I CORDATI

Phylum CORDATI
Subphylum UROCORDATI
Classe ASCIDIACEI (ascidie)
Classe LARVACEI (larvacei)
Classe TALIACEI (salpe, dolioli e pirosomi)

Subphylum CEFALOCORDATI
Classe LEPTOCARDI (anfiossi)

Subphylum VERTEBRATI

Superclasse AGNATI
Classe MIXINI (missine)
Classe PETROMIZONTI (lamprede)
Superclasse GNATOSTOMI
Classe CONDRITTI (pesci cartilaginei)
Classe OSTEITTI (pesci ossei)
Classe ANFIBI (anfibi)
Classe RETTILI (rettili)
Classe UCCELLI (uccelli)
Classe MAMMIFERI (mammiferi)

I CORDATI sono Metazoi Deuterostomi microfagi (Urocordati e Cefalocordati) o macrofagi

(Vertebrati) e costituiscono uno dei phyla animali più importanti per successo evolutivo.

7
 La filogenesi dei CORDATI viventi

8
 I cinque caratteri distintivi dei CORDATI

I cinque caratteri che, considerati assieme, collocano i cordati in un phylum distinto sono la corda,
il cordone nervoso dorsale tubulare, la faringe perforata, l’endostilo e la coda. Queste
caratteristiche sono sempre presenti in qualche stadio embrionale, sebbene possano essere
alterate o possano scomparire nei successivi stadi del ciclo vitale.

 Corda (urocorda e notocorda): è una struttura flessibile, bastoncellare, che si sviluppa lungo
l’asse maggiore del corpo. La corda costituisce un asse per l’attacco dei muscoli e, poiché può
piegarsi senza accorciarsi, consente movimenti ondulatori del corpo. In alcuni protocordati e
nei vertebrati primitivi, la corda persiste durante tutta la vita; in altri protocordati è presente solo
nelle forme larvali; nella maggior parte dei vertebrati viene interamente sostituita dalle vertebre,
sebbene residui persistano tra o entro le vertebre.
 Cordone nervoso dorsale tubulare: nella maggior parte degli invertebrati il cordone nervoso
è ventrale rispetto al canale alimentare, solido e gangliare; nei cordati il cordone nervoso è
dorsale rispetto al canale alimentare e cavo (anche se il lume può obliterarsi durante lo
sviluppo). L’estremità anteriore si allarga a formare il cervello.
 Faringe perforata: la faringe perforata si è evoluta come un apparato per la filtrazione del cibo
ed è usata in questo modo da urocordati e cefalocordati. L’acqua, assieme al cibo sospeso,
viene trascinata dall’azione ciliare o muscolare attraverso la bocca e fluisce nell’atrio attraverso
le fessure faringee, mentre le particelle alimentari rimangono intrappolate in una rete mucosa.
 Endostilo: è un solco ventrale della faringe che secerne la rete mucosa e proteine iodate;
questa struttura è omologa alla tiroide un’importante ghiandola endocrina dei vertebrati che
produce gli ormoni che influenzano la crescita e che controllano i livelli di calcio ematico.
 Coda: la coda (porzione del corpo posteriore all’ano o alla cloaca), insieme con la muscolatura
somatica e la notocorda rigida, fornisce la mobilità alle larve dei tunicati e all’anfiosso per il
nuoto libero. In qualità di struttura aggiunta posteriormente all’estremità del tubo digerente,
essa si è chiaramente e specificatamente sviluppata per fini propulsivi.

9
 Gli UROCORDATI

Subphylum UROCORDATI
Classe ASCIDIACEI (ascidie)
Classe TALIACEI
Ordine Pirosomatidi (pirosomi)
Ordine Doliolidi (dolioli)
Ordine Salpidi (salpe)
Classe LARVACEI (appendicularie)

Gli UROCORDATI sono Cordati marini microfagi tra i più efficienti consumatori di microplancton e
nanoplancton (solo un gruppo di ascidie batiali – i Sorberacei – ha evoluto una macrofagia
secondaria). Gli Ascidiacei hanno larve planctoniche e adulti bentonici sessili e sono presenti in
tutti i mari dalla linea di costa fino a grandi profondità. I Taliacei e Larvacei sono animali
planctonici.

Gli Urocordati, con l’eccezione del Larvacei, hanno coda e corda (limitata alla coda, da cui il nome
“urocordati”) solo durante la fase larvale (coda e corda scompaiono completamente durante la
metamorfosi).

Gli Urocordati sono noti anche con il nome di Tunicati; tale nome è suggerito dalla tunica, una
struttura extraepidermica, consistente e flessibile, costituita da tunicina (un mucopolisaccaride
simile alla ceIIulosa), proteine e vanadio che riveste, sostiene e protegge l’animale (la tunica è
molto sottile e priva di tunicina nei dolioli e nelle appendicularie). La tunica può contenere spicole
calcaree, alghe simbionti e granelli di sabbia.

Gli Urocordati hanno una faringe perforata molto sviluppata (tranne i Larvacei) attraverso la quale
filtrano la corrente d’acqua inalante trattenendo il micro e nanoplancton in reti mucose prodotte
dall’endostilo.

Gli Urocordati annoverano circa 2200 specie e sono presenti in tutti i mari.

10
 ASCIDIACEI

Tre ascidie: Ciona intestinalis, Clavelina lepadiformis e Botryllus sp.

Gli ASCIDIACEI sono Urocordati con larva giriniforme e adulti sessili bentonici, solitari e coloniali
(ascidie sociali e ascidie composte). Comprendono all’incirca 2000 specie e sono particolarmente
comuni nelle aree costiere, dove possono essere tra gli animali più abbondanti. Le ascidie solitarie
hanno di solito forma sferica o cilindrica, con due prominenze apicali: il sifone inalante (sifone
buccale), che corrisponde all’estremità anteriore del corpo e il sifone esalante (sifone atriale), che
individua il lato dorsale.

Le ascidie, sia quelle solitarie, sia quelle coloniale, hanno una propria tunica. Nelle ascidie sociali
gli zoidi mantengono la loro individualità, in quelle composte molti individui possono condividere lo
stesso astuccio e organizzarsi attorno a una apertura esalante comune.

11
 Struttura degli ASCIDIACEI

Le ascidie hanno un’ampia faringe fessurata (detta cestello branchiale o cestello faringeo),
contenuta nella cavità atriale. L’acqua (frecce bianche nella figura a sinistra) entra dal sifone
inalante (sifone buccale) richiamata dal battito ciliare, attraversa le minute fessurazioni (stigmi)
della parete faringea, passa nella cavità atriale e fuoriesce attraverso il sifone esalante (sifone
atriale). Le particelle di cibo (frecce nere), portate all’interno dal sifone inalante, vengono
intrappolate in una rete di muco, formata dal secreto di un solco ghiandolare, l’endostilo, collocato
sul lato medioventrale della faringe. Successivamente, la rete mucosa viene avvolta in un cordone
e trasportata, dal battito ciliare, all’interno dell’esofago e dello stomaco. I nutrienti vengono
assorbiti nell’intestino medio e i materiali di scarto, non digeribili, vengono eliminati dall’ano, posto
vicino al sifone esalante.

Le ascidie sono ermafrodite, dotate di solito di un singolo ovario e un singolo testicolo nello stesso
animale. Le cellule germinali attraverso i gonodotti arrivano nella cavità atriale e poi vengono
espulse nell’acqua circostante, dove avviene la fecondazione. La larva non si nutre, ma nuota per
alcune ore prima di fissarsi mediante papille adesive a un oggetto solido. Va incontro, poi, a una
metamorfosi retrograda per diventare un adulto sessile.

12
Struttura degli ASCIDIACEI

13
 La metamorfosi delle ascidie

Gli Urocordati sono, da adulti, cordati estremamente specializzati. La maggior parte delle specie
ha, però, una forma larvale che assomiglia a un microscopico girino (larva giriniforme) e che porta
tutti i caratteri dei cordati (faringe perforata, endostilo, cordone nervoso dorsale, corda, coda).

Durante la metamorfosi, la corda (che, nella larva, è limitata alla coda, da cui il nome del gruppo
Urocordati) e la coda scompaiono completamente, mentre il cordone nervoso dorsale si riduce a
un singolo ganglio. La faringe perforata, particolarmente sviluppata, è il solo carattere del phylum
presente negli adulti.

14
 TALIACEI

Un aggregato di salpe e una colonia di pirosomi.

I TALIACEI sono Urocordati planctonici, con larve e adulti trasparenti, coloniali. Sono organismi
con corpi trasparenti e gelatinosi che, nonostante le considerevoli dimensioni raggiunte da alcune
specie, risultano quasi invisibili in piena luce. Il corpo dei singoli zooidi è cilindrico, circondato da
bande di muscoli circolari e con apertura inalante ed esalante alle estremità opposte. Il cestello
branchiale può essere simile a quello delle ascidie (pirosomi), costituito da una lamina mediale
fessurata (dolioli) oppure ridotto a una barra trasversa (salpe) che separa la faringe (anteriore)
dall’atrio (posteriore). L’acqua è pompata attraverso il corpo dall’azione ciliare (pirosomi), oppure
dall’azione muscolare e ciliare (dolioli), oppure dall’azione muscolare (salpe) e viene utilizzata per
la locomozione (secondo una sorta di propulsione a getto), per la respirazione e come fonte di
cibo. La rete mucosa, tesa sulla faringe o sulla lamina fessurata oppure avvolta su se stessa
lungo la barra branchiale trattiene il micro e nanoplancton. Molti sono dotati di organi luminosi e
producono una luce brillante di notte. La maggior parte del corpo è cava, coi visceri formanti una
massa compatta sul lato ventrale.
I taliacei sono ermafroditi ed hanno spesso cicli vitali complessi di tipo metagenetico (alternanza di
generazioni che si riproducono sessualmente e asessualmente). Dall’uovo fecondato nasce uno
zoide (oozoide) che si riproduce per gemmazione formando colonie temporanee o permanenti di
zooidi (gonozoidi) che si riproducono sessualmente. I cicli vitali sono adattati a rispondere ad
improvvisi aumenti nella disponibilità di cibo. La comparsa di una fioritura di fitoplancton, ad
esempio, è accompagnata da un aumento esplosivo della popolazione che porta a una densità di
taliacei estremamente elevata.
Comprendono circa 75 specie assegnate a tre differenti ordini: Pirosomatidi, Doliolidi e Salpidi.

15
 PIROSOMATIDI

I PIROSOMATIDI sono Taliacei con colonie monomorfiche tubulari, lunghe da 3 a 100 cm (ma
Pyrostremma spinosus raggiunge i 20 m!), provviste di una camera atriale comune. Le colonie si
accrescono per aggiunta di nuovi zooidi prodotti dalla regione cardiaca degli zooidi parentali. La
fecondazione è interna e lo sviluppo è interno, diretto e condensato. Come sottolinea il nome sono
dotati di una forte attività luminescente.

Vivono in tutti i mari, eccetto quelli polari e comprendono un solo genere (Pyrosoma) con poco più
di una decina di specie, volgarmente dette pirosomi.

16
 DOLIOLIDI

I DOLIOLIDI sono Taliacei con colonie polimorfiche, costituite da uno zooide (oozoide) che si
riproduce asessualmente per gemmazione dalla regione cardiaca lungo uno stolone. Le gemme
migrano dalla regione cardiaca a uno sperone dorsale, dove possono dar luogo a due differenti
zooidi: i trofozoidi (deputati alla nutrizione della colonia) e i forozoidi (deputati alla formazione dei
gonozoidi). Gli zoidi deputati alla riproduzione sessuale (i gonozoidi) si originano dallo sperone
posteriore dei forozoidi. La fecondazione e lo sviluppo sono interni e ogni gonozoide da origine a
una sola larva giriniforme. Gli zooidi hanno una caratteristica forma a barilotto, aperto alle due
estermità, con fasci di muscoli circolari completi (gli zooidi delle salpe hanno forma allungata e più
o meno schiacciata e sono provvisti di fasci muscolari incompleti).

Vivono in tutti i mari tropicali e temperati e comprendono una ventina di specie, volgarmente detti
dolioli.

17
 SALPIDI

I SALPIDI sono Taliacei con colonie polimorfiche, costituite da uno zooide (oozoide) che si
riproduce asessualmente per gemmazione dalla regione cardiaca originando uno stolone lungo
anche qualche metro. Le gemme (blostozoidi) si differenziano in gruppi, separati da punti di
distacco. Ad intervalli gruppi di blastozoidi lasciano lo stolone e assumono un’esistenza
indipendente come aggregati di zoidi riproduttori. La fecondazione è interna mentre lo sviluppo è
diretto e avviene all’interno del blastozoide. Gli zooidi hanno una forma cilindrica, talora fusiforme,
talvolta più o meno schiacciata con fasci muscolari incompleti (gli zooidi dei dolioli hanno forma a
barilotto, aperto alle due estremità, con fasci di muscoli circolari completi).

Vivono in tutti i mari tropicali e temperati e comprendono una quarantina specie, volgarmente dette
salpe.

18
 LARVACEI

I LARVACEI sono Urocordati planctonici solitari, con larve e adulti trasparenti, detti
appendicularie. Si tratta di curiose creature pelagiche dalla forma simile a quella di una larva
giriniforne, ma con la coda schiacciata, inserita perpendicolarmente rispetto all’asse del corpo;
Hanno una faringe piccola e tubulare con due aperture posteriori (pori branchiali o spiracoli).
Hanno tunica molto sottile (è priva di tunicina) e vivono, generalmente, all’interno di una struttura
sferica trasparente (casa o nicchio) costituita da muco intrecciato e provvista di filtri attraverso cui
circola acqua richiamata dal movimento della coda. In Oikopleura dioica, il cibo, costituito da
nanoplancton, entra con la corrente d’acqua dai filtri dorsali e rimane intrappolato nei filtri interni
alla casa (nasse); il nanoplancton viene trascinato alla bocca da una corrente generata dalle ciglia
dei due pori branchiali. Quando i filtri sono intasati, situazione che verifica circa ogni quattro ore,
l’appendicularia abbandona la propria casa e, nel giro di qualche ora, ne costruisce un’altra (ne
può costruire 4-16 al giorno, 46 nella vita).

Come i taliacei, le appendicularie possono produrre rapidamente dense popolazioni, quando il cibo
è abbondante, ma diversamente dai taliacei si riproducono solo sessualmente e sono tutte, eccetto
una specie, ermafrodite.

Comprendono circa 70 specie diffuse nel plancton delle acque superficiali pelagiche di tutti gli
oceani, inclusi quelli polari.

19
 Struttura dei LARVACEI

20
 I CEFALOCORDATI

Habitus di un anfiosso (modificato da Hildebrand, 1992).

I CEFALOCORDATI sono Cordati marini bentonici, dall’aspetto ittiomorfo con corpo suddiviso in
tronco e coda (manca un capo distinto), privo di rivestimenti extraepidermici e con 50-75 miomeri a
forma di V, visibili per trasparenza, caratterizzati da: notocorda estesa in avanti oltre la vescicola
cerebrale; notocorda con cellule contrattili; faringe molto sviluppata, fessurata e collocata in un
atrio ventrale; gonadi segmentate.
Come gli Urocordati sono animali microfagi e si alimentano per filtrazione branchiale di materiale
sospeso e, forse, di plancton. La bocca è situata anteroventralmente ed è circondata da una serie
di cirri buccali, i quali impediscono l’ingresso di particelle di grandi dimensioni. La cavità buccale
(vestibolo) è tappezzata da un sistema di creste ciliate, l’organo rotatorio, che genera una corrente
d’acqua verso la faringe. Sulla volta del vestibolo sbocca una ghiandola (fossetta di Hatschek) che
secerne muco, il quale, prima di essere trascinato nella faringe dalla corrente d’acqua, ingloba
particelle alimentari. Il vestibolo è chiuso da un velum, una struttura costituita da 12 tentacoli velari
che hanno la stessa funzione dei cirri buccali. La faringe, collocata in un atrio ventrale che si apre
posteriormente con il poro atriale, presenta una serie di fessure separate da setti sostenuti da
supporti scheletrici di un materiale fibroso. La faringe porta ventralmente un solco ipobranchiale
con cellule iodaffini, l’endostilo (come nei Tunicati e come la tiroide dei Vertebrati, di cui l’endostilo
è precursore) che secerne muco, il quale imbriglia le particelle alimentari, risale dorsalmente nel
solco epibranchiale e viene spinto nell’esofago. Tra faringe e intestino medio, si apre il cieco
digerente (cieco epatico; forse precursore del fegato e/o del pancreas dei Vertebrati). Segue
l’intestino posteriore che sbocca con l’ano, alla base della coda.
Sono animali a sessi separati, senza dimorfismo sessuale, con fecondazione esterna e una larva
pelagica detta anfioxide, caratterizzata da una asimmetria branchiale (otto fessure branchiali sul
lato destro).
Gli adulti vivono sepolti in fondali sabbiosi di tutti mari tropicali e temperati e comprendono una
trentina di specie, tutte assegnate all’ordine degli Anfiossiformi.

21
 Dettagli sull’anatomia dei CEFALOCORDATI

22
Dettagli sull’anatomia dei CEFALOCORDATI

23
 CRANIATI vs VERTEBRATI

 I nomi “Craniati” e “Vertebrati” furono introdotti come sinonimi.

 Uno di questo nomi, “Vertebrati” è entrato nell’uso ed è universalmente usato per denotare un
gruppo di cordati.

 Tuttavia, negli ultimi anni, è stato proposto di usare questi nomi per denotare due differenti
gruppi monofiletici nell’ambito di questi animali.

 I “Craniati” – cordati con cranio – comprendono tutti i vertebrati come correntemente intesi.
Alcuni preferiscono usare “Crianioti”, invece di “Craniati”.

 I “Vertebrati” – cordati con cranio e vertebre – tutti i vertebrati come correntemente intesi,
esclusi i Missini, i quali mancano di qualunque traccia di vertebre (o di elementi precursori delle
vertebre). Alcuni preferiscono usare per questo gruppo il nome “Miopterigi” e conservare il
nome “Vertebrati” per tutti i vertebrati come correntemente intesi.

24
 I VERTEBRATI

I vertebrati sono caratterizzati da un cranio, cioè un complesso di elementi scheletrici che circonda
il cervello e le capsule sensorie. Il cranio di una missina (in alto) consiste di barre cartilaginee (in
blu), ma il cervello è prevalentemente circondato da una guaina fibrosa (in giallo), sovrastante la
notocorda (in verde). Il cranio di una lampreda (al centro) ha una capsula cranica più elaborata e
comprende anche uno scheletro branchiale che sostiene le branchie. Infine, negli gnatostomi (in
basso) la capsula cranica è chiusa (http://tolweb.org/tree?group=Craniata&contgroup=Chordata)

I VERTEBRATI sono Cordati (animali con notocorda, cordone nervoso dorsale cavo, fessure
faringee e coda) con una porzione anteriore, la testa, ben differenziata (porta organi di senso e
l’apertura anteriore del canale digerente). Inoltre, possiedono un cranio, cioè una scatola di
tessuto duro (osseo o cartilagineo) che racchiude il cervello, gli organi olfattivi, gli occhi e gli
orecchi interni.

25
 La classificazione tradizionale dei VERTEBRATI viventi

┌———————
Superclasse AGNATI
Classe MIXINI (1 ordine)
Classe PETROMIZONTI (1 ordine)

Superclasse GNATOSTOMI
Classe CONDRITTI
Sottoclasse Elasmobranchii (12 ordini)

“PESCI”
Sottoclasse Olocefali (1 ordine)
Classe OSTEITTI
Sottoclasse Actinopterigii
Infraclasse Cladisti (1 ordine)
Infraclasse Condrostei (1 ordine)

——————┐┌—————————— TETRAPODI —————————┐

Infraclasse Neopterigi (> 40 ordini)
Sottoclasse Sarcopterigii
Infraclasse Crossopterigii (1 ordine)
Infraclasse Dipnoi (2 ordini)
Classe ANFIBI
Ordine Gimnofioni
Ordine Urodeli
Ordine Anuri
Classe RETTILI
Sottoclasse Anapsidi
Ordine Testudinati
Sottoclasse Diapsidi
Superordine Lepidosauri
Ordine Sfenodonti
Ordine Squamati
Superordine Arcosauri
Ordine Crocodili
Classe UCCELLI
Superordine Paleognati (2 ordini)
Superordine Neognati (> 20 ordini)
Classe MAMMIFERI
Sottoclasse Prototeri
Infraclasse Ornitodelfi (1 ordine)
Sottoclasse Teri
Infraclasse Metateri (7 ordini)
Infraclasse Euteri ((> 20 ordini)

26
 nel senso comune i Pesci sono:

vertebrati ectotermi acquatici che respirano mediante branchie e che possiedono pinne e una
pelle, di solito, ricoperta di scaglie ossee (da Argano et al, 1991)

27
 I Tetrapodi sono:

vertebrati ectotermi o endotermi, terrestri o acquatici con appendici pari deambulatiorie. Respirano
mediante polmoni ed hanno la pelle nuda oppure ricoperta di squame cornee, penne o peli
I tetrapodi possono essere: quadrupedi, bipedi o apodi.

28
 Gli AGNATI viventi

Gli AGNATI sono Vertebrati privi di mascelle, cioé di strutture scheletriche, derivate da archi
branchiali, sul bordo superiore e inferiore della bocca, atte alla manipolazione del cibo. Le specie
attuali hanno il tegumento nudo (gli agnati fossili hanno un esoscheletro osseo), una sola narice
(alcuni gruppi di agnati fossili potrebbero aver avuto due narici), branchie collocate in tasche
sacciformi (sacche branchiali) con un poro interno e uno esterno, senza sostegno scheletrico
(Mixini) o con sostegno scheletrico (Petromizonti) e privi di pinne pettorali (presenti in alcuni gruppi
di agnati fossili) e pelviche.

Phylum CORDATI
Subphylum VERTEBRATI
Superclasse AGNATI
Classe MIXINI
Ordine Mixiniformi (missine)
Classe PETROMIZONTI
Ordine Petromizontiformi (lamprede)
Superclasse GNATOSTOMI
 MIXINI: le missine

Habitus di una missina (in alto); testa di Myxine glutinosa (al centro); sezione longitudinale della
parte anteriore del corpo di una missina (in basso) (da Pough et al., 2001, figura in alto e in basso;
da Capanna, 1991, figura al centro).

