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ARCHEOCIATA (Archeociatine)

REGNO: Animale ETA' GEOLOGICA: Cambriano I primi esemplari compaiono approssimativamente intorno a 530 milioni di anni fa. Differenziatesi in centinaia di specie durante un breve periodo di tempo, hanno contribuito notevolmente alla creazione dei primi reefs (barriere coralline). Erano quasi completamente estinte nel Cambriano centrale, circa 10 - 15 milioni anni dopo la loro apparizione. Una unica specie resiste nel Cambriano Superiore. ATTUALI DISCENDENTI: Nessuno DESCRIZIONE: Le Archeociatine o Archaeocyatha un gruppo estinto di esseri simili alle spugne che ha avuto una storia molto breve e spettacolare. Di forma per lo pi

conica o di calice svasato hanno uno scheletro tipico formato da uno o pi comunemente da due pareti interne collegate da piastre verticali, setti e tabuli. Lo spazio fra le pareti interne ed esterne chiamato Intervallum. Quasi tutti gli elementi scheletrici primari (per esempio, pareti interne, pareti esterne, septae e tabulae) sono perforati da piccoli pori. Il materiale scheletrico consiste di poliedri microgranulari di carbonato di calcio (presumibilmente calcite). Erano fissate al substrato per le porzioni basali. DIMENSIONI: I fossili di Archaeocyatha partono da alcuni millimetri, ma tipicamente sono nell'ordine di 1-3 centimetri. ECOLOGIA: Gli Archaeocyatha erano generalmente animali tropicali di acque poco profonde. La

distribuzione dei loro fossili e le caratteristiche degli strati che li contengono suggeriscono che il gruppo sia in gran parte stato limitato alle acque poco profonde vicino all'Equatore. Erano sia psecie solitarie sia coloniali LOCALITA' DI RITROVAMENTO: Le scogliere ad Archaeocyatha sono conosciute in localit sparse in tutto il mondo, compresa la Russia, l'Australia, l'Antartide ed il Nevada.

Archeociatid i
Enciclopedie on line Archeociatidi Guppo di organismi fossili del Cambriano inferiore e medio, riconosciuti come appartenenti a un phylum distinto. Erano organismi di scogliera, edificatori di

bioerme o di piattaforma carbonatica, considerati come i primi organismi costruttori. Lo scheletro calcareo degli A. ha una forma a calice ed costituito da due coni, uno dentro laltro, connessi da setti radiali. Al centro dellorganismo vi una cavit, simile alla cavit gastrale dei Poriferi, mentre la presenza di setti li avvicina ai Celenterati. Cnidosporidi Organismi parassiti di Vertebrati e di Invertebrati (v. fig.). Considerati da alcuni come una classe distinta dei Protozoi, o riferiti al sottotipo degli Sporozoi, gli C. sono stati anche separati dai Protozoi e attribuiti al phylum Mesozoa; sono divisi in due classi: Eucnidosporidi e Acnidosporidi. Sono caratterizzati dalla presenza di elementi propagatori (spore) con pareti formate da 1-3 cellule (pleurociti ) e provvisti di capsule polari simili alle cellule urticanti dei Celenterati, con filamento evaginabile. Lo sviluppo degli C. comprende, tipicamente, tre generazioni:

i plasmodi, i pansporoblasti e le spore. Per laspetto ameboide dei germi contenuti nelle spore e soprattutto per i caratteri dei plasmodi si ritenuto che gli C. siano affini geneticamente ai Sarcodini, ma sembra pi attendibile lipotesi che li fa derivare da forme flagellate.

