Gli Cnidari (dal greco “ortica”) o Celenterati sono un gruppo di metazoi acelomati ad organizzazione

diblastica con simmetria radiale (raramente bilaterale). Possono esistere in forma sessile o libera, coloniale o
solitaria.
Gli cnidari sono principalmente marini, mentre alcune specie come quelle del genere Hydra, vivono anche in
acque dolci. Possono presentare simmetria raggiata (per questo vengono classificati nei radiati), biraggiata o
tetraradiale.
Nella simmetria raggiata semplice qualsiasi piano longitudinale contenente l'asse oro-aborale divide il corpo
in metà simili (es. polipi degli idrozoi).
Nella simmetria tetraradiale 4 piani passanti per l'asse centrale dividono l'animale in parti uguali. Questo tipo
di simmetria è ben evidente nelle cubomeduse, la cui sezione trasversale disegna una forma quadrata.
Nella simmetria biradiale solo due piani perpendicolari tra loro e contenenti l'asse centrale dell'animale lo
dividono in metà speculari.
Tra gli organismi meglio noti degli cnidari si ricordano le idre, la caravella portoghese, le meduse e i coralli.
Il phylum comprende 4 classi: Idrozoi, Cubozoi, Scifozoi e Antozoi.
Hydrozoa: la forma prevalente è il polipo(forma fissa, asessuata). In maggioranza sono organismi coloniali e
spesso polimorfici. Lo stadio medusoide è ridotto o assente (es. idra). La medusa (forma libera e sessuale),
presenta un lembo tissutale che circonda il margine dell'ombrella e si spinge verso il centro (velum) ed è
detta craspedota. Appartengono a questa classe Hydra, Physalia physalis (la caravella portoghese) e Obelia.

Scyphozoa: in questo caso prevale lo stato medusoide, mentre lo stadio polipoide è ridotto o a volte assente.
La medusa non presenta il velo e prende il nome di acraspedota, ha una forma a campana, il mesoglea è
gelatinoso e abbondante. Es. Pelagia noctiluca (la medusa mediterranea).

Cubozoa: anche in questo caso prevale lo stato medusoide e quello polipoide ridotto. La medusa presenta un
velo (craspedota); ha una forma cubica, dai cui vertici, al margine dell'ombrello, si dipartono i 4 tentacoli.
Queste sono una metamorfosi completa dei polipi, oltre ad essere molto dannose per l’uomo.
Es.(Tripedalia, Carybdea, Chironex, Chiropsalmus).

Anthozoa: In questo caso la fase di medusa è completamente assente, quindi la fase polipoide è molto più
pesante. La cavità gastrovascolare dei polipi è divisa in setti in cui sono presenti cnidociti. Sono importanti
costruttori delle barriere coralline. Es. anemoni di mare (attinie) e corallo rosso.

Struttura
Il corpo degli cnidari è composto da due strati cellulari, un ectoderma esterno (epiderma) e un endoderma
(gastroderma) interno che delimita una spaziosa cavità digestiva detta celenteron. Questa cavità comunica
con l'esterno tramite la bocca, mentre l'ano è assente. Tra i due foglietti è interposto uno strato gelatinoso
detto mesoglea, che non deriva da un terzo foglietto embrionale perché gli cnidari sono diblastici. Tutti gli
cnidari sono caratterizzati da cnidociti, contenenti capsule pungenti, le cnidocisti. Le cnidocisti possono
avere importante significato tossicologico per l'uomo.
L'organizzazione degli cnidari è basata su due diverse forme adattate a habitat alternativi: il polipo bentonico
e sessile e la medusa, planctonica e liberamente natante.
Il polipo è composto da un disco orale che porta al centro la bocca contornata da una corona di tentacoli, da
un corpo cilindrico e da una zona aborale che si specializza in disco pedale nelle forme solitarie mentre nelle
forme coloniali produce un sistema di stoloni che uniscono tra loro i diversi polipi.
Negli antozoi la bocca è più complessa, il cono orale si ripiega all'interno del celenteron formando una
faringe. In diverse specie di antozoi gli angoli del faringe si differenziano in docce ciliate dette sifonglifi che
producono correnti d'acqua in entrata e in uscita dalla cavità gastrica.
La colonna è la parte principale del corpo dei polipi e contiene al suo interno il celenteron. Negli idrozoi e
nei cubozoi questa cavità è semplice mentre negli scifozoi è composta da una camera centrale indivisa sulla
quale si aprono 4 tasche laterali separate da setti. Negli antozoi la cavità gastrica è invece divisa da numerosi
mesenteri che si staccano dalla parete del corpo. Alcuni di essi raggiungono il faringe saldandosi ad esso e
sono detti completi; altri invece terminano con un bordo completamente libero. Il bordo libero dei setti
presenta una sezione trasversale costituita da tre lobi ricchi di cellule ghiandolari, e in alcune specie il lobo
centrale si allunga formando un filamento mesenterico detto aconzia che può essere emesso o dalla bocca o
dalla base attraverso pori particolari.
Le meduse hanno simmetria radiale negli idrozoi, tetraradiale in cubozoi e biradiale scifozoi. La struttura
delle meduse ricorda quella di un polipo capovolto come adattamento alla vita pelagica. Il loro corpo consiste
in un'ombrella a forma di campana che definisce al proprio interno una cavità sub-ombrellare. Negli idrozoi
tale cavità è parzialmente chiusa verso il basso da un diaframma muscolare detto velum. Il bordo
dell'ombrella presenta un numero variabile di tentacoli marginali. Al centro della cavità sub-ombrellare è
appesa una struttura tubolare o quadrangolare detta manubrio. Il suo bordo distale libero rappresenta la bocca
che può essere semplice o lobata e munita o meno di tentacoli orali. Il manubrio è suddiviso in 4 tasche negli
scifozoi, e comunica con un sistema di canali gastrovascolari composto da un numero variabile di canali
radiali che corrono dalla base del manubrio al margine dell'ombrella dove si connettono con un canale
circolare. Da questo canale sorgono altri canali che penetrano all'interno di tentacoli marginali.
Molti cnidari, particolarmente le madrepore costruttrici di scogliere, hanno tessuti bruni o verdi a causa di
simbiosi con alghe. Diverse specie, come la medusa mediterranea Pelagia noctiluca, sono in grado di
produrre luce per bioluminescenza, che coinvolge popolazioni di batteri simbionti.
Il genere Obelia (idrozoi) comprende polipi specializzati per l'alimentazione della colonia (gastrozoidi) e
polipi che gemmano meduse per la riproduzione sessuale (gonozoidi).
Physalia physalis presenta 4 forme polimorfiche di polipi: lo pneumatoforo ripieno di gas che serve per il
galleggiamento della colonia, dattilozoidi carichi di cnidociti, gonozoidi e gastrozoidi.

Sostegno
Molti polipi solitari, come le attinie, sono sostenuti da uno scheletro idraulico ottenuto grazie alla pressione
dell'acqua nella cavità celenterica. Le colonie degli idrozoi si sostengono grazie ad un sistema di tubi
chitinosi (perisarco) che avvolgono gli stoloni e talvolta anche i polipi stessi. Le grandi colonie di gorgonie
(antozoi, ottocoralli) sono sostenute da scheletri interni proteici di gorgonina. Simili strutture sostengono le
colonie degli antipatari (esocoralli, antozoi).
Alcuni idrozoi e le madrepore costruttrici di scogliere depongono massicce esoscheletri di natura minerale
(carbonato di calcio). Spicole sono disperse nella mesoglea di gorgonie e coralli molli, mentre tali strutture si
trovano associate in endoscheletri mineralizzati nel caso dei gorgonacei Corallium e Isidella. I polipi
Tubipora vivono in tubi carbonatici con la caratteristica struttura a canne d'organo.
La deposizione di carbonati nelle madrepore delle scogliere è associata al fenomeno di endosimbiosi con
alghe cellulari dette zooxantelle, che rendendo l'ambiente alcalino per sottrazione di acido carbonico,
spostano l'equilibrio carbonati-bicarbonato verso i primi, determinandone così la precipitazione.

Nell'ectoderma sono presenti 5 tipi cellulari:

Le cellule mioepiteliali sono un monostrato epiteliale che risiede su una lamina basale. Dalla base di queste
cellule fuoriescono prolungamenti contrattili che si raggruppano a formare fasci contrattili, responsabili della
contrattilità della parete degli cnidari. In molti idrozoi le cellule mioepiteliali sono coinvolte nella produzione
di tubi chitinosi (perisarco) che avvolgono e proteggono gli stoloni.
Le cellule interstiziali sono poste tra le cellule mioepiteliali e rappresentano elementi totipotenti in grado di
differenziarsi negli altri tipi cellulari.
Le cellule mucigene secernono un muco che ricopre i polipi dai raggi UV, intrappola le particelle in
sospensione ed evita l'eccessiva dispersione delle larve.
Gli cnidociti sono il tipo cellulare caratteristico degli cnidari. Sono caratterizzati da organuli pungitori,
le cnidocisti, composte da una capsula chiusa superiormente da un cappuccio che contiene un filamento
avvolto a spirale ed un liquido ad alta pressione in cui sono disciolte sostanze velenose. Questo tubo può
essere evaginato in seguito a stimolazioni meccaniche o chimiche. All'esterno della cellula si nota il
cnidociglio che è un elemento sottile e allungato. Ci sono tre tipi di cnidocisti: nematocisti, spirocisti e
pticocisti. Le nematocisti hanno un tubo avvolto da spine a spirale. L'estremità del tubo è aperta per
consentire la secrezione di tossine proteiche. Le spirocisti, caratteristiche degli antozoi, sono elementi adesivi
formati da una capsula generalmente allungata contenente un dardo spiralizzato, che non secerne tossine. Le
pticocisti sono esclusive dei Ceriantari (antozoi) e sono utilizzate per la produzione del tubo dove questi
organismi vivono.
La scarica della cnidocisti avviene per l'esplosione della capsula in seguito al contatto con il cnidociglio. Il
cappuccio si apre ed il filamento viene rapidamente estruso per pungere ed inoculare il veleno. Alla base del
fenomeno c'è anche un riconoscimento di tipo chimico: ciò è dimostrato dal fatto che le cnidocisti non
reagiscono quando i tentacoli si toccano tra loro. Alcuni nudibranchi possono cibarsi degli cnidociti senza
subire danni, ed in seguito esporli sulla loro superficie corporea.
Nell'endoderma sono presenti anche cellule assorbenti e cellule sferulose coinvolte nei processi digestivi.
Nutrizione
Gli cnidari sono considerati carnivori dato che ingeriscono prede catturate tramite le cnidocisti presenti sui
tentacoli. La digestione avviene attraverso gli enzimi prodotti dalle cellule epiteliali gastrodermiche. Diverse
specie sono coinvolte in endosimbiosi con alghe: zooxantelle per le specie marine e zooclorelle per le specie
d'acqua dolce. Il metabolismo è aerobio e non esistono organi respiratori dal momento che i gas diffondono
attraverso la parete delle cellule. Anche l'escrezione avviene per diffusione.
Sistemi di trasporto interno
Le sostanze si spostano con i movimenti del corpo attraversando i liquidi interstiziali, oppure nella cavità
gastrovascolare. Nei polipi di una colonia le singole cavità digerenti sono tutte in collegamento tra loro.
Questa organizzazione è fondamentale nelle colonie polimorfiche per portare nutrimento ai polipi non
predisposti per l'alimentazione, ma anche per esportarne i metaboliti.

Locomozione
Negli cnidari sono presenti numerosi modelli di locomozione. La larva planula è ciliata e in grado di nuotare
con un movimento che si svolge lungo una spirale, oppure di strisciare sul substrato.
Durante il nuoto delle meduse l'ombrella è contratta dalle cellule mioepiteliali determinando l'espulsione
dell'acqua dalla cavità sub-ombrellare e il conseguente movimento a reazione (propulsione a getto). La
successiva distensione dell'ombrella è garantita dalle componenti elastiche della mesoglea.
Fatta eccezione per alcune colonie galleggianti (sifonofori) i polipi sono organismi sessili, ma possono
agevolmente muovere il corpo e i tentacoli. Nei polipi degli idrozoi e negli antozoi sono capaci di contrarsi
anche cellule nutritive flagellate presenti nella cavità gastrovascolare, per variarne opportunamente il calibro.
Le attinie possono attuare una locomozione pedale con velocità molto lente. I polipi del genere Hydra si
spostano attraverso una serie di capriole attuate tramite l'adesione alternata dei tentacoli e del disco pedale,
che coinvolgono la scarica di gruppi di nematocisti.

Sistema nervoso
I neuroni sono sparsi nel corpo. Essi presentano prolungamenti tutti uguali tra loro che entrano in contatto
con quelli dei neuroni più prossimi. Ne risulta un'organizzazione strutturale del sistema nervoso a rete. Ci
sono comunque casi di maggiore concentramento neuronale, ad es. nelle meduse può essere presente un
anello nervoso che segue il margine dell'ombrella.
Le meduse sono dotate di ocelli che permettono la percezione delle variazioni di intensità luminosa e di
statocisti per la percezione della posizione spaziale dell'organismo. In cubozoi e scifozoi una statocisti ed un
ocello si associano in organi di senso complessi detti ropali.

Riproduzione
Negli cnidari la riproduzione asessuale è molto comune e si attua con diverse modalità. Negli antozoi una
porzione della colonia può staccarsi per dare origine a nuove colonie per frammentazione. La gemmazione è
presente in tutte le classi. Negli idrozoi i polipi possono gemmare sia in altri polipi, sia in meduse. Anche
molte idromeduse sono in grado di gemmare altre meduse dal manubrio, dal margine dell'ombrella e dai
canali radiali.
La fissione trasversale (strobilazione) è comune nei polipi degli scifozoi; il corpo del polipo si segmenta in
vari dischi e dopo che i tentacoli presenti attorno alla bocca degenerano, da ciascun disco si genera una
nuova medusa, detta efira, che si stacca e metamorfosa in una medusa adulta.
Nelle attinie avviene la lacerazione pedale: mentre l'animale striscia, lascia dietro di se gruppetti di cellule
del disco pedale in grado di formare un nuovo individuo.
Nella riproduzione sessuale, gli cnidari sono generalmente gonocorici ma possono anche essere ermafroditi.
Periodicamente i polipi si trasformano integralmente in meduse. Le gonadi si sviluppano a partire da cellule
interstiziali dei canali radiali o del manubrio delle meduse. Nei gruppi privi di meduse le gonadi si
sviluppano sulla parete del corpo. La fecondazione è solitamente esterna e la segmentazione è totale, radiale
e ineguale. La gastrulazione porta ad una larva diblastica ciliata detta planula. La larva dopo un periodo di
vita natante può aderire al substrato e svilupparsi in polipo.
Negli antozoi i polipi si riproducono sia sessualmente, sia asessualmente, attraverso fissione longitudinale,
frammentazione e gemmazione. Negli idrozoi, negli scifozoi e nei cubozoi, i polipi sono coinvolti nella
riproduzione asessuale, mentre le meduse nella riproduzione sessuale.
Negli idrozoi, dal gonozoide gemmano delle meduse che si riproducono sessualmente, dando origine alla
planula, che si attacca al substrato per diventare un polipo. Di solito il polipo si riproduce per gemmazione
producendo una colonia polimorfica. In alcuni idrozoi la planula è sostituita dall'actinula, costituita da un
gruppo di cellule tentacolate che ha un aspetto stellato.
Negli scifozoi la planula si trasforma in un polipo sessile (scifistoma) che subisce il fenomeno di
strobilazione, dando luogo alle efire natanti, che metamorfoseranno in meduse. Alcune scifomeduse hanno
un ciclo biologico abbreviato per problemi ecologici. Un fondale profondo richiederebbe una migrazione
estensiva della larva per cercarsi un punto d'attacco, e quindi la capacità di resistere a pressioni enormi.
Pelagia noctiluca manca della fase di polipo e la planula metamorfosa direttamente in medusa.
Anche l'idra ha un ciclo riproduttivo ridotto: manca la fase di medusa e i gameti si formano direttamente
nelle gonadi in due sessi separati.

Echinodermi
Dal momento in cui gli animali acquisiscono simmetria bilaterale, vengono divisi in protostomi e
deuterostomi. Gli echinodermi (“pelle spinosa”) sono organismi deuterostomi e presentano una simmetria
pentaraggiata, cioè ci sono 5 piani che contengono l'asse oro-aborale, che dividono l'animale in 2 parti uguali.
La loro simmetria raggiata è secondaria, perché la bilateralità è stata persa in un secondo momento. Ciò è
supportato dal fatto che le larve hanno simmetria bilaterale. Il ritorno ad una simmetria di tipo raggiato,
sarebbe da ricondurre al fatto che i primi echinodermi fossero sessili, o poco mobili. In questi casi la
simmetria bilaterale non dà particolari vantaggi adattivi. Gli echinodermi sono triblastici e non presentano
metameria. Il celoma è complesso, si forma a partire dal mesoderma e in parte deriva dal blastocele.
Hanno un aspetto coriaceo, spesso con spine esterne o aculei evidenti. In molti gruppi il corpo presenta 5
appendici secondo una disposizione pentamera, talvolta ramificate. Se non sono presenti appendici, la
simmetria pentaraggiata è visibile per la presenza di 5 aree che decorrono in senso oro-aborale sul corpo, in
cui sono disposte alcune strutture (ad es. pedicelli ambulacrali). Gli organismi meglio conosciuti sono le
stelle di mare, i ricci e i cetrioli di mare.

Sistematica
I primi fossili di echinodermi si ritrovano nel paleozoico. Il fatto che siano deuterostomi fa ipotizzare che essi
si siano evoluti da antenati a simmetria bilaterale, in comune con i cordati. Il phylum è rappresentato
principalmente da 5 classi più importanti:
Crinoidea (gigli di mare): appaiono simili a fiori, possono presentare un peduncolo ed essere sessili, oppure
non presentarlo ed essere sessili o liberi. Il corpo è caliciforme con braccia ramificate.
Asteroidea (stelle di mare): il corpo è costituito da un disco centrale da cui si dipartono di regola 5 braccia
(possono essere di più) non articolate.
Ophiuroidea (stelle serpentine): il disco centrale presenta 5 braccia articolate, spesso ramificate, atte al
movimento.
Echinoidea (ricci di mare): hanno una forma globosa con aculei mobili sulla superficie del corpo. Alcuni
gruppi sono allungati in una direzione, perdendo l'organizzazione globulare e manifestando il ritorno ad una
simmetria di tipo bilaterale. Nel primo caso i ricci sono indicati come regolari, nel secondo irregolari.
Holothuroidea (cetrioli di mare): il corpo è allungato, la bocca è anteriore e spesso contornata da tentacoli
retrattili. In questo gruppo è frequente il ritorno verso una simmetria bilaterale.