Agnati marini anguillimorfi, con bocca provvista strutture cornee (due serie laterali di grandi
“dentelli” e un dentello superiore) e nascosta da due coppie di tentacoli sensoriali; una singola
narice anteriore (l’apertura nasofaringea) che si apre sopra la bocca tra due coppie di tentacoli
sensoriali; 5-16 tasche faringee e 1-16 paia di aperture branchiali esterne; sul lato sinistro del
corpo, un’apertura (l’apertura esofagocutanea) posta dopo l’ultimo poro branchiale collega il tubo
digerente con l’ambiente esterno; una serie laterale di grosse ghiandole mucose, le ghiandole di
Retzius. Gli occhi sono rudimentali e non ci sono pinne dorsali.
Ermafroditi (hanno entrambi le gonadi, ma una sola è funzionale) con sviluppo diretto.
Gli adulti sono predatori o necrofagi. Hanno una distribuzione antitropicale (vivono nelle acque
delle zone temperate-fredde del mondo) e comprendono una cinquantina di specie.
 PETROMIZONTI: le lamprede

Habitus di una lampreda (in alto); imbuto preorale in tre diversi generi; sezione longitudinale della
parte anteriore del corpo di una lampreda (in basso) (da Pough et al., 2001, figura in alto e in
basso; da Capanna, 1991, figura al centro).

Agnati anfibiotici anadromi (talvolta solo acquidulcicoli), anguillimorfi, con bocca imbutiforme
provvista di strutture cornee (“dentelli” e “lingua”) e circondata da un’ampia ventosa, occhi ben
sviluppati, una singola narice mediana dorsale (l’apertura nasoipofisaria) situata anteriormente agli
occhi, 7 paia di aperture branchiali esterne, una o due pinne dorsali, pinna caudale dificerca. Il
ciclo vitale si svolge nelle acque dolci e include una larva (l’ammocete) che si nutre, infossato nei
sedimenti, per filtrazione; molte lamprede adulte sono “ectoparassiti” di animali acquatici ai quali
succhiano sangue e liquidi corporei attaccandosi per mezzo della grande ventosa orale.
Hanno una distribuzione antitropicale (vivono nelle acque delle zone temperate del mondo) e
comprendono una quarantina di specie.
FACT SHEET

3 SEA LAMPREY
A Great Lakes Invader

PHOTOS: GREAT LAKES FISHERY COMMISSION, U.S. FISH

AND WILDLIFE SERVICE, NEW YORK STATE DEPARTMENT OF
ENVIRONMENTAL CONSERVATION

Sea lampreys
have a suction cup
What Are Sea Lampreys? How Did Sea Lampreys

S
mouth ringed with
sharp teeth. They
EA LAMPREYS (Petromyzon marinus) are
primitive jawless fish native to the Atlantic
attach to fish and
feed on their Ocean. In the Great Lakes, there are several
blood, usually different types of native lampreys (including
killing the fish.
the silver lamprey, the American brook lamprey, and
the northern brook lamprey) but the exotic sea
lamprey is far larger and more predaceous than
native lampreys.
Although lampreys resemble eels, lampreys lack
jaws and possess only cartilage. Lampreys have a
large sucking disk for a mouth and a well-developed
sense of smell. The mouth is filled with sharp teeth
that surround a file-like tongue. A lamprey’s body
has smooth, scaleless skin and two dorsal fins, but
has no lateral line, no vertebrae, no swim bladder,
and no paired fins.
Spread into
the Great Lakes?
Sea lampreys are native to the Atlantic Ocean, not
the Great Lakes. Sea lampreys entered the Great
Lakes system in the 1800s through manmade locks
and shipping canals. Prior to the opening of the
Welland Canal in 1829, and prior to its modification
in 1919, Niagara Falls served as a natural barrier to
keep sea lampreys out of the upper Great Lakes.
Sea lampreys were first observed in Lake
Ontario in the 1830s. They did not invade Lake Erie
prior to the improvements of the Welland Canal in
1919; sea lampreys were first observed in Lake Erie
in 1921. After spreading into Lake Erie, sea lam-
preys moved rapidly to the other Great Lakes,
appearing in Lake St. Clair in 1934, Lake Michigan
in 1936, Lake Huron in 1937, and Lake Superior in
1938. By the late 1940s, sea lamprey populations
had exploded in all of the upper Great Lakes
causing severe damage to lake trout and other
critical fish species. more

U.S. U.S. Department of U.S. Geological

Great Lakes Fishery Commission Department

of State
Fish & Wildlife
Service
Fisheries & Oceans
Canada
Survey, Biological
Resources Division

2100 Commonwealth Blvd., Ste. 209, Ann Arbor, MI 48105-1563 • Tel: 734-662-3209 • www.glfc.org
How Do Sea Lampreys lamprey abundance, up to 85% of fish somehow
not killed by sea lampreys exhibited sea lamprey
Affect the Great Lakes wounds. The once thriving fisheries were devastated.
Great Lakes sea lampreys themselves, traditionally,
Fishery? have had no economic value.
Sea lampreys attach to fish with their sucking disk
and sharp teeth, rasp through scales and skin, and
What Is the
feed on the fish’s body fluids, often killing the fish.
During its life as a parasite, each sea lamprey can Sea Lamprey’s Life Cycle?
kill 40 or more pounds of fish. Sea lampreys are so
destructive that under some conditions, only one out
of seven fish attacked by a sea lamprey will survive. Downstream Migration of
migration mature adults
to lakes into streams
Sea lampreys have had an enormous negative
impact on the Great Lakes fishery. Because sea
lampreys did not evolve with naturally occurring SEPT-MAY APRIL-JUNE
Great Lakes fish species, their aggressive, preda-
ceous behavior gave them a strong advantage over Emergence Death of
from spent adults
their native fish prey. Sea lampreys prey on all stream bed
species of large Great Lakes fish such as lake trout,
salmon, rainbow trout (steelhead), whitefish,
chubs, burbot, walleye and catfish. Adult sea lampreys move into gravel areas of tributary
streams during spring and early summer. They build
Sea lampreys were a major cause of the col-
nests and lay eggs before dying. After the eggs
lapse of lake trout, whitefish, and chub populations
hatch, small, wormlike larvae are swept downstream
in the Great Lakes during the 1940s and 1950s.
from the nest and burrow into sand and silt. The
These fish were the mainstay of a vibrant and
larvae feed on bottom debris and algae carried to
important fishery. Before the sea lamprey’s spread,
them by stream currents. During this stage, which
the United States and Canada harvested about
averages about 4-6 years, larvae grow to about 6
15 million pounds of lake trout in the upper Great
inches. After the larval life stage, sea lampreys trans-
Lakes each year. By the early 1960s, the catch was
form into their parasitic phase and migrate into the
only about 300,000 pounds. In Lake Huron, the
open waters of the Great Lakes. Sea lampreys
catch fell from 3.4 million pounds in 1937 to
spend the next 12-20 months feeding on fish. The
almost nothing in 1947. The catch in Lake Michigan
sea lamprey‘s life cycle, from egg to adult, averages
dropped from 5.5 million pounds in 1946 to 402
about 6 years, and may last as long as 20 years.
pounds by 1953. The Lake Superior catch dropped
from an average of 4.5 million pounds to 368,000 Of the 5,747 streams and tributaries of the
pounds in 1961. During the time of highest sea Great Lakes, 433 are known to produce sea lam-
preys and about 250 are treated on a regular cycle.
Some information on this fact sheet from: W.B. Scott and The Great Lakes Fishery Commission treats approxi-
E.J. Crossman, Freshwater Fishes of Canada, Fisheries
Research Board of Canada, Ottawa, 1973.
mately 60-70 streams a year for sea lampreys.

The Great Lakes Fishery Commission was established by Convention between

Canada and the United States in 1955 to improve and perpetuate fishery resources.

Great Lakes Fishery Commission

2100 Commonwealth Blvd., Ste. 209, Ann Arbor, MI 48105-1563 • Tel: 734-734-3209 • www.glfc.org

2000 GLFC PRINTED ON RECYCLED PAPER

 La classificazione dei CONDRITTI viventi

Classe CONDRITTI
Sottoclasse Olocefali
Ordine Chimeriformi
Sottoclasse Elasmobranchii
Ordine Eterodontiformi
Ordine Orectolobiformi
Ordine Lamniformi
Ordine Carcariniformi
Ordine Exanchiformi
Ordine Squaliformi
Ordine Squatiniformi
Ordine Pristioforiformi
Ordine Rinopristiformi
Ordine Raiiformi
Ordine Miliobatiformi
Ordine Torpediniformi

I CONDRITTI sono Gnatostomi prevalentemente marini, ectotermi, con scheletro cartilagineo ±

calcificato, cranio senza suture, denti non fusi alle mascelle e sostituiti serialmente, branchie
sostenute da un setto interbranchiale, tegumento con scaglie placoidi, pinne sostenute da
ceratotrichi (raggi cheratinizzati di origine epidermica), due pinne pettorali, due pinne pelviche, una
o due pinne dorsali, una pinna anale, una pinna caudale eterocerca o dificerca, narici ± ventrali,
fecondazione interna.

I Condritti comprendono 970 specie (Nelson, 2006):

 le specie più piccole dei Condritti misurano meno di 20 cm: nel moretto nano (Etmopterus
perryi) i maschi sono lunghi 16 cm e le femmine 19 cm.
 le specie più grandi sono rappresentate da due squali pelagici filtratori, lo squalo balena
(Rhincodon typus) che arriva a 18 m e lo squalo elefante (Cetorhinus maximus) che
raggiunge 15 m. Il pesce sega verde (Pristis zijsron), lo squalo bianco (Carcharodon
carcharias) e il lemargo della Groenlandia (Somniosus microcephalus) sono i più grandi
squali predatori; il primo arriva a 7 m e gli altri superano i 6 m di lunghezza.
 tra gli elasmobranchi raimorfi, le mante hanno una larghezza del disco che arriva a 7 m.
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 OLOCEFALI / Chimeriformi

Nomenclatura topografica di una chimera (da Bauchot, 1987)

Gli OLOCEFALI sono Condritti marini dall’aspetto piuttosto bizzarro, caratterizzati da quattro
fessure branchiali nascoste da una plica opercolare e coda eterocerca o, più spesso, dificerca con
un lungo filamento caudale; inoltre, sono privi di scaglie placoidi e di spiracolo e i maschi hanno un
tenacolo frontale e talora due tenacoli prepelvici (si crede che siano utili nell’accoppiamento);
hanno olostilia (palatoquadrato fuso al cranio), opercolo sostenuto da una struttura cartilaginea, 6
piastre dentarie permanenti e prive di smalto e assenza di corpi vertebrali.

Poche specie (56 in tutto; CF & FB), sono animali decisamente batofili, batipelagici e batibentonici
con alimentazione durofaga.

4
 La morfologia degli ELASMOBRANCHI

Nomenclatura morfologica di uno squalo e di una razza (da Bauchot, 1987)

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 La diversita’ degli ELASMOBRANCHI

(da Helfmann et al., 1999)

Gli ELASMOBRANCHI sono Condritti quasi esclusivamente marini, squalimorfi (corpo fusiforme
con occhi e spiracoli laterali) o raimorfi (corpo ± appiattito dorsoventralmente con sviluppo ±
abnorne delle pinne pettorali e con occhi e spiracoli dorsali) con 5-7 paia di fessure branchiali,
scaglie dermali placoidi e spiracolo spesso presenti.

6
 I PESCI CARTILAGINEI

I pesci, vertebrati ectotermi (“a sangue freddo”) acquatici che respirano mediante branchie e che
possiedono pinne e una pelle, di solito, ricoperta di scaglie ossee, comprendono animali molto
diversi tra loro come le missine (classe Mixini), le lamprede (classe Petromizonti), i pesci
cartilaginei (classe Condritti) e i pesci ossei (classe Osteitti). Gli squali appartengono, insieme alle
razze e alle chimere, ai Condritti, i quali sono caratterizzati dall’avere scheletro cartilagineo più o
meno calcificato, cranio privo di suture, denti attaccati alle mascelle tramite fibre connettivali e
disposti in serie parallele di cui solo quelle più esterne sono funzionali, branchie sorrette da setti
interbranchiali, tegumento con denticoli dermici (le scaglie placoidi), pinne sostenute da raggi
cheratinizzati di origine epidermica (i ceratotrichi), narici ventrali e organi copulatori (gli pterigopodi)
associati alle pinne pelviche.
Tutti i pesci cartilaginei hanno due paia di pinne pari, le pinne pettorali (anteriori) e le pinne
pelviche (posteriori), e alcune pinne impari: una o due pinne dorsali (talvolta assenti; talvolta
provviste di una robusta spina sul margine anteriore), una pinna caudale (talvolta molto ridotta o
assente) e una pinna anale (talvolta assente). La pinna caudale, quando presente, è di tipo
eterocerco (cioè con l’estremità finale della colonna vertebrale diretta verso l’alto) e costituita da un
lobo superiore ben sviluppato e da un lobo inferiore più piccolo.
I pesci cartilaginei vengono suddivisi in due sottoclassi: Olocefali ed Elasmobranchi. Gli Olocefali
sono condritti marini dall’aspetto piuttosto bizzarro, con quattro fessure branchiali nascoste da una
plica opercolare; sono, inoltre, privi di scaglie placoidi e di spiracolo. Comprendono una trentina di
specie decisamente batofile (batipelagiche e batibentoniche) con alimentazione durofaga, cioè
costituita da invertebrati provvisti di gusci duri. Gli Elasmobranchi sono condritti quasi tutti marini,
con cinque - sette paia di fessure branchiali, scaglie dermiche placoidi e spiracolo (talvolta
assenti). Comprendono più di 1300 specie e sono un gruppo di vertebrati acquatici altamente
diversificato.
Semplificando un po’, gli Elasmobranchi si presentano con due aspetti diversi correlati con lo stile
di vita: quello degli squali, che si può definire “squalimorfo”, e quello delle razze, che si può definire
“raimorfo”. Gli elasmobranchi squalimorfi sono generalmente animali nectonici e hanno un corpo
più o meno affusolato, cioè allungato in senso antero-posteriore, suddivisibile in tre regioni distinte:
testa, tronco e coda. Gli elasmobranchi raimorfi sono animali bentonici (talvolta, secondariamente,
nectonici) e hanno il corpo più o meno appiattito in senso dorso-ventrale, suddivisibile usualmente
in due regioni distinte: una tronco-cefalica, il disco, l’altra caudale, la coda. In alcuni gruppi di
elasmobranchi raimorfi (Squatiniformi, Raiiformi Rinobatoidei e Torpediniformi), la coda rimane
robusta, massiccia e provvista di due pinne dorsali e di una pinna caudale ben sviluppata, mentre
in altri (Raiiformi Raiioidei e Miliobatiformi) diviene snella e sottile, simile a una lunga frusta e con
pinne dorsali e pinna caudale estremamente ridotte o assenti. Negli elasmobranchi raimorfi le
pinne pettorali sono sviluppate in modo abnorme e la loro base è interamente fusa al corpo, tranne

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che nei pesci angelo (Squatiniformi), nei quali una considerevole porzione rimane libera sia
anteriormente che posteriormente.
Negli elasmobranchi squalimorfi la propulsione è caudale (tronco-caudale); le pinne pettorali,
grandi e rigide, sostengono il corpo e, insieme con le pinne pelviche, le pinne dorsali e la pinna
anale, fungono da stabilizzatori e determinano la direzione del nuoto. Nei grandi squali pelagici le
pinne pettorali sono molto sviluppate come, del resto, la pinna caudale; al contrario negli squali
bentofili, sia le pinne pettorali sia la pinna caudale sono meno sviluppate. Negli elasmobranchi
raimorfi che conservano una coda robusta, la propulsione rimane caudale, mentre negli altri (quelli
con coda sottile) entrano in gioco le grandi pinne pettorali, ma con strategie differenti nei diversi
gruppi: in alcuni, come nelle razze, la forza propulsiva viene generata dall’ondulazione del margine
delle pinne pettorali; in altri, come nelle aquile di mare, la propulsione è assicurata dal battito
ascendente - discendente delle pinne pettorali.
I Condritti non hanno vescica natatoria (l’organo che consente un galleggiamento neutro agli
Osteitti) e sopperiscono a questa mancanza con uno scheletro leggero e un fegato molto grande e
ricco di sostanze oleose (soprattutto nelle specie pelagiche). La pelle degli squali, inoltre, è
ricoperta da denticoli dermici (scaglie placoidi), di forma e dimensioni diverse a seconda della
specie. Più che avere un ruolo protettivo, i denticoli dermici svolgono una funzione idrodinamica:
convogliando, infatti, l’acqua lungo il corpo in flussi laminari privi di turbolenze, riducono l’attrito.
La bocca è quasi sempre ventrale; è terminale (o subterminale) solo negli Eterodontiformi, negli
Orectolobiformi, negli Squatiniformi, in una specie degli Esanchiformi (lo squalo serpente,
Chlamydoselachus anguineus), in una dei Lamniformi (il megamouth, Megachasma pelagios) e in
due dei Miliobatiformi (le manta, Mobula alfredi e Mobula birostris).
Gli Elasmobranchi hanno, generalmente, cinque paia di fessure branchiali, ma alcuni generi ne
hanno sei (Chlamydoselachus, Hexanchus, Pliotrema, Hexatrygon) o anche sette (Heptranchias,
Notorynchus). Negli elasmobranchi squalimorfi (con la sola eccezione dei Pristiformi), le fessure
branchiali sono sempre laterali (o latero-ventrali), mentre negli elasmobranchi raimorfi (con la sola
eccezione degli Squatiniformi) sono ventrali. Le fessure branchiali hanno dimensioni variabili in
relazione allo stile di vita. Sono molto ampie nello squalo serpente (Chlamydoselachus
anguineus), nelle specie planctofaghe, come lo squalo elefante (Cetorhinus maximus) e lo squalo
balena (Rhincodon typus) e nelle specie particolarmente attive, come i lamniformi in genere.
Dietro l’occhio (e davanti alle fessure branchiali negli elasmobranchi squalimorfi) è, generalmente,
presente lo spiracolo, una apertura più o meno grande che connette l’ambiente esterno con la
cavità buccale. A livello delle branchie avvengono gli scambi gassosi; la ventilazione branchiale,
cioè il passaggio unidirezionale di acqua sulle lamelle branchiali, viene realizzata con due modalità
alternative: tenendo semplicemente la bocca aperta durante il nuoto, oppure pompando
attivamente acqua, sia dalla bocca (strategia utilizzata dalle specie pelagiche), sia dallo spiracolo
(strategia utilizzata dalle specie bentoniche).
La percezione sensoriale degli Elasmobranchi è molto complessa e coinvolge, oltre ai tradizionali
organi di senso (quelli della vista, udito e olfatto) anche particolari organi meccanocettivi ed

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elettrocettivi. L’occhio è particolarmente evoluto e la vista è molto perfezionata; nelle specie di
acque profonde sono presenti speciali strutture in grado di amplificare la radiazione luminosa. Nei
Carcariniformi, l’occhio è protetto dalla membrana nittitante. Anche l’olfatto è particolarmente
sviluppato; gli organi olfattivi si trovano nelle narici, strutture a fondo cieco collocate nella parte
ventrale del muso davanti alla bocca, e possono percepire stimoli anche a parecchie centinaia di
metri di distanza. L’orecchio è soprattutto un organo di senso statico, in quanto manca l’orecchio
esterno; nonostante ciò, sembra che gli Elasmobranchi possano riconoscere un certo numero di
effetti sonori. Come tutti gli altri pesci, gli Elasmobranchi sono dotati della linea laterale, un organo
di senso meccanocettore disposto lungo i fianchi dell’animale che permette di percepire le minime
variazioni nella pressione idrostatica. Infine, un organo di senso del tutto peculiare, proprio degli
Elasmobranchi, è rappresentato dalle ampolle del Lorenzini, strutture elettrocettoriali,
particolarmente numerose nella regione cefalica, attraverso le quali possono percepire le più
piccole variazioni del campo elettrico riuscendo, così, a individuare prede nascoste sotto la sabbia
del fondo marino e a orientarsi in relazione al campo magnetico terrestre.

Tutti i Condritti hanno fecondazione interna. I maschi sono dotati di due organi copulatori, gli
pterigopodi, posti alla base delle pinne pelviche: al momento dell'accoppiamento, uno dei due
viene inserito nella cloaca della femmina, trattenuta, spesso, a viva forza. Altre caratteristiche
della biologia riproduttiva dei Condritti sono la bassa fecondità, lo sviluppo diretto, l’assenza di cure
parentali, la precocità dei nati e la crescita lenta (per diventare adulti possono impiegare da un
minimo di tre - quattro anni a un massimo di venti; il lemargo della Groenlandia sembra a 150
anni!).
Le modalità riproduttive sono estremamente diversificate. La condizione primitiva è quella
dell’oviparità, con deposizione di uova racchiuse in involucri cornei, in cui l'embrione si nutre del
vitello. Più della metà degli Elasmobranchi, tuttavia, ha acquisito la viviparità, cioè la capacità di
partorire piccoli simili all'adulto e completamente autonomi sin dalla nascita. Nella maggior parte
delle specie vivipare, non vi è relazione trofica diretta tra madre ed embrione (viviparità
aplacentare): l'embrione si nutre solo a spese del contenuto del sacco vitellino (viviparità
lecitotrofica), oppure, una volta esaurito il sacco vitellino, di un secreto lattiginoso prodotto da villi
uterini (viviparità uterina), oppure di uova prodotte dalla madre o, più raramente, di altri embrioni
(viviparità cannibalica). Al contrario, nelle specie vivipare placentate l'embrione è nutrito dalla
madre attraverso una struttura placentare formata dalla fusione del sacco vitellino con la parete
dell’utero (viviparità placentare). Questo tipo di riproduzione, che possiamo considerare come il
più evoluto, è tipico di numerose specie di Carcariniformi.
Gli Elasmobranchi vivono prevalentemente in acque tropicali e temperate; solo un gruppo, quello
delle razze (Raiiformi Raiioidei), si presenta ricco di specie nelle acque temperate e in quelle
polari. Non esistono, invece, squali esclusivi di acque polari: alcune specie ampiamente diffuse, la
più caratteristica delle quali è il lemargo della Groenlandia (Somniosus microcephalus),
frequentano le acque artiche, mentre non si hanno notizie di squali per le acque antartiche.

