo l'arcata temporale
inferiore completa (quadratogiugale e giugale), ma, nell'arcata temporale
superiore, trovo solo lo squamoso e non il postorbitale. Quest'ultimo osso
è infatti migrato nella tonaca sclerotica connettivale fibrosa dell'occhio
ed è andato a costituire le ossa sclerotiche.
Sul dentale si trova l'apparato iobranchiale, che sorregge il pavimento
della bocca e le vie respiratorie.
Cranio dei mammiferi:

Il cranio dei mammiferi è un cranio sinapside. La finestra temporale è molto importante per lo sviluppo dei muscoli della masticazione: il muscolo
temporale, che si inserisce sul dentale, e il massetere, che si origina dalla colta cranica e si inserisce anch'esso sul dentale. Il massetere è molto
sviluppato negli erbivori, dove è invece poco sviluppato il temporale; nei carnivori è l'opposto.
L'evoluzione porta ad una continua semplificazione delle strutture ossee, e questo lo vediamo bene nei mammiferi, dove il numero delle ossa è
molto ridotto perché molte si fondono tra di loro; questo è vantaggioso, perché se ho meno ossa che si devono articolare ho anche meno suture, se
ho meno suture ho meno zone di debolezza perché, anche se sono definite articolazioni fisse, permettono un certo grado di flessibilità e quindi se
io riduco le suture aumento la resistenza. Nei primati molte regioni di origine diversa daranno origine all'osso temporale.
Neurocranio: è completamente ossificato, non rimane nulla di cartilagineo. (La regione etmoidale si ossifica solo nei mammiferi).
- Le ossa della regione occipitale si fondono formando l'osso occipitale.
- Le ossa otiche formano un osso petroso.
Il palato va incontro ad un'ulteriore specializzazione: è presente il palato secondario (compare nei rettili, quindi non è una novità), la novità è
rappresentata dalla comparsa di un palato molle connettivale che aiuta a rendere ancora più netta la separazione tra le due cavità. Inoltre, le
cavità nasali si ingrandiscono.
Anche lo splancnocranio si modifica:
Modificazioni dello splancnocranio: la columella (osso dell’orecchio medio che deriva dal secondo arco viscerale porzione dorsale) nei mammiferi
diventa staffa, il quadrato diventa incudine e l'articolare diventa martello e vanno tutti e tre a costituire l'orecchio medio. A questo punto, la
sospensione non è più affidata ad articolare e quadrato, ma il dentale si articolerà direttamente con il cranio. Il dentale presenta due processi:
- processo coronoide implicato nell'articolazione con il cranio;
- processo condiloideo.
L'osso temporale dei mammiferi è molto importante perché è associato a diversi

12/11/19 apparati e da esso si originano muscoli importanti. È un osso nuovo dei mammiferi
che prima non era presente.
Ha una derivazione multipla; è composto da diverse porzioni che derivano da ossa
che nei non mammiferi sono ossa singole, separate.
Le ossa esterne sono quelle che troviamo nei non mammiferi, che vanno a formare
porzioni diverse dell'osso temporale che troviamo nei mammiferi, ma troviamo
anche parti nuove che non derivano da ossa dei non mammiferi (porzione
mastoidea e la bolla).
- Porzione mastoidea: pezzo dell'osso temporale che presenta tante cellette
piene d’aria, leggero, associato all’orecchio medio (presente in tutti i
tetrapodi). Svolge la funzione sono-assorbente, isola acusticamente. Il
questa porzione sono accolti anche staffa, incudine e martello (derivano
dall'arco orale e dall'arco ioideo);
- Processo stiloideo: deriva dall’arco ioideo (splancnocranio). Si origina
muscolo che si inserisce sull’osso ioideo.
- Porzione timpanica: porzione dove è accolta la membrana timpanica, posta
tra orecchio medio e esterno. Composto da anello timpanico che deriva
dall’angolare (dermatocranio, serie mandibolare). In questa regione si trova
una struttura nuova, che compare nei mammiferi: bolla timpanica, associata
all’orecchio medio, è un ingrandimento della cassa timpanica, dove si trovano
li ossicini..
- Porzione squamosa: deriva dall'osso squamoso (dermatocranio, serie del
tetto dermico, serie delle guance). È il punto di origine del muscolo
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all’orecchio medio, è un ingrandimento della cassa timpanica, dove si trovano

li ossicini..
- Porzione squamosa: deriva dall'osso squamoso (dermatocranio, serie del
tetto dermico, serie delle guance). È il punto di origine del muscolo
temporale.
- Porzione petrosa: deriva dalla fusione delle ossa otiche (neurocranio, regione
otica). Funzione di protezione dell’orecchio interno, dove si trovano i
recettori.
Osso temporale è un osso pari.

Con processo si intende una protuberanza di un osso.
Cranio umano. Cranio d'esame.

Il frontale è un osso impari nei primati, mentre negli altri
mammiferi è pari.
Il parietale è pari, mentre l'occipitale impari e presenta il
forame magno.
Neurocranio dei mammiferi.
Il palato dei mammiferi.
CINESI CRANICA (parte di approfondimento)

Capacità che hanno alcuni vertebrati di muovere in modo indipendente tra loro porzioni diverse del cranio. Ad esempio mascella superiore e
scatola cranica.
Nei teleostei, nei rettili (ofidi) e negli uccelli.
Profusione della mascella nei teleostei

Osso mascellare si muove in modo indipendente. Capacità importante perché permette di ingrandire la cavità della bocca = vantaggio nel far
entrare più acqua e più preda. Situazione estremamente specializzata in alcuni teleostei in cui si muovono sia premascellare che mascellare =
permette di risucchiare all’intero della bocca molta acqua e molta preda.
Cinesi cranica negli ofidi

Legata alla presenza di un quadrato mobile = quadrato osso che si ossifica dalla cartilagine palatoquadrata (primo arco) in posizione dorsale. Negli
ofidi il cranio è modificato = il quadrato è estremamente libero, scomparse due ossa. Manca arcata temporale inferiore.
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Cinesi cranica negli uccelli

Diapside modificato = manca arcata temporale superiore, quadrato libero e quindi movimento molto spiccato della mascella rispetto alla scatola
cranica, grazie anche a articolazione mobile tra nasale e frontale.
SCHELETRO ASSILE
Lo scheletro assile è formato da:
- corda -> si forma per prima durante lo sviluppo embrionale. È composto da tessuto cordoide. Nell'adulto può rimanere, scomparire o r imanere
solo in parte;
- colonna vertebrale, che rappresenta lo scheletro assile dell’adulto;
- coste;
- sterno.
Colonna vertebrale - Sviluppo embrionale

La colonna vertebrale è composta da singoli pezzi scheletrici, le vertebre, che si articolano tra di loro.
Le vertebre si originano dallo sclerotomo una porzione di somite.
Osservando una sezione frontale, al centro si individua la corda e lateralmente ad essa, a destra e a sinistra, si osservano delle strutture
metameriche: i somiti. Ogni somite è costituito da cellule con potenziale differenziativo diverso, ovvero porzioni che danno origine a strutture
diverse (miotomo, dermatomo e sclerotomo); lo sclerotomo è la porzione del somite che differenzia le vertebre e quindi quelle strutture
metameriche che osservo in sezione frontale. Una vertebra, nella maggior parte dei casi, si origina da due coppie di sclerotomi: le cellule caudali
di una coppia di sclerotomi (uno destro e uno sinistro, sullo stesso livello) e le cellule cefaliche della coppia successiva, migrano verso la corsa
andando a formare degli ammassi (primordi del centro della vertebra). Con questo metodo di sviluppo, risulta che il numero di vertebre
corrisponde al numero di coppie di somite, quindi due coppie di somiti = una vertebra.
Questo tipo di sviluppo delle vertebre è presente in tutti i vertebrati, tranne nella porzione caudale di alcuni pesci, dove, attraverso il processo di
diplospondilia, da ogni coppia di somiti si formano due vertebre; le cellule cefaliche di uno sclerotomo e quelle caudali dello sclerotomo successive
non si incontrano più a formare un centro unico, ma danno origine a due centri diversi. Ciò porta alla formazione di vertebre più piccole ma più
numerose e fornisce maggiore flessibilità alla colonna in quella regione.
Struttura delle vertebre:

Una vertebra "classica" è costituita da tre porzioni:
- corpo vertebrale -> è la porzione centrale, chiamata anche centro. È la porzione che si
forma attorno alla notocorda e che la ingloba, a volte la sostituisce;
- arco neurale dorsale -> delimita una cavità all'interno della quale passa il midollo spinale;
- arco emale ventrale -> delimita una cavità, divisa in due compartimenti, all'interno della
quale passano i grandi vasi.
Arco neurale e arco emale possono essere assenti. L'arco emale è raro nei tetrapodi.
Il midollo spinale fa parte del sistema nervoso centrale.
In base alla morfologia del corpo vertebrale, una vertebra può essere:
- anficele -> con profilo a clessidra e due cavità articolari, una rostrale ed una caudale. Sono tipiche dei pesci cartilaginei e ossei;
Colonna vertebrale di selaceo
- opistocele -> quando il centro è provvisto di una sola cavità articolare, quella caudale. Caratteristica di anfibi urodeli e rettili chel oni;
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Colonna vertebrale di anfibio urodelo
- procele -> quando il centro presenta una sola cavità articolare, quella rostrale. Presente in anfibi anuri e tutti gli altri rettili;
Colonna vertebrale di rettile

loricato, tratto lombo-sacro-
caudale
- acele o anfipiana -> quando è priva di concavità e quindi le due superfici articolari sono piatte. Presente in uccelli e mammiferi;
Mammifero cetaceo
- eterocele -> con le superfici articolari a sella, che garantiscono un rigido ingranamento tra le vertebre contigue, ruotate di 90° l'una rispetto
all'altra. Sono tipiche degli uccelli.
Vertebra cervicale di uccello
Le vertebre possono possedere processi e spine, che hanno la funzione di punti di inserzione di muscoli:
- processo trasverso o diapofisi -> si diparte dal centro ed è un processo pari;
- spina neurale -> processo impari dell'arco neurale;
- spina emale -> processo impari dell'arco emale;
- zigapofisi -> processi pari dell'arco neurale. Hanno uno sviluppo parallelo alla colonna vertebrale, mentre le spine si sviluppano
perpendicolarmente ad essa. Si distinguono in:
○ prezigapofisi, se si trova sul lato cefalico;
○ postzigapofisi, se si trova sul lato caudale.
Se trovo una vertebra disarticolata, per capire se la zigapofisi è posizionata sul lato cefalico o su quello caudale, devo gu ardare dove sono
posizionate le faccette articolari, strutture ossee vertebrali che hanno la funzione di connettere le vertebre fra di loro permettendo i
movimenti di flessione e di torsione della colonna. Se le faccette articolari sono dorsali al processo, allora si tratta di p rezigapofisi, se
invece sono ventrali si tratta di postzigapofisi.
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14/11/19
Coste
Le coste sono pezzi scheletrici che si articolano con la colonna vertebrale.

Negli ittiopsidi, si articolano al corpo vertebrale mediante il processo trasverso,
per quanto riguarda la prima serie di coste; se è presente anche una seconda
serie di coste che si articola alla stessa vertebra, la serie ventrale si articola
mediante un altro processo detto apofisi basale.
Nei tetrapodi le coste prendono il nome di coste bicipiti perché presentano due
processi che si articolano con due processi della vertebra: il tubercolo, processo
dorsale della costa, si articola con il processo trasverso (diapofisi), il capitello,
processo ventrale della costa, si articola con la parapofisi della vertebra.
Sterno
È una struttura esclusiva dei tetrapodi, ma non sempre è presente (manca nei cheloni e in molti squamati come i serpenti).
La funzione dello sterno è quella di articolarsi ventralmente con le coste, che si articolano a loro volta con le vertebre dorsalmente. Ciò permette
la formazione della gabbia toracica, che protegge cuore e polmoni e che è molto importante per la funzionalità respiratoria.
Lo sterno si articola anche con il cinto pettorale, che si articola a sua colta con l'arto superiore.
Quando è presente, lo sterno si articola sempre con il cinto pettorale, ma non sempre si articola con le coste (ad esempio nella rana).
Nella rana, le coste sono molto corte, fuse con il corpo vertebrale, e non arrivano ad
articolarsi con lo sterno.
Nei mammiferi presenta: una porzione cefalica, il manubrio, a livello della quale si
articolano i cinti pettorali; una porzione metamerica, sternebre, dove si articolano le
coste; una porzione caudale, xifisterno, dove si inserisce il muscolo del diaframma.
Negli uccelli lo sterno è carenato.
Agnati
L'adulto presenta ancora la corda, circondata da una membrana connettivale

dura, formata da tessuto connettivo fibroso che presenta tanti piccoli archi
neurali cartilaginei che hanno la funzione di proteggere il midollo spinale. Non
hanno quindi vere e proprie vertebre.
Condroitti
Presentano vertebre con un residuo di notocorda al centro del corpo vertebrale.
Hanno due tipi di vertebre diverse:
- le vertebre della regione del tronco hanno un arco neurale che protegge il midollo spinale e il centro presenta due processi trasversi per
l'articolazione con le coste; manca l'arco emale;
- le vertebre della regione della coda presentano sia un arco neurale che un arco emale e il centro non presente processi trasversi, in quanto in
questa regione non ci sono le coste e i processi non sono più necessari per l'articolazione.
Per proteggere il midollo spinale, tra un arco neurale e l'altro si vanno a posizionare degli archi interneurali, andando così a creare un vero e
proprio canale.
Osteitti
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Negli osteitti, cominciano a comparire i processo delle vertebre.

Nella regione del tronco troviamo le vertebre dorsali, caratterizzate da spine neurali molto sviluppate, processo trasverso e apofisi basale per
l'articolazione con le coste. Nella regione della coda troviamo invece le vertebre caudali, caratterizzate da arco neurale e arco emale molto
sviluppati e dall'assenza di processi, in quanto non sono più presenti le coste.
Condrostei e dipnoi presentano invece vertebre acentriche, ovvero prive di centro; invece del corpo centrale troviamo la corda ricoperta da una
membrana connettivale molto dura simile a quella degli agnati. Presentano arco neurale con spina neurale e un arco emale che ha la funzione di
portare le coste in assenza del corpo centrale.
Tetrapodi
Nei tetrapodi lo scheletro assile si specializza e troviamo delle novità:
- si aggiungono nuove regioni della colonna (cervicale, lombare e sacrale), che compaiono progressivamente;
- il cranio diventa mobile grazie all'articolazione tra la prima vertebra cervicale (atlante) e la regione occipitale del cranio. Nei pesci invece la
prima vertebra dorsale era articolata al cranio (al post temporale) mediante una sutura che non permette un movimento indipen dente del
cranio;
- le vertebre si specializzano.
Scheletro assile degli anfibi:

Negli anfibi troviamo 4 regioni:
- regione cervicale, composta solo dall'atlante, unica vertebra acentrica dei tetrapodi che
si presenta come un anello e che si articola con l'osso occipitale del cranio permettendo
la mobilità del cranio, indipendentemente dalla colonna;
- regione del tronco, dove le vertebre si articolano con le coste (tranne nelle rane) e le
coste si articolano a loro volta con lo sterno, che si articola con il cinto pettorale;
- regione sacrale, composta da una sola vertebra sacrale, che si articola con il cinto pelvico,
che a sua volta si articola con gli arti inferiori;
- regione della coda.
Colonna vertebrale e cinto pelvico di anuro. Esame.

In questo schema si individua:
- la regione cervicale, con l'atlante;
- vertebre dorsali, si tratta di vertebre procele, con la cavità sul lato cefalico;
- regione sacrale, con una sola vertebra sacrale che si articola con il cinto pelvico;
- regione caudale, che negli anuri è formata da un unico pezzo scheletrico che risulta dalla fusione di
tutte le vertebre caudali e che prende il nome di urostilo.
L'acetabolo è il punto di articolazione con il cinto pelvico.
Scheletro assile dei rettili:

Troviamo le stesse regioni che erano presenti negli anfibi, ma con delle novità:
- regione cefalica, composta da più vertebre.
○ Atlante -> come negli anfibi, è la prima vertebra cefalica responsabile dell'articolazione colonna-cranio. Vertebra acentrica, delimitata
da un canale vertebrale e con due processi trasversi poco sviluppati che non hanno la funzione di articolarsi con le coste, ma che
permettono l'inserzione dei muscoli. Si osservano anche due faccette articolari che permettono l'articolazione con l'epistrofeo e sono
quindi poste sulla porzione caudale. Sulla porzione cefalica si presentano altre due faccette articolari che hanno invece la funzione di
articolarsi con i condili occipitali del cranio. L'atlante quindi si articola cefalicamente con i condili occipitali, e caudalmente con
l'epistrofeo;
○ Epistrofeo -> è la seconda vertebra cervicale e rappresenta una novità che troviamo dai rettili in poi. Presenta un centro, un arco
neurale con una spina neurale e processi trasversi. Caratteristica propria dell'epistrofeo è il processo odontoide, detto anche dente
dell'epistrofeo, che ha la funzione di articolarsi con l'atlante. È mantenuto in posizione da un legamento, situazione molto critica perché
se il processo odontoide si sposta, rischia di danneggiare il midollo spinale; per questo ci sono una serie di muscoli del co llo che
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intervengono per bloccare questo processo in caso di urti (ex colpo della frusta il dolore è dovuto ai muscoli del collo che si irrigidiscono
per questo motivo);
- nella regione sacrale, non troviamo solo una vertebra sacrale come negli anfibi, ma ce ne sono 3, per dare più supporto all'articolazione con il
cinto pelvico.
Scheletro assile degli uccelli:

Nello scheletro assile degli uccelli troviamo una nuova regione, che è la regione lombare, associata al controllo della respirazione ed espirazione
attraverso l'inserzione di grandi muscoli e legala allo sviluppo della bipedia.
Un'altra novità degli uccelli è la fusione delle due ultime vertebre lombari, di tutte le sacrali, di alcune caudali e del cinto pelvico a formare
un'unica struttura detta sinsacro, che contribuisce a dare resistenza alla colonna ed è importante per una solida inserzione dei muscoli.
Negli uccelli, nella regione cervicale, troviamo vertebre eterocele, con la cavità a sella, che permettono una grande mobilità del collo.
Struttura del sinsacro,

visione ventrale
Vertebre
eterocele della
regione cervicale
Scheletro assile dei mammiferi:

Sono presenti tutte e 5 le regioni:
- regione cervicale, che comprende in totale 7 vertebre, tra cui atlante e epistrofeo;
- regione toracica;
- regione lombare;
- regione sacrale, composta da 5 vertebre che si fondono tra di loro e con i cinti pelvici a formare un unico pezzo scheletrico che è il sacro;
- regione della coda.
19/11/19
SCHELETRO APPENDICOLARE
Lo scheletro appendicolare è costituito da:
- cinti o cinture -> sono il cinto pettorale (o scapolare) e il cinto pelvico. Sono pari, quindi uno destro e uno sinistri. Sono gruppo di ossa che
hanno la funzione di articolarsi con gli arti. Derivano sia dalla somatopleura (zona del mesoderma ventrale, addossata all'ectoderma), che dai
dermatomi (mesoderma dorsale, porzione dei somiti);
- arti -> pinne negli ittiopsidi e chiridi nei tetrapodi. Derivano dal mesenchima della somatopleura (mesoderma ventrale, addossata
all'endoderma).
Ittiopside generico:
Gli ittiopsidi presentano diversi tipi di pinne:
- pinne pari:
○ pinne pettorali, che si articolano con i cinti pettorali (ventralmente). Questi si
articolano anche con l'osso temporale (dorsalmente);
○ pinne pelviche, che si articolano con i cinti pelvici;
- pinne impari:
○ pinne dorsali;
○ pinna caudale;
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○ pinne pelviche, che si articolano con i cinti pelvici;

- pinne impari:
○ pinne dorsali;
○ pinna caudale;
○ pinna anale.
Tetrapode generico:
Nei tetrapodi, i chiridi anteriori si articolano con i cinti pettorali; i cinti pettorali non si
articolano direttamente con altre strutture scheletriche come avveniva negli ittiopsidi, ma
sono connessi allo scheletro assile mediante muscoli. I chiridi anteriori si articolano al cinto
pettorale a livello della regione glenoidea.
I chiridi posteriori si articolano con i cinti pelvici, che invece sono articolati con lo scheletro
assile mediante le vertebre sacrali. La situazione verrà poi portata all'estremo negli uccelli
dove i cinti pelvici, le ultime due lombari, tutte le sacrali e alcune caudali si fondono formando
il sinsacro. I chiridi posteriori si articolano al cinto pelvico a livello dell'acetabolo.
Sviluppo del cinto pettorale:

Il cinto pettorale si articola alla pinna/chiridio a livello della regione glenoidea, che si individua tra coracoide e scapola.
Ittiopsidi primitivi
Il cinto pettorale degli ittiopsidi primitivi è costituito da due serie di ossa:
- serie delle ossa di sostituzione -> si ossificano per ossificazione indiretta, quindi a partire da una
cartilagine stampo. Costituita da (in direzione ventro-dorsale):
○ coracoide;
○ scapola;
○ sovrascapola;
- serie dermica -> formata da ossa che si ossificano per ossificazione diretta. Costituita da (in
direzione ventro-dorsale):
○ clavicola;
○ cleitro;
○ sovracleitro;
○ post temporale.
Ittiopsidi attuali - condroitti

In quanto si tratta di pesci cartilaginei, è presente solo la serie delle ossa di sostituzione che non
ossificano, ma rimangono cartilaginee.
Le ossa che compongono il cinto pettorale dei condroitti sono quindi: coracoide, scapola e sovrascapola.
Ittiopsidi attuali - osteitti

Troviamo la serie dermica completa (clavicola, cleitro, sovracleitro, post temporale), più due ossa nuove
(post cleitri); della serie della ossa di sostituzione troviamo solo coracoide e scapola, mentre la
sovrascapola manca.
Negli ittiopsidi, il post temporale si articola con il cranio (con l'osso temporale).
Tetrapodi primitivi
Anche il cinto pettorale dei tetrapodi è composto dalla serie dermica (clavicola, cleitro,
sovracleitro) e dalla serie delle ossa di sostituzione (coracoide, scapola, sovrascapola).
Le novità sono:
- comparsa di un altro osso dermico, l'interclavicola. Negli uccelli, l'interclavicola
tiene insieme le due clavicole formando la forcella;
- mancanza del post temporale perché il cinto pettorale dei tetrapodi non si articola
mai con lo scheletro assile, ma è tenuto in posizione dai muscoli.
Nei tetrapodi, con l'evoluzione tende a predominare la serie delle ossa di sostituzione.
Nei tetrapodi, il cinto pettorale si articola all'arto anteriore, ma, diversamente dai
pesci, si collega allo scheletro assile mediante muscoli, non mediante articolazioni, e non
ha connessione con il cranio.
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ap p
pesci, si collega allo scheletro assile mediante muscoli, non mediante articolazioni, e non
ha connessione con il cranio.
Tetrapodi - anuri
Serie delle ossa di sostituzione: coracoide, scapola e sovrascapola.
Serie delle ossa dermiche: clavicola.
Manca l'interclavicola.
Tetrapodi - loricati
Serie delle ossa dermiche: interclavicola.
Serie delle ossa di sostituzione: coracoide e scapola, tra le quali si individua la regione
glenoidea, a livello della quale il cinto si articola con l'arto anteriore.
Tetrapodi - uccelli
Serie delle ossa dermiche: interclavicola, che unisce clavicola sinistra e clavicola destra
formando la forcella, clavicola.
Serie delle ossa di sostituzione: coracoide e scapola.
Tetrapodi - mammiferi
Serie delle ossa dermiche: clavicola.
Serie delle ossa di sostituzione: clavicola.
Nei mammiferi adattati alla corsa, come i felidi, la clavicola è molto ridotta e può
diventare quasi vestigiale.
Tra la clavicola e la scapola si sviluppa la regione glenoidea.
Sviluppo del cinto pelvico:

Ittiopsidi
Negli ittiopsidi il cinto pelvico è costituito da un'unica piastra detta piastra pelvica o ischiopube, che si articola con la pinna pelvica. Il cinto è
semplicemente infilato nella muscolatura.
Tetrapodi
Nei tetrapodi il cinto pelvico non è costituito da un unico pezzo scheletrico come negli ittiopsidi ma da tre: ileo (dorsale), ischio (caudale) e pube
(ventrale). Queste tre ossa individuano la zona di articolazione con l'arto posteriore, che prende il nome di acetabolo in tutti i tetrapodi.
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Tetrapodi: anfibi
Schema da esame.
Negli anuri si verifica un allungamento dell'ischio e l'arretramento dell'acetabolo rispetto alla regione sacrale per permettere l'adattamento al
salto. La porzione ventrale dell'ischio negli anfibi non si ossifica e prende il nome di cartilagine pubica.
L'urostilo è una porzione dello scheletro assile che risulta dalla fusione di tutte le vertebre caudali.
Tetrapodi: mammiferi
Nei mammiferi, le tre ossa del cinto pelvico formano un foro, il foro otturatorio all'interno del quale passa il nervo otturatorio. Nei mammiferi
ischio, ileo e pube si fondono a formare l'osso innominato, che nell'uomo prende il nome di anca.
Ittiopsidi - pinne
L'arto degli ittiopsidi è la pinna, che può essere:
- pari -> pettorali e pelviche;
- impari -> dorsale, caudale e anale.
Condroitti - pinne pari

Nei condroitti, le pinne pari (pettorale e pelvica) vengono definite pinne a piega.
La pinna pettorale si articola con il cinto pettorale a livello della regione glenoidea,
identificata da scapola e coracoide.
La pinna è formata da vari pezzi scheletrici; partendo dal cinto e spostandosi verso
l'esterno troviamo:
- basali, che si articolano direttamente con la regione glenoidea;
- radiali, che si articolano ai basali;
- ceratotrichi, pezzi scheletrici a bacchetta che servono a sorreggere la pinna.
Osteitti - pinne pari

Negli osteitti, la pinne pari sono pinne raggiate. Troviamo ancora gli stessi pezzi scheletrici (basali, radiali e lepidotrichi, invece dei ceratotrichi).
Una specializzazione della pinna raggiata la troviamo in alcuni teleostei, dove il cinto pettorale si articola soltanto con i radiali, mentre i basali
vanno persi.
Altro tipo di pinna è la pinna lobata, dove il cinto pettorale si articola con la pinna mediante un unico basale. I basali formano una lastra mediale
che attraversa tutta la pinna. Dai basali si articolano lateralmente i radiali, e dai radiali partono i lepidotrichi.
Pinna raggiata Attinopterigi Pinna raggiata Teleostei specializzati Pinna lobata Sarcopterigi
Ittiopsidi - pinne dorsali

Le pinne dorsali si articolano direttamente alla colonna vertebrale, in particolare:
- nei condroitti, i basali si articolano agli archi neurali. Seguono poi radiali e
ceratotrichi;
- negli osteitti, i radiali si articolano alle spine neurale. Seguono poi i
lepidotrichi; mancano i basali.
Ittiopsidi - pinne caudali

- Eterocerca: tipica degli elasmobranchi, presente anche nei Condrostei. La colonna vertebrale entra nel lobo
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Ittiopsidi - pinne caudali

- Eterocerca: tipica degli elasmobranchi, presente anche nei Condrostei. La colonna vertebrale entra nel lobo
maggiormente sviluppato della coda e ceratotrichi / lepidotrichi si articolano con l'arco emale.
- Dificerca: presente nei dipnoi. È leggermente eterocerca. I lepidotrichi si vanno a articolare sia con l'arco
emale che con l'arco neurale.
- Omocerca: presente nei teleostei. È la più comune. I lepidotrichi si articolano con l'arco emale.
Tetrapodi - chiridio
Il chiridio è l'arto del tetrapode ed è caratterizzato da tre porzioni:
- stilopodio -> è la porzione più prossimale al tronco, composta sempre da un solo pezzo scheletrico. Nell'arto anteriore è composto dall'omero,
mentre nell'arto posteriore è il femore;
- zeugopodio -> porzione intermedia, composta sempre da due pezzi scheletrici. Nell'arto anteriore è composto da radio e ulna, mentre
nell'arto posteriore sono fibula e tibia;
- autopodio -> è la porzione più complessa, che va incontro a maggiore differenziamento e specializzazione. È una porzione molto ricca di pezzi
scheletrici. Nell'arto anteriore è rappresentato da: ossa carpali, ossa metacarpali e falangi; nell'arto posteriore è rappresentato da: ossa
tarsali, ossa metatarsali e falangi.
21/11/19
Derivazione dei chiridi

L'arto dei tetrapodi deriva da una pinna che si articola con il cinto tramite un unico pezzo scheletrico: si tratta delle pinne monobasali, così
definite perché hanno un'unica fila di basali, ma di fatto è solo un basale che va ad articolarsi con il cinto. Questo tipi di pinna era asimmetrica,
con una sequenza di basali e una sequenza solo da un lato di radiali. È questa la pinna che ha dato origine all’arto dei tetrapodi. Dalla serie dei
basali derivano le ossa dello stilopodio e del zeugopodio, mentre dai radiali derivano le ossa dell’autopodio.
Chiridio adattato al nuoto

Arto adattato al nuoto definito a paletta. Arto molto semplice in cui al cinto pettorale di articola un corto omero, poi radio e ulna. Iperfalangia,
molto spiccata nel delfino. Esempio di evoluzione convergente.
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Chiridio adattato allo scavo

Ex talpa.
Pezzi scheletrici tutti molto massicci.
Omero: presenta molti processi che servono all’'inserzione dei potenti muscoli della spalla che permettono di scavare.
Sulle ossa dell’autopodio si trovano ossa sesamoidi: piccole strutture tondeggianti che si posizionano all’interno di un legamento, stanno dentro il
connettivo fibroso che unisce due ossa e mantengono le falange terminali più rigide.
Tendine: posto tra osso e muscolo. Legamento: connette tra loro due ossa. Dentro il legamento si può localizzare il pezzo scheletrico, le ossa
sesamoidi (anche rotula è osso sesamoide).
Chiridio adattato al volo

Ala uccelli: scheletro del chiridio molto differenziato e sviluppato. Caratterizzato da fusione di alcuni pezzi scheletrici (negli uccelli si fondono
anche le vertebre a dare il sinsacro, si fondono gli archi neurali delle vertebre dorsali…per dare solidità e rigidità e rendere più resistente).
Autopodio cambia: le ossa carpali e le metacarpali si fondono a formare il carpometacarpo, un unico pezzo scheletrico a forma di maniglia.
Nell’autopodio ci sono poi 3 dita. Le 3 dita che rimangono probabilmente sono primo secondo e terzo. Scheletro che sorregge ala di uccelli molto
semplice con riduzione dei pezzi scheletrici.
Confronto ala di uccello con ala di pipistrello: l’autopodio cambia, in ala pipistrello non c'è la riduzione delle dita, rimangono le ossa carpali, le
metacarpali si allungano, e anche le falangi, le dita rimangono 5.
Ala uccello Ala pipistrello
Chiridio adattato alla corsa

Capacità di muoversi appoggiando porzioni diversi dell’autopodio al suolo.
Prima strategia: appoggiare solo la punta delle falangi al suolo.
- Plantigrado: situazione che meno favorisce la corsa. Appoggio tutto autopodio.
- Digitigrado: poggiano a terra le falangi.
- Unguligrado: appoggiano solo la punta delle falangi, protette dalle unghie/zoccole (annessi cutanei).
Seconda strategia: allungare le ossa metatarsali e le ossa dello zeugopodio.
Terza strategia: ridurre il numero delle dita che poggiano a terra.
- Arto parassonico: appoggiano due dita. Negli artiodattili
- Arto mesassonico: solo il terzo dito poggia a terra. Situazione più favorevole alla corsa.
Grande ruolo anche i cinti:
- cinto pettorale -> progressiva riduzione della clavicola che diventa vestigiale.
- cinto pelvico -> si allunga e favorisce grande movimento del femore.
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SCHELETRI COMPLETI A CONFRONTO

Disegni da esame: cranio lamia, rettile, uomo; scheletro assile rana. + tutti gli scheletri a confronto. Dello scheletro intero indicare le porzioni.
1) Scheletro di pesce. Regioni della colonna: regione dorsale caratterizzata da arco neurale con spine neurali e lateralmente ar ticolazione con le
coste, regione caudale arco neurale con spina neurale e arco neurale. Arti pari: pinne pettorali, pinne pelviche associate al la struttura che
costituisce il cinto pelvico. Pinne impari: dorsali che si articolano direttamente con i radiali, che si articolano a loro vo lta con gli archi neurali
delle vertebre, pinna caudale omocerca (la colonna si ferma all’inizio della pinna e i raggi che sostengono la pinna lepidotr ichi si articolano sia
con archi neurali sia con archi emali)
2) Scheletro di urodelo. Colonna con regioni, si individua l’atlante, vertebre dorsali, vertebra sacrale che si articola con il cinto pelvico. Vedo gli
arti con tutte le loro componenti.
3) Scheletro tartaruga. No nell’esame
4) Scheletro uccello. Scheletro assile: vedo le vertebre cervicali (atlante e epistrofeo. Le altre sono vertebre eterocele, corp o della vertebra
che presenta cavità a forma di sella, ci sono poi le vertebre toraciche che hanno gli archi neurali fusi), sinsacro (risultat o della fusione di
vertebre lombari, sacrali, alcune caudali e dei cinti, si possono distinguere le tre regioni del cinto ileo, ischio, pube mol to ridotto). Scheletro
appendicolare: vedo bene gli arti. Tibia si fonde con alcune ossa tarsali a dare il fibiatarso, fibula osso vestigiale molto ridotto.
5) Scheletro mammifero.
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APPARATO TEGUMENTARIO
giovedì 21 novembre 2019 10:12
L'apparato tegumentario è costituito:

- cute / tegumento, costituta da:
○ epidermide, che è lo strato esterno, costituito da epitelio pluristratificato,
dove si trovano anche le ghiandole. Gli strati dell'epidermide sono:
 strato germinativo / basale -> costituito da cellule staminali che
sostituiscono le cellule epidermiche che vanno incontro a degrado e
morte. Epitelio monostratificato cubico/cilindrico;
 lamina basale, prodotta dallo strato germinativo, che al microscopio
appare come un sottilissimo strato rosa chiaro / trasparente privo di
nuclei;
○ derma, lo strato interno, costituito da connettivo propriamente detto, che
può essere denso o lasso;
- annessi cutanei, ovvero strutture che si differenziano dalla cute. Gli annessi sono:
dentelli cornei, scaglie, fotofori, ghiandole, squame, penne, peli, corna, artigli,
unghie, zoccoli, fanoni, sonagli.
Sotto la cute spesso si trova la tela sottocutanea, uno strato costituito da tessuto
connettivo molto lasso infiltrato di tessuto adiposo.
FUNZIONI
L'apparato tegumentario svolge diverse funzioni:
- protezione meccanica;
- impedisce la penetrazione di agenti fisici, chimici e biologici;
- regola gli scambi osmotici nei pesci;
- limita la perdita d'acqua per evaporazione nei tetrapodi;
- coinvolto nella respirazione -> respirazione cutanea molto importante negli anfibi, sfruttata in parte anche da rettili e uccelli, mentre nei
mammiferi è presente durante lo sviluppo ma non nell'adulto;
- regola gli scambi di calore modificando il flusso sanguigno nel derma e anche attraverso la sudorazione e la piloerezione;
- coinvolto nella locomozione -> vedi le penne degli uccelli;
- difesa e offesa -> mimetismo, ghiandole velenifere, corna, artigli ecc.;
- richiamo sessuale -> ghiandole odorifere, colore ecc.;
- nutrizione della prole -> ghiandole mammarie;
- escrezione -> ghiandole sudoripare;
- sintesi della vitamina D, coinvolta nell'omeostasi del calcio e del fosfato.
ORIGINE EMBRIOLOGICA
La pelle ha un’origine duplice:

- l'epidermide e gli annessi cutanei derivano dall'ectoderma;
- il derma deriva dal mesoderma, dal dermatomo, porzione di
somite. La regione ventrale del derma deriva invece dalla
somatopleura.
Le creste neurali, che derivano dal neuroectoderma, danno origine ai
cromatofori.
10/12/19
TEGUMENTO DEGLI ITTIOPSIDI

Nell’epidermide degli ittiopsidi si riconosce un epitelio pluristratificato
funzionalmente attivo, ovvero tutti gli strati di epitelio sono costituiti da cellule
vive. Sempre nell'epidermide, troviamo anche delle cellule con funzione ghiandolare,
le ghiandole unicellulari, che possono essere:
- a secrezione mucosa -> appaiono bianche al microscopio perché durante la
preparazione del tessuto, il muco, come tutte le sostanze lipidiche, viene
estratto, e in questo modo la cellula appare otticamente vuota. Il muco è
estremamente importante perché, oltre a far muovere meglio il pesce in acqua,
ha la funzione di proteggere il pesce dagli scambi osmotici con l'esterno.
Inoltre, protegge dalle infezioni e da tutto ciò che potrebbe essere tossico;
- a secrezione sierosa -> ghiandole definite granulose. Secernono proteine. Hanno
una forma a clava e appaiono rosa.
Il derma è costituito da due strati:
- uno strato lasso più superficiale. Tra la lamina basale e lo strato lasso si trovano
i cromatofori, cellule pigmentate che appaiono come delle macchie nere;
- strato compatto più profondo.
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Il tegumento degli Ittiopsidi, presenta come annesso cutaneo la scaglia, che è diversa nei vari gruppi.
Agnati
Come annesso cutaneo presentano i dentelli cornei, costituiti da tessuti cheratinizzati di origine ectodermica.
Condroitti
Come annesso cutaneo presentano la scaglia placoide, una struttura omologa ai denti degli gnatostomi, costituita esternamente da smalto e
internamente da dentina. La scaglia placoide si origina da una papilla dermica che si forma da introflessione dell'epidermide; le cellule epidermiche
che costituiscono la papilla si differenziano in adamantoblasti che andranno a formare smalto, mentre le cellule dermiche si differenziano in
odontoblasti che andranno a formare la dentina. La scaglia ha la base nel derma, come tutti gli annessi cutanei, passa poi per l'epidermide ed esce
all'esterno con una spina, in cui troviamo smalto esternamente e dentina internamente.
La scaglia placoide è di forma conica, incurvata in senso caudale, e non aumenta di misura con la crescita dell'animale ma viene rimpiazzata.
Nel preparato istologico sono visibili anche:
- cromatofori;
- fibre muscolari;
- vasi nel derma;
- ghiandole mucipare nell'epidermide.
Osteitti
Negli osteitti le scaglie si assottigliano e diventano delle lamine sottili
ricoperte da epidermide, che quindi non fuoriescono dal tegumento; si
trovano nel derma e sono rivestite dall'epidermide.
Si formano nel derma, dove delle cellule connettivali si differenziano
in osteoblasti che cominciano a produrre osso, secernendo la sostanza
fondamentale. Formano così la lamina della scaglia. Le lamine si
posizionano nel derma in modo da essere parzialmente sovrapposte le
une alle altre; hanno una disposizione embricata.
Le scaglie degli osteitti possono essere:
- cicloidi, se presentano una superficie liscia;
- ctenoidi, se presentano gli cteni, ovvero delle dentellature, sulla
porzione "scoperta", ovvero quella non coperta dalla scaglia
sovrastante.
Si può osservare un derma abbastanza lasso.
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Un altro tipo di scaglia che troviamo oggi solo in due generi di pesci ossei è la
scaglia ganoide, molto antica dal punto di vista evolutivo. Costituita da uno smalto
chiamato ganoina, che ricopre la scaglia; all'interno non c'è dentina ma vero e
proprio tessuto osseo. Può essere presente una piccola quantità di cosmina, simile
alla dentina.
Cromatofori
Un annesso che inizia a comparire con i pesci sono i cromatofori, cellule pigmentate che derivano dalla cresta neurale (neuroectoderma).
I cromatofori che troviamo nei vertebrati sono:
- melanoforo -> è il più abbondante. Contiene la melanina che dà un colore marroncino/nero. La melanina è presente in granuli, che possono
concentrarsi al centro della cellula, dando come effetto una pelle poco colorata, oppure possono essere uniformemente distribuiti anche nelle
ramificazioni della cellula e come effetto si avrà una pelle molto più colorata. In uccelli e mammiferi i melanofori prendono il nome di melanociti.
La melanina è l'unico pigmento presente nei mammiferi;
- xantofori, contengono xantina che dà un colore giallo;
- eritrofori, che danno il colore rosso;
- iridofori, che danno un colore azzurro/grigio.
Nei vertebrati, con esclusione di uccelli e mammiferi, i cromatofori sono contenuti nel derma, mentre in uccelli e mammiferi si trovano
nell'epidermide.
Fotofori
Altro annesso che si trova nei pesci sono i fotofori, delle ghiandole pluricellulari. Si formano come tutte le
ghiandole: l'epidermide prolifera e si approfonda nel derma sottostante, formando così la ghiandola.
Possiamo trovare:
- fotofori -> producono luce tramite un enzima (lo stesso che troviamo nelle lucciole);
- cellule lentogene -> permettono alla luce di uscire.
Questi annessi li troviamo nei pesci che vivono in profondità e hanno bisogno di produrre luce, ma anche in
pesci superficiali che usano la luce per mimetizzarsi con quella esterna.
TEGUMENTO DEI TETRAPODI

