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MOLLUSCHI

Animali prevalentemente marini, hanno colonizzato i mari già dal Cambriano e


comprendono attualmente circa 100000 specie viventi. Le loro dimensioni variano
moltissimo, dai 0,5 mm di alcuni Gasteropodi agli oltre 6 metri di lunghezza del tronco
(18 totali) dei Cefalopodi del genere Architeuthis, i più grandi invertebrati viventi. I
Gasteropodi comprendono l’80% delle specie e sono diffusi anche sulle terre emerse,
persino desertiche, ad esclusione delle zone più fredde. In mare si trovano specie fino
alle profondità abissali e nelle sorgenti idrotermali sottomarine. La massima diversità
per le specie marine è nelle barriere coralline e nelle zone litorali, mentre per le specie
terrestri nelle regioni temperato-calde ricche di calcare.

Il piano strutturale di base dei Molluschi è caratterizzato da due componenti,

il cefalopodio che avvolge le strutture utili alla deambulazione, costituisce la sede


principale per il sistema nervoso ed organi di senso e porta l’apertura orale ed

il visceropallio che comprende gli organi interni ed il mantello o pallio con funzione
difensive soprattutto dorsali. Tutti presentano simmetria bilaterale con tendenza
all’asimmetria del visceropallio (Gasteropodi) o solo degli organi interni.

Lo sviluppo (con esclusione dei Cefalopodi) prevede segmentazione a spirale e larva


trocofora, a volte presentano una larva preveliger o veliger.

Una regione cefalica con occhi, apertura boccale e terminazioni nervose per meccano
e chemiorecettori è chiaramente identificabile solo in Gasteropodi e Cefalopodi.

Il mantello o pallio è costituito dall’epitelio dorsale con il tessuto connettivo, i muscoli


e le cellule sensoriali, ghiandole e nervi dorsali. Costituisce un rivestimento protettivo
e può secernere una cuticola chitinosa che forma aculei o scaglie (Solenogastri,
Caudofoveati, Poliplacofori), piastre laminari (Poliplacofori), o una conchiglia
(Conchiferi). La forma del mantello è data dalla forma della regione viscerale
dell’animale.
Il piede, costituito da un epitelio ciliato con ghiandole, muscoli e lacune con liquido è
la struttura utile alla locomozione dei Molluschi. Nei Cefalopodi si modifica a formare
l’imbuto. Il piede consente di strisciare scavare e nuotare. Mentre le specie piccole
strisciano sulle ciglia del piede, le più grandi necessitano di onde di contrazione
muscolari che si propagano lungo la suola. Nelle specie nuotatrici si trovano spesso
espansioni laterali per aumentare la superficie del piede (parapodi, pteropodi). Nelle
specie fossorie il piede è appiattito (Gasteropodi) o linguiforme (Bivalvi). In alcune
specie di acque molto mosse (Poliplacofori, Gasteropodi) il piede presenta una suola
molto ampia che aderisce al substrato grazie al risucchio di alcune regioni sollevate e
di muco.

La conchiglia uniforme caratterizza quasi tutti i Conchiferi. Solo nei Bivalvi questa si
suddivide in due parti già nelle prime fasi dello sviluppo. Le conchiglie dei Molluschi
assumono forme molto varie e possono essere infossate nel corpo o essere più o meno
ridotte. Solitamente protegge il corpo molle dell’animale, fornisce punti di inserzione
alla muscolatura, può divenire parte di un apparato perforante ed in molti Cefalopodi
costituisce un organo idrostatico. Solitamente la conchiglia origina dalla ghiandola
conchifera della larva che produce uno strato di glicoproteine che legano ioni calcio
(conchiolina). Sopra questi si depositerà poi il CaCO3.

Dalla primitiva conchiglia embrionale detta protoconca I si passerà per accrescimento


marginale ad una protoconca II ed infine alla conchiglia adulta detta teleoconca.
L’accrescimento della conchiglia avviene presso il margine spesso in modo periodico
originando linee di accrescimento. In modo vario il margine del mantello si ripiega
originando una cavità detta palleale, dove sboccano i sistemi digerente, escretore e
genitale e sono ospitati gli ctenidi che costituiscono le branchie, gli osfradi che sono
chemiorecettori e ghiandole.

Il sacco dei visceri, si trova in posizione dorsale ed ospita la maggior parte degli organi
interni immersi in tessuto connettivo spesso in forma di massa muscolare compatta.

L’apparato digerente è costituito da una bocca, un apparato boccale, un’esofago, uno


stomaco con ghiandola digerente, un intestino medio e un intestino terminale provvisto
di ano.

Il canale digerente nei molluschi meno evoluti (Solenogastri e Caudofoveati) si


presenta rettilineo.

Nei restanti gruppi forma anse e l’ano da terminale può aprirsi in prossimità del capo.

La capacità di nutrirsi su differenti fonti di cibo ha dato modo ai Molluschi di


colonizzare molte nicchie trofiche differenti.
Per la raccolta e ingestione del cibo (a volte frantumazione) caratteristica del gruppo è
la radula, una lingua abrasiva dotata di dentelli di chitina, conchiolina e sali minerali
ancorati rigidamente su una membrana in file ordinate. La radula raschia il substrato.
Nei Bivalvi manca questa struttura e la nutrizione avviene per filtrazione. Alcune
specie parassite (Gasteropodi) o che ingoiano il cibo intero sono privi di radula.

In molte specie sono presenti microrganismi simbionti (spesso in batteriosomi) sia


fotosintetizzanti, sia utili a nutrirsi di particolari sostanze (legno, batteri
chemioautrotrofi di sorgenti sottomarine idrotermali sulfuree).

Gli spazi celomatici sono rappresentati dal pericardio, le cavità delle gonadi ed il
sistema escretore (pericardico, gonadico e nefridiale).

Il sistema escretore è particolare, con il pericardio che, per azione della muscolatura
atriale, porta all’ultrafiltrazione del liquido celomatico che viene raccolto in due dotti
pericardici ciliati sfocianti nella cavità palleale. Il riassorbimento e la secrezione
portano alla produzione di urina secondaria.

