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[Anatomia Comparata]
 Apparato tegumentario

È un involucro molto resistente ed elastico che riveste l’intero organismo. È un

rivestimento continuo, la cui continuità viene interrotta in corrispondenza degli orifizi del
corpo in corrispondenza dei quali il tegumento continua con le mucose che rivestono il
lume degli organi cavi. È quindi l’ultima stazione prima dell’ambiente esterno e non può
per questo limitarsi a svolgere la funzione di “involucro”. Svolge diverse funzioni tra cui:

• Protezione nei confronti di sollecitazioni meccaniche.

• Protettivo contro insulti chimici o fisici, tipo i raggi del sole. Ma è anche con il sole
preso nella giusta dose che l’apparato tegumentario collabora per produrre la
vitamina D (fissa il calcio nelle ossa) ; funziona come un ormone in grado di regolare
diversi organi e sistemi; modula l’infiammazione e il sistema immunitario.

• È ricco di terminazioni e organi sensoriali che servono a captare gli stimoli esterni di
varia natura, come la pressione, il calore, il dolore e il tatto.

• È coinvolto nella termoregolazione: ad esempio, con l’escrezione mediata dalle

ghiandole sudoripare, sono in grado di estrarre energia termica dai tessuti sottostanti
→ aiuta a togliere calore al corpo.

• È coinvolto negli scambi osmotici:ad esempio, deve regolare la perdita d’acqua che
si verifica per evaporazione nei tetrapodi in ambiente aereo.

• Nutrizione della prole, come nei mammiferi

• Respirazione cutanea, come negli anfibi, dove troviamo una pelle sottile con poca
cheratina.

• Influenza la locomozione, come ad esempio il caso delle piume nel volo degli uccelli.
Nei pesci le scaglie sono messe in modo da favorire il movimento.

• Ha specializzazioni che svolgono compiti di attacco e difesa.

• Richiamo sessuale (ad esempio il colore nella coda del pavone)

ORGANIZZAZIONE

La struttura di base, nonostante le specializzazioni, non varia.

Procedendo dall’esterno verso l’interno troviamo:

• Cute o pelle, costituita dall’epidermide, il tessuto epiteliale più esterno che

origina dall’ectoderma, e il derma, un tessuto connettivale di origine
mesodermica e più profondo che può essere caratterizzato da accumuli adiposi.

➢ L’EPIDERMIDE: l’epidermide è un epitelio pavimentoso pluristratificato, le cui

cellule (i cheratinociti) possiedono un citoscheletro molto ricco in cheratina. È una
proteina presente sottoforma di strutture filamentose, detti tonofilamenti, che
convergono in fasci verso i desmosomi, che tengono strettamente unite le cellule
epidermiche.

• È un tessuto pluristratificato, perché va in contro ad una serie di abrasioni dovute

ad attriti → gli strati più esterni tendono ad esfoliarsi →esiste uno strato germinativo
costituito da cellule in continua proliferazione, che in parte intraprendono un destino
differenziativo e che si dirigono verso la superficie e in parte mantengono una
funzione di staminalità, per permettere la produzione di altre cellule.

• Mano a mano che le cellule si differenziano e vanno verso l’esterno cambiano forma
e tendono ad appiattirsi: da cellule colonnari → poliedriche → totalmente appiattite.
In alcune specie, lo strato più esterno è lo strato corneo, che risulta più o meno spesso
in base alla specie e che è costituito da cellule morte.

• Non è un tessuto vascolarizzato: riceve ossigeno e nutrienti dal derma sottostante.

• I cheratinociti dello strato germinativo poggiano direttamente sulla lamina basale

tramite emidesmosomi, verso i quali convergono i filamenti di cheratina dal lato
cellulare. L’adesione di due cheratinociti adiacenti avviene invece tramite
desmosomi. Anche le giunzioni comunicanti permettono il contatto tra cheratinociti
vicini, consentendo inoltre il passaggio di piccole molecole e ioni.

