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ARTROPODI

È in assoluto il più grande phylum dei viventi con oltre 1.000.000 di specie comprende
oltre la metà delle specie conosciute e ¾ degli animali descritti sino ad oggi.

I soli Insetti sono stimati da 10 a 30 milioni di specie. Hanno colonizzato tutti gli habitat
possibili compresa l’aria.

Dai più piccoli acari lunghi frazioni di millimetro ai più grandi Decapodi lunghi fino a
60 cm e con un’apertura di zampe anche fino a 4 metri (Macrocheira kaempferi).

La certa monofilia del taxon è basata su una serie di apomorfie:

Cuticola esterna

Cefalizzazione e sincerebro

Assenza di riproduzione asessuata

Incapacità rigenerativa

Tipologia di uovo (centrolecitico) e segmentazione (superficiale) (salvo eccezioni)

La cuticola costituita da proteine e chitina (catene di N-gucosamina con legami alfa 1-


4 glucosidici) che negli Anellidi è presente solo nelle setole. L’isolamento e la
robustezza di questa costituisce l’elemento determinante per la conquista della
terraferma. Viene secreta dall’epidermide sottostante alla quale è unita per mezzo di
emidesmosomi. Essa riveste tutte le parti del corpo a contatto con l’esterno, compreso
l’intestino anteriore (stomodeo), quello posteriore (proctodeo) gli organi respiratori
(trachee e polmoni a libro), i dotti escretori delle ghiandole e le parti di natura
ectodermica dell’apparato riproduttore.

Solitamente gli strati che la compongono sono di spessore differente:

Sotto una sottile epicuticola (1-2 micron) si trova la procuticola (eso- ed endocuticola)
che è lo strato più spesso (anche oltre 100 micron)

Nell’epicuticola possono essere distinti più strati:


1. Strato di cemento esterno costituite da proteine tannate (conciate) e lipidi secreto da
cellule ghiandolari epidermiche.

2. Strato ceroso

Negli Euartropodi troviamo inoltre sotto ad essi:

3. Strato di cuticolina ancora con proteine tannate e polifenoli

4. Strato denso

La cuticola si può presentare in diverso grado di rigidità da elastica e flessibile a


estremamente rigida a seguito della sclerificazione della procuticola esterna
(esocuticola) composta da chitina ed una matrice di proteine tannate, mentre la
sottostante endocuticola ha la stessa composizione ma proteine non tannate. Nei
Crostacei, Diplopodi Chetognati e alcuni Insetti anche minerali come (CaCo3) possono
contribuire alla rigidità e robustezza dell’esoscheletro.

I componenti dello strato ceroso dalla superficie del corpo raggiungono gli strati esterni
della cuticola attraverso i pori-canali. Le cellule epidermiche specializzate dette
tricogene producono peli (setole, macrotrichi) o squame che derivano da essi. Queste
strutture hanno natura sensoriale grazie alle terminazioni nervose ad essi collegate
(sensilli). La cuticola non può essere ampliata dopo essere secreta e quindi per
l’accrescimento sono necessarie delle mute regolari.

Prima della muta o ecdisi è necessario che la vecchia cuticola si distacchi


dall’epidermide (apolisi), si forma quindi una sottile membrana ecdisale ed una fessura
ecdisale dove vengono prodotti, dalle cellule epidermiche, gli enzimi. Le cellule
epidermiche producono la nuova epicuticola (cuticolina) con all’interno piccoli pori-
canali attraverso i quali passano gli enzimi (ad esempio proteasi e chinasi) per la
demolizione della vecchia endocuticola cui segue il riassorbimento da parte delle
cellule epidermiche. Viene quindi prodotta la nuova procuticola, mentre i componenti
della nuova epicuticola attraverso i pori-canali accrescono gli strati neoformati. Le parti
della vecchia cuticola sclerificate non possono essere attaccate dagli enzimi e quindi
devono essere abbandonate dopo lacerazione in suture non sclerificate predeterminate
e vanno a costituire l’esuvia che a volte può essere mangiata dall’animale.

