5 - Classe Anfibi

Zoologia dei Vertebrati
Volume 1
Anfibi
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Capitolo 1
(Classe) Amphibia (Anfibi)
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I primi anfibi si sono evoluti nel periodo Devoniano da pesci sarcopterigi con polmoni e pinne con
arti ossei (Dipnoi e pesci tetrapodomorfi), caratteristiche utili per l'adattamento alla terraferma. Si
sono diversificati e sono diventati dominanti durante i periodi Carbonifero e Permiano , ma sono
stati successivamente sostituiti da rettili e altri vertebrati. L'origine dei moderni anfibi, appartenenti
al gruppo dei Lissamphibia, che apparve per la prima volta durante il Triassico inferiore, circa 250
milioni di anni fa, è stata a lungo controversa. Tuttavia il consenso emergente è che probabilmente
hanno avuto origine dai temnospondili, il gruppo più diversificato di anfibi preistorici, durante il
periodo Permiano.
(Clade) Temnospondyli /Temnospondili (Anfibi primitivi)
• Temnospondyli /Temnospondili è un gruppo di tetrapodi, da piccoli a grandi , spesso
considerati anfibi primitivi , che si diffusero in tutto il mondo durante il Carbonifero , il
Permiano e il Triassico. Alcune specie continuarono nei periodi del Giurassico e del
Cretaceo . I fossili sono stati trovati in tutti i continenti. Durante circa 210 milioni di anni
di storia evolutiva, si sono adattati a una vasta gamma di habitat, inclusi ambienti marini,
d'acqua dolce, terrestri e persino costieri. La loro storia evolutiva è ben compresa, con fossili
noti dallo stadio larvale alla metamorfosi e allo sviluppo completo. La maggior parte dei
Temnospondyli /Temnospondili erano semiacquatici , sebbene alcuni fossero quasi
completamente terrestri, tornando in acqua solo per riprodursi. Questi Temnospondili
furono alcuni dei primi vertebrati completamente adattati alla vita sulla terraferma. Sebbene i
Temnospondyli /Temnospondili siano considerati anfibi, molti avevano caratteristiche, come
scaglie e placche ossee, che li distinguevano/distinguono dai moderni anfibi ( Lissamphibia).
I Temnospondyli /Temnospondili sono noti dall'inizio del XIX secolo e inizialmente si
pensava che fossero rettili . Sono stati descritti in tempi diversi
come Batraci , Stegocefali e Labirintodonti , sebbene questi nomi siano ora usati raramente.
Gli animali ora raggruppati in Temnospondyli /Temnospondili erano sparsi tra diversi gruppi
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di anfibi fino all'inizio del XX secolo, quando si scoprì che appartenevano a un taxon distinto
basato sulla struttura delle loro vertebre. Temnospondyli /Temnospondili presentano vertebre
divise in più parti (intercentrum, pleurocentrum accoppiato, arco neurale), sebbene ciò lo
ritroviamo ampiamente nei primi tetrapodi.
• Gli anfibi moderni (rane, salamandre e cecilie) sono classificati in Lissamphibia . Sembra che
i Lissamphibia siano originati nel periodo del Permiano. Le analisi molecolari collocano i
primi Lissamphibia nel tardo Carbonifero, ma si stima che il primo membro di Batrachia
(rane e salamandre, ma non cecilie) sia apparso nel Permiano medio
Utilizzando prove fossili, ci sono tre ipotesi principali per l'origine degli anfibi moderni. La
prima afferma che essi si sono originati da Temnospondyli /Temnospondili dissorofoidi..
La seconda afferma che essi si sono originati dai Lepospondyli / Lepospondili appertenenti al
gruppo Lysorophia. La terza afferma che le cecilie discendano dai Lepospondyli /
Lepospondili e le rane e le salamandre si siano evolute da Temnospondyli /Temnospondili
dissorofoidi.
Recentemente, l’ipotesi che i Temnospondyli /Temnospondili dissorofoidi. fossero gli

antenati di tutti i Lissamphibia ha ottenuto un ampio sostegno. La morfologia del cranio di
alcuni piccoli Temnospondyli /Temnospondili è stata paragonata a quella delle moderne
rane e salamandre, ma la presenza di denti bicuspidi e pedicellati in Temnospondyli
/Temnospondili pedomorfi o immaturi è stata considerata come prova convincente, a favore
dell'origine dei Lissamphibia, all’interno dei Temnospondyli /Temnospondili. Nei
Lissamphibia e in molti Temnospondyli /Temnospondili dissorofoidi, i denti pedicellati
hanno punte e basi calcificate. Durante lo sviluppo della maggior parte dei tetrapodi, i denti
iniziano a calcificarsi sulla punta. La calcificazione normalmente procede verso il basso fino
alla base del dente, ma la calcificazione dalla punta si interrompe bruscamente nei denti
pedicellati. La calcificazione riprende alla base, lasciando un'area non calcificata al centro del
dente. Questo schema è evidente sia negli anfibi viventi che in alcuni fossili di
Temnospondyli /Temnospondili dissorofoidi
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(Clade) Lissamphibia/Lissan/mfibi (Anfibi moderni)
• Condili occipitali - buona parte del condrocranio permane non ossificata, la regione
basioccipitale è assente e una coppia di condili occipitali sono posti sugli esoccipitali.
• Denti pedicellati - praticamente tutti gli anfibi moderni possiedono denti nei quali la corona
e la base (pedicello) sono composte di dentina e sono separate da una zona ridotta di
dentina non calcificata o da tessuto connettivo fibroso. Alcuni anfibi mancano di denti
pedicellati, e il confine tra la corona e la base è scurito in alcuni generi. I denti pedicellati
sono anche presenti in alcuni pesci attinopterigi, che non si ritiene siano affini agli anfibi.
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• Perdita delle ossa dermiche ed endocondrali - si perdono tutte le ossa dermiche dell’anello
circumorbitario e della serie temporale, mentre permangono la maggior parte delle ossa delle
serie restanti. Negli anuri le ossa frontali e parietali si fondono, ma negli urodeli si
mantengono separate. Nei primi la columella è ben sviluppata, estendendosi dalla membrana
timpanica alla capsula otica; negli urodeli manca la membrana timpanica e la columella è di
piccole dimensioni. La cartilagine mandibolare di norma si mantiene cartilaginea ma la sua
porzione caudale (la regione articolare) si articola con il quadrato. Possono mancare varie
ossa dermiche della mascella inferiore ma vengono mantenuti il dentale, l’angolare e, qualche
volta, gli spleniali (Fig. 7-15B). Gli urodeli, inoltre, sono sempre caratterizzati dalla presenza
di denti sulla mandibola, mentre gli anuri li hanno perduti.
• Papilla amphibiorum - tutti gli anfibi presentano nella parete del sacculo dell’orecchio
interno una speciale area sensoriale, la papilla amphibiorum, sensibile alle frequenze al di
sotto dei 1000 Hz (hertz; cicli al secondo); una seconda area sensoriale, la papilla basilaris,
registra suoni con frequenze al di sopra dei 1000 Hz.
• Gabbia toracica ridotta o assente -
• Struttura della pelle e importanza degli scambi gassosi cutanei - tutti gli anfibi hanno
ghiandole mucose che mantengono la pelle umida. Una parte sostanziale degli scambi di
ossigeno e anidride carbonica con l’ambiente viene attuata attraverso la pelle. Tutti gli
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anfibi presentano inoltre ghiandole del veleno (granulari) nella pelle. Il loro corpo è privo
di qualsiasi traccia di scaglie.
• Complesso opercolo-columella - un apparato opercolare, che è un peculiare sistema di