CNIDOSPO RIDI

Enciclopedia Italiana (1931)

di Leopoldo Granata CNIDOSPORID (dal gr. "ortica" e "seme"; lat. scient. Cnidosporidia). - Organismi parassiti di Vertebrati e d'Invertebrati, caratterizzati dalla presenza di elementi propagatori (spore) con pareti formate da 1-3 cellule (pleurociti) e tipicamente provvisti di capsule polari simili alle cellule urticanti dei Celenterati, con filamento evaginabile. Lo sviluppo comprende tipicamente tre stad, che si

devono pi esattamente definire generazioni (Granata, 1928) in ciascuna delle quali si differenziano elementi propagativi (germe) ed elementi trofici o di protezione (soma). Tali generazioni sono: i plasmod, i pansporoblasti, le spore. Per l'aspetto ameboide dei germi contenuti nelle spore, e soprattutto per i caratteri dei plasmod tipici (Missosporid celozoici) si ritiene da molti che i Cnidosporid siano filogeneticamente connessi con i Sarcodini. Assai pi attendibile l'ipotesi di un'origine da forme flagellate provviste di cnidocisti (v. flagellati). Il Chatton immagina un'evoluzione regressiva per la quale il soma, dopo essersi complicato allo stato libero, si ridotto secondariamente, per effetto del parassitismo. In realt, logico pensare all'origine da una forma libera, ma relativamente semplice, corrispondente, come grado di differenziamento, a una spora di missosporidio, con soma provvisto di apparato cineto-flagellare. Da questa

sono derivati, per adattamento al parassitismo, i plasmod plurinucleati (forse per fusione di germi) dei Missosporid celozoici, e quindi, per riduzione, le forme istozoiche e i Microsporid. Gli Attinomissid rappresentano invece senza dubbio un grado pi elevato di differenziamento. La connessione dei Cnidosporid con gli Sporozoi (Schaudinn) ancora da molti mantenuta, deriva da una valutazione superficiale dei caratteri dei germi propagatori protetti (spore). Negli Sporozoi la presenza d'un involucro sporale resistente rappresenta un adattamento (che pu mancare: Emosporid), atto ad assicurare la propagazione dell'infezione da un ospite all'altro. E questo carattere non , del resto, esclusivo degli Sporozoi; germi protetti si trovano anche in Amebe endoparassite (Pansporella perplexa Chatton). Nei Cnidosporid l'involucro sporale invece un vero organo formato da elementi cellulari differenziati.

Alcuni (Hartmann, 1907) considerano i Cnidosporid come una classe distinta dei Protozoi (v.). Ma veramente a nessun altro gruppo di Protozoi essi possono essere paragonati, a meno di non limitarsi a stabilire una molto discutibile omologia (Dunkerly, 1925; Granata, 1928) tra un plasmodio di Missosporid e un'ameba plurinucleata (Pelomyxa). L'errore deriva essenzialmente dal non vedere che i plasmod, i pansporoblasti, le spore, rappresentano, come si detto, tre successive generazioni, ciascuna con una sua propria struttura somatica. Gi molti (e primo Emery, 1909; v. bibliografia in Granata, 1925) hanno sostenuto che i Cnidosporid sono da collocarsi piuttosto che fra i Protozoi, accanto ai Mesozoi, e questa l'opinione pi attendibile. Perci i Cnidosporid saranno qui considerati come un tipo distinto del philum Mesozoa. Classificazione e caratteri dei var gruppi. - Il tipo Cnidosporidia si divide in due classi: 1. Eucnidosporid

(Eucnidosporidia Granata) con i tre ordini: Missosporid (Myxosporidia Btsch.), Attinomissid (Actinomyxidia Stolc.), Microsporid (Microsporidia Balb.); 2. Acnidosporid (Acnidosporidia Cpede part.) con il solo ordine dei Paramissid (Paramyxidia Chatton). I classe: Eucnidosporid. Forme con capsule polari differenziate. 1 ordine: Myxosporidia Btschli 1881. - Forme parassite di cavit (vescicola biliare, vescica urinaria, canalicoli renali) o di tessuti (prevalentemente tessuto muscolare e tessuti connettivi; raramente tessuto nervoso) - es. Myxobolus neurobius di Trutta fario. Di 249 specie elencate da R. Kudo (1919) tutte, tranne 11, sono parassite di Pesci; 5 di Anfib, 4 di Rettili, una d'Insetti, una di Anellidi. Le forme celozoiche sono per lo pi innocue, e appaiono come corpi di aspetto ameboide (plasmod), liberi o attaccati alle pareti delle cavit, nelle quali vivono, mediante espansioni