Il sistema nervoso è di differente complessità all’interno del phylum nonostante tutte


le specie mostrino la formazione di gangli. Nonostante le differenze il sistema è
definito tetraneurale perché costituito da un cingolo nervoso circumfaringeo costituito
da centri pari cerebropleurali e pedali con due cordoni laterali e due pedali.

Gli organi genitali sono estremamente variabili e di grande importanza tassonomica.


Solitamente i sessi sono separati ma esistono specie ermafrodite a volte con gonadi
ermafrodite.

Sistematica dei Molluschi

1. Squame o spicole di aragonite nella cuticola

Solenogastri

2. Presenza di uno stomaco

Caudofoveati

3. Radula con ferritina

Poliplacofori

4. Conchiglia a forma di scodella


Monoplacofori

5. Cartilagine boccale

Bivalvi

6. Muscoli retrattori del capo, muscoli antagonisti.

Scafopodi

7. Visceroconchi: presenza del capo.

Gasteropodi

Cefalopodi

Solenogastri
Solo 250 specie di Molluschi marini primitivi vermiformi, privi di conchiglia,
solitamente predatori di Cnidari. Si spostano strisciando su una traccia di muco oppure
scavando nei sedimenti superficiali. Dimensioni solitamente da uno a pochi mm,
raramente fino a 30 cm.

Le specie di dimensioni maggiori vivono su antozoi e idrozoi.

La cuticola è chitinosa e contiene spine e scaglie di aragonite, sotto l’epidermide si


trova un sottile strato di muscolatura cutanea.

In alcune specie l’apparato digerente faringeo è trasformato in una pompa per succhiare
i polipi degli idrozoi.

Sistema nervoso con due cordoni.

Sistema circolatorio aperto.

Cavità palleale ventrocaudale.

Ermafroditi spesso proterandri con gonadi pari dorsali, a fecondazione interna.

Larva trocofora o a campana.

Caudofoveati
Solo 70 specie di Molluschi marini primitivi vermiformi, privi di conchiglia,
solitamente raschiatori. Vivono infossati obliquamente nel sedimento con l’estremità
posteriore con gli ctenidi che sporgono all’esterno.

Dimensioni solitamente da 3 a 140 mm.

La cuticola è chitinosa e contiene spine e scaglie di aragonite, sotto l’epidermide si


trovano alcuni strati di muscolatura cutanea.

L’apparato digerente è più differenziato rispetto ai Solenogastri

Sistema nervoso con due cordoni.

Sistema circolatorio aperto.

Cavità palleale a campana posteriore.

Dioici a fecondazione esterna. Larva trocofora.

Poliplacofori
Circa 900 specie di Molluschi marini di forma ovoidale, con 8 valve dorsali simili a
tegole articolate. Solitamente sono raschiatori di materiale organico incrostante sia di
origine vegetale che animale.

Si spostano grazie alle contrazioni retrograde dell’ampia suola del piede. Dimensioni
solitamente da 0,3 a 43 cm.

L’apparato digerente è differenziato e costituito da una radula voluminosa (fino ad 1/3


della lunghezza corporea) che si apre nella cavità orale, segue l’intestino anteriore dove
sboccano le grandi ghiandole dello zucchero che secernono enzimi digestivi, quindi si
passa allo stomaco tubolare o piriforme con ghiandole annesse.

Sistema circolatorio aperto. Il cuore è dorsale nel pericardio appiattito tra le valve VII
e VIII, e comprende un ventricolo e da una a tre paia di atrii. Il pigmento respiratorio
nel sangue è l’emocianina.

Cavità palleale ventrolaterale circumpedale con un elevato numero di ctenidi ciliati (<
88).

Solitamente sono dioici (raramente ermafroditi) con gonadi pari solitamente fuse, a
fecondazione esterna.

Larva trocofora.
Lepidopleuridi: valve prive di lamine di inserzione o con lamine semplici, ctenidi
rivolti verso l’apertura anale, osfradi assenti.

Chitonidi: valve con complesse lamine di inserzione, ctenidi rivolti in direzione


opposta all’apertura anale, osfradi sempre presenti.
Conchiferi

Appartengono ai Conchiferi tutti i Molluschi dotati di conchiglia (anche alcuni che


l’hanno successivamente perduta)

Gli strati che compongono la conchiglia sono i seguenti:

Periostraco - lo strato più esterno è organico, costruito da parecchi strati di conchiolina


(proteina molto resistente), che contiene i pigmenti che determinano il colore della
conchiglia.

Ostraco – Strato prismatico: è uno strato robusto e ricco di calcio, che normalmente
non contiene pigmenti ed è di colore bianco. È formato da cristalli di carbonato di
calcio, orientati perpendicolarmente alla superficie della conchiglia.

Ipostraco – Strato perlaceo: strato levigato all'interno della conchiglia costituito da


cristalli di carbonato di calcio orientati parallelamente alla superficie della conchiglia.
E' unito al livello perlaceo da un sottilissimo strato di conchiolina.

Monoplacofori

Solo 25 specie di Molluschi marini con conchiglia a forma di scodella con apice rivolto
in avanti, unita al piede a ventosa mediante 8 paia di muscoli dorso-ventrali.
Dimensioni solitamente da 0,9 a 40 mm.

Molte specie fossili del Cambriano.

L’apparato digerente è simile a quello dei Poliplacofori.

Sistema nervoso con una coppia di cordoni laterali e ventrali collegati ad cingolo
circumorale con gangli celebrali, boccali e subradulari.

Sistema circolatorio aperto. Il cuore è dorsale e comprende un ventricolo e un paio di


atrii.
Cavità palleale circumpedale con da tre a sei paia di ctenidi ciliati che hanno funzione
solo ventilatoria, visto che la respirazione è effettuata dalla parete della cavità palleale.

Apparato escretore costituito da sacchi nefridiali.