• Troviamo anche i melanosomi, granuli di pigmento melanina, posti nel citoplasma

della cellula. I melanomi sono prodotti dai melanociti, cellule con forma stellata e
quindi caratterizzata da prolungamenti, che permettono ai melanociti di infilarsi tra le
cellule epidermiche e di trasferire loro il pigmento.
• Un singolo melanocita centrale e i cheratinociti che lo circondano costituiscono
nell’insieme un’unita epidermico-melanica. Il pigmento ha la funzione di regolare il
passaggio degli UV al derma. Nei tetrapodi si dispone a formare una sorta di
ombrello sopra al nucleo della cellula, in modo da evitare eventuali danni al DNA.

➢ IL DERMA: è posto sotto l’epidermide e risulta più spesso. È un tessuto

connettivo di derivazione mesodermica. È costituito da due strati, uno spongioso,
che è il più vicino all’epidermide, ed uno compatto o reticolare, che è quello più
profondo. Sono diversi in quanto svolgono funzioni differenti.

• I tessuti connettivi sono composti da cellule immerse in una matrice extracellulare.

La matrice è costituita da una sostanza amorfa, che risulta molto resistente alla
compressione in quanto costituita da proteoglicani e glicoproteine che per loro natura
sono in grado di legare numerose molecole d’acqua. Questo legame consente la
formazione di gel densi, resistenti alla compressione. La resistenza alla trazione e alla
torsione è conferita da:

- Fibre collagene, formate da collage organizzato in fasci.

- Fibre reticolari, formate da fibre collagene isolate, che tendono a formare dei
reticoli.

- Fibre elastiche, formate da proteine elastina e fibrillina.

• Nel derma identifichiamo due strati:

Strato spongioso o lasso è lo strato di connettivo più lasso prossimo all’epidermide.

È costituito da abbondante sostanza fondamentale nella quale sono inseriti fasci di
fibre non particolarmente ordinate. Rappresenta la prima barriera contro l’ingresso di
organismi o sostanza nocive → è ricco infatti di cellule con funzione difensiva e in
fibroblasti, che hanno funzione protettiva. È ricco anche di vasi sanguigni, che
consentono scambi gassosi, scambi termici e scambi osmotici. Questi scambi sono
intrattenuti sia per i bisogni metabolici del derma, sia per quelli dell’epidermide che
non è vascolarizzata. È ricco anche di vasi linfatici, che servono al drenaggio dei
liquidi interstiziali della sostanza fondamentale.

Strato compatto o reticolare è un tessuto connettivo denso più profondo. È

costituito da grossi fasci di fibre collagene ed elastiche, disposti in modo ordinato e
prevalentemente in modo parallelo rispetto alla superficie. La disposizione di questi
fasci risulta più ordinata nei pesci che nei tetrapodi
 ➢ L’IPODERMA: definito anche tela sottocutanea, l’ipoderma è uno strato di
connettivo lasso, che connette il derma con i tessuti sottostanti, consentendo lo
scivolamento della pelle e il suo sollevamento in pieghe. Soprattutto nell’ipoderma
dei mammiferi, si accumula grasso sottocutaneo, scarso o assente nel derma. Quindi
l’ipoderma isola, ammortizza e funge da riserva energetica. È meno sviluppato negli
eterotermi, che quindi hanno una cute che scorre meno sugli strati sottostanti.

EPIDERMIDE DEI PESCI

Negli ittiopsidi (pesci), il tipo e la concentrazione degli osmoliti dentro e fuori l’organismo è
molto differente → la pelle di questi animali è scenario di passaggio di acqua ed elettroliti in
modo da mantenere la corretta funzionalità delle cellule.

Lo strato più esterno dell’epidermide dei pesci è ricoperto da una cuticola mucosa, che ha
la funzione di:

- Proteggere dall’ingresso di agenti infettivi;

- Proteggere dalle sollecitazioni meccaniche, come lo sfregamento

- Il muco rende il pesce scivoloso e quindi più difficile da predare. Può contenere inoltre
sostanze tossiche o repellenti per i predatori o sostanze allarme per i conspecifici.

- Il muco prodotto dalla femmina può fungere da nutrimento per la prole, in alcune specie.

- Protezione nei periodi di siccità nei dipnoi.