Il meccanismo di controllo della muta è ormonale. In particolare da ormoni steroidei


(ecdisteroidi) prodotti da ghiandole ectodermiche. Negli Insetti è l’ecdisone prodotto
nelle ghiandole protoraciche.
Nei Crostacei è il crustecdisone negli organi Y della parete interna del carapace.
Entrambe queste tipologie di ghiandole sono sotto controllo neurormonale. Negli
insetti la neotenina, ormone prodotto dai corpi allati collocati dietro al ganglio
soprafaringeo, favorisce la muta negli stati giovanili. L’ecdisone regola la
metamorfosi. La biosintesi dell'ecdisone, prodotto dalle ghiandole protoraciche è
stimolata dall'ormone cerebrale, prodotto dalle cellule neuricrine della pars
intermedia del protocerebro e rilasciato nella sua forma attiva dai corpi faringei. Una
volta prodotto, l'ecdisone viene rilasciato nell'emolinfa e giunge ai siti bersaglio, dove
viene convertito nella forma β.

A causa dell’esoscheletro rigido, le ciglia mobili esterne mancano sempre, e solo


raramente sono presenti ciglia interne al corpo.

Un’altra importante autoapomorfia negli Artropodi è certamente la formazione di una


vero capo (cefalizzazione) con formazione di un cervello composto da gangli riuniti
(sincerebro). Nei Mandibolati i gangli relativi alle appendici boccali dei tre segmenti
successivi al capo si fondono a costituire un ganglio sottofaringeo. Il sistema nervoso
degli Artropodi deriva dunque da coppie pari di gangli più o meno fuse tra loro. I nervi
connessi ai vari gangli innervano i muscoli le appendici e gli organi interni costituendo
il sistema nervoso periferico.

Le cavità celomatiche degli Artropodi sono fuse nella costituzione dell’emocele (o


mixocele) che è caratteristico del phylum con il sistema ematovascolare aperto ad esso
associato. In seguito alla dissoluzione del celoma sangue e liquido celomatico si
fondono dando origine all’emolinfa che circola sia nel sistema vascolare che nelle
cavità corporee. Un vaso contrattile spinge l’emolinfa attraverso vasi di varia
conformazione, attraverso lacune e setti fino agli organi. Nelle specie nelle quali
l’emolinfa trasporta ossigeno passa attraverso gli organi respiratori. Giunge infine nel
seno pericardico da dove rientra nel cuore attraverso fessure segmentali dette ostii. Si
parla di sistema semilacunare essendo presenti le arterie ma non le vene. Vari
diaframmi, cuori accessori (anennali, alari, dei cerci) e organi contrattili assicurano il
flusso dell’emolinfa in tutte le regioni del corpo.

Le cellule presenti nell’emolinfa (emociti) sono di diversa natura. I pigmenti respiratori


sono costituiti da emocianina, pseudoemocianina, esamerina, emeritrina e raramente
emoglobina (Ditteri Chironomidi e Crostacei Entomostraci). Nei gruppi dotati di
trachee solitamente l’emolinfa perde la funzione di trasporto di ossigeno e le arterie si
riducono fortemente. Il cuore può essere fortemente ridotto anche nelle specie di
piccole dimensioni dove la circolazione dell’emolinfa è legata ai movimenti intestinali
e corporei.
Gli Artropodi non hanno la capacità rigenerativa (a differenza degli Anellidi ad es.) e
la riproduzione è solo di tipo sessuale (salvo alcune forme di poliembrionia di alcuni
Insetti).

Certamente la grande radiazione evolutiva del gruppo è iniziata in mare. Da lì i diversi


gruppi hanno conquistato in più riprese, a volte parallelamente, le terre emerse. Si
trovano a testimonianza di ciò delle strutture di adattamento alla vita aerea, evolute in
modo convergente nei diversi gruppi (ad es. tubi malpighiani o trachee e polmoni a
libro).