Struttura
Aspetto esterno di un riccio (echinoideo):
Si distingue una regione orale, a contatto con il substrato, e una aborale, rivolta verso l'alto. Il corpo è
ricoperto da aculei e pedicelli ambulacrali. Questi ultimi sono ordinati secondo l'organizzazione
pentaraggiata in 5 doppie file equidistanti laterali al corpo (aree ambulacrali). Al centro della regione orale si
apre la bocca provvista di 5 dentelli. Sulla regione aborale si aprono l'ano, i gonopori ed è presente una
struttura detta madreporite, che è in collegamento con il sistema acquifero. Questo modello è più o meno
esportabile per gli altri echinodermi, tuttavia con adattamenti e forme specifiche.

Aspetto esterno di una stella (asteroidei e ofiuroidei)

Le stelle di mare e quelle serpentine presentano un corpo appiattito costituito da un disco centrale, da cui si
dipartono delle braccia, al di sotto delle quali appaiono i pedicelli ambulacrali. Negli asteroidei il disco
centrale, diversamente dagli ofiuroidei, non è nettamente separato dalle braccia. Le braccia hanno scarsa
mobilità negli asteroidei, mentre negli ofiuroidei sono articolate e molto mobili . Nella regione orale delle
stelle di mare si apre la bocca, mentre nella regione aborale ci sono l'ano, il madreporite e i gonopori. Negli
ofiuroidei oltre alla bocca, anche il madreporite si trova nella regione orale, le gonadi si aprono alla base
delle braccia e l'ano è assente.

Altre forme
Le oloturie hanno un aspetto cilindrico o vermiforme. La bocca è circondata da tentacoli, che derivano da
pedicelli ambulacrali modificati. L'ano si apre nella regione opposta, mentre le aperture genitali e il
madreporite sono nella regione orale.
I crinoidi hanno una forma a calice e presentano braccia molto ramificate al centro delle quali si apre la
bocca. Anche l'ano si apre nella stessa regione ma in posizione eccentrica. Le gonadi sono posizionate sulle
braccia e la piastra madreporica è assente. Nella loro regione aborale sono presenti delle appendici per
l'attacco al substrato (cirri). Nelle specie peduncolate i cirri si trovano o alla base del peduncolo, o su tutta la
sua estensione.

Nutrizione
Il sistema digerente è completo nella maggior parte dei casi. Negli ofiuroidei e in alcuni asteroidei è presente
solo lo stomaco (mancano intestino e ano). In altri asteroidei sono presenti ramificazioni dell'intestino che si
dispongono nelle braccia (ciechi pilorici); inoltre, il loro stomaco è collegato a muscoli che ne permettono
l'estroflessione. Gli echinoidei possiedono spesso una speciale struttura masticatoria, la Lanterna di
Aristotele, costituita da una serie di ossicoli articolati tra loro. L'apertura anale, quando presente, si apre nel
lato opposto alla bocca, tranne che nei crinoidi dove l'intestino è ripiegato a U.
Possono essere detritivori, come alcune oloturie che ingeriscono il substrato da cui sottraggono le sostanze
alimentari. Il loro sistema digerente è in grado di selezionare il materiale da assimilare e quello da scartare.
Molti sono raschiatori di alghe attaccate alle rocce (es. ricci). I crinoidi, alcuni ofiuroidei e molti oloturoidei
sono filtratori che catturano piccole particelle alimentari, come il plancton, attraverso il muco. Esse vengono
poi agglutinate e portate alla bocca attraverso braccia e tentacoli. Inoltre tra gli asteroidei sono presenti
predatori di bivalvi. In questo caso la stella marina infila dei pedicelli tra le valve del mollusco mantenendole
lievemente aperte, quindi estroflette lo stomaco e lo infila tra le valve del mollusco, dopodiché secerne gli
enzimi digestivi. Il bivalve muore e si apre completamente.

Scambi gassosi: avvengono prevalentemente attraverso la superficie corporea in corrispondenza di parti della
superficie epidermica, dove non è presente lo scheletro. L'ossigeno può passare facilmente attraverso i
pedicelli ambulacrali. Inoltre, ci sono strutture respiratorie specifiche come le papule o branchie dermali
(asteroidei), che sono semplici estroflessioni cutanee a forma di campana che attraversano l'endoscheletro e
protrudono sulla superficie corporea. Negli oloturoidei troviamo i polmoni acquiferi, che sono canali interni
ramificati che sboccano nella cloaca. La cloaca è dotata di sospensori e di muscoli, le cui contrazioni
determinano l'aspirazione dell'acqua. Da qui viene poi convogliata nei polmoni acquiferi mediante un sistema
di valvole.

Sistemi di trasporto interno

Negli echinodermi persiste il celoma primario, che deriva dal blastocele e da origine al sistema emale, un
primitivo sistema circolatorio. Il celoma secondario dà origine ai sistemi periviscerale, periemale e acquifero.
Periviscerale: è la cavità più ampia in cui sono contenuti tutti gli organi. E' ridotta in ofiuroidei e crinoidi.
Periemale: piccoli spazi chiusi che si trovano in altre cavita ripiene di liquido, in comunicazione col sistema
emale, nervoso e con le gonadi.
Acquifero: sistema in cui circola una soluzione simile all'acqua di mare coinvolto nel movimento dei
pedicelli ambulacrali. Questo sistema è piuttosto omogeneo nei vari gruppi di echinodermi: c'è un canale
anulare che circonda la bocca, provvisto di vescicole del Poli ed elementi ghiandolari (es. corpo del
Tiedemann). Le vescicole del Poli con la loro contrazione e decontrazione regolano la pressione all'interno di
tutto il sistema. Dal canale centrale si dipartono 5 canali radiali, i quali presentano a destra e a sinistra corti
canali laterali, a loro volta in collegamento con un'ampolla superiormente e con un pedicello ambulacrale
inferiormente. Tutto questo sistema è collegato all'esterno tramite il canale petroso, che parte dall'anello
centrale e sbocca nella regione aborale con il madreporite, attraverso cui entra l'acqua nel sistema acquifero.

Tegumento e sistemi di sostegno

Lo scheletro è rivestito da un sottile strato epidermico, quindi è un endoscheletro. E' costituito da ossicoli che
negli echinoidei formano una teca. Gli ossicoli possono presentarsi appuntiti e esteriormente formare delle
spine. Talvolta sono presenti aculei, che si articolano sugli ossicoli. Sulla superficie corporea sono anche
presenti particolari strutture a pinza (pedicellarie) che servono all'organismo per la difesa contro organismi
colonizzatori e in alcuni casi, anche per la predazione. Si tratta di elementi che funzionano autonomamente,
indipendenti dal sistema nervoso centrale.

Locomozione
Si muovono lentamente. Sono presenti strati muscolari sotto il derma e intorno al celoma periviscerale
(assenti negli echinoidei, più sviluppati negli ofiuroidei). Alcune oloturie sono in grado di scavare e altre
specie, in rari casi, sono anche capaci di nuotare. Le stelle serpentine usano le braccia articolate per spostarsi.
In echinoidei e crinoidei la locomozione può avvenire grazie ai pedicelli ambulacrali, spesso dotati di ventose
terminali. I pedicelli possono estendersi perché le ampolle si contraggono e il liquido in esse contenuto è
spinto nel pedicello, che si allunga. Dei muscoli pedicellari determinano poi la contrazione del pedicello con
il ritorno dell'acqua nell'ampolla. Il sistema è ottimizzato da una valvola in prossimità dello sbocco del canale
laterale, che impedisce al liquido di defluire nel sistema acquifero.

Sistema nervoso
Il sistema nervoso è molto semplice. C'è un anello nervoso periesofageo, da cui partono nervi radiali e una
rete sottocutanea. Vi è una scarsa centralizzazione. Alcune specie presentano elementi fotosensibili (ocelli) e
statocisti per l'equilibrio.
La coordinazione endocrina è poco nota. Ci sono feromoni che promuovono l'aggregazione degli individui
durante la riproduzione.

Riproduzione
Gli echinodermi hanno spesso ottime capacità rigenerative. Le stelle di mare possono riprodursi per
frammentazione. Questi organismi sono anche capaci di operare l'autotomia di un braccio per distrarre un
predatore, e rigenerarlo.
Sono organismi prevalentemente dioici, ma sono noti casi di ermafroditismo sequenziale proterandrico. Le
gonadi sono in disposizione pentamera lungo le aree dove esternamente si distribuiscono i pedicelli (solchi
ambulacrali) o le braccia. La fecondazione è esterna. L'uovo dei ricci produce sostanze chemiotattiche che
attirano gli spermatozoi (resact). Alcune specie incubano le uova fecondate nello stomaco o sulla superficie
corporea per poi rilasciare le larve.
Le larve sono varie (echinopluteo degli echinoidei, ofiopluteo degli ofiuroidei, bipinnaria degli asteroidei) e
sono a simmetria bilaterale.

Cordati
I cordati sono caratterizzati dalla presenza di una struttura assile, la notocorda, che percorre dorsalmente il
corpo. Sono triblastici, a simmetria bilaterale, deuterostomi ed eucelomati. La metameria è ben evidente nei
vertebrati.
I cordati presentano il cordone nervoso che si sviluppa al di sopra della corda e le fenditure branchiali
faringee. Gli invertebrati possono presentare il corpo a forma di sacco, talvolta semi-trasparente, oppure un
aspetto pisciforme. In quasi tutti i vertebrati invece la corda viene sostituita dalle vertebre.
Si ritiene che il progenitore dei cordati sia da ricercare all'interno degli echinodermi o degli emicordati.

Il phylum dei cordati è diviso in tre subphyla:

Gli urocordati (Urochordata) o tunicati: hanno la corda solo nelle fasi larvali, tranne che nei larvacei in cui
persiste nell'adulto. Essa è situata in posizione caudale. L'adulto ha un aspetto globoso o irregolare , rivestito
da un involucro proteico detto tunica. Il sistema nervoso è ridotto a un ganglio e talvolta sono coloniali.
Comprende l'ascidia.
Cephalocordati (cefalocordati): hanno la corda che si estende per tutta la lunghezza del corpo (es. anfiosso).
Emicephalochordata o Craniata (craniati o cranioti): la corda termina a metà dell'encefalo. E' presente un
cranio e nella maggioranza dei casi le vertebre sostituiscono la corda nell'adulto. Comprendono due
superclassi: gli agnati e gli gnatostomi. Gli agnati hanno una bocca non articolata e comprendono le
lamprede e i missinoidei. Gli gnatostomi comprendono i condroitti (Chondrichthyes), gli osteitti
(Osteichthyes), gli anfibi (Amphibia), i rettili (Reptilia), gli uccelli (Aves) e i mammiferi (Mammalia).
I più antichi fossili di vertebrati sono gli ostracodermi, caratterizzati da una struttura boccale circolare e non
articolata, da cui hanno avuto origine le lamprede attuali. Il passo successivo vede l'origine di organismi con
l'articolazione mandibolare, i placodermi, dai quali si sono evoluti i pesci ossei e cartilaginei. La linea
evolutiva dei pesci ossei, in particolare i crossopterigi, segna il punto di passaggio dei vertebrati dall'acqua
alle terre emerse con la nascita degli anfibi. La colonizzazione dell'ambiente terrestre dei vertebrati ha
richiesto la formazione degli arti (tetrapodi) per elevare il corpo ed ottenere un movimento più efficace.
Successivamente, prima con i rettili, poi con gli uccelli e qualche gruppo di mammiferi, come già accaduto
per gli insetti, si conquistò anche l'ambiente aereo.
I rettili hanno avuto origine da un anfibio primitivo, dal quale poi si è evoluto l'antracosauro. I rettili hanno
dato origine contemporaneamente alla linea filetica degli uccelli e a quella dei mammiferi. Gli uccelli si
originarono da rettili noti come pseudosuchi (“falsi coccodrilli). Avevano zampe posteriori molto sviluppate
e una lunga coda per bilanciare il peso della parte anteriore del corpo. Questa linea evolutiva è condivisa dai
dinosauri. I mammiferi derivarono dai terapsidi, dei rettili sinapsidi.

Caratteristiche strutturali
Aspetto esterno di un'ascidia
Il corpo tondeggiante è ricoperto da un rivestimento (tunica) che si apre con due sifoni per l'entrata (sifone
inalante) e l'uscita (sifone esalante) dell'acqua. La parte basale della tunica aderisce al substrato. Molte specie
sono coloniali e vagili.

Aspetto esterno di un anfiosso

Hanno aspetto pisciforme, con una pinna dorsale che decorre lungo tutto il corpo. A livello della regione
anteriore basale del corpo vi è un'apertura circondata da estroflessioni digitiformi (cirri) attraverso cui entra
l'acqua in una cavità del corpo (atrio). Nel secondo terzo posteriore è presente un poro (atrioporo) per l'uscita
dell'acqua. L'ano si apre a livello caudale.

Aspetto esterno di una lampreda

Le lamprede appartengono al gruppo degli agnati, della famiglia dei ciclostomi. Il corpo è anguilliforme, la
bocca è circolare e sprovvista di articolazione mascellare. Presenta denti, con i quali alcune specie provocano
ferite ai pesci a cui si attaccano con la bocca a ventosa. Sono ectoparassiti ematofagi. Lateralmente, in
posizione cefalica, sono presenti le fessure branchiali. Hanno due pinne dorsali e una caudale.

Aspetto esterno di uno squalo

Gli squali sono inclusi nel gruppo dei condroitti, sottoclasse elasmobranchi. Il corpo è allungato e massiccio,
il capo appuntito (rostro), la bocca è grande e si apre ventralmente. Presenta 5 fessure branchiali lateralmente
alla testa. La pinna dorsale è triangolare, poi ci sono due pinne dorsali e due pinne pelviche, infine la pinna
caudale è eterocerca.Le pinne pelviche sono in parte modificate in organi per la copulazione (pterigopodio).
Il corpo è rivestito da piccole scaglie dermiche ad uncino, con la punta rivolta posteriormente (scaglie
placoidi).
Le mante e le torpedini (raiformi) hanno un corpo appiattito con evidenti espansioni laterali, ben distinto da
una lunga coda tubulare. Gli occhi sono dorsali mentre la bocca si apre ventralmente.

Aspetto esterno di un pesce osseo

La bocca è anteriore, ma può essere rivolta verso l'alto o il basso. Nella maggior parte delle specie l'apparato
branchiale è rivestito da una struttura ossea di protezione, l'opercolo. Le pinne dorsali, caudali, e anale sono
impari, quelle pari sono le pettorali e le ventrali (o pelviche). Il corpo è rivestito da scaglie dermiche con
forma e dimensioni molto variabili.
Possono avere forma fusiforme, anguilliforme, aghiforme, cavallina, piatta, ovoidale e discoidale. La forma
del corpo può rispondere a specifiche esigenze mimetiche, ma nella maggioranza dei casi è fortemente
condizionata dalle forze idrodinamiche che agiscono su di essa durante il nuoto e che variano in funzione
della velocità di spostamento.
Aspetto esterno degli anfibi
Gli anfibi presentano la pelle nuda, ricca di ghiandole mucose che la mantengono umida, e talvolta, anche
ghiandole del veleno. Si dividono in tre ordini:
Gli anuri, che comprendono rane e rospi, hanno capo e tronco in stretta continuità e sono privi di coda. Gli
arti posteriori sono particolarmente sviluppati per permettere il salto.
Gli urodeli hanno un aspetto lacertiforme, con capo e collo distinti, un tronco e una coda. Gli arti posteriori e
anteriori sono pressoché delle stesse dimensioni, e comprendono salamandre e tritoni.
Gli apodi (Gymnophiona) hanno un aspetto serpentiforme. Il corpo è allungato e sono privi di arti e coda. In
molte specie è presente un tentacolo retrattile in prossimità del capo con funzioni sensoriali. Gli occhi sono
ridotti o assenti (comprendono le cecilie).

Aspetto esterno dei rettili

La cute non presenta molte ghiandole ed è secca. Essa è ricoperta da uno strato corneo provvisto di squame,
che spesso presentano tubercoli o spine. In alcuni casi appaiono parzialmente sovrapposte (embricate).
Talvolta sono di dimensioni notevoli e sono dette piastre (es. coccodrilli). Le squame dei rettili sono derivati
epiteliali e non sono omologhe alle squame dei pesci che derivano dal derma. Comprendono 4 ordini:
I cheloni (Testudinata) hanno un corpo largo e tozzo, avvolto da un robusto guscio di piastre ossee, la cui
parte dorsale è detta carapace, quella ventrale piastrone. La testa, gli arti e la coda nella maggior parte dei
casi possono essere retratti nel guscio. I cheloni hanno un becco corneo tagliente che sostituisce i denti.
Comprendono le testuggini terrestri e palustri, e le tartarughe marine, nelle quali gli arti si sono trasformati in
natatoie.
I rettili dell'ordine dei loricati (Crocodilia) hanno un aspetto lacertiforme. Il corpo è ricoperto da placche
cornee molto robuste. La testa è triangolare e il muso appiattito. La coda muscolosa è lunga e compressa
lateralmente, essendo adatta per la propulsione in acqua. Si annoverano i coccodrilli, gli alligatori, i caimani
e i gaviali.
Gli squamati costituiscono circa il 95% delle specie e comprendono sauri, ofidi e anfisbenidi. Gli squamati
presentano squame cornee che rivestono tutto il corpo. Gli arti sono robusti, ma spesso manifestano diversi
gradi di riduzione fino a diventare vestigiali in scincidi, o del tutto assenti negli anguidi, serpenti, e negli
anfisbenidi. In questi casi il corpo si allunga notevolmente in modo da consentire il movimento ondulatorio
per lo strisciamento. In molti sauri la coda può essere persa per autotomia e rigenerata. Capo, tronco e coda
sono sempre ben distinti, tranne che nei serpentiformi.
I rincocefali (Sphenodontia) hanno l'aspetto di un sauro, ma per varie caratteristiche del cranio (che conserva
una forma diapside primitiva) costituiscono un ordine a sé. Restano solo i tuatara.