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Alcuni elasmobranchi, come lo squalo leuca (Carcharhinus leucas) e lo squalo del Gange (Glyphis
gangeticus), sono estremamente tolleranti in fatto di salinità (specie eurialine). Il primo ha
un’ampia diffusione e vive sia in ambienti marini, sia in ambienti acquidulcicoli come alcuni dei più
grandi fiumi del mondo (Mississippi, Rio delle Amazzoni, Gambia, Zambesi, Tigri, Gange, ecc.) e
alcuni laghi interni (Nicaragua, America centrale; Jamoer, Nuova Guinea; Macquire, Astralia); il
secondo si trova prevalentemente nelle acque dolci del subcontinente indiano. Altre specie sono
meno adattabili (stenoaline) e vivono solo in acque marine o in acque dolci, come i potamotrigoni
(Miliobatiformi) dei grandi fiumi sudamericani.
La maggior parte degli Elasmobranchi vive in stretta relazione con gli ambienti costieri; un buon
numero è batofilo e vive associato agli ambienti di acque profonde; alcuni sono pelagici e si
rinvengono normalmente in pieno oceano, lontano dalle coste.
Nonostante che tutti gli Elasmobranchi siano carnivori all’apice delle reti trofiche marine e si
nutrano di prede vive o di carcasse animali, presentano una grande varietà di stili alimentari. La
maggior parte degli squali preda pesci ossei; tuttavia, alcune specie catturano, preferibilmente o
saltuariamente, altri squali, razze, trigoni, tartarughe, uccelli e mammiferi marini. Alcuni gruppi
hanno una dieta specializzata, costituita da animali invertebrati provvisti di gusci duri
(alimentazione durofaga), oppure di zooplancton (alimentazione planctofaga). I palombi, tra gli
squali, e molti gruppi di elasmobranchi raimorfi, come le razze, i trigoni, le aquile di mare, le
rinottere, ecc., si nutrono di molluschi e crostacei. Un piccolo numero di specie, come lo squalo
elefante (Cetorhinus maximus), lo squalo balena (Rhincodon typus), il megamouth (Megachasma
pelagios), le mante (Mobula spp.), sono planctofagi. Questi giganti del mare hanno elaborato,
come le balene, con le quali condividono le grandi dimensioni, la soluzione più semplice per il loro
sostentamento: quella di accorciare il più possibile la catena alimentare, cibandosi dei minuscoli
organismi che costituiscono il plancton. Del tutto particolare è, infine, l’alimentazione di alcuni
piccoli squali diffusi nelle acque pelagiche profonde (gen. Isistius), i quali si comportano da
“ectoparassiti” di grandi animali marini (cetacei, tonni, squali, calamari, ecc.): provvisti di spesse
labbra carnose e di una dentizione mandibolare acuminata e tagliente, si attaccano al loro corpo e
staccano pezzi di carne.
I denti degli Elasmobranchi sono disposti, lungo un’arcata dentaria, su diverse serie longitudinali,
solo le prime delle quali sono, di solito, funzionali. In genere, i denti sono fissati debolmente alle
mascelle e, pertanto, si staccano facilmente, venendo sostituiti da quelli della serie successiva.
Alcune specie li rinnovano con una frequenza settimanale e, considerando che questi animali
possono vivere molti anni, nel corso della loro vita possono sostituire numerose centinaia di denti.
La diversità alimentare degli Elasmobranchi trova riscontro nella struttura della dentizione. La
forma dei denti è molto variabile: vi possono essere differenze significative sia tra i denti di una
stessa arcata (eterodontia monognatica), sia tra i denti della mascella superiore e quelli della
mascella inferiore (eterodontia dignatica); inoltre, talvolta, vi possono essere differenze anche tra i
denti dei giovani e quelli degli adulti e tra quelli dei maschi e quelli delle femmine.

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 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ELASMOBRANCHI

Raramente gli zoologi si trovano d’accordo sulla classificazione degli organismi viventi. Questo è
un fatto del tutto normale, dovuto alla difficoltà di interpretare e valutare in modo univoco e
obiettivo i caratteri e i pattern della loro variabilità. Nel caso degli Elasmobranchi, come per tutti gli
altri gruppi di animali, esistono opinioni differenti sia per quanto concerne la sistematica specifica
(la sistematica a livello di specie), sia la sistematica sopraspecifica (quella dei gruppi
sopraspecifici, in particolare famiglie e ordini). Le divergenze riguardanti la sistematica specifica si
riflettono nel numero di specie considerate valide. Per rendersi conto di cosa ciò significhi, è
sufficiente considerare due lavori pubblicati a distanza di pochi anni, Fish of the world di Nelson
(1994) e Checklist of living elasmobranch fishes di Compagno (1999): il primo riporta un numero di
specie valide di Elasmobranchi (815) che è inferiore quasi di un quarto rispetto all’altro (1069). Le
divergenze riguardanti la sistematica sopraspecifica si riflettono, invece, sul modo in cui gruppi di
specie vengono raggruppati in taxa di rango superiore (come, ad esempio, ordini e superordini).
Negli ultimi anni, sono state proposte alcune classificazioni alternative degli Elasmobranchi che
differiscono nel numero degli ordini riconosciuti (si passa da un minimo di 9 a un massimo di 16-
18) e nelle loro reciproche relazioni.
Una volta gli Elasmobranchi venivano suddivisi, sulla base della posizione delle fessure branchiali,
in due raggruppamenti principali: Pleurotremi e Ipotremi (fessure branchiali laterali nei primi,
ventrali nei secondi). Il primo gruppo, detto anche “Squaloidei”, comprendeva la maggior parte
degli elasmobranchi squalimorfi (Esanchiformi, Eterodontiformi, Squaliformi, Pristioforiformi,
Squatiniformi, Orectolobiformi, Lamniformi e Carcariniformi), mentre il secondo, detto anche
“Batoidei”, comprendeva la maggior parte di quelli raimorfi (Raiiformi s.l.). Oggi, si ritiene che
questa classificazione sia del tutto superata: gli Elasmobranchi vengono ancora suddivisi in due
gruppi principali, ma completamente differenti: Galoidei e Squaloidei. Infatti, i primi comprendono
solo quattro ordini di elasmobranchi squalimorfi (Eterodontiformi, Orectolobiformi, Lamniformi e
Carcariniformi) mentre i secondi tutti gli altri, sia che abbiano un aspetto squalimorfo, sia che
abbiano un aspetto raimorfo (Esanchiformi, Squaliformi, Squatiniformi, Pristioforiformi,
Rinopristiformi, Raiiformi, Miliobatiformi, Torpediniformi).

Per ulteriori informazioni, vedi:

Catalog of Fishes (CF) https://www.calacademy.org

Fishbase (FB) https://www.fishbase.se

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 ETERODONTIFORMI

Squalo di Port Jackson (Heterodontus portjacksoni) (da Stevens & Last, 1994)

Elasmobranchi squalimorfi, con bocca subterminale/terminale e due pinne dorsali, ciascuna munita
di una robusta spina sul margine anteriore. Si distinguono dagli Squaliformi che, talvolta, hanno le
due pinne dorsali munite di una spina anteriore per la bocca terminale/subterminale e per la pinna
anale (la bocca è ventrale e la pinna anale assente negli Squaliformi).

Piccolo gruppo con 9 specie (CF & FB), attribuite a un solo genere Heterodontus, diffuse nelle
acque tropicali dell’Oceano Indiano e Pacifico, con alimentazione durofaga.

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 ORECTOLOBIFORMI

Squalo tappeto (Hemiscyllium ocellatum) (da Stevens & Last, 1994)

Elasmobranchi squalimorfi, ma talora anche raimorfi con bocca subterminale/terminale e due pinne
dorsali prive di spina anteriore. Si distinguono dai Lamniformi e dai Carcariniformi (i quali come gli
Orectolobiformi hanno due pinne dorsali inermi e pinna anale) per la bocca terminale/subterminale
(la bocca è ventrale nei Lamniformi e nei Carcariniformi).

Piccolo gruppo con solo 45 specie (CF & FB) diffuso nelle acque temperate e tropicali di tutto il
mondo. Gli Orectolobiformi sono differenziati in modo impressionante, sia in termini di range
dimensionale, sia in termini di stili di vita. Includono lo squalo balena (Rhincodon typus), gli squali
tappeto (Hemiscylliidae e Parascylliidae), gli squali nutrice (Ginglymostomatidae), lo squalo zebra
(Stegosoma fasciatum) e gli squali marmoreggiati (Orectolobidae).

13
 LAMNIFORMI

Dall’alto in basso: squalo volpe (Alopias vulpinus), smeriglio (Lamnia nasus) e squalo elefante
(Cetorhinus maximus) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi squaliformi, con bocca ventrale e due pinne dorsali prive di spina anteriore. Si
distinguono dai Carcariniformi (i quali come i Lamniformi hanno due pinne dorsali inermi e bocca
ventrale) per l’assenza della membrana nittitante.
Piccolo gruppo di elasmobranchi pelagici, diffusi in tutti i mari del mondo. Comprendono in tutto 16
specie (CF & FB) tra cui formidabili predatori come lo squalo bianco (Carcharodon carcharias), lo
squalo toro (Carcharias taurus), il mako (Isurus oxyrinchus), lo squalo volpe (Alopias vulpinus) e lo
smeriglio (Lamna nasus) e pacifici filtratori come lo squalo elefante (Cetorhinus maximus) e il
megacasma (Megachasma pelagios).

14
 CARCARINIFORMI

Dall’alto al basso: squalo martello maggiore (Sphyrna mokarron), verdesca (Prionace glauca) e
squalo tigre (Galeocerdo cuvier) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi squalimorfi con bocca ventrale e due pinne dorsali prive di spina anteriore.
Si distinguono dai Lamniformi (i quali come i Carcariniformi hanno due pinne dorsali inermi e bocca
ventrale) per la presenza della membrana nittitante.
Gruppo con circa 300 specie (CF & FB) di elasmobranchi pelagici e bentonici, tutti attivi predatori
come gli squali requiem (Carcharhinus spp.), lo squalo tigre (Galeocerdo cuvier), la verdesca
(Prionace glauca), gli squali martello (Sphyrna spp.), i gattucci (Galeus spp.), i gattopardi
(Scyliorhinus spp.) e i palombi (Mustelus spp.).

15
 SQUALIFORMI

Dall’alto in basso: spinarolo (Squalus acanthias), pesce porco (Oxynotus centrina) e lemargo
(Somniosus rostratus) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi squalimorfi senza pinna anale. Si distinguono da altri elasmobranchi squalimorfi

privi di pinna anale come gli squali sega (Pristioforiformi) e i pesci sega (Raiiformi) per l’assenza di
un lungo rostro anteriore dentato.

Comprendono circa 140 specie (CF & FB) tra cui gli echinorini (Echinorhinus spp.), i moretti
(Etmopterus spp.), i centrofori (Centrophorus spp.), i lemarghi (Somniosus spp.), gli spinaroli
(Squalus spp.) e i pesci porco (Oxynotus spp.). Sono diffusi in tutti gli oceani del mondo,
prevalentemente in acque temperate e in acque tropicali profonde.

16
 EXANCHIFORMI

Notidano grigio (Hexanchus griseus) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi squalimorfi con una sola pinna dorsale e 6-7 paia di fessure branchiali.
Includono solo 6-7 specie (CF & FB) tra cui lo squalo serpente (Chlamydoselachus anguineus) e i
notidani (Hexanchus spp.)

SQUATINIFORMI

Squadrolino (Squatina aculeata) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi raimorfi con bocca terminale e fessure branchiali laterali.

Comprendono poco più di 20 specie (CF & FB) di elasmobranchi bentonici detti squadri o squali
angelo, tutti inclusi nel genere Squatina.

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 PRISTIOFORIFORMI

Pristiophorus japonicus (da Compagno, 1984)

Pristiophorus schroederi (da Compagno, 1984)

Elasmobranchi squalimorfi di medie dimensioni, con un lungo rostro anteriore provvisto di denti
laterali e di un paio di lunghi barbigli, cinque - sei fessure branchiali laterali e privi di pinna anale.
Comprendono solo 8 specie (CF & FB) attribuite a due generi (Pristiophorus e Pliotrema),
comunemente note come squali sega e sono diffusi in mari temperati e tropicali (Mar dei Caraibi,
Oceano Indiano sudoccidentale e Pacifico occidentale).

18
 RINOPRISTIFORMI

Pesce chitarra (Rhinobates cemiculus (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998).

Pesce sega dai denti piccoli (Pristis pectinata) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi raimorfi di piccole, medie dimensioni, con due differenti gruppi: i pesci chitarra,
diffusi nei mari tropicali e temperati e negli estuari dei grandi fiumi (circa 70 specie; CF & FB) e i
pesci sega, diffusi nei mari tropicali (5-7 specie; CF & FB). I primi hanno disco non molto grande,
pinne pettorali poco sviluppate e coda robusta con due pinne dorsali e pinna caudale ben
sviluppate; gli altri sono Elasmobranchi squalimorfi di grandi dimensioni, con un lungo rostro
anteriore provvisto di denti laterali e cinque fessure branchiali ventrali e privi di pinna anale.

19
 TORPEDINIFORMI

Torpedine ocellata (Torpedo torpedo) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi raimorfi di piccole e medie dimensioni, con disco molto grande e rotondo provvisto
di due grandi organi elettrici, pinne pettorale molto sviluppate e coda robusta con due pinne dorsali
(talora ridotte) e pinna caudale ben sviluppate. Le torpedini sono elasmobranchi bentonici,
esclusivamente marini, diffusi nelle acque temperate e tropicali di tutto il mondo (circa 70 specie;
CF & FB).

RAIFORMI

Razza chiodata (Raja clavata) (da Notarbartolo di Sciara e Bianchi, 1998)

Elasmobranchi raimorfi di piccole e medie dimensioni, con disco molto grande, pinne pettorali
molto sviluppate, pinne pelviche bilobate e coda sottile e ben distinta dal disco, con due piccole
pinne dorsali collocate posteriormente (talvolta assenti), e una pinna caudale spesso molto ridotta
oppure assente. Le razze sono elasmobranchi bentonici diffusi in tutto il mondo, in modo
particolare nei mari e negli oceani temperati e freddi (circa 300 specie; CF & FB).

20
 MILIOBATIFORMI

Trigone comune (Dasyatis pastinaca) e aquila di mare (Myliobatis aquila) (da Notarbartolo di
Sciara e Bianchi, 1998) (figure non in scala)

Elasmobranchi raimorfi di piccole, medie e grandi dimensioni, con disco molto grande, pinne
pettorali molto sviluppate, pinne pelviche intere (non bilobate) e coda ben distinta dal disco, molto
sottile, simile a una frusta più o meno lunga e provvista o meno di una pinna dorsale anteriore e di
uno o più robusti aculei (pinna caudale assente nella maggior parte delle specie). Molto simili alle
razze (Raiformi) da cui si distinguono per le pinne pelviche intere (non bilobate). Comprendono
elasmobranchi bentonici di acque costiere e poco profonde come i trigòni (Dasyatis spp.) e le
razze farfalla (Gymnura spp.), oppure elasmobranchi pelagici planctofagi come le grandi aquile di
mare (Myliobatis aquila) e le mobula (Mobula spp.) (circa 250 specie; CF & FB).

21
 Gli OSTEITTI (pesci ossei)

Classe OSTEITTI

Sottoclasse Actinopterigi (pesci ossei a pinne raggiate)

Infraclasse Cladisti (polipteri)
Infraclasse Condrostei (storioni, pesci spatola)
Infraclasse Neopterigii
Divisione Olostei (amia e lepisostei)
Divisione Teleostei (tutti gli altri pesci ossei a pinne raggiate)

Sottoclasse Sarcopterigi (pesci ossei a pinne lobate)

Infraclasse Crossopterigi (celacanti)
Infraclasse Dipnoi (neoceratodo, protopteri, sirena squamata)

Gli OSTEITTI sono Gnatostomi acquatici (marini e di acqua dolce), anamni ed ectotermi, con
scheletro almeno in parte osseo, cranio con suture, denti fusi a ossa dermiche (mascellare,
premascellare e dentale), narici dorsali, branchie senza setto interbranchiale (ciascuna branchia è
costituita da un’emibranchia anteriore e da una posteriore) e contenute all’interno di una camera
branchiale protetta da ossa dermiche (opercolo e subopercolo), tegumento con scaglie (ganoidi,
elasmoidi e cosmoidi), due pinne pettorali, due pinne pelviche, una, due o tre pinne dorsali, una
pinna anale, una pinna caudale (che può essere eterocerca, emiomocerca, omocerca o dificerca);
le pinne sono sostenute da lepidotrichi (raggi ossei o cartilaginei) e, talora apicalmente, da
actinotrichi (raggi cheratinizzati); inoltre, hanno una vescica natatoria o un polmone e la
fecondazione è esterna.

Gli Osteitti comprendono più di 30.000 specie (Catalog of Fishes, 2019):

 le specie più piccole degli Osteitti misurano meno di un cm (ad es. il ghiozzo Schindleria
brevipinguis e il ciprinide Paedocypris progenetica che sono i più piccoli vertebrati viventi).
 tra le specie più grandi si annoverno il siluro europeo (Silurus glans) e i beluga (Huso spp.)
tra i pesci di acqua dolce; il pesce spada (Xiphias gladius), il tonno (Thunnus thynnus) e il
marlin nero (Makaira indica) tra i pesci marini. Di tutte queste specie sono stati pescati
esemplari di oltre i 4 metri di lunghezza.
 la specie con esemplari più lunghi è, però, il re delle aringhe (Regalecus glesne), riportato
con lunghezza fino a 8 metri.
 la specie più pesante, invece, è il pesce luna (Mola mola) di cui è stato pescato un
esemplare di due tonnellate e mezzo.

1
 Primatisti tra i Pesci ossei

2
 Morfologia degli Osteitti

In alto: forma e parti del corpo di un teleosteo salmonidae: an ano, bc, bocca, la fori della linea
laterale, n narice, oc, occhio, op.opercolo, PA pinna anale, Pa pinna adipoda, PC pinna caudale,
PD pinna dorsale, pop preopercolo, PP pinne pettorali, PV pinne ventrali, sl scaglie. La pinna
adiposa è presente solo in pochi gruppi di Teleostei; le scaglie raffigurate solo in parte.

Sotto: ossa della bocca e dell’opercolo di un teleosteo perciforme: dn dentale, io interopercolare,

mx mascellare, op opercolare, pmx premascellare, pop preopercolare, rb, ranggi branchiostegal,
sop subopercolare (da Gandolfi et al., 1990).

3
 Morfotipi dei pesci ossei

(da Moyle & Cech, 2000)

4
 Ci sono più di 27.000 specie di “pesci” (Nelson, 2006):
dove vivono?

 il 40 % (11.000 specie) vive nelle acque dolci che occupano l'1 % della superficie terrestre
 il 60 % (16.000 specie) vive in acque marine che rappresentano il 70 %della superficie terreste

Le 16.000 specie di pesci marini comprendono

 circa 12.250 specie viventi in acque continentali (pesci di acque continentali)
 Circa 3.500 specie viventi in alto mare (pesci di acque oceaniche)
300 specie epipelagici
in parte grandi predatori (es. tonni)
in parte piccoli planctofagi (es. acciughe)
3.200 specie di profondità
meso- bati- e abissopelagici
meso- bati- e abissobentonici
 250 specie anfibiotiche gamodromiche
catadrome: migrano dall'acqua dolce al mare per riprodursi (anguille)
anadrome: migrano dal mare all'acqua dolce per riprodursi (lamprede, storioni,
salmoni)

NB: le specie che migrano dal mare all'acqua dolce solo per nutrirsi (anfibiotiche agamodromiche,
come i cefali) sono incluse nelle specie che vivono delle acque marine continentali.

5
 ACTINOPTERIGII vs SARCOPTERIGII

 Gli ACTINOPTERIGII sono Osteitti con pinne pari sostenute da raggi connessi a elementi
prossimali (basali e radiali) che non entrano nella pinna (l’unica eccezione è rappresentata dai
Polipteriformi, un ordine di incerta collocazione: sec. alcuni un gruppo basale degli
Actinopterigii; sec. altri un gruppo dei Sarcopterigii).
 I SARCOPTERIGII sono Osteitti con pinne pari con sostenute da radiali connessi a un asse di
basali che percorre almeno una parte della pinna (l’asse è costituito prossimalmente da un solo
elemento).

 Le pinne degli Actinopterigii sono relativamente deboli, in quanto scarsamente muscolarizzate;

al contrario, le pinne dei Sarcopterigii sono robuste in quanto ben muscolarizzate.
 Gli Actinopterigii sono detti Pesci ossei con pinne raggiate, i Sarcopterigii, Pesci ossei
con pinne lobate.

(le tre figure in alto e le quattro a destra da Kardong, 1998; le due figure a sinistra da Vannini, 1981)

6
 ACTINOPTERIGII (pesci ossei con pinne raggiate)

 Costituiscono il gruppo di vertebrati acquatici di maggior successo: secondo Nelson (2006)

comprendono: 26.891 specie assegnate a 44 ordini e 453 famiglie.

I CLADISTI sono actinopterigii primitivi e includono un peculiarissimo gruppo di pesci

acquidulcicoli (Polipteriformi: 14 specie; Catalog of Fishes, 2019).

I CONDROSTEI sono actinopterigii primitivi e includono due gruppi di pesci ossei molto differenti
gli storioni e i pesci spatola (Acipenseriformi: 27 specie; Fishbase, 2019).

I NEOPTERIGII includono includono gli OLOSTEI che comprendono due gruppi di pesci ossei
primitivi di acqua dolce caratterizzati da una pinna caudale emiomocerca (Semionotiformi: 7
specie; Amiiformi: 1 specie; Catalog of Fishes, 2019) e i TELEOSTEI, actinopterigii
caratterizzati da una pinna caudale omocerca e includono più di 30.000 specie, assegnate a
più di 40 differenti ordini (Catalog of Fishes, 2019).

SARCOPTERIGII (pesci ossei con pinne lobate)

 Costituiscono piccolo gruppo di vertebrati acquatici (in tutto 8 specie), ma molto importanti per
il loro significato sistematico e filogenetico.

I CROSSOPTERIGII sono sarcopterigii senza coane, provvisti di pinna caudale dificerca con tre
lobi, di due pinne dorsali e di penna anale (2 specie, Catalog of Fishes, 2019).

I DIPNOI sono sarcopterigii con coane, provvisti di pinna caudale dificerca e di pinne dorsali e
pinna anale confluenti con la pinna caudale (6 specie; Catalog of Fishes, 2019).

7
 ACTINOPTERIGII (pesci con pinne raggiate)

Gli ACTINOPTERIGII includono più della metà delle specie di vertebrati viventi. Comprendono
quattro linee evolutive relitte (Cladisti, Condrostei, Lepisostei e Amie) e un gruppo enorme
(Teleostei) che rappresenta da solo la quasi totalità del gruppo (rispettivamente 14 + 27 + 7 + 1 vs
> 30.000 specie; Catalog of Fishes, 2019). Gli altri quattro cladi sono definiti relitti perché
mostrano una diversità attuale molto ridotta rispetto al passato.

I Cladisti sono un gruppo di incerte relazioni. Attualmente sono ritenuti il gruppo più primitivo degli
attinopterigi esistenti, ma in passato sono stati spesso accostati ai Sarcopterigii a causa del fatto
di possedere polmoni vascolarizzati, una struttura delle pinne pettorali diversa da quella di tutti gli
altri attinopterigi e una larva con branchie esterne simili a quelle delle larve degli anfibi.