La respirazione delle forme acquatiche avviene tramite scambi con la parete corporea
o parti di essa a cuticola sottile. Le specie terrestri hanno sviluppato diverse strutture:

Polmoni a libro derivati dalle appendici branchiali

Polmone nella cavità del carapace di Decapodi terrestri

Polmoni pleopodali (pseudotrachee) di Decapodi terrestri

Trachee (invaginazioni tubulari della superficie corporea) in molti gruppi

Le larve acquatiche di specie terrestri hanno sviluppato tracheobranchie o branchie


ematiche secondarie derivate da appendici o evaginazioni cutanee.

Caratteristico inoltre lo sviluppo embrionale da uova centrolecitiche a segmentazione


superficiale.

Artropodi - Sistematica

Onicofori

(Tardigradi)

Euartropodi

Chelicerati

Miriapodi

Crostacei

Insetti
ARTROPODI: ONICOFORI

Gruppo di ridotte dimensioni (180 specie) dal grande significato filogenetico e


zoogeografico. Nonostante siano note specie fossili marine, tutte le specie attuali sono
terrestri. Il problema della perdita di acqua per traspirazione sia dagli stigmi che sono
privi di apparati di chiusura, che dall’assenza di uno strato ceroso nella loro cuticola è
superato vivendo in luoghi molto umidi (95% UR). Solitamene sotto tronchi in
decomposizione o nella lettiera.

Il corpo è vermiforme, a segmentazione omonoma, fortemente convesso dorsalmente


e ventralmente appiattito. Il capo, non ben distinto dal corpo, è dotato di un paio di
occhi e di tre paia di appendici, le antenne, le mandibole e le papille orali laterali dove
sboccano le imponenti ghiandole mucose. Dopo il capo possono essere presenti da 13
a 43 paia di zampe locomotorie.

Le zampe (oncopodi) inserite in posizione ventrolaterale, comprendono una porzione


prossimale conica ed una pedale stretta dove si trova il piede costituito da sei
protuberanze spinose ventrali e due unghioni mobili o artigli. Presso la base delle
zampe sono presenti sacchi coxali estroflettibili e i pori per lo sbocco dei nefridi. Nei
maschi vi sono anche ghiandole crurali che sembra siano implicate nei processi pre-
riproduttivi.

La cuticola è flessibile e dilatabile e ha un aspetto vellutato. Le mute sono frequenti


(ogni 2-3 settimane) e si susseguono per l’intera vita. Sotto l’epicuticola si trova una
sottile procuticola (1-3 micron). La membrana basale che si trova sotto la cuticola è
molto spessa ricca di collagene, componente determinante del sacco muscolocutaneo
che dà la forma all’animale. Meccano e chemiorecettori costituiti da papille squamose
ricoprono l’intero corpo dell’animale anche se sono più concentrate sulle antenne,
nell’atrio boccale e sulle zampe.

La muscolatura non è segmentale e comprende uno strato circolare esterno, uno di fibre
diagonali ed uno longitudinale. Dentro le zampe giungono sia i muscoli trasversali che
longitudinali.
Il sistema nervoso comprende un cervello di grandi dimensioni , pari collocato sopra il
faringe e dai cordoni nervosi ventrali nel tronco, tra loro connessi in ogni metamero da
9-10 sottili commessure trasversali. Non sono riconoscibili gangli oltre a quello
soprafaringeo. Questo è costituito da un protocerebro anteriore che innerva le antenne
e gli occhi, un voluminoso deutocerebro mediano ed un tritocercebro di minori
dimensioni. Gli occhi, posti dorsalmente, alla base delle antenne, sono vescicolari e
dotati di lente.

Il sistema digerente è semplice. Il canale intestinale percorre il corpo in linea retta. La


bocca si apre ventralmente, si trova poi un faringe muscoloso rivestito di cuticola.
Seguono poi un esofago, un intestino medio (di origine endodermica) ed uno terminale
(di origine ectodermica). Nell’atrio orale trovano posto le mandibole, uncini orali
falciformi sclerificati corrispondenti alla porzione distale di appendici modificate. Il
loro movimento è in senso longitudinale (da dietro in avanti), nell’atrio sboccano le
ghiandole salivari pari che si sviluppano sui lati dell’asse nervoso ventrale. Queste sono
originate dagli abbozzi nefridiali del segmento dei palpi orali e possiedono uno
spazioso sacculo ed un nefrostoma ciliato. Esse producono muco ed enzimi per la
digestione extraintestinale oltre a svolgere funzione escretoria. L’ano è terminale,
mentre l’apertura genitale è ventrale e preanale.