Aspetto esterno degli uccelli

Il corpo ha evoluto una serie di adattamenti specifici per la funzione del volo. Fra i più importanti vi sono le
penne, un endoscheletro molto leggero e la modifica degli arti anteriori in ali. Il capo è distinto e separato dal
tronco da un collo, spesso lungo e flessibile. Le mascelle sono rivestite da strutture cornee che costituiscono
il becco, sulla superficie del quale si aprono le narici. Il becco può essere variamente adattato e assumere
forme e dimensioni molto diverse in relazione alla tipologia di alimentazione, ed è impiegato anche per
pulire le penne, nutrire la prole, costruire il nido e per la protezione. I denti sono assenti. Il tronco è di forma
ovale e rigido. Le ali si trovano sulla parte superiore del dorso e a riposo sono ripiegate su di esso. Gli arti
posteriori terminano con dita unghiate e sono rivestiti da squame. Essi possono essere adattati per
l'arrampicamento, l'offesa/difesa e la manipolazione del cibo. La coda è breve ma può presentare penne
estremamente lunghe.
Comprendono più di 20 ordini e solo i passeriformi rappresentano metà delle specie. Essi hanno zampe
adatte alla presa dei rami, ottime capacità vocali, becco corto e robusto nelle specie che si nutrono dei semi,
lungo e sottile nelle specie insettivore.
Le penne si sviluppano da follicoli nella cute. Esse presentano un asse centrale costituito basalmente da un
calamo e distalmente dal rachide. Da quest'ultimo si originano le barbe laterali, che insieme al rachide,
costituiscono il vessillo. Ciascuna barba è costituita da numerose barbule che si agganciano tra loro con
uncini (amuli).
Le penne sono divise in remiganti (per il volo), timoniere (per la direzione) e copritrici (protettive).
Le piume hanno un calamo breve e un rachide ridotto da cui si dipartono lunghe barbe libere. Sono utili nella
termoregolazione.

Aspetto esterno dei mammiferi

I mammiferi sono contraddistinti dalla presenza di ghiandole mammarie e, tranne rare eccezioni, dal pelo. Il
corpo è costituito da un capo ben distinto dal tronco e separato da esso mediante un collo, più o meno lungo.
E' comunemente presente una coda, che sia nell'adulto o soltanto nell'embrione. Il capo reca padiglioni
auricolari più o meno sviluppati (andati persi nei cetacei) ed altri annessi cutanei, come le corna per la difesa
e l'offesa. Il tronco reca gli arti che sono variamente adattati. Gli arti anteriori possono essere modificati per
lo scavo (talpe), la corsa (cavalli), il nuoto (cetacei), il volo (pipistrelli) e la manipolazione (scimmie). In
molti casi ci sono derivati epidermici che possono ricoprire le falangi, come gli artigli curvi e appuntiti (per
l'offesa e l'arrampicamento); le unghie, lamine piatte caratteristiche di mani e piedi di primati, con funzione
protettiva delle dita; gli zoccoli, nei mammiferi ungulati, su cui grava tutto il peso corporeo e, pertanto, utili
per la protezione delle dita durante la locomozione. I mammiferi plantigradi poggiano a terra l'intera
superficie plantare, pertanto scaricano il peso del corpo su tutto il piedi (primati, orsi, conigli); i digitigradi
poggiano il peso del corpo sulle dita (canidi e felidi).
I mammiferi comprendono tre infraclassi: ornitodelfi, metateri o marsupiali e gli euteri o placentati.
Gli ornitodelfi contengono l'unico ordine dei monotremi (“unico orifizio”), in cui esiste un'unica apertura per
il sistema urinario, genitale e digerente (cloaca). Depongono le uova dalle quali schiudono piccoli che
saranno allattati. Sono assenti i capezzoli quindi manca la nutrizione dei piccoli per suzione, bensì i piccoli si
nutrono leccando le ghiandole mammarie. Gli ornitorinchi hanno un becco corneo appiattito mentre le
echidne hanno un becco tubulare.
I marsupiali sono caratterizzati dalla presenza di un marsupio, in cui si svolge gran parte dello sviluppo dopo
un parto molto precoce. Nelle specie saltatrici e arboricole l'apertura del marsupio è rivolta in avanti, in altre
all'indietro. Appartengono a questo gruppo i canguri, con arti posteriori adatti per il salto e coda molto
sviluppata e i koala che hanno abitudini arboricole.
I placentati sono i mammiferi più diversificati, hanno uno sviluppo embrionale prolungato e un organo trofico
specifico che nutre l'embrione, la placenta.

I peli possono essere soffici e sottili e costituiscono il sottopelo o borra, che è implicata nella
termoregolazione; più grossi e lunghi formano il pelame o giarra, che ha la funzione di protezione. Peli in
prossimità del muso sono organi tattili (vibrisse) grazie al collegamento con terminazioni nervose. In alcuni
casi i peli sono particolarmente lunghi e rigidi a costituire aculei, con funzione protettiva (istrici) o si
trasformano in squame protettive (armadillo). Il corno del rinoceronte è costituito da un ammasso di peli
cementati tra loro.
I cetacei hanno dentatura omodonte, cioè i denti sono tutti uguali tra loro, inoltre sono monofiodonti, cioè
non sono cambiati nel corso della vita. Nella maggior parte dei casi i mammiferi hanno denti diversificati
(dentatura eterodonte) e sono sostituiti nel corso della vita (difiodonti). I denti si distinguono in incisivi e
canini, per afferrare e lacerare, e premolari e molari, per la masticazione.
I monotremi adulti non hanno denti, i piccoli presentano denti che poi perderanno. In alcuni cetacei
(misticeti) i denti sono sostituiti da lamine cornee, i fanoni, che sono utili per la cattura del cibo. Nei
carnivori (es. canidi e felidi), il quarto premolare superiore e il primo molare inferiore sono adatti a lacerare
la carne (denti ferini). In alcuni casi vi sono incisivi molto sviluppati a formare delle zanne (es. elefanti); in
altri casi sono i canini a svilupparsi come armi d'offesa (trichechi, cinghiali). Gli incisivi dei roditori e dei
lagomorfi si logorano rapidamente, tuttavia la loro crescita è continua in modo da compensare l'usura.
Le ghiandole mammarie sono una coppia di ghiandole endocrine ventrali per lato che producono un secreto
ricco di lipidi. Una serie di dotti sboccano presso una struttura rilevata (capezzolo). Il numero dei capezzoli è
in genere in funzione del numero dei piccoli partoriti.

Metabolismo
Gli invertebrati hanno un metabolismo basso, i vertebrati molto alto, specialmente mammiferi e uccelli che
hanno evoluto l'omeotermia. Una parziale omotermia si riscontra in alcuni pesci. Le specie che compiono
sforzi muscolari rapidi e improvvisi si basano su un metabolismo anaerobio.

Nutrizione
Tunicati e cefalocordati si nutrono per filtrazione. A tale proposito i larvacei secernono un nicchio filtrante;
l'acqua entra attraverso aperture con filtro a maglie più larghe e passa attraverso un filtro a maglie strette in
cui è catturato il plancton. Il nicchio è abbandonato quando si intasa e ne è costruito uno nuovo.
In generale l'acqua con le particelle alimentari è convogliata all'interno del corpo mediante l'azione di cellule
ciliate che costituiscono l'endostilo ed espulsa attraverso il sifone esalante per contrazioni muscolari. Le
particelle alimentari sono catturate dall'endostilo che produce un muco adesivo e convogliate alla bocca
mediante meccanismi muco-ciliari.
I vertebrati hanno un apparato digerente complesso con annesse alcune ghiandole che producono enzimi
digestivi (fegato, pancreas). Gli elementi costituenti sono sempre gli stessi, tuttavia con particolari
specializzazioni relative al tipo di alimento. Es. gli erbivori hanno generalmente un intestino più lungo
rispetto ai carnivori e spesso lo stomaco è diviso in più cavità specializzate. Fondamentale è la presenza di
ciechi intestinali che ospitano simbionti per la digestione delle fibre vegetali. Vi sono anche parassiti che si
nutrono dei liquidi vitali della altre specie (es. lamprede e pipistrelli vampiri).

Scambi gassosi
In tunicati e cefalocordati l'attività respiratoria è associata al meccanismo di filtrazione, quando l'acqua passa
attraverso il cestello branchiale. L'anfiosso usa anche la respirazione cutanea. Branchie e polmoni sono
presenti nei vertebrati. Meccanismi respiratori aggiuntivi sono noti negli anfibi, in cui può esserci una
respirazione cutanea e bucco-faringea. Gli anfibi presentano branchie nel periodo larvale che sono poi
riassorbite nella metamorfosi. Nei dipnoi, pesci ossei, sono presenti contemporaneamente polmoni e
branchie.

Osmoregolazione ed escrezione
I tunicati espellono le loro sostanze azotate attraverso le branchie e la parete della tunica e sono
ammoniotelici. Nell'anfiosso sono presenti protonefridi, che pescano in sacchetti celomatici branchiali e
riversano l'urina nell'atrio. Sono anch'essi probabilmente ammoniotelici. Nei vertebrati sono presenti i reni
che nei pesci hanno prevalentemente funzione osmoregolativa, poiché l'escrezione avviene attraverso le
branchie. Le specie acquatiche sono ammonioteliche, quelle terrestri sono o ureoteliche (mammiferi) o
uricoteliche (uccelli).

Circolazione
I tunicati presentano un sistema circolatorio aperto con un cuore tubulare capace di spingere il sangue nelle
due direzioni alternativamente. L'anfiosso ha un sistema circolatorio chiuso, senza un cuore centrale, ma dei
bulbilli branchiali contrattili che assicurano una certa propulsione del liquido.
Il sistema circolatorio dei vertebrati è chiuso e può essere di tipo semplice (pesci) con il sangue che passa una
sola volta per il cuore. Nei tetrapodi vi è un doppio passaggio per il cuore, ma mentre in rettili e anfibi c'è un
parziale mescolamento del sangue arterioso e venoso (circolazione doppia incompleta), in uccelli e
mammiferi c'è una completa separazione del sangue arterioso e venoso (circolazione doppia completa).

Tegumento e sistemi di sostegno

I tunicati secernono la tunica che li riveste ed è costituita da una proteina simile alla cellulosa (tunicina).
L'anfiosso presenta un'epidermide sottile. La pinna dorsale serve anche per immagazzinare le risorse.
I vertebrati presentano numerosi derivati tegumentari: i pesci sono rivestiti da scaglie dermiche, mentre nei
rettili sono presenti le squame di natura epidermica. Gli anfibi hanno pelle nuda per permettere la
respirazione cutanea. Gli uccelli sono rivestiti da penne, impermeabilizzate attraverso le secrezioni di una
ghiandola caudale (uropigio). I mammiferi presentano i peli, tranne per i cetacei. Altri derivati cutanei sono:
becchi, corna, unghie, artigli, zoccoli.
La pelle dei vertebrati presenta cellule specializzate per la colorazione: i cromatofori. Un complesso
endoscheletro sostiene il corpo dei vertebrati e dell'anfiosso.

Locomozione
Molti tunicati sono sessili ma capaci di contrazioni del corpo. I larvacei sono vagili e si muovono con
propulsione a getto espellendo l'acqua dal sifone cloacale mediante azione muscolare. L'anfiosso può nuotare
ma è anche capace di scavare nel substrato per infossarsi parzialmente.
I vertebrati presentano un complesso sistema muscolare che muove tutte le parti del corpo. La muscolatura
striata è associata ai movimenti volontari (tranne il cuore). La muscolatura liscia è tipica della funzionalità
organica interna ed è involontaria.

Sistema nervoso
I tunicati hanno un ganglio inserito nella tunica, da cui si dipartono una serie di fibre che prendono contatto
con quelle di neuroni singoli dispersi nel corpo a costituire una rete nervosa. Nell'anfiosso è assente un vero
cervello, ma è presente un cordone nervoso dorsale con nervi in disposizione metamerica.
I vertebrati presentano un ben distinto sistema nervoso centrale (cervello e midollo spinale) e un sistema
nervoso periferico formato da gangli e nervi distribuiti in tutto il corpo.
L'anfiosso e i tunicati presentano cellule sensoriali sparse sul corpo. Il sistema sensoriale dei vertebrati è
molto sofisticato. Vi sono chemiorecettori, fotorecettori e meccanorecettori organizzati a formare organi
complessi, e più di rado, recettori per altri stimoli energetici.

Sistema endocrino
Nei tunicati si rileva la presenza di neurormoni simili a quelli dei vertebrati (es. GnRH: fattore di rilascio
delle gonadotropine ipofisarie). Il sistema endocrino dei vertebrati è piuttosto complesso con la produzione di
ormoni che controllano quasi tutte le funzioni organiche. Ben documentata è anche la produzione di
feromoni, come attrattiva sessuale o per la delimitazione del territorio.

Riproduzione
Nei tunicati la riproduzione asessuata può avvenire per frammentazione. Molto frequenti sono i fenomeni di
gemmazione che spesso avvengono su una struttura allungata del corpo detta stolone. Nei vertebrati vi sono
fenomeni di poliembrionia che possono essere considerati come forme di riproduzione asessuale allo stato
embrionale (gemelli monozigoti).
I tunicati sono ermafroditi (talvolta proterandri) e la fecondazione è esterna, con la formazione di uno stadio
larvale che subirà una metamorfosi. La larva dell'ascidia è detta girino per la somiglianza che ha con la larva
degli anfibi anuri. I cefalocordati sono gonocorici. Le gonadi si trovano nella parete dell'atrio, i gameti
escono dal poro atriale e la fecondazione è esterna; essa dà inizio allo sviluppo di una larva planctonica che
poi metamorfosa nell'adulto.
I vertebrati sono in genere dioici, ma sono noti fenomeni di ermafroditismo in varie specie di pesci. La
partenogenesi è stata accertata in alcune lucertole (in cui sono assenti i maschi es. Cnemidophorus) e nei
tacchini. La fecondazione è interna negli amnioti, nei condroitti, negli anfibi apodi, urodeli e in alcune specie
di osteitti. La viviparità è diffusa (molti squali, anfibi, rettili e quasi tutti i mammiferi). Lo sviluppo è diretto
tranne che in anfibi e pesci, in cui vi è una forma larvale.

I Poriferi
Secondo l'ipotesi plasmodiale si è passati allo stato pluricellulare da alcuni organismi plurinucleati che
subirono una cellularizzazione interna.
Secondo l'ipotesi coloniale organismi flagellati coloniali tipo volvox iniziarono una specializzazione graduale
di diverse tipologie cellulari. Questa ipotesi si basa sul fatto che ci sono cellule flagellati negli animali (es.
coanociti nei poriferi, spermatozoi). Inoltre, sono noti protozoi coloniali attuali (coanoflagellati) la cui cellula
somiglia molto alle cellule che tappezzano le cavità interne dei poriferi. I flagellati coloniali da cui sarebbero
derivati i Metazoi avrebbero avuto la forma di una sfera cava con la parete costituita da cellule che
esponevano i flagelli. Questa forma è stata denominata blastea. In seguito è stato acquisito l'asso antero-
posteriore di nuoto che avrebbe determinato per le colonie una forma simile alle larve dei primi metazoi. Un
altro passo sarebbe stato lo sviluppo di una matrice proteica che avrebbe unito insieme i vari tipi di cellule.
La pluricellularità ha portato ad un miglioramento nello stile di vita degli esseri viventi in quanto possono
iniziare a svolgere molte più funzioni contemporaneamente. La pluricellularità determina una crescita in
dimensioni dell'organismo quindi anche un vantaggio dal punto di vista della difesa. Inoltre più risorse
possono essere rese disponibili all'essere vivente pluricellulare.

Le spugne appartengono al phylum dei Poriferi (“portatori di pori”). Non hanno né organi, né veri e propri
tessuti e le loro cellule mostrano un notevole grado di indipendenza. Non hanno evoluto un sistema nervoso e
non presentano organi di senso. Il loro corpo è percorso da una rete di canali e cavità comunicanti con
l'esterno mediante aperture esalanti ed inalanti; tale complesso costituisce il sistema acquifero, che fornisce
cibo e ossigeno. Sono organismi diblastici e quindi acelomati. Molti Poriferi sono filtratori attivi, solo
raramente sono carnivori sprovvisti di un sistema acquifero.
Le spugne sono generalmente asimmetriche o radiate. La forma, oltre che da fattori genetici, può anche
essere determinata da fattori ambientali.

I poriferi sono divisi in 4 classi:

Calcispongiae (spugne calcaree): presentano elementi scheletrici calcarei liberi nel corpo e sono tutte marine;
Sclerospongiae (spugne coralline): scheletro calcareo con materiale siliceo incluso in una matrice proteica
simile al collagene (spongina). Sono presenti nelle barriere coralline.
Demospongiae (spugne cornee): scheletro siliceo o assente con spongina. Le spugne da bagno (Spongia
officinalis) hanno uno scheletro costituito da sola spongina. Insieme alle Calcispongiae e alle Sclerospongiae
sono incluse nel subphylum Cellularia perché sono costituite da elementi cellulari tipici.
Hyalispongiae (spugne vitree o ialospongie): scheletro con elementi silicei fusi tra loro. Si ritrovano in acque
marine profonde. Sono inserite nel subphylum Symplasma perché le cellule sono fuse in un unico sincizio.
Esse non presentano pinacociti.

Struttura
Le cellule delle spugne possono differenziarsi più volte nel corso della loro vita.
Pinacociti: Ricoprono la superficie esterna della spugne semplici e complesse a costituire il pinacoderma e
nelle spugne complesse rivestono anche i canali inalanti ed esalanti. Il pinacoderma percepisce stimoli tattili
ed elettrici ed è in grado di condurre gli impulsi. Il pinacoderma è assente nelle spugne vitree;
Coanociti: sono il tipo cellulare caratteristico delle spugne, costituiscono il coanoderma che si trova nelle
cavità interne delle spugne e può avere organizzazione semplice oppure in camere o canali. La loro estremità
distale allungata nel spongocele o nella camera coanocitaria porta un flagello, l'undulipodio, circondato da
una ventina di tentacoli uniti da un reticolo mucoso, il collare, in grado di trattenere le particelle organiche.
Collenciti e lofociti: secernono le fibrille collagene che riempiono tutta la massa corporea della spugna;
Tra coanoderma e pinacoderma si trova la mesoila (o mesoglea), una matrice gelatinosa che contiene
elementi scheletrici e amebociti. Gli amebociti sono di vario tipo: spongociti, sclerociti, miociti e archeociti.
Spongociti: producono la spongina, simile al collagene, che compone lo scheletro di molte Demospongiae.
Sclerociti: formano le spicole scheletriche minerali (silicee e calcaree).
Miociti: elementi contrattili di forma affusolata che si concentrano intorno agli osculi e ai canali maggiori.
Sono stati accomunati alle cellule muscolari lisce degli altri invertebrati ma mancano di giunzioni sinaptiche
e potenziali d'azione. Sono presenti solo nelle spugne più evolute.
Archeociti: Fagocitano particelle presso il pinacoderma e ricevono dai coanociti i materiali da digerire. Sono
definite totipotenti in quanto possono differenziarsi in altri tipi cellulari più specializzati.
Cellule con inclusioni: cellule mobili del mesoilo caratterizzate dalla presenza di granuli o vescicole
contenenti materiali di riserva; derivano dagli archeociti. Tra le forme prevalenti troviamo le cellule
sferulose.