Solitamente sono dioici (raramente ermafroditi) a fecondazione esterna. A volta con


cure parentali (sviluppo degli embrioni nella cavità palleale).

Larva trocofora.

La prima delle circa 20 attuali specie conosciute appartenenti al genere Neopilina,


trovata a 3500 m di profondità è un fossile vivente. Secondo alcuni presenta tracce di
una metameria primitiva.

Bivalvi

Con circa 15000 specie conosciute costituiscono il più grande raggruppamento di


Molluschi dopo i Gasteropodi.

Si tratta di Molluschi acquatici con apparato boccale ridotto e conchiglia a due valve
articolate tra loro per facilitare lo scavo in substrati molli.

Dimensioni solitamente da pochi mm ad oltre 120 cm.

Le specie più primitive si nutrono di detrito mentre le più evolute sono filtratrici.

Vi sono anche specie che aderiscono a substrati duri mediante il bisso prodotto da una
ghiandola apposita o secreti di apposite ghiandole dette del cemento.

Altre specie perforano le rocce calcaree mediante emissione di acido carbonico e la


pietra arenaria o il legno grazie a modificazioni della conchiglia.

Alcune sono in grado di nuotare mediante propulsione a getto grazie alle valve
provviste di auricole (Pecten spp.).

Sebbene siano più comuni nelle acque basse sono note specie abissali (10000 m).

Il piede muscolare, fossorio strisciante primitivo nei Protobranchi, diviene utile allo
scavo con forma a scure o a timbro per il salto, mentre nelle specie viventi su substrati
duri porta numerose ghiandole tra cui quella del bisso, è poi fortemente ridotto nelle
specie sessili.
Il mantello con i suoi due lobi laterali avvolge l’intero animale.

Il suo margine solitamente presenta tre pliche, una interna, una mediana, dotata di
organi di senso, ed una esterna che secerne la conchiglia.

In molte specie i due margini si fondono lasciando due aperture, una dorsale esalante
ed una ventrale inalante a volte allungate in sifoni, per il flusso dell’acqua, con
un’apertura ventrale per il piede.

In posizione dorso-mediana tra i due lobi del mantello permane un ponte di tessuto
detto istmo del mantello dove si forma il legamento elastico che unisce le due valve
della conchiglia.

Nella stessa posizione si trovano le fossette contrapposte ai dentelli che costituiscono


un apparato detto cerniera volto ad impedire lo slittamento laterale delle valve.

Sempre in posizione dorso ventrale si trovano le fossette contrapposte ai dentelli che


costituiscono un apparato detto cerniera volto ad impedire lo slittamento laterale delle
valve.

In base alla presenza e forma dei dentelli si distinguono ceniere di diversa tipologia:

Taxodonte: con molti denti piccoli

Eterodonte: con pochi denti di forma varia

Desmodonte: con due denti di una valva fusi tra loro

Disodonte: priva di denti

Isodonte: pochi denti simmetrici

Emidapedonte: pochi denti ben sviluppati

Componenti rigide della conchiglia sono poi presenti in Bivalvi perforatori.


I due potenti muscoli adduttori che agiscono come antagonisti contro la tensione del
legamento elastico si estendono trasversalmente tra le valve. A volte l’adduttore
anteriore è regredito (condizione eteromiaria ad es. Mytilus spp.) o si perde del tutto
(condizione monomiaria in Pecten spp., Ostrea spp.). I punti di inserzione dei muscoli
sono chiaramente visibili nelle valve, così come in molte specie quelli dei retrattori del
mantello (line palleale) che si presenta incavata (insenatura palleale) nel caso di sifoni
retrattili.

La cavità palleale circumpedale è molto ampia, si estende tra il piede e la superficie


interna del mantello.

Numerosi ctenidi con funzione soprattutto ventilatoria (massimo 20% di funzione


respiratoria), si trovano al suo interno.

La gran parte della funzione respiratoria è svolta dall’epitelio della faccia interna del
mantello.

Gli ctenidi, poco sviluppati nei Bivalvi più primitivi (Protobranchi) divengono
ampiamente sviluppati per la funzione filtratrice (filtratrice, respiratoria, di
asportazione delle feci, escreti e gameti dalla cavità palleale) in quelli evoluti
(Autobranchi)

In alcune specie possono assumere forma filiforme (filibranchie) con gruppi sagittali
di ciglia che le uniscono a formare delle pseudolamine (pseudolamellibranchi) o delle
vere lamine (eulamellibranchi).

In questo caso le branchie divengono vere lamelle dalla duplice parete riccamente
irrorata di vasi.

Altra struttura quelle dei Settibranchi con la cavità palleale suddivisa da setti muscolari
fessurati.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso dei Bivalvi è relativamente semplice, si distinguono tre principali


gangli:

Ganglio cerebro-pleurale

Ganglio pedale
Ganglio viscerale.

Questi, concentrati nelle specie più evolute (Pecten sp.)

possono essere più o meno separati nelle specie meno evolute (Nucula sp.). Organi
sensoriali sono le statocisti nel piede, osfradi nel canale esalante, gli occhi sul margine
del mantello

Il sistema digerente si caratterizza per la completa riduzione dell’apparato boccale di


cui restano solo i palpi labiali utilizzati per raccogliere il detrito nei Protobranchi,
mentre non troviamo nulla nelle specie che filtrano il particellato attraverso la corrente
respiratoria che attraversa le branchie. Le ciglia delle branchie generano con il loro
movimento la corrente d’acqua che trasporta le particelle nutritive. Le capacità
depurative dei Bivalvi possono essere davvero notevoli visto che vi sono specie in
grado di filtrare anche 15 litri d’acqua l’ora.

Dall’apertura orale il cibo è introdotto attraverso un breve esofago nello stomaco dotato
di ciglia per la separazione delle particelle e dove sboccano i secreti di ghiandole
digestive ospitate in un diverticolo gastrico posteroventrale nelle specie meno evolute,
mentre in quelle più evolute enzimi digestivi sono localizzati in uno stilo cristallino
ospitato in un apposito sacco dentro il quale ruota per azione di ciglia e per abrasione
libera gli enzimi. Nel punto di inserzione del sacco nella parete dello stomaco si trova
uno scudo gastrico cuticolare.