Con la conquista delle terre emerse, i tetrapodi devono affrontare il problema della protezione meccanica, termica e soprattutto della disidratazione.
Per evitare di perdere troppa acqua, fondamentale se si vive sulla terra, i tetrapodi hanno evoluto progressivamente uno strato cheratinizzato
sempre più sviluppato, che raggiunge il massimo della protezione dei mammiferi. Lo strato cheratinizzato, anche detto corneo, è costituito da
cheratina, una scleroproteina. Generalmente, le cellule epidermiche quando si riempiono di cheratina muoiono.
Anfibi
È con gli anfibi che compare lo strato corneo, anche se molto poco sviluppato. Negli urodeli le cellule epidermiche sono leggermente cheratinizzate,
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rimanendo vive e senza andare a formare un vero e proprio strato corneo, che troviamo invece negli anuri, pur rimanendo molto sottile e quindi poco
efficace.
Il tegumento degli anfibi è costituito da:
- epidermide, con la lamina basale, lo strato germinativo e lo strato corneo;
- derma, diviso in due parti, una di connettivo lasso a contatto con l'epidermide e una di connettivo compatto più in profondità. Nel derma
troviamo:
○ cromatofori, in particolare melanofori, che negli anfibi sono molto abbondanti;
○ ghiandole mucose -> si trovano nello strato lasso. Si tratta di ghiandole alveolari a secrezione merocrina (il prodotto viene rilasciato
all’interno del lume per esocitosi e la cellula rimane intatta quando viene secreto) che secernono muco utile per lubrificare la pelle. Appaiono
rosa chiare, otticamente vuote;
○ ghiandole sierose/granulose -> si trovano anch'esse nello strato lasso. Ghiandole alveolari a secrezione olocrina (il prodotto di secrezione
viene rilasciato insieme alla morte della cellula). Secernono proteine, principalmente sostanze tossiche con funzione difensi va. Appaiono di
colore rosa più scuro e sono più grandi delle mucose;
○ rete di capillari abbondante per la funzione respiratoria della pelle degli anfibi.
Le ghiandole sono pluricellulari semplici.
Rettili
L'annesso cutaneo dei rettili è la squama cornea, che deriva dalla ipercheratinizzazione dell'epidermide. La cheratinizzazione nei rettili infatti non
avviene in modo uniforme: si vengono a formare delle zone fortemente cheratinizzate, che costituiscono appunto le scaglie, circondate da zone in cui
lo strato di cheratina è molto sottile, le cerniere, che conferiscono flessibilità alla pelle. Al di sotto della scaglia si trova quindi l'epidermide
pluristratificato, perché la scaglia è semplicemente lo strato corneo dell'epidermide, solo molto abbondante e condensato.
Le squame dei rettili possono avere forme diverse:

- squame verrucose -> nel corpo delle lucertole;
- squame embricate;
- squame embricate corazzate -> hanno un rinforzo osseo;
- squame scudate -> nella testa delle lucertole.
Il tegumento dei rettili è costituito da:

- una generazione esterna, formata dallo strato corneo che forma la squama con l'epidermide sottostante;
- una generazione interna, formata da cellule epidermiche che si stanno differenziando.
Tra le due generazioni si trova la zona di fissione, a livello della quale delle cellule muoiono permettendo così il distacco della generazione esterna e
quindi la muta.
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Uccelli
Il tegumento degli uccelli presenta un derma costituito da connettivo principalmente lasso.
L'epidermide è composta come sempre da strato basale, strato di transizione e strato corneo. Nello strato basale troviamo i melanociti che rilasciano
qua i granuli di melanina; i granuli si vanno poi a posizionare nello strato corneo.
L'annesso cutaneo del tegumento degli uccelli è la penna, una struttura che si forma a partire da una papilla dermica, ovvero una zona di connettivo
riccamente vascolarizzata. La papilla dermica induce le cellule dell'epidermide sovrastanti a proliferare verso l'esterno: queste si estroflettono e
formano una struttura delimitata da epidermide con all'interno derma e vasi sanguigni (la papilla dermica). La penna si forma per differenziamento
delle pareti di questa struttura, che prende il nome di follicolo della penna. Il differenziamento del follicolo è diverso in base alla zona. La forma più
differenziata è quella più esterna (A), mentre quella più interna (C) è quella da dove comincia il differenziamento.
C = sezione in cui comincia il differenziamento della penna. Esternamente troviamo cellule epiteliali cheratinizzate che formano la guaina, mentre
internamente abbiamo uno strato di epitelio pluristratificato che prende il nome di epitelio collare che circonda la papilla dermica interna. Si tratta
della sezione più interna, quella più facile da osservare in un preparato istologico.
B = esternamente si trova sempre la guaina, internamente l'epitelio che ora prende il nome di epitelio colonnare perché va a formare delle strutture
che si ripetono e che sembrano delle colonne. All'interno troviamo sempre la papilla dermica.
A = strato più differenziato, in cui all'esterno troviamo sempre la guaina, mentre l'epitelio colonnare sta cominciando a formare la penna; osserviamo
delle colonne parzialmente cheratinizzate con del pigmento. All'interno la papilla si sta ritirando perché ha compiuto la sua funzione, ovvero quella di
indurre l'epidermide a formare prima il follicolo e poi la penna.
Alla fine del differenziamento l'epidermide forma le strutture morte cheratinizzate che compongono la penna e l'interno rimane cavo, perché la
papilla si è ritirata.
Esistono tre tipi diversi di penne:

- penne di contorno -> sono quelle più complicate. Sono costituite da: il calamo
cavo infisso nella pelle, che continua con il rachide; dal rachide dipartono le
barbe, e da queste a loro volta dipartono le barbule; le barbule presentano
delle modificazioni dette anuli che permettono alle barbule di agganciarsi tra di
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- penne di contorno -> sono quelle più complicate. Sono costituite da: il calamo
cavo infisso nella pelle, che continua con il rachide; dal rachide dipartono le
barbe, e da queste a loro volta dipartono le barbule; le barbule presentano
delle modificazioni dette anuli che permettono alle barbule di agganciarsi tra di
loro formando così una struttura rigida che prende il nome di vessillo;
- piuma -> caratterizzata dalla mancanza del rachide, quindi le barbe dipartono
direttamente dal bordo del calamo. Non c'è un vero e proprio vessillo, quindi le
barbe sono staccate tra di loro e ciò rende la piuma più soffice della penna di
contorno;
- filopiuma -> caratterizzata da pochissime barbe, prive di barbule.
11/12/19
Mammiferi
Il tegumento dei mammiferi è costituito come sempre da derma e epidermide.

Nell'epidermide si distinguono:
- strato germinativo, in cui si trova la lamina basale;
- strato spinoso, formato da cellule poliedriche che prendono contatto tra di loro;
- strato granuloso, dove si trovano granuli di cheratina;
- strato lucido composto da lamine di cellule appiattite e cheratina sparsa;
- strato corneo molto sviluppato, con molti strati di cheratina, anche se varia nei vari
mammiferi e anche all'interno dello stesso individuo.
Lo strato basale, che delimita epidermide e derma, non ha un andamento rettilineo, ma sinuoso,
dovuto a introflessione dell'epidermide e estroflessione del derma.
All'interno dell'epidermide troviamo anche:
- dendrociti o cellule di Langerhans -> cellule che distruggono tutto ciò che può essere
dannoso per l'organismo. Si tratta quindi di cellule con funzione immunitaria, che
proteggono dalle infezioni;
- cellule tattili o cellule di Merkel, ovvero cellule epiteliali modificate per percepire gli
stimoli pressori;
- melanociti, che si trovano nello strato più inferiore dell'epidermide.
Il derma dei mammiferi è costituito da connettivo denso.
La pelle dei mammiferi è estremamente ricca di annessi cutanei, tra i quali troviamo:
1. complesso pilo-sebaceo, costituito dal follicolo del pelo e dalla ghiandola sebacea;
2. ghiandola sudoripara;
3. corna;
4. artigli, unghie e zoccoli;
5. ghiandola mammaria.
Formazione del complesso pilo-sebaceo e della ghiandola sudoripara

Si forma una papilla dermica che induce le cellule epidermiche a proliferare e a formare una gemma epiteliale. Questa gemma si divide in due
strutture: una andrà a formare la ghiandola sudoripara, mentre l'altra darà origine al complesso pilo-sebaceo.
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1) Complesso pilo-sebaceo
È costituito dal follicolo del pelo da cui si origine il pelo. La ghiandola associata è la ghiandola sebacea, che ha un adenomero acinoso. Vi è sempre il
muscolo erettore del pelo, costituito da muscolatura liscia.
Il pelo è una struttura cornea, fatta quindi di cheratina, non molto diversa dalla squama dei rettili e dalla penna degli uccelli. I peli hanno crescita
continua.
Il pelo ha una struttura interna più morbida detta medulla e una porzione esterna detta corteccia dove le fibre di cheratina sono molto vicine e quindi
è più dura. Nei vari vertebrati, le squame cuticolari che costituiscono la corteccia possono essere disposte in maniera diversa.
Il pelo si può differenziare in pelliccia, mantello, aculei e vibrisse.
2) Ghiandola sudoripara
È una ghiandola apocrina, quindi quando il secreto viene riversato, le singole cellule perdono la porzione apicale.
Il dotto escretore si apre nel canale del pelo.
Non è l'unica ghiandola sudoripara presente nei mammiferi.
È tubulare.
Ha la funzione di raffreddare l'organismo e anche funzione escretrice, eliminando sali e acqua in eccesso.
3) Corna
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Corna cave: sono quelle dei bovidi. Costituite dal processo osseo dei due frontali
ricoperto da uno strato corneo prodotto dall'epidermide.
Corna piene: sono quelle dei cervi. Costituite da processo osseo rivestito da uno
strato di pelle detto velluto.
Corna del rinoceronte: costituite da cheratina.
4) Artigli unghie e zoccoli

Sono dovuti a ipercheratinizzazione.
L'artiglio è la porzione terminale del dito; l'unghia serve per proteggere la parte terminale delle falangi, mentre lo zoccolo riveste completamente la
falange.
5) Ghiandola mammaria
Si tratta di una ghiandola esocrina apocrina, tubulo-acinosa, con secrezione mucosa e sierosa.
Si forma per proliferazione dell'epidermide che si approfonda nel derma sottostante, dove si differenzia in strutture tubulo-acinose. La porzione
terminale forma l'adenomero della ghiandola.
I dotti escretori sono organizzati in modo diverso nei vari mammiferi:
- nei monotremi sboccano alla base peli, perché i piccoli non hanno labbra carnose per succhiare il latte e quindi lo leccano mentre cola dal pelo
della mamma;
- nell'uomo sbocca nel capezzolo, una zona dell'epidermide specializzata;
- negli ungulati i dotti sboccano in una cisterna che si apre poi all'esterno con un unico dotto comune.
EVOLUZIONE DELLE SCAGLIE OSSEE

Domanda per voti alti Gli agnati primitivi erano caratterizzati da un'armatura dermica continua, costituita
da osso lamellare e osso spugnoso, rivestito da uno strato di cosmina (dentina),
rivestita a sua volta da dello pseudosmalto di origine ectodermica.
L'armatura aveva funzione di protezione.
Dall'armatura dermica degli agnati si sono originate varie strutture che hanno acquisito anche funzioni nuove.
I izial iè fr azione in lie dell'ar de mic
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Dall'armatura dermica degli agnati si sono originate varie strutture che hanno acquisito anche funzioni nuove.
Inizialmente si è osservata una frammentazione in scaglie dell'armatura dermica.

Queste scaglie erano fatte nello stesso modo dell'armatura, presentavano le stesse
componenti. A partire dalle placche dell'armatura poste in prossimità dell'apertura
boccale, in seguito alla frammentazione si sono originati i denti degli gnatostomi,
costituiti da dentina internamente e smalto esternamente e infissi nell'arcata
dentale. I denti hanno una funzione diversa da quella dell'armatura originale, in
quanto servono per la masticazione e quindi per la nutrizione.
I denti degli gnatostomi si sono mantenuti.
Dalle scaglie che si sono frammentate dall'armatura sono derivate poi le scaglie
placoidi dei pesci cartilaginei, che hanno funzione protettiva e che presentano la
stessa composizione e struttura dei denti degli gnatostomi. Si sono poi originate le
scaglie dei pesci ossei attuali, ovvero le scagli cicloidi e le scaglie ctenoidi, costituite
da tessuto osseo acellulare.
Dalle placche dell'armatura dermica si sono originati anche:
- il cinto pettorale, con funzione di movimento;
- alcune ossa del dermatocranio, che mantengono la funzione protettiva;
- i gastralia, ovvero dei pezzi scheletrici che troviamo nei rettili.
PENNE E PELI
Le penne e i peli sono molto importanti per l'evoluzione perché hanno contribuito moltissimo alla comparsa dell'endotermia omeotermica, consentita
anche dalla capacità di regolare il metabolismo in modo da mantenere la temperatura costante.
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APPARATO DIGERENTE
mercoledì 11 dicembre 2019 09:57
L’apparato digerente è costituito da:

- canale alimentare, costituito da una successione di organi cavi che costituiscono il tubo digerente. È composto da:
○ intestino anteriore, che comprende bocca, faringe, esofago e stomaco;
○ lo sfintere pilorico, ovvero una struttura muscolare circolare la cui contrazione chiude la struttura. È posto tra due cavità, ovvero tra
intestino anteriore e intestino posteriore. Quando è contratto impedisce il passaggio del cibo;
○ intestino posteriore, comprende intestino medio, intestino posteriore propriamente detto e ano;
- ghiandole annesse specializzate. Sono: quelle associate alla bocca (ghiandole orali e ghiandole salivari), le ghiandole gastriche, fegato e pancreas.
Tutte le ghiandole annesse al digerente sono esocrine e i secreti vengono riversati nel lume del tubo digerente attraverso i dotti escretori.
Fegato e pancreas sono ghiandole extraparietali, perché hanno un adenomero talmente grande che non è accolto nella parete del tubo digerente,
ma che è posto all'esterno. Anche se l'adenomero è esterno alla parete, sono connessi al tubo digerente attraverso un dotto che permette di
riversare il secreto all'interno del lume del tubo digerente.
FUNZIONI
L'apparato digerente svolge importanti funzioni nella nutrizione e nella digestione del cibo.
Nella cavità orale si svolge il compito della frammentazione meccanica, grazie ai denti, e una prima digestione chimica, grazie ai contenuti della saliva,
del cibo introdotto.
Il cibo arriva poi allo stomaco, dove prosegue la digestione chimica. A livello dell'intestino crasso la funzione è quella di riassorbimento di acqua e sali
minerali e l'eliminazione del cibo non digerito attraverso le feci.
L'epitelio che riveste il tubo digerente ha origine endodermica, deriva dall'archenteron.
Osservando in sezione sagittale uno stadio precoce dello sviluppo del tratto
digerente, si osserva una cavità, che è l'archenteron, l'intestino primitivo, delimitato
dall'endoderma. In questa fase l'archenteron è ancora una cavità chiusa, che non ha
ancora connessione con l'esterno né rostralmente né caudalmente. Rostralmente,
l'archenteron si trova in prossimità dello stomodeo, un'introflessione
dell'ectoderma.
In questa fase di sviluppo, il cuore ventrale si è già formato e si trova ventralmente
alla zona che diventerà il faringe.
Caudalmente si individua il proctodeo, un'introflessione dell'ectoderma che darà
origine all'ano.
L'archenteron è in connessione con il sacco del tuorlo. Si osserva anche
l'estroflessione dell'allantoide, quindi il vertebrato in questione è un amniote.
In uno stadio di sviluppo più avanzato, l'archenteron viene a contatto con lo

stomodeo e con il proctodeo, e si aprono quindi bocca e ano.
Lungo il faringe si individuano le tasche branchiali; si stanno quindi formando gli
archi viscerali. A livello del faringe si abbozzano ventralmente anche i polmoni.
Proseguendo lungo il tubo digerente troviamo anche l'esofago, lo stomaco, l'abbozzo
del pancreas e del fegato, l'intestino medio e l'intestino posteriore.
L'allantoide degli amnioti dà origine alla vescica.
Il tubo digerente dei vertebrati è molto lungo e nel corso dell'evoluzione va incontro
ad allungamento.
L'intestino è accolto nella cavità peritoneale, che deriva dal celoma.
Il tubo digerente è avvolto dal mesoderma ventrale, che in seguito a delaminazione
forma splancnopleura, addossata all'intestino, e somatopleura, addossata
all'ectoderma.
I mesenteri sono i punti di attacco alla parete del celoma e sono formati sia da
splancno- che da somatopleura. La loro funzione è quella di mantenere in posizione
l'intestino e rimangono nell'adulto, a sviluppo ultimato.
BOCCA E CAVITA' ORALE

Dallo stomodeo si sviluppano due estroflessioni:
- quella più rostrale sviluppa le placodi nasali, una coppia di strutture che formano la mucosa
olfattoria del naso che permette a tutti i vertebrati di percepire stimoli odorosi;
- quella più caudale forma la tasca di Rathke, che costituisce la parte non nervosa dell'ipofisi
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Dallo stomodeo si sviluppano due estroflessioni:

- quella più rostrale sviluppa le placodi nasali, una coppia di strutture che formano la mucosa
olfattoria del naso che permette a tutti i vertebrati di percepire stimoli odorosi;
- quella più caudale forma la tasca di Rathke, che costituisce la parte non nervosa dell'ipofisi
(mentre quella nervosa deriva dalla parte ventrale di una vescicola dell'encefalo).
L'apertura boccale è posizionata in modo diverso nei vari vertebrati:
- negli agnati, l'apertura boccale è molto arretrata, e sia le placodi nasali che la tasca di
Rathke sono rostrali ad essa, rimanendo quindi esterni;
- nella maggior parte dei pesci l'apertura boccale si trova tra la tasca di Rathke e le placodi
nasale; la tasca è quindi interna mentre le narici sono ancora esterne;
- nei tetrapodi la bocca si apre rostralmente a tutte le strutture; esternamente si aprono le
cavità nasali, mentre le coane e la tasca di Rathke sono interne.
La rima buccale, comunemente detta bocca, si apre nella:
- cavità orofaringea, negli ittiopsidi. Questa è delimitata superiormente dal palato primario e inferiormente si trova il pavimento della bocca, sul
quale è presente una lingua NON muscolare, ma che è una semplice estroflessione del pavimento. Sono presenti dentelli cornei come negli agnati
o denti negli gnatostomi;
- cavità orale, nei tetrapodi. Composta da palato primario e secondario (NO anfibi), sono presenti anche una lingua primaria o muscolare, guance,
denti e ghiandole orali.
12/12/19
Cavità orofaringea degli agnati
La bocca è sorretta da una cartilagine circolare che deriva

dal primo arco viscerale, ovvero dall'arco orale. Questa
cartilagine non è articolata, non è implicata nella
sospensione. All'interno della bocca si trovano i dentelli
cornei.
Nella cavità orofaringea c'è una lingua primaria, una specie
di sollevamento del pavimento sorretto da un pezzo
scheletrico e rivestito da mucosa. Non è una lingua
muscolare, che troveremo invece nei tetrapodi, ma un
pistone linguale, che si può muovere grazie a muscolatura.
Il tubo digerente degli agnati è diviso in:
- porzione dorsale, in cui troviamo il vero e proprio esofago, lungo il quale passa il cibo che continua il suo percorso;
- l'acquedotto faringeo, che è separato dall'esofago da un setto. Qui si evidenziano le fessure branchiali.
Il tubo digerente quindi si dicotomizza e, dorsalmente, prosegue con l'esofago, mentre ventralmente passa l'acqua respiratoria.
Cavità orofaringea degli anfibi