Il sistema acquifero si apre all'esterno mediante i pori inalanti, detti anche ostii; questi conducono l'acqua
attraverso i canali afferenti al coanoderma, spesso organizzato in camere flagellate. Qui si trovano i coanociti
che grazie al loro flagello, detto undulipodio, generano una corrente d'acqua. Il sistema acquifero prosegue
nei canali efferenti per ritornare in superficie alle aperture esalanti, gli osculi.
Le spugne presentano 4 tipi di organizzazione del sistema acquifero:
Il più semplice è l'ascon, in cui il corpo è una semplice unità tubulare al cui interno vi è una cavità detta
spongocele tappezzata da coanociti. La parete esterna è delimitata dal pinacoderma. All'apice del tubo si apre
l'osculo. Il mesoilo posto tra il pinacoderma e il coanoderma è formato da un unico strato di porociti;
all'interno dei porociti si forma un canale aperto alle due estremità. Le spugne ascon sono filtratrici poco
efficienti e di dimensioni ridotte.
Nella struttura sycon le pareti del corpo sono ripiegate e le numerose tasche che si formano sono dette canali
radiali, rivestiti di coanociti. Le pliche aumentano la superficie del coanoderma, mentre la riduzione della
cavità interna diminuisce il volume dell'acqua che deve circolare. La più elevata efficienza di filtrazione
permette di raggiungere maggiori dimensioni.
Nella struttura leucon, il mesoilo si amplia notevolmente. La simmetria raggiata dei modelli precedenti viene
perduta a favore di una struttura irregolare. I coanociti sono raggruppati in numerose camere e lo spongocele
scompare generando un flusso più efficiente. L'acqua entra nella spugna attraverso i pori inalanti e passa nella
rete dei canali afferenti i quali sboccano nelle camere flagellate. L'acqua esce dalle camere e scorre nei canali
esalanti che si fondono in dotti di diametro sempre maggiore sino alla superficie, dove confluiscono in uno o
più osculi. Questa struttura è tipica delle Demospongiae. Questo modello è quello più efficiente perché a
parità di coanociti occupa un volume molto minore.
Le ialospongie non presentano una struttura formata da elementi individuali ripetuti, ma è formata da un
sincizio: all'esterno c'è una sottilissima membrana dermale attraversata da ostii, che in questo caso sono
semplici fori della parete del sincizio. All'interno, anche i coanociti formano un sincizio ed essendo tutti uniti
alla base, costituiscono una membrana reticolare attraverso la quale l'acqua passa negli spazi interni, dove
viene filtrata dal coanosincizio e spinta verso l'osculo.
Ogni osculo associato ad un sistema acquifero può essere considerato un individuo. La crescita successiva
aggiungerebbe nuovi moduli, quindi ulteriori individui che vanno a costituire una colonia.

I poriferi hanno uno scheletro formato da spicole (elementi minerali formati da carbonato di calcio o silice) o
da spongina. Entrambe queste componenti sono copresenti nello scheletro di molte spugne.
Le spicole si distinguono in megasclere, elementi principali di sostegno, e microsclere, con funzione di
rinforzo. Nelle spugne cornee, le fibrille di spongina si intrecciano a costituire una fitta trama scheletrica di
natura proteica.
La frazione non cellulare del mesoilo è costituita da una matrice di natura fibrillare.

Alimentazione
I Poriferi sono animali bentonici filtratori attivi che si nutrono di particolato organico; l'assunzione del cibo
avviene mediante fagocitosi e pinocitosi. Le particelle più grosse sono fagocitate dai pinacociti e da
archeociti che fuoriescono temporaneamente dal mesoilo. Le particelle più piccole, come i batteri, penetrano
nel sistema acquifero attraverso gli ostii (pori inalanti); una volta giunti al coanoderma, i batteri sono
trattenuti dai coanociti mediante il loro collare, e infine digeriti.
Il materiale digerito dai coanociti viene trasferito agli archeociti dove la digestione procede all'interno di
vacuoli detti fagosomi. Il cibo digerito è accumulato sotto forma di granuli (glicogeno, lipidi, lipoproteine)
all'interno delle cellule con inclusioni. La digestione è quindi endocellulare. Nelle spugne carnivore la
digestione è invece extracellulare.
L'escrezione degli elementi di scarto e gli scambi gassosi avvengono attraverso il sistema acquifero, dove la
corrente d'acqua li dirige all'esterno.
I miociti servono a regolare il flusso restringendo o allargando l'apertura dell'osculo. La corrente che percorre
il sistema acquifero è prodotta dal battito non coordinato degli undulipodi. I coanociti di ogni camera
flagellata spingono l'acqua verso l'apopilo (esalante), mentre l'acqua viene risucchiata per la pressione
negativa attraverso i minuscoli prosopili.

Riproduzione
I Poriferi si riproducono sia sessualmente (mediante gameti), sia asessualmente mediante frammentazione o
gemmazione. Per gemmazione si ha un'escrescenza sul corpo della madre ad opera degli archeociti, i quali
successivamente si differenziano nelle altre tipologie cellulari, completando la struttura della cellula figlia.
Le gemme si possono staccare o rimanere aderite al corpo della madre per formare una colonia. Per superare
condizioni ambientali avverse possono essere prodotti corpi di riduzione (aggregati di archeociti) oppure
gemmule, che sono gemme interne, anch'esse costituite da archeociti, ma in questo caso rivestiti da spicole.
I Poriferi non hanno un'area definita per la produzione di cellule germinali, esse possono essere generate in
qualsiasi zona del mesoilo.
La spermatogenesi avviene all'interno di una camera coanocitaria che prende il nome di cisti spermatica dopo
la meiosi. I gameti femminili derivano sia dai coanociti (Calcarea) sia dagli archeociti (Demospongie). I
gameti maturano in tempi diversi per assicurare la fecondazione incrociata. Nella maggior parte delle spugne
la fecondazione è interna e avviene nel mesoilo, solo poche specie liberano le uova che vengono fecondate
all'esterno. Gli spermatozoi sono rilasciati all'esterno attraverso il sistema esalante dopo la rottura della cisti
spermatica. Successivamente penetrano attraverso i pori inalanti delle spugne da fecondare e raggiungono le
camere coanocitarie dove sono filtrati dai coanociti. Quando un coanocita si unisce allo spermio diventa
cellula carrier, entrambe perdono il flagello e raggiungono l'uovo nel mesoilo, dove si forma lo zigote. Nella
maggior parte delle spugne lo sviluppo della larva avviene all'interno del corpo del genitore, mentre nelle
Demospongie vi sono alcune specie che liberano all'esterno le uova fecondate.
Le larve conducono un periodo di vita natante dopodiché effettuano la metamorfosi dopo aver trovato un
substrato adatto. Le larve possono essere ciliate: la parenchimula è totalmente rivestita da cellule flagellate,
l'anfiblastula solo per metà. Entrambe subiscono un fenomeno di eversione per cui la larva si evagina in
modo che le cellule flagellate si troveranno all'interno e differenzieranno in coanociti.
I Poriferi possono essere sia a sessi separati, sia ermafroditi simultanei o successivi (proterandrici o
proteroginici).

I Molluschi
Nel corpo dei molluschi possiamo distinguere 3 parti principali: il piede, il sacco dei visceri e il mantello. Il
piede è un organo muscolare variamente conformato utilizzato per la locomozione. Anteriormente al piede in
alcuni casi si differenzia un capo, spesso munito di due tentacoli che portano degli occhi. Dorsalmente al
piede si trova una sorta di sacco che contiene gli organi degli apparati digerente, escretore, circolatorio e
genitale e prende il nome di sacco dei visceri. Il sacco è rivestito da un epitelio che si prolunga duplicandosi
alla base in una plica marginale che tende a circondare il piede e l'eventuale capo, che prende il nome di
mantello. La cavità tra il mantello è il resto del corpo dell'animale è detta cavità palleale o cavità del
mantello. Al mantello si deve la secrezione della conchiglia che pur non sempre presente, caratterizza i
rappresentanti di questo phylum.

Nutrizione
L'apparato digerente inizia nella porzione anteroventrale del capo con la bocca. La cavità boccale si continua
con il faringe, in gran parte occupato dall'apparato radulare, esclusivo dei molluschi. Esso è costituito da due
parti: la radula, una membrana che porta su di un lato dei dentelli chitinosi ordinati in file trasversali che si
muove come un nastro trasportatore in un verso prima e poi nell'altro, e l'odontoforo, una sorta di cuscinetto
muscolare su cui poggia la radula. La radula è mantenuta in questa posizione da muscoli tensori. Membrana
radulare e dentelli sono formati da apposite cellule dette odontoblasti. Sempre nel faringe si aprono i dotti di
una o due paia di ghiandole salivari, che talvolta assumono il significato di ghiandole velenifere. Il tubo
digerente si continua con un esofago e si dilata poi in uno stomaco nel quale il cibo viene in parte digerito e
in massima parte spinto, nei condotti di 2 grosse ghiandole digestive che costituiscono l'epatopancreas.
Quest'ultimo organo occupa praticamente tutto il sacco dei visceri e ha sia funzione assorbente, sia secretiva
di enzimi digestivi, per cui nei molluschi la digestione è in parte extracellulare (stomaco) e in parte
endocellulare (epatopancreas). La porzione anteriore dello stomaco in molti molluschi è di forma più o meno
conica e prende il nome di sacco dello stilo, in quanto contiene il cosiddetto stilo cristallino, la cui funzione è
quella di liberare enzimi per la digestione dei glucidi. Lo stilo ruota per rimescolare il cibo e in prossimità
della sua testa, la parete dello stomaco è protetta da uno scudo gastrico cuticolare; questa porzione prende il
nome di ventriglio. La porzione rimanente dello stomaco è percorsa da creste e solchi muniti di ciglia (detti
tiflosoli) dove avviene la cernita del materiale: il materiale più grossolano viene spinto nei solchi più
profondi e portato nell'intestino, il materiale più fine viene invece mantenuto in sospensione dalle ciglia sulle
creste e raggiunge i diverticoli digestivi. Dallo stomaco parte l'intestino posteriore, che è più o meno
circonvoluto e si apre con l'ano nella cavità del mantello.

Respirazione
Attraverso un paio di branchie situate nella cavità del mantello, si attua la respirazione. La branchia è a forma
di penna ed è detta ctenidio biseriato.

Trasporto interno
Il sistema circolatorio è aperto, cioè l'emolinfa passa direttamente da vasi più o meno grossi a spazi o lacune
che si trovano tra gli organi. Il cuore è costituito da un paio di atri che ricevono il sangue ossigenato dalle
branchie e lo spingono nell'unico ventricolo, il quale provvede a inviarlo, attraverso un'aorta diretta
anteriormente alle varie regioni del corpo. I pigmenti respiratori sono in genere disciolti nell'emolinfa e il
cuore è contenuto all'interno di una cavità pericardica che rappresenta ciò che rimane della cavità celomatica
e come tale essa svolge anche funzioni escretrici.
Escrezione
Due metanefridi comunicano con la cavità pericardica attraverso il nefrostoma e scaricano l'urea attraverso il
nefriodioporo nella cavità del mantello. Nelle forme più primitive sono connessi alla cavità pericardica
attraverso il dotto renopericardico. Molto spesso uno dei dotti escretori è trasformato in gonodotto.

Sostegno
La conchiglia calcarea costituisce il caratteristico scheletro dei Molluschi ed è secreta dal mantello. Il
carbonato di calcio può cristallizzare in varie forme, due delle quali si riscontrano nella conchiglia dei
Molluschi: la calcite e l'aragonite. La struttura della conchiglia è data dalla natura e dal tipo di aggregazione
dei cristalli. Uno schema generale della struttura della conchiglia considera uno strato più esterno
(periostraco) che determina l'accrescimento, e uno strato più interno (ipostraco) che ne determina
l'ispessimento. Il periostraco è di natura proteica (conchiolina) ed è sovrapposto al mesostraco che può essere
dato dalla struttura prismatica di calcite o dalla struttura a lamelle incrociate di aragonite. L'ipostraco è dato
dalla madreperla costituita da lamelle sovrapposte di aragonite, o dalla struttura fogliare che è invece
costituita da lamine più o meno parallele di calcite ed è detta anche pseudomadreperla. La perla è il risultato
della reazione di difesa di un mollusco contro un corpo estraneo, come un parassita.

Sistema nervoso
Il sistema nervoso è diversificato e si possono riconoscere due tipi estremi di organizzazione: un sistema di
tipo cordonale e un sistema di tipo gangliare. Nel sistema di tipo gangliare si distinguono un paio di gangli
cerebrali sopraesofagei uniti tra loro mediante una commissura trasversale. Mediante un connettivo
longitudinale ogni ganglio è unito a un ganglio pedale da cui dipartono i cordoni per l'innervazione della
muscolatura del piede. Sempre dai gangli cerebrali partono due cordoni nervosi che percorrono il corpo del
mollusco e si congiungono posteriormente. Lungo questi cordoni si possono trovare alcune paia simmetriche
di gangli, che principalmente sono i pleurali, uniti mediante commissure ai pedali, che innervano il mantello
e gli organi di senso ad esso connessi. I parietali e i viscerali innervano essenzialmente gli organi del sacco
dei visceri.
Gli organi di senso sono di vario tipo: fotorecettori, dati da semplici macchie di pigmento fotosensibile,
spesso accompagnate da una lente, o talvolta addirittura occhi veri e propri, a retina conversa (cioè le cellule
retiniche sono rivolte verso la luce); statorecettori, particolarmente sviluppati nelle specie adattate alla vita
planctonica, e chemiorecettori, tra cui si ricordano gli osfradi deputati a saggiare la corrente d'acqua che
andrà a bagnare le branchie. Ai margini del mantello ci sono cellule a funzione tattile.

Riproduzione
Possono essere sia gonocorici che ermafroditi. La fecondazione può essere sia esterna (bivalvi) che interna
(gasteropodi e cefalopodi). Salvo alcuni casi di incubazione, la maggior parte dei molluschi depone le uova
nell'ambiente in cui vivono. Le uova sono spesso raccolte all'interno di capsule ovigere. La forma larvale più
primitiva è la pericalimna, simile alla trocofora degli Anellidi, che spesso rimane all'interno degli involucri
ovulari, dando luogo ad un secondo stadio larvale, il veliger, tipico dei soli molluschi, che finalmente si libera
nell'ambiente. Il veliger presenta già definite alcune parti dell'adulto: un piede, un mantello, una conchiglia
larvale formata a spese della ghiandola del guscio e una sorta di capo dilatato in due ampi lobi muniti di
ciglia, il velo, che permette il movimento e il convoglio del cibo nella bocca. Entrambe le forme larvali sono
marine, mentre nei molluschi terrestri sono soppresse. Alla fine del periodo larvale la larva riassorbe il velo e
scende sul fondo dove metamorfosa.

Classe Gasteropodi
Un gasteropode tipico (chiocciola comune) corrisponde piuttosto bene al modello proposto, tuttavia
presentando un avvolgimento a spirale del sacco dei visceri, vistosamente riportato sulla conchiglia e un
meccanismo di torsione. Quest'ultimo si riferisce al fatto che gli organi interni hanno subito una rotazione
antioraria di 180° su di un piano orizzontale rispetto al piede e la testa. Ciò è testimoniato dall'orientamento
invertito di numerosi organi interni, come l'esofago che entra nello stomaco posteriormente, mentre
l'intestino nasce anteriormente; il cuore, che è capovolto, per cui l'aorta origina posteriormente per poi
piegare verso il capo; le branchie che sono anteriori. Alcune teorie considerano la torsione vantaggiosa
perché le branchie anteriori possono essere meglio ossigenate, inoltre il capo può essere ritratto prima di tutte
le altre parti del corpo. Tuttavia in questo modo l'ano si apre in prossimità della testa. La conchiglia dei
gasteropodi è costituita da un numero variabile di spire che si sviluppano intorno ad un asse centrale
(columella). In molti casi la conchiglia è assente. Nei gasteropodi predatori i dentelli della radula si
trasformano in arpioni.
I gasteropodi comprendono 3 sottoclassi:
Prosobranchi: si tratta di forme prevalentemente che presentano generalmente una conchiglia robusta. Le
branchie sono poste anteriormente.
Opistobranchi: sono organismi marini in cui si osserva la riduzione della conchiglia. Comprendono vari
ordini tra cui gli anaspidei che includono le aplisie (lepri di mare), le quali hanno una conchiglia ridotta
inclusa nel mantello e delle espansioni laterali del corpo (parapodi) che usano per il nuoto; i nudibranchi
hanno perso del tutto la conchiglia, la cavità palliale e le branchie. Presentano colorazioni sgargianti che
avvertono gli eventuali predatori della loro tossicità.
Polmonati: hanno perso le branchie e colonizzato le terre emerse. In questo caso la cavità del mantello è
molto vascolarizzata e funge da polmone, comunicante con l'esterno attraverso lo pneumostoma.
Comprendono le comuni chiocciole con conchiglia la quale può anche essere ridotta, come nelle lumache. Il
metabolismo delle chiocciole può essere ridotto al minimo quando sono chiuse nel guscio.

Classe Bivalvi
I bivalvi hanno la conchiglia costituita da 2 valve quasi sempre simmetriche e non presentano la radula in
quanto non sono organismi raschiatori ma sono filtratori. Le due valve sono collegate mediante una cerniera
disposta in prossimità di un ingrossamento apicale (umbone).
Comprendono mitili che possono passare ad un metabolismo anaerobio se si trovano a lungo a secco.