trasmissione del suono. In breve, esso consiste di un sottile osso, detto opercolo (non
omologo all’opercolo dei pesci ossei), che risiede in una finestra nella regione otica del
cranio ed è collegato, da un muscolo, al cinto pettorale. L’apparato opercolare permette la
recezione di vibrazioni a bassa frequenza, trasmesse dal suolo, e si aggiunge al sistema
columella-timpano, che è sintonizzato su suoni di frequenza più alta, trasmessi dall’aria.
I Lissamphibia (dal greco, lissos = liscio; Fig. 3-18) è il sottogruppo dei Temnospondyli
/Temnospondili dissorofoidi che comprende i tre gruppi di anfibi viventi: cecilie, salamandre e rane.
La pelle dei Lissamphibia è sottile, liscia e piena di ghiandole. In contrasto con i gruppi più
primitivi, le costole dei Lissamphibia sono corte e talvolta fuse alle vertebre. Le ossa dei polsi e
delle caviglie non sono completamente ossificate. Molti Lissamphibia attuali presentano adattamenti
strutturali, funzionali e comportamentali correlati con una vita bimodale. Durante la metamorfosi, le
strutture della larva acquatica sono rapidamente perdute e vengono acquisite quelle per la vita
terrestre. Ad esempio le branchie adatte agli scambi gassosi nell’acqua, ma poco convenienti per la
vita terrestre, vengono perdute durante la metamorfosi. Altri cambiamenti sono da collegarsi con le
modificazioni nella dieta e nei meccanismi alimentari: la maggior parte dei girini di rana sono
erbivori, mentre la maggior parte delle rane adulte sono carnivore e tali cambiamenti richiedono
rapidi rimodellamenti di parti della bocca e dell’intestino. Inoltre, durante la metamorfosi, emergono
gli arti posteriori e la pinna impari si riduce. La pelle dei Lissamphibia adulti, sebbene leggermente
cheratinizzata, è sottile, umida e riccamente vascolarizzata. Essa coadiuva, o in qualche gruppo
sostituisce i polmoni nei meccanismi respiratori. Tale pelle sottile e umida permette una
considerevole perdita d’acqua dal corpo per evaporazione, ma gli anfibi compensano ciò, vivendo in
ambienti umidi, in stagni o corsi d’acqua o vicino ad essi, sotto rocce o ceppi, in foreste pluviali o in
altri ambienti umidi. Molte specie tropicali sono completamente adattate alla vita terrestre in habitat
umidi. Poche rane vivono nei deserti, dove sopravvivono annidandosi nel suolo, e diventando
torpide (l’estivazione è uno stato nel quale le attività metaboliche sono grandemente ridotte) eccetto
durante i rari e brevi periodi di pioggia.
I Lissamphibia sono ectotermici e gli ectotermi terrestri devono fronteggiare problemi più complessi
rispetto a quelli acquatici (Focus 3-4). Le temperature dell’ambiente in un habitat terrestre
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fluttuano molto e rapidamente. Le onde elettromagnetiche del sole, che sono assorbite dall’acqua,
raggiungono direttamente un animale terrestre e lo riscaldano. Inoltre, la perdita per evaporazione
dell’acqua corporea attraverso la respirazione e attraverso la pelle, fatto che non è un problema per
gli animali acquatici, porta alla trasformazione dell’acqua in vapore acqueo, e ciò porta a sua volta ad
una perdita di calore. L’ambiente terrestre, tuttavia, è un mosaico di microclimi che vanno da aree
esposte, dove la radiazione solare e le temperature variano grandemente, ad habitat più ombrosi,
umidi e stabili da un punto di vista termico. Nonostante ciò, la temperatura ambientale nelle regioni
temperate del mondo può abbassarsi in inverno ben al di sotto del livello di tollerabilità degli Anfibi
ed essi rispondono annidandosi nel terreno soffice, o nella lettiera di foglie o ritirandosi in fondo
agli stagni, dove il loro livello metabolico diminuisce ed essi sopravvivono utilizzando le riserve
nutritizie immagazzinate nei loro corpi. Alcuni ectotermi sopravvivono all’inverno divenendo
tolleranti al congelamento.
Batracomorfi (Batrachia/Batraci)
1) (Classe) Amphibia
(Ordine) Urodela o Caudata (Salamandre e tritoni)
Caratteristiche fisiche
Le salamandre mostrano una grande diversità nella forma del corpo, ma la maggior parte
delle specie sono piccoli vertebrati generalizzati che hanno una testa larga, uno scheletro
assiale formato da 12-20 vertebre, quattro arti che variano in lunghezza , da lunghi a molto
corti e una coda abbastanza lunga. Le salamandre giganti permanentemente acquatiche
dell'est Asiatico possono avere ampie teste , corpi eappiattiti e una coda fortemente carenata.
Le Sirene e gli Amphiumi hanno corpi molto allungati con con lo scheletro assiale formato
da una serie di vertebre, code corte e arti anch’essi corti. Le Sirene mantengono le
branchie per tutta la vita, mentre gli Amphiumi possono avere uno spiracolo aperto. I
Proteidae sono permanentemente acquatici, ed esistono forme branchiali, ma hanno arti
relativamente ben sviluppati. Le salamandre sono conosciute con nomi comuni come :
dominatore dell’inferno o salamandra alligatore, sirene del fango , anguille del Congo , e
cuccioli d’acqua o olmi . Gli erpetologi sono venuti a conoscenza dell'esistenza di un gran
numero numero di salamandre piuttosto piccole, principalmente all'interno della famiglia
Plethodontidae. La maggior parte di queste specie piuttosto piccole, sono terrestri per tutta
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la vita, e molti sono riservati. I gruppi basali hanno larve acquatiche con branchie e arti
esterni che “si trasformano” dopo una stagione di crescita per produrre un adulto
semiterrestre o completamente terrestre Circa la metà delle specie di salamandre hanno
abbandonato lo stadio larvale acquatico e depongono le uova sulla terraferma che si
sviluppano direttamente in giovani terrestri. Alcune specie sono veramente vivipari.
Le salamandre includono molte specie di tetrapodi generalizzati. La testa non è più larga del
tronco e di solito è relativamente piccola. Il tronco è di lunghezza moderata e ha da 12-18
vertebre .
Attributi biologici
Pochi predatori sono specializzati in salamandre, ma pochi serpenti sono noti per predar le
salamandre. La pelle di una salamandra è rivestita di ghiandole che producono sostanze
maleodoranti appiccicose e talvolta secrezioni pericolosamente velenose. Tritoni, soprattutto
quelli del genere Taricha dell’ America nord occidentale, secerne un veleno noto come
tarichatoxin, che è identico alla tetrodotossina . Questa sostanza è una delle tossine naturali
più potenti. Si pensa generalmente che le salamandre abbiano un ciclo vitale con una larva
acquatica e uno stadio adulto terrestre, ma ci sono molte varianti. Almeno alcune specie in
tutte le famiglie ad eccezione degli Hynobiidae e dei Rhyacotritonidae, sono
permanentemente acquatici.
Distribuzione e habitat
Le salamandre sono esempi classici di organismi con una distribuzione prevalentemente
olartica. Una sola famiglia ha una presenza significativa ai tropici, e quella esclusivamente nel
Nuovo Mondo. . Poche specie raggiungono alte latitudini, e solo una si estende a nord del
circolo polare artico. Le salamandre più meridionali sono specie senza nome, del genere
Bolitoglossa, della Bolivia centrale. Molte salamandre le ritroviamo in aree montane, e
alcune raggiungono altitudini elevate.
Ecologia e alimentazione
Le larve di salamandre e le salamandre con perdomorfosi (caratteri dello stadio larvale) e
molti adulti che sono caratterizzati da un alimentazione acquatica, si mediante suzione. La
cavità buccale delle salamandre è ampliata dall'azione del sistema delle barre branchiali e la
bocca si apre improvvisamente, attirando assè, acqua e preda. Le prede vengono afferrate con
le mascelle e ingoiate. Tuttavia, le salamandre adulte si nutrono principalmente di piccoli
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artropodigli ambystomatidi e alcune salamandridae hanno una dieta specializzata in vermi.
Le prede vengono trovate con la vista, ma secondariamente con l’olfatto. Le prede in genere
vengono catturate con un'elevata mobilità della lingua che varia notevolmente nella struttura
da una specie all’altra, anche all'interno della stessa famiglia. La lingua ha uno scheletro
derivato, dallo scheletro branchiale larvale.
Biologia riproduttiva
Molte salamandre corteggiano, si accoppiano e depositano le uova in 'acqua, ma la maggior
parte non depone in acqua, scegliendo di corteggiare, accoppiarsi e depositare le uova sulla
terraferma. Il ciclo vitale ancestrale includeva una fecondazione esterna e uno stadio
larvale che dura tutta una stagione. Uno stato derivato è la fecondazione interna, che deriva
dalla deposizione di uno spermatophoro da parte del maschio, che viene raccolto dalle
pareti cloacali della femmina. Uno stato più derivato è la deposizione di uova sulla
terraferma, le larve si dimenano nell'acqua o vengono sopraffatte dall'innalzamento delle
acque . Il primo di solito si trasforma in una stagione e hanno branchie grandi e piumate. Le
larve hanno una pinna caudale molto più piccola che non si estende sul corpo come nelle
larve di stagno; e un corpo depresso con arti e parti del corpo robuste. Queste larve possono
persistere per diverse stagioni. Tutte le larve di salamandra sono carnivore, generalmente
mangiano insetti acquatici , ma a volte piccoli pesci e salamandre ancora più piccole.
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Salamandre
semi – acquatiche e acquatiche
(Classe) Amphibia
(Sub-ordine) Cryptobranchoidea
(Famiglia) Cryptobranchidae (Salamandre giganti asiatiche)
Evoluzione e sistematica
La documentazione fossile dei Cryptobranchidae inizia con una salamandra appartenente al
genere Cryptobranchus, risalente dal Paleocene superiore all'Eocene inferiore, dal Miocene
medio al Miocene-Pliocene e dal Pleistocene.
Ci sono tre specie esistenti:
1) la salamandra gigante cinese (Andrias davidianus) dal fiume Fowho (contea di Jiangyou
provincia di Sichuan, Cina)
2) la salamandra gigante giapponese (Andrias japonicus), montagne di Suzuka, (da Tsuchiyama
a Sukanoshita, in Giappone )
3) il dominatore dell’inferno o salamandra alligatore (Cryptobranchus alleganiensis) , Monti
Allegheny, (Virginia, Stati Uniti).
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I dominatori dell’inferno o salamandre alligatore [(Cryptobranchus alleganiensis)(Virginia,
Stati Uniti)] di solito mantengono un solo paio di fessure branchiali, mentre le salamandre
giganti asiatiche perdono queste fessure durante la metamorfosi.
La salamandra gigante giapponese differisce dalla salamandra gigante cinese, per il fatto di
presentare dei grandi tubercoli /verruche sia sulla testa e sia sul collo , che sono individuali
e sparsi irregolarmente. I tubercoli /verruche della salamandra gigante cinese, sono più
piccoli9e e tipicamente accoppiati/e.
I criptobranchidae variano ampiamente nella loro colorazione. Il dorso tende ad essere
marrone, verdastro marrone, marrone giallastro, rosso-arancio, oro, raramente, albino.
Durante la stagione riproduttiva alcuni dominatori dell’inferno o salamandre alligatore
cambiano colorazione, e passano da un marrone verdastro a un marrone giallastro durante il
giorno e a un arancione, durante la notte.
La Salamandra gigante cinese (Andrias davidianus) ha la seguente distribuzione : essa va da
Jiangsu a Quinghai, a sud, verso Guangxi, Guangdong e Sichuan. Essi si trovano nei corsi
d'acqua montani, di solito sotto i 1.490 m, compresi gli affluenti medi e inferiori dei fiumi
Huang, He, Yangtze e Zhu Jiang.
La Salamandra gigante giapponese (Andrias japonicus) ha la seguente distribuzione : l'isola

di Kyushu e dalla regione sud-occidentale dell'isola di Honshu, a nord-est della prefettura di
Gifu, Shikoku, tipicamente al di sotto dei 690 m.
Il Dominatore dell'inferno /salamandra alligatore (Cryptobranchus alleganiensis) ha la

seguente distribuzione : si trovano nei corsi d'acqua, di solito al di sotto dei 750 m , dal
Allegheny, fino al fiume Tennessee e a/del nord-est del Mississippi e ad ovest, fino
all'altopiano di Springfield, e nei corsi d'acqua degli altopiani del Missouri e dell'Arkansas.
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Sebbene i criptobranchidae popolano acque con correnti fredde, alcuni adulti li possiamo
ritrovare in alcuni laghi.
I criptobranchidae si nutrono di un'ampia varietà di prede, incluso vermi, molluschi, larve di
insetti, crostacei, lamprede, pesci e le loro uova, anuri e i loro girini, rettili acquatici, e piccoli
mammiferi. Si nutrono anche di carogne e della loro pelle e delle loro uova, e esistono forme
di cannibalismo.
Di solito, la maggior parte della dieta degli adulti è costituita da crostacei e pesci.
La sinfisi delle due mascelle è flessibile, con grandi fasci di cartilagine elastica che
permettono di abbassare un lato della mandibola, fino a 40°. Per questo motivo hanno
sviluppato un’alimentazione per suzione : la mandibola viene rapidamente
depressa/abbassata e le prede che passano nei dintorni, vengono risucchiate in bocca.
Le salamandre giganti asiatiche e i dominatori dell’inferno o salamandre alligatore si

riproducono da agosto fino a gennaio, quando la lunghezza del giorno diminuisce. Durante
gran parte della stagione riproduttiva, anche la temperatura dell'acqua diminuisce. La
fecondazione è esterna.
Con l'avvicinarsi della stagione riproduttiva, i criptobranchidae maturi (sessualmente)

specialmente i maschi, diventano più attivi, di giorno, cercano siti di nidificazione. Questi
siti sono tipicamente, sotto rocce o tronchi. I siti di nidificazione. possono anche essere
fessure del substrato roccioso.
Tipicamente, un maschio dominante si posiziona all'ingresso del nido e permette alla

femmina gravida di entrare nella cavità del nido o la spinge dentro; Lui potrebbe resistere in
modo aggressivo ai tentavi della femmina di andarsene, prima della deposizione delle uova.
Mentre due fili di uova iniziano a sporgere dalla cloaca della femmina (la cavità che fa da
deposito terminale per le scorie azotate, il sistema riproduttivo e quello digestivo), i maschi
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sono attratti, magari chimicamente, e si posizionano accanto alla femmina. Il maschio
dondola la parte inferiore del corpo, distribuendo lo sperma sulle masse di uova. Il maschio
poi fa la guardia alle uova e al nido, per eventuali intrusi, compresi altri membri della stessa
specie.
I siti di nidificazione possono essere limitati a un maschio e alle uova di una sola femmina.
Tuttavia, la nidificazione in comune è ben documentata, e alcuni siti di nidificazione possono
avere numerosi maschi e femmine. La struttura sociale di molti conspecifici di entrambi i
sessi all'interno di alcuni siti di nidificazione non sono ben compresi. La salamandra gigante
asiatica può deporre 400-600 uova all’anno, che si schiudono in 50-60 giorni.
Una femmina di dominatore dell’inferno o salamandra alligatore può avere 150-750 ovaie
ingrandite, e nidi in comune, con un massimo di 1.946 uova. Il numero di uova depositate
di solito è correlato alla dimensione della salamandra. Le salamandre giganti asiatiche
possono vivere più di 60 anni e si sa che i dominatori dell’inferno o salamandre alligatore
vivono 29 anni in cattività e probabilmente più di 30 anni in natura. Il dimorfismo sessuale
è evidente appena, prima e durante la stagione riproduttiva. Durante questo periodo i
maschi esibiscono le ghiandole cloacali, per prepararsi alle fasi della fecondazione.
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1. Salamandra gigante giapponese (Andrias japonicus); 2. Dominatore dell'inferno /salamandra alligatore
(Cryptobranchus alleganiensis); 3. Salamandra gigante cinese (Andrias davidianus) (Illustrazione di Brian
Cressman)
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(Classe) Amphibia
(Sub-ordine) Salamandroidea
(Famiglia) Proteidae (cuccioli d'acqua / cuccioli di fango e Olmi )
I Proteidae fossili, comprese le specie di due generi estinti, sono conosciuti dal Miocene e dal
Pleistocene dell'Europa, dal Paleocene superiore e Pleistocene del Nord America, e dal
Miocene dell'Asia. I fossili di Necturus risalgono al Paleocene del Canada e il Pleistocene
della Florida. A partire dall'anno 2002, una specie di Proteus e cinque specie di Necturus
furono individuati . Le salamandre europee cieche delle caverne / «olmi dorati» infestano le
acque sotterranee del «Carso Dinarico» in Slovenia e le zone adiacenti.
Tutte le salamandre proteidae sono permanentemente acquatiche e hanno caratteristiche
morfologiche larvali, tra cui, tre paia di grandi branchie esterne, folte e rosse; una coda
relativamente corta e compressa lateralmente con una pinna caudale; e occhi ridotti;
caratteristiche presenti anche allo stadio adulto. Queste sono salamandre da moderatamente
grandi a grandi che possono raggiungere i 40,6 cm di lunghezza totale . Salamandra
europea “cieca” delle caverne /olmo “dorato” (Proteus) è spesso descritta come
«troglomorfa». Individui di colore scuro di Salamandra europea “cieca” delle caverne /olmo
“dorato” (Proteus), che si pensa essere una sottospecie separata , sono meno «troglomorfi» e
hanno occhi più grandi. Essa può raggiunge una lunghezza totale di circa 30,5 cm.
La distribuzione dei proteidae è disgiunta: Cucciolo d’acqua (Necturus), si trova solo nel
Nuovo Mondo, mentre la Salamandra europea “cieca” delle caverne /olmo dorato (Proteus )
è esclusivamente del Vecchio Mondo. Tutte le specie di Necturus, ad eccezione di N.
maculosus, sono distribuiti lungo la pianura costiera del sud-est degli Stati Uniti, dalla
Virginia sud-orientale a quella del Texas orientale. Necturus maculosus è di gran lunga la
specie più diffusa, con una distribuzione che si estende dalla Louisiana e si allarga verso
nord, fino al Manitoba sud-orientale, nell'ovest e nel sud del Quebec, in Canada; nell'est,
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comprende essenzialmente l'intera corrente del fiume Mississippi. La distribuzione
combinata di queste specie si traduce in una distribuzione discontinua di Necturus su gran
parte dell'est del Nord America, interrotta a est dai Monti Apalacchi, che formano un cuneo
che separa le due specie, N. lewisi e N. punctatus, da popolazioni interne di N.maculosus.
Le salamandre europee «cieche» delle caverne/olmi dorati sono conosciute in circa 250
località, dalle grotte calcaree lungo la costa Adriatica : dalla Slovenia occidentale e dall'Italia
nord-orientale fino al Montenegro . La sottospecie apparente Proteus a. parkelj, proviene
dalla regione della Bela Krajina, nella Slovenia occidentale.
Le salamandre europee «cieche» delle caverne/olmi dorati (Proteus anguinus) popolano i

