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Biologia e sistematica degli organismi vegetali marini - A.A. 2008-2009 Lez.

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Docente: Gianni Bedini

Bacillariophyta (diatomee)

Probabilmente evolute a partire da una Chrysophyta con scaglie (tipo Parmales)


Unicellulari o coloniali di ogni habitat acquatico, autotrofi fotosintetici a vita libera,
eterotrofi o simbionti fotosintetici
Comuni nel plancton e nel periphyton
Cellule circondate da parete rigida, divisa in due parti, composta di silice (SiO2): il frustulo
Due plastidi parietali o numerosi discoidali
Clorofilla a, c1 e c2; fucoxantina (giallo-bruno)
Crisolaminarina in vescicole nel citoplasma
Nucleo centrale sospeso su filamenti protoplasmatici

Struttura cellulare
Parete cellulare

Frustulo costituito di due parti quasi uguali, a incastro come le met di una capsula Petri:
una epiteca e una ipoteca
in ogni teca si distingue una valva (ipo- ed epivalva), appiattita, e una commissura
le commissure giustapposte di ipo- ed epiteca formano il cingolo
le commissure, spesso terminanti con piccoli denti, si incastrano e tengono unite le due met
del frustulo
il margine delle valve connesso alle commissure tramite una sostanza pectica: la sua
distruzione comporta la separazione di valva e commissura

i frustuli sono ornamentati. Si distinguono i seguenti tipi:


1. centrici, a simmetria radiale (Coscinodiscus)
2. reticolato, se la struttura ricopre la superficie in modo uniforme (Eunotia)
3. gonoide, se ci sono angoli prominenti (Triceratium)
4. pennati, a simmetria bilaterale (Navicula)

In alcune specie con frustuli di tipo pennato si osserva il rafe, fessura longitudinale nella
valva, divisa in due parti a livello del nodulo centrale. Il rafe termina nei noduli polari. Nelle
altre, l'area centrale della valva rimane priva di ornamentazioni e si denomina pseudorafe

La parete pu essere perforata da pori o areole


poro = semplice apertura; pu essere occlusa da una placca o da un velo
areola = camera esagonale nella parete, separata da quelle adiacenti mediante setti verticali
che sovente hanno pori; un lato coperto dalla membrana cribrosa
pori o areole disposti in linea retta sono detti stria (pl. striae)
i cingoli possono avere le stesse ornamentazioni delle valve, o di altro tipo, o nessuna
alcuni gruppi possiedono pori mucillaginosi, che secernono mucillagine

le superfici valvari possono avere estensioni dette processi, che aiutano a mantenere il
contatto tra cellule contigue di una colonia; si distinguono:
1. processi cornutati
2. elevazioni
3. spinule
4. reste o sete

Le diatomee possono produrre 5 tipi di elementi mucillaginosi:


1. tubi
2. cuscinetti
3. peduncoli
4. fibrille
5. pellicole adesive
Le diatomee mucillaginose incrostano le strutture subacquee, incluse le chiglie delle navi

Divisione cellulare e formazione di nuova parete

riproduzione asessuale per divisione: riduzione di dimensioni di una delle cellule figlie;
necessita di silicio solubile nel substrato. Il trasporto di silicio richiede energia ottenuta dalla
fotosintesi, perci la divisione avviene di giorno
Le nuove teche sono prodotte tramite vescicole nelle quali si deposita silice

riproduzione sessuale isogama o oogama


si attua solo tra cellule che hanno raggiunto una soglia di dimensione minima e se le
condizioni ambientali (temperatura, luce, nutrienti, microelementi, osmolarit) sono adatte
Lo zigote esce dalla parete della cellula madre, si accresce e secerne una parete organica,
formando una auxospora sferica, che causa l'apertura delle teche
Successivamente si forma un nuovo frustulo, di forma e dimensioni tipiche per la specie
La riproduzione sessuale, grazie alla auxospora, ripristina la normale dimensione cellulare e
i corretti rapporti volume / superficie

Plastidi e sostanze di riserva

cloroplasti rivestiti da due membrane e dal doppio strato di reticolo endoplasmatico


tilacoidi in bande di 3
pirenoide centrale
clorofilla a, c1, c2; fucoxantina
sostanza di riserva: crisolaminarina

Spore e cellule dormienti

Molte diatomee marine formano spore di resistenza. La graduale perdita dei vacuoli
determina la riduzione del volume del protoplasto e il distacco del plasmalemma dalla parete
cellulare.
Di solito in periodi di carenza di nutrienti, che segue la fase finale della crescita
esponenziale (fioritura).
La successiva germinazione richiede in alcuni casi precise condizioni ambientali (es. buio o
bassa temperatura) per un periodo di tempo. In assenza delle condizioni adatte, le spore
possono rimanere dormienti per alcuni mesi o anche anni
Alla germinazione, la spora produce molti filamenti protoplasmatici, che si irradiano in tutte
le direzioni.
Il protoplasto diviene sferico e successivamente si copre di parete.
La nuova cellula di norma pi grande di quella parentale.