Oltre alla tipica nutrizione per filtrazione di particelle nutritive, vi sono Bivalvi che si
nutrono mediante adattamenti specifici:

• Specie xilofaghe: come le Teredo sp.


• Specie ospitanti alghe simbionti (zooxantelle): Tridacna sp.
• Predatori e Saprofagi di elevate profondità spesso dotati di un lungo sifone
inalante per catturare le prede.
• Specie con batteri simbionti in fosse oceaniche con sorgenti idrotermali.

Il sistema circolatorio comprende un cuore con due atrii ed un ventricolo che avvolge
l’intestino terminale. Il sangue è ossigenato in gran parte dal mantello e solo una
piccola parte va alle branchie.

Il sistema escretore raccoglie il prodotto dell’ultrafiltrazione di atrii e ghiandole


pericardiche (se presenti) e li invia ai dotti renopericardici ciliati pari che conducono
ai sacchi nefridiali e poi a due nefridiopori nella cavità palleale.
I gameti nelle specie più primitive arrivano nella cavità del mantello attraverso la
stessa via, in quelli più evoluti attraverso gonodotti e gonopori.

Solitamente le specie sono dioiche.

L’ermafroditismo di solito è legato a gonadi ermafrodite, più raramente al possesso di


entrambe le gonadi.

Comune in questo ambito il cambiamento di sesso proterandro (raramente


proteroginico) o consequenziale ripetuto come in Ostrea edulis, o ancora improvviso
con alternanza di sesso.

La fecondazione è solitamente esterna, raramente si osserva trasferimento di


spermatofore. In molte specie la fecondazione ha luogo nella cavità palleale dentro cui
sviluppano i giovani (specie larvipare) in altri casi lo sviluppo avviene in marsupi
presenti sulle lamelle branchiali.

La larva è solitamente un preveliger

L’ontogenesi prevede il passaggio attraverso vari stadi larvali:

Preveliger: dotato di una conchiglia embrionale bipartita detta prodissoconca I.

Veliger: le due valve si articolano.

Veliconca: le valve si accrescono per apposizione marginale ottenendo la cosidetta


conchiglia larvale (prodissoconca II)

Pediveliger: importante accrescimento concentrato nella zona del piede.

Giovane

In alcune specie si osservano fasi secondarie parassitarie:

Austori, glochidi e lasidi sono esempi di queste larve. I Protobranchi hanno una larva
a campana (pericalimma).
Sistematica dei Bivalvi:

Protobranchi: ctenidi semplici bipettinati con elementi scheletrici chitinosi,


conchiglia con cerniera taxodonte (senza denti), hanno una larva a campana
(pericalimma)

Autobranchi: ctenidi molto grandi con due fili di filamenti branchiali oppure
trasformati in branchie lamellari, con trasformazioni secondarie dovute alla presenza
di batteri endosimbionti o alla predazione (setti). Comprende la maggior parte delle
specie.

Pteriomorfi: con conchiglia con valve diseguali spesso aderente al substrato mediante
ghiandole del cemento o del bisso. Specie con mantello a margini non fusi, prive di
sifoni, branchie filiformi o pseudolamellari, presenti organi di senso addominali.
Mytilus spp., Arca noeae, Pinna nobilis, Ostrea edulis, Pecten spp..

Paleoeterodonti: valve subeguali, due muscoli adduttori, margini del mantello non
fusi ma formati canali inalante ed esalante. Molte specie d’acqua dolce con larve
parassite, poche marine.

Eterodonti: valve molto diverse e prive di madreperla, margini del mantello fusi
almeno posteriormente, spesso con sifoni, branchie lamellari.
Scafopodi

Circa 600 specie di Conchiferi solo marini (dall’eulitorale ai 7000 m) allungati e


caratterizzati da simmetria bilaterale. L’animale è del tutto ospitato nella conchiglia di
forma solitamente a forma di corno con due aperture una di dimensioni maggiori da
cui fuoriescono il piede e le appendici cefaliche ed una minore che garantisce il flusso
di acqua nella cavità palleale. Le dimensioni vanno dai 2 ai 150 mm.

Il capo fornito di lobi cutanei disposti a rosetta intorno al cono boccale, con alla base
fasci di lunghi filamenti clavati prensili ciliati (captacoli) che vengono utilizzati per
scandagliare il sedimento in cerca di organismi interstiziali.

Il piede è discoidale appiattito o cilindrico appuntito in corrispondenza dell’estremità


e consente all’animale di scavare.

Il mantello diventa bilobato e si fonde a forma di tubo che può chiudere entrambe le
estremità come uno sfintere muscolare.

Sistema nervoso con gangli cerebrali, pleurali, pedali e viscerali pari. Gangli più piccoli
boccali, supra-radulari e interni ai captacoli.

Una coppia di statocisti nel piede altre cellule sensoriali nei margini del mantello e nei
captacoli, mancano occhi e osfradi.

Nella cavità palleale mancano le branchie e il movimento ciliale genera il flusso


dell’acqua, la respirazione è a carico dell’epitelio del mantello.

Digerente semplice a forma di U capovolta.

Il cibo che entra nella cavità boccale è schiacciato dalla radula e dai robusti muscoli
boccali prima di entrare nello stomaco dove avviene la digestione extracellulare.

Sistema circolatorio semplice e aperto manca un vero cuore.


GASTEROPODI

Con circa 100.000 specie costituiscono il gruppo di maggiore importanza tra i


Molluschi viventi colonizzando tutti gli ambienti ad eccezione delle zone coperte di
ghiaccio.

Presentano corpo asimmetrico perché caratterizzati da una torsione del visceropallio in


senso antiorario intorno all’asse longitudinale del cefalopodio.