L’epidermide dei pesci è caratterizzata dall’assenza di uno strato superficiale

cheratinizzato, a differenza degli altri vertebrati. L’epidermide in questo caso si compone
infatti di 5 o più strati di cellule vive. In alcuni casi, assistiamo a processi di
cheratinizzazione mirati, cioè in specifiche regioni come ad esempio le zone prossime
all’apertura orale o in prossimità dei tubercoli nuziali, presenti nel maschio durante
l’accoppiamento.
Nello spessore dell’epidermide troviamo i cheratinociti, che hanno funzione strutturale,
ossia a protezione dell’organismo. Troviamo anche altri tipi cellulari, distinti sulla base
della morfologia:

- Cellule clavate, che servono a immagazzinare i feromoni per la reazione di allarme.

- Cellule granulari
- Cellule caliciformi, che contribuiscono alla secrezione del muco.

- Cellule sacciformi, che secernono sostanze di varia natura in base alla specie, ad esempio
serotonina, antibiotici o antimicotici.

Il muco prodotto dalle ghiandole unicellulari viene rilasciato in superficie, dove l’ultimo
strato di cheratinociti ha la membrana apicale con fossette o piccole creste, le quali hanno il
compito di aumentare la superficie della membrana, riuscendo ad aumentare la capacità di
trattenere il muco. Nell’epidermide sono presenti anche cellule a cloruri o ionociti,
particolarmente fitte a livello delle branchie, in grado di espellere o introdurre contro
gradiente di concentrazione NaCl, rispettivamente in pesci di acqua marina e pesci di acqua
dolce.

IL DERMA DEI PESCI

È composto da strato spongioso o lasso e strato compatto.

• Lo strato compatto è un tessuto connettivo denso costituito da grossi fasci di fibre

disposte parallelamente alla superficie.

• Lo strato spongioso o lasso è costituto da abbondante sostanza fondamentale nella

quale sono immersi fasci di fibre non particolarmente ordinati. È la prima barriera
contro la penetrazione di agenti nocivi, come i microorganismi → è infatti ricco in
cellule con funzione difensiva, come i linfociti e i macrofagi. È anche ricco in
fibroblasti con funzione ripartiva. È ricco in capillari sanguigni, che consentono
scambi osmotici, termici e gassosi → se il pesce respira attraverso la cute, ci saranno
più vasi a livello dello strato spongioso. È ricco in terminazioni nervose. Anche se
raramente, possiamo trovare ghiandole pluricellulari. Sono quasi sempre ghiandole
del veleno e sono associate ad aculei ed hanno funzione di difesa-offesa. Sono da
considerarsi come ghiandole pluricellulari anche gli organi luminosi, o fotofori,
costituiti da una componente epiteliale, i fotociti, dove avvengono le reazioni
fotochimiche, e una componente dermica di supporto.

Nel derma trovano spazio anche le scaglie.

ORIGINE DELLE SCAGLIE

I pesci primitivi (Ostracodermi) erano ricoperti da una corazza di natura mesodermica,

posta nel derma, subito sotto all’epidermide. Questa corazza (esoscheletro dermico o
dermascheletro) era composta da grosse piastre ossee localizzate a livello cefalico e
scaglie ossee più piccole sul resto del corpo.
Sia nei condroitti che negli osteitti, la regione cefalica del dermascheletro è stata
inglobata nello scheletro del cranio. La parte del dermascheletro che “corazzava” il resto
del corpo si è ridotta in scaglie più piccole o alcune di queste sono anche scomparse.

- Com’era strutturato questo osso dermico?

Queste ossa erano composte da uno strato più profondo lamellare (osso lamellare), sul
quale poggiava uno strato di osso spugnoso, ricco di vasi sanguigni. Un terzo strato, il più
superficiale, era costituito da osso compatto, dal quale si sollevavano dei tubercoli, il cui
strato interno era formato da dentina, la quale rivestiva un volume di connettivo, detto
cavità della polpa, che poteva presentare anche diversi canali vascolari. All’esterno della
dentina c’era poi uno strato di origine ectodermica ,di materiale mineralizzato, il
similsmalto, molto simile allo smalto dei denti.