8
 CLADISTI

I CLADISTI (detti anche: Brachiopterigi) sono un piccolo gruppo di Actinopterigii d’acqua dolce
caratterizzato da: una pinna dorsale suddivisa in una serie di piccole pinnule ciascuna sostenuta
da una spina; pinne pettorali provviste di una peculiare organizzazione nelle strutture di sostegno e
ben muscolarizzate; pinna caudale dificerca.

In tutto comprendono 14 specie, assegnate a due generi: Polypterus e Calamoichthys, viventi nelle
acque interne del continente africano.

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 469; NB: sono trattati come un ordine dei Condrostei).

9
 CONDROSTEI

(da Paxton & Eschmeyer, 1994)

I CONDROSTEI sono Actinopterigii caratterizzati da una pinna caudale eterocerca e da alcuni

barbigli preorali. Comprendono 27 specie di pesci, in parte d’acqua dolce e in parte anadromi
(pesci con fase trofica nelle acque marine e con fase riproduttiva nelle acque dolci), tra cui gli
storioni, gli scafirinchi e i pesci spatola.

Gli storioni e gli scafirinchi hanno cinque file di placche osse e bocca ventrale e protrusibile. I
pesci spatola hanno un lungo rostro anteriore.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 469-470).

10
 OLOSTEI

Gli OLOSTEI sono Actinopterigii primitivi (una divisione dei Neopterigi) e includono due gruppi di
pesci ossei di acqua dolce caratterizzati da una pinna caudale emiomocerca. In tutto
comprendono otto specie di pesci di acqua dolce tra cui l’amia (Amia calva) (in alto) e sette specie
di lepisostei (in basso).

L’amia è l’unica specie esistente degli AMIIFORMI (attinopterigi con coda emiomocerca, vescica
natatoria che può funzionare come un polmone, lunga pinna dorsale) e vive nelle acque dolci
dell’America settentrionale.

I lepisostei appartengono all’ordine dei SEMIONOTIFORMI (attinopterigi con coda emiomocerca,

pesanti scaglie ganoidi e vescica natatoria vascolarizzata).

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 471).

11
 TELEOSTEI

I TELEOSTEI sono Actinopterigii caratterizzati da una pinna caudale omocerca (è una pinna
caudale simmetrica esternamente, ma asimmetrica internamente; il peduncolo caudale è troncato
e la pinna caudale si estende in fondo al peduncolo caudale; la porzione terminale della colonna
vertebrale, urostilo, è diretta verso l’alto e la pinna caudale è sostenuta da poche e grandi spine
emali modificate, ipurali, e rinforzata sul lato dorsale da spine neurali modificate, uroneurali),
piastre dentarie faringee ventrali e impiantate sui basibranchiali, premascellare mobile.

I Teleostei più evoluti, come ad esempio i Perciformi, hanno una peculiare modalità alimentare: la
nutrizione per suzione. Aumentando in modo repentino il volume della camera oro-branchiale,
determinano una brusca depressione che causa il risucchio dell’acqua – e della preda – che si
trova davanti alla bocca (la preda viene letteralmente aspirata dentro la bocca). A tutto questo si
aggiunga che la grande protrusibilità della mascella (acquisita indipendentemente in molti differenti
gruppi) permette di chiudere la bocca ancora prima l’effetto della depressione oro-branchiale
diminuisca d’intensità.

I Teleostei costituiscono il gruppo dominante tra i vertebrati acquatici (da soli rappresentano la
metà dei vertebrati esistenti), hanno colonizzato tutti gli habitat acquatici possibili, sia marini che
acquidulcicoli, riuscendo a vivere in un ambito altitudinale compreso tra –7.000 e + 5.200 m e
anche in ambienti estremi come le acque polari (- 2° C) e le sorgenti calde (fino a 42,5° C).

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 472-513).

12
 SARCOPTERIGII (pesci ossei con pinne lobate)

I SARCOPTERIGII costituiscono piccolo gruppo di vertebrati acquatici (in tutto 8 specie), ma molto
importanti per il loro significato sistematico e filogenetico.

I CROSSOPTERIGII sono sarcopterigii senza coane, provvisti di pinna caudale dificerca con tre
lobi, di due pinne dorsali e di penna anale (2 specie, Catalog of Fishes, 2019).

I DIPNOI sono sarcopterigii con coane, provvisti di pinna caudale dificerca e di pinne dorsali e
pinna anale confluenti con la pinna caudale (6 specie; Catalog of Fishes, 2019).

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 468).

13
 CROSSOPTERIGII

(da Paxton & Eschmeyer, 1994)

I CROSSOPTERIGII sono Sarcopterigii senza coane, provvisti di pinna caudale dificerca con tre
lobi, due pinne dorsali e pinna anale (altri caratteri anatomici: raggi branchiostegali e mascella
assenti e pinne pari “nulliseriate”, così dette per l’assenza di radiali).

Comprendono due sole specie attuali, dette celacanti: Latimeria chalumnae e Latimeria
menadoensis; la prima (L. chalumnae) vive nelle acque profonde (150-400 m) dell’Oceano indiano,
dalle Isole Comore al Sud Africa; la seconda (L. menadoensis) nelle acque indomalesi.

14
 DIPNOI

(da Paxton & Eschmeyer, 1994; figure non in scala)

I DIPNOI sono Sarcopterigii con coane, provvisti di pinna caudale dificerca e di pinne dorsale e
anale confluenti con la pinna caudale (altri caratteri anatomici: cranio molto compatto che
incorpora il palatoquadrato; ossa premascellari e mascellari assenti; alimentazione durofaga con
placche dentarie palatali; pinne pari biseriate, cioè con una serie preassiale e una postassiale di
radiali).
Sei specie viventi: una, il neoceratodo di Forster (Neoceratodus forsteri), vive nelle acque interne
dell’Australia, quattro specie di prototteri (Protopterus spp.) vivono nelle acque interne africane e
un’altra specie, la sirena squamata (Lepidosiren paradoxa, in quelle sudamericane.
Appartengono tutti all’ordine dei Ceratodontiformi, suddiviso in due sottordini:
Ceratodontoidei con solo il neoceratodo di Forster; dipnoi caratterizzati da pinne pari a forma di
paletta; scaglie grandi; polmone impari, larve senza branchie esterne; incapacità di estivare;
Lepidosirenoidei con la sirenza squamata e i prototteri; dipnoi caratterizzate da pinne pari
filamentose; scaglie piccole; polmoni pari, larve con branchie esterne; capacità di estivare.

15
 La collezione ittiologica del Museo di Storia Naturale dell’Accademia dei Fisiocritici

Con poche eccezioni, tra cui un lepisosteo (Lepisosteus osseus) del Nord America e uno squalo elefante (Cetorhinus
maximus) acquisito negli anni ’70, tutto il materiale esposto è storico e costituito da specie che, senza troppe difficoltà,
potevano essere recuperate nei mercati ittici locali. Tra l’altro, le specie di acqua dolce costituiscono un’ottima
selezione dell’ittiofauna locale prima delle gravi manomissioni degli habitat fluviali causate dall’inquinamento e delle
massicce introduzioni di specie aliene, avvenute a partire dalla fine dell’800. Notevoli sono gli esemplari di lampreda
marina (Petromyzon marinus) e di storione (Acipenser sturio). Le lamprede (classe Petromizonti) hanno un complesso
ciclo vitale con riproduzione e vita larvale nelle acque dolci e fase adulta in mare (pesci anadromi). Tutte le specie
italiane di questo gruppo sono in diminuzione e scomparse da gran parte del loro areale: la lampreda di mare, ad
esempio, è diventata molto rara in Toscana. Il destino degli storioni è stato anche peggiore: la specie europea più diffusa
era presente, fino all’800, in tutta Europa, oggi è sull’orlo dell’estinzione: sopravvivono soltanto le popolazioni esistenti
nel bacino del fiume Garonne, in Francia.
Come le lamprede, anche gli storioni sono anadromi, ma appartengono ai pesci ossei (classe Osteitti), un gruppo di
vertebrati comprendente la maggior parte delle specie ittiche marine e di acqua dolce esistenti.
Tra le specie marine più caratteristiche in mostra, particolarmente interessanti sono il cavalluccio marino (Hippocampus
hippocampus), la rana pescatrice (Lophius piscatorius), il pesce forca (Peristedion cataphractum), il pesce civetta
(Dactylopterus volitans) e il pesce luna (Mola mola).
In passato assai comuni lungo le coste italiane, i cavallucci marini vivono di preferenza in mezzo alle posidonie e alle
alghe ramose, spesso ancorati per mezzo della coda prensile e in posizione quasi verticale. Le femmine emettono le
uova in una tasca incubatrice ventrale del maschio, il marsupio, dove, dopo la schiusa, gli embrioni rimangono per
alcune settimane; terminato lo sviluppo larvale, il maschio “partorisce” gli avannotti.
La rana pescatrice, detta anche coda di rospo, vive adagiata con la parte inferiore del corpo sui fondali sabbiosi o
fangosi. Non insegue le prede, ma le attira, letteramente, in bocca, utilizzando una sorta di canna da pesca (il cosiddetto
illicio), costituito dal primo raggio della pinna dorsale, mobile e allungato con all'apice un lembo membranoso e
carnoso, talvolta vermiforme, che la rana pescatrice agita come un'esca: quando un altro pesce si avvicina attratto da
quello che sembra un verme, il predatore attende immobile il momento propizio per afferrarlo e inghiottirlo.
Il pesce forca ha un aspetto quasi altrettanto bizzarro: un rivestimento di placche ossee carenate e armate di una punta
rivolta all'indietro lo rende infatti il pesce più corazzato dei mari europei. Molto particolari, infine, sono il pesce civetta,
dalle grandi pinne pettorali simili ad ali, e il pesce luna, uno dei pesci ossei di maggiori dimensioni, dalla peculiare
forma ovoidale e compressa, con coda troncata.
La collezione comprende anche una piccola raccolta di pesci cartilaginei (classe Condritti). Questi pesci hanno pelle
nuda o zigrinata, cioè rivestita di scaglie placoidi, simili a dentelli. La collezione storica comprende poche specie di
tipici squali, come lo spinarolo (Squalus acanthias), il palombo (Mustelus mustelus) e il gattopardo (Scyliorhinus
stellaris), squali più particolari, come il pesce porco (Oxynotus centrina) e lo squalo martello (Sphyrna zygaena), razze
e torpedini. Altro materiale storico è costituito da una serie di mascelle di squali, rostri dentati di pesce sega (Pristis
pristis) e code di razza chiodata (Raja clavata). Un esemplare acquisito una trentina di anni fa è rappresentato da uno
squalo elefante (Cetorhinus maximus) catturato presso Quercianella (Livorno) nel 1976. Lo squalo elefante può essere
senza dubbio annoverato fra i vertebrati di maggiori dimensioni, potendo superare i 10 metri di lunghezza. Nonostante
le dimensioni, è uno squalo del tutto inerme: si nutre infatti di plancton che raccoglie nuotando a bocca aperta.

16
 I Tetrapodi sono:

vertebrati ectotermi o endotermi, terrestri o acquatici con appendici pari deambulatiorie. Respirano
mediante polmoni ed hanno la pelle nuda oppure ricoperta di squame cornee, penne o peli
I tetrapodi possono essere: quadrupedi, bipedi o apodi.

9
 Gli ANFIBI

Classe ANFIBI
Ordine Gimnofioni
Ordine Urodeli
Ordine Anuri

Gli ANFIBI sono Gnatostomi acquatici e/o terrestri (fossori, terricoli o arboricoli), anamni
(mancanti del particolare annesso embrionale e fetale, l’amnios, proprio dei Rettili, degli Uccelli e
dei Mammiferi), ectotermi (cioè, a differenza degli Uccelli e dei Mammiferi, con temperatura del
corpo dipendente da quella ambientale), con pelle nuda, usualmente provvisti di 4 arti e di due fasi
vitali, una larvale, tipicamente acquatica, e una metamorfosata, tipicamente più o meno terrestre,
donde il loro nome che deriva dal greco antico amphibios, cioè “a doppia vita” (altri caratteri
anatomici: due condili occipitali).

Gli Anfibi comprendono poco più di 8.000 specie (8.099 specie (AmphibiaWeb; 28 ott 2019)

 molti anuri raggiungono appena i 10 mm di lunghezza; il più piccolo è Paedophryne

amauensis, vivente nelle foreste tropicali pluviali della Nuova Guinea.
 l’anuro più grande è la rana golia (Conraua goliath), vivente in Africa; è lunga 30 cm.
 l’urodelo più piccolo è Thorius arboreus, lungo all’incirca 15 mm, vivente in Mexico.
 l’urodelo più grande è la salamandra gigante della Cina (Andrias davidianus), lunga 180 cm.

10
αμφιβιος, cioè “a doppia vita”

(da Mitchell et al., 1991)

11
 I Gimnofioni (o Apodi): le cecilie

Aspetto di due cecilie adulte (da Pough et a.l, 2001)

I GIMNOFIONI sono Anfibi con corpo vermiforme e annulato (cioè con annuli), di solito non più
lungo di 30 cm, con occhi nascosti sotto la pelle o le ossa del cranio, esterni e funzionali solo in
pochi casi, un particolare organo tentacolare tra le narici e gli occhi, coda corta o assente (cloaca
terminale o subterminale). Molte specie hanno scaglie calcificate nel derma, assenti in tutti gli altri
anfibi. Fecondazione interna (i maschi hanno un organo copulatore), alcune specie sono vivipare,
altre ovipare; le uova sono deposte in ambiente subaereo e vigilate dalle femmine; la larva
completa lo sviluppo in ambiente acquatico. Circa 200 specie (213; AmphibiaWeb, 30.10.19) che,
a parte una ventina totalmente acquatiche, vivono sempre sottoterra, almeno da metamorfosati,
nelle foreste tropicali e subtropicali.

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 427)

12
 Urodeli (o Caudati): salamandre e tritoni

(da Arnold & Burton, 1985, a sinistra; da Lanza, 1983, a destra).

Gli URODELI sono Anfibi con lunga coda, a differenza dei Gimnofioni che ne mancano o l’hanno
vestigiale e degli Anuri che la posseggono soltanto allo stadio larvale. Dai Rettili Sauri ai quali
assomigliano per l’aspetto lacertimorfo, sono immediatamente distinguibili per avere la pelle nuda,
talora verrucosa ma sempre priva di squame. Hanno quattro arti quasi ugualmente sviluppati,
eccezion fatta per le sirene che mancano dei posteriori; le larve che, a parte la presenza di
branchie esterne, hanno di solito aspetto simile a quello degli adulti, differiscono dai girini degli
Anuri per essere provviste di veri denti. La fecondazione è interna (ma non ci sono organi
copulatori) in tutte le specie tranne nelle salamandre giganti e negli inobiidi. L’oviparità è la regola,
la viviparità l’eccezione. Poco più 700 specie (738; AmphibiaWeb, 30.10.19) acquatiche, terricole
e anfibie, diffuse quasi esclusivamente nell’emisfero settentrionale.

Gruppi più importanti

 Salamandre giganti
 Protei
 Sirene
 Anfiume
 Salamandre e tritoni
 Geotritoni

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 420-425)

13
 Una panoramica sulla diversità degli Urodeli

Dall’alto in basso: un maschio di tritone alpestre (Triturus alpestris) in livrea nuziale; la salamandra
rossa (Pseudotriton ruber) è un geotritone americano; una salamandra tigre (Ambystoma tigrinum),
una sirena del fango (Pseudobranchus striatus) e un’anfiuma a due dita (Amphiuma means). Nelle
sirene e nelle anfiume il corpo è molto allungato e serpentimorfo; le sirene hanno solo le zampe
anteriori e gli esemplari adulti conservano le branchie esterne; le anfiume hanno, invece, ancora
quattro zampe ma molto ridotte (da Cogger & Zweifel, 1992).

14
 Anuri (o Salenti): rane, rospi e raganelle

(da Arnold & Burton, 1985, a sinistra; da Lanza, 1983, a destra).

Gli ANURI sono Anfibi privi di coda da metamorfosati e sempre provvisti di due paia di arti, dei
quali i posteriori sono più sviluppati degli anteriori e specializzati per nuotare, saltare o scavare,
con il piede assai grande soprattutto per l’allungamento delle ossa tarsali. A parte poche specie, la
fecondazione è esterna, sono ovipari e depongono le uova in acqua; la maggior parte delle specie
presenta uno stadio larvale acquatico, il girino, privo di veri denti e, all’inizio, anche di arti che si
sviluppano, via via che progredisce lo sviluppo larvale, a cominciare dai posteriori. Circa 7.200
specie (7.192; AmphibiaWeb, 30.10.19), acquatiche, anfibie, terricole, fossorie ed arboricole
diffuse in tutto il mondo, escluso l’Antartide.

Gruppi più importanti:

 Rane con la coda

 Discoglossi ed ululoni
 Pipe e xenopi
 Pelobati
 Rospi
 Raganelle
 Rane
 Dendrobati
 Rinodermi

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 428-447)

15
 Una panoramica sulla diversità degli Anuri

Dall’alto in basso: il discoglosso dipinto (Discoglossus pictus), l’ululone orientale (Bombina

orientalis), i rospi: Pedostibes hosii e Bufo pardalis; una raganella: Agalychnis callidryas; un
pelobate: Scaphiopus couchi; un microlide: Gastrophryne carolinensis; una rana: Rana palustris
(da Cogger & Zweifel, 1992).

16
 Anuri inconsueti

Dall’alto in basso: la rana con la coda (Ascaphus truei) è l’unico anuro i cui maschi possiedono un
organo copulatore; la raganella volante delle foreste indomalesi (Rhacophorus nigropalmatus) è un
racoforide arboricolo con estese membrane interdigitali che usa per planare da un albero all’altro; il
rospo della croce (Notaden bennettii) ha una dieta specializzata a base di termiti e di formiche; una
rana velenosa delle foreste amazzoniche: il dendrobate pigmeo (Dendrobates pumilio); due anuri
con cure parentali, nella pipa (Pipa pipa) le uova si sviluppano all’interno di piccolo cavite situate
sul dorso delle femmine mentre nel rinoderma di Darwin (Rhinoderma darwini) i girini completano
lo sviluppo all’interno dei sacchi vocali del maschio; Brachycephalus ephippium è uno degli anuri
più piccoli (da Cogger & Zweifel, 1992, tranne la pipa da Grzimek, 1971).

17
 Pedomorfosi

la condizione per cui animali sessualmente maturi presentano caratteri giovanili. Ciò può
esser dovuto a due distinti processi

 neotenia: pedomorfosi prodotta dal mantenimento di caratteri larvali o giovanili in

un adulto. Esempi di pedomorfosi neotenica: axolotl e uomo. Sono adulti che
sembrano giovani.

 progenesi: pedomorfosi prodotta dall’acquisizione delle capacità riproduttive in un

organismo allo stadio larvale o giovanile. Esempi di pedormorfosi progenica, i
monogenei.

Negli anfibi:

 15 specie di anfibi urodeli sono neotenici obbligati (protei, salamandre giganti,

sirene, anfiume)
 altri anfibi urodeli sono neotenici quasi obbligati: acquisiscono caratteri adulti solo in
condizioni forte stress ambientali (axolotl)
 altri urodeli possono essere neotenici facoltativi

18
 Gli AMNIOTI

Classe RETTILI
Sottoclasse Anapsidi
Ordine Testudinati (testuggini e tartarughe)
Sottoclasse Diapsidi
Superordine Lepidosauri (lucertole, anfisbene e serpenti)
Ordine Sfenodonti (sfenodonti)
Ordine Squamati (lucertole, anfisbene e serpenti)
Superordine Arcosauri
Ordine Crocodili (coccodrilli)
Classe UCCELLI
Superordine Paleognati (struzzo, nandù, emù, casuari, kiwi e tinami)
Superordine Neognati (tutti gli altri uccelli)
Classe MAMMIFERI
Sottoclasse Prototeri
Infraclasse Ornitodelfi (ornitorinco ed echidne)
Sottoclasse Teri
Infraclasse Metateri (mammiferi marsupiali)
Infraclasse Euteri (mammiferi placentati)

Gli AMNIOTI sono Vertebrati Gnatostomi con:

 uovo amniotico, fecondazione interna e organi copulatori.

 derivati epidermici che impediscono la perdita di umidità (squame) e/o di calore (penne, peli).

 una serie di novità nello scheletro che permettono di riconoscere come amnioti anche specie
fossili (due paia di costole sacrali, astragalo, 11° e 12° nervi incorporati nel cranio).

NB: Si definiscono ANAMNI tutti i vertebrati non-amnioti

19
 I RETTILI

Classe RETTILI
Sottoclasse Anapsidi
Ordine Testudinati (testuggini e tartarughe)
Sottoclasse Diapsidi
Superordine Lepidosauri
Ordine Sfenodonti (sfenodonti)
Ordine Squamati
Sottordine Sauri (lucertole)
Sottordine Serpenti (serpenti)
Sottordine Anfisbeni (anfisbene)
Superordine Arcosauri
Ordine Crocodili (coccodrilli)

I RETTILI sono Vertebrati Gnatostomi terrestri (fossori, terricoli o arboricoli) o acquatici, amnioti
(provvisti di un particolare annesso embrionale e fetale, l’amnios, proprio anche degli Uccelli e dei
Mammiferi), ectotermi (cioè, a differenza degli Uccelli e dei Mammiferi, con temperatura del corpo
dipendente da quella ambientale), apodi o tetrapodi (talvolta con un solo paio di zampe, più spesso
quello posteriore, più raramente quello anteriore), pelle provvista di squame aventi un rivestimento
corneo e, talvolta, anche un supporto osseo (osteodermi) ma priva di ghiandole, zampe con unghie
robuste, sviluppo senza metamorfosi (altri caratteri anatomici: un solo condilo occipitale;
respirazione polmonare; organi copulatori).
I Rettili comprendono circa 10.450 specie (secondo The Reptile Database, 9.12.17).

Gli ANAPSIDI sono Rettili con un cranio privo di fenestrazioni temporali

I DIAPSIDI sono Rettili con un cranio provvisto di due finestre laterali

I Lepidosauri sono Rettili diapsidi caratterizzati da un certo numero di caratteri anatomici
(autotomia caudale; cloaca in forma di fessura transversa; cinto pelvico fenestrato)
Gli Arcosauri sono Rettili diapsidi caratterizzati da un cranio diapside provvisto di una
finestra antorbitale.