In seguito alla torsione gli organi respiratori si trovano davanti al cuore (Polmonati), è
a seguito di una successiva detorsione che le branchie ritornano posteriormente al cuore
(Opistobranchi).

Gli osfradi raggiungono il canale inalante della corrente d’acqua e talvolta danno
origine a strutture simili a branchie (Cenogasteropodi).

I connettivi tra i gangli pleurali e i gangli intestinali si incrociano (chiastoneuria,


steptoneuria), fenomeno annullato (eutineuria) mediante inversione della rotazione
(Opistobranchi) o accorciamento dei connettivi (molti Polmonati).

L’esofago anteriore si torce lungo l’asse longitudinale.

Solitamente il mantello produce una conchiglia unica spiraliforme. Vi sono specie a


conchiglia doppia come per i Bivalvi e con conchiglia a scodella, a cilindro o a cono.
Spesso la conchiglia si riduce (Nudibranchi) per ottenere una maggiore velocità o
migliore capacità di movimento.

Un opercolo spiralato di conchiolina e calcare si sviluppa sulla porzione dorsale del


piede e permette la chiusura della bocca della conchiglia.

Si presentano fortemente asimmetrici i muscoli della conchiglia, gli atrii cardiaci, i


reni, gli ctenidi, le ghiandole ipobranchiali, gli osfradi. Tutti gli organi che si trovano
sul lato destro sono infatti fortemente ridotti o del tutto atrofizzati.

Il corpo molle è unito da forti muscoli alla conchiglia e all’opercolo.

Capo di regola ben sviluppato e dotato di un paio di tentacoli. In molti Opistobranchi


sono presenti anche tentacoli labiali.

Gli occhi sono situati presso la base dei tentacoli ma anche su peduncoli propri.
Gli spostamenti sono dati dal movimento delle ciglia del piede per le specie più piccole,
mentre le più grandi si muovono strisciando sulla suola muscolare del piede.

Il corpo molle è unito da forti muscoli alla conchiglia e all’opercolo.

Capo di regola ben sviluppato e dotato di un paio di tentacoli. In molti Opistobranchi


sono presenti anche tentacoli labiali.

Gli occhi sono situati presso la base dei tentacoli ma anche su peduncoli propri.

Gli spostamenti sono dati dal movimento delle ciglia del piede per le specie più piccole,
mentre le più grandi si muovono strisciando sulla suola muscolare del piede.

La cavità palleale, spostata sopra il capo a seguito della torsione, è attraversata dalla
corrente d’acqua originata dal battito delle ciglia degli ctenidi. Nelle specie acquatiche
la respirazione è prevalentemente a carico dell’epitelio della cavità palleale, che nelle
specie di maggiori dimensioni è coadiuvato dagli ctenidi o anche da branchie
secondarie.

Soprattutto nei Cenogasteropodi la regione della corrente inalante è trasformata in


sifone, dotato di meccanorecettori in grado di determinare la direzione del flusso.

Nei Vetigasteropodi si osserva invece la formazione di un sifone esalante. Nelle forme


terrestri le branchie sono sostituite da un epitelio del mantello riccamente
vascolarizzato, il polmone.

Nel canale esalante, solitamente posizionato a destra, sboccano i pori escretori, i pori
genitali e l’ano.

Il sistema nervoso che nelle forme più primitive è costituito da semplici cordoni, mostra
nella maggior parte delle specie dei Cenogasteropodi ed in tutti gli Eterobranchi la
formazione di gangli distinti con i gangli celebrali innervanti l’apertura orale e gli
organi di senso cefalici, pleurali innervanti la muscolatura del margine del mantello e
di collegamento alla conchiglia e pedali innervanti il piede, fusi in un cingolo faringeo.
I gangli Spesso all’estremità della cavità palleale è situato un ganglio viscerogenitale
impari. Nei diversi gruppi si osservano fusioni diverse tra i diversi gangli.

La gran parte degli Eterobranchi mostra eutineuria, cioè detorsione secondaria del
sacco viscerale con i tronchi nervosi pleuro-viscerali non più incrociati come nella
normale condizione di chiastoneuria.
Gli organi di senso comprendono meccanorecettori, chemiorecettori e fotorecettori
diffusi nell’epitelio del corpo, con maggiore concentrazione presso il capo ed i
tentacoli. Gli osfradi presenti all’interno del mantello nelle specie acquatiche possono
misurare il flusso di acqua ed il suo contenuto in ossigeno. Inoltre sono presenti
statocisti. La luce oltre che dagli occhi può essere percepita su tutta la superficie
corporea.

L’apparato digerente consta di un’apertura orale con una cavità boccale che può essere
fornita di mascelle pari o impari e dotata di una radula per raschiare il substrato.

La radula nei Gasteropodi è estremamente diversificata.

Tipologie di radula:

Docoglossa (Patellogasteropodi): accanto al dente mediano di ogni fila di denti


trasversali si trovano piastre mediane autoaffilanti ma fragili.

Ripidoglossa (Vetigasteropodi, Neritimorfi): i robusti denti mediani sono affiancati da


1-10 piastre intermedie e molte laterali.

Tenioglossa (Cenogasteropodi): su ogni lato della piastra mediana si trovano una


piastra intermedia e due denti laterali.

Rachiglossa o Stenoglossa (Neogasteropodi): una piastra laterale ed un dente


mediano.

Toxoglossa (Conidi): membrana ridotta con pochi denti singoli a forma di freccia che
possono essere cavi per iniettare il veleno alla preda, con immediata sostituzione del
dente utilizzato. Il veleno iniettato è un peptide neurotossico che causa paralisi e arresto
cardiaco.

Gli odontoblasti contribuiscono alla formazione della radula producendo nella sacca
della radula file trasversali di denti che si spostano via via in direzione della bocca.
L’odontoforo, oltre a dare sostegno, grazie ad appositi muscoli sposta la radula.