Dall’osso dermico si sarebbero evolute 4 tipi di scaglie:

• La scaglia placoide è tipica dei condroitti. È un dentello che poggia su una piastra
basale di tessuto osseo compatto privo di cellule, situato nel derma lasso. È
costituita da una papilla dermica rivestita da dentina, a sua volta ricoperta da uno
strato di similsmalto. Le scaglie non sono sempre presenti nei condroitti, possono
essere completamente assenti (come nella chimera) o possono essere poche e sparse.
A differenza di quello che accade nei pesci ossei, dove la scaglia accompagna la
crescita dell’animale, nei condroitti vengono continuamente rimpiazzate, anche
nell’animale adulto. Queste scaglie originano nel derma, ma spuntano in superficie
perforando l’epidermide → lo sviluppo di questa scaglia è paragonabile allo
sviluppo del dente nei vertebrati. Questo tipo di scaglia compare inizialmente
sottoforma di una gemma epiteliale, detto organo dello smalto, che assume una
forma a coppa rovesciata, si addentra nel derma sottostante e delimita una papilla
dermica. Le cellule epiteliali direttamente a contatto con la papilla dermica si
differenziano in adamantoblasti, mentre le cellule dermiche della papilla, dette
odontoblasti, entrano in contatto con gli adamantoblasti formando uno strato
continuo a ridosso di questi ultimi. Adamantoblasti ed odontoblasti producono
rispettivamente smalto e dentina, che vanno a separare questi due gruppi cellulari.
In questo modo si forma un dentello, che si allunga e perfora l’epidermide.
L’organo dello smalto quindi regredisce, gli odontoblasti vengono alloggiati nella
cavità del dentello, detta cavità della polpa, che è paragonabile alla polpa dei nostri
denti. Qui gli odontoblasti restano vivi grazie alla presenza di vasi sanguigni.
• La scaglia cosmoide è poco differente dalle scaglie/ ossa di ostracodermi e
placodermi. È costituita da 4 strati sovrapposti: osso lamellare, osso spugnoso su
cui poggia una rete di cavità vascolari, dentina e similsmalto. Lo strato di dentina,
però, assume una struttura particolare, detta cosmina, in quanto è molto
mineralizzata e costituita da tubercoli separati da camere vascolari. inoltre, nei
tubercoli sono scavate cavità polpari da cui si irradiano sottili tubi all’interno dei
quali troviamo i prolungamenti citoplasmatici degli odontoblasti. Queste scaglie si
accrescono sia per apposizione di nuovi strati allo strato osseo lamellare, sia per la
formazione di nuovi tubercoli.

• La scaglia ganoide deriva dalla scaglia cosmoide e può essere di due tipi. La scaglia
ganoide paleoniscoide si trova nei polipteriformi e nel crossopterigio latimeria , ed
è formata da uno strato lamellare sul quale si trovava la dentina, ricoperta a sua
volta da strati di similsmalto, chiamati nel loro insieme ganoina. La scaglia ganoide
lepidosteoide si trova negli actinoptergi condrostei (storione e pesce spatola) e
olostei (amia e Lepisosteus), perde lo strato di dentina e risulta quindi formata da
uno strato di osso lamellare su cui poggia direttamente lo strato di ganoina.
 Scaglia ganoide paleoniscoide Scaglia ganoide lepidosteoide

• La scaglia elasmoide è tipica dei teleostei. È costituita essenzialmente da osso, che

può essere cellularizzato o no, che poggia su una pila di lamine connettivali. Questa
scaglia risulta quindi molto sottile, flessibile e trasparente ed è ricoperta da un sottile
strato epidermico. Ne esistono due tipi: scaglia ctenoide e scaglia cicloide. La
ctenoide ha il margine posteriore ricco di dentelli ed è tipica dei teleostei più
evoluti. La cicloide è invece caratterizzata dalla mancanza di dentelli nella zona
posteriore, che quindi risulta liscia. La scaglia elasmoide è accolta in una particolare
tasca, detta tasca della scaglia, delimitata da uno strato continuo di fibroblasti. Ai
bordi della scaglia troviamo degli osteoblasti, responsabili dell’accrescimento della
scaglia stessa.