corsi d'acqua sotterranei e le grotte calcaree umide, nell'oscurità estrema, dove l'acqua è
fredda tutto l'anno.
I cuccioli d’acqua (Necturus) sono predatori generalisti; le loro prede includono pesci, uova
di pesci, gamberi, vermi, piccoli molluschi e insetti acquatici.
Informazioni relativamente limitate sono disponibili sulla riproduzione. Possono essere
socievoli, almeno quando non si riproducono. La stagione riproduttiva per i cuccioli d’acqua
(Necturus) è in autunno o in inverno, a seconda della specie e luogo. Salamandra europea
“cieca” delle caverne /olmo dorato (Proteus) sembra essere astagionale, riflettendo la stabilità
del loro habitat sotterraneo. Salamandra europea “cieca” delle caverne /olmo dorato
(Proteus) sembra essere molto più territoriale durante la stagione riproduttiva, rispetto ai
cuccioli d’acqua . Tutte le specie per le quali sono note informazioni mostrano una sorta di
rituale di corteggiamento in cui i maschi e le femmine stimolano le reciproche cloache. Il
corteggiamento culmina nel maschio che deposita uno spermatoforo , che la femmina
raccoglie con la sua cloaca. Le uova di solito sono attaccate sotto qualche oggetto, come una
roccia o un tronco, e vengono custodite dalla femmina.
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1. Cucciolo d’acqua nano (Necturus punctatus); 2. Salamandra europea “cieca” delle caverne /olmo
dorato (Proteus anguinus); 3. Cucciolo d’acqua maculato (Necturus maculosus); 4. Cucciolo d’ acqua
del fiume Neuse (Necturus Lewisi). (Illustrazione di Joseph E. Trumpey)
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(Classe) Amphibia
(Famiglia) Amphiumidae (Amphiumi)
Amphiumidae risale al Cretaceo superiore e Amphiuma al Paleocene superiore, ma la
documentazione fossile non da un quadro chiaro dell'evoluzione di questa famiglia. Analisi
elettroforetiche mostrano che le specie viventi A. means e A. tridactylum hanno una
considerevole somiglianza genetica, ma A. pholeter è geneticamente ben distinta dalle due
specie più grandi.
Gli Amphiumi sono salamandre allungate, cilindriche, simili ad anguille con quattro piccoli
arti. Hanno da 1 a 3 dita su ciascun «piede», a seconda della specie. La testa è appiattita e
appuntita e il muso è un po' depresso/smussato in due specie. Individui metamorfosati
conservano alcune caratteristiche larvali: mancanza di palpebre e lingua e presenza di quattro
archi branchiali con un unico spiracolo, tra il terzo e il quarto arco. Presentano dei polmoni,
ma possono anche respirare attraverso la faringe e la pelle/cute (respirazione polomonare →
respirazione cutanea)
Queste salamandre si trovano dalla Virginia sudorientale, lungo la pianura costiera e in tutta
la Florida, lungo la pianura costiera; e dall'Alabama sudoccidentale e tutto il Mississippi e la
Louisiana fino alla parte più orientale del Texas e la parte più sud-orientale dell'Oklahoma;
verso nord, all'estrema porzione sud-orientale del Missouri. Durante il Cretaceo e Miocene
superiore, furono distribuiti negli Stati Uniti, ma dal Pleistocene, sono stati limitati alle loro
distribuzioni attuali. Questi animali normalmente sono acquatici e notturni.
La maggior parte dell'attività si svolge quando la temperatura dell'acqua è superiore a 5°C.
Queste salamandre sono carnivore e si nutrono di vermi, insetti acquatici e larve di insetti
acquatici, rane, salamandre, pesci e qualsiasi altro piccolo vertebrato.
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Le femmine hanno pareti cloacali lisce e i maschi hanno papille che rivestono le loro pareti
cloacali. Durante la stagione riproduttiva la cloaca del maschio si gonfia. I maschi possono
competere durante la stagione del corteggiamento. La spermiogenesi avviene da ottobre a
maggio. Il corteggiamento è stato osservato in una specie. La femmina costruisce il nido in
un luogo umido, di solito sotto tronchi, foglie o sotto un’ altra copertura.
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Amphiuma con un dito (Amphiuma pholeter); 2. Amphiuma a due dita (Amphiuma means ); 3.
Amphiuma a tre dita (Amphiuma tridactylum). (Disegno di Dan Erickson)
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(Classe) Amphibia

(Sub-ordine) Sirenodea
(Famiglia) Sirenidae (Sirene e sirene nane)
I più antichi fossili di sirenidae risalgono al Cretaceo superiore del Wyoming e del Montana
e Sudan. Il genere Siren, con quattro specie fossili , è noto dall'Eocene ad oggi. In varie
recenti analisi filogenetiche di salamandre, la famiglia di solito è considerata il sister group di
tutte le altre salamandre, ma informazioni sulla modalità di fecondazione di questi animali
potrebbero cambiare questa disposizione. Il genere Siren con la specie S. lacertina fu
descritta da Linneo nel 1767, e S. intermedia, ora con tre sottospecie, fu descritta da Barnes
nel 1826.
Non sono riconosciute sottofamiglie.
Tutti i sirenidae sono pedomorfi . Hanno un corpo cilindrico con una coda appiattita e priva
di arti posteriori e quindi mancano della cintura pelvica; L'osso mascellare nella mascella
superiore è piccolo o assente. Queste salamandre sono permanentemente acquatiche e non
effettuano mai la metamorfosi e quindi non diventano mai terrestri,o se la effettuano, è una
metamorfosi parziale. Le salamandre con caratteri larvali hanno una colorazione che tende
al nero con segni contrastanti di giallo, rosso o bianco argenteo;
Le sirene sono distribuite nella pianura costiera degli Stati Uniti e nel Mississippi, dall’
argine fluviale : da Tamaulipas nord-orientale (Messico) , al Maryland. Mentre le sirene
nane le ritroviamo nella pianura costiera dalla Florida occidentale (Panhandle) al centro
della Carolina del Sud e in tutta la penisola della Florida.
21
Le sirene si trovano spesso in molti tipi di acque ferme o a flusso lento paludose, siti con
substrati fangosi e spesso con vegetazione radicata.
I sirenidae hanno bocche piuttosto piccole ma si nutrono di qualsiasi cosa. I sirenidae si

nutrono sul fondo e tra la vegetazione radicata, soprattutto di notte. Le sirene sono erbivore
La modalità di trasferimento dello sperma tra maschi e femmine è non noto per nessuna
specie, ma si presume generalmente che la fecondazione è esterna. I maschi mancano di
ghiandole che producono uno spermatoforo (una struttura gelatinosa contenente sperma)
presente invece in altre salamandre e le femmine sono prive di spermoteca (sacca
riproduttiva per la conservazione dello sperma). Le grandi uova vengono deposte
singolarmente e si possono attaccare alla vegetazione, o in gruppo.
1. Sirena maggiore (Siren lacertina); 2. Sirena nana settentrionale (Pseudobranchus striatus); 3. Sirena
minore (Sirena intermedia). (Illustrazione di Joseph E. Trumpey)
22
Salamandre
terrestri
(Classe) Amphibia
(Famiglia)Ambystomatidae (Salamandre talpa)
Gli ambystomatidae hanno avuto una complessa storia evolutiva , con un massimo di tre
sottofamiglie e sei generi riconosciuti. Tutte le specie che ritroviamo in Messico sono
strettamente imparentate con la salamandra tigre su evidenze molecolari e morfologiche.
Prove molecolari e fossili suggeriscono che i membri che hanno un certo tipo di legame con
la salamandra tigre, hanno avuto origine da essa, mentre gli altri membri appartengono altre
specie, che non sono strettamente imparentate con la salamandra tigre.
Gli ambystomatidae sono salamandre dal corpo pesante, da piccole a grandi, con teste larghe,
piccoli occhi sporgenti, solchi costali ben sviluppati e una lunga coda appiattita lateralmente.
Molte specie hanno colorazioni vivaci come gli adulti metamorfosati, che tendono ad avere
una colorazione tendente al giallo, con macchie e strisce arancioni o argentate. I polmoni
sono presenti in tutte le salamandre metamorfosate. La salamandra tigre, raggiunge 35 cm di
lunghezza totale, è una delle più grandi salamandre terrestri nel mondo.
Gli ambystomatidae sono distribuiti dal Canada meridionale a sud attraverso l'altopiano
messicano fino al sud di Città del Messico. All'interno di tale intervallo, li ritroviamo nella
maggior parte degli habitat, tranne i deserti aridi del Great Basin, degli Stati Uniti
sudoccidentali e i deserti centrali dell'altopiano messicano.
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Le salamandre ambystomatidae si presentano in due tipi principali di habitat. Le specie con
un certo tipo di legame con la salamandra tigre, rappresentano specie di praterie che evitano
i boschi, ma possono sopravvivere in habitat di praterie relativamente asciutte. Specie
pedomorfosate si trovano anche in grandi laghi permanenti del Messico centrale, purché
siano privi di pesci predatori.
Come tutte le salamandre, gli ambystomatidae sono spredatori sia come larve che come
adulti.
Tuttavia, la maggior parte degli ambystomatidae si riproduce in inverno o in primavera, le
forme montane si riproducono in estate. Gli adulti terrestri si muovono in pozze primaverili,
stagni o, più raramente, ruscelli, per riprodursi; due specie si accoppiano e depongono le
uova sulla terraferma. Il corteggiamento è relativamente semplice, con i maschi che spesso
competono per l'opportunità di accoppiarsi con le femmine. Il trasferimento dello sperma
avviene tramite uno spermatoforo, un pacchetto di spermatozoi su una base proteica a forma
di cono che si deposita sul substrato e che viene raccolto dalla femmina.
1. Salamandra nordoccidentale (Ambystoma gracile); 2. Salamandra dei baschi piatti (Ambystoma cingulatum);
3. Salamandra tigre (Ambystoma tigrinum); 4. Axolotl messicano (Ambystoma mexicanum). (Illustrazione di
Gillian Harris)
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(Classe) Amphibia
(Famiglia) Salamandridae (Tritoni e salamandre europee)
I salamandridae ebbero origine nel tardo Cretaceo o all'inizio del Paleocene in Europa e
successivamente si diffusero in Asia e Nord America. Le più antiche salamandridae fossili
provengono dal Cenozoico dell’ Europa.
Di dimensioni e aspetto variabili, la maggior parte dei salamandridae ha un corpo lungo,
appiattito, flessibile e una lunga coda. Gli arti son ben sviluppati. Molti salamandridae
sviluppano pinne sulla parte dorsale e sulla coda quando entrano in acqua . Presentano
quattro dita sugli arti anteriori e quattro o cinque sugli arti posteriori. Molte specie hanno
ghiandole cutanee ben sviluppate, che spesso sono grandi e prominenti sulla testa . Non ci
sono scanalature costali sul corpo. Tutte i salamandridae presentano secrezioni cutanee
tossiche o sgradevoli. Molti di queste salamandre presentano colori vivaci e hanno posture
difensive distintive.
Frammentati nell'emisfero settentrionale, compreso quello occidentale e Nord America
orientale, Europa, Asia, Nord Africa e Giappone. I salamandridae si trovano in una varietà
di habitat, tra cui boschi, praterie e brughiere. Nella fase terrestre, i salamandridae hanno
bisogno di condizioni umide e sono generalmente limitate alla fitta vegetazione o fessure
sotto rocce e tronchi, dove le condizioni rimangono umide nei periodi più secchi dell'anno.
Poichè le larve sono acquatiche, tutti i salamandridae si riproducono in acqua.
Tutti i salamandridae si nutrono di piccole prede : come invertebrati, incluso insetti,
lombrichi, lumache e lumache. Nella fase acquatica, i tritoni si nutrono di insetti acquatici e
sono voraci predatori di girini di rana. L'alimentazione sott'acqua richiede cambiamenti nel
forma dell'occhio per vedere la preda e della bocca, per succhiare la preda in bocca. Nella
fase acquatica dei tritoni si sviluppano organi della linea laterale nella pelle.
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La maggior parte delle salamandridae sono terrestri da adulti ma migrano verso l'acqua per
riprodursi. In termini di storia evolutiva , i salamandridae sono formati da più gruppi.
Tritoni che depongono le uova singolarmente hanno lunghe stagioni riproduttive perché ci
vuole molte settimane perché una femmina deponga tutte le sue uova. Al contrario, la
femmina di Taricha depone le uova a grappoli e passa poco tempo in acqua.
1.Salamandra mandarina (Tylototriton verrucosus); 2. Tritone orientale (Notophthalmus viridescens);