Classe Cefalopodi
Presentano la conchiglia avvolta a spirale lungo l'asse antero-posteriore del corpo, ma non c'è né
avvolgimento dei visceri, né torsione. Essa è costituita da una serie di camere collegate da un sifone di cui
solo la più anteriore è occupata dalla parte molle dell'animale. Talvolta la conchiglia nei cefalopodi è del tutto
assente (Octopus) o interna come nella seppia. Sono predatori a metabolismo attivo. Nei cefalopodi sono
presenti delle mascelle a forma di becco per lacerare la preda. Il sistema circolatorio è chiuso e sono presenti
cuori monoloculari alla base delle branchie per ottimizzare il flusso di sangue negli organi respiratori.
I Molluschi
Nel corpo dei molluschi possiamo distinguere 3 parti principali: il piede, il sacco dei visceri e il mantello. Il
piede è un organo muscolare variamente conformato utilizzato per la locomozione. Anteriormente al piede in
alcuni casi si differenzia un capo, spesso munito di due tentacoli che portano degli occhi. Dorsalmente al
piede si trova una sorta di sacco che contiene gli organi degli apparati digerente, escretore, circolatorio e
genitale e prende il nome di sacco dei visceri. Il sacco è rivestito da un epitelio che si prolunga duplicandosi
alla base in una plica marginale che tende a circondare il piede e l'eventuale capo, che prende il nome di
mantello. La cavità tra il mantello è il resto del corpo dell'animale è detta cavità palleale o cavità del
mantello. Al mantello si deve la secrezione della conchiglia che pur non sempre presente, caratterizza i
rappresentanti di questo phylum.

Nutrizione
L'apparato digerente inizia nella porzione anteroventrale del capo con la bocca. La cavità boccale si continua
con il faringe, in gran parte occupato dall'apparato radulare, esclusivo dei molluschi. Esso è costituito da due
parti: la radula, una membrana che porta su di un lato dei dentelli chitinosi ordinati in file trasversali che si
muove come un nastro trasportatore in un verso prima e poi nell'altro, e l'odontoforo, una sorta di cuscinetto
muscolare su cui poggia la radula. La radula è mantenuta in questa posizione da muscoli tensori. Membrana
radulare e dentelli sono formati da apposite cellule dette odontoblasti. Sempre nel faringe si aprono i dotti di
una o due paia di ghiandole salivari, che talvolta assumono il significato di ghiandole velenifere. Il tubo
digerente si continua con un esofago e si dilata poi in uno stomaco nel quale il cibo viene in parte digerito e
in massima parte spinto, nei condotti di 2 grosse ghiandole digestive che costituiscono l'epatopancreas.
Quest'ultimo organo occupa praticamente tutto il sacco dei visceri e ha sia funzione assorbente, sia secretiva
di enzimi digestivi, per cui nei molluschi la digestione è in parte extracellulare (stomaco) e in parte
endocellulare (epatopancreas). La porzione anteriore dello stomaco in molti molluschi è di forma più o meno
conica e prende il nome di sacco dello stilo, in quanto contiene il cosiddetto stilo cristallino, la cui funzione è
quella di liberare enzimi per la digestione dei glucidi. Lo stilo ruota per rimescolare il cibo e in prossimità
della sua testa, la parete dello stomaco è protetta da uno scudo gastrico cuticolare; questa porzione prende il
nome di ventriglio. La porzione rimanente dello stomaco è percorsa da creste e solchi muniti di ciglia (detti
tiflosoli) dove avviene la cernita del materiale: il materiale più grossolano viene spinto nei solchi più
profondi e portato nell'intestino, il materiale più fine viene invece mantenuto in sospensione dalle ciglia sulle
creste e raggiunge i diverticoli digestivi. Dallo stomaco parte l'intestino posteriore, che è più o meno
circonvoluto e si apre con l'ano nella cavità del mantello.

Respirazione
Attraverso un paio di branchie situate nella cavità del mantello, si attua la respirazione. La branchia è a forma
di penna ed è detta ctenidio biseriato.

Trasporto interno
Il sistema circolatorio è aperto, cioè l'emolinfa passa direttamente da vasi più o meno grossi a spazi o lacune
che si trovano tra gli organi. Il cuore è costituito da un paio di atri che ricevono il sangue ossigenato dalle
branchie e lo spingono nell'unico ventricolo, il quale provvede a inviarlo, attraverso un'aorta diretta
anteriormente alle varie regioni del corpo. I pigmenti respiratori sono in genere disciolti nell'emolinfa e il
cuore è contenuto all'interno di una cavità pericardica che rappresenta ciò che rimane della cavità celomatica
e come tale essa svolge anche funzioni escretrici.
Escrezione
Due metanefridi comunicano con la cavità pericardica attraverso il nefrostoma e scaricano l'urea attraverso il
nefriodioporo nella cavità del mantello. Nelle forme più primitive sono connessi alla cavità pericardica
attraverso il dotto renopericardico. Molto spesso uno dei dotti escretori è trasformato in gonodotto.

Sostegno
La conchiglia calcarea costituisce il caratteristico scheletro dei Molluschi ed è secreta dal mantello. Il
carbonato di calcio può cristallizzare in varie forme, due delle quali si riscontrano nella conchiglia dei
Molluschi: la calcite e l'aragonite. La struttura della conchiglia è data dalla natura e dal tipo di aggregazione
dei cristalli. Uno schema generale della struttura della conchiglia considera uno strato più esterno
(periostraco) che determina l'accrescimento, e uno strato più interno (ipostraco) che ne determina
l'ispessimento. Il periostraco è di natura proteica (conchiolina) ed è sovrapposto al mesostraco che può essere
dato dalla struttura prismatica di calcite o dalla struttura a lamelle incrociate di aragonite. L'ipostraco è dato
dalla madreperla costituita da lamelle sovrapposte di aragonite, o dalla struttura fogliare che è invece
costituita da lamine più o meno parallele di calcite ed è detta anche pseudomadreperla. La perla è il risultato
della reazione di difesa di un mollusco contro un corpo estraneo, come un parassita.

Sistema nervoso
Il sistema nervoso è diversificato e si possono riconoscere due tipi estremi di organizzazione: un sistema di
tipo cordonale e un sistema di tipo gangliare. Nel sistema di tipo gangliare si distinguono un paio di gangli
cerebrali sopraesofagei uniti tra loro mediante una commissura trasversale. Mediante un connettivo
longitudinale ogni ganglio è unito a un ganglio pedale da cui dipartono i cordoni per l'innervazione della
muscolatura del piede. Sempre dai gangli cerebrali partono due cordoni nervosi che percorrono il corpo del
mollusco e si congiungono posteriormente. Lungo questi cordoni si possono trovare alcune paia simmetriche
di gangli, che principalmente sono i pleurali, uniti mediante commissure ai pedali, che innervano il mantello
e gli organi di senso ad esso connessi. I parietali e i viscerali innervano essenzialmente gli organi del sacco
dei visceri.
Gli organi di senso sono di vario tipo: fotorecettori, dati da semplici macchie di pigmento fotosensibile,
spesso accompagnate da una lente, o talvolta addirittura occhi veri e propri, a retina conversa (cioè le cellule
retiniche sono rivolte verso la luce); statorecettori, particolarmente sviluppati nelle specie adattate alla vita
planctonica, e chemiorecettori, tra cui si ricordano gli osfradi deputati a saggiare la corrente d'acqua che
andrà a bagnare le branchie. Ai margini del mantello ci sono cellule a funzione tattile.

Riproduzione
Possono essere sia gonocorici che ermafroditi. La fecondazione può essere sia esterna (bivalvi) che interna
(gasteropodi e cefalopodi). Salvo alcuni casi di incubazione, la maggior parte dei molluschi depone le uova
nell'ambiente in cui vivono. Le uova sono spesso raccolte all'interno di capsule ovigere. La forma larvale più
primitiva è la pericalimna, simile alla trocofora degli Anellidi, che spesso rimane all'interno degli involucri
ovulari, dando luogo ad un secondo stadio larvale, il veliger, tipico dei soli molluschi, che finalmente si libera
nell'ambiente. Il veliger presenta già definite alcune parti dell'adulto: un piede, un mantello, una conchiglia
larvale formata a spese della ghiandola del guscio e una sorta di capo dilatato in due ampi lobi muniti di
ciglia, il velo, che permette il movimento e il convoglio del cibo nella bocca. Entrambe le forme larvali sono
marine, mentre nei molluschi terrestri sono soppresse. Alla fine del periodo larvale la larva riassorbe il velo e
scende sul fondo dove metamorfosa.

Classe Gasteropodi
Un gasteropode tipico (chiocciola comune) corrisponde piuttosto bene al modello proposto, tuttavia
presentando un avvolgimento a spirale del sacco dei visceri, vistosamente riportato sulla conchiglia e un
meccanismo di torsione. Quest'ultimo si riferisce al fatto che gli organi interni hanno subito una rotazione
antioraria di 180° su di un piano orizzontale rispetto al piede e la testa. Ciò è testimoniato dall'orientamento
invertito di numerosi organi interni, come l'esofago che entra nello stomaco posteriormente, mentre
l'intestino nasce anteriormente; il cuore, che è capovolto, per cui l'aorta origina posteriormente per poi
piegare verso il capo; le branchie che sono anteriori. Alcune teorie considerano la torsione vantaggiosa
perché le branchie anteriori possono essere meglio ossigenate, inoltre il capo può essere ritratto prima di tutte
le altre parti del corpo. Tuttavia in questo modo l'ano si apre in prossimità della testa. La conchiglia dei
gasteropodi è costituita da un numero variabile di spire che si sviluppano intorno ad un asse centrale
(columella). In molti casi la conchiglia è assente. Nei gasteropodi predatori i dentelli della radula si
trasformano in arpioni.
I gasteropodi comprendono 3 sottoclassi:
Prosobranchi: si tratta di forme prevalentemente che presentano generalmente una conchiglia robusta. Le
branchie sono poste anteriormente.
Opistobranchi: sono organismi marini in cui si osserva la riduzione della conchiglia. Comprendono vari
ordini tra cui gli anaspidei che includono le aplisie (lepri di mare), le quali hanno una conchiglia ridotta
inclusa nel mantello e delle espansioni laterali del corpo (parapodi) che usano per il nuoto; i nudibranchi
hanno perso del tutto la conchiglia, la cavità palliale e le branchie. Presentano colorazioni sgargianti che
avvertono gli eventuali predatori della loro tossicità.
Polmonati: hanno perso le branchie e colonizzato le terre emerse. In questo caso la cavità del mantello è
molto vascolarizzata e funge da polmone, comunicante con l'esterno attraverso lo pneumostoma.
Comprendono le comuni chiocciole con conchiglia la quale può anche essere ridotta, come nelle lumache. Il
metabolismo delle chiocciole può essere ridotto al minimo quando sono chiuse nel guscio.

Classe Bivalvi
I bivalvi hanno la conchiglia costituita da 2 valve quasi sempre simmetriche e non presentano la radula in
quanto non sono organismi raschiatori ma sono filtratori. Le due valve sono collegate mediante una cerniera
disposta in prossimità di un ingrossamento apicale (umbone).
Comprendono mitili che possono passare ad un metabolismo anaerobio se si trovano a lungo a secco.

Classe Cefalopodi
Presentano la conchiglia avvolta a spirale lungo l'asse antero-posteriore del corpo, ma non c'è né
avvolgimento dei visceri, né torsione. Essa è costituita da una serie di camere collegate da un sifone di cui
solo la più anteriore è occupata dalla parte molle dell'animale. Talvolta la conchiglia nei cefalopodi è del tutto
assente (Octopus) o interna come nella seppia. Sono predatori a metabolismo attivo. Nei cefalopodi sono
presenti delle mascelle a forma di becco per lacerare la preda. Il sistema circolatorio è chiuso e sono presenti
cuori monoloculari alla base delle branchie per ottimizzare il flusso di sangue negli organi respiratori.

Anellidi
Gli Anellidi sono animali bilateri triblastici, eucelomati, vermiformi, appartenenti ai protostomi lofotrocozoi
e inclusi nel gruppo degli spirali, nome che si riferisce alla caratteristica divisione dei blastomeri
nell'embrione di tipo spirale. Gli anellidi sono strettamente imparentati con i molluschi, dai quali differiscono
perché i molluschi in fase adulta sono monomerici e presentano un'organizzazione compatta. Gli anellidi
invece sono metamerici, caratterizzati nel loro disegno di base da una segmentazione che divide l'animale in
tanti metameri. La metameria origina come adattamento locomotorio per lo strisciamento e lo scavo, ma è
molto utile anche per il nuoto. La presenza di molti muscoli ripetuti permette il movimento solo di alcune
parti senza coinvolgere l'intero corpo. Ad esempio, i pesci possono attivare selettivamente i muscoli della
parte caudale, ottenendo un movimento più efficace.
Tra gli anellidi più noti vi sono gli spirografi, il lombrico, i tubifex e le sanguisughe.
Il phylum comprende le classi dei policheti e dei clitellati, benché la maggior parte di essi appartiene ai
policheti.

Classe Policheti
I policheti sono tutti marini e possiedono parapodi con un grande numero di chete. L'epidermide del lato
dorsale del parapodio è molto sottile e vascolarizzata e nelle forme a metabolismo più attivo può
differenziare le branchie.
I policheti striscianti sono molto mobili e possono anche nuotare, presentano metameria omonoma, parapodi
sorretti da acicoli e un prostomio specializzato con vari organi sensoriali. Essi si muovono velocemente con
movimenti serpentini in cui i fasci longitudinali di destra e di sinistra si contraggono antagonisticamente. I
parapodi funzionano come remi spingendo il verme in avanti.
I policheti tubicoli (sedentari) sono spesso sessili. Sia i tubicoli che gli scavatori (erranti) hanno metameria
eteronoma. Branchie e nefridi non si ripetono sui parapodi di tutto il corpo ma sono localizzati nella porzione
anteriore del verme che specialmente nelle forme tubicole è l'unica zona a contatto con l'esterno. Nel
movimento di ambedue queste forme prevale la peristalsi.
I policheti striscianti sono spesso erbivori o carnivori e possiedono il faringe estroflettibile, corredato di
mandibole. I policheti tubicoli sono sostanzialmente sospensivori e hanno il protostomio completamente
trasformato con cirri e tentacoli per la raccolta del cibo. In alcuni il prostomio e il peristomio sono
trasformati in un organo detto corona branchiale che esplica le funzioni respiratorie e alimentari.

Classe Clitellati
Comprende oligocheti e irudinei. Ambedue le sottoclassi possiedono una struttura detta clitello. Il clitello è
una zona ghiandolare che appare come un manicotto rigonfio nella porzione anteriore del corpo e secerne una
sostanza mucosa che serve sia per la secrezione del bozzolo nel quale vengono deposte le uova, sia per
l'accoppiamento. I clitellati sono per la maggior parte terrestri.

Gli oligocheti comprendono i lombrichi, presentano poche chete inserite direttamente nell'epidermide e non
sono mai presenti i parapodi. Negli oligocheti la metameria è omonoma esternamente, mentre internamente i
metameri non hanno tutti la stessa organizzazione. La muscolatura circolare è estremamente sviluppata per
far penetrare i vermi anche in terreni molto duri. I metanefridi sono segmentali e il sistema circolatorio è più
complesso di quello dei policheti. Presenta alcuni vasi contrattili addizionali attorno all'esofago detti cuori
esofagei, che spingono il sangue dal vaso dorsale a quello ventrale.
Le gonadi degli oligocheti sono permanenti e circoscritte ad una zona del corpo ben precisa. I segmenti
genitali maschili e femminili sono provvisti di dotti spermatici e ovidotti. Dell'apparato femminile fanno
parte le spermateche che servono per la conservazione degli spermatozoi del partner dopo l'accoppiamento.
Gli oligocheti sono ermafroditi proterandrici.

Gli irudinei sono ermafroditi proterandrici e comprendono le sanguisughe. Sono appiattiti dorso-
ventralmente. La segmentazione esterna non corrisponde a quella interna perché ciascun segmento risulta
anulato cosicché anche se esternamente si notano numerosi anuli, i veri segmenti sono solo 33. Non sono
presenti chete.
Il celoma si riduce progressivamente, restando circoscritto a lacune in cui terminano i vasi del sistema
circolatorio che non è chiuso, ma forma dei seni. La cavità celomatica ripiena di mesenchima fa assumere
loro un aspetto compatto simile a un platelminta e il celoma ridotto a un sistema di canali è utilizzato anche
per la circolazione sanguigna. I nefridi risultano a contatto direttamente con il sangue. Essendo
dulciacquicoli, hanno metanefridi molto sviluppati che funzionano anche nell'osmoregolazione. Hanno due
ventose, una situata intorno alla bocca e l'altra nei pressi dell'ano.
Nella bocca hanno potenti mandibole e le ghiandole salivari secernono una sostanza anticoagulante, l'irudina,
che permette loro di succhiare, attraverso un faringe aspirante muscoloso, quanto più sangue possibile.
Questi vermi non scavano con movimenti peristaltici, ma si muovono utilizzando le ventose come punti di
ancoraggio successivi. Sono per lo più ectoparassiti ematofagi, sono poche le specie di predatori.

Struttura
La metameria ha un notevole effetto su ogni aspetto funzionale e strutturale. La compartimentazione del
corpo prevede che ogni metamero abbia le proprie strutture. In ogni segmento sono ripetuti gli organi dei
sistemi escretore, nervoso, riproduttivo, tranne il tubo digerente, che percorre l'intera lunghezza del corpo.
Anche la cavità celomatica è compartimentata ed ogni segmento comprende due sacchetti celomatici posti ai
lati del tubo digerente. In ogni segmento, dove i sacchetti celomatici s'incontrano si formano i mesenteri
ventrale e dorsale che sorreggono l'intestino, mentre dove si incontrano i sacchetti celomatici di un segmento
e di quello contiguo si formano i setti che isolano un segmento dall'altro rendendolo un'unità a sé stante. La
parete del celoma è detta peritoneo. Il celoma è utilizzato come supporto scheletrico che dà sostegno ai
muscoli, mantiene la forma e associato alla metameria, permette il movimento, ma è importante anche nella
separazione della peristalsi intestinale da quella della parete del corpo, così il verme può continuare ad
alimentarsi anche mentre procede il suo avanzamento nel terreno. Il celoma funge anche da organo di
accumulo di prodotti di riserva e di cataboliti. Nei policheti è anche il sito in cui si accumulano i gameti
prima dell'emissione.
I metameri sono tutti simili tranne il primo e l'ultimo che prendono rispettivamente il nome di prostomio e
pigidio. Il prostomio può presentare numerose strutture sensoriali (occhi, antenne e palpi) mentre il segmento
successivo, detto peristomio è quello in cui si apre la bocca.
Nel caso di metameri tutti simili si parla di metameria omonoma e il corpo è suddiviso in capo e tronco. La
metameria di un anellide può però essere anche eteronoma in cui le varie parti del corpo risultano tra loro
distinte con segmenti specializzati a seconda della regione del corpo, in questo caso il corpo è suddiviso in
capo, torace e addome.
I segmenti del tronco di un anellide possono essere privi di appendici, o portare escrescenze carnose laterali,
dette parapodi, che coadiuvano il movimento, spesso sostenute da un supporto scheletrico detto acicolo, al
quale sono connessi muscoli aciculari e all'esterno sporgono setole. Ogni parapodio è suddiviso in un
notopodio (ramo dorsale) e neuropodio (ramo ventrale). Nell'epidermide si trovano strutture chitinose
sporgenti detti chete. Le chete oltre a coadiuvare il movimento possono anche avere azione difensiva. Queste
strutture possono trovarsi sui parapodi come nei policheti ed assumere forme svariatissime o essere inserite
direttamente nell'epidermide come negli oligocheti. L'epidermide degli anellidi consta di uno strato di cellule
colonnari ciliate che secernono un rivestimento protettivo detto cuticola. Al di sotto dell'epidermide si
trovano i muscoli organizzati in fasci circolari e longitudinali, questi ultimi a loro volta sono organizzati in 4
fasci, due dorsali e due ventrali. Al di sotto dei muscoli si trova il rivestimento celomatico.