ectoplasmatiche simili a pseudopodi. Le forme istozoiche possono determinare epidemie mortali (epidemie da Myxobolus Pfeifferi in Barbus), e si presentano tipicamente come cisti, con membrana dovuta a reazione del tessuto invaso (la reazione pu essere tanto forte da determinare veri e propr tumori). Si pu anche avere un'infiltrazione diffusa, quando il parassita si presenta come una sorta di rete, estesa fra le cellule, con limiti difficilmente definibili. Molte incertezze si hanno ancora sullo sviluppo, specialmente per quanto riguarda i fenomeni sessuali. L'infezione trasmessa da un ospite all'altro mediante le spore, le quali vengono ingerite. Queste si fissano alle pareti intestinali per mezzo dei filamenti delle capsule polari e, per deiscenza determinata dai succhi gastrici, mettono in libert un germe (mononucleato o binucleato), il quale raggiunge la sede definitiva e si sviluppa dando origine al plasmodio. In seno al

plasmodio si formano le spore. possibile anche l'autoinfezione. La spora (figg. 1 e 2) costituita dal guscio, dalle capsule polari e dal germe (sporoplasma). Il guscio fatto di due valve, simmetriche e di spessore uniforme, che si uniscono in un piano mediano di sutura. Le capsule polari, sferiche o piriformi, sono tipicamente poste nella parte anteriore, pi o meno attenuata, della spora, e qui si aprono all'esterno, ciascuna con un piccolo canale proprio. In ogni capsula contenuto un filamento avvolto a spirale, in genere attorno all'asse maggiore della capsula. Tranne in Sphaeromyxa, dov' piuttosto corto e spesso, lungo e sottile, e pu svolgersi, uscendo dalla spora, attraverso l'apposito foro. Lo sporoplasma occupa la parte posteriore della cavit della spora, e si presenta come un corpo citoplasmatico granuloso, per lo pi con due nuclei. Nei Myxobolidae (fig. 2) si trova, nello sporoplasma, anche un vacuolo a contenuto iodofilo

(probabilmente glicogeno). I plasmod tipici (fig. 3) si trovano nelle forme celozoiche. Si presentano come corpi ameboidi, con ectoplasma nettamente differenziato, il quale pu, in tutta la sua superficie, o in una regione limitata, emettere prolungamenti (pseudopodi): organi di fissazione e di movimento, mai capaci di fagocitosi. Peraltro essi hanno rapporto con la nutrizione nel senso che rappresentano un adattamento per ottenere un forte sviluppo di superficie, destinata ad assorbire dall'esterno i materiali necessar. Tra i nuclei si distinguono, per dimensioni e struttura, nuclei somatici e nuclei propagativi: da questi ultimi prendono origine le spore. I plasmod derivano dallo sviluppo dello sporoplasma, nel quale, al momento della deiscenza, avrebbe luogo, secondo alcuni, il processo sessuale, per fusione dei due nuclei. Altri (Davis, Erdmann, SchuurmansStekhoven, Kudo) lo negano. Peraltro i pi descrivono lo sporoplasma all'inizio dello

sviluppo come mononucleato. Nelle forme diplospore si differenziano un solo nucleo somatico e due nuclei propagativi; nelle forme polispore i nuclei sono numerosi e la produzione delle spore continua. I plasmod possono moltiplicarsi per scissione. La moltiplicazione ha luogo, negli stad iniziali di sviluppo, per divisione eguale o ineguale. I pansporoblasti sono tipicamente formati da quattro cellule, delle quali due (somatiche), che non subiscono ulteriori divisioni, e due propagative, dalle quali prendono origine le spore (fig. 4). Attorno ai nuclei propagativi del plasmodio si differenzia una porzione di citoplasma, e si costituiscono le cellule propagative di primo ordine, che si moltiplicano per dare cellule propagative di secondo ordine. I pansporoblasti, secondo l'opinione pi diffusa (cfr. Granata, 1925), nelle forme polispore hanno origine da due cellule propagative che si accoppiano; secondo altri da una sola cellula