3. Red eft (giovanile) forma di tritone orientale; 4. Tritone dal ventre rosso giapponese (Cynops
pyrrhogaster); 5. Tritone della California (Taricha torosa). (Illustrazione di Gillian Harris)
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1. Tritone crestato maggiore (Triturus cristatus); 2. Salamandra pezzata europea (Salamandra salamandra); 3.
Salamandra di ruscello dei Pirenei (Euproctus asper); 4. Salamandra striata d'oro (Chioglossa lusitanica); 5.
Tritone liscio (comune) (Triturus vulgaris); 6. Tritone nervato spagnolo (Pleurodeles valzer). (Illustrazione di
Gillian Harris)
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(Classe) Amphibia
(Famiglia) Plethodontidae (Salamandre prive di polmoni)
Per molto tempo si è pensato che i Plethodontidae includessero salamandre derivate, a causa
dello stile di vita completamente terrestre. Tuttavia, studi sulle relazioni filogenetiche e l'uso
di marcatori molecolari, ha portato i biologi a mettere in discussione questo presupposto, ed
è ormai generalmente riconosciuto che la famiglia è probabilmente relativamente primitiva e
derivata, e fa parte del subordine Salamandroidea. Utilizzando stime ottenute da orologi
evolutivi molecolari la famiglia può avere più di 100 milioni di anni.
Plethodontinae
Questa sottofamiglia è un gruppo ampio ed eterogeneo non così ben caratterizzato come i
Desmognathinae. Alcuni dati molecolari suggeriscono che i Plethodontinae potrebbero non
essere un gruppo monofiletico, ma contiene alcuni cladi ben definiti, in particolare un vasto
insieme di salamandre dei tropici americani, la regione costiera occidentale del Nord
America e alcune piccole parti dell'Europa centrale mediterranea che sono collettivamente
collocate nella tribù dei Bolitoglossini e denominata Bolitoglossines. Altri due tribù : i
Plethodonini, che comprende a pieno titolo specie terrestri che si trovano in Nord America,
e gli Hemidactyliini, che include specie che hanno una larva acquatica e li ritroviamo
principalmente nel Nord America orientale.
I Plethodontinae comprende specie che hanno una lingua relativamente non specializzata e
sono strettamente terrestri, privi di larve e sviluppo diretto. Plethodon è un genere molto
diversificato; Aneides è meno diversificato . Tuttavia, la distribuzione geografica è distintiva
per ogni specie, e quindi le informazioni sulla località aiutano enormemente nella loro
identificazione.
Queste sono diverse organizzazioni che includono dalle più piccole alle più grandi
salamandre terrestri. Tutti sono privi di polmoni e respirano attraverso la pelle/cute. Tutti
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hanno quattro arti e una coda, ma alcuni sono permanentemente larvali e alcuni di questi
sono ciechi. La stragrande maggioranza si sviluppa direttamente senza stadio larvale
Con l'eccezione di 6 specie nella regione mediterranea dell'Europa, queste sono salamandre
del Nuovo Mondo, che le ritroviamo dal sud del Canada e nella maggior parte degli Stati
Uniti e del Messico , attraverso l'America centrale e in Sud America meridionale . Specie
sono più numerose negli Stati Uniti orientali e nell’America centrale.
Queste sono salamandre delle zone montane boscose, ma le ritroviamo anche in molti altri
tipi di habitat.
Queste salamandre si nutrono tipicamente di piccoli artropodi ma occasionalmente si
nutrono di vermi e le specie di grandi dimensioni possono nutrirsi di specie più piccole.
Le specie più generalizzate depongono le uova in o vicino ad acque poco profonde
tipicamente nell’acqua corrente e le uova si schiudono in larve acquatiche che rimangono
come larve da pochi mesi fino a tre anni. La metamorfosi è in qualche modo più profonda
che in altre famiglie. Una serie di specie ha larve che popolano in acque stagnanti.
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1. Salamandra palmata di Talamanca (Bolitoglossa pesrubra); 2. Salamandra del monte Lyell
(Hydromantes platycephalus); 3. Salamandra bifoderata (Euricea bislineata); 4. Salamandra del falso
ruscello (Pseudoeurycea bellii); 5. femmina di Ensatina (Ensatina eschscholtzii); 6. Salamandra delle
Colline Rosse (Phaeognathus hubrichti); 7. Salamandra dal dorso rosso (Plethodon cinereus); 8.
Salamandra bruna (Desmognathus fuscus). (Illustrazione di Gillian Harris)
1. Salamandra delle caverne italiana (Hydromantes italicus); 2. Salamandra arborea (Aneides lugubris); 3.
Salamandra del Costa Rica (Oedipina uniformis); 4. Salamandra a quattro dita (Hemidactylium scutatum); 5.
Salamandra cieca del Texas (Eurycea rathbuni); 6. Torio d'oro (Thorius aureus); 7. Salamandra dei monti Inyo
(Batrachoseps campi). (Illustrazione di Gillian Harris
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(Ordine) Anura o Salientia (Rane, raganelle e rospi)
Gli anuri sono unici tra gli anfibi e tutti gli altri vertebrati ad avere una testa larga, bocca
grande, grande occhi sporgenti , corpo corto e senza coda. Gli arti posteriori sono lunghi e
modificati per saltare avendo un segmento, extra composto delle ossa allungate della
"caviglia": fibula e tibia. La colonna vertebrale è breve e consiste di non più di nove vertebre
presacrali; le vertebre presacrali sono saldamente articolate in modo da consentire solo lievi
flessioni laterali e dorsoventrali e le vertebre postsacrali sono fuse a formare un’ 'urostilo . Le
rane più piccole sono il rospo con due dita brasiliano e la rana cubana della pioggia. Di gran
lunga il più grande anuro è la rana dell'Africa occidentale, la rana Golia. Le larve degli Anuri
sono diverse dalle larve acquatiche di altri anfibi. I girini hanno corpi corti e globosi e code
lunghe. La bocca è una struttura unica che di solito contiene file cheratinizzate di denti
labiali e guaine mascellari supportate da elementi cartilaginei. Durante la metamorfosi la
coda viene riassorbita, e l'apparato boccale e le loro strutture di supporto cambiano
radicalmente per raggiungere la condizione adulta.
Rane e rospi sono distribuiti quasi in tutto il mondo, tranne in Antartide, Groenlandia,
regioni artiche del Nord America ed Eurasia e alcune isole oceaniche. Nelle regioni
desertiche, come il Sahara, sono limitati alle oasi. Poche specie vivono alle alte latitudini. La
rana più meridionale è la rana grigia con quattro occhi , che raggiunge lo Stretto di
Magellano. La maggior parte delle rane e dei rospi vivono ad altitudini da basse a moderate. .
Il rospo pakistano lo ritroviamo nelle Montagne dell'Himalaya del Pakistan. In Sud
America, Le rane americanr si estendono fino alle Ande del Perù. Molti anuri vivono
maggiormente nelle regioni tropicali del mondo, che nei climi temperati settentrionali.
“Vivono solo 90 specie in Nord America e 116 specie nell'Eurasia temperata”. La più grande
diversità di anuri è nella regione neotropicale , ovvero ospita circa 2.200 specie.
La maggior parte degli anuri sono predatori d’agguato. Nella maggior parte degli anuri, la
vista è importante per rilevare la potenziale preda, e gli anuri rispondono positivamente al
31
movimento della preda. Gli anuri possono distinguere diversi colori e i segnali visivi
vengono utilizzati per identificare diversi tipi di prede, come quelli che possono esser
ottimali nel contenuto energetico o quelli che sono sgradevoli. Alcune rane, come Bufo
boreas, B. marinus e Rana pipiens sono in grado di localizzare la preda esclusivamente con
l'olfatto, I Pipidi acquatici, invece, hanno una vista scarsa e rilevano la preda con l’'olfatto;
possono anche rilevare i movimenti di potenziali prede dagli organi sensibili della linea
laterale. Le prede vengono catturate con la lingua, di cui è dotata di ghiandole che
producono una sostanza appiccicosa. l'adesione alla preda consente la retrazione della preda
in bocca. Il cibo non viene masticato ma deglutito intero. In questo modo gli anuri si
nutrono di una grande varietà di insetti, ragni, e altri piccoli invertebrati. Sembra che la
maggior parte degli anuri si nutra di una varietà di prede, determinata dall'apertura
dell'animale e dimensione corrispondente della preda.
Ad eccezione dei Dendrobatidae e di alcuni Ranidae, che si accoppiano, la riproduzione
tipicamente avviene quando i maschi afferrano le femmine dall'alto . In archeobatrachia
Myobatrachidae, Sooglossidae, e alcuni Leptodactylidae, il maschio afferra la femmina
intorno la vita , mentre i maschi della maggior parte dei neobatraci afferrano la femmina
appena dietro gli arti anteriori . In alcuni Ranidae , i maschi semplicemente cavalcano le
femmine. In alcuni Dendrobatidae, amplexus è cefalico, altri dendrobatidi e alcuni
Eleutherodactylus non hanno amplesso, ma solo giustappongono le loro cloache. In queste
varie posizioni, la femmina depone le uova che vengono fecondate esternamente.
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Rane, raganelle e rospi
-
semi - acquatiche e acquatiche
(Classe) Amphibia
(Sub-ordine) Neobatrachia
(Famiglia) Leptodactylidae (Rane Leptodactylidae)
In precedenza, Leptodactylidae includevano il sudafricano Heleophryne, ora inserito nella
sua stessa famiglia (Heleophrynidae), e due sottofamiglie in Australia, ora riconosciute come
Limnodynastidae e Miobatrachidae; Non ci sono prove convincenti che la famiglia è
monofiletica, e probabilmente è parafiletica rispetto a molte altre famiglie neotropicali di
rane. Questa famiglia comprende sette sottofamiglie.
Ceratophryinae
Questo gruppo è costituito da rane medio-grandi con larghe teste, bocche grandi, corpi
robusti e arti relativamente corti. Il cranio è massiccio e le ossa del tetto dermico sono delle
escrescenze ossee . Lo sterno è cartilagineo. Le uova vengono deposte in luoghi umidi e si
schiudono in girini che vivono nei corsi d'acqua dolce e non si nutrono, completando il
loro sviluppo nei siti di riproduzione terrestri. La sottofamiglia è ampiamente distribuita nei
tropici, : Sud America , Argentina, Colombia. Contiene 3 generi e 12 specie: Ceratophrys (8
specie), Chacophrys (1 specie) e Lepidobatrachus (3 specie).
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Cycloramphinae , Eleutherodactylinae, Hylodinae, Leptodactylinae, Odontophryinae,
Telmatobinae
Questo sottofamiglie contengono rane di piccole e medie e grandi dimensioni, semi-
acquatiche, con arti e cranio di dimensioni variabili . Il loro cranio presenta un tetto
dermico formato da ossa che non presentano escrescenze ossee.
Cycloramphinae
Le uova vengono deposte in luoghi umidi e si schiudono in girini che vivono nei corsi
d'acqua dolce e non si nutrono, completando il loro sviluppo nei siti di riproduzione
terrestri. La sottofamiglia è limitato al Brasile sud-orientale. Contiene 8 generi e 44 specie:
Crossodactylodes (3 specie), Cycloramphus (25 specie), Paratelmatobius (6 specie),
Rupirana (1 specie), Scythrodes (1 specie), Thoropa (5 specie) e Zachaenus (3 specie).
Eleutherodactylinae
Eleutherodactylus jasperi si pensa che sia vivipara. La sottofamiglia è ampiamente distribuita
in Sud America dal nord dell'Argentina; Eleutherodactylus si lo ritroviamo anche in tutte le
Indie Occidentali, America centrale, Messico e Texas meridionale e Florida gli Stati Uniti.
Contiene 12 generi e 745 specie: Adelophryne (5 specie), Atopophrynus (1 specie),
Barycholos (2 specie), Dischidodactylus (2 specie), Eleutherodactylus (689 specie),
Euparkerella (4 specie), Geobatrachus (1 specie), Holoaden (2 specie), Ischnocnema (5
specie), Phrynopus (29 specie), Phyllonasstes (6 specie) e Phyzelaphryne (1 specie).
Hylodinae
Le uova vengono depositate in stagni o corsi d'acqua e si schiudono in girini erbivori con
due file superiori e tre inferiori di denti labiali. Questa sottofamiglia è limitata al Brasile sud-
orientale e all'estremo nord-est dell’Argentina. Contiene 3 generi e 34 specie:
Crossodactylus (10 specie), Hylodes (19 specie) e Megaelosia (5 specie).
Leptodactylinae
La maggior parte dei generi deposita le uova in nidi formati da una schiuma acquatica, con
girini erbivori a vita libera, ma alcune uova sono deposte in mezzo alla vegetazione;
Questa sottofamiglia la ritroviamo nell’America tropicale e subtropicale fino al sud del
Texas, Stati Uniti, e anche nelle Indie Occidentali. Contiene 9 generi e 15 specie: Adenomera
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(7 specie), Edalorhina (2 specie), Hydrolaetare (1 specie), Leptodactylus (66 specie),
Limnomedusa (1 specie), Lithodytes (1 specie), Physalaemus (41 specie), Pleurodema (12
specie) e Pseudopaludicola (11 specie).
Odontophryinae
Le uova vengono deposte negli stagni e si schiudono in girini erbivori. Questa sottofamiglia
varia dal Brasile orientale all'Argentina centrale. Contiene 3 generi e 27 specie:
Macrogenioglottus (1 specie), Odontophrynus (9 specie) e Proceratophrys (17 specie)
Telmatobinae
Dalle uova fuoriescono girini erbivori. Questa sottofamiglia è ristretta alle foreste temperate
e alla regione della Patagonia, Cile meridionale e Argentina ma si estende verso nord nelle
Ande all'Ecuador. Contiene 11 generi e 92 specie: Alsodes (14 specie), Atelognathus (8
specie), Batrachophrynus (2 specie), Batrachyla (5 specie), Eupsophus (8 specie), Hylorina
(1 specie), Insuetophrynus (1 specie), Somuncuria (1 specie), Telmatobius (47 specie) e
Telmatobufo (3 specie).
I Leptodactylidae hanno dimensioni variabili da minuscole specie di Eleutherodactylus a
grandi specie terrestri e specie acquatiche. La forma del corpo varia, da specie robuste ,
simili a rospi con teste estremamente grandi a specie acquatiche appiattite dorso-
ventralmente con lembi di pelle sciolti. Alcune specie terrestri con arti lunghi assomigliano ai
ranidae ma mancano di tessitura tra le dita.
Tutti i membri della famiglia hanno otto vertebre presacrali. La pelle sul dorso varia da
liscia a verrucosa. La pupilla ristretta dell’'occhio è orizzontalmente ellittica nella maggior
parte dei Leptodactylidae.
Tuttavia, molte specie di Eleutherodactylus hanno strisce bianche longitudinali e/o e colori
vivaci sui fianchi o arti che non sono visibili quando la rana è in posizione di riposo. Il
motivo a strisce è più evidente nel Lithodytes lineatus, che presenta anche macchie rosse
sull’inguine e sulle cosce .
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La maggior parte dei girini dei Leptodactylidae ha un corpo globoso con un singolo
spiracolo nella parte sinistra e pinne caudali ben sviluppate; il disco orale di solito ha guaine
mascellari cheratinizzate e due o tre file anteriore e posteriori di denti labiali.
Ad eccezione del deserto di Atacama Leptodactylidae li ritroviamo in tutto il Sud America