Nutrizione
L'apparato digerente è completo con bocca è ano. E' formato da un tubo diritto, trattenuto al centro della
cavità celomatica dai mesenteri. La porzione anteriore è dotata di un faringe muscolare che può essere
estroflesso e che a volte viene definito proboscide, ma in realtà è un introverto. Il celoma può essere utilizzato
come apparato idraulico per la fuoriuscita del faringe, la retrazione del quale invece avviene tramite specifici
muscoli. Dopo il faringe c'è un esofago che può differenziarsi in ingluvie ingluvie per l'accumulo di materiale
e, nelle forme detritivore, un ventriglio a cui segue l'intestino diritto. La digestione è extracellulare. Negli
oligocheti per aumentare la superficie assorbente nell'intestino esiste il tiflosole, una piega del tegumento.
Intorno all'intestino vi è uno strato di cellule peritoneali dette cloracogeno, sito di accumulo del glicogeno e
di produzione dell'urea.

Respirazione
Nella maggior parte degli anellidi la respirazione avviene attraverso la parete del corpo. Nei policheti gli
scambi gassosi avvengono prevalentemente nell'area dei parapodi dove l'epidermide è sottile e fortemente
vascolarizzata. Quando il verme si muove attivamente può succedere che il lobo parapodiale dorsale si
ingrossi o formi delle estroflessioni fino alla comparsa di branchie arborescenti. Nei clitellati non esistono
mai strutture respiratorie localizzate. I diversi pigmenti respiratori sono disciolti nel plasma, non sono
racchiusi in corpuscoli

Circolazione
Gli anellidi possiedono un sistema circolatorio chiuso con un vaso dorsale contrattile, che funge da cuore
(aorta dorsale) e nel quale il sangue scorre in senso postero-anteriore. Da questo vaso si dipartono vasi
secondari in ogni segmento. Alcuni vasi vanno a circondare l'intestino per caricarsi di sostanze nutritive, altri
ai lati del corpo, dove possono essere presenti le branchie. Questi vasi sono poi convogliati nell'aorta ventrale
in cui il sangue scorre in senso antero-posteriore. La distribuzione e la diffusione di sostanze è coadiuvata dal
celoma. Essendo suddiviso dai setti però, il celoma da solo non può svolgere la funzione distributiva.

Escrezione
Gli organi escretori sono utilizzati principalmente per la regolazione dell'acqua e il bilancio idro-salino. Il
prodotto di escrezione è l'ammoniaca. I clitellati producono anche urea.
L'escrezione avviene tramite metanefridi, che filtrano il liquido celomatico. I metanefridi sono organi
segmentali, due in ogni segmento, situati nella cavità celomatica lateralmente all'intestino. Il metanefridio è
formato da un imbuto ciliato detto nefrostoma da cui si diparte un tubicino che attraversa il setto e si apre
all'esterno con il nefridioporo nel segmento successivo. I metanefridi filtrano il liquido celomatico che è esso
stesso un ultrafiltrato del sangue, l'ultrafiltrazione avviene nel vaso dorsale, dove cellule dette podociti
passano le scorie dal sangue al celoma (urina primaria). Il compito dei metanefridi è quello di portare
all'esterno le scorie e di attuare un recupero selettivo dei metaboliti utili. Negli organismi in cui l'organismo
non è settato, manca il sistema circolatorio e gli organi escretori sono protonefridi a fondo cieco detti
solenociti, che provvedono sia all'ultrafiltrazione che al riassorbimento.

Locomozione
Negli Anellidi sono presenti fasci di muscoli longitudinali e muscoli circolari, e possono esserci anche
muscoli trasversali ed eventualmente intrinseci dei parapodi.
I muscoli circolari e longitudinali agiscono da antagonisti, quando i fasci longitudinali si contraggono, i
circolari sono rilassati e il corpo si accorcia. Quando invece i fasci circolari si contraggono, quelli
longitudinali sono rilassati e il corpo si allunga. La novità negli anellidi sta nel fatto che i muscoli durante il
movimento fanno forza sulla cavità celomatica che funge da scheletro idraulico, dando turgidità e
mantenendo la forma durante il movimento. La presenza di questo scheletro permette un movimento
peristaltico molto efficiente che consente di infossarsi nel sedimento, cosa che non possono fare gli
acelomati.
L'avanzamento può essere effettivo solo quando la peristalsi si esplica indipendentemente in diverse porzioni
del corpo, cioè quando contemporaneamente alcune regioni del corpo risultano allungate, altre contratte. E'
proprio l'organizzazione metamerica che migliora questa possibilità. Inoltre nelle porzioni contratte e
ingrossate le chete possono ancorare il corpo del verme al sedimento tirandolo verso una direzione. Il
movimento per peristalsi funziona come segue: la porzione anteriore del verme si allunga e spinge in avanti il
corpo, poi s'ingrossa e richiama la porzione posteriore del verme, che contrae i muscoli circolari. Si nota lo
scorrimento di un ingrossamento lungo il corpo del verme che è detto onda peristaltica.

Sistema nervoso
Il sistema nervoso consta di un cervello ben sviluppato, costituito da due gangli cefalici sopraesofagei
connessi con due gangli ventrali sottoesofagei. I gangli ventrali a loro volta sono collegati ad un doppio
cordone ventrale che in ogni segmento forma un ganglio da cui emergono rami laterali che innervano la
muscolatura e le strutture del segmento. Oltre a fibre di piccolo diametro, il cordone ventrale contiene fibre
giganti che conducono gli stimoli a maggiore velocità. Diverse strutture sensoriali possono essere presenti sul
prostomio dei policheti: fotorecettori (da coppe pigmentate a veri e propri occhi forniti di cornea e lente),
chemiorecettori (antenne e cirri), che però si riducono nelle forme fossorie.

Riproduzione
Il sistema riproduttore è più semplice nei policheti che non nei clitellati. Nei policheti le gonadi si formano
nella zona interna del rivestimento celomatico di ogni segmento e sono visibili solo durante la stagione
riproduttiva. I gonodotti possono essere indipendenti (uno per ogni segmento) oppure essere sostituiti dai
metanefridi. Nei clitellati invece le gonadi sono presenti solo in una determinata porzione del corpo. I
policheti sono gonocorici e solitamente presentano fecondazione esterna e sviluppo indiretto, con una larva
detta trocofora. La segmentazione è spirale e determinativa e il celoma si origina per schizocelia.
I clitellati sono ermafroditi proterandrici, con fecondazione interna e sviluppo diretto.
Gli anellidi hanno un'elevata capacità di rigenerazione. Nei policheti avviene il fenomeno della gemmazione
multipla per il quale vengono prodotti zoidi all'estremità caudale che restano attaccati per un certo tempo alla
madre dando l'impressione di una strobilazione.

Artropodi
Gli artropodi (“zampe articolate”) comprendono gli insetti e i crostacei. Presentano metameria con tendenza
alla fusione dei metameri (tagmatizzazione) e corpo regionalizzato. Il celoma è ridotto e parzialmente fuso
con la cavità del blastocele a formare un emocele. Sono protostomi e triblastici. La simmetria è bilaterale.
Come caratteristica del phylum vi è uno scheletro esterno e appendici articolate (arti, pezzi boccali, strutture
sensoriali). In alcuni gruppi primitivi (Trilobiti) si riscontra una metameria omonoma per cui si è pensato che
gli artropodi derivassero dagli anellidi. Tuttavia il phylum degli artropodi appartiene agli ecdisozoi secondo
quanto provato dai dati molecolari. Comprendono 3 subphyla:
Crustacea: in molti casi si riconosce una regione cefalica e un tronco. Presentano 2 paia di antenne e
appendici biramose. Comprendono le classi Malacostraca (con i decapodi), Thecostraca (con i cirripedi) e
Copepoda.
Chelicerata: sono assenti antenne e mandibole. Il primo paio di appendici è trasformato in strutture adatte alla
presa e alla manipolazione (cheliceri). Il corpo è diviso in prosoma (anteriore) e opistoma (posteriore).
Comprendono la classe Arachnida (ragni, scorpioni e acari).
Uniramia (antennotracheati): presentano un solo paio di antenne uniramose. Il corpo è diviso in 2 regioni:
capo e tronco (provvisto di un gran numero di zampe) oppure 3 regioni: capo, torace (provvisto di 3 paia di
zampe) e un addome. Comprendono le classi Chilopoda (con i centopiedi), Diplopoda (con i millepiedi) e
Insecta. Alcuni preferiscono considerare il subphylum in due subphyla nettamente separati: Myriapoda e
Hexapoda, tenendo così distinti millepiedi e centopiedi dagli insetti.

Aspetto esterno di un ragno tipico

I ragni appartengono all'ordine Araneae e alla classe Arachnida. Il corpo è spesso ricoperto da una peluria e
si presenta suddiviso in due regioni: un prostoma e un opistoma. Il prostoma contiene il capo, su cui sono
presenti occhi (in numero di 8) e la bocca, che si apre inferiormente; sono evidenti cheliceri a forma di
artiglio all'apice dei quali sboccano le ghiandole velenifere, i pedipalpi (con funzioni sensoriali e
riproduttive) e 4 paia di zampe pressoché uguali. Nella regione inferiore dell'opistoma si aprono
anteriormente le vie genitali, intorno alle quali ci sono gli stigmi respiratori polmonari; più posteriormente si
trovano delle ghiandole specializzate, le filiere, che producono materiali proteici atti a costruire la ragnatela,
e più posteriormente l'ano. Nelle specie che possiedono anche le trachee come elementi respiratori, in queste
regioni si aprono anche gli stigmi tracheali.
Questo schema può essere applicato a tutto il subphylum Chelicerata tenendo conto degli adattamenti
specifici:
Gli scorpioni (ordine Scorpiones) presentano un prostoma più allungato, in cui vi sono i cheliceri poco
pronunciati, pedipalpi ipertrofici e forgiati a chela, e 4 paia di zampe. Le chele degli scorpioni non
corrispondono alle chele dei crostacei decapodi, si tratta di un'analogia. L'opistoma è suddiviso in mesosoma
e metasoma. Nel mesosoma si apre l'apertura genitale e più indietro gli stigmi respiratori polmonari. Dopo le
aperture genitali sono presenti due organi lamellari di dubbia funzione, i pettini. Il metasoma è sottile e
termina con l'apertura anale e una ghiandola velenifera provvista di un aculeo nella regione terminare del
corpo.
Gli acari (ordine Acari) hanno un corpo tozzo e di dimensioni ridotte. Le suddivisioni del corpo non sono
nette. Cheliceri e pedipalpi sono adattati a perforare il tegumento dell'ospite nelle specie parassite.
Comprendono le zecche.

Aspetto esterno di un'aragosta

Le aragoste (Palinurus elephas) appartengono all'ordine dei Decapoda (classe Malacostraca) del subphylum
Crustacea. Il corpo è ricoperto da un resistente esoscheletro ed è suddiviso in una regione cefalica e un
tronco. La regione cefalica presenta 2 coppie di antenne (di cui le superiori biramose), gli occhi peduncolati,
l'apertura boccale e quella di alcune strutture ghiandolari. Il tronco può essere a sua volta diviso in una
regione toracica (pereion) e una addominale (pleon). Il pereion presenta 5 paia di zampe ambulacrali
(pereiopodi), di cui il primo paio dotato di chele per la manipolazione. Inoltre sono presenti gli sbocchi
genitali. Il pleon presenta appendici biramose (pleopodi) adatte al nuoto e termina con una struttura
allungata, il telson, alla base del quale si apre l'ano. Da questo schema si possono discostare alcune specie di
malacostraci (ad es. i granchi con addome ridotto). Inoltre, si adatta ben poco agli altri gruppi di crostacei che
si presentano molto polimorfi, ad esempio i cirripedi.
I cirripedi, crostacei aberranti (classe Techostraca, ordine Cirripeda) possono essere sessili e peduncolati
(lepadomorfi) oppure senza peduncolo (balanomorfi). Il corpo è protetto da un rivestimento calcareo alla base
del quale si aprono le ghiandole del cemento per l'adesione al substrato. Il corpo è tozzo e manca di addome.
Le zampe biramose, dette cirri, sono molto allungate e rivestite da sottili setole, sono organi di filtrazione (i
cirripedi si nutrono di plancton) e sono anche funzionali alla respirazione. Esistono anche cirripedi parassiti,
spesso di crostacei.

Aspetto esterno di un insetto tipico (classe Insecta)

Il corpo è suddiviso in tre regioni distinte: capo, torace e addome. Il capo deriva dalla fusione di 5 metameri e
contiene gli occhi composti e gli ocelli, un solo paio di antenne uniramose e la bocca con appendici
specializzate. Il torace presenta 3 segmenti (protorace, mesotorace e metatorace) ognuno con una coppia di
zampe e il secondo e il terzo con una coppia d'ali. Le zampe sono costituite da 5 articoli: coxa, trocantere,
femore, tibia, tarso. Talvolta le ali sono assenti (apterigoti) o perse secondariamente (es. formiche). L'addome
è costituito da 11 segmenti e presenta la maggioranza degli organi, gli sbocchi delle vie genitali e l'ano.
Talvolta sono presenti appendici terminali per diverse funzioni: cerci caudali (efemerotteri), organi d'offesa
(imenotteri), ovodepositori (ortotteri). I vari ordini presentano specializzazioni caratteristiche
Gli odonati (ordine Odonata) presentano una forma allungata, zampe e antenne scarsamente sviluppate, ma
occhi enormi. L'apparato boccale è di tipo masticatore, con mandibole dentellate (Odonata = mascelle
dentate). Il protorace è molto più piccolo rispetto al meso e al metatorace. Le ali sono di uguale lunghezza,
membranose e provviste di robuste nervature. L'addome è molto allungato e termina con dei cerci, brevi
espansioni anali. Per quanto riguarda lo sviluppo possono essere eterometaboli o emimetaboli. Comprendono
le libellule.
Ordine Ortotteri: hanno un corpo robusto e dimensioni notevoli per un insetto. Il capo è grande e poco
mobile. Le antenne sono pluriarticolate e possono anche essere molto lunghe. L'apparato boccale è di tipo
masticatore. Il primo paio di zampe è simile al secondo e servono per la deambulazione, le zampe posteriori
sono invece altamente caratteristiche per l'adattamento al salto (ad es. cavalletta), anche se nei grilli sono
poco efficienti per questa funzione. Il primo paio di zampe, in alcuni grilli si è adattato allo scavo. Le ali sono
particolarmente diritte (Orthoptera = ali diritte), quelle anteriori sono coriacee (tegmine) e ricoprono quelle
posteriori membranose. In generale non sono buoni volatori e varie forme sono secondariamente attere.
Alcuni sono però in grado di migrare volando per migliaia di km. L'addome è fuso al torace e nelle femmine
termina con un ovodepositore, spesso enorme. Sono animali in grado di produrre suoni mediante lo strofinio
delle tegumine tra loro, oppure con una parte della zampa su una tegumina. Sono eterometaboli
paurometaboli, in cui giovani e adulti vivono negli stessi ambienti.
Ordine Emitteri (Rhynchota o Hemiptera) (“ali a metà”): presentano dimensioni molto variabili, dai piccoli
afidi, alle cimici d'acqua giganti. Presentano un notevole polimorfismo con forme parassite degenerate, in cui
non si riconosce più la differenziazione in capo, torace e addome, e nei quali anche antenne, ali e zampe
possono scomparire. Il capo è piccolo e triangolare, talvolta nascosto dal primo segmento toracico. Gli occhi
sono ben sviluppati e in alcuni casi peduncolati. Le antenne sono filiformi e di varia lunghezza. L'apparato
buccale è di tipo succhiatore pungente e forma un rostro anteriore con notevole capacità perforante. Esso
consente diversi regimi alimentari, come succhiare liquidi dalle piante o il sangue. Le specie predatrici
inseriscono il rostro nella vittima, secernono enzimi litici e aspirano i liquidi organici. Il torace è molto
variabile. Parecchie specie presentano espansioni alari laterali più o meno pronunciate. Il mesotorace, in
molti casi, sviluppa una struttura di protezione (scutello) che ricopre in parte anche le ali. Il mesotorace può
possedere ghiandole odorifere che emettono un secreto particolarmente sgradevole. Anche le ali sono molto
varie: esse possono apparire uguali nel gruppo degli omotteri la maggior parte dei quali possiede ali
membranose, ben sviluppate e funzionali (es. cicale); in altri casi, come nel gruppo degli eterotteri, le ali
anteriori divengono sclerificate come elementi di protezione (tegmine), oppure solo una parte dell'ala si
sclerotizza a formare diverse strutture dette emielitre, da cui il nome Emitteri. Le zampe posteriori in alcune
specie acquatiche (ad es. notonette) sono trasformate in natatorie, oppure sfruttando la tensione superficiale
consentono di camminare sull'acqua. Nella maggior parte dei casi l'addome è fuso con il torace e ha una
forma triangolare con punta posteriore. La riproduzione può avvenire anche per partenogenesi negli afidi. Lo
sviluppo è di tipo prevalentemente paurometabolo mentre nelle forme attere è diretto.
Ditteri: presentano un esoscheletro poco consistente. Il capo è ben separato dal torace da un restringimento in
corrispondenza del collo. Le antenne possono essere articolate, filiformi o addirittura avere un aspetto
piumoso. In altri casi sono più brevi. L'apparato boccale è di tipo succhiatore e può essere pungente (zanzare
e tafani) o lambente (mosche). I ditteri hanno un solo paio di ali trasparenti e membranose nel secondo
segmento, il secondo paio di ali, quelle nel terzo segmento è trasformato in bilancieri, organi di equilibrio nel
volo. L'addome è globulare. Si tratta di insetti olometaboli le cui larve vivono in diversi ambienti: terreno,
acqua, materiali in decomposizione e all'interno di altri organismi.
Imenotteri (“ali membranose”): sono insetti di medie dimensioni, con esoscheletro poco consistente, spesso
ricoperto di peli. Nei gruppi sociali è presente un polimorfismo di casta (es. api, formiche). Il capo è mobile e
collegato al torace mediante un collo sottile. L'apparato boccale può essere di tipo lambente, succhiante e
masticatore. Il torace presenta il mesotorace più sviluppato rispetto agli altri due pezzi. In alcuni imenotteri il
primo segmento addominale si fonde al torace formando un quarto elemento, il propodeo, cui segue uno
strozzamento che separa il torace dall'addome. Questa caratteristica caratterizza gli apocriti, mentre nei sinfiti
non c'è uno strozzamento che separa il torace dall'addome. Le zampe, di tipo ambulatorio, in alcuni casi sono
adattate a trasportare il polline. Le 4 ali sono membranose, quelle anteriori sono più sviluppate e collegate a
quelle posteriori mediante particolari strutture anatomiche (hamuli). In questo modo si forma un'unica
superficie. In alcuni casi le ali sono perse durante la vita (formiche). L'addome ha un aspetto globulare ed è
fuso al torace, tuttavia negli apocriti si crea comunque uno strozzamento in seno all'addome (peziolo), che fa
apparire l'animale nella struttura tripartita tipica degli insetti. La parte dell'addome posteriore al peziolo è
detta gastro. Le fermine presentano un ovodepositore che in molti insetti si è trasformato in aculeo. La
riproduzione può avvenire sia per partenogenesi arrenotoca, nel qual caso sono prodotti solo maschi, sia per
riproduzione sessuata.
Lepidotteri: insetti molto eleganti e variopinti con esoscheletro leggero e ricoperto di peli. Il capo è piccolo e
presenta antenne di forma molto varia: filiformi, pettinate, bipettinate, piumate o clavate. A seconda della
forma delle antenne si possono distinguere in farfalle (ropaloceri) e falene (eteroceri). L'apparato buccale è di
tipo succhiatore, con la presenza di una struttura tubulare lunga (spiritromba) che in condizioni di riposo è
avvolta sotto il capo con la quale si nutrono di liquidi zuccherini, come il nettare. Il torace presenta due ali
membranose ricoperte di scaglie colorate (da cui il nome Lepidoptera “ali a scaglie”). Sono olometaboli. La
larva nota come bruco attraversa una fase pupale definita crisalide. Rara è la partenogenesi.
Coleotteri: nonostante l'enorme numero di specie, la struttura generale di questo ordine è piuttosto omogenea.
Si tratta di animali dotati di un robusto esoscheletro. Il corpo sembra bipartito perché le ali anteriori
ricoprono anche l'addome. Il capo è piccolo e dotato di antenne che possono variare enormemente (filiformi,
claviformi, flabellate o genicolate). L'apparato boccale è quasi sempre di tipo masticatore. Il protorace è
distinto e si articola con il mesotorace. Quest'ultimo è fuso con il metatorace. Le ali anteriori sono rigide
(elitre) e sono atte alla protezione del corpo (da cui il nome Coleoptera “ali ad astuccio”). Il secondo paio di
ali è membranoso è può essere funzionale al volo solo se sono aperte le eliptre.
In alcuni casi (ad es. carabidi) le ali posteriori si sono atrofizzate. Le zampe sono di tipo ambulatorio, ma in
alcune specie acquatiche si specializzano come natatoie. L'addome è ovale, nascosto sotto le elitre. Sono
insetti essenzialmente olometaboli. Il gruppo dei coleotteri comprende numerosissime famiglie e specie ben
note come coccinelle, scarabei, stercorari, punteruoli, maggiolini, cetonie ecc.