Tutti gli Onicofori sono predatori. Bloccano altri artropodi con il muco appiccicoso
prodotto dalle ghiandole mucose che può essere lanciato fino a 50 cm di distanza dalle
papille orali. La preda viene quindi avvicinata e le labbra dell’atrio boccale poste a
contatto con la cute di questa in modo da poterla forare con le mandibole. Quindi nella
ferita vengono riversati gli enzimi prodotti dalle ghiandole salivari per una digestione
extraintestinale. Il liquido ottenuto viene poi aspirato nel canale intestinale e
immagazzinato nell’intestino medio che qui svolge funzione di secrezione,
riassorbimento, immagazzinamento ed escrezione.

Il cuore è un vaso muscoloso dorsale, che possiede un paio di ostii a fessura in ogni
metamero. La respirazione è tracheale ma differentemente da quanto osservabile nei
Miriapodi o negli Insetti le aperture tracheali sono irregolarmente distribuite sul corpo
(da 19 a 75 per segmento). Come negli Anellidi anche qui si trovano una coppia di
nefridi per segmento. Essi sono dotati di un sacculo dove i podociti filtrano il sangue.
Le caratteristiche ghiandole mucose (o di difesa) sono molto lunghe e ramificate e si
sviluppano ai lati dell’intestino lungo la regione centrale del tronco. La partenogenesi
è stata accertata per una sola specie, normalmente i sessi sono separati. Vi sono specie
ovipare dotate di ovopositore e specie vivipare nelle quali la parte terminale degli
ovidotti svolgono la funzione di uteri.
La partenogenesi è stata accertata per una sola specie, normalmente i sessi sono
separati. Vi sono specie ovipare dotate di ovopositore e specie vivipare nelle quali la
parte terminale degli ovidotti svolgono la funzione di uteri. È stata osservata la
produzione di spermatofore incollate dai maschi sul corpo delle femmine. Nelle specie
vivipare la nutrizione degli stadi di sviluppo intrauterini può essere data da differenti
strutture. Le femmine ovipare invece depongono uova dal guscio rigido nel substrato
che possono attendere anche sette mesi la schiusa. I giovani che ne nascono hanno già
lo stesso numero di segmenti degli adulti (epimorfosi).

Onicofori: Peripatidi

Da 19 a 43 paia di zampe con variazioni nel numero anche nella medesima specie.
Orifizio genitale tra le zampe del penultimo paio. Colorazione generalmente marrone
o rossastra. Tutte le specie sono vivipare, le specie neotropicali nutrono gli embrioni
mediante una placenta.

Onicofori: Peripatopsidi

Da 13 a 29 paia di zampe con variazioni nel numero anche nella medesima specie salvo
che nelle specie fino a 17 paia che sono costanti. Orifizio genitale tra le zampe
dell’ultimo paio o dietro ad esse. Colorazione varia dal verde al giallo al rosso o blu.
Tutte le specie sono ovipare, ovovivipare o vivipare.
ARTROPODI: TARDIGRADI

Si conoscono sinora circa 700 specie di questi piccoli (< 1 mm) Metazoi acquatici o
semiacquatici a sviluppo diretto. Popolano gli ambienti più disparati sia con acqua
perenne che temporanea. Le specie marine popolano (anche in numero elevato di
individui) i sedimenti dal mesopsammon delle spiagge agli abissi oceanici, ma vi sono
specie che vivono su alghe o su altri invertebrati, persino da parassiti. Anche le specie
dulciacquicole vivono sulle sponde di laghi, sulla vegetazione marcescente e nel
muschio. Le specie «terrestri» vivono ne cuscinetti di muschio nei licheni e nella
lettiera di latifoglie e sono attivi solo in presenza di acqua. Sono solitamente trasparenti
ma possono essere gialli, marroni, rosso mattone o verdi.