dallo Stretto di Magellano verso nord; Così facendo, la famiglia contiene la rana più
meridionale del mondo (Pleurodema bufonina) e la specie che raggiunge la massima al
titudine del Nuovo Mondo (Pleurodema marmorata). Leptodactylus si estende da nord a sud
del Texas, Stati Uniti, e su Hispaniola, Porto Rico e Lesser Antille nelle Indie Occidentali.
Eleuterodactylus si verifica in tutto le Indie occidentali e la America centrale fino al sud-
ovest degli Stati Uniti. Gli unici altri generi non limitati al Sud America sono Pleurodema,
che si estende a Panama, e Physalaemus, che spazia verso nord, nel Messico.
Eleutherodactylinae abitano per lo più nelle foreste umide ma alcuni Eleutherodactylinae

sono arboricoli in foreste tropicali. Leptodactylinae li ritroviamo nelle regioni semiaride
come così come foreste umide; Odontophryinae abitano foreste umide, praterie e regioni
semiaride.
La maggior parte dei Leptodactylidae sono predatori d’agguato su piccoli artropodi. Ma ,
Ceratophrys e specie di grandi dimensioni di Leptodactylus si nutrono anche di altri
vertebrati, tra cui rane, lucertole e piccoli serpenti, uccelli e mammiferi. Alcune specie di
Eleutherodactylus si nutrono solo di formiche e Physalaemus si nutre quasi esclusivamente
delle termiti.
Leptodactylidae che vivono in ambienti stagionali e almeno alcuni che vivono in foreste
continuamente umide, associano la stagione riproduttiva, con l’inizio delle piogge ed esse
possono riprodursi più volte all'anno.
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I maschi della maggior parte delle specie di Leptodactylidae utilizzano i vocalizzi per
attrarre le femmine. Le covate variano da poche decine a centinaia di uova, per lo più a
seconda dalle dimensioni della rana. La maggior parte dei Leptodactylidae costruisce un
nido con il solo maschio che secerne una sostanza gelatinosa, in cui sono presenti le uova,
che vengono racchiuse all’interno di bolle che si formano in quel momento. I nidi
galleggiano sull'acqua o sono costruiti in depressioni che vengono inondate, poco dopo la
schiusa delle uova. Il piccolo Leptodactylinae(Adenomera) ha nidi formati da una sostanza
gelatinosa che viene secreta dal maschio, in ambiente terrestre, e le uova si schiudono in
larve che non si nutrono e che completano il loro sviluppo nel nido. Una specie,
Eleutherodactylus jasperi, è noto per essere viviparo; la fecondazione è interna e le uova
sono trattenute negli ovidotti.
Il tempo di sviluppo è molto variabile. Nella maggior parte delle specie con le uova
acquatiche, la schiusa avviene da tre a cinque giorni dopo la deposizione e il periodo larvale
dura da quattro a nove settimane, ma in Lepidobatrachus e Odontophrynus le uova si
schiudono in due giorni e il periodo larvale è solo di circa tre settimane. Al contrario, in
alcune Telmatobinae, che depongono le uova in acqua fredda, lo sviluppo ovarico può
richiedere fino a 20 giorni e il periodo larvale dura fino a due anni. Nelle
Eleutherodactylinae , lo sviluppo, dal momento della fecondazione alla schiusa di rane, di
solito è solo tre o quattro settimane, e il periodo di sviluppo in Eleutherodactylus jasperi è di
soli 30 giorni.
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1. Rane/Rospo arboricolo verrucoso (Hylodes asper); 2. Rana tungara (Physalaemus pustulosus); 3.
Rana grigia a quattro occhi (Pleurodema bufonina); 4. Nasetto striato d'oro (Lithodytes lineatus); 5.
Rana toro sudamericana (Leptodactylus pentadactylus); 6. Cururu minore escuerzo (Odontophrynus
occidentalis); 7. Rana raccia di fiume (Thoropa miliaris); 8. Rana d'acqua titicaca (Telmatobius
culeus).
1. Rana cornuta del Suriname (Ceratophrys cornuta); 2. Rana della Patagonia (Atelognathus
patagonicus); 3. Coqui portoricano (Eleutherodactylus coqui); 4. Rana di Budgett (Lepidobatrachus
laevis); 5. Coqui dorato (Eleutherodactylus jasperi); 6. Rospo acquatico dall'elmo (Caudiverbera
caudiverbera); 7. Rana dal muso di Perez (Edalorhina perezi); 8. Rana della foresta color smeraldo
(Hylorina sylvatica).
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(Classe) Amphibia
(Famiglia) Ranidae (Vere rane)
I Ranidae fossili sono conosciuti partire dall'Eocene dell’Europa, ma la documentazione
fossile è di scarso aiuto per la ricostruzione della storia evolutiva del gruppo. Anche se
sembra chiaro che il gruppo è del Gondwana, le prove attuali non consentono una
distinzione inequivocabile, tra un origine asiatica o africana. Questa famiglia comprende 10
sottofamiglie.
Cacosterninae
Questa sottofamiglia comprende da 6 a 8 generi in Africa sub- sahariana: Anhydrophryne ,
Arthroleptella , Cacosternum , Microbatrachella , Nothophryne , Poyntonia , e forse anche
Strongylopus , e Tomopterna . Questi sono di dimensioni medio-piccole, compresi alcuni dei
più piccoli anuri conosciuti . La maggior parte di questi generi ha uno sterno interamente
cartilagineo e una clavicola pro- coracoidea;
Dicroglossinae
Nonostante l'eterogeneità anatomica, la monofilia di questo gruppo è stabilita saldamente da
dati molecolari. Molti membri condividono diversi caratteri, tra cui una peculiare cintura
scapolare con coracoidi leggermente sovrapposti, un omosternum basalmente biforcuto; e
producono uova grandi. Cinque sottogruppi sono trattati provvisoriamente come tribù:
Ceratobatrachinae: questa tribù comprende cinque generazioni isole del Pacifico

occidentale e nell'Indocina meridionale. Questi generi sono Ceratobatrachus , Discodeles ,
Ingerana , Palmatorappia e Platymantis .
Conrauinae: l'unico genere Conraua , dall'Africa tropicale sub-sahariana, include Conraua

goliath, il più grande anuro vivente .
Dicroglossinae: Questo gruppo è composto da 6 generi distribuiti in Asia meridionale . 3

generi sono limitate a questa regione. La distribuzione degli altri 3 generi includono altri
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regioni: Fejervarya si verifica anche nella maggior parte della regione orientale, Euphlyctis è
presente nel Vicino Oriente e nella penisola Arabica, e Hoplobatrachus in Cina, Indocina e
Africa tropicale.
Limnonectinae : Questa tribù comprende due generi dall'Indocina, dalla Cina meridionale e
dall'ovest Isole del Pacifico: Limnonectes (circa 50 specie) e Taylorana (sei specie).
Painae : questo gruppo comprende 2 generi nell’ Asia centro-sud (attraverso l'Himalaya
dall'Afghanistan alla Cina orientale): Chaparana (sei specie) e Paa (circa 30 specie).
Lankanectinae
Il lankanectes corrugatus acquatico dello Sri Lanka ha un insolita combinazione di caratteri,
come un omosternum biforcuto, pieghe della pelle sulla testa, sul corpo e sugli arti;
conservazione de sistema della linea laterale negli adulti
Micrixalinae
Il genere Micrixalus è endemico del Ghati occidentali nell'India meridionale.
Nyctibatrachinae
Il genere Nyctibatrachus si trova nel Ghati occidentali dell'India. Questi sono gli unici
Ranidae conosciuti con pupilla verticale.
Occidozyginae
Questa sottofamiglia comprende Occidozyga e Phrynoglossus nell'Asia sud-orientale e
occidentale, Isole del Pacifico.
Petropedetinae
Questo gruppo comprende 7 generi nell'Africa subsahariana: Arthroleptides ,
Dimorphognathus , Ericabatrachus , Natalobatrachus , Petropedetes , Phrynobatrachus e
Phrynodon . Questa sottofamiglia di rane include alcuni dei più piccoli anuri conosciuti .
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Ptychadeninae
3 generi dell'Africa sub-sahariana, Hildebrandtia , Lanzarana e Ptychadena .
Pyxicephalinae
Questo gruppo è composto da 2 generi con caratteristiche molto diverse, habitat e stili di
vita diveri : Aubria è acquatica e vive nelle umide foreste tropicali dell'Africa centrale, mentre
Pyxicephalus , che è adattato a scavare durante stagioni secche, si verifica nelle savane e da
semiarido ad arido habitat dell'Africa orientale e meridionale.
Raninae
Questo è il più grande gruppo di Ranidae. I coracoidi non si sovrappongono, l'omosternum
non è biforcuto alla base. Questi le rane hanno tipicamente pieghe dorsolaterali e depositano
un gran numero di piccole uova pigmentate. Il gruppo comprende due provvisori tribù:
• Amolopinae : Questo gruppo contiene diversi taxa che sono trattati da autori diversi come
generi distinti, sottogeneri, o gruppi di specie. I due principali sono il gruppo Amolops e il
gruppo Odorrana . Queste rane vivono dentro o lungo i torrenti nell'Himalaya e nelle
montagne del sud e Cina orientale, in Indocina e nel isole Pacifico occidentale .
• Raninae : Questa è una tribù irrisolta, in parte onnicomprensiva che include Batrachylodes
sul Isole Salomone, Nanorana in Tibet e le alte montagne circostanti, Staurois nel Pacifico
occidentale,
Ranixalinae
Il genere Indirana è presente in nell'India meridionale.
Pochi caratteri derivati sono attualmente comuni a tutti i gruppi incluso nei Ranidae. Queste
rane di solito hanno una cintura pettorale, in cui i coracoidi non si sovrappongono e sono
collegati da una cartilagine epicoracoide; tuttavia, alcuni i gruppi hanno una cintura pettorale
in cui i coracoidi si sovrappongono e sono fusi l'uno con l'altro. IL omosternum di solito è
ossificato e può essere biforcato o non biforcato basalmente. Ci sono otto vertebre presacrali
e le ultime due presacrali non sono fuse. Tutte le specie hanno denti lungo la mascella
superiore
41
La maggior parte dei Ranidae ha una tessitura da moderata a estesa che si estende
prossimalmente tra i metatarsi esterni, ma soprattutto nei taxa terrestri o semiarboricoli .
Insorgono anche varie strutture cheratinizzate delle pelle, almeno stagionalmente.
La pupilla è tipicamente orizzontale ovale, ma può essere romboidale o anche verticale in