Caratteristiche dei diplopodi (millepiedi)

SI tratta di un gruppo di Unirami caratterizzati da un corpo allungato e costituito apparentemente da 2 parti.
Il capo è separato dal tronco da un certo restringimento (collo). I primi tre segmenti del collo sono singoli e
hanno un solo paio di zampe, poi seguono un numero enorme di segmenti ognuno dei quali deriva dalla
fusione di 2, come anche testimoniato dalla presenza di una doppia coppia di zampe. Si tratta di animali
detritivori

Caratteristiche dei chilopodi (centopiedi)

Hanno un aspetto generale simile a quello dei millepiedi. Non presentano la fusione dei metameri e pertanto
hanno un solo paio di zampe per segmento. Il primo paio di zampe (forcipule) sono adattate alla puntura e
possono anche iniettare un veleno attraverso il quale uccidono gli insetti di cui si nutrono.

Nutrizione
Le tipologie alimentari sono molto varie. Vi sono consumatori di masse alimentari dotati di apparato
masticatore. Essi possono
essere erbivori (cavallette, bruchi) o carnivori (mantide). Alcuni si alimentano di liquidi grazie al loro
apparato succhiatore. Fra essi ci sono quelli che utilizzano liquidi vegetali (afidi) e gli ectoparassiti ematofagi
(zecche, vari ditteri). Anche i ragni, che non posseggono un apparato boccale, consumano la preda dopo
averla resa liquida mediante particolari enzimi. Molte specie di crostacei si catalogano come filtratori e a tale
proposito hanno speciali peli sulle zampe in grado di catturare minute particelle alimentari. Nei copepodi le
appendici creano correnti d'acqua dirette verso la bocca, dove si trova un dispositivo filtrante, costituito dalla
struttura mascellare. L'apparato digerente è diviso in tre parti: intestino anteriore, medio (provvisto spesso di
diverticoli con funzione digestiva) e posteriore.

Scambi gassosi
In alcuni piccoli crostacei, alcune larve di insetti acquatici e in molti insetti primitivi adulti il sistema
respiratorio è assente e la respirazione avviene attraverso il corpo (respirazione cutanea). Nella maggior parte
dei casi si riscontrano sistemi respiratori ben strutturati:
Sistemi polmonari: nei chelicerati sono presenti strutture polmonari addominali formate da tante lamelle
giustapposte (polmoni a libro o lamellari) che sono in stretta relazione con il sistema circolatorio.
Sistemi tracheali: gli insetti hanno un sistema tracheale, costituito da una serie di tubuli interconnessi, che
collegano l'esterno del corpo con ogni singola cellula. Queste strutture si aprono all'esterno nella regione
addominale laterale con gli stigmi. Questo sistema può essere presente anche in molti ragni in aggiunta ai
polmoni lamellari. L'entrata dell'ossigeno nel sistema tracheale e l'uscita di anidride carbonica sono
assicurate dalle semplici regole della diffusione dei gas. Poiché l'ossigeno è continuamente sottratto da parte
dei tessuti, la pressione parziale di questo gas nell'apparato tracheale si mantiene sempre al di sotto della sua
pressione parziale atmosferica. Di conseguenza esso entra naturalmente nelle trachee seguendo il suo
gradiente di concentrazione. Talvolta il funzionamento del sistema è ottimizzato dalla presenza di sacchi
aerei, che contraendosi contribuiscono ad aumentare la pressione all'interno del sistema tracheale. Il sistema
tracheale è molto efficiente perché l'ossigeno è trasportato in prossimità delle cellule in forma gassosa. Il
passaggio attraverso il sangue sarebbe più lento a causa della viscosità dei liquidi, inoltre la presenza di
grosse quantità di liquidi sanguigni negli insetti potrebbe impedire il volo.
Sistemi branchiali: nei crostacei sono spesso presenti appendici piumose sulle zampe con funzione
respiratoria oppure branchie sotto il carapace. In questo caso una struttura specializzata alimenta il flusso
d'acqua nella camera branchiale, lo scafognatite (gamberi).
Tracheobranchie: negli insetti acquatici larvali sono presenti tracheobranchie addominali. Queste strutture
sono capaci di sottrarre l'ossigeno dall'acqua e di riversarlo in forma gassosa.

Osmoregolazione ed escrezione
I crostacei marini sono isosmotici. Quelli dulciacquicoli sono iperosmotici, per cui tendono ad acquistare
acqua e perdere sali. In questo caso compensano assorbendo sali con le branchie e producendo un'urina
iposmotica, con una certa spesa energetica. Gli insetti e i chelicerati terrestri evitano la disidratazione grazie
all'esoscheletro impermeabile e riassorbendo l'acqua urinaria.
L'escrezione avviene tramite strutture specializzate. Nei crostacei vi sono ghiandole antennali e mascellari.
Negli insetti sono presenti i tubi malpighiani che sboccano nell'intestino posteriore; negli aracnidi sono
presenti ghiandole coxali che riversano all'esterno il loro contenuto a livello dell'attacco delle zampe al
corpo.
I tubi malpighiani pescano nell'emolinfa dalla quale pompano attivamente ioni sodio e potassio nel lume del
tubulo. In questo modo i liquidi celomatici, contenenti i metaboliti da eliminare, entrano passivamente nei
tubi. Essendo i tubuli aperti solo verso l'intestino, i liquidi non possono che dirigersi che in quella direzione.
A questo punto i metaboliti da eliminare si mescolano in soluzione con materiale fecale. Le pareti
dell'intestino riassorbono i sali per riversarli nel corpo creando un ambiente iperosmotico nel corpo rispetto
all'intestino. Di conseguenza l'acqua torna nel corpo passivamente mentre i metaboliti vengono espulsi.

Sistemi di trasporto interno

L'apparato circolatorio è di tipo aperto. I pigmenti respiratori possono essere emoglobina o emocianina.
Negli insetti di regola sono assenti i pigmenti respiratori, poiché l'apparato tracheale provvede a trasportare
l'ossigeno direttamente ai tessuti senza passare per il sangue (tranne per i ditteri chironomidi larvali, che
hanno branchie sanguigne).

Tegumento e sistemi di sostegno

E' presente una cuticola esterna che forma un esoscheletro. Negli insetti offre protezione oltre che sostegno,
ma non cresce con l'animale, che se ne libera periodicamente con la muta. L'animale in muta non può
permettersi di rimanere a lungo senza la protezione dell'esoscheletro. Una volta rimosso il vecchio involucro,
prima che il nuovo si indurisca, si riempiono di acqua e gas, i cui spazi saranno gradualmente riempiti dai
tessuti. Spesso l'esoscheletro è rafforzato dalla secrezione di carbonato di calcio (sclerificazione), in modo da
strutturare una specie di carapace di protezione (crostacei). Altra funzione importante dell'esoscheletro è
l'isolamento che offre opponendosi alla disidratazione. Negli insetti si osservano colorazioni per
propagandare la loro tossicità (colorazioni ammonitrici), oppure assumono la colorazione del substrato, come
anche di foglie o rami (mimetismo criptico).

Locomozione
Strisciamento: movimento ondulatorio sul substrato (es. larve ditteri).
Deambulazione: movimento mediante appendici specializzate (quasi tutti).
Nuoto: i gamberi utilizzano i pleopodi e il telson (che oltre alla spinta assicura anche la direzione). I
coleotteri ditiscidi nuotano con le zampe che sono provviste di setole: quando le zampe si muovono in senso
posteriore le setole si aprono per prendere più acqua, mentre si accostano alle zampe nel movimento di ritiro
anteriore. Le larve di molti insetti nuotano con ondulazioni del corpo. Le larve delle libellule si muovono
mediante propulsione a getto, espellendo l'acqua accumulata nell'intestino.
Volo: caratteristico degli insetti pterigoti. Gli insetti presentano muscoli del volo diretti e indiretti. I muscoli
del volo indiretti s'inseriscono sull'esoscheletro del torace, per cui le ali sono mosse da variazioni della forma
del torace. In pratica la loro contrazione abbassa la parte superiore del torace, il che attraverso una serie di
leve, determina il sollevamento delle ali. L'abbassamento avviene per ritorno elastico quando i muscoli si
rilassano. I muscoli diretti sono inseriti direttamente sulle ali e ne determinano sia l'abbassamento che il
sollevamento. In questo caso la frequenza del battito alare è più lenta.

Sistema nervoso
Il sistema nervoso è simile a quello degli anellidi, ma più complesso. Si osserva un maggior grado di fusione
gangliare. Anteriormente ritroviamo un encefalo, cui segue una catena gangliare ventrale. Negli insetti i
gangli toracici sono più grandi perché controllano il movimento delle zampe. L'aspetto peculiare è che più
neuroni possono innervare una fibra muscolare, mentre più fibre possono essere innervate da uno stesso
neurone, il che si traduce in un'ottima coordinazione motoria.
Chemiorecettori possono essere localizzati sulle antenne, parti boccali, o cheliceri, ma anche sulle zampe
(mosca), sul corpo e sugli ovodepositori (ortotteri). In molti crostacei e insetti sono presenti gli occhi
composti, costituiti da tante piccole unità funzionali dette ommatidi. L'ommatidio ha in superficie una lente e
più in profondità le cellule sensoriali, che inviano gli impulsi a dei gangli ottici. Da essi emergono fibre
nervose, che unite a quelle degli altri gangli, formano il nervo ottico. L'occhio composto produce
un'immagine a mosaico che è molto efficace per gli oggetti in movimento. Negli aracnidi sono presenti occhi
semplici (spesso 8), i quali possono essere presenti anche negli insetti (ocelli) in aggiunta agli occhi
composti. Ci sono meccanorecettori diffusi su tutto il corpo e sulle antenne, capaci anche di percepire le
frequenze sonore. In alcuni insetti sono presenti membrane timpaniche (es. cicale, alcuni ortotteri) o sulle
zampe posteriori (altri ortotteri).

Coordinazione endocrina
Ormoni e neurormoni controllano riproduzione, accrescimento, muta e metamorfosi, migrazioni, ibernazione
e osmoregolazione. L'ormone che regola la muta è l'ecdisone, che è prodotto nelle ghiandole protoraciche. Il
rilascio dell'ecdisone è sotto il controllo dell'ormone cerebrale, un neurormone. Nei crostacei il meccanismo
è diverso. C'è un ormone inibitore della muta mantenuto a livelli elevati, il quale blocca la liberazione
dell'ecdisone in maniera continuativa. Al momento della muta la produzione di quest'ormone diminuisce, di
conseguenza l'ecdisone può essere riversato in circolo e la muta avviene. Gli artropodi cessano di mutare una
volta raggiunta la maturità sessuale tranne alcuni efemerotteri che possono mutare quando hanno già
sviluppato le ali (prometabolia).
L'ecdisone negli insetti controlla anche la metamorfosi. La sostanza che determina la natura del cambiamento
è l'ormone giovanile. In pratica quando l'ormone giovanile è prodotto in grandi quantità, l'ecdisone determina
una muta in un nuovo stadio larvale. Quando la concentrazione dell'ormone giovanile diminuisce la larva
diventa una pupa, che si prepara a subire la metamorfosi nello stadio adulto.

Riproduzione
La riproduzione è sempre sessuata. Gli artropodi sono dioici, eccezion fatta per alcuni cirripedi e altri
crostacei ermafroditi. La fecondazione è interna ed è presente un organo copulatore. Nei ragni una
spermatofora è trasferita con pedipalpi modificati nella cavità genitale della femmina. Vari gamberi usano
appendici addominali modificate (pleopodi), come organi copulatori.
Oviparità: le uova dei ragni sono custodite in bozzoli di seta: gli insetti depongono le uova in diversi
ambienti (terreno, acqua, piante, altri animali); i crostacei spesso trasportano le uova attaccate alle loro
appendici.
Viviparità: si verifica negli scorpioni (che manifestano anche semplici forme di cure parentali) e alcuni
ditteri.

Sviluppo
Lo sviluppo è diretto negli aracnidi; vario in crostacei e insetti. Il nauplio è una forma larvale presente nella
maggioranza dei crostacei. Possono essere presenti forme larvali aggiuntive.
Gli insetti più primitivi (apterigoti) sono definiti ametaboli, cioè alla schiusa il neonato è molto simile
all'adulto, quindi c'è uno sviluppo diretto. Anche alcuni insetti pterigoti atteri secondari sembrano a sviluppo
indiretto (insetto stecco, pidocchio) per l'assenza di ali sia nell'adulto che nel neonato. In questo caso si parla
di pseudoametaboli.
Gli insetti pterigoti si distinguono in eterometaboli e olometaboli. In entrambi i casi il neonato è diverso
dall'adulto, ma negli eterometaboli la forma adulta è raggiunta progressivamente attraverso una serie di mute
(metamorfosi incompleta); laddove gli olometaboli, dopo una serie di mute larvali, hanno un passaggio
attraverso uno stato intermedio (la pupa), in cui sono demoliti vari tessuti larvali per formare quelli
dell'adulto. In definitiva, l'olometabolia presuppone un sostanziale cambiamento dell'assetto strutturale
dell'animale (es bruco e farfalla).
Nell'ambito degli eterometaboli si distinguono i paurometaboli, il cui neonato si distingue dall'adulto
prevalentemente per le proporzioni delle diverse parti del corpo, per il diverso numero degli articoli delle
antenne, per la pigmentazione, per la presenza di un apparato riproduttore immaturo e l'assenza di ali. Gli
stadi larvali iniziali sono chiamati neanidi, quando iniziano a svilupparsi le ali sono chiamati ninfe. Questi
stadi larvali hanno un'ecologia simile all'adulto, infatti vivono nello stesso ambiente ed utilizzano le stesse
risorse ambientali. Negli emimetaboli, invece, la larva differisce completamente dall'adulto ed ha una diversa
ecologia. Ad esempio, le larve delle libellule sono acquatiche e respirano mediante tracheobranchie anali,
caratteristiche che saranno perse nell'adulto. Inoltre l'alimentazione si rivolge a prede diverse. In questo caso
le larve acquatiche sono dette naiadi.