Nella parte dorsale della bocca si trovano:
- le narici interne, ovvero le coane;
- i denti vomerali, che non sono fissi sulla mascella, ma sono infissi sul vomere (osso della serie
palatale del dermatocranio);
- aperture delle trombe uditive, una a destra e una a sinistra, che sono in comunicazione con
l'orecchio medio, all'interno del quale si trova solo la columella.
Nel pavimento della cavità orale troviamo:
- i sacchi vocali -> delle cavità che contengono normalmente aria. Sono molto importanti anche nei
meccanismi di espirazione e inspirazione;
- lingua muscolare -> innovazione molto importante perché ha consentito lo sviluppo di nuove modalità di alimentazione. La lingua degli anuri è
connessa con la porzione anteriore del pavimento della bocca e viene quindi estroflessa;
- glottide, in direzione rostro-caudale -> apertura sulle vie aeree, ovvero su quell'insieme di strutture cave all'interno delle quali passa l'aria.
Cavità orofaringea dei mammiferi

Nei mammiferi il palato secondario è completamente sviluppato, ed è formato dal palato duro
(sorretto da ossa) e dal palato molle (una plica della mucosa orale sostenuta da connettivo). Il
palato secondario permette una netta separazione tra la cavità orale e quella nasale. Nella cavità
nasale l'aria entra attraverso le narici esterne, attraversa la cavità nasale per poi arrivare alla
rinofaringe, una porzione del faringe dorsale al palato molle. Dalla rinofaringe l'aria passa poi alla
trachea. A livello della rinofaringe si aprono anche le trombe uditive. Ventralmente si trova
l'orofaringe, da cui passa il cibo, che passa poi nell'esofago.
All'interno della cavità orale dei mammiferi si trova:
- la lingua muscolare molto potente, molto importante per l'alimentazione con masticazione;
- nell'orofaringe si trovano le tonsille, costituite da tessuto linfatico, che hanno un ruolo
importante per la difesa immunitaria per combattere le infezioni;
- glottide ed epiglottide, strutture cartilaginee che hanno la funzione di chiudere in modo
molto efficiente l'ingresso alle vie aeree quando passa il cibo. Permettono all'aria di entrare
nella trachea e al cibo di entrare nell'esofago;
- ioide -> osso dello splancnocranio che si differenza a partire dalla porzione ventrale dell'arco ioideo. È importante perché su di esso si vanno a
originare i muscoli della lingua. È responsabile anche del movimento del pavimento della bocca. È l'osso che si spezza quando una persona viene
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strangolata.
Palato
La rana presenta un palato primario poco sviluppato con un osso parasfenoide.
Nella lucertola compare il palato secondario e le coane sono parzialmente arretrate.

Il palato secondario è ancora poco sviluppato.
È la stessa situazione che troviamo nella caretta caretta.
Nel mammifero il palato secondario è completo, diviso in palato molle e duro. Le

coane sono completamente arretrate.
L'organo vomero-nasale è un organo accessorio per l'olfatto, che serve per la
recezione di ferormoni; è quindi importante per l'accoppiamento. È presente in
molti mammiferi, come il leone e il cane, ma assente nei primati.
Lingua
La zona in cui si va a sviluppare la lingua primaria nei pesci e la lingua muscolare dei
tetrapodi è la stessa.
Nei pesci si differenzia solo questa zona, in cui si va a formare la lingua primaria, che è
semplicemente il sollevamento del pavimento della bocca.
Negli anfibi, oltre a questa zona caudale, nel processo di formazione della lingua
muscolare interviene anche un'altra zona, detta campo ghiandolare, in cui, oltre ai
muscoli, si trovano anche ghiandole.
Nei mammiferi si differenzia un'altra struttura, che sono i tubercoli linguali laterali. La
lingua dei mammiferi è quindi composta da tre parti: una che deriva dalla lingua
primaria, il campo ghiandolare e i tubercoli linguali laterali.
La lingua degli uccelli spesso è estroflettibile, perché sorretta da una porzione
cartilaginea che prende il nome di entoglosso, che deriva dal secondo arco viscerale.
Ghiandole orali
Le ghiandole orali compaiono solo nei tetrapodi. Sono esocrine e possono riversare il secreto all'interno del tubo digerente, oppure possono trovarsi
nella cavità orale.
Le ghiandole orali producono la vera e propria saliva, che è un mix di sostanze proteiche diverse, inclusi enzimi che cominciano la digestione chimica.
Esistono diverse ghiandole orali, che prendono il loro nome dall'osso nel quale sboccano: ghiandole mascellari, ghiandole palatine laterali, ghiandole
palatine mediali, gh sfenopterigoidee.
I tetrapodi hanno il problema di lubrificare e idratare il cibo per permettere il passaggio nel tubo digerente, ed è questa la principale funzione delle
ghiandole.
Nei mammiferi le ghiandole orali producono anche la saliva che comincia la digestione, che quindi nei mammiferi non è semplicemente confinata allo
stomaco, ma comincia prima, nella bocca, grazie a produzione di saliva).
Le ghiandole orali che si trovano nei mammiferi sono: le ghiandole parotidi, che si aprono superiormente, vicino al molare superiore; le ghiandole
zigomatiche; le ghiandole mandibolari e quelle sottolinguali. Nell'uomo mancano le zigomatiche e si trova la carotide.
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Modalità di assunzione del cibo

Domanda per voti alti
La modalità di assunzione del cibo nei vertebrati cambia.
Pesci: il cibo entra nella bocca grazie a correnti d'acqua, costante apertura della bocca, oppure grazie a un contributo attivo della mandibola che si
muove o alla retrazione dello ioide. I ram feeders sono dei pesci che si avvicinano alla preda con la bocca aperta e la prendono; quando i muscoli
(epiassiali e ipoassiali) si contraggono, la volta del cranio si solleva, la mandibola si abbassa e la bocca si apre e grazie alla corrente entra la preda.
Altro muscolo importante è il complesso adduttore, che quando si contrae fa richiudere la bocca. (vedi cinesi cranica). Un'altra modalità usata dai
pesci per alimentarsi è l'alimentazione per suzione, un meccanismo più complicato che richiede che l'acqua che contiene la preda venga risucchiata
all'interno della bocca. Ciò richiede il movimento del cranio (cinesi cranica, molto limitata nei pesci ma c'è), il contributo dei muscoli epiassiali e
ipoassiali che si contraggono e portano al sollevamento del tetto dermico e all'abbassamento della mandibola; interviene anche il muscolo sternoioideo
che porta indietro lo ioide e contemporaneamente c'è spostamento verso l'alto dell'opercolo che contribuisce a far abbassare ulteriormente la
mandibola, il pavimento della bocca. Queste azioni coordinate permettono la cinesi cranica. La cavità boccale così si ingrandisce e l'acqua viene così
risucchiata.
Tetrapodi: compare la lingua muscolare che contribuisce a introdurre un nuovo modo di alimentazione contribuendo al trasporto all'interno della
bocca del cibo stesso. È presente un vero e proprio ciclo di alimentazione e nei mammiferi compare la masticazione. Il ciclo di alimentazione dei
tetrapodi comprende i seguenti steps:
- apertura lenta della bocca;
- apertura veloce;
- chiusura lenta;
- chiusura veloce.
Questi steps avvengono grazie a:
- movimenti coordinati della mandibola;
- sviluppo di muscoli;
- cinesi cranica in rettili e uccelli;
- lingua muscolare;
- guance sorrette da muscoli;
- labbra muscolari nei mammiferi.
ESOFAGO
Compare solo nei tetrapodi. È una struttura cava, lunga come il collo del vertebrato in questione e permette il passaggio del cibo. È un tratto di
digerente semplice poco differenziato.
Solo negli uccelli c'è differenziamento: si ha la formazione dell'ingluvie, una zona in cui viene immagazzinato il cibo e avviene un parziale
processamento del cibo che viene quindi inumidito.
STOMACO
È il tratto che segue l'esofago, e che è separato dall'intestino dallo sfintere pilorico.
Qui avviene la digestione, che prosegue anche nell'intestino posteriore. Nei mammiferi inizia nella bocca.
In alcuni pesci non si individua, è semplicemente un tratto rettilineo che non ha alcuna slargatura.
In altri vertebrati invece si slarga e può anche differenziarsi.
Lo stomaco degli uccelli è diviso in due cavità:
- il proventriglio -> chiamato stomaco ghiandolare perché la parete è ricca di ghiandole gastriche, che producono le sostanze importanti per la
digestione;
- il ventriglio -> chiamato stomaco muscolare, è un'aggiunta degli uccelli. Nelle pareti di questa cavità non ci sono ghiandole gastriche ma solo
potente muscolatura; all'interno si trovano dei sassolini calcarei che hanno la funzione di contribuire allo sminuzzamento del cibo grazie al
movimento della parete muscolare.
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Le ghiandole gastriche producono acido cloridrico per acidificare e pepsina, che attacca principalmente proteine e zuccheri. I secreti vengono
riversati nel lume dello stomaco.
Lo stomaco dei ruminanti presenta invece 4 cavità.
Le frecce indicano che a livello della

parete delle camere dello stomaco
avvengono dei fenomeni di
assorbimento. La maggior parte
dell'assorbimento avviene nella prima
parte dell'intestino posteriore, ma
avviene anche qua, dove vengono
assorbiti i prodotti della
fermentazione.
INTESTINO POSTERIORE
Nell'intestino posteriore avviene l'assorbimento.
Nell'intestino posteriore di alcuni ittiopsidi (lampreda, selaci, squalo, alcuni osteitti) è presente la valvola a spirale che si forma per sollevamento
della parete di quel tratto di tubo digerente. Il senso è quello di andare ad aumentare la superficie di contatto della parete con il lume; si aumenta
così la superficie di assorbimento. Molti teleostei hanno invece l'intestino liscio, mentre altri presentano delle estroflessioni all'inizio dell'intestino
posteriore che sono i ciechi pilorici, che servono ancora per aumentare la superficie assorbente.
Nei tetrapodi l'intestino si allunga e si aggroviglia su se stesso aumentando così la superficie. Si individuano due porzioni:
- intestino tenue (small intestin, diametro piccolo);
- intestino crasso (large intestin, diametro maggiore);
Nei mammiferi, l'intestino tenue si differenzia in tre porzioni (duodeno, digiuno e ileo), mentre l'intestino crasso si differenzia in colon, retto e ano.
Le caratteristiche della parete cambiano nei vari tratti.
Gatto
Rana
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ANATOMIA MICROSCOPICA DEL TUBO DIGERENTE
Il tubo digerente è un organo cavo e, come ogni organo cavo, la sua parete è fatta da tonache, ovvero strati che si susseguono in modo concentrico.
Andando dal lume verso l'esterno, troviamo:
- tonaca mucosa -> strato a contatto con il lume. Costituita da:
○ epitelio -> può essere mono- o pluristratificato; nell'esofago è pluri-. In alcuni tetrapodi può esserci uno strato di cheratina per proteggere
la parete dal passaggio di cibo;
○ connettivo propriamente detto;
○ muscularis mucosae -> un sottile strato di muscolatura liscia.
È la tonaca che cambia nei vari tratti del tubo. Nello stomaco è costituita da un epitelio monostratificato costituito da cellule cilindriche e
cellule mucipari caliciformi che secernono muco, che serve per proteggere la parete dall'acido cloridrico che altrimenti potrebbe digerire la
parete stessa. Nel connettivo della tonaca mucosa si osservano gli adenomeri delle ghiandole gastriche. Negli uccelli gli adenomeri sono talmente
grandi che invadono anche la sottomucosa;
- sottomucosa -> costituita da tessuto connettivo propriamente detto e vasi;
- tonaca muscolare -> costituita da uno strato di fibre muscolari circolari e uno strato più esterno di fibre longitudinali.
17/12/19
Nell'intestino posteriore dei tetrapodi, la parete di solleva e va a formare delle estroflessioni rivestite da mucosa che formano i villi intestinali.
All'interno dei villi si trova del connettivo. La funzione dei villi è quella di aumentare la superficie assorbente. I villi formano a loro volta i microvilli,
che sono estroflessioni della porzione apicale della mucosa. Si ottiene l'orletto a spazzola, costituito da villi e microvilli. Tra un villo e l'altro si
individuano le cripte intestinali, dove si trovano le cellule staminali.
INTESTINO POSTERIORE: GHIANDOLE ANNESSE

Le ghiandole annesse all'intestino posteriore sono:
- ghiandola rettale presente nei selaci, che serve per la regolazione osmotica, e quindi per eliminare i sali in eccesso;
- fegato;
- pancreas.
Fegato e pancreas sono ghiandole extraparietali, perché il loro adenomero è talmente sviluppato che è al di fuori della parete, non può essere accolto
in esso, ma sta all’esterno; è tuttavia in contatto con la parete grazie al dotto escretore.
Fegato e pancreas si formano insieme, a partire dall'intestino primitivo, dal quale

si sviluppano due abbozzi: quello ventrale è detto abbozzo epato-pancreatico, da
cui si differenzieranno, dalla porzione epatica, il fegato e la cistifellea, mentre
dalla porzione pancreatica la porzione ventrale del pancreas; l'abbozzo dorsale è
detto pancreatico e andrà a formare la porzione dorsale del pancreas.
Il pancreas ha la funzione di secernere succhi pancreatici che, insieme alla bile
prodotta dal fegato, completa la digestione che avviene nel primo tratto di
intestino posteriore.
La bile può accumularsi nella cistifellea.
Fegato
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Il fegato è un organo parenchimatoso, ovvero un organo pieno costituito da

epitelio e connettivo; l'epitelio svolge la funzione propria dell'organo e il
connettivo serve solo per nutrimento. Gli organi parenchimatosi presentano
delle unità funzionali, in cui viene attuata la funzione dell'organo in questione.
L'unità funzionale del fegato è il lobo epatico, che ha base esagonale; è come
un edificio con più piani, in cui i piani sono gli epatociti.
All’esterno di ciascun lobulo riconosciamo 3 strutture, che si trovano tutte
allo spigolo di questo esagono:
- il ramo della vena porta epatica -> vena che, anziché portare direttamente il sangue al cuore, si ferma al fegato, portando il sangue che arriva
dall’intestino. Questo ramo raccoglie sangue a livello intestinale e contiene tutto ciò che è stato assorbito a livello intestinale e lo porta al
fegato. È presente in tutti i vertebrati. Questa tappa al fegato è molto importante in quanto questo organo ha una funzione di controllo sul
glucosio, regolando la glicemia; inoltre, distrugge le molecole tossiche attraverso complessi processi enzimatici;
- il ramo dell’arteria epatica -> arteria che porta ossigeno e nutrimenti al fegato. In tutti gli organi è presente un'arteria con questa funzione;
- i dotti epatici -> il fegato è una ghiandola esocrina che produce bile e non la riserva nel sangue, ma nei canalicoli biliari, ovvero piccoli canali che
si formano nel lato biliare dell'epatocita. Dai canalicoli biliari la bile si riserva poi nei dotti epatici.
All'interno del lobulo si trova una vena centrale che raccoglie il sangue che contiene sostanze eliminate dagli epatociti e poi fuoriesce.
L'arteria porta via il sangue dal cuore; si tratta di sangue non necessariamente ossigenato (l'arteria polmonare porta il sangue non ossigenato al
polmone). La vena invece riporta sangue al cuore.
Pancreas
Il pancreas è una grande ghiandola esocrina e endocrina, due funzioni mantenute

in tutti i vertebrati. La porzione endocrina del pancreas è responsabile della
produzione di insulina e glucagone, degli ormoni che vengono riversati nel sangue.
Insulina e glucagone intervengono nella regolazione del glucosio: l'insulina viene
secreta in risposta ad un innalzamento del livello glicemico, mentre il glucagone è
in grado di aumentare i livelli di glucosio. La parte endocrina si riconosce perché
costituita dall'isolotto di Langerhans, una porzione più chiara circondata da
un'importante rete di capillari.
La porzione esocrina è responsabile della produzione di succhi pancreatici ed è
costituito da ghiandole acinose che producono proteine che costituiscono il succo
pancreatico.
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APPARATO CIRCOLATORIO
martedì 17 dicembre 2019 11:56
DA SAPERE BENISSIMO
L'apparato circolatorio è composto da:

- vasi sanguigni, ovvero arterie, vene e capillari; DESTRA = NON OSSIGENATO
- cuore; SINISTRA = OSSIGENATO
- vasi e capillari linfatici.
VASI SANGUIGNI
I vasi sanguigni sono strutture cave e hanno quindi la parete organizzata in tonache, degli strati concentrici.
TUBO DIGERENTE VASI SANGUIGNI
Tonaca mucosa: a contatto con il lume; costituita da epitelio, Tonaca intima: costituita da epitelio detto endotelio, che deriva dal
connettivo propriamente detto e muscularis mucosae mesoderma (come tutto il circolatorio), e da uno strato di connettivo
propriamente detto
Tonaca sottomucosa: costituita da tessuto connettivo Tonaca media: costituita da tessuto connettivo elastico ricco di fibre
propriamente detto e vasi proteiche di elastina e tessuto muscolare liscio. Nelle arterie è molto
sviluppata e le fibre elastiche sono abbondantemente presenti perché
portano sangue spinto dal cuore e quindi le arterie sono sottoposte ad una
grande pressione, diversamente dalle vene. Nelle vene è meno sviluppata,
presenta meno muscolatura
Tonaca muscolare: costituita da fibre muscolari circolari e Tonaca esterna: connettivo propriamente detto e connettivo elastico
longitudinali
Tonaca sierosa: produce muco che riveste la parete
La parete delle grosse arterie necessita di un sistema proprio di vascolarizzazione: vasa vasorum.
Le arterie, in base al loro calibro e allo sviluppo della parete, possono essere:
- aorte;
- tronchi aortici;
- arterie;
- arteriole, presentano una sottile parete muscolare, costituita da uno o due strati di muscolatura liscia;
- capillari.
A = arteriola. Ha la parete molto rosa e compatta per la presenza di fibre

muscolari.
V = venula, parete poco rosa e poco compatta perché presenta poche fibre
muscolari.
Capillari
I capillari possono essere:
- capillare continuo -> pone resistenza al passaggio, è in grado di regolare bene il passaggio delle sostanze;
- capillare fenestrato -> permette un certo passaggio grazie alla presenza di fenestrae sull'endotelio, ovvero dei pori che permettono il
passaggio di molecole più grosse. Sono presenti nel rene per l'ultrafiltrazione;
- capillari discontinui o sinusoidi -> sono i più permissivi. Presentano delle fenestrae molto grandi che permettono il passaggio di sostanze
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anche più grandi. Si trovano nel fegato.
ORIGINE EMBRIONALE
Tutte le componenti del sistema circolatorio si originano dal mesoderma, in particolare dalla splancnopleura, a livello della quale si organizzano le
isole sanguigne. Queste isole sono composte da cellule periferiche (dette angioblasti), che daranno origine alla parete dei vasi, in particolare
all'endotelio, e da cellule centrali (dette cellule staminali ematopoietiche), che daranno origine alle cellule del sangue. In tutti i vertebrati, le
isole sanguigne si formano a partire dalla splancnopleura, generalmente dalla porzione a contatto con il sacco del tuorlo; ne i vertebrati privi di
sacco del tuorlo (anfibi), le isole si formano invece a partire dalla splancnopleura che circonda l'intestino.
18/12/19
SVILUPPO DEL CUORE