alcune specie .
Alcuni Ranidae acquatici mostrano ritenzione pedomorfica del sistema linea laterale negli
adulti. I girini di ranidae hanno uno spiracolo. La maggior parte ha un apparato orale, con
strutture cheratinizzate complete.
La famiglia è distribuita in tutto l'Olartico, tutta l'Africa tranne la maggior parte del Sahara,
la regione orientale e le isole del Pacifico occidentale (isole Fiji) , Australia settentrionale,
America centrale e la parte settentrionale del Sud America. È assente (eccetto come
introdotto) dal Madagascar, Nuova Zelanda, Nuova Caledonia e Pacifico isole a est delle
Fiji, la maggior parte dell'Australia e del Sud America, le Indie occidentali, molte isole
oceaniche e l'Artico e l'Antartide. A causa del consumo umano di cosce di rana, ranidae sono
stati introdotti dall'uomo in Madagascar (Hoplobatrachus) e un certo numero di regioni
continentali e isole oceaniche (principalmente sottogeneri Aquarana e Pelophylax).
Anche se la maggior parte europea e i ranidae nordamericani vivono vicino a stagni o laghi
o si trasferiscono in habitat lentici per la riproduzione, questo non vale per tutta la famiglia.
La maggior parte dei ranidae vive nelle foreste o lungo i corsi d'acqua,; Alcuni ranidae si
trovano nelle savane, nelle praterie o addirittura habitat di alta quota; tuttavia, ad altitudini
elevate tendono essere acquatico, soprattutto a causa del rischio di essiccazione da parte di
vento. Altri ranidae acquatici, sia in lentico (acqua ferma) che in habitat lotici (acqua
corrente), abitano anche in regioni, tropicali e temperati ma la maggior parte di esse sono
principalmente terrestri, rimanendo vicino all'acqua per la maggior parte del tempo o
andando in acqua per riprodursi. Diversi taxa che subiscono uno sviluppo diretto non hanno
bisogno acqua per la riproduzione e possono trascorrere la maggior parte della loro vita
lontano dall'acqua. Anche se molti ranidae si arrampicano su rocce, cespugli o rami bassi di
42
alberi, nessuno sono veramente arboricole, come lo sono molti membri dei Rhacophoridae,
che si arrampicano e vivono principalmente sugli alberi.
La maggior parte dei ranidae sono predatori d’agguato e si nutrono di un ampia varietà di
prede, principalmente invertebrati, ma il tipo di preda dipende principalmente dagli habitat
delle rane. Alcuni specie terrestri tendono a spostarsi, sia di giorno che di notte,
probabilmente aumentando le loro possibilità di trovare la preda. Le specie di grandi
dimensioni tendono a mangiare prede più grandi, inclusi piccoli vertebrati (uccelli,
mammiferi, rettili e altre rane, anche i loro piccoli).
La maggior parte dei ranidae ha un'attività riproduttiva stagionale. In climi intemperranti, la

riproduzione di solito avviene una volta all'anno; la riproduzione ai tropici può avvenire
più volte all'anno, di solito a l'inizio o la fine delle stagioni delle piogge. La fecondazione è
esterna, tranne forse in alcuni Limnonectes forse ovovivipari e in pochi membri poco
conosciuti del gruppo Paini. In alcuni taxa, tutte le uova mature vengono emesse come
un'unica covata, che fecondata in modo sincrono dal maschio, Altri ranidae a sviluppo
diretto depositano le uova in anfratti rocciosi o su vegetazione fuori dalla terra . La maggior
parte dei ranidae ha uova acquatiche che si schiudono in girini a vuita libera ma lo sviluppo
diretto si è evoluto indipendentemente in più gruppi.
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1. Rana spinosa (Paa liebigii); 2. Rana d'acqua ondulata (Lankanectes corrugatus); 3. Rana tropicale
Nilgiri (Micrixalus phyllophilus); 4.Penang La rana di Taylor (Taylorana hascheana); 5. Microrana
(Microbatrachella capensis); 6. Rana tigre indiana (Hoplobatrachus tigerinus); 7. Rana palmata di Faro
(Discodeles opisthodon); 8. Rana notturna del Malabar (Nyctibatrachus major); 9. Rana Golia
(Conraua goliath).
1. Rana galleggiante dalla lingua appuntita (Occidozyga lima); 2. Rana uncinata di Sanderson
(Phrynodon sandersoni); 3. Rana erba dal naso affilato (Ptychadenaossirinco); 4. Rana indiana di
Beddome (Indirana beddomii); 5. Rana toro (Rana catesbeiana); 6. Rana verde di Roesel (Rana
esculenta); 7. Bello rana torrente (Amolops formosus); 8. Rana toro africana (Pyxicephalus
adspersus); 9. Rana bruna (Rana temporaria).
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(Classe) Amphibia
(Sub-ordine) Mesobatrachia
(Famiglia) Pipidae (Pipe - Rane con artigli e rospi del Suriname)
I rappresentanti viventi sono collocati in due sottofamiglie: Xenopodinae, comprendente
Xenopus e Siluran in Africa, e Pipinae, comprendente Pipa del Nuovo Mondo e
Hymenochirus e Pseudhymenochirus in Africa. Due specie di Xenopus, X. hasaunas e X.
Arabiensis, sono stati descritti dal basso Oligocene della Libia e il tardo Oligocene della
Repubblica dello Yemen, rispettivamente. Sembra ragionevole ipotizzare che i Pipidae
hanno avuto origine nella massa continentale meridionale del Gondwana.
I pipidae sono anuri di dimensioni medio-grandi con corpi depressi e teste da piatte a
cuneiformi con piccoli occhi posti dorsalmente. Tutti mancano di lingue e timpani. Gli
adulti conservano il sistema della linea laterale. Di solito i loro arti anteriori sono piccoli;
in tutti i pipidae tranne in Hymenochirus e in Pseudhymenochirus, le dita sottili non sono
palmate. Gli arti posteriori sono robusti e i “piedi” completamente palmati. In tutti i pipidae
trranne in Pipa pipa e P. snethlageae, le tre dita interne sono cheratinizzate, quindi
presentano degli "artigli". Le specie Xenopus hanno tipicamente la pelle liscia, mentre Pipa
presenta una pelle tubercolata. Gli anuri di solito vanno dal marrone chiaro al marrone oliva,
fino al grigio, con macchie più scure e un ventre più chiaro.
Come altri anuri, i pipidae comunicano attraverso l’udito, ma sott'acqua piuttosto che in
aria. Mancano di corde vocali e sacche vocali e hanno un apparato laringeo altamente
modificato, per produrre un vocalizzo. Anche se un timpano è assente, c'è un grande disco
cartilagineo circolare situato sotto la pelle, ai lati della testa. Questo fa parte della staffa
(osso centrale dell'orecchio) che trasmette le vibrazioni sonore ricevute attraverso l'acqua
all'orecchio interno della rana.
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I pipidae si trovano nelle pianure, nel Sud America tropicale e nel Africa sub sahariana. In
Africa si trovano dal livello del mare alle altitudini di 2.780 m. Popolazioni introdotte di
Xenopus laevis le ritroviamo nel Regno Unito, Europa, Sud America e Stati Uniti.
I pipidae sono totalmente acquatici, occupando corpi idrici temporanei e permanenti

comprese paludi, bacini idrici e torrenti e fiumi lenti.
Poiché i pipidae non hanno la lingua, la cattura della preda è molto diversa da quella degli
altri anuri ed è meglio conosciuta in Xenopus laevis. Come tutti gli altri pipidae , le specie
Xenopus si nutrono di invertebrati acquatici, pesci, uccelli e mammiferi, così come le loro
stesse larve. Avendo denti, Xenopus è in grado di afferrare la sue prede. Le specie adulte di
Xenopus attaccano le prede in gruppi e strappano collettivamente il corpo delle prede in
pezzi che possono essere ingeriti. I pipidae senza denti, (ad esempio, Pipa pipa) si lanciano
in avanti e portano a se la preda per suzione, usando i loro arti anteriori come fa
Xenopus. I pipidae rilevano la preda tramite segnali chemosensoriali, la vista e il sistema
della linea laterale.
La riproduzione nei pipidae sembra coincidere con l'inizio delle piogge e, in questo senso,
sono opportunisti; in condizioni adeguate, tuttavia, le rane sembrano essere in grado di
riprodursi durante l'anno. Entrambi i sessi emettono dei vocalizzi. Tutti i Pipidae del
Vecchio Mondo (Xenopus, Silurana, Pseudhymenochirus e Hymenochirus) depositano le
uova in acqua. Girini che nuotano liberamente fuoriescono dalle uova e sviluppano in acqua.
Tutte le larve sono prive di apparato boccale cheratinizzato; quelli di Xenopus e Siluran
portano barbigli sensoriali alla periferia della bocca. Le larve di Xenopus e Silurana sono
esclusivamente filtratrici, mentre quelli di Pseudhymenochirus e Hymenochirus sono
predatori di larve di insetti acquatici e ostracodi. Tutti i Pipidae del Nuovo mondo,
depositano le uova sul dorso delle femmine., e questo lo possiamo notare nella maggior parte
delle specie che appartengono al genere Pipa. Due specie hanno larve che nuotano
liberamente prive di barbigli sensoriali , intorno la bocca (P. myersi e P. parva).
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-
terrestri
(Classe) Amphibia
(Famiglia) Bufonidae (Veri rospi, rane arlecchino e parenti)
Bufonidae contiene attualmente 33 generi. Nomi di sottofamiglie sono stati proposti, ma questi
erano basati sulla distribuzione geografica piuttosto che sulle relazioni evolutive e non so stati
accettati. Bufonidae si sono originati dal continente Sud americano. Il genere Bufo è conosciuto fin
dall'Oligocene del Nord America, Miocene dell'Europa, Asia occidentale e Nord Africa, e
discutibilmente dal Paleocene medio del Sud America.
I rospi della famiglia Bufonidae sono relativamente diversi nella loro aspetto. Eppure tutti
condividono alcune caratteristiche strutturali che li uniscono in questo taxon. La maggior parte dei
rospi ha i denti sulle mascelle superiori, ma la maggior parte dei bufonidae ne sono privi. La
presenza o l'assenza di denti era considerato un carattere significativo per la classificazione. In anfibi,
il testicolo e l'ovaio si sviluppano da un indifferenziato della massa del tessuto gonadico. Durante lo
sviluppo larvale, i tessuti gonadici dei futuri maschi secernono testosterone, che fa sì che l'animale si
sviluppi come maschio. In altro parole, essere femmina è il sesso predefinito. Se i testicoli dei rospi
adulti vengono rimossi chirurgicamente, lo farà l'organo di Bidder, di trasformarsi in un ovaio
funzionante. I bufonidae sono fondamentalmente «camminatori» mai saltatori.
Il genere Bufo ha una distribuzione mondiale, con radiazioni in Nord America, Centro America, Sud
America, i Indie occidentali, Africa , Europa e tutto il resto Asia tra cui Giappone, Filippine, Sud-est
asiatico e Sulawesi a est della linea di Wallace. I generi dei Bufonidae nei Neotropici includono
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Crepidophryne e Atelophryniscus, endemici dell'area dell’ America centrale; Atelopus nell'America
centrale e meridionale; Andinophryne, Atelopus, Dendrophryniscus, Frostius, Melanophryniscus,
Metaphryniscus, Osornophryne, Oreophrynella, Truebella e Rhamphophryne in Sud America. Gli
altri generi endemici dell’Africa sono Altiphrynoides, Capensibufo, Didynamipus, Laurentophryne,
Mertensophryne, Nectophrynoides, Nectophryne, Nimbaphrynoides, Schismaderma,
Spinophrynoides, Stephopaedes, Werneria, Wolterstorffina.
La maggior parte dei bufonidae depongono le uova in stagni temporanei piuttosto che in corsi
corsi d'acqua. In genere, le uova si sviluppano rapidamente con minuscoli girini che si schiudono in
gran numero. Molti di questi muoiono, e i pochi che sopravvivono effettuato la metamorfosi.
Anche Bufo marinus ha dei piccoli rospi; quindi il peso totale aumenta nel corso della vita
dell'animale può essere di diversi ordini di grandezza. Alcune specie di bufonidi si discostano da
questo modello generale e si presume abbiano uno sviluppo diretto perché le uova osservate negli
esemplari selezionati sono grandi. Si conoscono pochi rospi esibire cure parentali.
1. Rospo dal ventre rosso di Yungas (Melanophryniscus rubriventris); 2. rospo Roraima

(Oreophrynella quelchii); 3. Il rospo etiope di Malcolm (Altiphrynoides malcolmi); 4. Rospo dorato
(Bufo periglenes); 5. Rospo acquatico delle paludi (Pseudobufo subasper); 6. Rana arlecchino
(Atelopus varius); 7. Rospo marino (Bufo marinus). (Illustrazione di Brian Cressman)
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1. Rospo verde (Bufoviridis); 2. Rospo Chirinda (Stephopaedes anotis); 3. Rospo di Houston (Bufo
houstonensis); 4. Rospo snello dalle dita lunghe (Ansonia longidigita); 5. Rospo bruno (Pedostibes hosii); 6.
Rospo comune della Sonda (Bufo melanostictus). (Illustrazione di Brian Cressman)
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(Classe) Amphibia