La radula può essere mossa in modo differente a seconda del tipo di nutrizione. Alla
cavità boccale segue l’esofago che presenta una rotazione longitudinale a seguito della
torsione. Esso è dotato di pliche ghiandolari che possono evolvere a vere ghiandole
esofagee indipendenti (Cenogasteropodi) o ridursi (Eterobranchi). Alcuni
Opistobranchi possiedono un vero ventriglio (stomaco masticatorio) con lamine
calcaree o chitinose. Lo stomaco, costituito da numerose anse nelle forme meno evolute
si presenta accorciato nei gasteropodi superiori. L’apertura anale è collocata
solitamente sul lato destro della cavità palleale a seguito della torsione infatti essa si
trova anteriormente dietro al capo.
Il sistema circolatorio è di tipo aperto (salvo che negli Stilommatofori).

Il cuore, posizionato a sinistra nella cavità palleale, comprende un ventricolo e due atrii
di cui però il sinistro può essere anche fortemente ridotto. Il sangue passa così
attraverso lacune e rifornisce i reni prima di tornare alla cavità palleale, attraversare le
branchie o il polmone e ritornare al cuore. L’emolinfa contiene solitamente emocianina
e raramente emoglobina. Negli Opistobranchi e nei Polmonati essa è molta dovendo
funzionare anche come scheletro idrostatico.

Il sistema escretore funziona grazie ai podociti che operano l’ultrafiltrazione degli


escreti dalle arterie al pedicardio.

L’unica gonade che persiste nei Gasteropodi è la destra. La riproduzione


partenogenetica è rara. Anche la fecondazione esterna è molto rara e presente solo in
specie primitive. La trasmissione degli spermatozoi può essere affidata anche a
spermatofore che liberano il loro contenuto dentro la borsa copulatrice della femmina.
L’ermafroditismo proterandro non autosufficiente è presente quasi solo negli
Eterobranchi.

Anche nelle specie ermafrodite solitamente solo uno dei due partner ha la funzione di
un singolo sesso. Esiste comunque il fenomeno della fecondazione reciproca (ad es
Helix sp.). In molti Elicidi la regione genitale produce una freccia calcarea che, iniettata
prima della copula nel piede del partner induce in esso l’eliminazione degli
spermatozoi già presenti.

Le uova sono di dimensioni molto variabili. Da 80 micron fino a 50 mm. Alcune specie
presentano cure parentali facendo sviluppare l’embrione e a volte le larve entro la
cavità palleale, in solchi del guscio o su zattere di bolle galleggianti. Solitamente
dall’uovo schiude un preveliger (simile ad una trocofora) dal quale a seguito di torsione
si ottiene una larva veliger dotata di processi ciliati (da 2 a 6) simili a lobi per il nuoto
e a volte la filtrazione dell’acqua.

Sistematica dei Gasteropodi:

Patellogasteropodi

500 specie con conchiglia a scodella, piccola cavità palleale con robusto muscolo
retrattore del piede a ferro di cavallo, brucatori su alghe in coste rocciose, fecondazione
solitamente esterna (Patella spp.) dopo l’attività trofica tornano all’area di riposo
(comportamento di homing).
Ortogasteropodi: sister group dei Patellogasteropodi

Cocculinidi: circa 80 specie di aspetto affine ai Patellogasteropodi ma con


fecondazione interna.

Neritimorfi: circa 500 specie a conchiglia spiraliforme o a padella con opercolo spesso
ridotto o assente e fecondazione interna che ha colonizzato le acque marine
(planctotrofiche) e dolci oltre alla terraferma (erbivore o detritivore).

Vetigasteropodi: 4000 specie solo marine in grado di sfruttare tutte le fonti trofiche
presenti in mare, a fecondazione interna o esterna.

Cenogasteropodi: numerose specie con conchiglia spiraliforme destrorsa solitamente a


forma tubolare o a cappuccio, raramente ridotta e solitamente con opercolo. Cavità
palleale asimmetrica con un solo ctenidio monopettinato, un osfradio ed un rene. Cuore
monotocardico. Fecondazione interna con spermatofore. Sviluppo planctonico con
larve dotate di conchiglia. In gran parte si tratta di specie marine anche se ve ne sono
di acque dolci e terrestri.

Eterobranchi

Nelle specie marine del gruppo la conchiglia è eterostrofa (levogira in età larvale
e destrogira nell’adulto).

Specie ermafrodite a fecondazione interna.

I due più grandi gruppi Opistobranchi e Polmonati sono caratterizzati da eutineuria


(detorsione secondaria del sacco viscerale con i tronchi nervosi pleuro-viscerali non
piu' incrociati).

Essa è però di diversa origine: mediante inversione della rotazione negli Opistobranchi
e mediante accorciamento dei connettivi in molti Polmonati.
In seguito alla torsione gli organi respiratori che si trovano ancora davanti al cuore nei
Polmonati a seguito della successiva detorsione le branchie ritornano posteriormente
al cuore negli Opistobranchi.

Eterobranchi: Opistobranchi

Circa 6000 specie tutte marine a vita bentonica strisciante, molto raramente pelagiche
o intestiziali.

Nella gran parte delle specie la cavità palleale è riposizionata indietro a destra e la
branca si viene a trovare dietro al cuore.

Salvo che nelle specie meno evolute, si osserva una regressione della conchiglia,
dell’opercolo, della cavità palleale e della branchia dotata di osfradio.

Molti Nudibranchi sono caratterizzati da appendici dorsali simmetriche, vistosamente


colorate, a forma di clava detti cerati.

Spesso queste appendici ospitano estroflessioni della ghiandola digestiva, così negli
Eolidioidei, che si nutrono di Cnidari, gli cnidi prelevati dalle prede vengono utilizzati
come difesa dal predatore (cleptocnidi).

In relazione ai differenti costumi alimentari, la radula è variamente conformata. Vi


sono infatti specie erbivore e carnivore.

Il sistema nervoso è nella generalità dei casi eutineuro salvo poche specie arcaiche che
conservano la streptoneuria.

Quasi tutte le specie sono ermafrodite.