propagativa. Ciascuna di esse subisce una divisione ineguale (divisione differenziale) per la quale si formano una cellula somatica ed una cellula riproduttiva. Le due cellule somatiche si estendono a costituire un involucro attorno alle altre due. Ognuna delle due cellule interne si divide ripetutamente dando sei cellule, delle quali due formeranno l'involucro (pleurociti), due le capsule polari, due si uniscono per formare lo sporoplasma binucleato. Nelle forme di plospore lo sviluppo procede in modo alquanto diverso (fig. 5). L'ordine dei Missosporid si divide in tre sottordini: Eusporea Kudo 1919, con la famiglia Ceratomyxidae Doflein 1899; Sphaerosporea Kudo 1919, con le famiglie Chloromyxidae Thl. 1892 e Sphaerosporidae Da-; vis 1917; Platysporea Kudo 1919, con le famiglie Mymdidae Thl. 1892, Myxosomatidae Poche 1913, Myxobolidae Thl. 1892. 2 Ordine: Actinomyxidia Stolc. 1889. - Forme

parassite della cavit del corpo e dell'epitelio intestinale di Oligocheti limicoli e di Sipunculoidi, caratterizzate dalla simmetria ternaria delle spore e dal numero costante (8) di queste. La spora (fig. 7, g e h) costituita da un guscio composto di tre valve, con tre capsule polari e una massa germinale tipicamente plasmodiale. Le capsule polari sono situate a un polo, in posizione alterna con i piani di sutura delle valve. La massa germinale si presenta come un plasmodio, con 1-2 nuclei somatici e un numero variabile da 1 a n di nuclei germinali, e - a maturit - di altrettante cellule propagative che si liberano attraverso un foro aperto sul guscio al polo opposto a quello sul quale si trovano le capsule polari. La massa germinale corrisponde al plasmodio dei Missosporid. I pansporoblasti sono costituiti da un sincizio cavo, con 2 o 4 nuclei, nel quale sono contenute due cellule. Lo strato esterno (tessuto assimilatore) ha funzioni trofiche e protettive per le

cellule interne, che sono dei gametociti. L'inizio dell'infezione dovuto ad ingestione di spore o ad autoinfezione (Tetractinomyxon). La formazione del pansporoblasto s'inizia con la fusione plasmogamica di due cellule propagative. Si formano cos elementi binucleati che dnno origine, per semplice scissione, due cellule. Ciascuna di queste subisce una isione ineguale (divisione differenziale) per cui si formano due cellule esterne che si fondono e si estendono a costituire l'involucro, e due cellule interne (gametociti). Ciascuno dei gametociti d origine a 8 gameti, i quali subiscono una divisione riduttiva e si accoppiano per formare 8 sporoblasti. Ogni sporoblasto, subisce tipicamente (Euactinomissid) sei divisioni, per cui si formano sei cellule accessorie (tre pleurociti, tre cellule polari) e una cellula germinale prima mononucleata, poi binucleata. Negli Aploattinomissid lo sporoblasto subisce sette divisioni, e la settima cellula

ancora un pleurocito, indipendente dagli altri tre, destinato a formare un involucro sporale monocellulare accessorio (endospora). Inoltre la cellula germinale (mononucleata) subisce una sola divisione, la quale corrisponde alla divisione differenziale che negli Euattinomissid ha luogo all'inizio della costituzione del pansporoblasto. L'ordine degli Attinomissid si divide nelle due famiglie Haploactinomyxidae Granata 1925, e Euactinomyxidae Granata 1925. 3 Ordine: Microsporidia Balbiani 1882. - Forme citozoiche, parassite di Vertebrati, Invertebrati, Protozoi (Nosema frenzelinae parassita della gregarina Frenzelina conformis) e anche di Missosporid (Nosema marionis di Ceratomyxa cori). Ma di circa 222 ospiti di Missosporid finora noti ben 149 sono Artropodi (111 Insetti, 36 Crostacei, 1 Aracnide, 1 Miriapodo); 45 sono vertebrati (39 Pesci, 1 Anfibio, 5 Rettili). Le specie note sono 178, e, per la