A partire dalle isole sanguigne si formano i primi vasi detti vasi vitellini, che molto presto, nello sviluppo di tutti i vertebrati, si sviluppano in
vene vitelline, una destra e una sinistra. Queste due vene si fondono, formando un unico organo cavo detto tubo cardiaco, che darà origine al
cuore. Il cuore è quindi una specie di vaso modificato, che si forma dalla fusione di due vene vitelline.
Anfibio
Il cuore è accolto all'interno della cavità pericardica, la prima cavità che si origina dal celoma. Questa cavità contiene il liquido secreto dal
pericardio, ovvero dalla parete della cavità, e serve per proteggere il cuore dagli urti e per evitare che, battendo, vada a toccare la parete della
cavità.
Il cuore è SEMPRE una struttura ventrale, quindi lo troviamo sempre ventralmente alla regione del faringe, in qualsiasi embrione di vertebrato.
Dal cuore esce una grande arteria, detta aorta ventrale, per il suo calibro e per la sua posizione.
Alcune parti del cuore hanno origine dalle cellule delle creste neurali, che hanno origine neuroectodermica. Quindi il cuore ha origine mesoderma
e neuroectodermica.
Il cuore è un vaso modificato in quanto ha una parete diversa da quella dei vasi, costituita da tessuto muscolare striato cardiaco. Trattandosi di
un organo cavo, la sua parete è costituita da tonache:
- endocardio, lo strato più interno;
- miocardio -> tessuto muscolate striato cardiaco, specializzato nelle varie zone del cuore, può essere:
○ miocardio comune, se costituito da tessuto striato cardiaco classico;
○ miocardio specifico, quello responsabile della contrazione. Lo trovo nel nodo senoatriale, tra seno e atrio, nel nodo atrioventricolare e
tra atrio e ventricolo. È responsabile del sistema di conduzione del cuore
- epicardio, lo strato più esterno.
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tra atrio e ventricolo. È responsabile del sistema di conduzione del cuore

- epicardio, lo strato più esterno.
Il cuore presenta diverse camere nelle quali scorre il sangue:

seno venoso -> è la prima camera che incontra il sangue proveniente dal
corpo, portato dalle vene;
atrio;
ventricolo;
cono arterioso;
bulbo arterioso -> non è una vera e propria camera, ma una slargatura del
vaso, infatti la sua parete è quella di un'arteria, non del cuore.
Il passaggio da una camera all’altra è regolata da valvole che permettono al
sangue di scorrere nella direzione giusta.
EVOLUZIONE DEGLI ARCHI AORTICI
Gli archi aortici sono coppie di vasi che si differenziano a partire dagli archi viscerali,
destro e sinistro. Si ramificano dal vaso che fuoriesce dal cuore, ovvero l'aorta ventrale.
Gli archi aortici sono numerati come gli archi viscerali dai quali derivano. Il primo arco
aortico è il più lontano dal cuore, perché si origine a livello della bocca. In totale sono 6.
Gli archi aortici fuoriescono quindi dall'aorta ventrale (che esce dal cuore) e si riuniscono
poi nell'aorta dorsale. Il sangue quindi esce dal cuore mediante l'aorta ventrale, passa
attraverso gli archi aortici e arriva all'aorta dorsale.
APPARATO CIRCOLATORIO NEGLI AGNATI

Lineare. Il cuore è uguale a quello degli embrioni di tutti i vertebrati.
APPARATO CIRCOLATORIO NEI SELACI

Selaci = elasmobranchi.
Cuore
Il cuore è composto da 4 camere: seno venoso, atrio, ventricolo e cono arterioso.
Dai selaci in poi il cuore non è lineare, ma assume una forma ad S, dove ventricolo e seno venoso rimangono più ventrali, mentre atrio e cono
arterioso sono più dorsali.
Al cuore entrano due vene sistemiche, che raccolgono il sangue dal corpo: la vena cardinale comune (raccoglie sangue da altre vene) e la vena
epatica (sangue che arriva dal fegato), che si aprono nel seno venoso. Dal cuore, in particolare dal cono arterioso, esce poi l' aorta ventrale, che
porta il sangue ad ossigenarsi.
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Archi aortici
Il sangue esce dal cuore tramite aorta ventrale e va negli archi aortici; in ordine trova il 6°, il 5°, il 4°, il 3° e il 2°. Gli archi aortici portano il
sangue alle branchie attraverso capillarizzazione; dopo che sangue si è ossigenato viene portato via sempre dagli archi aortici per gettarsi
nell’aorta dorsale. Gli archi aortici hanno una porzione ipobranchiale, che si stacca dall'aorta ventrale, è quindi ventrale alle branchie, e una
porzione epibranchiale, che va all'aorta dorsale, ed è quindi la parte dorsale alle branchie, quello che si getta nell'aorta dorsale.
Nell'adulto di selaco viene persa la porzione ipobranchiale del primo arco, mentre rimane quella epibranchiale, che qui ha la funzione di portare il
sangue ossigenato nel secondo arco aortico alla pseudobranchia, una struttura che si trova nello spiracolo e che non fa ossigenazione.
APPARATO CIRCOLATORIO NEI TELEOSTEI

Cuore
Le camere presenti sono: seno venoso, atrio, ventricolo (con miocardio molto sviluppato) e bulbo arterioso. Manca quindi il c ono arterioso. Il
sangue che esce dal bulbo arterioso va negli archi aortici.
Archi aortici:
Dal cuore fuoriesce sempre l'aorta ventrale, che si ramifica negli archi aortici, che nei teleostei vanno dal 6° al 3°, il 1° e il 2° sono persi durante
lo sviluppo.
L'aorta dorsale porta il sangue ossigenato a tutto il corpo, sia regione cefalica che caudale. Nel corso dell'evoluzione si s pecializzano i vasi
dedicati alla regione cefalica, che si differenziano da quelli che porteranno il sangue alla regione caudale (dopo ittiopsidi ).
SISTEMA ARTERIOSO E VENOSO NEGLI ITTIOPSIDI

Sistema arterioso
Il sangue, dopo essere ossigenato, passa all'aorta dorsale che lo porta in tutto il corpo. L'aorta dorsale si ramifica in:
- carotidi, interna ed esterna, che portano il sangue alla regione cefalica dell'organismo;
- a livello del tronco, si ramifica in tantissime arterie che portano il sangue ai diversi organi, abbiamo quindi l'arteria epatica, le arterie
renali, l'arteria femorale ecc….
Quando l'arteria arriva all'organo diventa arteriola e poi si ramifica in capillari; una volta rilasciato l'ossigeno ed essen dosi caricato di sostanze
di scarto, il sangue deve ritornare al cuore attraverso dei capillari venosi, poi delle venule, poi delle vene che tornano al cuore.
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Sistema venoso
Il sistema venoso è composto da:
- dorsalmente, il sangue è raccolto da 4 vene cardinali, due anteriori e due posteriori;
- ventralmente, il sangue viene raccolto da due vene addominali, che raccolgono il sangue dalla porzione del tronco, e due vene giugulari che
raccolgono il sangue dalla regione cefalica.
In totale vi sono quindi 8 vene che raccolgono il sangue da tutto il corpo e che vanno poi a confluire nella vena cardinale comune, chiamata anche
dotto di Cuvier.
Alla fine nel cuore dei pesci, a livello del seno venoso, arrivano due vene: la vena cardinale comune e la vena epatica, che porta il sangue dal
fegato.
Altre vene importanti, ma che non si gettano nel cuore sono:
- la vena porta epatica, che raccoglie il sangue dalle regioni dell'intestino e lo porta al fegato;
- la vena porta renale, che raccoglie il sangue dalle porzioni caudali e lo porta ai reni. Assente nei mammiferi.
Quando una vena si getta in un'altra vena si dice che è tributaria di quella vena. Ex: la vena giugulare destra è tributaria della vena cardinale
comune, vuol dire che la prima si getta nella seconda.
SISTEMA CIRCOLATORIO DEI DIPNOI

Parziale divisione dell'atrio
Presentano alcune caratteristiche importanti che si affermeranno in tutti i tetrapodi.
I dipnoi sono pesci che vivono in depositi di acqua che si possono prosciugare e hanno quindi la necessità di respirare aria; devono essere in grado
di respirare sia sott'acqua che fuori dall'acqua e hanno infatti evoluto un polmone. Il sistema circolatorio si è evoluto di conseguenza e vi sono
quindi due tipi di circolazione differenti.
Il cuore è composto da:
- seno venoso;
- atrio -> comincia a comparire un parziale setto, che è un sollevamento della parete, che divide l'atrio in due parti, ma non completamente;
- ventricolo;
- cono arterioso -> presenta un sollevamento, la valvola a spirale, che serve a direzionare su due rampe diverse il sangue.
Dal cuore fuoriesce sempre l'aorta ventrale che si ramifica negli archi aortici.
Circolazione in ambiente acquatico

Quando il dipnoo respira in acqua, alcuni archi aortici sono chiusi, cioè sulla parete degli archi sono presenti degli anelli di muscolatura ( valvole)
che chiudono il vaso e non fanno passare il sangue attraverso quell'arco aortico. Quando respira in acqua il dipnoo non ha bi sogno di mandare il
sangue al polmone, ma alle branchie. Il sangue che passa attraverso il cuore va direttamente alle branchie e prende la via del 2° arco aortico, del
5° e del 6°. Il sangue quindi esce dal cuore, va nell'aorta ventrale, va nelle porzioni ipobranchiali del 2°, 5° e 6° arco, si ossigena, passa per le
porzioni epibranchiali, va all'aorta dorsale e poi viene messo in circolo in tutto il corpo. In questa situazione, le valvole chiudono le porzioni che
portano a: 3° e 4° arco aortico, arteria carotide esterna e la porzione del 6° arco che va al polmone.
In questa situazione il sangue passa una sola volta dal cuore (circolazione semplice, con sangue non ossigenato).
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PORZIONI APERTE
PORZIONI CHIUSE
Circolazione in ambiente terrestre

Quando respira aria, il sangue deve arrivare al polmone, e dal polmone deve tornare al cuore, non può andare direttamente in circolo, quindi il
sangue passa due volte dal cuore (circolazione doppia incompleta).
Il sangue che arriva dal corpo va nel seno venoso, poi nella porzione destra dell'atrio, poi nella porzione destra del ventricolo, per poi prendere la
rampa destra del cono arterioso e la via del 6° arco aortico, in particolare la porzione che porta al polmone. Le valvole chiuse sono quindi quella
del 2° arco e del 5°, che portano alle branchie, e la porzione epibranchiale del 6°. Il sangue va così direttamente al polmone, poi torna al cuore
grazie alla vena polmonare (sangue ossigenato) che entra nella porzione di sinistra dell'atrio, per poi passare nella porzione sinistra del
ventricolo, poi nella rampa sinistra del cono arterioso e poi prende la via del 3° e 4° arco aortico.
19/12/19
SISTEMA CIRCOLATORIO DEGLI ANFIBI

Cuore
Atrio completamente separato
Il cuore degli anfibi è costituito da quattro camere: un unico ventricolo,
atrio destro e atrio sinistro, divisi tra di loro da un setto completo e il cono
arterioso con la valvola a spirale in uscita dal cuore. La valvola a spirale ha la
stessa funzione che aveva nei dipnoi, ovvero quella di direzionare il sangue
ossigenato o non ossigenato nella direzione giusta.
Il ventricolo è unico, ma c’è separazione grazie alla contrazione asincrona
che permette di pompare prima il sangue ossigenato e poi quello non
ossigenato e in questo modo si limita il mescolamento.
Archi aortici
In uscita dal cuore si trova una ridotta aorta ventrale, dalla quale si diramano tre coppie di archi aortici (negli urodeli sono 4):
- il 6° diventa arco polmonare ed è quindi costituito dalle due arterie che portano il sangue non ossigenato ai polmoni e alla cute;
- il 4° diventa arco sistemico ed è quindi costituito dalle due arterie che portano il sangue ossigenato a tutto il corpo, e che si riuniscono
nell'aorta dorsale;
- il 3° forma l'arco carotideo che porta il sangue ossigenato alla testa, sia alle porzioni esterne che all'encefalo.
Gli archi che vengono persi, atrofizzati, sono: 5°, 2° e 1°.
Differenze tra anuri e urodeli

In tutti gli anfibi il sangue non ossigenato arriva al cuore e percorre la parte destra delle camere; viene poi portato all' arteria polmonare del 6°
arco aortico, che negli anuri si chiama arteria pulmocutanea, perché si ramifica in un ramo polmonare e un ramo cutaneo. Infatti, una parte del
sangue non ossigenato che esce dal cuore, negli anuri va direttamente alla cute, perché anche a livello di essa avviene ossig enazione. Il sangue
che si ossigena al polmone torna al cuore mediante la vena polmonare (come nei dipnoi), ed entra quindi nell'atrio sinistro, passa poi nel
ventricolo, nella rampa sinistra del cono arterioso e prende poi la via dei due archi aortici (3° e 4°).
Negli urodeli troviamo invece solo l'arteria polmonare, ovvero solo la porzione del 6° arco aortico che va al polmone, manca quella che porta il
sangue da ossigenare alla cute.
Negli urodeli è presente il dotto arterioso del Botallo, un dotto che deriva dal 6° arco aortico e che mette in comunicazione l'aorta ventrale con
l'aorta dorsale.
Durante lo sviluppo embrionale degli anfibi alcune strutture vengono perse:
- urodeli -> vengono persi il 1° e 2° arco aortico;
- anuri -> vengono persi il 1°, il 2° e il 5° arco aortico, il dotto arterioso del Botallo (viene perso per evitare che il sangue pulito si mischi con
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quello sporco).
In tutti gli anfibi viene perso un pezzo di aorta dorsale, tra il 3° e il 4° arco aortico, il tratto carotideo; la sua scomparsa è importante perché fa
sì che i vasi carotidei e quelli sistemici siano completamente divisi.
URODELI ANURI
Arteria polmonare Arteria pulmocutanea
No dotto carotideo No dotto carotideo
Si dotto arterioso del Botallo No dotto arterioso del botallo
No 1° 2° arco No 1° 2° arco
Si 5° arco No 5° arco
Percorso del sangue: anuri

Il sangue non ossigenato arriva al cuore tramite le vene ed entra nel seno venoso,
passa poi all'atrio destro, al ventricolo, prende la rampa destra della valvola a
spirale ed esce prendendo la via degli archi polmonari (derivano dal 6° arco). Negli
anuri, il sangue non ossigenato viene portato sia alla cute che ai polmone grazie
all'arteria pulmocutanea, mentre negli urodeli viene portato solo ai polmone
dall'arteria polmonare.
Il sangue ossigenato che esce dal polmone va direttamente nell'atrio sinistro
tramite la vena polmonare ed esce dal cuore mediante l'aorta ventrale, prende la
via di:
- arco sistemico, che deriva dal 4° arco, composto da una porzione destra e una
sinistra che si riuniscono nell'aorta dorsale;
- due carotidi comuni, che derivano dal 3° arco, che si ramificano in carotidi
esterne ed interne, avendo poi un totale di 4 carotidi.
Il sangue passa quindi due volte dal cuore; si tratta di una circolazione doppia
incompleta perché c'è probabilità di mescolamento a livello del ventricolo.
I vasi che escono dal ventricolo sono quindi: l'aorta ventrale (si divide in sistemica
e carotidi comuni), e l'arteria pulmocutanea.
Una delle prime arterie che si stacca dall'arco sistemico (aorta) è la succlavia che
porta sangue a arti superiori.
SISTEMA CIRCOLATORIO DEI RETTILI
I rettili sono una classe che presenta diverse specializzazioni del sistema circolatorio.
Cuore
Il cuore dei rettili è costituito da 4 camere: seno venoso, atrio destro e sinistro, ben separati, e un ventricolo unico.
La prima novità che troviamo nel cuore dei rettili è che dal cuore, dal ventricolo, non esce più solo l'aorta ventrale, ma fu oriescono 3 tronchi
arteriosi.
Il seno venoso raccoglie il sangue che proviene da tutto il corpo; ad esso arrivano:
- due vene cave anteriori, destra e sinistra, che raccolgono il sangue dalla regione cefalica;
- una vena cava posteriore, che raccoglie il sangue dalla regione del tronco.
Vene cave = vene sistemiche dei tetrapodi, che raccolgono il sangue dagli organi.
Come circola il sangue in un non loricato

Parziale divisione del ventricolo
In tutti i rettili non loricati compare un setto incompleto che divide parzialmente il ventricolo, formando la porzione destra e la porzione sinistra
del ventricolo.
Il setto ha una forma ad uncino e permette quindi di individuare tre zone:
- cavo venoso, che corrisponde alla parte destra;
- cavo arterioso, che corrisponde alla parte sinistra;
- cavo polmonare.
Quando il sangue deve circolare in questo cuore, spinto da una parte o dall'altra dalle contrazioni della parete (sistole), c he fa muovere il sangue
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all'interno del ventricolo.

Durante la sistole atriale, il sangue che si trova nei due atri viene spinto nel ventricolo:
- il sangue non ossigenato che arriva dall'atrio destro, va al cavo venoso;
- ll ossigenato, che arriva dall'atrio sinistro, va al cavo arterioso.
Durante la sistole ventricolare:
- il sangue non ossigenato che stava nel cavo venoso va nel cavo polmonare; contemporaneamente si verifica l'apertura del tronco polmonare,
che permette di portare questo sangue ai polmoni;
- il sangue ossigenato che stava nel cavo arterioso viene spinto nel cavo venoso, dove, contemporaneamente, si verifica l'apertura dei due
tronchi sistemici.
La contrazione fa aprire anche i vasi, in modo che il sangue prenda il vaso giusto.
Il sangue ossigenato esce dai polmoni e entra nel cuore, nell'atrio sinistro,
grazie alla vena polmonare. In seguito alla sistole atriale, viene spinto nel
cavo arterioso del ventricolo e, in seguito alla sistole ventricolare, viene
spinto nel cavo venoso. Qui si ha l'apertura dei due tronchi sistemici: l'arco
sistemico di sinistra arriva dal tronco arterioso centrale, mentre l'arco
sistemico di destra arriva dal tronco arterioso a sinistra, che si dirama poi
nella carotide comune e nell'arco sistemico di destra. Questi vasi portano il
sangue a tutti gli organi e alla regione cefalica.
Il sangue non ossigenato arriva dal corpo tramite 3 vene cave, due anteriori
e una posteriore. Questo sangue entra nell'atrio destro e, in seguito a
sistole atriale, viene portato nel cavo venoso del ventricolo. Dopo sistole
ventricolare passa al cavo polmonare, dove si verifica l'apertura del tronco
polmonare, che trasporta il sangue non ossigenato ai polmoni.
Ricapitolando, i vasi che portano al cuore sono tre vene cave, due anteriori e una posteriore. I vasi che escono dal cuore so no tre tronchi
arteriosi:
- quello di sinistra, si dirama formando l'arco sistemico di destra e la carotide comune;
- quello centrale forma l'arco sistemico di sinistra;
- quello di destra, forma l'arteria polmonare.
Le novità dei non loricati quindi sono:
- un seno venoso ridotto e parzialmente incorporato nell'atrio destro;
- una parziale divisione del ventricolo;
- tre tronchi arteriosi che escono dal cuore.
Si tratta di una circolazione doppia incompleta.
Loricati
Ventricolo completamente separato
Abbiamo ancora una circolazione doppia incompleta.
Il sangue non ossigenato arriva con le vene sistemiche in un seno venoso quasi completamente inglobato nell'atrio destro. Il sangue passa poi al
ventricolo.
La novità dei loricati è che il ventricolo è completamente separato formando così ventricolo destro e ventricolo sinistro.
Il sangue non ossigenato dall'atrio destro va al ventricolo destro, passa poi nel tronco
arterioso di destra che si divide in due arterie polmonari che vanno ai polmoni (derivano
sempre dal 6° arco aortico).
Dal polmone il sangue ossigenato ritorna al cuore con le vene polmonari che si aprono
nell’atrio sinistro, va poi nel ventricolo sinistro, nel tronco arterioso sinistro (deriva dal
4° arco). Questo si piega a destra e va a formare l'arco sistemico di destra e le carotidi.
I due tronchi sistemici, quello centrale è quello di sinistra, sono in comunicazione alla base
tramite il forame del panizza, quindi dal ventricolo destro si aprono il tronco polmonare e
quello centrale, mentre dal ventricolo sinistro si apre solo il tronco sinistro. Alla base del
tronco centrale si trova però una valvola.
SISTEMA CIRCOLATORIO DEGLI UCCELLI
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SISTEMA CIRCOLATORIO DEGLI UCCELLI
Vi è divisione dell'atrio, avvenuta negli anfibi, e divisione del ventricolo, avvenuta nei rettili loricati.
Le novità degli uccelli sono:
- le vene sistemiche si aprono direttamente nell'atrio destro, non più nel seno venoso (scomparso);
- dal cuore fuoriescono due vasi, uno per ventricolo.
Il sangue ossigenato entra nell'atrio sinistro grazie alla vena polmonare, passa nel ventricolo sinistro ed esce dall'aorta, che piega a destra
formando l'arco sistemico (unico, non più di destra e sinistra ma uno solo) e la carotide comune, che si divide in due interne e due esterne.
Il sangue non ossigenato arriva all'atrio destro grazie alle vene sistemiche, va nel ventricolo destro e viene portato ai polmoni dalle arterie
polmonari, di destra e di sinistra.
SISTEMA CIRCOLATORIO DEI MAMMIFERI
Il sangue ossigenato esce dai polmoni e viene portato all'atrio sinistro dalla
vena polmonare, passa poi nel ventricolo sinistro, da cui esce l'aorta; da
questa si diramano:
- le arterie succlavie, destra e sinistra, che portano il sangue agli arti
anteriori;
- le due carotidi comuni, che si diramano sempre in interna ed esterna.
Il sangue non ossigenato che arriva dagli organi viene portato nell'atrio
destro dalle vene sistemiche, passa nel ventricolo destro e viene portato ai
polmoni dalle arterie polmonari.
EVOLUZIONE DEL SISTEMA VENOSO
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SISTEMA LINFATICO
Il sistema linfatico ha la funzione di riportare al sangue circolante l'eccesso di fluidi interstiziali che fuoriescono dai c apillari sanguigni nella
fase di realizzazione degli scambi tra sangue e tessuti; infatti, circa il 10% dei fluidi non riesce a rientrare ei vasi veno si e si accumula nei
tessuti, spetta ai vasi linfatici il compito di recuperarlo e rimetterlo in circolo.
I componenti del sistema linfatico sono:
- Vasi linfatici;
- Linfa;
- Cuori linfatici;
- Sacchi linfatici.
Vasi linfatici
Differiscono da quelli sanguigni perché hanno diametro maggiori, forma irregolare, pareti sottili, con un sottile strato di m uscolatura e di
tessuto connettivo.
caratteristiche:
- privi di fenestrature;
- privi di lamina basale;
- presentano filamenti di ancoraggio (microfibrille) nell'endotelio che mantengono il vaso aperto e ne prevengono il collasso;
- i vasi più grandi hanno numerose valvole che impediscono il flusso soltanto negli uccelli e nei mammiferi;
- sono assenti nei tessuti non vascolarizzati, nel sistema nervoso centrale, nella polpa splenica e nel midollo osseo.
Linfonodi
Sono presenti nei mammiferi. Si tratta di addensamenti di tessuto linfoide avvolti da una capsula connettivale. Fanno parte d egli organi linfoidi
periferici a livello dei quali si concentrano i linfociti. La loro funzione si esplica nella risposta immunitaria conseguente a stimoli derivanti dal
contatto con antigeni.
Linfa
È incolore e ha una composizione intermedia tra quella del plasma sanguigno e quella dei liquidi interstiziali. Contiene prot eine e elementi del
sangue. Nei mammiferi è ricca di linfociti.
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APPARATO RESPIRATORIO
giovedì 9 gennaio 2020 11:02
L'apparato respiratorio è costituito da:

- organi respiratori:
○ branchie interne ed esterne;
○ polmoni;
○ vescica natatoria;
- organi cavi annessi:
○ narici;
○ spiracolo;
○ faringe,
○ vie aeree dei tetrapodi (laringe, trachea e bronchi).
Il respiratorio ha origine dall'endoderma.
Branchie interne, polmoni, vescica natatoria e le vie aeree dei tetrapodi derivano dal faringe embrionale.
APPARATO RESPIRATORIO DEGLI ITTIOPSIDI

Si origina durante la formazione degli archi viscerali, quando, tramite solchi branchiali ectodermici e tasche branchiali endodermiche, si originano le
fessure branchiali.
Agnati - lamprede
Gli agnati presentano delle branchie interne
sacciformi.
Le branchie hanno un'apertura interna e una
esterna.
Tra una branchia e l'altra si trova la camera
branchiale.
Dalle branchie, verso il lume della camera
branchiale, si sollevano le lamelle branchiali
primarie, da queste si sviluppano coppie di
lamelle secondarie, a livello delle quali
avvengono gli scambi gassosi.
Nel faringe degli agnati è presente un setto che separa il faringe branchiale
sottostante (quello che presenta le fessure che si aprono sulla camera
branchiale) dall'esofago.
È presente anche un velo, ovvero una struttura muscolare che chiude l'ingresso
al faringe branchiale in modo da far proseguire il cibo lungo l'esofago.
Quando chiudono il faringe branchiale, fanno entrare ossigeno direttamente
dall'esterno grazie all'apertura verso l'esterno nelle camere branchiali.
Hanno una narice impari che però è a fondo cieco.
Agnati - missine
Nelle missine quello che cambia è come la branchia si inserisce nell’apparato

respiratorio. Alle camere branchiali arriva acqua che può entrare attraverso la
bocca o attraverso la narice che è in continuità anatomica con il faringe, non è
più a fondo cieco. Il passaggio è regolato dal velo.
Alla camera branchiale arriva acqua ricca di ossigeno grazie alle fessure del
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respiratorio. Alle camere branchiali arriva acqua che può entrare attraverso la
bocca o attraverso la narice che è in continuità anatomica con il faringe, non è
più a fondo cieco. Il passaggio è regolato dal velo.
Alla camera branchiale arriva acqua ricca di ossigeno grazie alle fessure del
faringe dette osculi. Una volta che è avvenuto lo scambio l’acqua è portata allo
spiracolo grazie al canale spiracolare. Lo spiracolo comunica poi con l'esterno.
Condroitti
Hanno branchie interne settate.
A livello del faringe l'endoderma si estroflette verso l'esterno, l'ectoderma si introflette e si formano le fessure branchiali.
Si organizzano le branchie e l'epitelio che le riveste darà origine alle lamelle primarie e secondarie.
La prima fessura branchiale dà origine allo spiracolo, a livello del quale c’è una estroflessione digitiforme detta pseudobranchia, una struttura che
non va scambi gassosi, che anatomicamente sembra una branchia ma che non ha la sua stessa funzione. A livello della pseudobranchia arriva il sangue
ossigenato portato dall’arteria spiracolare (vaso arterioso che si differenza dal tratto epibranchiale del 2° arco aortico).
Le branchie presentano una fessura interna che è il faringe e una fessura esterna.
Sono dette settate perché hanno un setto interbranchiale che le sostiene (visibile nei vetrini), costituito da tessuto cartilagineo.
Sia nella porzione craniale che caudale del setto si differenzia una emibranchia,
costituita da lamelle che si differenziano solo da un lato del setto. L’insieme delle
branchie poste da un lato del setto viene definita olobranchia.
Il setto è una struttura perpendicolare all'asse longitudinale del corpo; le lamelle
primarie sono perpendicolari al setto e quindi parallele all'asse longitudinale del
corpo; le lamelle secondarie sono invece perpendicolari alle lamelle primarie,
quindi anche all'asse longitudinale del corpo, come i setti.
Queste branchie presentano una porzione interna affacciata sul faringe, ovvero
la porzione dell’arco branchiale
L'arteria branchiale afferente porta il sangue da ossigenare; corre lungo il setto,
si ramifica, va alle lamelle primarie e secondarie a livello delle quali avviene lo
scambio. Il sangue viene poi riportato al setto branchiale da altre due arterie
(pre- e post-trematiche) che poi si uniscono e fuoriescono dalla branchia come
un'unica arteria epibranchiale.
Sezione frontale, asse rostro-caudale, destro-sinistro
Nelle lamelle secondarie sono presenti le cellule a pilastro o cellule di Bietrix che delimitano le lacune vascolari delle lamelle secondarie e sono le
cellule respiratorie.
Osteitti
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Hanno branchie interne opercolate.

Ogni branchia è costituita da un arco branchiale e da due strutture che dipartono da essa, si tratta delle due lamelle primarie (struttura a pettine).
Nell’arco branchiale troviamo un pezzo scheletrico e due vasi:
- arteria afferente che porta sangue da ossigenare;
- arteria efferente che porta via sangue ossigenato.
Il flusso di acqua ha una direzione opposta al flusso di sangue: lo scambio tra sangue e acqua è facilitato perché i due fluidi corrono in direzioni
contrarie. Questo fenomeno è detto scambio controcorrente.
Negli osteitti, l'acqua che arriva alle branchie entra solo dalla bocca.
Oltre alle branchie esistono altre strutture che possono aiutare lo scambio; gli osteitti sono infatti in grado di assumere ossigeno dall’aria
(respirazione aerea), grazie a:
- pelle riccamente vascolarizzata;
- mucosa orofaringea riccamente vascolarizzata;
- camera d’aria sovrabranchiale
La vescica natatoria è una struttura che si origina dal faringe embrionale a livello dorsale. È anche chiamata vescica gassosa perché si riempie e si
svuota di gas. La funzione principale, affermata è in tutti i teleostei, è infatti quella idrostatica: riempiendosi e svuotandosi di gas permette
all'organismo di andare in superficie o in profondità.
Originariamente, la vescica natatoria era in connessione anatomica con il tratto digerente. Questa è la situazione dei pesci fisostomi (dipnoi, olostei,
condrostei).
Successivamente la connessione tra vescica natatoria e tratto digerente è andata persa, e la vescica si riempie di gas grazie a un corpo ovale. È la
situazione dei pesci fisoclisti, ovvero i teleostei.
APPARATO RESPIRATORIO DEI TETRAPODI

L'organo respiratorio dei tetrapodi è il polmone.
I polmoni si originano lungo il faringe, nella porzione più caudale, a livello della
quale si origina un abbozzo tracheale; questo si dicotomizza formando due
bronchi che si ramificano ulteriormente a dare altri bronchi. La parte terminale
dei bronchi si differenza nei polmoni.
La porzione di faringe che si dicotomizza diventa trachea.
Il percorso dell’aria nei tetrapodi

L'aria può entrare sia dalla bocca che dalle narici, che raggiungono il faringe. Queste prime porzioni sono in comune con l'apparato digerente.
L'aria passa poi al laringe; questo passaggio è regolato dalla glottide, una struttura muscolare. L'aria passa poi per la trachea, per i bronchi e per i
polmoni.
Il laringe presenta due cartilagini, la laterale e la cricoide. Nei mammiferi è presente anche una terza cartilagine, detta tiroidea.
14/01/20
Anfibi
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Gli anfibi come organi respiratori hanno branchie esterne presenti solo negli stadi larvali. Hanno poi il polmone sacciforme, rivestito da un epitelio
molto sottile per permettere gli scambi, con capillari.
Gli urodeli hanno il polmone più semplice. Quello dell’anuro è una struttura sacciforme con un grande lume interno in cui dalle pareti si sollevano dei
piccoli setti.
Anche la pelle ha funzione respiratoria.
L'arteria pulmocutanea va al polmone e anche alla pelle per ossigenarsi. Il sangue ossigenato a livello della pelle serve solo per la cute, non va agli
organi.
L'aria può entrare dalla narice o dalla bocca, passa poi nel laringe, nella camera laringotracheale. Da questa camera si dipartono due bronchi
extrapolmonari, uno destro e uno sinistro. Il bronco si dirama dalla trachea e alla fine della struttura cava parte il polmone. Il bronco non si ramifica
all’interno del polmone.
Ventilazione polmonare negli anfibi

1) Le narici aperte favoriscono l'ingresso dell’aria che si deposita sul fondo della bocca e la glottide è chiusa.
2) La glottide si apre e l’aria che sta nei polmoni viene eliminata, ovvero quella già impoverita di O2 e arricchita di CO2. La fuoriuscita di aria è
dovuta al ritorno elastico del polmone: la parete del polmone si dilata quando entra aria nuova e poi si rilascia. Non c'è contributo di muscoli
associati ai polmoni.
3) La narice si chiude. Con la glottide aperta e il sollevamento della bocca l’aria che era immagazzinata nella bocca viene mandata nel polmone. È
una sorta di deglutizione dell’aria.
4) Si torna alla fase in cui la glottide si chiude, l’aria che è entrata nel polmone può essere usata per assorbire ossigeno, le narici si aprono di nuovo
e si riparte con un nuovo ciclo.
Ciclo definito come deglutizione e espulsione dell’aria per ritorno elastico del polmone. In questo modo il polmone non si svuota completamente,
rimane un po’ di aria povera di ossigeno.
Rettili
Squamati: hanno un polmone sacciforme molto basale, con una lieve segmentazione sulla parete, più o meno come negli anuri.
Cheloni e loricati: sono più evoluti e hanno un polmone parzialmente parenchimatoso: si formano tanti setti primari e secondari che vanno a riempire
sempre di più la cavità.
Evoluzione del polmone: si parte da un polmone sacciforme (anfibi); la parete inizia a segmentarsi (squamati); diventa parzialmente parenchimatoso
(cheloni e loricati), grazie alla formazione di setti all'interno della cavità. Questi cambiamenti servono per aumentare sempre più la superficie di
scambio e rendere più efficiente il polmone.
Ventilazione polmonare nei cheloni
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I polmoni destro e sinistro sono accolti all'interno della cavità

pleuroperitoneale.
La ventilazione è ad opera di muscoli che si originano dal carapace e si vanno
ad inserirsi sulla parete della cavità: quando si contraggono, la parete si
allarga permettendo l'inspirazione, quando si dilatano, la parete si restringe,
permettendo l'espirazione.
Ventilazione polmonare loricati

La ventilazione nei loricati è più efficiente, grazie a:
- struttura scheletrica ben evoluta -> presentano una gabbia toracica vera e
propria che, ingrandendosi e diminuendo di volume, può favorire
rispettivamente l'inspirazione e l'espirazione;
- muscoli -> compare il diaframma (sarà assente negli uccelli, ma presente nei
mammiferi). I muscoli diaframmatici corrono paralleli all'asse maggiore del
corpo; si originano dal cinto pelvico e si inseriscono sulla capsula
connettivale del fegato. Altri muscoli importanti nella respirazione sono i
muscoli intercostali, più piccoli, posti tra le coste.
Inspirazione: realizzata grazie alla contrazione dei muscoli intercostali distali
(ovvero i muscoli intercostali più distali dalla colonna) che permette di espandere
la gabbia toracica. Inoltre, la contrazione dei muscoli diaframmatici permette di
ingrandire le cavità pleuriche e di allargare di conseguenza la gabbia toracica.
Espirazione: realizzata alla contrazione dei muscoli addominali (corrono
perpendicolari all'asse maggiore del corpo) e dei muscoli intercostali prossimi
alla colonna, favorendo così il rimpicciolimento della gabbia toracica e
l'espulsione dell'aria.
Uccelli
L'apparato respiratorio degli uccelli è costituito da una trachea, che è la continuazione della laringe; la trachea si divide nei due bronchi primari,
parzialmente extra polmonari e parzialmente intra polmonari. La porzione esterna di questi bronchi è detta bronco primario, mentre la porzione
interna è detta mesobronco. I mesobronchi, quello di destra e quello di sinistra, si ramificano in tanti bronchi secondari, che a loro volta si
ramificano in bronchi terziari (parabronchi), con calibro minore. All'interno del parabronco ci sono degli atri, delle piccole insenature sulle quali si
aprono i capillari aeriferi, a livello dei quali avviene lo scambio. Qui l'aria entra e poi se ne va, senza che vi sia ristagno.
Il polmone è parenchimatoso, ovvero un organo pieno.
Negli uccelli troviamo anche dei sacchi aeriferi, ovvero delle componenti delle vie aeree che hanno la capacità di accumulare aria che deve essere
portata al polmone. Sono presenti a coppie: interclavicolari, toraciche anteriori, toraciche posteriori, addominali e cervicali.
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Negli uccelli sono necessari due cicli respiratori, quindi due inspirazione e due
espirazioni per far sì che un'unità d'aria passi attraverso tutto il sistema.
Inspirazione 1: l'aria passa lungo la trachea, raggiunge il mesobronco e i sacchi
aeriferi posteriori (toraciche posteriori e addominali).
Espirazione 1: dai sacchi aeriferi posteriori, l'aria va ai polmoni, passando dai
parabronchi.
Inspirazione 2: l'aria all'interno dei polmoni raggiunge i sacchi aeriferi anteriori
(cervicali, toraciche anteriori, interclavicolari).
Espirazione 2: l'aria, dai sacchi aeriferi anteriori, viene espulsa dal sistema
respiratorio.
Mammiferi
Hanno un polmone parenchimatoso costituito da

un'unità respiratoria che si ripete: l'alveolo polmonare.
L'aria entra dalla bocca o, principalmente, dalle cavità
nasali, che continuano con le coane e poi nella
rinofaringe, separata dall'orofaringe dal palato molle.
L'aria prosegue poi nella laringofaringe e passa alla
trachea sotto il controllo di una valvola muscolare
detta epiglottide.
La trachea si biforca nei due bronchi principali, uno
destro e uno sinistro, che penetrano nei polmoni. Nei
polmoni, i due bronchi si ramificano in migliaia di
bronchioli, ciascuno dei quali termina con un alveolo
polmonare, a livello del quale avvengono gli scambi.
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APPARATO UROGENITALE
mercoledì 15 gennaio 2020 08:40
Comprende:
- apparato escretore:
○ funzioni: eliminare i rifiuti del catabolismo delle proteine, quindi rifiuti azotati che hanno bisogno di un organo dedicato per essere espulsi;
regolazione omeostasi salina;
○ organi: reni, ben funzionanti nei mammiferi, e strutture che coadiuvano i reni ( cellule a cloruri, già viste nelle branchie degli agnati;
ghiandole del sale, tipiche dei sauropsidi; ghiandole sudoripare nei mammiferi). Ureteri: strutture cave che permettono di portare
all’esterno i prodotti dell’escrezione dei reni;
- apparato riproduttore:
○ funzioni: produzione e maturazione dei gameti, ovvero cellule germinali adatte a fecondare e essere fecondate, che permettono la
riproduzione dell’individuo; produzione di ormoni sessuali che regolano la maturazione dei gameti, ma anche la formazione di strutture
associate alla sfera riproduttiva;
○ organi: le gonadi, maschili o femminili. Gonodotti, presenti normalmente in tutti i vertebrati, sono strutture cave che portano all’esterno i
gameti.
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APPARATO ESCRETORE
L'apparato escretore si origina dal mesoderma intermedio, che si organizza in

unità dette nefrotomi, generalmente metamerici, che daranno origine al rene.
I nefrotomi hanno uno sviluppo medio-laterale: medialmente prendono contatto
con una ramificazione dell’aorta dorsale, l'arteria renale, mentre lateralmente
prolifera in una struttura tubulare.
SVILUPPO DEL RENE
Nell'embrione, da una porzione del mesoderma intermedio, si organizzano i nefrotomi, che a fine sviluppo diventano nefroni, ovvero le unità
funzionali del rene.
Siamo nella zona del tronco, dove il tubo neurale è diventato midollo spinale. Il rene si sviluppa da nefrotomi non lungo tutto l’asse rostro-caudale
dell’embrione, ma solo nella zona del tronco.
Qui si individuano tre porzioni del mesoderma:
- epimero, ovvero il mesoderma dorsale che dà origine ai somiti;
- mesomero, ovvero il mesoderma intermedio;
- ipomero, ovvero il mesoderma che dà origine a splancno- e somatopleura.
Nel mesomero si organizzano i nefrotomi: i primi a differenziarsi sono quelli più cefalici, e via via si differenziano anche quelli più caudali. I
nefrotomi cefalici che iniziano a differenziarsi proliferano e vanno a formare un cordone che poi si cavita: si forma una struttura alla quale si
connettono tutti i nefrotomi che si stanno sviluppando. Alla fine i nefrotomi diventano nefroni, e il cordone che si cavita forma il dotto di Wolff, il
primo uretere che si forma, detto anche uretere primario. In molti vertebrati fungerà da spermadotto.
Ci sono tre tipi di reni che si formano durante lo sviluppo embrionale e che derivano da
nefrotomi diversi. I vari vertebrati presentano poi uno di questi come rene definitivo.
Il primo rene è il pronefro, e si forma a partire dai nefrotomi più cefalici, i primi che si
organizzano. Si forma quindi molto presto nello sviluppo embrionale avrà come uretere il dotto
di Wolff. Il pronefro, appena si forma, inizia a funzionare.
Successivamente si differenziano altri nefroni, più caudali, che proliferano e danno origine al
mesonefro, che usa sempre il dotto di Wolff come uretere. I nefrotomi che danno origine a
pronefro e mesonefro sono metamerici. Quando si forma il mesonefro, questo inizia a
funzionare, mentre il pronefro cessa la sua attività.
Dai nefrotomi più caudali, non più metamerici, si forma il terzo rene detto metanefro. Il
metanefro è il rene funzionante e definitivo degli amnioti adulti, e usa l'uretere secondario.
Negli anamni non si forma il terzo rene, e il rene adulto è l'opistonefro, che deriva dal
mesonefro.
EVOLUZIONE DEL NEFRONE