(Sub-ordine) Mesobatrachia
(Famiglia) Pelobatidae (Pelobati - Rane/Rospi con piedi a “vanga”)
I primi Pelobatidae fossili risalgono al tardo Cretaceo del Nord America, e si estendono
attraverso l'Eocene medio dell’Europa, fino al Pleistocene. I Pelobatidae sono caratterizzati da
avere vertebre sacrali fuse a quelle caudali ; la presenza di un metatarso a forma di «vanga» ;
ed escrescenze osse sulle ossa che ricoprono l’encefalo . All'interno della famiglia ci sono 2
generi : Spea e Scaphiopus, entrambi strettamente imparentati ; alcuni ricercatori
riconoscono solo un singolo genere, Scaphiopus.
Le rane di questa famiglia vengono spesso scambiate per rospi . Non hanno la pelle
verrucosa dei veri rospi, però hanno i denti nella mascella superiore. Tutti i pelobatidae
hanno denti sul mascellare e premascellare. Ossa palatine che sostengono la parte superiore
dell'interno della bocca, sono assenti dal cranio, e presentano due ossa fronto- parietali che
rivestono l’encefalo .
La famiglia ha una distribuzione discontinua. Il genere Pelobates lo ritroviamo in gran parte
dell'Eurasia occidentale e nella nord-occidentale dell'Africa. I generi Scaphiopus e Spea, li
ritroviamo nelle regioni temperate del Nord America .
Durante la notte, quando c'è abbastanza umidità nel aria per evitare una perdita eccessiva di
acqua escono dalle loro tane per cercare cibo. La dieta degli adulti generalmente è costituito
da invertebrati, tra cui coleotteri, lumache, ragni e bruchi. Le diete dei girini sono molto più
ampie. La maggior parte delle larve di anuri si nutrono di vegetali, ma le larve di queste
rane/rospi si nutrono anche di insetti acquatici e piccoli crostacei.
Poichè queste rane/rospi con piedi a «vanga» si riproducono in acque relativamente poco
profonde, acque temporanee, sono sotto costante stress dall'essiccamento delle acque, in base
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all’aumento delle temperature e della denisità delle popolazioni di prede in continua
diminuzione.
Le rane/rospi con piedi a «vanga» generalmente si riproducono in acque poco profonde,
pozze temporanee. Poichè queste acque possono durare solo poche settimane, gran parte
della popolazione si accoppia durante le forti piogge. Poichè le acque in cui vengono deposte
le uova potrebbero prosciugarsi, queste uova devono sopravvivere fino all'età adulta, e le
larve devono metamorfosarsi in rane/rospi che possono in questo modo possono lasciare
l'acqua in pochi giorni.
1. Rrane/rospi con piedi a “vanga” delle pianure (Spea bombifrons); 2. Pelobate comune
(Pelobates fuscus); 3. rane/rospi con piedi a “vanga” “divano” (Scaphiopus couchii).
(Illustrazione di Emily Damstra)
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-
terrestri - arboricole
(Classe) Amphibia
(Famiglia) Hylidae (Raganelle americo-australiane)
I primi Hylidae fossili risalgono al Paleocene del Brasile; altrove, le Hylidae fossili sono note
fin dal Miocene in Australia, daall’'Oligocene in Nord America, il Miocene in Europa e
Pleistocene in Giappone. Le raganelle della famiglia Hylidae presumibilmente sono le più
strettamente imparentate ad altre famiglie di rane nel Nuovo Mondo, che hanno anche le
due metà del cinto pettorale sovrapposte ventralmente. Questa famiglia comprende 5
sottofamiglie.
Hemiphractinae
Le uova vengono covate sul dorso o in una sacca dorsale delle femmine; gli embrioni hanno
grandi branchie. La maggior parte delle specie ha uno sviluppo diretto. In quelli in cui le
uova si schiudono come girini, lo spiracolo. La pupilla ristretta dell’occhio è orizzontalmente
ellittica.La sottofamiglia contiene 5 generi e 71 specie; distribuito principalmente nelle
regioni montane dal Costa Rica a l'Argentina nordoccidentale, gli altopiani della Guiana e
Brasile.
Hylinae
Le uova vengono deposte in acqua, sulla vegetazione acquatica o in nidi sotterranei vicino
all'acqua; tutte le uova si schiudono come girini, che hanno uno spiracolo laterale. La pupilla
ristretta dell'occhio è orizzontalmente ellittica. Questa sottofamiglia contiene 26 generi con
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più di 500 specie; ha la stessa distribuzione della famiglia, salvo che è assente nella regione
Australo-Papuana.
Pelodryadinae
Le uova vengono deposte in acqua.. I girini che nuotano liberamente hanno branchie
filamentose e uno spiracolo laterale. La pupilla ristretta dell'occhio è orizzontalmente ellittica.
La sottofamiglia contiene 3 con circa 150 specie; è molto diffuso in Australia e Nuova
Guinea. Due specie sono endemiche dell'arcipelago di Bismarck e Isole Salomone, e tre
specie australiane hanno stato introdotto in Nuova Zelanda e Nuova Caledonia.
Phyllomedusinae
Le uova vengono deposte sulla vegetazione acquatiche; gli embrioni hanno branchie grandi e
ramificate; e i girini che nuotano liberamente hanno uno spiracolo ventro- laterale. La
pupilla ristretta dell'occhio è verticalmente ellittica. La sottofamiglia contiene 5 generi con
70 specie; è ampiamente distribuito nel parti tropicali del Messico, America centrale e del
Sud America.
Pseudinae
Queste rane acquatiche depositano le uova nell'acqua; girini hanno branchie piumose e uno
spiracolo laterale. La pupilla ristretta dell'occhio è orizzontalmente ellittica. Due 2 generei
contengono 7 specie; la sottofamiglia è ampiamente distribuita a est delle Ande, nel Sud
America tropicale e sull'isola di Trinidad.
La famiglia è caratterizzata da una serie di caratteristiche interne che distinguono gli Hylidae
dalle altre famiglie. Le due metà del cinto pettorale sovrapposte ; le prime due vertebre
presacrali non sono fuse. Il coccige ha un'articolazione con il sacro espanso. Ossa palatine e
quadratogiugale, di solito sono presenti.
Diverse rane hylidae hanno un dermatocranio ispessito. Questo tipo di cranio è presente in
Aparasphenodon, Corythomantis, Hemiphractus, Trachycephalus, e Triprione. Alcune specie
di Gastrotheca e Osteocephalus hanno creste ossee sul cranio, ossee dirette verso l'alto sul
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dorso del cranio. Tutte le Hylidae hanno denti sulle mascelle e premascelle, e la maggior
parte ha denti sui vomeri. Ad eccezione della maggior parte delle Phyllomedusinae, i piedi
sono semil-palmati. Le dita sono completamente palmate in diverse specie.
La maggior parte delle Hylidae un timpano prominente . In queste rane le sacche vocali sono
accoppiate e situate dietro gli angoli delle mascelle; il genere più grande è Hyla, diffuso
sull'isola di Hispaniola nel Indie occidentali;
Nella maggior parte delle rane Hylidae il dorso è solitamente marrone o verde con macchie e
strisce più scure. Altri hanno un dorso giallo o grigio, e alcuni, come Hyla picturata un
dorso rosso e giallo. Tipicamente le superfici ventrali sono bianche o giallo pallido, ma
molte specie hanno chiazze marroni sul ventre.
Ad eccezione di alcuni Hemiphractinae, tutte Hylidae le rane hanno girini acquatici, che
nuotano liberamente e si nutrono, guaine mascellari cheratinizzate.
La famiglia ha una distribuzione continua nella maggior parte dei casi del Nuovo Mondo, le
Indie Occidentali ma escluse Nord America e Sud America meridionale. È distribuito
ampiamente in Australia e Nuova Guinea, e due specie abitano anche l'arcipelago di
Bismarck e le Isole Salomone. Alcune specie di Hyla sono presenti in Europa, nel sud-ovest
Asiatico , discontinuamente nell'Asia orientale (compresi l’Arcipelago giapponesi), e del Nord
Africa mediterraneo e oltre le Azzorre, Madeira e le Isole Canarie nell' Oceano Atlantico.
Sono state introdotte alcune specie australiane Nuova Caledonia e Nuova Zelanda e alcuni
specie nordamericane specie sono state introdotte sulle isole delle Indie Occidentali.
Le rane Hyla sono diversificate nelle foreste umide, tropicali e subtropicali soprattutto nella
foresta pluviale amazzonica, dove possono essere ritrovate fino a 40 specie. Anche le
Hylidae sono numerose nelle foreste pluviali montane, specialmente in Messico, America
centrale America e Nuova Guinea, così come nelle foreste costiere del Brasile sudorientale e
le foreste di pianura del nord Australia e Nuova Guinea. In Australia alcune specie di Litoria
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e tutte le specie di Cyclorana, la maggior parte delle quali vive nelle praterie e deserti, sono
terrestri o addirittura fossorie anche un'abitudine caratteristica di Pternohyla in Messico.
Tutti Hylidae sembrano essere predatori d’agguato che si nutrono di una ampia varietà di
artropodi; la selezione delle prede dipende principalmente dalle dimensioni della preda.
Alcune specie sono specializzate alcuni tipi di insetti. Sphaenorhynchus lacteus si nutre quasi
esclusivamente di formiche e Hyla leucophyllata si nutre principalmente di falene.
L'Hemiphractus dalla testa larga e dalla bocca larga si nutre, grandi insetti e altre rane.
Nelle regioni temperate e nei tropici di pianura, anche le rane Hylidae rispondono alle
piogge spostandosi nei siti di riproduzione, stagni temporanei o, meno frequentemente,
permanenti. La durata della stagione riproduttiva è determinata dal periodo di pioggia; Le
specie nelle regioni aride si riproducono per un giorno, dopo forti piogge che formano
stagni temporanei.
Diverse modalità riproduttive sono impiegate dalle rane Hylidae
• Le uova vengono deposte in acqua e i girini si sviluppano in acqua: la maggior parte Hylinae
e Pelodryadinae e tutte le Pseudinae.
• Le uova vengono deposte e si sviluppano i primi girini in bacini naturali o artificiali;

successive inondazioni rilasciano i girini in stagni o ruscelli: Hyla
• Le uova vengono deposte in nidi di schiuma che galleggiano sull'acqua in uno stagno; nello
stagno si sviluppano i girini: Scinax rizibilis.
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• Le uova vengono deposte e i girini si sviluppano nel sottosuolo, in nidi vicino agli stagni;
successivi rilasci alluvionali nutrire i girini negli stagni: Hyla leucopygia.
• Le uova vengono deposte sulla vegetazione sopra l'acqua; i girini si sviluppano in stagni o
corsi d'acqua: tutti Phyllomedusinae e qualche Hylinae e Pelodryadinae.
• Le uova vengono deposte e i girini si sviluppano nelle bromelie o cavità negli alberi: diverse
specie di Hylinae.
• Le uova vengono deposte in una sacca sul dorso delfemmina; i girini che si nutrono vivono
negli stagni: alcuni Gastrotheca.
• Le uova vengono deposte nella sacca dorsale o sul dorso della femmina; vi girini non si
nutrono Flectonotus..
Le uova vengono deposte nella sacca dorsale o sul dorso di una femmina; le uova si
schiudono come rane: Cryptobatrachus, Hemiphractus, Stefania e alcuni Gastrotheca.
Ad alte latitudini e quote elevate, così come in ambienti aridi, le femmine di solito
depositano solo una covata di uova all'anno, ma alle latitudini più basse, soprattutto nelle
pianure umide, ai tropici, le femmine possono deporre diverse covate all'anno. La covata è
correlata alla dimensione del corpo femminile.
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1. Raganella dello Yucatan (Triprion petasatus); 2. Raganella dal ventre bianco (Phyllomedusa vaillantii); 3.
Raganella con gambe lunghe di Manaus (Osteocephalus taurinus); 4. Rana rucola a strisce (Litoria nasuta); 5.
Raganella verde (Litoria caerulea); 6. Raganella cubana (Osteopilus septentrionalis); 7. Rana corale (Pseudacris
triseriata); 8. Rana strisciante amazzonica (Scarthyla goinorum); 9. Rana a punta-pollice di Hartweg
(Plectrohyla hartwegi);
1. La raganella grigia di Cope (Hyla chrysoscelis); 2. raganella europea (Hyla arborea); 3. Raganella dalla testa
spinosa (Anotheca spinosa); 4. Raganella cornuta Sumaco (Hemiphractus proboscideus); 5. Rana grillo
settentrionale (Acris crepitans); 6. Rana acquatica (Cyclorana platycephala); 7. Raganella a clessidra (Hyla
leucophyllata); 8. La raganella di Rosenberg (Hyla rosembergi); 9. Rana marsupiale Riobamba (Gastrotheca
riobambae); 10. Raganella dagli occhi rossi (Agalychnis callidryas). (Illustrazione di Amanda Humphrey)
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(Classe) Amphibia
(Famiglia) Rhacophoridae (raganelle asiatiche)
Le raganelle asiatiche sono più strettamente imparentate con le vere rane (Ranidae) come
evidenziato dagli epi-coracoidi adiacenti al cintura pettorale. Tuttavia, i Rhacophoridae
differiscono dai Ranidae per avere un elemento interposto tra la penultima e le ultime
falangi.
Nessun fossile è noto per la famiglia. Relazioni tra le rane attualmente assegnate ai
Rhacophoridae sono problematiche. I risultati delle analisi morfologiche e molecolari sono
controverse. Alcuni studiosi collocano i Rhacophoridae come sottofamiglia di Ranidae; altri
riconoscono fino a tre famiglie separate, una delle quali contiene anche specie solitamente
collocate nei Ranidae. Qui sono collocate le 341 specie riconosciute di Rhacophoridae in 12
generi in tre sottofamiglie.
Buergerinae
Falangia sul terzo osso metacarpale e ghiandole femorali assenti ; organi copulatori presenti;
uova deposte in acqua; girini a vita libera. Un genere (Buergeria) con quattro specie nell'Asia
orientale.
Mantellinae
Falangia sul terzo osso metacarpale assente; ghiandole femorali, ; organi copulatori assenti;
uova deposte a terra o sulla vegetazione; girini a vita libera. Due generi (Mantella e
Mantidactylus) in Madagascar.
Rhacophorinae
Falangia sul terzo metacarpale assente o presente; ghiandole femorali assenti; organi
copulatori presenti; uova deposte in acqua, in cavità arboree, o nidi di schiuma; girini viventi
liberi o sviluppo diretto. Nove generi: Chiromantis in Africa sub sahariana; Aglyptodactylus e
Boophis in Madagascar; Chirixalus, Nyctixalus, Philautus, Polypedates, Rhacophorus e
Theloderma nel sud-est asiatico.
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Le raganelle asiatiche hanno dischi allargati all'estremità delle dita e dita dei piedi che
aiutano ad arrampicarsi su superfici verticali e aggrapparsi sui rami e foglie e una testa
solitamente distinta dal corpo. Hanno vari gradi di tessitura sulle dita dei piedi e alcuni
hanno un'ampia tessitura sulle dita. Alcune specie di Rhacophorus presentano una tessitura
estesa, con lembi di pelle o frange lungo la parte esterna degli arti e un corpo appiattito.
Questi caratteri aumentano la loro superficie, consentendo loro di planare o paracadutarsi
dai loro posatoi più alti, ad altri alberi o al suolo quando saltano. Chiamate «rane volanti».
La colorazione dorsale varia dal verde, grigio marrone al bianco e nero. Molti hanno
macchie o chiazze irregolari sulla dorso. Alcune specie hanno colori vivaci sui loro fianchi e
all'interno delle loro cosce, e talvolta tra le dita delle mani e dei piedi.
Diverse specie hanno frange sull'avambraccio, dai gomiti, all'esterno del quarto dito, e
sporgenze sulle ginocchia. Di solito non sono arboricole, ma invece trascorrono la loro vita
sul suolo della foresta. I Mantellinae sono tossiche e con colori del dorso vivaci simili alle
rane velenose del Sud America. Con dorso giallo brillante, arancione o rosso come in
mantella dorata , al giallo, arancione o rosso sugli arti, con dorso nero come in Mantella
cowanii.
La maggior parte delle raganelle asiatiche si trova nel sud, nel sud-est e nell'est Asiatico
dall'India orientale, Sri Lanka e Nepal in tutto Myanmar (Birmania), Thailandia, Laos,
Kampuchea (Cambogia), e il Vietnam, a sud-est lungo la penisola malese sul isole di
Sumatra, Giava, Borneo e Sulawasi, e in tutto il mondo le Filippine. Le ritroviamo anche in
Cina e Giappone, estendendosi nelle foreste temperate a nord del 40° di latitudine dell'isola
di Honshu, Giappone. Chiromantis, con solo specie, nell'Africa sub-sahariana, e generi
(Aglyptodactylus, Boophis, Mantella e Mantidactylus) sono endemiche del Madagascar.
La maggior parte delle raganelle asiatiche vive nelle foreste umide. Molte specie di
Chirixalus, Polypedates e Rhacophorus, li ritroviamo nei campi di riso allagati ed erbe o
arbusti bassi tra terrene agricoli e foreste. Molte specie dei generi Boophis e Buergeria si
59
riproducono in ruscelli, altri in stagni, fossati o altre fonti di acqua stagnante. Polypedates
leucomystax è abbondante dentro e intorno alle abitazioni, come sugli edifici e nei giardini, e
persino nelle città di tutto il sud-est Asiatico. Specie di Chiromantis abitano nelle aree aride
del savana africana; si possono trovare appoggiati sui rami degli alberi esposti alla luce solare
diretta
Gli adulti probabilmente si nutrono principalmente di insetti, ragni e altri artropodi a