IPODERMA DEI PESCI

È costituito da connettivo lasso e fibre elastiche. È spesso scarso o del tutto assente. Se
presente, invece, può essere abbondante e ricco di cellule adipose → l’accumulo avviene a
livello del fegato e dei muscoli, manca quindi il grasso sottocutaneo.
EPIDERMIDE DEI TETRAPODI

L’epidermide dei pesci è composta da una serie di strati cellulari identici, gli uni agli
altri. Questa stratificazione è meccanica. I tetrapodi, invece, presentano una stratificazione
funzionale: i cheratinociti dallo strato basale raggiungono la superficie e accumulano
sempre più cheratina, individuando nell’epidermide diversi strati di cellule. Lo strato più
superficiale, o strato corneo, presenta strati di cellule morte. L’organizzazione della
cheratina nello strato corneo le rende resistenti agli eventi provenienti dell’ambiente
esterno, elastiche e flessibili.

EPIDERMIDE DEGLI ANFIBI

Gli anfibi, sebbene siano stati i primi a conquistare l’ambiente aereo, essi dipendono
ancora dall’ambiente acquatico. Anche le specie che ne dipendono meno, tornano sempre
in acqua per la riproduzione e hanno forme larvali acquatiche. L’epidermide della larva
degli anfibi è paragonabile a quella dei pesci → troviamo infatti cellule ghiandolari nello
spessore dell’epidermide. I tetrapodi presentano una barriera contro la perdita d’acqua.
Lo strato corneo è perfetto per svolgere questa funzione, senza però ridurre gli scambi
gassosi. Questo è il caso degli anfibi, che sono dotati di un polmone sacculare e di uno
scarso sistema di ventilazione polmonare → alla necessità di uno strato corneo spesso
per non perdere acqua, si aggiunge la necessità che questo strato corneo sia sottile per
consentire gli scambi di ossigeno e anidride carbonica che servono all’organismo per
respirare. L’epidermide degli anfibi è infatti sottile e scarsamente cornificata → solo 2/3
strati di cellule morte ancora nucleate e ricche di cheratina. Le cellule degli strati più
profondi mantengono la capacità di secernere muco. L’epidermide può presentare degli
ispessimenti a seconda del periodo riproduttivo: ad esempio, lo spesso strato corneo che
troviamo in alcune specie a protezione dell’apice delle dita → è il primo accenno di unghie.
Il sottile strato corneo può cambiare durante la muta → alcune specie lo riciclano come
nutrimento per la prole. Troviamo anche i melanociti, tipici delle specie che non mutano il
colore della loro pelle.
DERMA E IPODERMA DEGLI ANFIBI

Sotto il sottile strato epidermico, troviamo uno strato di derma lasso ricco in ghiandole
sierose e mucose e in capillari sanguigni, che assumono grande importanza in quanto la
respirazione cutanea è di grande importanza per gli anfibi → in alcuni casi è tutta a carico
della pelle → il polmone può essere assente o, se presente, deputato a una funzione
idrostatica. Il derma degli anfibi presenta anche vasi linfatici, che convogliano il liquido
interstiziale nel sistema linfatico sottocutaneo. Le sacche linfatiche “sequestrano” il liquido
quando l’animale è in ambiente acquoso per evitare una pericolosa diluizione del sangue.
Garantiscono anche una buona riserva idrica. L’azione della cheratina combinata a quella
delle sacche linfatiche consente agli anuri adulti, dove il sistema di sacche è molto
sviluppato, di allontanarsi più di ogni altro anfibio da areee dove è presente l’acqua. Nel
derma troviamo i cromatofori dermici che, sotto controllo ormonale, sono i primi
responsabili della variazione di colore della livrea. Il derma degli anfibi presenta ghiandole
alveolari semplici a secrezione mucosa - merocrina, circondate da cellule mioepiteliali che
aiutano il rilascio continuo di muco, che favorisce gli scambi. Troviamo anche ghiandole
alveolari semplici a secrezione sierosa - olocrina, circondate da cellule mioepiteliali che,
attraverso contrazioni fasiche, aiutano il rilascio di sostanze che variano da specie a specie.
L’ipoderma è lasso ed è disposto intorno alle sacche linfatiche.