massima parte, hanno un ospite specifico ed una specifica localizzazione. Il Nosema bombycis invade tutti i tessuti in tutti gli stad di sviluppo. Molte forme possono invadere pi specie dello stesso genere (Thelohania Legeri stata riscontrata in 5 specie di Anopheles). Se l'ospite parassita d'un altro animale, quest'ultimo generalmente immune (fa eccezione Glugea Danilewski che invade tanto l'ospite vertebrato - Tropidonotus quanto un Trematode parassita). Inoltre, nel caso di Nosema apis, possibile infettare, sperimentalmente, ospiti diversi dal normale. Nei Platelminti i Microsporid si trovano localizzati nel parenchima e negli organi riproduttori; nei Briozoi ai testicoli; negli Anellidi invadono i linfociti, l'epitelio intestinale e i muscoli; negli Insetti i corpi grassi e l'epitelio intestinale; nei Pesci i muscoli e gli ovar; negli Anfib e nei Rettili i muscoli. Le cellule invase dai parassiti reagiscono ipertrofizzandosi e mostrano alterazioni varie interessanti sia il nucleo

(frammentazione) sia il citoplasma. Un esempio tipico di tali complessi xenoparassitar (Chatton) ci offerto dalle curiose Myxocystis (descritte da Mrzek come Missosporid, che poi si riconosciuto essere linfociti [di Oligocheti] invasi da Microsporid). La presenza di parassiti spesso riconoscibile dall'esterno: le forme trasparenti diventano, in genere, opache; si hanno alterazioni nella colorazione (macchie del baco da seta infetto da Nosema), alterazioni dei movimenti, deformazioni, formazioni di noduli simili a tumori (specialmente nella pelle e nei muscoli dei Pesci). Le infezioni sono propagate mediante le spore che vengono ingerite (come stato dimostrato sperimentalmente per Nosema bombycise N. apis); ma si conoscono casi di autoinfezione; inoltre il parassita pu invadere le uova e l'infezione divenire cos ereditaria (N. bombycis). Le spore (fig. 7, a-f) sono in genere di dimensioni assai

piccole (da 1,25 di lunghezza per i di larghezza in Nosema pulvis, a 17-23 per 3,5 g in Mrazekia areoisi; per lo pi lunghe da 3 a 8 ) e spesso variabilissime (in Nosema marionis da 1,5 a 7 di lunghezza) in rapporto, forse (Kudo), con le condizioni di sviluppo. In alcuni casi dimorfe (macro- e microspore di Thelohania varians Lger). La forma varia grandemente nei diversi generi, e talvolta (Mrazekia) anche nella stessa specie; usualmente ovale, cilindro-ovale, piriforme; pu essere sferica, reniforme, tubulare, bacilliforme, semilunare, spirale, virgoliforme. Vedute a fresco le spore (che possono in qualche caso confondersi con Blastomiceti e con batter) appaiono come corpi fortemente rifrangenti, per lo pi con un vacuolo. Il filamento polare in genere assai lungo (da 380 a 510 in Plistophora longifilis) e di spessore quasi sempre omogeneo: la sua estensione in molti casi (Nosema bombycis, N. apis, Stempellia magna) si pu ottenere per azione dei

succhi digerenti dell'ospite; ma per lo pi necessario uno stimolo chimico (acido acetico, ammoniaca, etere, glicerina, acido cloridrico, acido nitrico, acido solforico, acqua ossigenata, soluzione fisiologica, acqua distillata) o meccanico (pressione). Il filamento pu essere agevolmente veduto con l'osservazione in campo oscuro; e la sua colorazione pu essere ottenuta coi metodi al nitrato d'argento usati per le spirochete. Sulla minuta struttura della spora molti dubb permangono; e il Kudo (1921) esprime il convincimento che la struttura non sia unica. Non agevole risolvere la questione data l'estrema piccolezza delle varie strutture, e dato che molte incertezze permangono anche riguardo all'origine di queste. Secondo il Debaisieux la spora deriva da uno sporoblasto mononucleato (e questo giustifica il concetto di unire ai Microsporid gli Aplosporid) e perci sprovvista di pleuroblasto e di cnidoblasto; secondo i pi lo sporoblasto