Il canale intestinale inizia con un’apertura orale terminale o sub-terminale alla quale
segue un tubo boccale dove sbocca da ciascun lato una voluminosa ghiandola che
produce uno stiletto calcareo a volte cavo. I due stiletti servono a forare la cute delle
prede o i materiali vegetali. Probabilmente le ghiandole secernono enzimi digestivi. Gli
stiletti vengono mossi da appositi muscoli. Il faringe muscoloso funziona da pompa
aspirante e presenta un rivestimento cuticolare rafforzato da creste o ispessimenti detti
placoidi. Segue un sottile esofago che conduce all’intestino medio e quindi al
terminale. Nei Meso- ed Eutardigradi in corrispondenza all’inserzione con l’intestino
terminale sboccano due ghiandole laterali ed una dorsale. L’epitelio dell’intestino
terminale ispessito produce papille rettali. Negli Eterotardigradi l’ano è aperto solo in
occasione della muta.

Il sistema nervoso subisce variazioni nei diversi gruppi ma è solitamente costituito da


cingolo faringeo (dalla fusione dei gangli dei primi 3 segmenti). Esso è dato da un
cervello di varia forma unito da connettivi circumfaringei ad un ganglio subfaringeo
costituito da numerosi gangli pari da cui si diparte una catena ganglionale ventrale a
forma di scala a pioli con 4 paia di gangli. L’intero cervello è omologo al protocerebro
degli Euartropodi.

Negli Eterotardigradi si trovano appendici cefaliche di varia struttura (cirri, papille,


strutture a clava) innervati dal ganglio soprafaringeo. Negli Eutardigradi sono presenti
sul capo quattro aree sensoriali collegate ai gangli precerebrali. Gli emociti liberi nella
cavità del corpo oltre all’immagazzinamento delle sostanze di riserva fagocitano
elementi esogeni e cellule degenerate proprie. Mancano organi circolatori e respiratori.
I maschi sono solitamente più piccoli delle femmine, portano sulle zampe anteriori
unghioni di grandi dimensioni e negli Eterotardigradi, possiedono un gonoporo a
rosetta. In questo raggruppamento vi sono specie dotate di ricettacoli seminali. Negli
Eutardigradi le gonadi sboccano nell’intestino terminale. L’ovario ricorda
strutturalmente quello meroistico politrofico degli Insetti. Le uova vengono deposte
nel corso di una muta, libere o nell’exuvia.

I sessi sono solitamente separati anche se sono noti casi di ermafroditismo simultaneo.
Solitamente la fecondazione è precedente alla deposizione dell’uovo. Le uova libere
presentano processi corionici specifici.

È diffusa la partenogenesi. Di molti Echiniscidi non si conoscono i maschi. Le uova


oloblastiche seguono una segmentazione totale e uguale. Le mute si susseguono
nell’intera vita.

Se l’habitat in cui vivono è soggetto ad essiccamento i Tardigradi «terrestri» sono in


grado di contrarsi e assumere forma di barilotto con netta riduzione della permeabilità
della cuticola. In questa condizioni di anidrobiosi alcune specie possono sopravvivere
a condizioni ambientali estreme. Possono sopravvivere per 30 minuti a 96° C, per 21
mesi nell’aria liquida (-200° C), per 7 mesi a -272° C e a elevate dosi di raggi X.

Le specie acquatiche ed alcune terrestri incapaci di anidrobiosi e si riparano dentro


cisti costituite entro l’exuvia trattenuta di una muta, molto meno resistenti dello stato a
barilotto.

I due grandi gruppi in cui sono raggruppate le specie sono:

Eterotardigradi

Specie di aspetto diverso con un vario numero di appendici cefaliche (massimo 11),
unghie separate fin dalla base, tubi malpighiani assenti e gonoporo che si apre davanti
all’ano.

Mesotardigradi

Specie provviste di cirri e papille laterali cefaliche intorno all’apertura orale, unghie
separate fin dalla base, tubi malpighiani presenti.

Una sola specie nota: Thermozodium esakii (Termozodiidi)


Eutardigradi

Specie prive di appendici cefaliche, due unghie duplici per zampa, tubi malpighiani
presenti e cloaca.