Il nefrone è l'unità funzionale dell'apparato escretore, dove vengono svolte le funzioni di questo apparato.
Esistono tre tipi di nefroni:
1) nefrone a glomerulo esterno. Presente nei ciclostomi e negli stadi larvali di alcuni anfibi. È il nefrone più primitivo. I capillari del glomerulo
prendono contatto con l’epitelio celomatico, ovvero l'epitelio che riveste il celoma. Ciò che passa dal sangue viene quindi gettato nella cavità
celomatica e l’ultrafiltrato si mescola con il liquido celomatico. Il liquido viene poi catturato da un tubulo renale che si apre sul celoma tramite
un'apertura della nefrostoma. Lungo il tubulo avviene assorbimento e recupero delle sostanze che possono essere riciclate. Dal tubulo si passa poi al
dotto collettore e l'ultrafiltrato viene espulso. Sistema molto poco efficiente.
2) nefrone aperto con glomerulo interno. Il glomerulo è interno e incontra la capsula di Bowmann, che è in contatto diretto con il tubulo renale. Il
tubulo mantiene però il nefrostoma, l'apertura sul celoma. L'ultrafiltrato passa poi nel dotto collettore e viene espulso. Viene definito nefrone
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aperto perché c'è ancora l'apertura sul celoma. Presente negli elasmobranchi, in alcuni attinopterigi e alcuni anfibi.
3) nefrone chiuso con glomerulo interno. È il nefrone più evoluto, presente nei pesci e in tutti i tetrapodi, con eccezione di alcuni anfibi. Chiuso
perché la connessione con il celoma non c'è più. È composto da due parti:
- corpuscolo renale, costituito da:
○ capillari arteriosi all'interno, che si diramano dall'arteriola afferente che porta il sangue ed escono poi con l'arteriola efferente.
Nell'insieme, i capillari arteriosi (fenestrati, permissivi ma non troppo) vengono chiamati glomerulo renale. Il glomerulo è avvolto dalla
capsula di Bowman, una struttura cava, con una parete interna che si addossa al glomerulo e una parete esterna. Il sangue che arriva al
glomerulo viene ultrafiltrato e le componenti che devono essere eliminate passano dal sangue al lume della capsula di Bowman. Spesso però
con questa filtrazione si perdono anche acqua e sostanze nutrienti. Quello che viene filtrato passa poi al tubulo;
○ tubulo, lungo il quale avviene riassorbimento e riaggiustamento di quello che deve essere eliminato. Il tubulo diviso in più parti:
 tubulo prossimale, ovvero quello più vicino al corpuscolo, è deputato al riassorbimento di glucosio, proteine, fattori di crescita, ovvero
di tutto ciò che passa ma che deve essere recuperato, molecole da riciclare;
 tubulo intermedio, molto sottile, costituito da epitelio cubico pavimentoso, lungo il quale avviene riassorbimento di acqua in base alle
necessità dell’animale, in base anche all’ambiente in cui vive (negli animali che vivono nel deserto è molto sviluppato perch é hanno
bisogno di riciclare molta acqua);
 tubulo distale, dove avviene uno scambio attivo di sali, per rendere l'urina più concentrata e limitare al minimo la perdita di acqua.
Il tubulo distale è in connessione anatomica con il dotto collettore, che aumenta sempre più di calibro e sbocca poi nell'uretere, che comunica con
l'esterno.
Adattamenti del nefrone in base allo stile di vita e all'ambiente:

- il corpuscolo renale può avere dimensioni diverse in base alla perdita di acqua. Se ho un glomerulo ampio ho tanta perdita di liquido, quindi posso
avere un glomerulo grande se non ho problemi di perdite di acqua. Tendenzialmente pesci non marini. Nei tetrapodi il glomerulo diventa sempre
più piccoli. Nei mammiferi è leggermente più grande;
- tubulo intermedio è dedicato a riassorbimento nell’acqua, negli amnioti è chiamato ansa di Hanle, molto sviluppato in uccelli e mammiferi dove è
necessario un forte riassorbimento di acqua;
- tubulo distale importante per il riassorbimento di sali. Nei teleostei marini è praticamente assente, in quanto necessitano di perdere sale, non
di riassorbirlo.
VASCOLARIZZAZIONE NEFRONE
A livello del corpuscolo arriva l'arteria renale, che diventa arteriola renale e che forma il glomerulo. L'arteriola renale esce poi dal glomerulo e va a
capillarizzarsi attorno al tubulo. In tutti i vertebrati con esclusione dei mammiferi, attorno al tubulo si trova anche una vena porta renale che si
capillarizza. Dal rene poi esce un unico vaso, la vena renale efferente, che sbocca poi nella vena cardinale posteriore (ittiopsidi) o nella vena cava
posteriore (tetrapodi, no mammiferi).
Nei mammiferi, al glomerulo arriva l'arteriola renale afferente, che esce come arteriola renale efferente. Questa va a capillarizzarsi attorno al
tubulo, ed esce dal rene come vena renale.
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MODALITÀ DI ESCREZIONE
Il prodotto di escrezione è diverso nei vari vertebrati e cambia anche la modalità di eliminazione.
- Pesci teleostei e molti anfibi: si elimina ammoniaca e questi vertebrati sono quindi detti ammoniotelici. L'ammoniaca è un prodotto che viene
sintetizzato con poca energia, quindi molto facile da produrre ma molto tossica, c'è quindi bisogno di eliminare grandi quantità di acqua in modo
da diluire l’ammoniaca così che non risulti tossica.
- Rettili e uccelli: animali uricotelici, che eliminano acido urico sotto forma di cristalli. Eliminano pochissima acqua e quindi eliminano solo i
cristalli di acido urico.
- Selaci, anfibi e mammiferi: animali ureotelici, eliminano urea. Più difficile da produrre perché necessità più tappe metaboliche, ma è meno
tossica.
EVOLUZIONE DEL RENE E DEGLI URETERI

- Rene archinefro: è il rene più primitivo, che deriva dal pronefro e dal mesonefro. Alla fine si ha un rene molto allungato. Usa l'uretere
primario/dotto di Wolff. Da ogni nefrotomo si origina un nefrone.
Opistonefro: rene definitivo degli anamni che deriva dal mesonefro.

- Opistonefro primitivo: presente nelle missine. Solamente pochi nefroni si differenziano. Usa sempre l'uretere primario. Da ogni nefrotomo si
origina un nefrone. I nefroni più cefalici che danno origine al pronefro nell'embrione coadiuvano la funzione riproduttiva.
- Opistonefro evoluto: presente in pesci e anfibi. Da ciascun nefrotomo si formano tanti nefroni (moltiplicazione dei nefroni), principalmente
nella regione più caudale. Ha il dotto di Wolff e si sviluppa anche dotto urinario accessorio, che si forma dall'uretere primario. I nefroni più
cefalico prendono contatto direttamente con il testicolo e perdono quindi la funzione escretrice.
- Metanefro: è il rene definitivo degli amnioti. Si sviluppa nella parte più caudale. Ha perso la metameria, è un groviglio di nefroni e userà
l'uretere secondario. Dalla porzione più anteriore si sviluppano strutture associate al testicolo. Formazione: il dotto di Wolff prolifera e si
forma il diverticolo ureterico che prende contatto con una porzione più caudale del mesoderma intermedio (blastema metanefrogeno). Il
diverticolo induce il blastema a differenziarsi nel parenchima renale e a dare origine a tutti i nefroni. Il diverticolo diventa poi l'uretere
secondario.
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secondario.
METANEFRO DEL MAMMIFERO

È composto da due porzioni:
- cortex -> porzione corticale esterna, dove si trovano il glomerulo e la capsula di Bowman, quindi i corpuscoli renali, il tubulo prossimale (ha un
epitelio cilindrico con microvilli per riassorbire le sostanze da riciclare) e il tubulo distale (che ha un epitelio cubico);
- medulla -> porzione midollare interna, dove si trova il tratto intermedio, quindi l'ansa di Hanle, costituita da epitelio cubico pavimentoso che
favorisce l'assorbimento di acqua.
Ha una forma a fagiolo.
Ilo: porzione di un organo parenchimatoso nella quale si trovano i grossi vasi afferenti ed efferenti. Nell'ilo del rene si trovano l'arteria renale, la
vena renale e l'uretere.
Vascolarizzazione: al rene arriva l'arteria renale, si ramifica in arterie interlobari. Quando queste arrivano alla corteccia si biforcano a dare due
arterie arciformi. Da queste arterie si staccano le arterie interglobulari dalle quali si dipartono le singole arteriole che vanno ai singoli glomeruli.
CORTEX
MEDULLA
VESCICA URINARIA
La vescica urinaria è una struttura di deposito in cui viene momentaneamente trattenuta l'urina prodotta.
Non è presente in tutti i vertebrati; manca infatti nei monotremi, negli uccelli (eccezione struzzo), variabile tra pesci e anfibi.
Le vesciche urinarie non sono tutte uguali, ma differiscono per derivazione embrionale, composizione della parete e ruolo.
In assenza di vescica, il compito di accumulare urina è affidato alla cloaca, che in rettili e uccelli contribuisce anche a riassorbire acqua.
Nei pesci la vescica è un'espansione dei dotti urinari con una parete composta da un singolo strato di cellule epiteliali.
In anfibi e rettili la vescica origina dalla cloaca, alla quale rimane collegata per riversare l'urina.
Nei mammiferi la vescica ha origine dal peduncolo dell'allantoide, che si allarga, e a cui arrivano gli ureteri del metanefro. La vescica dei mammiferi
è costituita da parete elastica con muscolatura liscia, e da un epitelio pluristratificato definito di transizione, in quanto in grado di modificare il suo
spessore in base al contenuto di urina.
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APPARATO RIPRODUTTORE
21/01/20
I vertebrati si riproducono per via sessuale, e per farlo sono necessari:

- gameti -> cellule riproduttive;
- gonadi -> testicoli o ovari, presenti in coppia producono i gameti;
- vie genitali -> ovidotti o spermidotti, presenti in coppie, partono dalle gonadi;
- organi copulatori, nel caso in cui la fecondazione sia interna;
- cloaca, alla quale confluiscono le vie digerenti, urinarie e genitali.
Le gonadi si originano a partire dagli abbozzi delle gonadi, identici in entrambi i sessi. La formazione delle gonadi ha quindi inizio con una fase
indifferenziata, perché può evolversi in ovario o in testicolo.
Si parte dalla formazione dell'abbozzo delle gonadi, che si forma a carico delle creste genitali, ovvero due fasce dorsali dell'epitelio celomatico che
si prolungano ai lati del mesentere dorsale.
L'epitelio delle creste viene colonizzato dalle cellule germinali primordiali, formando i cordoni sessuali.
Vicino al dotto di Wolff si forma anche il dotto di Muller, che diventerà il gonodotto femminile, ma è presente anche nell'embrione che diventerà
maschio e userà invece come gonodotto il dotto di Wolff.
Differenziamento testicolo: i cordoni diventano i tubuli seminiferi, cioè la porzione dove si differenziano gli spermatozoi. Il dotto di Wolff prenderà
contatto anatomicamente con essi mentre il dotto di Muller degenera.
Differenziamento ovario: i cordoni sessuali secondari degenerano mentre la parte esterna forma i follicoli ovarici che non hanno continuità anatomica
con i gonodotti. I follicoli ovarici sono strutture che derivano dall'epitelio celomatico ispessito, che esternamente presenta cellule epiteliale mentre
internamente cellule germinali; quelle germinali sono quelle che vanno a colonizzare le creste genitali. Il dotto di Wolff verrà conservato negli anamni
come uretere. Negli amnioti invece, nelle femmine, scompare.
TESTICOLI DEGLI ANAMNI
Presentano un testicolo cistico, ovvero costituito da cisti. Le cisti si formano in una zona
germinale esterna del testicolo. Ogni cisti, composta inizialmente da uno spermatogonio
circondato da alcune cellule follicolari, subisce una lenta evoluzione nel corso della quale la
cellula germinale si trasforma in numerosi spermatozoi e le cellule follicolari danno origine alla
parete della cisti. In ciascuna cisti le cellule germinali si trovano tutte nel medesimo stadio
differenziativo, in quanto il processo meiotico interessa tutte le cellule contemporaneamente.
Al termie le cisti si aprono in un sistema di canali, la rete testis, liberando i gameti, mentre le
cellule follicolari della parete degenerano.
Cisti organizzate nelle ampolle, quando si apre escono tante cisti e garantisce l'emissione
all'esterno di tante cellule mature.
Negli anuri non ci sono ampolle ma tubuli seminiferi, lungo queste pareti ci sono le cisti.
TESTICOLO DEGLI AMNIOTI
Presentano un testicolo a tubuli seminiferi.

La parete del tubulo è costituita da cellule sterili dette cellule del Sertoli Tra di
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Presentano un testicolo a tubuli seminiferi.

La parete del tubulo è costituita da cellule sterili dette cellule del Sertoli. Tra di
esse si individuano gli spermatogoni, la prima fase di differenziamo degli
spermatozoi; andando verso il centro del tubulo si trovano spermatozoi a diverso
stadio di differenziamento: spermatogoni, spermatociti, spermatidi e infine
spermatozoi, che riconosco dalla coda. A differenza degli anamni, i diversi tubuli
presentano cellule germinali a stadi diversi di sviluppo.
OVARIO CAVO
Presente nei vertebrati non mammiferi euteri.

Può essere:
- lamellare -> organizzato il lamelle. Quando la cellula uovo è matura l'ovario scoppia
e la cellula viene espulsa nella cavità peritoneale e catturata dal gonodotto.
Teleostei;
- sacciforme teleostei -> il gonodotto è in continuità anatomica con l'ovario;
- sacciforme anfibio -> follicoli diversi per grandezza perché hanno uova
mesolecitiche e devono quindi accumulare il vitello.
Struttura sacciforme con follicoli attaccate a pareti e cavità centrale. La cavità non
serve per raccogliere la cellula uovo quando c'è ovulazione, perché la cellula uovo che
matura nel follicolo, quando è matura viene espulsa e buttata nella cavità peritoneale.
Questa è la regola, con eccezione in alcuni teleostei in cui la cavità centrale dell'ovario
cavo è in continuità anatomica con il gonodotto.
Ovario cavo di anfibio
OVARIO PIENO
È di tipo compatto. In esso si riconosce una zona midollare, con molti vasi sanguigni, ed
una corticale in cui si notali follicoli ovarici a diversi stadi di maturazione e corpi lutei
(funzione endocrina, produce progesterone) molto sviluppati. L'ovario è rivestito
dall'epitelio peritoneale.
La morfologia del follicolo si modifica durante il processo di maturazione:
- il follicolo primario è costituito dall'ovogonio e da una sola fila di cellule follicolari;
- il follicolo secondario è costituito dalla cellula uovo, in cui si riconosce il nucleo in
posizione centrale, circondata dalla zona pellucida, da più strati di cellule
follicolari o cellule della granulosa (somatiche) e dalla teca follicolare;
- il follicolo maturo, o follicolo di Graaf, è caratterizzato dalla presenza di una
cavità intera in cui sporge il cumulo ooforo costituito dalla cellula uovo circondata
dalla zona pellucida e dalle cellule follicolari. Il follicolo maturo è delimitato da più
strati di cellule follicolari e dalla teca follicolare.
VIE GENITALI NEGLI ANAMNI

In tutti i vertebrati, durante lo sviluppo, si trova la gonade indifferenziata, in cui si forma un doppio sistema di vie genitali: un sistema wolffiano, che
utilizza il dotto di Wolff e che persiste soltanto se l'embrione si sviluppa in maschio, il sistema mulleriano, costituito da una coppia di dotti di Muller,
esclusivamente genitali, che persiste solo se l'embrione si sviluppa in una femmina.
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Gli anamni hanno come rene definitivo l'opistonefro e il dotto di Wolff funge sia da uretere che da spermadotto: urospermidutto. Nei condroitti e
negli urodeli le vie urinarie tendono però a separarsi dal dotto di Wolff, che diventa quindi uno spermidotto come negli amnioti. In questi anamni il
mesonefro (rene dell'embrione) ha una parte anteriore esclusivamente sessuale in cui i nefroni diventano condotti efferenti dei testicoli che
sboccano della parte anteriore del dotto di Wolff, e una parte posteriore esclusivamente urinaria in cui i nefroni sboccano nella porzione posteriore
del dotto.
Il dotto di Muller è collegato all'ovario e funge da gonodotto, mentre il dotto di Wolff funge da uretere.
VIE GENITALI NEGLI AMNIOTI
Il mesonefro funzionante nell'embrione nell'adulto non lo è più e i suoi nefroni anteriori vanno a costituite i condotti efferenti del testicolo. Il dotto
di Wolff permane come spermadotto.
Il dotto di Muller si differenzia in tre porzioni:
- tuba;
- utero;
- vagina.
22/01/20
EVOLUZIONE DELL'APPARATO UROGENITALE

Domanda per voti alti.
Il dotto di Wolff (archinefrico) si forma durante le prime fasi di sviluppo del rene. Quando i primi nefrotomi cefalici iniziano a proliferare,
raggiungono un cordone che si cavita e che diventa dotto di Wolff. Nell’adulto diventa il dotto escretore del pronefro e dell'opistonefro non evoluto.
Il pronefro è funzionante nell'adulto solo nelle missine. Nelle missine è presente un'unica gonade che si forma da un'unica cresta genitale, quindi un
singolo testicolo, o un singolo ovario.
Già nelle lamprede compare l’opistonefro, che si forma da tutti i nefrotomi della regione del mesonefro. Lo troviamo negli anamni, mentre negli
amnioti compare il metanefro. Nelle lamprede c'è ancora un'unica gonade, che deriva però da due creste che durante lo sviluppo di sono fuse.
Con le lamprede compaiono le ampolle seminifere che contengono le cisti; compaiono con gli agnati (ex lamprede), che non hanno gonodotti, ma due
sfinteri che si possono aprire per mettere in comunicazione la cavità peritoneale con l'esterno, per far uscire i gameti.
Con i pesci cartilaginei compaiono:
- gonodotti;
- organo copulatore (hanno fecondazione interna con onfaloplacenta;
- ghiandola del Leydig, ovvero una modificazione dei primi nefrone che origina una struttura che secerne ormoni. È unica dei pesci cartilaginei.
Con i teleostei compare l'ovario con il canale entovarico, ovvero un'estensione dell'ovario in continuità con il gonodotto.
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Con gli Attinisti, il gonodotto femminile si forma per introflessione della parete del celoma che forma una doccia che si chiudo formando un tubo, che
darà origine al tubo di Muller, sempre presente, tranne negli agnati.
Arriviamo poi agli amnioti. Compare:

- uovo cleidoico;
- metanefro, rene definito degli amnioti;
- uretere secondario;
- il dotto di Wolff viene perso completamente nelle femmine, mentre nei maschi diventa spermidotto;
- gli uccelli perdono l'ovario destro e il suo ovidutto. Si parte con due gonadi e due gonodotti, ma durante lo sviluppo si perdono l'ovario destro e il
suo ovidotto.
Con i mammiferi abbiamo:
- ghiandole mammarie;
- ovario pieno;
- monotremi -> i due gonodotti rimangono separati;
- euteri -> fusione dei gonodotti nella vagina impari e nell'utero. Il gonodotto si differenzia quindi il tre parti: tuba, utero e vagina;
- capezzoli.
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SISTEMA NERVOSO
Il sistema nervoso è composto da:

- sistema nervoso centrale, che comprende encefalo e midollo spinale;
- sistema nervoso periferico, comprende nervi cranici, nervi spinali, gangli del sistema nervoso autonomo.
CELLULE DEL SISTEMA NERVOSO

I neuroni
Sono le principali cellule del sistema nervoso. Un neurone tipico è costituito da:
- corpo cellulare -> contiene il nucleo e i principali organuli citoplasmatici;
- dendriti, presenti in numero variabile -> ramificazioni che originano dal corpo cellulare e che si ramificano a breve distanza;
- assone, singolo -> ramificazione che si estende su una maggiore distanza. L'assone può emettere delle ramificazioni dette assoni collaterali.
Molti assoni sono circondati da una guaina mielinica isolante che facilita la velocità di conduzione degli impulsi. L'assone termina con una
terminazione presinaptica, a livello della quale avviene il contatto sinaptico con la cellula target.
Il corpo cellulare e i dendriti hanno la funzione di ricevere i segnali, mentre l'assone li trasmette.
I neuroni comunicano tra di loro attraverso le sinapsi, giunzioni intercellulari specializzate nella trasformazione del segnale elettrico in un segnale
chimico.
I neuroni possono essere:

- multipolari -> possiedono un solo assone e molti dendriti. Ad esempio, la maggior parte dei neuroni del SNC;
- bipolari -> possiedono un assone per la trasmissione del segnale e un dendrite per la ricezione del segnale. Si differenziano ai poli opposti. Ad
esempio, negli organi sensoriali;
- pseudounipolari -> hanno un solo prolungamento che esce dal corpo cellulare e che poi si ramifica in due rami: un ramo entra nel SNC mentre
l'altro va in periferia e termina su elementi sensoriali specializzati. Entrambi i filamenti fungono da assone. Ad esempio, neuroni sensitivi che
formano i gangli associati alla radice dorsale dei nervi spinali.
Un'altra classificazione dei neuroni li distingue in:
- sensitivi / afferenti -> conducono il potenziale d'azione verso il SNC. Raccolgono tre tipi di sensibilità:
○ sensibilità esterocettiva, ovvero i segnali dall'esterno, dagli organi di senso. Tendenzialmente dalla pelle;
○ sensibilità propriocettiva, legata al sistema muscolare, quindi allo stato di tensione dei muscoli. Si attua nei vertebrati percependo sia la
tensione della cellula muscolare che dei tendini. Permette di percepire lo stato dei tessuti muscolari scheletrici;
○ sensibilità interocettiva che percepisce gli stimoli legati ai visceri.
Tutti questi neuroni sensitivi sono pseudounipolari, che hanno il corpo cellulare all'interno di un ganglio sensitivo. I neuroni sensitivi
raccolgono l'informazione e la portano al ganglio sensitivo nel SNP dal quale partono degli assoni che vanno a sinaptare, che portano
l'informazione sensitiva dentro il SNC, quasi sempre nel midollo spinale, ma a volte anche nell'encefalo.
- motoneuroni / efferenti -> conducono il potenziale d'azione verso muscoli e ghiandole. Hanno il corpo cellulare nel SNC, quasi sempre nel midollo
spinale. Sono di due tipi:
○ neuroni motori somatici, che va a controllare la muscolatura scheletrica. Ha il corpo cellulare nel SNC da cui fuoriesce assone che va su
muscolo striato che compie l'azione;
○ neuroni motori viscerali, ad esempio quello che controlla la peristalsi nell'intestino, o quello che controlla la respirazione. Non vanno
direttamente al bersaglio. Perché un motore neurone viscerale possa arrivare al suo bersaglio, è necessaria una tappa. Vi è un primo neurone
motore che ha il corpo cellulare nel SNC che va a sinaptare con un altro neurone motore, che ha il corpo cellulare in un ganglio del SNP,
detto ganglio vegetativo / viscerale, il secondo neurone va poi al bersaglio;
- interneuroni / associativi -> conducono impulsi da un neurone all'altro all'interno del SNC.
Inoltre, i neuroni possono essere:
- di proiezione, se hanno un lungo assone che esce dalla regione di origine per giungere ad altri distretti del SNC;
- a circuito locale, se provvisti di assone corto che non esce dalla regione di origine e ha funzione associativa locale.
Ganglio: ammasso di corpi cellulari neuronali nel sistema nervoso periferico.
Nucleo: ammasso di corpi cellulari neuronali nel sistema nervoso centrale.
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NERVI e VIE
Il nervo è un fascio di assoni mielinizzati posto nel SNP. Capiamo che siamo nel periferico perché le cellule che fanno mielina sono cellule di Schwann,
mentre nel SNC la mielinizzazione è affidata agli oligodendrociti.
Una via è invece un fascio di assoni mielinizzati nel SNC.
CELLULE GLIALI
Astrociti: cellule ramificate, a forma di stella.
Oligodendrociti: si avvolgono attorno l'assone a fare la mielina nel SNC.
Cellule di Schwann: si avvolgono attorno l'assone a fare la mielina nel SNP.
Cellule ependimali: nel SNC, cellule epiteliali. Rivestono la cavità del tubo neurale, che rimane cavo anche a fine dello sviluppo. La cavità prende il nome
di canale ependimale ed è rivestito dall'epitelio ependimale.
23/01/2020
MENINGI
Sono membrane connettivali che formano uno strato di connettivo attorno al SNC. Sono sempre presente nei vertebrati, perché s volgono una
funzione molto importante, ovvero quella di protezione e di nutrizione del SNC.
Ciclostomi e condroitti
Hanno una meninge unica chiamata meninge primitiva.
Teleostei - anfibi - rettili - uccelli

La meninge primitiva presente in ciclostomi e condroitti evolve in due strati:
- strato esterno, chiamato dura madre, è quella parte di meninge che svolge la funzione di protezione ed è costituito da connettivo fibroso;
- strato interno addossato al sistema nervoso detto leptomeninge, che ha la funzione di portare i vasi e quindi di nutrire il SNC.
Mammiferi
Presentano 3 meningi:
- dura madre esterna;
- aracnoide, intermedia -> deriva dalla leptomeninge. È costituita da grossi vasi ed è fatta da un connettivo areolato, che lascia molti spazi. A
livello dell'aracnoide arriva il liquido cefalorachidiano (liquor), un liquido prodotto dai plessi coroidei (parti specializzate del SNC) che scorre nel
canale dell'ependima e che raggiunge l'aracnoide;
- pia madre, addossata a tessuto nervoso. Costituita da capillari continui. A livello dell’encefalo e anche attorno al midollo, la pia madre con i
capillari continui si associa con gli astrociti interni e insieme formano una barriera che regola quello passa nel SNC. Deriva anch'essa dalla
leptomeninge.
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SVILUPPO EMBRIONALE
Dal tubo neurale (neuroectoderma) si origina il SNC, ovvero tutti i suoi neuroni, le
cellule ependimali che rivestono il canale e le cellule macroglia.
Dalle creste neurali (neuroectoderma) derivano le meningi e le componenti del
SNP, quindi cellule di Schwann, gangli sensitivi e viscerali.
In blu ci sono i placodi di origine ectodermica. Da questi derivano dei neuroni
coinvolti negli organi di senso e i gangli sensitivi.
Macroglia = glia, deriva dall'ectoderma. Microglia = costituito da cellule con
funzione immunitaria, che deriva dalle cellule del sangue e quindi ha origine
mesodermica. Si trova nel SNC.
DIFFERENZIAMENTO DELLE PARETI DEL TUBO NEURALE
Il neurocele è la cavità del tubo neurale ed è costituito da epitelio

germinativo. Questo epitelio prolifera e comincia a differenziarsi in neuroni;
questi, man mano che si differenziano si spostano verso l’esterno della parete
del tubo neurale: si riconosce quindi un epitelio germinativo interno e uno
strato mantellare esterno in cui si trovano i neuroni che si stanno
sviluppando.
La zona che darà origine al midollo spinale presenta una cavità interna (cavità dell’ependima), circondata
dall'epitelio ependimale; più addossati ad esso ci sono i neuroni in via di sviluppo (strato mantellare),
mentre esternamente troviamo lo strato marginale. Lo strato mantellare diventerà la sostanza grigia,
ovvero quella porzione in cui si trovano i corpi cellulari dei neuroni con dendriti e assoni non mielinizzati. Lo
strato marginale diventerà invece la sostanza bianca, dove si trovano gli assoni mielinizzati. Questa
organizzazione in sostanza grigia e sostanza bianca la troviamo anche nell'encefalo.
C'è sempre un canale dell’ependima all’interno, che qua può slargarsi, in alcune parti dell'encefalo, dando
origine ai ventricoli cerebrali (slargatura del canale dell'ependima).
Dallo strano mantellare interno deriva la sostanza grigia, mentre dallo strato marginale esterno deriva la
sostanza bianca.
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C'è sempre un canale dell’ependima all’interno, che qua può slargarsi, in alcune parti dell'encefalo, dando
origine ai ventricoli cerebrali (slargatura del canale dell'ependima).
Dallo strano mantellare interno deriva la sostanza grigia, mentre dallo strato marginale esterno deriva la
sostanza bianca.
EVOLUZIONE DEL MIDOLLO SPINALE

Lampreda
Organizzazione semplice, con assoni non mielinizzati e grandi fibre differenziate.

C'è solo sostanza grigia perché non ci sono assoni mielinizzati.
Midollo nastriforme.
Pesci - Anfibi
Dai pesci abbiamo la classica organizzazione concentrica del midollo.

Sostanza grigia interna, con corpi cellulari, dendriti e assoni non mielinizzati.
Sostanza bianca esterna con assoni mielinizzati. Si individuano anche un solco
dorsale e una fessura ventrale.
Rettili - Uccelli - Mammiferi Mammiferi
Osservando una sezione di midollo in questi vertebrati osservo che la sostanza grigia interna crea una forma ad H o a farfalla, in cui si individuano
due corna dorsali (c.d.).
Il SNC dorsale ha valenza sensitiva, mentre quella ventrale motoria.
Nel mammifero c'è sempre la sostanza grigia ad H. Dentro le corna troviamo:
- nelle corna dorsali si trovano i neuroni associativi somato-sensoriali e viscero-sensoriali. I neuroni sensitivi hanno il corpo cellulare nel ganglio e
vanno nel SNC. Quando arrivano al SNC incontrano neuroni associativi (interneuroni), a livello delle corna dorsali. È qui che arrivano le fibre
sensitive;
- nelle corna ventrali ci sono i neuroni motori viscerali e somatici.
Nella sostanza bianca ci sono fasci di assoni mielinizzati che portano l'informazione o su al cervello
CIRCUITO NERVOSO
Un normale circuito nervoso è comporto da un neurone sensitivo che arriva al

SNC. Ci sono poi neuroni associativi che vanno su all'encefalo, altri che scendono
e il neurone motore che manda la risposta.
Esiste però un circuito più semplice detto arco riflesso semplice, quello che
quando tocco una fiamma mi fa togliere la mano senza che vi sia elaborazione
centrale.
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e il neurone motore che manda la risposta.

Esiste però un circuito più semplice detto arco riflesso semplice, quello che
quando tocco una fiamma mi fa togliere la mano senza che vi sia elaborazione
centrale.
Arco riflesso semplice a tre neuroni: c'è uno stimolo sulla pelle, un neurone
sensitivo porta questo stimolo, fa tappa nel suo ganglio, arriva alle corna dorsali
del midollo della sostanza grigia; qua sinapta con un interneurone associativo
somato-sensoriale. Questo interneurone non manda l'informazione all'encefalo ma
sinapta direttamente nel midollo con un neurone motore che sta nelle corna
ventrali. Questo neurone motore agisce.
NERVI SPINALI
I nervi spinali sono fascio di assoni mielinizzati posti all’esterno del SNC, in
connessione anatomica con il midollo spinale.
Si forma dall'unione della radice dorsale, costituita da assoni mielinizzati che
vanno alla parte dorsale del midollo, e radice ventrale, costituita da assoni
mielinizzati che escono dal midollo ventralmente. Il nervo spinale è quindi un
nervo misto, con assoni sensitivi e assoni motori. Il nervo spinale contiene quindi
tutti gli assoni che arrivano al midollo, ovvero quelli sensitivi, e quelli che escono
da esso, ovvero quelli motori.
Comprende tre fasci:
- ramo dorsale;
- rame comunicante;
- ramo ventrale;
Da ogni vertebra si organizza un nervo spinale e prendono quindi il loro nome.
Nelle lamprede i nervi spinali non sono misti: il segmento dorsale è misto mentre
quello ventrale è solo motorio.
NERVI CRANICI
Sono dei nervi, quindi appartenenti al SNP, in connessione anatomica con l'encefalo.
Nei vertebrati sono 12, ma negli ittiopsidi solo 10.
Hanno un numero preciso, in base alle zone dell'encefalo a cui sono connessi.
Si individuano 3 gruppi di nervi cranici:
- sensitivi:
○ I, olfattivo;
○ II, ottico;
○ VIII, vestibolo-cocleare;
- estrinseci dell'occhio, motori:
○ III, oculomotore;
○ IV, trocleare;
○ VI, abducente;
- brachiometrici, misti, derivano dagli archi viscerali:
○ V, nervo trigemino, innerva il 1° arco viscerale;
○ VII, nervo facciale, innerva il 2° arco viscerale;
○ IX, nervo glossofaringeo, innerva il 3° arco viscerale;
○ X, nervo vago, innerva dal 4° al 6° arco viscerale, cuore, polmoni e visceri;
- accessorio, misto: XI, collo (no ittiopsidi);
- ipoglosso, motore: XII, lingua (no ittiopsidi).
SISTEMA NERVOSO AUTONOMO

Costituito da sistema nervoso simpatico, parasimpatico e enterico, è il sistema motorio viscerale, ovvero quell'insieme di neuroni che vanno a
controllare la mobilità dei visceri, cioè tutto quello che è involontario.
Tutti gli organi sono connessi al SNC da una serie di neuroni che portano lì l'informazione motoria.
Normalmente in tutti i visceri arriva il simpatico e il parasimpatico che hanno effetti opposti. Se il simpatico secerne adrenalina fa battere più
velocemente il cuore, mentre il parasimpatico lo riporta alla normalità.
Il simpatico è fatto da coppie di neuroni in cui il primo neurone motorio è posto nelle regioni toraciche e lombari del midollo spinale, mentre il
parasimpatico ha il primo neurone motore nella regione sacrale o direttamente dall'encefalo.
Nel simpatico il primo neurone è corto, quindi il ganglio è molto vicino al midollo spinale, mentre il secondo ha una fibra più lungo. Nel parasimpatico
avviene il contrario e quindi i gangli sono lontani dal midollo.
Il simpatico induce una risposta e il parasimpatico fa il contrario.
ENCEFALO
Porzione del SNC che si differenzia dalla porzione più cefalica del tubo neurale, mentre tutto il resto diventa midollo spinale.
L'encefalo si forma da 3 vescicole. La parete del tubo neurale si ingrandisce moltissimo, comincia a proliferare, si formano tanti neuroni che formano
tanti strati. Questo ispessimento della parete del tubo neurale dà origine alle diverse vescicole cefaliche.
All'inizio dello sviluppo, nella porzione più rostrale si formano le 3 vescicole:
- prosencefalo, più rostrale;
- mesencefalo;
- romboencefalo, quella più caudale, in continuità anatomica con il midollo.
Ben presto nello sviluppo di tutti i vertebrati si differenziano 5 vescicole:
- telencefalo, deriva dal prosencefalo;
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- mesencefalo;
- romboencefalo, quella più caudale, in continuità anatomica con il midollo.
Ben presto nello sviluppo di tutti i vertebrati si differenziano 5 vescicole:
- telencefalo, deriva dal prosencefalo;
- diencefalo, deriva dal prosencefalo;
- mesencefalo;
- metencefalo;
- mielencefalo, in continuità anatomica con midollo spinale.
Abbiamo quindi 5 vescicole con caratteristiche diverse.
All'interno di questa struttura c'è una cavità che quando si slarga dà origine a 4
ventricoli: il primo e secondo sono accolti dalla vescicola telencefalica, il diencefalo
accoglie il terzo ventricolo, il mesencefalo presenta un canale dell'ependima che non
si slarga. Metencefalo e mielencefalo accolgono il 4° ventricolo. Abbiamo quindi 5
vescicole e 4 ventricoli.
Mielencefalo: ha un pavimento ventrale e un tetto dorsale. Il tetto qua è molto sottile e forma il cosiddetto presso coroideo del 4° ventricolo, una
parte dell'encefalo differenziata per produrre il liquido cefalorachidiano, che viene riversato nel 4° ventricolo. Il pavimento viene invece chiamato
midollo allungato, perché è in continuità anatomica con il midollo spinale e perché ha la stessa organizzazione del midollo, una struttura molto simile.
Metencefalo: importante perché dorsalmente, quindi il tetto, si può ingrandire molto a formare il cervelletto, molto sviluppato in uccelli e mammiferi.
Pavimento è sempre midollo allungato.
Mesencefalo: ha un tetto molto importante evolutivamente perché qua c'è la coordinazione degli stimoli in tutti i vertebrati tranne uccelli e
mammiferi. Fino ai rettili, il principale punto di elaborazione degli stimoli sensitivi è il tetto del mesencefalo. In uccelli e mammiferi questo centro si
sposta nella corteccia cerebrale del telencefalo. Il tetto del mesencefalo nei mammiferi forma dei tubercoli. Il tegmento è sede nei nuclei (ammasso
di corpi cellulari posti nel SNC) dei nervi cranici.
Diencefalo: ha una porzione dorsale detta epitalamo e una ventrale detta ipotalamo che presentano particolari strutture. Nel diencefalo si
riconoscono anche le pareti dette talami. Nel talamo si riconosce una parte dorsale, dove passano fibre sensitive, mentre in quella ventrale passano le
fibre motorie. Le abenule sono la porzione più dorsale del talamo, connessa agli stimoli sensitivi olfattori. Ipotalamo importante perché forma la
neuroipofisi, una ghiandola importante.
Nell'ipotalamo troviamo:
- il chiasmo ottico -> zona importante perché qua passano le fibre che arrivano dall'occhio, le fibre del nervo ottico;
- neuroipofisi -> ghiandola endocrina, che controlla la stragrande maggioranza delle funzioni.
Nell'epitalamo sono presenti:
- gli organi parietali posteriore (diventa l'epifisi che regola il ciclo giorno-notte) e anteriore, che sono estroflessioni mediane;
- plesso coroideo del 3° ventricolo, che produce il liquido cefalorachidiano.
Dall'occhio fuoriescono le fibre nervose sensitive che passano dal chiasmo ottico, ovvero il pavimento del diencefalo; qui queste fibre si incrociano.
Nel chiasma ottico ho solo fibre nervose che passano, queste possono incrociarsi completamente, quindi quelle che arrivano dall'occhio destro vanno a
sinaptare nel talamo sinistro e viceversa. In uccelli e mammiferi alcune di queste fibre non si incrociano ma rimangono nel loro lato. Questo fatto
permette la sovrapposizione del campo visivo e permette di vedere in profondità, perché siamo in grado di sovrapporre i due campi visivi.
Telencefalo: ultima vescicola, presenta il 1° e 2° ventricolo. Presenta due bulbi olfattori, associati all'elaborazione degli stimoli olfattori. La parte
dorsale forma gli emisferi cerebrali, ovvero quella parte che andrà a formare la corteccia, ma non in tutti i vertebrati. Il pavimento va a formare il
subpallio. Nei mammiferi e uccelli il telencefalo dorsale prolifera e dà origine alla corteccia cerebrale, in cui la sostanza grigia è talmente sviluppata
che ha coperto la parte bianca. Nella corteccia c'è l'elaborazione della risposta.
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10 Anatomia Pt.5

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10 Anatomia Pt.5

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Anatomia Comparata riassunro

Mitologia Classica (Università degli Studi di Milano)

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I vertebrati sono, insieme ai Tunicati e ai Cefalocordati, un subphylum dei cordati.

Le 5 sinapomorfie dei cordati, ovvero le caratteristiche proprie del phylum, sono:

CLASSIFICAZIONE DEI VERTEBRATI

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Mentre gli spermatozoi hanno più o meno le stesse caratteristiche nei

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Gastrulazione negli anfibi

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