EPIDERMIDE DEI RETTILI

Con i rettili ci troviamo completamente fuori dall’ambiente acquatico, quindi il tegumento

sviluppa caratteristiche che permettono il mantenimento efficace di acqua. Per avere uno
spesso strato corneo, si deve prescindere dalla cute per quanto concerne la respirazione →
se voglio inspessire la pelle per non perdere acqua devo respirare in un modo che non sia
per via cutanea, perché lo spesso strato corneo non consente più gli scambi gassosi → è
necessario che aumenti la respirazione polmonare. Nei rettili, lo spesso strato corneo è
costituito da cheratinociti morti che, a differenza di quelli degli anfibi, sono privi di nucleo.
Lo strato corneo non è continuo → alle squame cornee, che sono le aree
ipercheratinizzate, si alternano le cerniere, regioni meno soggette a cheratinizzazione →
questa alternanza conferisce flessibilità al tegumento, che sarebbe altrimenti troppo rigido e
sarebbe quindi un problema per il movimento.

Le squame cornee sono una peculiarità dei rettili, ma le troviamo anche negli arti
posteriori degli uccelli o in alcuni mammiferi, come l’armadillo. Sono costituite da una
zona iper-cheratinizzata che poggia su un cuscinetto dermico, che da la forma alla
squama. La forma della squama cambia tra specie e specie ma anche in base alla posizione
che occupa sul corpo dell’animale. Riconosciamo 4 tipi di squame:

- Squama tubercoliforme, con un cuscinetto a forma di dosso.

- Squama scudata, con un cuscinetto dermico appiattito.

- Squama embricata, in cui la porzione posteriore di una squama è posta in modo da

coprire la porzione anteriore della squama antecedente.

- Squama corazzata, in cui il cuscinetto dermico è rafforzato da ossa dermiche o

osteodermi.

L’epidermide dei rettili è costituita da tre strati:

- Strato corneo

- Strato granuloso

- Strato germinativo → molto ricco in filamenti di cheratina ⲁ. Lo strato germinativo è a

sua volta diviso in uno strato di cellule basali e strati di cellule spinose, le quali sono
caratterizzate da abbondante presenza di ribosomi e soprattuto presentano la β-cheratina. Ad
un certo punto dello sviluppo, quindi i cheratinociti decideranno se produrre cheratina ⲁ o β.

Nello strato corneo troviamo i due diversi tipi di cheratinociti:

- in quelli che producono cheratina ⲁ, i filamenti sono inglobati in una matrice

citoplasmatica amorfa, mentre la membrana plasmatica viene irrobustita dalle interazioni
con un complesso di proteine citoplasmatiche che costituiscono lo strato marginale. L’ ⲁ-
cheratina conferisce flessibilità. Questi cheratinociti sono anche caratterizzati dalla
capacità di produrre ancora muco, che viene rilasciato all’esterno dalla cellula, oppure
viene trattenuto nella cellula per formare la matrice che avvolge i tonofilamenti. Queste
cellule producono anche lipidi complessi che vengono trasportati al di fuori della cellula,
per andare a riempire gli strati cellulari in modo da rendere il tegumento completamente
impermeabile.

- Quelli che producono la forma β sono caratterizzati dalla mancanza di strato marginale
e dall’incapacità di produrre muco e lipidi. Mano a mano che il processo di
cheratinizzazione procede, i filamenti di ⲁ cheratina vengono sostituiti dai filamenti di β-
cheratina, che occupano tutto il citoplasma nei cheratinociti dello strato corneo. La β-
cheratina è particolarmente dura e conferisce una particolare resistenza alle forze
meccaniche che provengono dall’ambiente esterno.

Le cheratine nei rettili si distribuiscono in modo differente:

- Distribuzione orizzontale: la cheratina β si localizza in corrispondenza delle squame,
mentre la cheratina ⲁ nelle cerniere; è tipica dei loricati.

- Distribuzione verticale: la cheratina ⲁ e β si alternano nei vari strati di cellule che si

impilano a formare l’epidermide. Tipica dei lepidosauri, con la cheratina ⲁ responsabile del
contenimento della disidratazione e la β invece è in grado di assorbire le forze meccaniche.
(esuviazione).
* Fenomeno dell’esuviazione → consiste nella perdita degli strati cornei più esterni. Si
verifica nei rettili che hanno una distribuzione verticale delle cheratine. Dopo la perdita
dello strato corneo, l’epidermide è costituita dallo strato germinativo sul quale poggiano un
sottilissimo strato di cheratinociti ⲁ sul quale poggiano cellule con cheratina β. Tra lo strato
germinativo e gli strati cornei appena descritti, si interpongono un nuovo strato di
cheratinociti con cheratina ⲁ e uno strato con cheratinociti β → l’insieme di questi due strati
costituisce la generazione interna.