Le cellule dormienti sono morfologicamente identiche a normali cellule vegetative


Dal punto di vista ultrastrutturale, i vacuoli diminuiscono di dimensione e aumentano di
numero; i l numero di mitocondri diminuisce; si formano corpi lipidici di grandi dimensioni
L'attivit respiratoria scende al 20% di quella normale; in queste condizioni, le cellule
possono mantenersi vitali per circa 2 mesi.
Le cellule dormienti affondano; se riportate in superficie da correnti ascendenti riprendono
la normale attivit vegetativa in breve tempo.

Movimento

Alcune diatomee possono strisciare sul substrato: questa possibilit limitata alle pennate
con rafe e alle centriche con processi labiati; il moto pu essere:
1. rettilineo (Navicula)
2. a curvatura semplice (Amphora)
3. a curvatura doppia (Nitzschia)
nelle pennate il moto ottenuto per mezzo dell'emissione di mucillagine attraverso il rafe.
Se la cellula aderisce a un substrato dal lato del rafe, lo scorrimento della mucillagine lungo
il rafe produce il moto della cellula nel verso opposto

nelle centriche con processi labiati la mucillagine viene secreta attraverso un poro dei
processi; ne deriva un moto di traslazione e rotazione

Ecologia

principali componenti della flora marina e di acqua dolce


in ambiente marino i popolamenti di diatomee sono maggiori dove la temperatura minore
in mare aperto (=acque oligotrofiche), molte specie con popolazioni ridotte
in ambiente costiero (=acque eutrofiche), poche specie e popolazioni numerose
problemi di galleggiamento:
1. densit dell'acqua marina: 1,021-1,028
2. densit del frustulo: 2,6
3. densit del citoplasma: 1,030-1,100
4. densit del contenuto vacuolare: 1,020
il vacuolo contiene elementi pi leggeri rispetto all'acqua di mare: Na+ > K+, ioni pesanti
come SO4-- sono esclusi
forma e appendici significative per il galleggiamento: frustuli discoidali e lunghe reste sono
efficaci adattamenti
nell'Oceano Pacifico si trova uno strato di accumulo di clorofilla, dovuto principalmente a
diatomee, tra 110 e 130 m di profondit; in condizioni di bassa luminosit aumenta il n. di
cloroplasti e la quantit di clorofilla e carotenoidi
sono un componente importante dei popolamenti algali dei ghiacci artici e antartici, dove
formano comunit specializzate nelle pozze superficiali (Navicula glaciei), nei microcanali e

tasche ipersaline che si formano per esclusione del sale dal ghiaccio in formazione, e alla
base della banchisa
i generi Rhizosolenia e Hemiaulus, diffusi in acque marine calde e oligotrofiche,
contraggono simbiosi con batteri azotofissatori e cianobatteri

Classificazione

Originate circa 200 milioni di anni fa (tardo Permiano) da una crisofita con scaglie silicee.
Due scaglie hanno dato origine alle valve, altre al cingolo.
Diatomea primitiva con frustulo centrico, valve a cupola e cingolo composto da molte
scaglie
Diatomee centriche compaiono nei depositi fossili del Cretaceo, quelle pennate prive di rafe
nel tardo Cretaceo, con rafe nell'Eocene
due ordini
1. Biddulphiales
centriche o gonoidi; molti cloroplasti; nessun rafe; formano spore di resistenza;
spermatozoidi con flagello pantonematico; riproduzione sessuale oogama
2. Bacillariales
frustuli pennati o reticolati; uno o due cloroplasti; possono presentare rafe, associato
con strisciamento; gameti maschili privi di flagelli; riproduzione per coniugazione

biddulphiales

principalmente del plancton marino


Melosira, cellule cilindriche che formano colonie filamentose
gametogenesi avviata sotto a un valore soglia di volume cellulare
gameti maschili formati in seguito a meiosi: emettono un flagello e fuoriescono dalla cellula
madre a seguito della separazione delle teche
quelli femminili sono ritenuti nel frustulo; che una parte del cingolo si separa dalla valva e
lascia un'apertura dove si dirigono i gameti maschili
al termine della meiosi si forma una sola oosfera
completata la gametogenesi i gameti si fondono dando origine allo zigote, che a sua volta
produce una auxospora (v. sopra)

in Chaetoceros la gametogenesi si avvia quando la temperatura compresa tra 2 e 5 gradi


centrigradi
produzione di spore di resistenza per carenza di azoto

Bacillariales

acque dolci e marine


frustuli pennati o reticolari
riproduzione sessuale per coniugazione: due cellule si rivestono di mucillagine; i nuclei
subiscono meiosi; si formano due gameti per cellula (due nuclei degenerano), e da ciascuna
cellula un nucleo si sposta nell'altra per fecondare il nucleo rimasto

si formano cos due auxospore

Pseudo-nitzschia multiseries produce una tossina che avvelena i molluschi filtratori e i loro
predatori, come uccelli e uomini; causa amnesia, coliche addominali, vomito,
disorientamento e nei casi pi gravi morte.
Accumuli di frustuli fossilizzati costituiscono bancate di diatomite, da cui si ricava la "farina
fossile", impiegata in campo scientifico e tecnico

Link esterni
www.studitermali.org/download/Diatomee.pdf
Diatom Homepage
Caratteristiche generali delle diatomee