Lo sviluppo passa per uno stadio di veliger planctonico con conchiglia e opercolo,
raramente si svolge in una capsula.

Eterobranchi: Polmonati
Conchiglia di solito spiraliforme, a volte parzialmente o completamente ridotta. Il
polmone presente nella volta della cavità palleale può essere coadiuvato nella
respirazione da branchie secondarie come nei Basommatofori d’acqua dolce o dalla
superficie esterna del corpo umida (Stilommatofori).

Quasi tutte le specie sono eutineure.

Rene dotato spesso di lungo uretere per il riassorbimento dell’acqua.

Sono tutti ermafroditi con sviluppo larvale solitamente diretto all’interno delle uova.

Tra gli Stilommatofori vi sono specie in grado di colonizzare anche aree desertiche
riparati sotto una spessa conchiglia bianca.
Cefalopodi

Solo 1000 specie viventi e 30000 fossili (Ammoniti) di invertebrati con elevatissime
capacità sensoriali rispetto alle altre specie.

Si trovano solo in ambienti marini spesso di profondità.

Esistono anche specie bentoniche.

Si tratta di animali a simmetria bilaterale con un asse dorso-ventrale inclinato di circa


90° in senso orizzontale.

Sono caratterizzati da un cefalopodio costituito da capo-tentacoli-imbuto forma una


unità funzionale per la cattura delle prede.

Intorno all’apertura orale si trovano una o due corone di tentacoli muscolosi, mentre il
piede è trasformato in imbuto.

I tentacoli possono assumere funzioni e forme molto diverse.

Nei Nautiloidi si trovano molte decine di tentacoli, mentre nei Coleoidi sono solo 8 o
10. Sul lato orale dei tentacoli si trovano le ventose che possono essere anche
peduncolate. L’ectocotile (che può essere doppio) è un braccio specializzato presente
nei maschi per il trasferimento delle spermatofore.

L’imbuto, derivato dal piede, costituisce un collegamento tubolare mobile tra la cavità
palleale e l’ambiente esterno. Una forte contrazione dei muscoli del mantello porta
all’espulsione dell’acqua dalla cavità palleale e permette all’animale di muoversi in
direzione opposta con il sacco viscerale in avanti.

Il sacco viscerale è molto grande rispetto al corpo. In Nautilus e Spirula è presente un


sifone (sifuncolo) terminale.

Tra i Cefalopodi attuali, solo Nautilus sp. possiede una conchiglia esterna,
concamerata, con l’animale che vive nell’ultima camera, mentre le altre sono piene di
gas e funzionano come organo idrostatico. Nei Coleoidi la conchiglia è spesso ridotta
o molto ridotta fino a scomparire del tutto. In Spirula la conchiglia, seppure interna, è
ancora concamerata come in Nautilus, ma avvolta all’indietro.
Il mantello è meno sviluppato e molto sottile (mantello cutaneo) in Nautilus mentre
diviene molto spesso e differenziato nei Coleoidi, e spesso contiene organi
bioluminescenti. In Sepia sp. la conchiglia calcarea interna «osso» è costituita da
numerose camere sovrapposte obliquamente che ripiene di liquido prodotto dalla
membrana sifunculare e gas (90% N) regola il bilanciamento dell’animale.

Il sistema nervoso dei Cefalopodi trova il suo massimo sviluppo negli Ottopodi.
Caratterizzato da una forte cefalizzazione con i grandi gangli fusi a costituire un
primitivo cervello che non ha eguali tra gli Invertebrati, avvolto in una capsula
cartilaginea.

I Decabrachi tra i Coleoidi sviluppano un sistema di fibre giganti per una più rapida
trasmissione dello stimolo nervoso.

Le capacità cerebrali di Octopus sp. sono paragonabili a quella di un vertebrato come


il cane.

Gli organi di senso sono coerenti con l’elevato sviluppo del sistema nervoso, oltre agli
organi visivi, anche i meccanorecettori possono essere molto sviluppati. Solo nei
Nautiloidi osserviamo degli osfradi.

Gli occhi dei Coleoidi sono in quanto ad efficienza paragonabili solo a quelli dei
Vertebrati, possono essere anche molto grandi (40 cm).

A differenza di questi si tratta però di occhi conversi derivati da invaginazioni cutanee.

Il canale digerente è a forma di U invertita. Alla ampia cavità orale segue l’esofago, il
proventriglio, lo stomaco (con annesse ghiandole digestive), il cieco, l’intestino, il retto
e l’ano. Nella cavità orale sono ospitate le grandi mandibole simili al becco di un
pappagallo. L’ano che nei Nautiloidi è posizionato all’estremità della cavità palleale,
nei Coleoidi si trova dietro l’imbuto e nel retto sbocca il dotto della ghiandola
dell’inchiostro che è costituito da melanina in granuli immersi in una matrice liquida
utile a facilitare la fuga se espulso dall’ano in modo rapido.

Il sistema circolatorio è anch’esso molto efficiente e, a differenza degli altri molluschi


è chiuso. Mentre la parte arteriosa è uniforme, la venosa è molto variabile. Il numero
di atrii è correlato con quello delle branchie, quattro per i Nautiloidi e due per i
Coleoidi. Le arterie principali sono tre, una per il capo e l’imbuto, una per il mantello
e sifuncolo ed una per l’intestino e la gonade. Il cuore arterioso viene coadiuvato da
cuori branchiali (alla base delle branchie) e da vasi contrattili fino alla vena cava che
porta il sangue alle branchie.
Il celoma nei Cefalopodi comprende il pericardio, i diverticoli renali e la cavità
genitale.

Il sistema escretore è di tipo ammoniotelico.

Tutte le specie sono dioiche con dimosfismo sessuale a volte vistoso.

Sistema genitale asimmetrico e gonadi impari. Gli spermatozoi vengono spesso inseriti
in spermatofore. In alcune specie uno o due braccia si trasformano in ectocotili
utilizzati per il trasferimento delle spermatofore (anche per nuoto autonomo).