20
 I TESTUDINATI

Due testuggini: la testuggine radiata (Geochelone radiata) del Madagascar e la testuggine frittella
(Malacochersus tornieri) del Sud Africa. Le testuggini costituiscono il gruppo meglio adattato alla
vita terrestre tra i testudinati viventi. Molte specie hanno robusti carapaci (talvolta incernierati) e
zampe robuste e colonnari e vivono in ambienti aridi come savane, steppe e deserti (da Cogger &
Zweifel, 1992; figure non in scala)

I TESTUDINATI sono Rettili che comprendono animali noti con i nomi di tartarughe e testuggini,
immediatamente riconoscibili da tutti gli altri tetrapodi per avere gran parte del corpo protetto da
una sorta di guscio costituito da uno scudo dorsale o carapace e da uno scudo ventrale o
piastrone (i testudinati possono essere definiti chelonimorfi), sono privi di denti, ma hanno un
becco corneo. Sono tutti ovipari e abitano le terre emerse, le acque dolci, i mari e gli oceani di
tutte le zone calde e temperate della terra. In tutto 351 specie (The EMBL Reptile Database;
4.11.19).

 la specie più piccola è la testuggine del Capo (Chersobius signatus) (9,5 cm di lunghezza; 140
g di peso).
 la specie più grande è la tartaruga liuto (Dermochelys coriacea) (260 cm di lunghezza; 860 kg
di peso).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 358-366).

21
 Testudinati acquatici

(da Cogger & Zweifel, 1992 le due figure in alto e le due figure in basso e al centro a destra; da
Grzimek, 1971, le due figure al centro e in basso a sinistra; figure non in scala):

 La tartaruga embricata (Eretmochelys imbricata) appartiene ai Chelonidi, una famiglia che include
sette specie marine che hanno zampe trasformate in pinne.
 La tartaruga liuto (Dermochelys coriacea) è una specie marina pelagica che si nutre prevalentemente
di cnidari; ha le zampre trasformate in pinne e il carapace rivestito di una spessa pelle coriacea.
 La tartaruga alligatore (Macroclemys temminckii) si nutre di molti differenti animali acquatici, inclusi
pesci che adesca con un struttura linguale vermiforme intensamente pigmentata.
 Apalone spinifera, come altri trionichidi (testudinati viventi in acque dolci), ha le zampe palmate, il
muso molto appuntito e il carapace rivestito da una spessa pelle coriacea.
 La matamata (Chelus fimbriatus) è uno dei più noti testudinati a causa del suo peculiare aspetto.
 Il platisterno dalla testa grossa (Platysternon megacephalum) è una testuggine vivente nei torrenti
montani del Sud- Est asiatico.

22
 Gli SFENODONTI

Lo sfenodonte (Sphenodon punctatus)

Gli SFENODONTI sono Rettili lacertimorfi caratterizzati da una serie di caratteri anatomici (cranio
diapside non modificato; occhio parietale; assenza di organi copulatori). Di questo ordine
sopravvive oggi una sola specie in Nuova Zelanda (l’esistenza di una seconda specie, lo
sfenodonte di Günther, Sphenodon guntheri, è non accettata da tutti).

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 370).

23
 Gli SQUAMATI

Gli SQUAMATI sono Rettili Diapsidi terrestri (fossori, terricoli o arboricoli); tetrapodi (lacertimorfi)
o apodi (serpentimorfi) (talvolta con un solo paio di zampe, più spesso quello posteriore, più
raramente quello anteriore) con due emipeni e cranio cinetico eccetto che nelle ansfisbene.
Gli Squamati comprendono circa 10.000 specie (10.078; The Reptile Database, 14.11.17),
assegnate a tre sottordini:

 I Sauri (circa 6.500 specie (6.512 specie; The Reptile Database, 5.11.19) sono squamati
lacertimorfi e serpentimorfi per lo più insettivori (alcuni erbivori: iguane; altri carnivori: varani),
diurni (eccetto la maggior parte dei gechi) e quasi tutti terresti (le specie acquidulcicole
includono i basilischi e l’idrosauro; una sola specie è marina: l’iguana marina).
Il geko di Monito (Sphaerodactylus parthenopion) è la specie più piccola (34 mm di lunghezza;
0,12 gr di peso); il varano di Komodo (Varanus komodoensis) è la specie più grande (310 cm
di lunghezza; 165 kg di peso).
REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 371-393).

 Gli Anfisbeni (196 specie; The Reptile Database, 5.11.19) sono squamati dall’aspetto
vermiforme (rappresentano la versione rettiliana dei gimnofioni) con corpo annulato, eccetto un
genere sono privi di zampe (Bipes ha le zampe anteriori), hanno un cranio acinetico, occhi
coperti da squame cutanee, orecchio esterno assente, pelle lassamente connessa al corpo,
vivono in gallerie che scavano con la testa, sono in grado di muoversi sia avanti che indietro e
si nutrono di insetti. Hanno tutti dimensioni medio – piccole, comprese tra gli 8 e gli 80 cm e
vivono nelle regioni tropicali e subtropicali
REF: Enciclopedia degli Animali (p. 370).

 I Serpenti: (circa 3.700 specie (3.709); The Reptile Database, 5.11.19) sono squamati apodi
serpentimorfi (ci sono vestigia di zampe nei boidi, in forma di due speroni collocati ai lati della
cloaca e vestigia di cinto pelvico nei serpenti verme), il cranio è altamente cinetico, non hanno
palpebre ed orecchio esterno, sono tutti insettivori o carnivori, terrestri (alcuni gruppi sono
acquidulcicoli e altri marini) e prevalentemente diurni. Molte specie di serpenti vermi non
arrivano a 15 cm di lunghezza e 2 g di peso; il pitone reticolato (Python reticulatus) è la specie
più lunga (10 m di lunghezza); l’anaconda (Eunectes murinus) è la specie più pesante (9,5 m di
lunghezza e 200 kg di peso).
REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 394-415).

24
 ANAPSIDI, DIAPSIDI E SINAPSIDI

Da sinistra: cranio anapside (privo di finestre temporali), cranio diapside (con due finestre
temporali) e cranio sinapside (con una finestra temporale) (NB: l’apertura anteriore è la narice
sinistra; quella centrale, l’orbita sinistra) (da Czerkas & Czerkas, 1993).
Gli unici anapsidi viventi sono rappresentati dai Testudinati. Tutti gli altri rettili hanno un cranio
diapside più o meno modificato; da rettili con cranio diapside sono derivati gli uccelli. Non esistono
rettili viventi con cranio sinapside; da rettili con cranio sinapside sono derivati i Mammiferi.

Evoluzione della mobilità cranica negli SQUAMATI

Nei rettili diapsidi attuali, il cranio con due finestre temporali è conservato solo dagli Sfenodonti e
dai Crocodili. Negli Squamati, per acquisire una elevata mobilità mascellare viene reso mobile,
prima, il quadrato (streptostila) e, dopo, anche lo squamoso. In aggiunta, in molti squamati si
realizza una giuntura mobile tra splancnocranio e neurocrano (cinesi cranica; si parla di procinesi,
mesocinesi o metacinesi sulla base della posizione della giuntura). Nei serpenti, inoltre, elementi
dello splancnocranio sono connessi al cranio con legamenti elastici e ciò consente loro di poter
dilatare la bocca fino a deglutire prede di grandi dimensioni (da Capanna, 1991).
25
 Gli SQUAMATI

Caratteri utili per determinare Sauri (da Arnold & Burton, 1985).

Nomenclatura morfologica degli Squamati (da Arnold & Burton, 1985)

26
 I SAURI

I Sauri sono un gruppo di rettili tremendamente diversificato. Forse, gli Agamidi sono una delle
famiglie che meglio di altre rendono conto del successo evolutivo di questi rettili: l’idrosauro
(Hydrosaurus amboinensis (1), il drago volante (Draco volans) (2), il fisignato di Lesueur
(Physignathus lesueurii) (3), il cofotide di Sumatra (Cophotis sumatrana) (4), l’uromastice (Uromastyx
acanthinurus) (5), il calote variopinto (Calotes versicolor) (6) l’agama comune (Agama agama) (7),
l’anfiboluro dalla barba (Amphibolurus barbatus) (8), la testa di rospo (Phrynocephalus belloscopus)
(9) e il moloch (Moloch horridus) (10) (da Grzimek, 1971).

27
 I SAURI

Dall’alto in basso: il camaleonte nano di Knysna (Bradypodium damaranum), il camaleonte malgascio

(Chamaleo lateralis), l’iguana marina (Amblyrhynchus cristatus) e il il varano gigante (Varanus
giganteus) (da Cogger & Zweifel, 1992).

Altri gruppi notevoli tra i Sauri sono rappresentati dai camaleonti, dalle iguane e dai varani.
 I camaleonti sono il gruppo meglio adattato per la vita arboricola: hanno coda prensile, zampe con
dita opponibili, buona visione binoculare e lingua telescopica.
 L’iguana marina è l’unico sauro adattato alla vita marina
 I varani sono temibili predatori, affini ai serpenti.

28
 Gli ANFISBENI

Alcuni anfisbeni: Agamodon anguliceps dell’Africa orientale (4), Trogonophis wiegmanni del Nord
Africa occidentale (5), Monopeltis capensis del Sud Africa (6), Amphisbaena alba del Sud America
(7) e Bipes canaliculatus del Centramerica (8). A. alba è una delle specie più grandi e B.
canalicutatus appartiene alle anfisbene bipedi, avendo ancora gli arti anteriori (da Grzimek, 1971).

29
 I SERPENTI

Typhlops vermicularis (1) e Typlops schlegeli (2) (in alto a sinistra) sono due serpenti verme, il
primo dei quali si trova in anche Europa sudorientale; Morelia spilotes (in alto a destra) è un pitone
australiano; Laticauda colubrina (al centro) è un serpente marino; Imantodes cenchoa (in basso a
sinistra) è un serpente arboricolo; Crotalus polystictus (in basso a destra) è un viperide crotalino
(da Grzimek, 1971, in alto a sinistra; da da .Cogger & Zweifel, 1992, tutti gli altri).

30
 Apparati veleniferi nei serpenti

(da Capanna, 1991, in alto; da Cogger & Zweifel, 1992, in basso)

31
 I CROCODILI

Il paleosuco palpebroso (Paleosuchus palpebrosus) è la specie più piccola tra i crocodili attuali; il
tomistoma (Tomistoma schlegeli) è una specie ittiofaga di affinità incerte: secondo alcuni è affine ai
coccodrilli, secondo altri ai gaviali (da Cogger & Zweifel, 1992)

I CROCODILI sono Rettili Diapsidi acquatici lacertimorfi di grandi dimensioni, con muso
allungato, coda molto potente, squame molto spesse e con osteodermi sottostanti (altri caratteri:
denti tecodonti, palato secondario, polmoni con alveoli, muscoli diaframmatici, cuore
tetracamerato). In tutto 24 specie (The Reptile Database, 5.11.19) acquatiche, diffuse nelle regioni
tropicali e temperate del mondo (adattamenti alla vita acquatica includono: zampe palmate, narici
prominenti e con sfinteri per la chiusura, occhi con membrana nittitante).

 la specie più piccola è il paleosuco palpebroso (Paleosuchus palpebrosus) i cui maschi

arrivano ad metro e mezzo di lunghezza.
 la specie più grande è il coccodrillo marino (Crocodilus porosus) con una lunghezza che arriva
a sette metri.

REF. Enciclopedia degli Animali (pp. 367-369)

32
 La diversità dei CROCODILI

(da http://www.crocodilian.com)

Gli Alligatoridi (alligatori, caimani e paleosuchi) si distinguono dai Crocodilidi (coccodrilli, tomistoma
e osteolomo) per il muso largo e per il quarto dente inferiore che non sporge dalle labbra. I
Gavialidi hanno un rostro molto lungo e acuminato. Il tomistoma è molto simile ad un gaviale
anche se è classificato tra i Crocodilidi.
La collezione erpetologia del Museo di Storia Naturale dell’Accademia dei Fisiocritici
33
La collezione comprende il materiale relativo a due classi di vertebrati terrestri, gli Anfibi e i Rettili.
Si tratta di due gruppi a “sangue freddo”, ma mentre i primi hanno la pelle nuda e sono legati
all’acqua per la riproduzione, i secondi hanno il corpo coperto da squame cornee e sono
completamente terrestri.
Gli anfibi comprendono tre gruppi molto differenti di animali: le cecilie (Gimnofioni), le salamandre
e i tritoni (Urodeli), la rane e i rospi (Anuri). Sono esposti esemplari di urodeli e anuri italiani
naturalizzati, “pietrificati” (preparati a secco mediante una tecnica che conferisce una consistenza
lapidea inventata da Francesco Spirito negli anni ’50) o in alcool. Un preparato notevole è costituito
da un cilindro ottocentesco contenente una serie di girini, a diverso stadio di crescita, che riassume
lo sviluppo larvale degli anuri.
I rettili sono un gruppo molto più ricco di specie e molto più diversificato di quanto lo siano gli
anfibi. Comprendono le testuggini e le tartarughe (Testudinati), gli sfenodonti (Rincocefali),
lucertole, serpenti e anfisbene (Squamati), coccodrilli e alligatori (Crocodili). In esposizione sono
presenti sia specie europee, sia specie esotiche. Le specie europee includono rettili più o meno
comuni ed entità rare oppure in sensibile diminuzione. Tra queste ultime rientrano alcuni
testudinati come la testuggine di Hermann (Testudo hermanni) e la tartaruga marina (Caretta
caretta) e alcuni serpenti come il cervone (Elaphe quatuorlineata).
Tra il materiale esposto relativo a specie esotiche, meritano attenzione un carapace di testuggine
raggiata (Geochelone radiata), uno scheletro di pitone indiano (Python molurus) e gli esemplari
naturalizzati di camaleonte (Chamaeleo chamaeleon), varano del Nilo (Varanus niloticus), boa
costrittore (Boa constrictor), pitone di Seba (Python sebae) e coccodrillo del Nilo (Crocodylus
niloticus).

34
 Gli UCCELLI

Classe UCCELLI
Superordine Paleognati
Superordine Neognati

Gli UCCELLI sono Vertebrati Gnatostomi terrestri (terricoli o arboricoli) o acquatici, amnioti (cioè
con uova amniotiche), endotermi (cioè in grado di controllare la temperatura corporea attraverso la
produzione metabolica di calore), con cranio derivato dal tipo diapside e con tegumento ricoperto
di penne, le più grandi delle quali impiantate sul margine posteriore dell’avambraccio e della mano
(remiganti) e sulla coda (timoniere) costituiscono la superficie portante per il volo.

Gli uccelli attuali vengono attribuiti a due superordini, distinti sui caratteri delle ossa del palato:
 i PALEOGNATI includono solo due ordini, uno dei quali, gli Struzioniformi, con poche specie
(10) di grandi dimensioni e tutte con ali ridotte e non funzionali.
 I NEOGNATI comprendono tutti gli altri uccelli.

(da Perrins, 1991)

Gli Uccelli comprendono circa 10000 specie (9721 secondo Cooke et al., 2005)
 la specie più piccola è il colibrì di Elena (Mellisuga helenae), vivente a Cuba (6 cm di
lunghezza, meno di 2 gr di peso)
 la specie più grande è lo struzzo (Struthio camelus), vivente in Africa e, una volta, anche in
medio Oriente e nella Penisola Arabica (274 cm in altezza, 156.5 Kg di peso)
Caratteristiche degli Uccelli

(da Proctor & Lynch, 1993)

Le penne 1
 Le penne 2

Si distinguono usualmente cinque tipologie di penne: penne di contorno (includono le

tipiche penne del corpo e le penne del volo: remiganti e timoniere), le semipiume, le piume
(down feather), le setole (bristle feather) e le filopiume.
 Nomenclatura topografica

(da Perrins, 1991 in alto a sinistra; da Proctor & Lynch, 1993, in alto a destra; da Forshaw,
1991, in basso)
Il piede: disposizione delle dita

(da Proctor & Lynch, 1993)

Il piede: palmature ed altri adattamenti

(da Proctor & Lynch, 1993)

 La classificazione degli uccelli viventi

Classe UCCELLI

Superordine Paleognati
Ordine Struzioniformi (struzzi, emu, casuari, nandù e kiwi)
Ordine Tinamiformi (timani e martinette)

Superordine Neognati
Ordine Sfenisciformi (pinguini)
Ordine Gaviiformi (strolaghe)
Ordine Podicipediformi (svassi)
Ordine Procellariformi (albatros, petrelli, berte, uccelli delle tempeste, etc.)
Ordine Pelecaniformi (pellicani, sule, cormorani, aninghe, fregate e fetonti)
Ordine Ciconiformi (aironi, cicogne, ibis e spatole)
Ordine Fenicotteriformi (fenicotteri)
Ordine Anseriformi (cigni, oche, anatre e palamedee)
Ordine Falconiformi (falchi, aquile, avvoltoi e serpentari)
Ordine Galliformi (penelopi, fagiani, pernici, tacchini, faraone, hoatzin, etc.)
Ordine Gruiformi (mesene, gru, psofie, ralli, folaghe, serieme e otarde)
Ordine Caradriiformi (pivieri, beccacce, avocette, gabbiani, sterne, alche, etc.)
Ordine Columbiformi (piccioni, tortore e grandule)
Ordine Psittaciformi (pappagalli)
Ordine Cuculiformi (cuculi e turachi)
Ordine Strigiformi (gufi, civette e barbagianni)
Ordine Caprimulgiformi (podargi e succiacapre)
Ordine Apodiformi (rondoni e colibrì)
Ordine Coliiformi (uccelli topo)
Ordine Trogoniformi (trogoni)
Ordine Coraciformi (gruccioni, upupe, ghiandaie marine, buceri, etc. )
Ordine Piciformi (picchi, indicatori, bucchi e tucani)
Ordine Passeriformi (allodole, rondini, corvi, passeri, fringuelli, zigoli, etc.).
 Ripartizione ecologica degli uccelli viventi

Uccelli acquatici
 Sfenisciformi (pinguini), Gaviiformi (strolaghe), Podicipediformi (svassi),
Pelecaniformi (pellicani, sule, cormorani, aninghe, fregate e fetonti), Anseriformi (cigni,
oche, anatre e palamedee), Procellariformi (albatros, petrelli, berte, uccelli delle
tempeste, etc.), Caradriiformi (pivieri, beccacce, avocette, gabbiani, sterne, alche, etc.),
Fenicotteriformi (fenicotteri), Ciconiformi (aironi, cicogne, ibis e spatole), Gruiformi
(mesene, gru, psofie, ralli, folaghe, serieme e otarde).

Uccelli terrestri predatori

 Falconiformi (falchi, aquile, avvoltoi e serpentari), Strigiformi (gufi, civette e
barbagianni)

Uccelli terrestri terricoli

 Struzioniformi (struzzi, emu, casuari, nandù e kiwi), Tinamiformi (timani e
martinette), Galliformi (penelopi, fagiani, pernici, tacchini, faraone, hoatzin, etc.)

Uccelli terrestri terricoli - aericoli

 Caprimulgiformi (podargi e succiacapre)

Uccelli terrestri aericoli

 Apodiformi (rondoni e colibrì)

Uccelli terrestri terricoli - arboricoli

 Columbiformi (piccioni, tortore e grandule), Cuculiformi (cuculi e turachi),

Uccelli terrestri arboricoli

 Psittaciformi (pappagalli), Coliiformi (uccelli topo), Trogoniformi (trogoni),
Coraciformi (gruccioni, upupe, ghiandaie marine, buceri, etc.), Piciformi (picchi,
indicatori, bucchi e tucani), Passeriformi (allodole, rondini, corvi, passeri, fringuelli,
zigoli, etc.).
 SFENISCIFORMI: pinguini

Pigoscelide antartico (Pygoscelis antarctica), eudipte crestato (Eudyptes crestatus), pinguino del
Capo (Spheniscus demersus) e pinguino imperatore (Aptenodytes forsteri) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati marini altamente specializzati per il nuoto con una postura a terra eretta per il fatto
di avere le zampe corte, inserite posteriormente; tuffatori di medio-grandi dimensioni con ali
trasformate in pinne (“wing-propelled divers”), coda corta e robusta; hanno un piumaggio molto
denso, idrorepellente; becco è compresso lateralmente, eccetto che nelle specie più grandi dove è
sottile e snello, e le narici sono piccole e subapicali; le zampe sono corte e robuste, con piede
anisodattilo provvisto di una robusta palmatura.

 17 specie (Cooke et al., 2005) diffuse negli oceani australi, si portano a terra solo per
nidificare e per mutare le penne (Antartide, Isole subantaritiche, Australia, Nuova Zelanda,
Sud Africa e Sud America fino alle Galapagos, seguendo la corrente di Humboldt); molte
specie sono ittiofaghe, ma alcune si nutrono di crostacei planctonici.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 260-261)

 GAVIIFORMI: strolaghe

Strolaga maggiore (Gavia immer) (da Gill, 1989)

Uccelli neognati acquatici altamente specializzati per il nuoto con una postura a terra decisamente
instabile per il fatto di avere le zampe inserite troppo posteriormente; tuffatori di medio-grandi
dimensioni con testa piccola, collo corto, corpo fusiforme, coda molto ridotta; hanno un piumaggio
molto denso ed idrorepellente; becco lungo e sottile con narici basali lunghe e strette; le zampe
sono molto robuste, compresse lateralmente per ridurre la resistenza idrodinamica, con
muscolatura molto sviluppata (“foot-propelled divers”) e piede anisodattilo palmato.
 4 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle acque dolci e nelle acque marine costiere delle
regioni temperate e fredde dell’emisfero boreale.
 Le strolaghe sono molto simili agli svassi (Podicipediformi) dai quali possono essere distinte
per i piedi palmati (negli svassi i piedi sono lobati).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 262-263

 PODICIPEDIFORMI: svassi e tuffetti

Svasso cigno (Aechmophorus occidentalis), svasso maggiore (Podiceps cristatus), svasso cornuto
(Podiceps auritus) e podilimbo (Podilymbus podiceps) (da Gill, 1989)

Uccelli neognati acquatici altamente specializzati per il nuoto con una postura a terra decisamente
instabile per il fatto di avere le zampe inserite troppo posteriormente; tuffatori di medio-piccole
dimensioni con testa piccola, collo snello, corpo fusiforme (certe volte più o meno), coda
ridottissima o assente; hanno un piumaggio molto denso ed idrorepellente; becco lungo e sottile
(talvolta corto e robusto) con narici basali lunghe e strette; le zampe sono molto robuste,
compresse lateralmente per ridurre la resistenza idrodinamica, con muscolatura molto sviluppata
(“foot-propelled divers”) e piede anisodattilo con dita lobate.

 23 specie (Cooke et al., 2005), diffuse nelle acque dolci e nelle acque costiere di tutto il
mondo; molte sono ittiofaghe, ma alcune si nutrono anche di insetti (o crostacei) acquatici.
 Molto simili alle strolaghe (Gaviformi) dalle quali possono essere distinte per i piedi lobati
(nelle strolaghe i piedi sono palmati).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 66-67)

 PELECANIFORMI: sule, cormorani, pellicani, fregate …

Pellicano bruno (Pelecanus occidentalis), aninga americana (Anhinga anhinga), fetonte (Pheton
lepturus), cormorano del guano (Phalacrocorax bougainvillii), sula dai piedi rossi (Sula sula) e
fregata magnifica (Fregata magnificens) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati acquatici di medie, grandi e grandissime dimensioni; tutti con piede anisodattilo
totipalmato (talvolta, la palmatura è molto ridotta) ed, eccetto i fetonti,una sacca gulare nuda e
narici esterne generalmente non funzionali (respirano con la bocca).