plurinucleato e si differenziano in vario modo, durante lo sviluppo, pleurociti e capsule polari. Lo sviluppo (figg. 8 e 9) tutto o, in massima parte, intracellulare. Piccoli corpi rotondeggianti, mononucleati, immobili, crescono a spese del citoplasma della cellula ospite (lo Stempell pensa che secernano un fermento proteolitico) e si moltiplicano per scissione binaria. In alcune specie (o in determinate condizioni) la divisione del citoplasma non procede di pari passo con la moltiplicazione nucleare, cos che si formano plasmod plurinucleati che si suddividono a loro volta variamente. In alcune specie ha luogo una divisione multipla. Al termine della moltiplicazione agamica s'inizia la sporulazione. In Nosema si individualizzano sporonti (sporoblasti) da ciascuno dei quali si origina una spora. In altre forme lo sporonte cresce, il nucleo si divide, e si formano cosi sporonti (pansporoblasti) a 2-16 o pi nuclei in corrispondenza dei quali si individualizzano poi

altrettanti sporoblasti. Fenomeni di sessualit sono stati descritti in varie specie. La formazione della spora si compie (in molti casi almeno) in modo del tutto paragonabile a quello noto negli altri Cnidosporid: il nucleo dello sporoblasto si divide e si formano: due nuclei pleuroblastici, un nucleo cnidoblastico, uno o due nuclei sporoplasmici. In confronto con gli altri Cnidosporid deve notarsi, nei Microsporid, la riduzione (o l'assenza) degli elementi somatici plasmodiali e pansporoblastici; e questo deve essere considerato come un adattamento alla vita citozoica. In Pleistophora periplanetae L. e S., forma celozoica che il Georgevitch (1927) considera intermedia tra Micro- e Missosporid, nelle forme monospore vi sarebbe un vero soma plasmodiale. L'ordine dei Microsporid si divide in due sottordini: Nonocnidea Lger et Hesse 1922, con le famiglie Nosematidae Labb 1899 Cocconemidae Lger et Hesse 1922, e Mrazekidae Lger et Hesse 1922;

Dicnidea Lger et Hesse 1922, con la famiglia Telomyxidae Lger et Hesse 1910. II Classe: Acnidosporidia. Forme senza capsule polari differenziate. 1 ordine Paramyxidia Chatton. - Spore monozoiche, con un pleuroblasto e un cnidoblasto allo stato di energide non separato dall'energide germinale. Comprende l'unica specie Paramyxa paradoxa Chatton, parassita d'una larva indeterminata di Polichete marino. Forme incerte. - Levaditi, Nicolau e Schoen (1923) hanno descritto, nel midollo spinale di conigli affetti da encefalite, un organismo (Encephalitozoon cuniculi), esprimendo l'opinione che si tratti d'un Microsporidio. L'infezione fu potuta inoculare a cani e a topi, ed stata riscontrata anche nella milza, nel fegato, nel miocardio, nelle urine; e le urine sarebbero il veicolo normale di trasmissione. I parassiti si trovano sparsi nei tessuti o ammassati e chiusi in cisti, che peraltro sono probabilmente gli

avanzi delle cellule invase; per rottura di queste si diffondono. Si presentano come corpi ovali (0,5-i 2,5 ) con uno o due granuli cromatici a un'estremit. Non vi filamento polare, e ben poco si conosce intorno allo sviluppo. Gli stessi autori (1924) ritengono che l'agente patogeno della rabbia sia un Microsporidio che d origine ai corpi di Negri (cisti). Manouelian e Viala (1924) hanno descritto nel midollo spinale del cane un organismo (Encephalitozoon rabiei, Glugea Lyssae Lev. N. e S.) morfologicamente simile a quello dei conigli. Wenyon esprime il dubbio che si tratti, piuttosto che di Microsporid, di forme di Leishmania. Un'altra forma dubbia l'Helicosporidium parasiticum Keilin 1921, parassita di Ditteri e di Acari, che da alcuni autori fu voluta avvicinare ai Cnidosporid, e principalmente (Hartmann) agli Attinomissid. Bibl.: M. Auerbach, Die Cnidosporidien, Lipsia 1910; R. Kudo, Studies on

Myxosporidia, in Illinois biol. monogr., V (1910); id., A biologic and taxonomic study of the Microsporidia, ibid., IX (1924); L. Granata, Gli Attinomissid, in Arch. f. Protistenkunde. L (1925