Le uova possono essere di due tipologie, grandi e ricche di tuorlo (Nautilus, Sepia) che
danno giovani a vita bentonica o piccole con poco tuorlo che danno origine a giovani
a vita planctonica.

Coleoidi

Conchiglia sempre interna raramente avvolta a spirale (Spirula sp.), solitamente ridotta
(gladio, «osso»).

Occhi a lente molto sviluppati. Braccia in numero di 8 (a volte 10) dotate di ventose o
uncini di cattura. Presenti due ctenidi e due atrii. Mantello muscolare molto sviluppato.
I lobi dell’imbuto sono fusi a formare un tubo che consente all’animale di nuotare
molto velocemente spingendo l’acqua nell’imbuto grazie alla spinta del mantello. Nella
cute si trovano cromatofori, iridociti e, spesso, organi bioluminescenti. Notevole
sviluppo del sistema nervoso.

Coleoidi Decabrachi

Cinque paia di tentacoli, con il quarto fortemente allungato per la cattura delle prede.
Ventose peduncolate con anello di dentelli. Sistema nervoso con fibre giganti.

Unidotti (Spirula spp., Sepia spp., Loligo spp.)

Egopsidi (Architeuthis spp., Lycoteuthis spp.)


Coleoidi Vampiromorfi

Mantello ampiamente aperto, privo di sistema di chiusura. Otto tentacoli riuniti da


membrana natatoria, due delicati tentacoli sensoriali, privi di inchiostro ma con due
organi luminescenti molto sviluppati.

Coleoidi: Ottobrachi

Corpo a forma di sacco, spesso privo di pinne. Otto braccia con due file di ventose non
peduncolate né rinforzate da anelli. Mancano organi luminescenti. Specie batipelagiche
possiedono cirri oltre alle ventose sulle braccia e sviluppano pinne.

Amphioctopus spp., Octopus spp., Argonauta spp.,


SIPUNCULI

Piccolo gruppo comprendente circa 150 specie tutte marine di animali semisessili dal
corpo cilindrico. Si tratta di organismi detritivori, forse predatodi di microrganismi
della meiofauna. Molte specie scavano nel sedimento o nella roccia, altre abitano
all’interno del guscio vuoto di gasteropodi o scafopodi. Le dimensioni sono molto
variabili, dai 3 mm ai 50 cm. Alcune specie tropicali sono pescate per il consumo
umano.

Lo sviluppo può attraversare stadi larvali.

Il corpo cilindrico presenta una porzione anteriore di diametro minore detta introverto
che è introvertibile del tutto e termina con un piccolo gruppo di tentacoli.

L’epidermide si presenta rivestita di una spessa cuticola elastica identica a quella


osservabile negli Anellidi. Su questa si trovano spesso strutture papillari, verrucose o
spinose con formazione di scudi anali e caudali. Sulla parte distale dell’introverto si
trovano uncini disposti in modo regolare o meno che, essendo privi di chitina non
corrispondono alle setole uncinate dei Policheti. Molte ciglia mobili sono collocate sul
lato orale concavo dei tentacoli e sono probabilmente coinvolte nell’assunzione del
cibo e nella respirazione. Sotto l’epidermide si trova una matrice extracellulare di
natura connettivale con cellule nervose, connettivali e muscolari. Segue, internamente,
una fascia di muscolatura cutanea con muscoli circolari e longitudinali e muscoli
diagonali a volte presenti tra essi.

Un unico celoma si trova nell’introverto e nel tronco. Gli organi interni sono avvolti
da un peritoneo parzialmente ciliato, con a volte differenziati cloragociti presso il
canale intestinale. Vi è inoltre un celoma tentacolare con un canale anulare, canali
tentacolari e due sacchi di compensazione detti tubuli del Poli. Alcune specie
possiedono inoltre canali celomatici epidermici. Nel liquido celomatico si trovano
granulociti ed ialociti a funzione di difese e soprattutto eritrociti (quasi il 90%) ricchi
di emietrina pigmento respiratorio contenente ferro. Nel liquido celomatico si trovano
inoltre urne ciliate liberamente natanti verosimilmente con funzione di raccolta ed
immagazzinamento di sostanze di rifiuto.

L’escrezione è solitamente affidata ad un paio di metanefridi sacciformi che sboccano


presso l’ano. Il canale digerente si divide in esofago, intestino medio, con un ramo
discendente ed uno ascendente ed un retto con uno o due ciechi gastrici che sbocca
antero-dorsalmente nel tronco.
Il sistema nervoso comprende un ganglio soprafaringeo diviso in due lobi dorsali alla
bocca e un cordone nervoso ventrale impari. Gli organi sensoriali maggiormente
evidenti sono gli organi nucali a funzione chemiosensoriale, simili a quelli degli
Anellidi, costituiti da aree fittamente ciliate collocate dorsalmente tra i tentacoli.
Possono essere presenti inoltre ocelli a coppa pigmentata oltre agli organi cerebrali o
frontali costituiti da invaginazioni epidermiche che dal lato dorsale della regione
tentacolare si sviluppano fino al tronco dove si ampliano a costituire una cavità sopra
al cervello.

Le gonadi sono presenti presso i muscoli retrattori ventrali e inviano oociti e


spermatociti nel celoma dove divengono gameti.

Tutte le specie sono a sessi separati salvo l’ermafrodita proterandro Nephasoma


minutum. In Themiste lageniformis è stata osservata la partenogenesi facoltativa. In
Aspidosiphon elegans e Sipunculus robustus è stata osservata la riproduzione asessuata
per divisione del tronco o gemmazione. La capacità di rigenerare parti del corpo è
notevole e dalla semplice rigenerazione dei tentacoli si può arrivare alla rigenerazione
dell’intero introverto o della parte anteriore del corpo.

Lo sviluppo può essere diretto o indiretto attraverso due stadi larvali.

Dalla trocofora posso ottenere per metamorfosi un giovane, oppure una pelagosfera
lecitotrofica o planctotrofica. Lo stadio di pelagosfera è quasi sempre presente.