Ecologia
La danza dell'ape: un'ape esploratrice, nelle specie più evolute è capace di comunicare la direzione del cibo,
indicando l'angolo da seguire rispetto al sole, la quantità di cibo presente, la distanza e il tipo di fiore.
Nell'alveare il movimento dell'ape avviene secondo una linea diritta su di un piano verticale; una volta
percorsa la linea l'animale gira verso un lato per ritornare al punto di partenza, ripercorre ancora la linea
dritta e gira sul lato opposto al primo per ritornare all'inizio. In definitiva nel suo movimento l'ape disegna
una figura geometrica a forma di 8, di cui solo la parte centrale contiene tutte le informazioni utili. Se l'ape
percorre la linea dal basso verso l'alto le bottinatrici si dirigeranno verso il sole, con un angolo equivalente a
quello tra la linea e l'asse verticale. La quantità di cibo è in relazione della durata delle oscillazioni
dell'addome. La distanza è data dal tempo che l'ape impiega a percorrere il tratto centrale della figura a 8.
L'ape bottinatrice porta con se un campione del polline all'alveare cosicché le operaie possono dedurne la
qualità toccandolo con le antenne. Se la danza è effettuata all'esterno dell'alveare avverrà su di un piano
orizzontale, quindi la linea sarà percorsa in direzione del cibo.
La costruzione di una ragnatela: nella costruzione di una ragnatela, il primo passo è quello di collegare il
primo filo tra due strutture (es. due ramoscelli), dal centro del quale il ragno dispone una serie di fili a
raggiera. Una volta sistemati i raggi, l'animale, partendo dalla parte centrale, si muove a spirale secernendo il
filo, che attacca ad ogni raggio che incontra.

I Protozoi
I Protozoi sono gli organismi eucarioti più primitivi, comparsi circa 2 miliardi di anni fa, dai quali si
sarebbero evoluti gli Animalia. I Protozoi vengono considerati come complesso unitario sulla base di una
caratteristica comune: il livello di organizzazione unicellulare. Si osservano forme coloniali e forme che
presentano una fase aggregata nel corso del ciclo di sviluppo. Nelle colonie e negli aggregati, alcune cellule
possono specializzarsi come germinali, altre come somatiche. Tuttavia le cellule somatiche dei Protozoi non
si specializzano ulteriormente e non prendono rapporti tra loro mediante giunzioni organizzandosi in tessuti.
Comprendono amebe, parameci, euglene, tripanosomi, dinoflagellati, plasmodi della malaria e toxoplasma.
La stragrande maggioranza dei protozoi si può collocare in 4 ripartizioni:
Sarcodici: hanno forma variabile e movimenti ameboidi. Spesso presentano gusci di rivestimento che si
costruiscono ad esempio aggregando minuscoli granelli di sabbia. A questo gruppo appartengono le amebe, i
foraminiferi, gli eliozoi e i radiolari.
Flagellati: presentano flagelli come organi motori e sono rivestiti da una pellicola proteica plastica. Esempi di
flagellati sono quelli del genere Euglena, le cui specie presentano cloroplasti, i tripanosomi e le leismanie,
parassiti dell'uomo e di molti altri animali, le colonie del genere Volvox, i dinoflagellati fotosintetici.
Ciliati: presentano ciglia come organi locomotori se appartengono ad una specie vagile. Tra i ciliati vi sono i
parameci presenti in numerosi ambienti acquatici, il genere vorticella, le cui specie sono attaccate al substrato
mediante un peduncolo contrattile e Stentor, che si fissano al substrato direttamente con il corpo cellulare.
Sporozoi (o Apicomplexa): sono protozoi parassiti di ridotte dimensioni con un caratteristico organo apicale.
A questo gruppo appartengono i plasmodi e toxoplasmi.

Struttura
Il citoscheletro è costituito sia dai microfilamenti di actina, microtubuli e fibre a struttura periodica (corpo
parabasale), sia da fibrille contrattili non contenenti actina (mionemi dei ciliati eterotrichi) e l'epiplasma,
strato fibroso del cortex dei ciliati che contribuisce a mantenere la forma.
I microtubuli sono disposti in fasci che originano dal centro organizzatore. Sono strutture di questo tipo
l'assonema che sostiene gli assopodi, l'assostilo e la cesta citofaringea, presente in ciliati algivori, che
favorisce l'assunzione del nutrimento. I microtubuli si trovano anche nelle ciglia, nei flagelli, nel fuso
mitotico e nell'infracigliatura del cortex dei ciliati.
Nel citoplasma sono presenti i lisosomi ricchi di enzimi litici digestivi, i perossisomi sede di ossidasi per la
degradazione di lipidi, i plastidi presenti solo nei fotoautotrofi, i mitocondri che svolgono la funzione di
respirazione cellulare, i vacuoli contrattili deputati all'osmoregolazione. Sono presenti inoltre l'apparato di
Golgi, reticolo endoplasmatico e l'involucro nucleare.
Sarcodici (ameba): L'ambiente intracellulare è separato dall'esterno dalla membrana plasmatica, che
attraverso l'emissione e il riassorbimento degli pseudopodi, permette la locomozione e la nutrizione. Sono
asimmetrici.
Spesso il plasmalemma è rivestito di gusci o teche. I foraminiferi costituiscono un guscio di carbonato di
calcio a forma di chioccioletta, mentre i radiolari producono un guscio di natura silicea. Per sostenere il peso
del guscio e non affondare, questi protozoi producono gas.
L'ectoplasma e l'endoplasma sono soluzioni citoplasmatiche a diversa densità e sembra che il passaggio da
uno stato più denso a uno meno denso, insieme all'azione degli elementi citoscheletrici, serva a formare gli
pseudopodi. Il nucleo è di forma lenticolare.
I vacuoli alimentari sono formazioni sferiche che si formano dopo la fagocitosi degli elementi nutritivi
mentre i vacuoli contrattili sono implicati nella regolazione degli equilibri osmotici.
Flagellati: la cellula è rivestita da una pellicola proteica elastica che le conferisce una forma definita, tuttavia
l'organismo è libero di cambiare forma per agevolare il movimento. Sono caratterizzati da un flagello, una
struttura allungata che emerge da un'introflessione del corpo cellulare. La cellula può possedere anche
numerosi flagelli. Nei tripanosomi il flagello origina a un'estremità, si dirige verso il lato opposto della
cellula ed è collegato al corpo cellulare tramite la membrana ondulante. Il flagello serve principalmente per il
movimento ma è anche sfruttato per la cattura del cibo.
Nucleo e vacuoli contrattili e digestivi sono ben evidenti. Nei fitoflagellati (es. Euglena) sono anche presenti
cloroplasti e un apparato fotorecettore contenente un organo sensibile alla luce (organo paraflagellare). Gli
zooflagellati invece sono esclusivamente eterotrofi. Spesso presentano gusci di rivestimento di varia natura,
dove nei dinoflagellati prendono il nome di lorica, costituita da cellulosa. Questa struttura è in realtà interna
al citoplasma ed è forata per consentire gli scambi. Sono frequenti estroflessioni spinose per facilitare il
galleggiamento. In questi gruppi i flagelli sono allocati in due solchi nella lorica: il sulcus e l'annulus.
Ciliati (es. Paramecium): la cellula è rivestita da ciglia, che possono essere disposte in parti specifiche della
cellula o rivestire l'intero corpo, come nei parameci. La maggioranza delle specie sono vagili, ma esistono
molte specie sessili, in cui le ciglia non hanno un ruolo locomotorio bensì servono a creare un vortice d'acqua
che attira le particelle alimentari. La membrana è rinforzata da una pellicola elastica. Possono possedere uno
o più macronuclei (con funzioni vegetative) e 1 o più micronuclei (con funzioni riproduttive). In molti ciliati
in un punto preciso del corpo cellulare si apre un canale che termina con il citostoma. E' anche presente
un'area localizzata in cui i materiali digeriti sono espulsi (citopigio). All'interno della cellula sono presenti i
vacuoli alimentari e quelli contrattili. Appartengono ai ciliati anche i suttori, specie che nella fase vegetativa
sono sessili e sprovvisti di ciglia, che sono presenti soltanto in una fase del loro ciclo vitale ai fini della
dispersione. I suttori sono in grado di svuotare il contenuto citoplasmatico di altri protozoi con i quali
vengono a contatto. I ciliati possono presentare annessi tegumentali aggiuntivi sotto la pellicola con funzioni
offensive/difensive (tricocisti).

Sporozoi: ad un apice della cellula è presente l'organo apicale, che nelle specie parassite endocellulari serve
per il riconoscimento e l'entrata nella cellula ospite. Esso è costituito da un conoide che esercita una forza
meccanica sulla membrana perforare e da sacchetti di enzimi litici (roptrie). Appartiene al complesso apicale
anche l'anello polare che è un ispessimento connesso all'apparato citoscheletrico. Nelle specie parassite
endocavitarie, che non entrano nelle cellule, l'organo apicale serve solo per l'ancoraggio. Anche gli sporozoi
sono rivestiti da una pellicola proteica di rinforzo interrotta solo in un'area circolare. In questo punto è
visibile un'invaginazione della membrana (micropilo) in cui avviene l'assunzione del cibo.

La membrana può avere anche un ruolo sensoriale e le capacità percettive possono essere molto varie. I
sarcodici rispondono al contatto (tigmotattismo), alla luce e alle variazioni di temperatura. Le amebe
rifuggono la salinità, mentre alcuni flagellati hanno un corpo flagellare (stigma) sensibile alla luce).

Nutrimento
La maggior parte è eterotrofa. I protozoi saprozoici assumono sostanze organiche in soluzione mediante
diffusione o trasporto attivo attraverso la pellicola, oppure per pinocitosi, mentre i protozoi olozoici
inglobano per fagocitosi materiale particolato in sospesione, batteri o altri protozoi.
Nella pinocitosi e nella fagocitosi l'alimento viene racchiuso entro un vacuolo alimentare, la cui parete si
forma per invaginazione della membrana plasmatica superficiale. I lisosomi fondono la propria parete con le
vescicole alimentari, esocitando i loro enzimi idrolasi all'interno di esse. Le sostanze nutritizie vengono
diffuse nel citoplasma mentre quelle di rifiuto vengono espulse per esocitosi.
Nelle amebe la particella alimentare è circondata dagli pseudopodi che si chiudono intorno ad essa formando
una vescicola interna al corpo cellulare, che dopo la digestione si fonde in un punto qualsiasi della membrana
per riversare i residui indigeriti all'esterno.
Nei ciliati l'alimento non può essere fagocitato su tutta la membrana cellulare per la presenza della pellicola
di rivestimento. A tale scopo c'è un'invaginazione della membrana in un punto della cellula che crea un
canale (citofaringe) in cui entra il cibo, sul fondo del quale (citostoma) avviene la fagocitosi. I residui
indigeriti vengono esocitati nell'area del citopigio.

Osmoregolazione
Nella maggior parte dei casi sono presenti vacuoli contrattili (o pulsanti) costituiti da un corpo centrale, detto
serbatoio, collegato con dei canali, detti canali radiali, i quali presentano lungo la loro estensione delle
ampolle. Il serbatoio si apre all'esterno mediante un canale di scarico aperto, mentre i canali radiali pescano
nel citoplasma. I liquidi entrano nei canali e riempiono le ampolle (il serbatoio intanto si contrae e si svuota),
poi le ampolle si contraggono e i liquidi riempiono di nuovo il serbatoio. Il vacuolo pulsante è assente nelle
forme marine, che sono isosmotiche e non hanno problemi di entrata di liquidi. Nelle acque dolci il
citoplasma è iperosmotico per cui per osmosi l'acqua passa nel citoplasma ed è continuamente espulsa dal
vacuolo contrattile.

Locomozione
Per locomozione si intende il movimento dell'organismo rispetto al substrato o nel mezzo liquido. Si
individuano tre sistemi di locomozione: il movimento pseudopodiale, il movimento mediante ciglia e flagelli
e il movimento per scivolamento.
Il movimento pseudopodiale (ameboide) è bidimensionale sul substrato ed è tipico dei sarcodici. Avviene per
mezzo di pseudopodi, espansioni temporanee del citoplasma, denominate lobopodi se lobosi, assopodi a
raggiera, nel caso in cui vi sia una rigida struttura proteica di sostegno, filopodi se allungati e reticulopodi se
anastomizzati a formare un reticolo. La formazione degli pseudopodi è dovuta alla contrazione del
citoplasma originata dall'interazione tra microfilamenti di actina e aggregati di miosina, che rappresenta il
motore di questo sistema di locomozione.
Il movimento mediante ciglia e flagelli avviene nel mezzo liquido, che ne implica lo spostamento
tridimensionale. Ciglia e flagelli, pur essendo di dimensioni molto diverse tra loro, hanno uguale
organizzazione strutturale e lo stesso motore molecolare all'origine del loro movimento. Sono costituiti da un
corpo basale ancorato alla pellicola, e da un assonema che si estende all'esterno della cellula, e che presenta
una coppia di microtubuli centrali circondata da 9 coppie di microtubuli periferici. Il motore di questo
sistema di locomozione è rappresentato dall'interazione tra tubulina e dineina.
Il moto del ciglio è composto da due fasi: la battuta efficace, durante la quale il ciglio si abbatte sull'acqua
piegandosi alla base, e la fase di recupero, durante la quale un'onda di contrazione riporta il ciglio in
posizione eretta. Il piano di battito delle ciglia è obliquo rispetto all'asse antero-posteriore della cellula quindi
il movimento è spirale. I ciliati sessili possono avere movimenti di contrazione grazie ai mionemi, delle
fibrille contrattili.
Il moto del flagello è ondulatorio e può essere planare o elicoidale a seconda se avviene su un piano
bidimensionale o nello spazio. Quando uno stimolo meccanico produce una depolarizzazione di membrana
aumenta la permeabilità della membrana per gli ioni calcio che entrano attraverso dei canali: la risposta è
quella dell'inversione del movimento. Nel caso in cui uno stimolo provoca l'iperpolarizzazione di membrana
avviene la fuoriuscita di ioni K+ e di conseguenza avviene l'accelerazione del battito ciliare.
Il movimento per scivolamento avviene per scivolamento sul substrato favorito da un secreto mucoso e dalla
configurazione della pellicola percorsa da creste a decorso longitudinale. Lo scivolamento avviene grazie alla
presenza di actina e miosina.

Riproduzione
La riproduzione dei protozoi avviene per via asessuale secondo tre modalità: scissione binaria, divisione
multipla e gemmazione.
Nella scissione binaria, la mitosi del nucleo della cellula madre è seguita dalla sua divisione e si originano
due cellule figlie uguali (scissione isotoma) o differenti (anisotoma). Se il piano di divisione è longitudinale
la divisione è simmetrogenica. Se la divisione avviene secondo un piano trasversale invece si parla di
divisione omotetogenica. E' tipica dei ciliati.
Nella divisione multipla la cellula madre si divide più volte e forma numerose cellule figlie. La divisione
multipla può essere simultanea o successiva. Nel primo caso è preceduta da un numero di mitosi del nucleo
seguito poi dalla divisione della cellula madre in tante cellule quanti sono i nuclei. E' presente negli sporozoi.
La gemmazione è tipica dei ciliati sessili (suttori). La cellula madre fissa al substrato produce per scissione
cellule figlie natanti, dette telotrochi. Quando il telotroco si fissa al substrato inizia la sua metamorfosi verso
la forma adulta.
Sono diffusi nei protozoi i processi sessuali che generalmente comportano il differenziamento di gameti
aploidi capaci di fondersi nella fecondazione (gamia), dando origine ad uno zigote con assetto nucleare
diploide. Gameti uguali sono detti isogameti e il processo di fecondazione prende il nome di isogamia;
gameti differenti sono detti anisogameti e il processo di fecondazione prende il nome di anisogamia. Il
gamete di dimensioni maggiori è detto macrogamete mentre quello di dimensioni minori microgamete.
Quando questi assomigliano rispettivamente alla cellula uovo e allo spermatozoo dei metazoi allora la
fecondazione è detta oogamia. I processi sessuali si attuano con tre modalità: l'autogamia, la gametogamia e
la gamontogamia. L'autogamia è l'unione di due gameti prodotti dalla stessa cellula detta gamonte. La
gametogamia è l'unione di due gameti nei quali almeno uno è capace di movimento. La gamontogamia
consiste nell'unione di due o più gamonti che producono gameti.
Si individuano tre distinte posizioni della meiosi all'interno del ciclo biologico delle specie dalle quali
scaturiscono le diverse denominazioni dei cicli biologici:
meiosi iniziale o zigotica, che avviene subito dopo la formazione dello zigote, l'unica fase diploide. Il ciclo
prende in questo caso il nome di ciclo aplonte; è tipica degli sporozoi;
meiosi terminale o gametica tipica dei ciliati, che dà origine ai gameti, unica fase aploide del ciclo, detto in
questo caso diplonte.
Meiosi intermedia, diffusa nel regno vegetale e nei protozoi Foraminifera, che avvene nel mezzo del ciclo
biologico per cui la fase aploide e la fase diploide hanno durata simile. In tal caso il ciclo è aplodiplonte.
Il ciclo aplodiplonte è eterofasico mentre i cicli aplonte e diplonte sono omofasici.

Un particolare fenomeno di sessualità è rappresentato dalla coniugazione dei ciliati. I processi sessuali
aumentano la variabilità genetica della popolazione favorendone le potenzialità evolutive.
La coniugazione comporta l'unione di due cellule coniuganti che appartengono a due tipi di accoppiamento
diverso attraverso un canale citoplasmatico. I micronuclei delle due cellule subiscono la meiosi, quindi si
avranno 4 nuclei per cellula, uno dei quali subirà la meiosi. Tre micronuclei degenerano, mentre uno resta
nella cellula, e quello rimanente va nella cellula adiacente, andando a ristabilire la diploidia. La coniugazione
non è un tipo di riproduzione perché al termine di essa il numero di cellule resta sempre uguale, bensì è
soltanto una modalità di scambio di materiale genico tra due cellule.

Ciclo biologico di Plasmodium

Gli sporozoiti vengono diffusi dalle ghiandole salivari delle zanzare e passano all'uomo con la puntura. Essi
raggiungono le cellule epatiche, dove avviene la fase esoeritrocitaria, caratterizzata dalla riproduzione per
schizogonia (divisione multipla), poi i nuovi trofozoiti attaccano i globuli rossi dove si trasformano in
merozoiti; il globulo rosso lisa e i merozoiti liberi vanno a parassitarne altri, iniziando un nuovo ciclo
endoeritrocitario, mentre alcuni merozoiti si trasformano in gametociti. Quando la zanzara punge l'uomo
infetti essi evolvono in elementi sessualmente differenziati detti macrogameti (o cellule uovo) e microgameti.
Questi ultimi si fondono e formano uno zigote che, dotato di movimenti ameboidi (oocinete) va a incistarsi
sulla parete intestinale (oocisti). Avviene quindi la meiosi cui segue la fase di sporogonia. L'oocisti scoppia e
i nuovi trofozoiti si concentreranno nelle ghiandole salivari, pronti ad essere iniettati in un uomo.