 63 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle acque dolci (cormorani, aringhe e pellicani), nelle
acque costiere e negli oceani di tutto il mondo (fetonti, sule, cormorani e pellicani),
soprattutto nelle regioni tropicali e temperate.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 271-273

 ANSERIFORMI: cigni, oche, anatre e smerghi

(da Farshaw, 1991)

Uccelli neognati acquatici di medie, grandi e grandissime dimensioni, di costituzione robusta con
testa piccola, collo più o meno lungo, zampe corte, piede anisodattilo (alluce ridotto ed elevato o
assente) palmato, becco più o meno lungo, piatto con margini serrati o lamellati. Questa
descrizione si riferisce agli Anatidi, non agli Animidi (vedi sotto).

 162 specie (Cooke et al., 2005) viventi nelle acque dolci e nelle acque marine costiere di
tutto il mondo appartengono agli Anatidi.
 Altre tre specie, dette palamedee o caimichi appartengono ad una famiglia distinta (Animidi):
hanno piedi con palmatura molto ridotta, alluce ben sviluppato, becco corto ed uncinato e un
robusto artiglio sull’ala; vivono in Sudamerica.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 256-29)

 PROCELLARIFORMI: albatros, berte, petrelli, …

Albatro urlatore (Diomedea exulans), petrello del Capo (Daption capensis) e uccello delle tempeste
di Wilson (Oceanites oceanites) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati altamente specializzati per la vita pelagica, di piccole, medie, grandi e
grandissime dimensioni; tutti con narici tubulari, ranfoteca composta, becco uncinato, piede
anisodattilo (alluce minuto o assente) palmato e, spesso, ali molto lunghe adatte per il
veleggiamento dinamico.

 112 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nei mari e negli oceani di tutto il mondo, anche se la
maggior parte vive nell’emisfero meridionale.
 Molto simili ai gabbiani (Caradriformi) dai quali possono essere distinti per le narici tubulari
(nei gabbiani le narici sono lineari).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 264-265)

 CARADRIFORMI: pivieri, gabbiani, gazze marine …

Uccelli neognati acquatici (talvolta terrestri terricoli) di piccole, medie e grandi dimensioni; è un
ordine molto eterogeneo, basato sulla condivisione di un certo numero di caratteri anatomici. Sono
uccelli molto variabili per forma e dimensioni, con becchi sottili, più o meno lunghi oppure molto
robusti e adunchi, zampe con piede anisodattilo e dita generalmente corte, spesso, palmate,
talvolta, semipalmate o lobate.

 351 specie (Cooke et al., 2005) diffuse in tutte le terre emerse e le acque costiere del
mondo.
 Caradri: giacane, beccacce di mare, avocette, occhioni, pivieri, pavoncelle, beccaccini,
chiurli, ecc; uccelli, prevalentemente legati ad acque molto basse, noti come “limicoli”
(“shorebirds” o “waders”, in inglese), con becco sottile più o meno lungo (certe volte
lunghissimo), zampe più o meno lunghe e sottili, piede anisodattilo con dita corte (ad
eccezione delle giacane), semipalmato in alcune specie, con lobature in altre.
 Lari: labbi, stercorari, gabbiani, rondini di mare e becchi a forbice; uccelli con ali lunghe e
zampe più o meno corte, palmate e con alluce ridotto o assente; decisamente acquatici,
presenti nelle acque interne e nelle acque marine costiere di tutto il mondo.
Somigliano molto alle berte e ai petrelli (Procellariformi) dai quali cui possono essere distinti
facilmente per le narici lineari (narici tubulari nei Procellariformi)
 Alche: gazze marine, pulcinella di mare; uccelli tozzi, con ali piuttosto corte, zampe corte,
palmate e con alluce assente; le zampe sono collocate piuttosto posteriormente, cosicché
questi uccelli hanno un postura abbastanza eretta simile a quella dei pinguini; inoltre come i
pinguini nuotono sott’acqua usando le ali (“wing-propelled divers”); uccelli marini che si
riproducono in grandi colonie sulle coste rocciose dell’emisfero boreale.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 287-293)

 FENICOTTERIFORMI: fenicotteri

Fenicottero rosa (Phoenicopterus ruber) (da Gill, 1989)

Uccelli neognati acquatici di grandi e grandissime dimensioni, con collo e zampe molto lunghe,
piede anisodattilo palmato (con alluce elevato), becco non molto lungo, piegato e lamellato.

 5 specie (Cooke et al., 2005) viventi nelle acque dolci lacustri e nelle acque lagunari di tutto il
mondo che si nutrono filtrando il plancton.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 267)

 CICONIFORMI: cicogne, aironi, spatole, ibis …

(da Perrins, 1991)

Uccelli neognati acquatici di piccole, medie, grandi e grandissime dimensioni con collo e zampe
lunghe (una volta si chiamavano “trampolieri”) e piede anisodattilo con dita lunghe (l’unghia del
terzo dito è appiattita lateralmente e spesso a forma di pettine); forma e dimensioni del becco
variano enormemente: generalmente è diritto, allungato e appuntito, diviene ricurvo negli ibis,
appiattito nelle spatole, aperto negli anastomi ed enorme nel becco a scarpa.

 118 specie (Cooke et al., 2005), viventi nelle acque dolci delle regioni tropicali e temperate.
 Anche i fenicotteri hanno collo e zampe molto lunghe, ma appartengono ad un differente
ordine (Fenicotteriformi: hanno piedi palmati, un becco più corto, piegato e lamellato).
 Anche le gru hanno collo e zampe molto lunghe, ma appartengono ad un differente ordine
(Gruiformi: le dita sono molto più corte e l’alluce è elevato).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 268-270)

 GRUIFORMI: gru, ralli, folaghe, otarde, psofie …

Gru coronata (Balearica pavonia), porciglione (Rallus aquaticus), psofia aligrigie (Psophia
crepitans) ed otarda (Otis tarda) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri (terricoli) o acquatici, di piccole, medie, grandi e grandissime dimensioni;
è un ordine molto eterogeneo (l’unico carattere condiviso da tutti i gruiformi sembra essere
l’assenza del gozzo); becco corto o lungo con narici basali; zampe robuste con piede anisodattilo,
alluce presente o assente, dita molto lunghe nelle famiglie con specie acquatiche (Rallidi e
Aramidi), dita molto corte nelle famiglie con specie terrestri (Cariamidi e Otididi); dita lobate nelle
folaghe (Rallidi) e nei ralli tuffatori (Eliornitidi).

 212 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle terre emerse e negli ambienti di acqua dolce di
tutto il mondo (Antartide escluso).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 283-286)

 FALCONIFORMI: falchi, aquile, avvoltoi, ...

Condor delle Ande (Vultur griphus), falco pescatore (Pandion haliaetus), arpia (Harpia harpyja),
serpentario (Sagittarius serpentarius) e falco pellegrino (Falco peregrinus) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati rapaci diurni di piccole, medie, grandi e grandissime dimensioni, con becco corto,
uncinato e tagliente, provvisto basalmente di una cera carnosa che porta le narici; zampe corte e
robuste, piede anisodattilo con unghie molto sviluppate (eccetto che nei necrofagi).

 304 specie (Cooke et al., 2005) viventi sulle terre emerse di tutto il mondo (Antartide
escluso)
 La maggior parte delle specie appartiene agli Accipitridi (nibbi, aquile, avvoltoi del Vecchio
Mondo, poiane, albanelle, sparvieri, astori)
 Appartengono a famiglie separate:
– gli avvoltoi del Nuovo Mondo (condor, urubu); si distinguono per avere le narici perforate
(cioè prive di setto mediano).
– il serpentario; si distingue per avere le zampe molto lunghe (tipo “trampoliere”).
– il falco pescatore; si distingue per avere il dito esterno del piede reversibile (piede
semizigodattilo: il dito esterno può essere diretto in avanti, oppure all’indietro).
– i veri falchi; si distinguono per avere una narice circolare, con un tubercolo osseo al centro.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 274-282)

 STRIGIFORMI: gufi, civette e barbagianni

Gufo reale (Bubo bubo), barbagianni (Tyto alba) ed ulula (Surnia ulula) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati rapaci notturni di piccole, medie, grandi e grandissime dimensioni con testa
grande e rotonda, occhi grandi, frontali (buona la visione binoculare), circondati da dischi facciali
che concentrano i suoni, becco uncinato e tagliente, provvisto basalmente di una cera carnosa che
porta le narici (il becco sembra più corto di quanto sia in realtà perché nascosto dalle piume dei
dischi facciali); zampe corte e robuste, piede zigodattilo con unghie molto sviluppate; il piumaggio
è particolarmente soffice per evitare rumori durante la caccia notturna.

 195 specie (Cooke et al., 2005) viventi sulle terre emerse di tutto il mondo (Antartide
escluso)

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 303-305)

 STRUZIONIFORMI: struzzi, nandù, emu, causari e kiwi

Casuario australiano (Casuarius casuarius), kiwi bruno (Apteryx australis), nandù (Rhea
americana) (da Gill, 1989)

Uccelli paleognati terrestri e terricoli di grandi o grandissime dimensioni, con ali non funzionali,
talvolta ridotte a moncherini; zampe molto robuste con piede anisodattilo più o meno modificato,
provvisto di quattro dita nei kiwi, tre dita nei casuari, negli emù e nei nandù (manca l’alluce), due
dita negli struzzi (mancano l’alluce e il dito interno); becco piatto con grandi narici ovali presso la
base oppure lungo e diritto con piccole narici apicali (solo nei kiwi).
Uccelli con costituzione più o meno leggera (struzzi, nandù, emù e casuari (una volta erano definiti
“corridori”), oppure robusta (kiwi), diffusi nell’emisfero meridionale dove vivono in ambienti aperti
come savane, praterie e semideserti (struzzi, nandù e emù) oppure in ambienti forestali (casuari e
kiwi).

 10 specie: lo struzzo, due nandù, l’emù, tre casuari e tre kiwi. La maggior parte delle specie
è onnivora e utilizza una considerevole varietà di fonti alimentari, anche se prevalentemente
di origine vegetale (fanno eccezione i kiwi in cui la componente animale della dieta è molto
rilevante).
 Un certo numero di uccelli paleognati di grandi e grandissime dimensioni, assegnate a due
ordini estinti: Epiornitiformi e Dinornitiformi, sono scomparse prima del XIX secolo: il
vorompatra in Madagascar e tre specie di moa in Nuova Zelanda

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 250-251)

 TINAMIFORMI: tinami e martinette

(da Perrins, 1991)

Uccelli paleognati terrestri e terricoli di dimensioni medio-piccole simili a pernici (corpo compatto,
collo corto, becco corto e leggermente incurvato, ali corte e rotonde, coda corta, piumaggio smorto
e criptico, zampe robuste con dita corte, piede anisodattilo con alluce ridotto e leggermente
sollevato o assente). Sebbene siano provvisti di ali funzionali e buona muscolatura pettorale sono
pessimi volatori a causa del modesto sviluppo dell’apparato respiratorio e delle piccole dimensioni
del cuore.

 49 specie (Cooke et al., 2005) diffuse in America centromeridionale dove vivono sia in
ambienti aperti come savane, praterie e semideserti, sia in ambienti forestali, dal livello del
mare fino a 5300 m di altezza.
 I Timaniformi assomigliano moltissimo ai Galliformi dai quali possono essere distinti solo con
caratteri anatomici.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 250-251)

 GALLIFORMI: tacchini, galli cedroni, fagiani, pernici, ...

Fagiano di Lady Amherst (Crisolophus amherstiae), faraona volturina (Acryllium vulturinum), gallo
della giungla, (Gallus gallus), hocco (Crax rubra) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri, terricoli e arboricoli, di piccole, medie, grandi e grandissime dimensioni,
con corpo compatto, collo corto, becco corto e leggermente incurvato, narici basali opercolate, ali
corte e rotonde, zampe robuste con dita corte, piede anisodattilo (con alluce ridotto o assente),
talvolta semipalmato; il piumaggio è, generalmente, smorto e criptico nelle femmine, molto
appariscente nei maschi.

 290 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle terre emerse di tutto il mondo (Antartide
escluso).
 Un gruppo peculiare è quello dei tacchini di boscaglia, viventi in Nuova Guinea e in Australia,
in quanto non incubano le uova, ma le seppelliscono in cumuli di lettiera.
 A questo ordine viene tradizionalmente assegnato l’hoatzin (Opisthocomis hoatzin), una
specie molto peculiare dell’America meridionale. È un uccello arboricolo, vegetariano, con
un intestino anteriore molto specializzato in cui avviene la fermentazione batterica; il pulcino
ha dita artigliate, molto mobili nella mano.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 252-255)

 CAPRIMULGIFORMI

Succiacapre (Caprimulgus aeropaeus) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri, insettivori, notturni o crepuscolari, di piccole e medie dimensioni; hanno
piumaggio soffice e criptico, zampe molto corte e deboli con piede anisodattilo; la maggior parte
delle specie ha un becco molto corto associato, però, ad una apertura buccale enorme che
permette loro di catturare insetti al volo.

 118 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle regioni tropicali e temperate di tutto il mondo.

 alcuni caprimulgiformi, come i succiacapre, ricordano i rondoni (Apodiformi), altri come, i

podargi, i gufi e le civette (Strigiformi)

 il guaciaro (Steatornis caripensis) è una specie molto peculiare: si nutre, a differenza di tutti
gli altri caprimulgiformi, di frutta e nidifica in grandi colonie dentro caverne (è uno dei pochi
uccelli, che sfrutta l’ambiente cavernicolo per nidificare).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 306-307)

 APODIFORMI

Rondone dal collare bianco (Streptoprocne zonaris), colibrì coda a bandiera (Trochilus polytmus) e
colibrì coquette ornato (Lophornis ornata) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri, insettivori o nettarivori, altamente specializzati per la vita aerea (rondoni)
o per il volo librato (colibrì) di dimensioni piccole o molto piccole; hanno zampe molto ridotte e
gracili con piede anisodattilo (alcuni rondoni e colibrì) o pamprodattilo (alcuni rondoni); becco
corto, ma con grande apertura buccale nei rondoni, lungo o lunghissimo associato a una lingua
estensibile nei colibrì; ali con braccio e avambraccio molto corti e mano molto sviluppata, lunghe o
lunghissime nei rondoni, corte nei colibrì; piumaggio smorto, con tonalità bianche, grigie, marroni o
nere nei rondoni; piumaggio molto appariscente, brillante con tonalità metalliche nei colibri.

 429 specie (Cooke et al., 2005); i rondoni sono diffusi nelle regioni tropicali e temperate di
tutto il mondo, i colibrì prevalentemente in Sud America e in America centrale (alcune specie
anche in Nord America).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 308-312)

 COLUMBIFORMI: colombi, tortore, …

Colombaccio (Colomba palumus) e grandule ventrecastano (Pterocles exustus)

(da Gill, 1989)

Uccelli neognati terrestri (terricoli o arboricoli) di piccole, medie e grandi dimensioni, con corpo
compatto, testa piccola, becco piccolo con narici opercolate, zampe corte con piede anisodattilo.
Questa descrizione si riferisce ai Columbidi, non alle grandule (vedi sotto).

 327 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle regioni temperate e tropicali del mondo,
appartengono ai Columbidi.

 A questo ordine vengono tradizionalmente assegnate le grandule (16 specie);

apparentemente sono molto simile ai colombi, ma hanno i tarsi piumati e mancano di narici
opercolate; vivono nelle aree desertiche del Vecchio Mondo.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 294-295)

 CORACIFORMI

Bucero bianco e nero orientale (Antrhacoceros albirostris), todo di Portorico (Todus mexicanus),
gruccione (Merops apiaster), martin pescatore bianco e nero (Ceryle rudis) e ghiandaia marina
pettolillà (Coracias caudatus) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri (arboricoli e terricoli) di piccole, medie, grandi e grandissime dimensioni;
con testa grande, collo corto, becco più o meno lungo, enorme nei buceri, zampe corte con piede
sindattilo (eccetto che nel courol del Madagascar, dove è zigodattilo), ali corte e coda lunga
eccetto che nei todi e nei martin pescatori (altri caratteri: condividono la struttura del palato e la
disposizione dei muscoli delle zampe). Nidificano tutti in cavità e hanno i pulcini nidicoli.

 209 specie (Cooke et al., 2005) viventi sulle terre emerse di tutto il mondo (Antartide
escluso)

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 314-317)

 CUCULIFORMI: turachi e cuculi

(da Perrins, 1991)

Uccelli neognati terrestri arboricoli (pochi i terricoli) di piccole e medie dimensioni, con piumaggi
appariscenti (i turachi) o smorti (i cuculi), corpo snello, becco corto più o meno robuto, testa
grande, collo corto, coda lunga, zampe corte con piede zigodattilo (i cuculi) o semizigodattilo (i
turachi; il dito esterno può essere portato sia in avanti che all’indietro).

 162 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle regioni tropicali del mondo. È un altro gruppo di
uccelli arboricoli molto arcaico.
 I turachi vivono solo in Africa; i cuculi in tutti i continenti
 Molti cuculi sono parassiti riproduttivi: depongono le uova nel nido di altri uccelli.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 252-255)

 PSITTACIFORMI: pappagalli, are, cacatua, …

1.
Cacatua (Cacatua galerita), lorichetto arcobaleno (Trichoglossus haematod), ara severa (Ara
severa) e kea (Nestor notabilis) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri arboricoli di piccole e medie dimensioni, con corpo compatto, testa
grande, becco uncinato con mascella mobile, zampe corte con piede zigodattilo.

 364 specie (Cooke et al, 2005) diffuse nelle regioni tropicali e subtropicali del mondo.
 In Nuova Zelanda vivono alcune specie alquanto inconsuete come il grande strigope
(Strigops habrobtilus) e il kea (Nestor notabilis). Lo strigope è uno degli uccelli più rari del
mondo; il kea è un pappagallo onnivoro, opportunista, capace anche di uccidere pecore
malate.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 296-300)

 PICIFORMI

Bucco ciacurù (Nystacus chacuru), picchio rosso maggiore (Dendrocopos major), indicatore
golanera (Indicator indicator), tucano solforato (Ramphastos sulfuratus), barbuto bidentato (Lybius
bidentatus) e jacamar mentobianco (Galbula tombacea) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri arboricoli di piccole, medie e grandi dimensioni; con testa grande, collo
corto, becco più o meno corto, enorme nei tucani, zampe corte con piede zigodattilo, ali corte,
coda non molto (altri caratteri: condividono la struttura del palato e la disposizione dei tendini del
piede). Nidificano tutti in cavità e hanno i pulcini nidicoli.

 398 specie (Cooke et al., 2005) viventi sulle terre emerse di tutto il mondo (Antartide
escluso)

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 320-323)

 COLIIFORMI: uccelli topo

Uccello topo macchiettato(Colius striatus) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri arboricoli di piccole dimensioni, poco appariscenti per il piumaggio
smorto; hanno corpo compatto, testa grande, becco corto, zampe corte con piede pamprodattilo
(l’alluce e il dito esterno sono reversibili: possono essere diretti in avanti e all’indietro) ali corte e
coda lunga.

 6 specie (Cooke et al., 2005) tutte viventi in Africa. Costituiscono un gruppo di uccelli
arboricoli molto arcaico.

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 313)

 TROGONIFORMI: trogoni e quetzal

Trogone testarossa (Harpactes erythrocephalus) (da Gill, 1989).

Uccelli neognati terrestri arboricoli di piccole e medie dimensioni, molto appariscenti (hanno un
piumaggio con colori molto vivaci), con corpo compatto, testa grande, becco corto, zampe corte
con piede eterodattilo (l’alluce e il dito interno diretti all’indietro), ali corte e coda lunga.

 39 specie (Cooke et al., 2005) diffuse nelle regioni tropicali del mondo. È un altro gruppo di
ccelli arboricoli molto arcaico.

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 313)

 PASSERIFORMI

Uccelli neognati terrestri arboricoli di dimensioni piccole e molto piccole (gli uccelli lira,
raggiungono però le dimensioni di un fagiano), con corpo compatto, ali generalmente corte e
larghe (animali di spazi chiusi), becco più o meno robusto (sottile negli insettivori; robusto negli
onnivori, molto robusto nei granivori), zampe mediamente robuste, piede anisodattilo con alluce
ben sviluppato (condividono caratteri unici nella struttura dello spermatozoo, del palato, del tendine
del propatagio, dell’alluce, dei tendini plantari profondi e del muscolo ischio-ileo-femorale).

 un gruppo enormemente diversificato (> 5000 specie; 5754 secondo Cooke et al., 2005)
rappresentano dopo i Perciformi e gli Squamati, l’ordine dei vertebrati con il maggior numero
di specie). Nonostante ciò, appaiono da un punto di vista morfologico, molto omogenei.

 La maggior parte delle specie è rappresentata da insettivori arboricoli di piccole dimensioni;

insettivori più specializzati sono:
– rondini e specie affini, passeriformi che catturano gli insetti in volo; hanno un aspetto molto
simile a quello dei rondoni (Apodiformi).
– specie corticicole (cercano gli insetti sulle cortecce degli alberi) come i rampichini e i picchi
muratori dell’emisfero settentrionale, i rampichini del Sud America, i rampichini delle
Filippine e i rampichini australiani; hanno un aspetto che ricorda i picchi (Piciformi).
– averle e specie affini; passeriformi con becco adunco simile a quello dei rapaci; le specie
più grandi sono in grado di catturare anche piccoli vertebrati. Le averle costituiscono
riserve alimentari, infilzando le prede sulle spine di alcune piante.

 Alcune specie, come le nettarine del Vecchio Mondi e i mangiamiele australiani si nutrono di
liquidi zuccherini; le nettarine somigliano moltissimo ai colibrì (Apodiformi).

 I granivori rappresentano, invece, un altro significativo contingente di specie; i gruppi più

importanti tra i granivori sono rappresentati dai fringuelli e specie affini, zigoli, passeri,
tessitori e specie affini. I fringuelli hanno dato origine a due delle più importanti radiazioni di
uccelli insulari: quella dei fringuelli delle Galapagos e quella dei fringuelli delle Hawaii.