DERMA E IPODERMA DEI RETTILI

Nei rettili troviamo uno strato di connettivo denso ed uno strato di connettivo lasso, che
risulta riccamente vascolarizzato. La vascolarizzazione fornisce un grosso contributo alla
termoregolazione → il raffreddamento del corpo comporta una vasocostrizione per
trattenere calore, mentre un riscaldamento provoca una vasodilatazione, con conseguente
dispersione di calore. Nel derma compatto e nell’ipoderma troviamo ghiandole alveolari
semplici e ramificate a secrezione olocrina. Sono localizzate in specifiche aree, come quella
ascellare o inguinale, e sono deputate a produrre feromoni, non producono mai muco. Il
muco viene eventualmente prodotto dalle ghiandole confinate tra le mucose e la cute.
Troviamo piastre ossee di origine dermica che si formano per ossificazione diretta del
connettivo. Sono molto frequenti nei rettili fossili, ma le troviamo ancora in alcuni loricati
e in alcuni cheloni, dove il dermascheletro risulta piuttosto vistoso, con uno scudo o un
carapace, posto dorsalmente e un piastrone, posto ventralmente. L’unghia è la struttura
cornea tipica di tutti gli amnioti e dei rettili, che protegge la parte più distale delle dita. Si
compone da una lamina ungueale o unghia, ossia la parte più dura e resistente → lo è grazie
alla cheratina β. In alcuni rettili fossili troviamo un becco corneo, reso duro e resistente
dalla cheratina β. Questo becco riveste le arcate mascellari, dove il derma aderisce
direttamente al periostio. Anche nei rettili la cute è composta da cromatofori, che
possono essere organizzati in unità pigmentate. La quota di melanociti epidermici varia al
variare della quantità di cellule pigmentate presenti a livello dermico. Le cellule pigmentate
funzionano in fase di termoregolazione → un tessuto più scuro favorisce l’assorbimento di
una maggior quantità di energia radiante, dando la possibilità all’animale di essere più
attivo, rispetto ad un tessuto più chiaro. Sono cellule che contengono pigmenti e che
consentono ai rettili di cambiare il colore della loro livrea, sotto stimolo ormonale o
nervoso. Queste cellule possono avere tre tipi di cellule:
 • Xantofori: possiedono pigmenti rossi, gialli e carotenoidi di origine alimentare;

• Iridofori: contengono guanina e ipoxantina cristallizzata, molecole che riflettono la

luce solare e che determina colorazioni dovute a fenomeni di riflessione, rifrazione e
diffusione;

• Melanofori: producono due tipi di melanina nell’epidermide, la eumelanina o

pigmento scuro e la feomelanina o pigmento giallo/rosso. Nel derma queste cellule
producono solo melanociti.

EPIDERMIDE DEGLI UCCELLI

Con gli uccelli assistiamo alla formazione di una nuova struttura, la penna, che rappresenta
un’ulteriore modificazione dell’apparato tegumentario. Le penne sono strutture cornee
che formano un rivestimento fibroso continuo, nel quale viene intrappolata aria. inoltre,
questo rivestimento viene impermeabilizzato grazie al grasso secreto dalla ghiandola
dell’uropigio, la parte caudale dorsale dell’animale. Grazie a questo strato di grasso
vengono limitati i passaggi d’acqua sia in ingresso che in uscita. La penna è in grado di
proteggere sia dalle forze meccaniche e sia dalle radiazioni UV, ed è anche in grado di
fungere da organo locomotore. Negli uccelli, le ghiandole cutanee sono rare e la loro
localizzazione è limitata ad aree specifiche. Troviamo ancora strutture cornee come
squame, becco e unghie, che troviamo nei rettili. Gli uccelli ereditano dai rettili entrambe
le forme di cheratina, l’alfa cheratina che costituisce lo strato corneo dell’epidermide e la
beta cheratina, che costituisce le penne. Sono distribuite orizzontalmente.