 Alcuni gruppi delle foreste tropicali pluviali, come gli uccelli del paradiso, gli uccelli lira, gli
uccelli giardinieri e i manichini hanno complessi rituali di corteggiamento.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 324-353)

 La collezione ornitologia del Museo di Storia Naturale dell’Accademia dei Fisiocritici

Con quasi 3000 esemplari (appartenenti a più di 800 specie) e una ricca documentazione storica
che permette di ricostruirne le alterne vicissitudini, la raccolta ornitologica rappresenta la collezione
di maggior valore scientifico della Sezione Zoologica. Alloggiata lungo tre lati del piano, espone la
maggior parte dei pezzi, per la quasi totalità costituiti da esemplari naturalizzati: uno scheletro
montato di struzzo, preparato da Pietro Duranti intorno al 1850, è una delle poche eccezioni. In
ambito regionale è la terza collezione per importanza, dopo quelle dei musei universitari di Firenze
e Pisa, ma l’unica a essere stata interamente ristudiata in anni recenti.
La raccolta fu iniziata alla fine degli anni ’20 del secolo XIX, promossa dal padre scolopio
Massimiliano Ricca (1761-1835) con l’intento di realizzare una collezione rappresentativa
dell’avifauna locale. Di questo nucleo originale, che nel 1841 comprendeva già 186 specie,
esistono ancora alcuni reperti, i più vecchi dei quali sono una taccola (Corvus monedula) del 1823,
un falco di palude (Circus aeruginosus) del 1828 e un pellicano (Pelecanus onocrotalus) del 1829.
Un consistente incremento di questa raccolta si ebbe nel 1887, con l’acquisizione della collezione
di Apelle Dei (ben 350 esemplari di cui 327 ancora esistenti).
Accanto alla “Collezione senese” fu allestita anche una seconda raccolta, la “Collezione
generale”, comprendente tutti i reperti di altra provenienza. La “Collezione generale” si arricchì nel
tempo, grazie ad alcuni scambi con altri musei di storia naturale e ad alcuni lasciti comprendenti un
numero significativo di specie esotiche, tra cui quelli di Bettino Ricasoli (1853), Carlo Passerini
(1860), Fabio Tribbiani (1876) e Andrea Canale (1883). Le due collezioni mantennero la loro
individualità durante quasi tutto il XIX secolo, ma furono riunite quando fu approntata l’attuale
risistemazione degli spazi museali nei primi anni ’70.
L’acquisizione di esemplari avvenne, a ritmi costanti, durante tutto l’800, ma si ridusse di
molto nei decenni centrali del ‘900, quando l’Accademia non poté contare su di un proprio
preparatore. Solo con la riattivazione di un laboratorio tassidermico, nel 1970, è ripreso
l’incremento della collezione, sia con la preparazione di nuovi reperti, sia con l’acquisizione di
vecchie collezioni, come, ad esempio, quella del Liceo-Ginnasio Piccolomini.
L’ambito regionale è dunque quello meglio rappresentato, comprendendo la quasi totalità
delle specie che si possono (o si potevano) osservare in Toscana meridionale, incluse alcune
rarità. Di minore interesse scientifico per la quasi totale assenza di dati di raccolta, ma di grande
valore didattico grazie al numero e alla varietà di taxa rappresentati, risulta il ricco insieme di
reperti esotici, confluiti in Accademia con la donazione di alcune raccolte private ottocentesche.
Fanno parte di questa collezione alcune specie attualmente molto rare, tra cui due pappagalli
neozelandesi: il kaka (Nestor meridionalis), noto per il suo comportamento sociale, e il kakapo
(Strigops habroptila), una specie di grandi dimensioni incapace di volare, entrambi a rischio di
estinzione. Il Museo conserva anche un esemplare, purtroppo privo di dati di raccolta, di chiurlo
boreale (Numenius borealis), specie oggi estinta.
 I MAMMIFERI

Classe MAMMIFERI
Sottoclasse Prototeri
Infraclasse Ornitodelfi (ornitorinco ed echidne)

Sottoclasse Teri
Infraclasse Metateri (mammiferi marsupiali)
Infraclasse Euteri (mammiferi placentati)

I MAMMIFERI sono Vertebrati Gnatostomi, amnioti (cioè con uova amniotiche), endotermi (cioè
in grado di controllare la temperatura corporea attraverso la produzione metabolica di calore), con
cranio derivato dal tipo sinapside, provvisto di un’articolazione mandibolare realizzata tra dentale e
squamoso e di una dentatura eterodonte (cioè suddivisa in incisivi, canini, premolari e molari), con
tegumento ricoperto di pelo e provvisto di ghiandole sudoripare, sebacee, odorose e mammarie.

I mammiferi attuali vengono attribuiti a tre infraclassi, distinte sulla base delle caratteristiche dello
sviluppo embrionale (vedi scheda successiva).

Non tutti sono d’accordo sulle affinità dei monotremi (ornitorinco ed echidne). Secondo alcuni,
infatti, anche questi mammiferi andrebbero attribuiti alla sottoclasse dei Teri (nella sottoclasse dei
Prototeri rimarrebbero solo mammiferi arcaici vissuti nel Mesozoico come i Triconodonti, i
Docodonti, i Multitubercolati ed altri).

I mammiferi comprendono circa 5400e (5416 specie; Wilson & Reeder, 2005).

 la specie più piccola è un pipistrello della Tailandia, Craseonycteris thonglongyai, grande

quanto un bombo (pesa meno di 2 gr).
 la specie più grande è la balenottera azzurra (Balaenoptera musculus): fino a 27 m di
lunghezza e 150 t di peso; tra i mammiferi terrestri, la specie più grande è l’elefante africano di
savana (Loxodonta africana): il maschio fino a 3.3 m di altezza e 6 t di peso.

67
 Gruppi trofici: la dentatura

Specializzazioni alimentari dei principali gruppi trofici dei mammiferi a partire da un insettivoro
generalizzato (da Hickman et al., 1995).

68
 Modelli riproduttivi nei Mammiferi

 Mammiferi ovipari (Monotremi: ornitorinco ed echidne)

Depongono uova: l’ornitorinco in un nido, l’echidne in un marsupio; l’embrione si alimenta
delle sostanze nutritive accumulate nell’uovo come fanno gli embrioni dei rettili e degli
uccelli; tuttavia, una volta nati, vengono allattati.

 Mammiferi metateri (Marsupiali)

Mammiferi vivipari con placentazione coriovitellina, spesso provvisti di un marsupio dove
l’embrione, nato prematuro (la gestazione intrauterina è molto breve), completa il suo
sviluppo.
In alcuni gruppi di marsupiali, dopo la nascita del primo embrione, la madre diventa di nuovo
gravida, ma lo sviluppo del nuovo embrione si interrompe (diapausa embrionale) per
riprendere dopo che il figlio precedente ha abbandonato il marsupio.

 Mammiferi euteri (Mammiferi euteri)

Mammiferi vivipari con placentazione corioallantoidea e lunga gestazione intrauterina.
Dopo la nascita, segue un periodo di allattamento e svezzamento, sempre più breve di
quello dei mammiferi marsupiali.

69
 La classificazione dei Mammiferi

Classe MAMMIFERI
Sottoclasse Prototeri
Infraclasse Ornitodelfi
Ordine Monotremi (ornitorinco e echidne)
Sottoclasse Teri
Infraclasse Metateri
Ordine Didelfimorfi (opossum)
Ordine Paucitubercolati (ratti-opossum)
Ordine Microbioteri (colocolo)
Ordine Dasiuromorfi (tilacino, numbat, dasiuri e topi marsupiali)
Ordine Peramelemorfi (bandicoot)
Ordine Notorictemorfi (talpe marsupiale)
Ordine Diprotodonti (koala, vombato,canguri, wallaby, possum, etc.)
Infraclasse Euteri
Ordine Pilosi (formichieri, bradipi)
Ordine Cingulati (armadilli)
Ordine Folidoti (pangolini)
Ordine Soricomorfi (toporagni, talpe, etc.)
Ordine Erinaceomorfi (ricci)
Ordine Afrosoricidi (talpe dorate e tenrec)
Ordine Macroscelidi (toporagni elefanti)
Ordine Lagomorfi (conigli, lepri e pika)
Ordine Roditori (castori, scoiattoli, topi, gerbilli, ghiri, istrici, cavie, etc.)
Ordine Scandenti (tupaie)
Ordine Dermotteri (galeopiteci)
Ordine Chirotteri (volpi volanti, pipistrelli, ferri di cavallo e vampiri)
Ordine Primati (lemuri, lori, potti, tarsi, cebi, colobi, scimpanzé, uomo)
Ordine Carnivori (manguste, lupi, pantere, iene, lontre, otarie, foche, etc)
Ordine Tubulidentati (oritteropo)
Ordine Sireni (lamantini e dugonghi)
Ordine Proboscidati (elefanti)
Ordine Iracoidei (procavie)
Ordine Perissodattili (tapiri, rinoceronti, zebre, cavalli e asini)
Ordine Artiodattili (cinghiali, ippopotami, cammelli, cervi, giraffe, antilopi, etc.)
Ordine Cetacei (balene, balenottere, delfini, narvali, capodogli, plataniste, etc.)
70
 MONOTREMI: ornitorinco ed echidne

L’ ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus), il tachiglosso (Tachyglossus aculeatus) e lo zaglosso

(Zaglossus bruijnii) sono le uniche specie di questo ordine (da Pough et al., 2001)

Piccolo gruppo di mammiferi molto arcaici che conservano caratteri rettiliani (costole cervicali; cinto
pettorale con interclavicola, coracoide e precoracoide; oviparità; cloaca) insieme ad altri propri dei
mammiferi (articolazione mandibolare realizzata tra dentale e squamoso; tre ossicini nell’orecchio
medio; pelo; ghiandole mammarie; endotermia).

 cinque specie (Wilson & Reeder, 2005) viventi in Nuova Guinea, Australia e Tasmania:
 l’ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) è un mammifero acquatico con il corpo ricoperto da
folta pelliccia; ha un becco ad anatra privo di denti e con narici apicali; mani e piedi sono
pentadattili e palmati; il piede porta un robusto sperone connesso ad una ghiandola
velenifera; la coda è robusta e piatta; la femmina, priva di marsupio, depone ed incuba le
uova in una tana dove i piccoli, una volta nati, vengono allattati.
 quattro echidne: il tachiglosso (Tachyglossus aculeatus) e tre zaglossi (Zaglossus
attenboroughi, S. bartoni, S. bruijnii); sono mammiferi terrestri con il corpo ricoperto di spine;
il rostro, sottile e più o meno lungo, è privo di denti ed ha narici apicali; lingua lunga e
viscosa; mani e piedi armati con robusti unghioni, utilizzati per scavare; la femmina possiede
un marsupio dove incuba le uova e allatta i piccoli una volta nati.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 66-67)

71
 Caratteri importanti per il riconoscimento dei marsupiali:
poliprotodontia vs diprotodontia ― didattilia vs sindattilia

(da Feldhamer et al., 1999, in alto; da Colosi, 1967 in basso)

72
 Marsupiali americani: Didelfimorfi, Paucitubercolati e Microbioteri

L’opossum della Virginia (Didelphis virginianus), un ratto-opossum (Lestoros inca) e il colocolo

(Dromiciops australis) (da Pough et al., 2001).

 I Didelfimorfi e i Paucitubercolati costituiscono un gruppo di marsupiali esclusivamente

americano (gli Ameridelfi) (entrambi hanno spermatozoi appaiati nell’epididimo).
 I Microbioteri sono imparentati con i marsupiali australiani (gli Australidelfi; infatti non hanno
spermatozoi appaiati nell’epididimo e condividono dettagli della dentatura e della struttura
della caviglia con gli Australidelfi).

DIDELFIMORFI: opossum. Mammiferi marsupiali primitivi di piccole e medie dimensioni,

poliprotodonti (con 4-5 incisiv inferiori), didattili (2° e 3° dito del piede indipendenti), marsupio ben
sviluppato e, in alcune specie, coda prensile. Sono animali notturni, opportunisti e onnivori.
 87 specie (Wilson & Reeder, 2005), diffuse in America meridionale, in America centrale e
nella parte meridionale del Nord America. I Didelfimorfi comprendono l’unico marsupiale
acquatico: il chironetto (Chironectus minimus).

PAUCITUBERCOLATI: ratti-opossum. Mammiferi marsupiali primitivi di piccole dimensioni,

diprotodonti (con 2 incisivi inferiori grandi e procumbenti), didattili (2° e 3° dito del piede
indipendenti), marsupio assente. Sono animali notturni, insettivori e carnivori.
 6 specie (Wilson & Reeder, 2005) diffuse in America meridionale.

MICROBIOTERI: colocolo. Mammiferi marsupiali primitivi, di piccole dimensioni, poliprotodonti

(con 4-5 incisivi inferiori), didattili (2° e 3° dito del piede indipendenti) con marsupio e coda
prensile. La loro struttura delle bolle timpaniche è unica in tutti i marsupiali.
 1 sola specie, il colocolo (Dromiciops australis), vivente in America meridionale.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 69-70)

73
 Marsupiali australiani poliprotodonti e didattili: i DASIUROMORFI

Il diavolo della Tasmania (Sarcophilus laniarius) è il più grande carnivoro marsupiale vivente (da
Pough et al., 2001)

Mammiferi marsupiali di piccole, medie e grandi dimensioni, poliprotodonti (con 4-5 incisivi
inferiori), didattili (2° e 3° dito del piede indipendenti), con marsupio poco sviluppato o assente.
Sono piccoli e grandi animali carnivori (predatori ed insettivori) notturni, eccetto il numbat.

 71 specie viventi più una estinta negli anni ’30 del XX secolo (Wilson & Reeder, 2005) diffuse
in Nuova Guinea, Australia e Tasmania, tra cui le più importanti sono:

 il diavolo della Tasmania (Sarcophilus laniarius): il più grande carnivoro marsupiale vivente.
 i gatti marsupiali (Dasiurus spp.): carnivori di medie dimensioni, simili a gatti.
 i topi marsupiali (Anthechinus spp., Sminthopsis spp.): insettivori, simili a toporagni.
 il numbat (Myrmecobius fasciatus): un marsupiale dasiuromorfo diurno che si nutre
esclusivamente di termiti.
 il tilacino (Thylacinus cynocephalus): il lupo marsupiale, vivente in Tasmania fino agli anni
‘30 dello scorso secolo.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 71-72)

74
 Marsupiali australiani poliprotodonti e sindattili:
i PERAMELEMORFI e i NOTORICTEMORFI

Bandicoot coniglio (Macrotis lagotis) e talpa marsupiale (Notoryctes typhlops)

(da Pough et al., 2001)

PERAMELEMORFI: bandicoot. Mammiferi marsupiali di piccole e medie dimensioni,

poliprotodonti (con 4-5 incisivi inferiori), sindattili (2° e 3° dito del piede fusi insieme) con marsupio
ben sviluppato che si apre posteriormente (hanno caratteri unici in relazione alla placentazione,
alla struttura della rotula e del cinto pettorale per l’assenza della clavicola). Hanno un aspetto che
ricorda quello dei conigli (per le grandi orecchie e per le zampe posteriori più sviluppate di quelle
anteriori) e si nutrono prevalentemente di invertebrati.
 21 specie (Wilson & Reeder, 2005) diffuse in Australia, Nuova Guinea e Tasmania.

NOTORICTEMORFI: talpe marsupiale. Mammiferi marsupiali di piccole dimensioni con habitus

fossorio, poliprotodonti (con 4-5 incisivi inferiori), sindattili (2° e 3° dito del piede fusi insieme) con
marsupio ben sviluppato che si apre posteriormente (hanno caratteri unici in relazione
all’adattamento alla vita sotterranea – occhi vestigiali, perdita dei padiglioni auricolari, arti anteriori
con unghioni adatti per lo scavo – e per il fatto di avere testicoli intestinali e pene con baculum).
 2 specie (Wilson & Reeder, 2005) viventi nelle aree semidesertiche dell’Australia occidentale

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 71, 73)

75
 Marsupiali australiani diprotodonti e sindattili: i DIPROTODONTI

Possum del miele, ratto canguro e koala (da Pough et al. 2001)

Mammiferi marsupiali di piccole, medie e grandi dimensioni, diprotodonti (con 2 incisivi inferiori
grandi e procumbenti), sindattili (2° e 3° dito del piede fusi insieme), con marsupio ben sviluppato
che si apre talvolta anteriormente, talvolta posteriormente. Molte forme arboricole hanno pollice e
indice opponibili alle altre dita (schizodattilia). Rappresentano il contingente più significativo dei
marsupiali australiani, diversificatosi ad occupare molte differenti nicchie ecologiche.

 143 specie (Wilson & Reeder, 2005) diffuse in Australia, Nuova Guinea e Tasmania, tra cui
le più importanti sono:
 cus-cus, tricosuri e possum: marsupiali diprotodonti arboricoli con schizodattilia e, spesso,
lunga coda prensile.
 petauri: marsupiali diprotodonti arboricoli planatori con schizodattilia e patagio
 possum del miele (Tarsiger rostratus): un marsupiale diprotodonte arboricolo con
schizodattilia e coda prensile che si nutre esclusivamente di nettare.
 koala (Phascolarctos cinereus): un marsupiale diprotodonte arboricolo con schizodattilia e
privo di coda.
 ratti canguro: marsupiali diprotodonti terricoli con arti posteriori ben sviluppati anche se meno
di quanto avvenga nei canguri.
 wallaby e canguri: marsupiali diprotodonti terricoli o arboricoli con arti posteriori molto
sviluppati, adatti per il salto.
 vombati: marsupiali diprotodonti terricoli fossori.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 74-80)

76
 CINGULATI & PILOSI

Armadillo gigante (Priodontes maximus) (da Feldhamer et al., 1999) e bradipo didattilo
(Choloepus didactylus) (da Pough et al., 2001) (figure non in scala).

Mammiferi placentati primitivi di piccole, medie e grandi dimensioni caratterizzati da due

articolazioni intervertebrali accessorie a livello lombare, riduzione della dentatura con perdita degli
incisivi e dei canini, bassi tassi metabolici e scarsa capacità di termoregolarsi.

 41 specie (Wilson & Reeder, 2005), diffuse in America centromeridionale (una arriva, però,
negli Stati Uniti):

 PILOSI: formichieri e tamandua. Mammiferi terricoli ed arboricoli con muso lungo (talvolta
molto lungo), lingua viscosa, denti del tutto assenti, unghie molto robuste e pelame molto
folto. Si nutrono di formiche e termiti.

 PILOSI: bradipi didattili e bradipi tridattili: Mammiferi arboricoli con muso molto corto,
occhi frontali, unghie lunghissime su tutte le dita (due o tre dita nella mano, tre nel piede) e
pelame molto folto.

 CINGULATI: armadilli. Mammiferi terricoli, con muso lungo, protetti da un carapace di scudi
ossei dermali di forma variabile a seconda della specie, zampe robuste, coda più o meno
lunga e pelame ridotto.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 81-83)

77
 TUBULIDENTATI e FOLIDOTI

Oritteropo (Orycteropus afer) e pangolino arboreo (Manis tricuspis) (da Wilson & Reeder, 2005).

TUBULIDENTATI: oritteropo. Questo ordine dei Mammiferi placentati comprende una sola
specie, l’oritteropo che, come i formichieri e i pangolini, si nutre esclusivamente di termiti e
formiche. L’oritteropo ha un muso lungo e tubulare che termina con un grugno, orecchie lunghe,
dentatura costituita solo da molari con una struttura peculiare, zampe posteriori più sviluppate di
quelle anteriori, zampe con unghioni robusti, coda lunga e pelo molto rado.
 1 sola specie, l’oritteropo (Orycteropus afer); è un animale notturno che vive soltanto nelle
savane africane.

FOLIDOTI: pangolini. Mammiferi placentati di medie dimensioni con dentatura assente, zampe
armate con grandi unghioni e lunga coda prensile. Sono gli unici mammiferi viventi ad avere il
corpo rivestito di grandi squame cornee embricate.
 8 specie (Wilson & Reeder, 2005) diffuse in Africa e in Asia sudorientale. I pangolini sono
mammiferi terricoli e arboricoli che si nutrono di formiche e termiti.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 83, 175)

78
 ERINACEOMORFI, SORICOMORFI, AFROSORICIDI

Due insettivori europei: la talpa europea (Talpa europaea) (da Wilson & Reeder, 2005) e la
crocidura rossiccia (Crocidura russula) (da Corbert & Ovenden, 1986).

Mammiferi placentati primitivi di piccole e medie dimensioni, terricoli, fossori e acquatici; hanno
muso lungo, spesso terminante in una piccola proboscide mobile, orecchie e occhi piccoli, zampe
corte, con cinque dita (sono molto simili ai macroscelidi, dai quali differiscono per l’assenza di: arco
zigomatico [se ce l’hanno è poco sviluppato], bolle timpaniche e grandi fenestrazioni nel palato).
Una volta questi tre gruppi erano riuniti negli INSETTIVORI, nome ancora utilizzato per denotarli
colletivamente

 503 specie (Wilson & Reeder, 2005); sono diffusi in tutto il mondo eccetto le terre polari,
l’Australia, la Nuova Guinea, la Nuova Zelanda e gran parte dell’America meridionale:

 tenrec e ricci: insettivori terricoli, spesso con il corpo protetto da aculei.

 potamogali e desman: insettivori acquatici.

 talpe e talpe dorate: insettivori fossori.

 solenodonti: insettivori terricoli viventi nelle Indie occidentali; hanno il secondo paio di incisivi
inferiori molto grandi e scanalati per iniettare il veleno prodotto da una ghiandola
submascellare.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 84-89)

79
 RODITORI e LAGOMORFI

Istrice (Hystix cristata), castoro (Castor fiber) e lepre europea (Lepus europaea) (da Corbert &
Ovenden, 1986)

I RODITORI e i LAGOMORFI costituiscono un gruppo di mammiferi placentati rosicatori: hanno

uno-due paia di incisivi superiori e un paio di incisivi inferiori particolarmente sviluppati e a crescita
continua per rosicare; inoltre, mancano di canini ed hanno un diastema tra gli incisivi e i denti
molariformi.

RODITORI. Mammiferi placentati di piccole e medie dimensioni, terricoli, arboricoli, fossori e

acquatici; forma e proporzioni del corpo molto variabili in relazione allo stile di vita. Si distinguono
dai Lagomorfi per avere un solo paio di incisivi superiori.
 I Roditori sono l’ordine dei Mammiferi con il maggior numero di specie (2277; Wilson &
Reeder, 2005), viventi in tutto il mondo, Nuova Zelanda e terre polari escluse.
 Comprendono: castori, marmotte, scoiattoli, criceti, topi, arvicole, lemming, cavie, ecc.
 Raggiungono la loro massima diversificazione in America meridionale.

LAGOMORFI. Mammiferi placentati di piccole e medie dimensioni, terricoli, con zampe posteriori
più sviluppate delle anteriori e adatte per il salto. Si distinguono dai Roditori per avere due paia di
incisivi superiori, uno anteriore e uno, meno sviluppato, posto dietro i primi.
 Un piccolo gruppo con solo 92 (Wilson & Reeder, 2005) diffuso in tutto il mondo, esclusa
l’Australasia.
 Comprendono lepri, conigli e pika.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 216-242)

80
 MACROSCELIDI, SCANDENTI e DERMOTTERI

Tupaia pigmea (Tupaia minor) (da Wilson & Reeder, 2005), toporagno elefante (Rhynchocyon
chrysopygus) e galeopiteco delle Filippine (Cynocephalus volans) (da Pough et al., 2001).

MACROSCELIDI: toporagni elefante. Mammiferi placentati di piccole e medie dimensioni,

terricoli simili a toporagni; hanno muso lungo terminante in una piccola proboscide mobile,
orecchie sviluppate, occhi grandi, zampe lunghe e sottili, quelle posteriori più sviluppate di quelle
anteriori (5 dita nelle zampe anteriori, 4-5 in quelle posteriori), coda lunga e sottile (diversamente
dagli insettivori hanno: arco zigomatico ben sviluppato, bolle timpaniche e grandi fenestrazioni nel
palato).
 15 specie (Wilson & Reeder, 2005) viventi in Africa.

SCANDENTI: tupaie. Mammiferi placentati di piccole dimensioni, arboricoli, simili a scoiattoli;

hanno muso più o meno lungo, orecchie poco sviluppate, occhi grandi, zampe corte con cinque
dita, coda lunga, spesso con pelo lungo (posizione sistematica incerta: condividono caratteri con
gli Insettivori e Macrosceledi [ad esempio: i molari superiori di tipo dilambdodonte] e con i Primati
[ad esempio: la barra postorbitale]).
 19 specie (Wilson & Reeder, 2005) viventi in Asia sudorientale.

DERMOTTERI: galeopiteci. Mammiferi placentati di piccole dimensioni, arboricoli, provvisti di un

esteso patagio tra gli arti anteriori, quelli posteriori e la coda (nessun mammifero planatore ha un
patagio così sviluppato).
 2 specie (Wilson & Reeder, 2005) viventi in Asia sudorientale.

REF: Enciclopedia degli Animali (p. 90, Dermotteri; p. 91 Scandenti; p. 243, Macroscelidi)

81
 CHIROTTERI

(da Wilson & Reeder, 2005)

Mammiferi placentati di piccole e medie dimensioni, capaci di volo attivo, grazie a delle ali
membranose costituite da un esteso patagio, sostenuto dalle dita dell’arto anteriore
particolarmente allungate (il patagio è costituito da un propatagio, esteso tra la spalla e
l’avambraccio; da un plagiopatagio, esteso tra il corpo e la zampa posteriore da una parte e il
braccio, l’avambraccio e il 5° dito dall’altra; da un dattilopatagio, esteso tra il 5° e il 2° dito; da un
uropatagio, esteso le zampe, non sempre presente).

 I Chirotteri, con 1116 specie (Wilson & Reeder, 2005) viventi nelle regioni tropicali e
temperate di tutto il mondo, sono secondi solo ai Roditori, per numero di specie, tra i
Mammiferi. Si suddividono in Megachirotteri e Microchirotteri.

 Megachirotteri: volpi volanti; chirotteri che raggiungono dimensioni maggiori dei

microchirotteri; sono frugivori e nettarivori; i megachirotteri non sono in grado di ecolocalizzare.
 Microchirotteri: pipistrelli, ferri di cavallo, vampiri, ecc.; chirotteri che hanno, in genere,
dimensioni minore dei megachirotteri, molti sono insettivori, altri frugivori e nettarivori, altri
predatori (qualcuno si nutre di sangue); sono in grado di ecolocalizzare.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 92-97)

82
 PRIMATI

L’ayè-ayè (Daubentonia madagascarensi) è uno dei più peculiari lemuri del Madagascar, un tarsio
delle Filippine (Tarsius syrichta), una scimmia platirrina, l’aoto (Aotus trivirgatus) e una scimmia
catarrina, il mandrillo (Mandrillus leucophaeus) (da Gould & McKy, 1990).

Mammiferi placentati di piccole, medie e grandi dimensioni, terricoli e arboricoli, con muso
accorciato, occhi frontali (hanno buona visione binoculare), locomozione plantigrada, grandi
mobilità delle dita e comportamento altamente sociale (tutti i primati condividono un buon numero
di caratteri anatomici tra cui: barra postorbitale, struttura della bolla timpanica, struttura dei molari,
riduzione del senso dell’olfatto, ecc.).
 376 specie (Wilson & Reeder, 2005); i primati sono diffusi nelle regioni tropicali e subtropicali
di tutto il mondo eccetto l’Australasia.
 Primati Strepsirrini: primati primitivi con una regione nasale umida, detta rinario.
Comprendono: i lemuri del Madagascar, i lori, i potti e i galagoni delle foreste tropicali pluviali
dell’Africa e dell’Asia sudorientale.
 Primati Aplorrini: primati senza rinario, la regione nasale è rivestita di pelo. Comprendono i
Tarsi del Sud-Est asiatico (scimmie piccole con testa grande, occhi enormi e orecchie ben
sviluppate; il collo è molto corto, ma in grado di permettere una rotazione di quasi 360° alla
testa), le scimmie platirrine del Nuovo Mondo (scimmie con naso piatto, setto nasale largo
e narici distanti l’una dall’altra; le specie più grandi hanno una coda prensile, caratteristica
che non si osserva in altri primati; tutte le scimmie platirrine sono arboricole e vivono quasi
esclusivamente nelle foreste pluviali) e le scimmie catarrine (scimmie con setto nasale
stretto e narici prossime l’una all’altra; le scimmie catarrine sono arboricole o terricole).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 98-121)

83
 CARNIVORI

Il ghepardo (Acynonyx jubatus) è in grado di raggiungere durante la corsa i 95 km/h; nessun altro
mammifero è in grado di raggiungere tale velocità (da Wilson & Reeder, 2005).

Mammiferi placentati di medie e grandi dimensioni, terricoli, arboricoli o acquatici, la maggior parte
dei quali sono predatori e si nutrono uccidendo le prede; i carnivori sono caratterizzati da numerosi
caratteri anatomici (riduzione della clavicola; fusione di alcune ossa del polso, un apparato
carnassiale costituito dal quarto premolare superiore e dal primo molare inferiore per tranciare la
carne; fossa mandibolare ben sviluppata; ecc.).

 i Carnivori comprendono 286 specie (Wilson & Reeder, 2005) e sono diffusi su tutte le terre
emerse (eccetto l’Australasia) e quasi tutti i mari costieri:
 carnivori terrestri: iene, manguste, genette, leone, leopardo, giaguaro, tigre, ghepardo, gatti,
lupi, volpi, ermellini, tassi, procioni, orsi e panda.
 carnivori di acque dolci: lontre.
 carnivori di acque marine costiere: foche, otarie e trichechi. Una volta questi carnivori erano
assegnati ad un ordine distinto quello dei Pinnipedi, ma oggi vi è la convinzione che le foche
siano imparentate con i mustelidi, mentre le otarie e i trichechi con gli orsi. Le foche si
distinguono dalle otarie e dai trichechi per i piedi diretti all’indietro (le otarie e i trichechi
hanno i piedi diretti in avanti); inoltre le foche e i trichechi non hanno padiglioni auriculari (le
otarie, sì).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 122-161)

84
 SIRENI e CETACEI

Due sireni: il manato (Trichechus manatus) e il dugingo (Dugong dugon) e un cetaceo misticeto: la
balenottera (Balaenoptera physalis) (da Feldhamer et al., 1999).

I SIRENI e i CETACEI costituiscono un gruppo di mammiferi placentati completamente adattati alla

vita acquatica: gli arti anteriori sono trasformati in pinne, quelli posteriori sono scomparsi ed hanno
una coda con una grande pinna caudale orizzontale. Questi due gruppi di mammiferi placentati si
sono adattati alla vita acquatica l’uno indipendentemente dall’altro e, pertanto, non hanno alcuna
parentela tra di loro. Infatti, i Sireni sono imparentati con i Proboscidati (Sireni, Proboscidati e
Iracoidei costituiscono i Subungulati), mentre le affinità dei Cetacei sono ancora incerte (forse sono
imparentati con gli Artiodattili).

 I SIRENI (lamantini e dugonghi) sono vegetariani ed hanno una dentatura ridotta con denti
molariformi che vengono sostituiti orizzontalmente come nei Proboscidati. In tutto sono
cinque specie (Wilson & Reeder, 2005), diffuse nelle acque interne e marine costiere
dell’area tropicale.
 I CETACEI sono predatori o filtratori di plancton e si distinguono in Odontoceti e Misticeti.
Gli Odontoceti si nutrono di pesci e di cefalopodi, hanno una serie più o meno numerosa di
denti tutti uguali (dentizione omodonte) e comprendono i delfini, le stenelle, le orche, i
capodogli, i beluga, ecc. I Misticeti si nutrono di plancton e sono privi di denti (hanno,
all’interno della bocca attaccate al palato, numerose strutture rigide cheratinizzate, i fanoni,
con i quali filtrano il plancton); comprendono le balene, le balenottere e la megattera.
Esistono 84 specie viventi: 71 appartengono agli Odontoceti, 13 ai Misticeti (Wilson &
Reeder, 2005).

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 166-167, Sireni; pp. 204-215, Cetacei)

85
 PROBOSCIDATI e IRACOIDEI

(da Wilson & Reeder, 2005)

PROBOSCIDATI: elefanti. I Proboscidati comprendono i più grandi mammiferi placentati terrestri.

Sono mammiferi digitigradi (camminano sulla dita, le quali sono appoggiate su di un cuscinetto
fibroso e racchiuse in arto colonnare) con testa grande, collo corto, una lunga proboscide e
dentatura ridotta ad una coppia di incisivi superiori (le zanne) e sei denti molariformi per emi-
arcata; questi denti essendo molto lunghi, sono funzionali solo uno per volta (vengono sostituiti
orizzontalmente e non verticalmente e la loro eruzione dura tutta la vita).
 3 specie (Wilson & Reeder, 2005): l’elefante indiano (Elephas maximus), l’elefante africano
di savana (Loxodonta africana) e l’elefante africano di foresta (Loxodonta cyclotis).

Procavia del Capo (Procavia capensis) (da Pough et al., 2001)

IRACOIDEI: procavie. Mammiferi placentati di dimensioni medie-piccole, terricoli o arboricoli con

corpo compatto, coda corta, zampe corte, piede con tre dita e cuscinetti adesivi. Le procavie sono
erbivore ed hanno un sistema digerente unico.
 4 specie (Wilson & Reeder, 2005) viventi in Africa, in Medio Oriente e nella Penisola Arabica.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 164-165, Proboscidati; pp. 174-175, Iracoidei)

86
 UNGULATI: PERISSODATTILI E ARTIODATTILI

Gli Ungulati sono mammiferi placentati erbivori (raramente onnivori), adattati per la corsa. Per
adattarsi alla corsa, gli ungulati hanno allungato gli elementi metapodiali degli arti, riducendoli di
numero e proteggendo la falange terminale con un robusto zoccolo (gli zoccoli sono unghie
modificate). Sono animali di grandi dimensioni: sono ungulati l’80% dei mammiferi terrestri sopra i
50 Kg, mentre non esiste alcun ungulato che pesi meno di un Kg.

NB: nei vertebrati terrestri ci sono tre differenti

situazioni posturali: la plantigradia (quando il peso del
corpo viene scaricato sull’intero autopodio), la
digitigradia (quando viene scaricato sulle dita), la
unguligradia (quando viene scaricato sulle punte delle
dita, cioè sugli zoccoli che sono unghie modificate).
La maggior parte dei vertebrati terrestri sono
plantigradi; sono digitigradi gli uccelli, i felini e i canidi;
sono unguligradi la maggior parte dei perissodattili e
degli artiodattili (figura a destra da Pough et al., 2001).

I PERISSODATTILI (P) hanno, generalmente, un numero di dita dispari; il peso del corpo viene
scaricato soprattutto sul 3° dito (ungulati monoassoni). Gli ARTIODATTILI (A) hanno, un numero
di dita pari; il peso del corpo viene scaricato interamente su due dita (il 3° e il 4°) (ungulati
parassoni) (da Hildebrand, 1992, a sinistra; da Wilson & Reeder, 2005, a destra).

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 PERISSODATTILI

(da Grzimek, 1971, i rinoceronti; da Pough et al., 2001, in basso a sinistra)

I PERISSODATTILI sono ungulati con un numero di dita, generalmente, dispari, che scaricano il
peso del corpo soprattutto sul 3° dito (ungulati monoassoni). Comprendono un numero di specie
decisamente inferiore (17; Wilson & Reeder, 2005) a quello incluso negli Artiodattili:

 4 specie di tapiri, perissodatti primitivi, viventi in ambienti forestali in Asia indomalese e in

America meridionale.

 5 specie di rinoceronti, perissodattili di grandi dimensioni, con corporatura pesante e una o due
corna sul muso. Alcune specie vivono nelle savane, altre nelle foreste tropicali pluviali in Africa
e in Asia sudorientale.

 8 specie di equidi, cavalli, asini e zebre, perissodattili monodattili, viventi in ambienti aperti
come praterie, savane e aree desertiche del Vecchio Mondo.

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 168-173 Perissodattili)

REF: Enciclopedia degli Animali (pp. 176-203 Artiodattili)

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 ARTIODATTILI

Pecari del Chaco (Catagonus wagneri), daino (Dama dama) e ammotrago (Ammotragus lervia)
(da Gould & McKy, 1990).

Gli ARTIODATTILI sono ungulati con un numero di dita, generalmente, pari e che scaricano il
peso del corpo sul 3° e sul 4° dito (ungulati parassoni). Sono un gruppo di grande successo e
comprendono un numero di specie (240; Wilson & Reeder, 2005) decisamente superiore a quello
incluso nei Perissodattili:

 Suidi: cinghiali, facoceri, potamocheri; artiodattili primitivi con canini ben sviluppati, onnivori,
viventi nel Vecchio Mondo

 Tayassuidi: pecari; artiodattili primitivi, onnivori, viventi nel Nuovo Mondo; hanno un aspetto
molto simile a quello dei cinghiali.

 Ippopotamidi: ippopotami, due specie, una delle quali l’ippopotamo (Hippopotamus amphibius)
è uno dei più grandi mammiferi (è la terza specie – a pari merito con l’elefante africano di
foresta - in ordine di peso tra i vertebrati terrestri) ed è l’unico artiodattilo acquatico.

 Camelidi: cammelli e lama; artiodatti digitigradi adattati agli ambienti aridi (cammello e
dromedario), oppure di alta montagna (lama e specie affini).

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 Tragulidi: traguli; piccoli artiodattili viventi nelle foreste tropicali del Vecchio Mondo. È il gruppo
più primitivo dei ruminanti (artiodattili in grado di effettuare la fermentazione batterica nel
rumine o nell’intestino anteriore).

 Giraffidi: giraffa ed okapi; due specie di artiodattili ruminanti africani molto differenti per habitus
e habitat: la giraffa, che rappresenta il mammifero vivente più alto, vive nelle savane; l'okapi,
vive nelle foreste tropicali fluviali tra l'Uganda e lo Zaire. I maschi hanno corna ossee non
ramificate, rivestite da un’epidermide pelosa.

 Moschidi: moschi; artiodattili ruminati simili a cervi, ma privi di palchi; i maschi hanno canini
molto sviluppati; vivono in Asia orientale.

 Cervidi: cervi, daini, renne, alci, caprioli, ecc.; artiodattili ruminanti con corna ossee ramificate
decidue (cioè caduche), dette palchi; i palchi sono rivestiti durante la crescita da un tessuto
riccamente vascolarizzato, il velluto; a maturità, il velluto viene perso e il palco è costituita da
osso nudo; i cervidi vivono in tutto il mondo, eccetto l’Africa e l’Australasia.

 Antilocapridi; artiodattili ruminanti comprendenti una sola specie, l’antilocapra (Antilocapra

americana), simile ad una gazzella, vivente nelle praterie nordamericane; ha corna osse non
ramificate, rivestite da un astuccio cheratinoso ramificato che viene sostituito annualmente.

 Bovidi: gazzelle, antilopi, orici, gnu, damalischi, cefalofi, bisonti, bufali, capre, mufloni, ecc.;
artiodattili ruminanti, molto diversificati, viventi in tutti gli ambienti del Vecchio Mondo e del
Nord America (dai torridi deserti e dalle foreste tropicali sino alle vuote distese polari della
Groenlandia e alle fredde regioni montuose del Tibet), mancano in America meridionale e nella
regione australiana; hanno corna osse non ramificate, rivestite da un astuccio cheratinoso non
ramificato e permanente.

Appendici craniali negli Ungulati (da Feldhamer et al. 1999)

90
 La collezione teriologia del Museo di Storia Naturale dell’Accademia dei Fisiocritici

La raccolta teriologica è, dopo quella ornitologica, la collezione più importante della Sezione
Zoologica. Consiste di quasi 700 reperti (riferibili a circa 150 specie), un terzo dei quali acquisiti
prima del 1935, anno in cui fu redatto l’inventario completo da Umberto D’Ancona (nucleo antico),
e due terzi dopo il 1970, quando fu ripristinato il laboratorio tassidermico (nucleo recente).
Come nel caso della raccolta ornitologica, è assai probabile che la collezione sia iniziata negli anni
’20 dell’800 ad opera del padre scolopio Massimiliano Ricca con l’intento di costituire una raccolta
rappresentativa della teriofauna locale. E infatti nel primo catalogo, redatto da Francesco
Baldacconi nel 1845, figurano quasi esclusivamente animali toscani. Altro materiale storico
raccolto in quegli anni è rappresentato dai preparati del Museo di Anatomia Comparata e Zoologia,
realizzati da Pietro Duranti tra la fine degli anni ’40 e i primi anni ’50 dell’800, e da quelli facenti
parte di due donazioni, una di Vittorio Pecchioli (1855) e una del Museo di Firenze (1862). Tra i
primi, si può ricordare uno scheletro di istrice (Hystrix cristata) e uno di foca monaca (Monachus
monachus); tra i secondi, un bel gruppo di specie esotiche comprendenti un formichiere gigante
(Myrmecophaga tridactyla), alcuni carnivori e diversi ungulati.
L’incremento della collezione continuò a ritmo costante fino agli anni ’30 del ‘900, grazie
soprattutto all’attività di Apelle Dei, prima, e di Rutilio Panti, dopo. Tuttavia, una volta andato in
pensione il Panti, passarono quarant’anni prima del ripristino di un laboratorio tassidermico che si
facesse carico dell’acquisizione di nuovi reperti e della manutenzione di quelli esistenti.
In questi ultimi decenni la collezione teriologica si è considerevolmente arricchita. Tra l’altro, una
collaborazione con il Parco Nazionale d’Abruzzo ha consentito di ottenere ben quattro esemplari di
orso bruno (Ursus arctos) e una ventina di camoscio appenninico (Rupricapra pyrenaica), mentre
le attività svolte in supporto al Centro Studi Cetacei hanno fatto sì che il Museo fosse individuato
come punto di raccolta dei mammiferi marini spiaggiati nell’alto Tirreno. In questo modo si è
costituita, presso l’Accademia, una delle più importanti collezioni italiane di cetacei che
comprende, tra nucleo antico e recente, oltre cento reperti (riferibili ad una decina di specie).
Diversamente dagli uccelli, la collezione teriologica è meno rappresentativa dell’ambito regionale,
cetacei a parte. Il nucleo di specie esotiche comprende, infatti, molti reperti di grande interesse e
testimonia l’intensa attività di acquisizione portata avanti nel passato. In particolare spiccano
alcuni preparati relativi ai monotremi, rappresentati da esemplari naturalizzati e scheletri di
ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) e di echidna (Tachyglossus aculeatus). Particolarmente
significativo è anche il materiale relativo agli sdentati, tra cui fa ancora bella mostra di sé,
nonostante i suoi 150 anni, il formichiere gigante tassidermizzato. Il museo possiede anche una
discreta raccolta di primati che, tra esemplari naturalizzati e scheletri, è rappresentativa di quasi
tutti i principali gruppi: lori, galagoni, lemuri, scimmie platirrine e scimmie catarrine. Tra i reperti di

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dimensioni maggiori si possono osservare, infine, vari cervidi e altri ungulati, una foca monaca,
cetacei e alcuni grandi felini. Completa la collezione una serie di scheletri montati disposti in fila
lungo il corridoio, tra i quali primeggia per mole una giraffa (Giraffa camelopardalis).

I Cetacei
Nell’ambito della collaborazione con il Centro Studi Cetacei e con l’Osservatorio Toscano Cetacei,
la raccolta di mammiferi marini, il cui nucleo storico comprendeva una dozzina di reperti per lo più
incompleti, ha subito un notevole incremento, passando ad oltre 140 esemplari nel giro di una
trentina di anni. Il fiore all’occhiello della collezione, solo in minima parte esposta, è costituito da
uno scheletro montato di balenottera comune (Balaenoptera physalus) di 15 metri di lunghezza,
recuperato presso Piombino e oggi visibile nella corte interna dell’Accademia. Altri reperti molto
interessanti sono rappresentati da esemplari naturalizzati di tursiope (Tursiops truncatus) e
grampo (Grampus griseus) (di quest’ultimo è osservabile anche lo scheletro montato), un feto di
stenella (Stenella coeruleoalba) conservato in alcool e uno scheletro disarticolato di cogia di Owen
(Kogia sima), appartenente al primo (e fino a pochi anni fa unico) esemplare di questa specie
rinvenuto nel Mediterraneo.

L’evoluzione della preparazioni tassidermiche

Sebbene le tecniche tassidermiche siano più o meno rimaste simili negli ultimi due secoli, la
preparazione degli esemplari è molto cambiata, al punto che è spesso possibile distinguere a
colpo d’occhio preparati storici da quelli moderni. Ciò non dipende soltanto dallo stato di
conservazione dei reperti, ma anche dal fatto che, in passato, complice la scarsità di nozioni
sull’ecologia e sul comportamento, gli animali erano spesso allestiti in pose poco naturali (questo è
ben visibile nei casi in cui esistano, di una stessa specie, esemplari preparati nell’Ottocento a
fianco di esemplari recenti). Talvolta vi era anche la tendenza ad esasperare certi tratti
comportamentali: l’esempio più evidente è quello dei predatori (sia uccelli rapaci che mammiferi
carnivori), spesso imbalsamati nell’atto di catturare o divorare una preda, oppure in atteggiamenti
terrifici, con schiene inarcate, fauci esageratamente spalancate e zanne o artigli bene in evidenza.
In alcuni casi anche l’associazione preda - predatore è assai improbabile: in deposito è addirittura
presente un’aquila di mare con una murena tra gli artigli.

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