seconda delle dimensioni relative. Girini della maggior parte delle specie si spostano sulle
alghe, sulle rocce e sui detriti. Girini di Philautus carinensis e Chirixalus eiffingeri si
nutrono di uova di altre rane.
La maggior parte dei maschi emette vocalizzi di notte o da un rifugio nascosto durante il
giorno. La maggior parte dei Rhacophoridae ha stagioni riproduttive prolungate, ma Gli
Aglyptodactylus sono «riproduttori esplosivi» durante alcuni giorni, in stagni temporane
Nella maggior parte delle specie non ci sono cure parentali, si delle uova e girini. Tuttavia, in
alcuni Mantidactylus, i maschi protegggono le uova da un possibile disseccamento o
predazione.
60
1. Raganella dagli occhi luminosi della foresta (Boophis erythrodactylus); 2. Raganella di Buerger
(Buergeria buergeri); 3. Rana volante Kinugasa (Rhacophorus arboreus) 4. Rana nidificante di Luzon
(Philautus surdus); 5. Raganella asiatica di Eiffinger (Chirixalus eiffingeri); 6. Raganella indonesiana
dipinta (Nyctixalus pictus) 7. Raganella grigia (Chiromantis xerampelina); 8. Rana dorata Betsileo
(Mantella betsileo); 9. Rana libera del Madagascar (Mantidactylus liber). (Illustrazion di Brian
Cressmann)
61
(Classe) Amphibia
(Famiglia) Dendrobatidae (Rane velenose)
La relazione della famiglia Dendrobatidae (rane velenose) con le altre rane resta oggetto di
controversia. Dendrobatidae si trovano all'interno un clade di rane, i neobatraci, che
divergevano all'inizio del Cretaceo o tardo Giurassico. All'interno di questo clade, erano
presenti i due maggior gruppi, gli Hyloidi e i Ranoidi. Dal 1959 numerosi gli studi hanno
collocato i Dendrobatidae in modo incoerente all'interno questi due gruppi.
Le rane velenose sono in genere piccole rane, meno di 2,5 mm di lunghezza. Il nome di un
genere, Dendrobates, è derivato dal greco “dendro” e “bates” , allusione al fatto che possono
camminare o saltare sugli alberi. Dendrobatidae hanno arti posteriori corti ma potenti e sono
agili saltatori e, in alcuni casi, arrampicatori Sono caratterizzati dalla presenza di scudi divisi
sulle superfici superiori delle dita delle mani e dei piedi. Le rane velenose derivano dal fatto
che sono le rane più derivate o avanzate del gruppo dai colori vivaci e hanno una cute con
ghiandole che secernono sostanze tossiche. Queste ghiandole servono per proteggerli dai
predatori. Tuttavia, le rane velenose sono uniche, perché le loro ghiandole cutanee
contengono una vasta gamma di alcaloidi. Indagini di queste sostanze chimiche hanno
trovato centinaia di diversi alcaloidi nei quattro generi derivati di Dendrobatidae.
Le rane velenose si trovano nei neotropici : dal Nicaragua meridionale attraverso la Costa
Rica, Panama e il Sud America settentrionale, Brasile meridionale e Bolivia. All'interno della
loro distribuzione , la maggior parte delle specie si trovano solo nella foresta pluviale
primaria indisturbata o nella foresta pluviale. Nessun Dendrobatidae è attualmente noto per
essere estinto. Alcune specie sembrano essere ssull'orlo dell'estinzione , e altri non sono stati
visti in natura per anni e potrebbe essere estinto . Solo una specie, Dendrobates auratus, si è
affermata al di fuori del suo areale naturale. Questa specie è stata introdotta in Hawaii.
62
In tutto l'areale si trovano la maggior parte delle specie di Dendrobatidae nella foresta
pluviale primaria. Le specie più primitive, tali come quelli del genere Colostethus e
Mannophryne rigorosamente nella lettiera di foglie sul suolo della foresta.
I Dendrobatidae di solito si nutrono di piccoli artropodi, che vanno dalla dimensione media
da 0,8 a 1,7 di lunghezza. Le prede includono formiche, acari piccoli coleotteri, piccole
mosche, collemboli, e piccoli ragni.
Le rane Dendrobatidae si riproducono principalmente durante la stagione delle piogge. I

maschi tipicamente utilizzano i vocalizzi intensamente. Come altre rane, ogni specie ha un
richiamo unico.
1. Rana velenosa di Trinidad (Mannophryne trinitatis); 2. Rana puzzola venezuelana (Aromobates nocturnus);
3. Rana rucola (Colostethus caeruleodactylus); 4. Rana velenosa dal ventre blu (Dendrobates minutus); 5. La
rana rucola di Stefano (Colostethus stepheni). (Illustrazione di Joseph E. Trumpey)
63
1. Rana velenosa fantasma (Epipedobates tricolore); 2. Rana velenosa verde (Dendrobates auratus); 3. Rana velenosa
amazzonica (Dendrobates ventrimaculatus); 4. Rana velenosa dal dardo dorato (Phyllobates terribilis); 5. Rana velenosa
brasiliana (Dendrobates vanzolinii); 6. Rana velenosa arlecchino (Dendrobates istrionicus); 7. Rana velenosa “fragola”
(Dendrobates pumilio); 8. Rana velenosa della noce del Brasile (Dendrobates castaneoticus); 9. rana velenosa
(imitatore di Dendrobates). (Illustrazione di Joseph E. Trumpey)
64
-
semi – acquatiche e acquatiche
terrestri - arboricole
(Classe) Amphibia
(Sub-ordine) Archeobatrachia
(Famiglia) Ascaphidae (Rane dalla coda)
Le rane dalla coda sono un gruppo di rane primitive. La loro anatomia scheletrica è
notevolmente simile a quella delle prime rane fossili conosciute, dal Giurassico. Esse
includono 1 solo genere e 2 specie : Ascaphus ( Ascaphus truei ; Ascaphus montanus)
Queste sono piccole rane, con testa ampia, narici poste una lontana dall’altra , e i loro occhi
hanno pupille verticali. Non presentano un timpano ben sviluppato, e la pelle, nella parte
dorsale, presenta delle escrescenze, delle verruche. Le dita dei piedi sono corte , ma i piedi
sono palmati; la punta più esterna del piede è più spessa del resto delle dita. Maschi adulti
hanno una "coda" carnosa, che in realtà è un'estensione della cloaca e non una coda nel senso
vero e proprio. Le femmine sono leggermente più grandi dei maschi. Queste rane hanno
polmoni ridotti e fanno affidamento sulla loro pelle vascolarizzata per gran parte dei loro
meccanismi respiratori. Tali polmoni ridotti non rappresentano un problema per le rane
che vivono in corsi d'acqua con un flusso di corrente rapido e ben ossigenati. Ci sono nove
vertebre prescacrali e piccole costole libere, che sono associate alla terza, quarta e quinta
vertebra. Tutte le altre rane viventi, ad eccezione delle rane native della Nuova Zelanda,
65
genere Leiopelma, hanno otto o meno vertebre presacrali e costole che sono fuse alle
vertebre. I girini con teste larghe presentano una grande ventosa che circonda la bocca.
Le rane dalla coda si trovano nelle montagne costiere del Pacifico, nella regione del Nord
America e nelle Montagne Rocciose dell'Idaho, Montana, Oregon nordorientale, Washington
sudoccidentale, e l'estremo sud-est della Columbia Britannica
Le rane dalla coda le ritroviamo anche in ruscelli permanenti di montagna circondati dalla
foresta; tendono ad evitare pendenze ripide e acque con un flusso di corrente lento.
Le rane dalla coda si nutrono di insetti terrestri e acquatici o altri invertebrati. I girini si
nutrono di alghe e diatomee presenti sulle rocce.
Nella stagione riproduttiva autunnale i maschi sviluppano cuscinetti neri sulle mani e
tubercoli neri sulle braccia e sui fianchi. Essi non emettono vocalizzi . Durante
l'accoppiamento l'amplesso è inguinale e la "coda" è usata per la fecondazione interna. La
femmina depone 35-100 uova non pigmentate in piccoli gruppi sotto le rocce dei ruscelli. I
girini impiegano fino a sette anni per metamorfosare e da tre a otto anni per raggiungere la
maturità sessuale.
66
1. Rana dalla coda “costiera” (Ascaphus truei); 2. Rana dalla coda delle Montagne Rocciose (Ascaphus
montanus). (Illustrazione di Dan Erickson)
67
(Classe) Amphibia
(Famiglia) Discoglossidae (Discoglossi -
“Rane/Rospi ostetrici e rane dipinte”)
Le relazioni evolutive dei Discoglossidae sono discutibili. Molti studiosi ritengono che
questa famiglia includa 4 generi: Discoglossus, Alytes, Bombina e Barbourula. Tuttavia, altri
suggeriscono che Discoglossidae includa solo 1 genere, Discoglossus, e che Alytes e Bombina
dovrebbero essere raggruppate insieme nei Bombinatoridae senza considerare Barbourula.
L'ipotesi più accettata per quanto riguarda le loro relazioni, suggerisce che Discoglossus e
Alytes siano i parenti più stretti l'uno dell'altro e dovrebbero essere raggruppati nei
Discoglossidae, mentre Bombina e Barbourula dovrebbero essere raggruppati nei
Bombinatoridae.
Diverse forme fossili sono state attribuite ai Discoglossidae. Di questi, diverse forme, tra cui
Latonia (dal Miocene dell’Europa) ed Eodiscoglossus (dal Giurassico della Spagna),
Spondylophryne (dal Pleistocene d'Ungheria), Scotiophryne e Paradiscoglossus (dal Cretaceo
degli Stati Uniti), Prodiscoglossus (dall’Oligocene della Francia) e Pelophilus (dal Miocene
della Germania).
Non sono riconosciute sottofamiglie
Queste rane sono generalmente piccole e tozze. Potrebbero avere colori vivaci. Diverse
caratteristiche anatomiche li distinguono dalle altre famiglie di rane. Queste includono : la
mancanza di ossa palatine, vertebre presacrali e l’articolazione tra il sacro e l’urostilo
formato da due protuberanze ossee (bi-condili), un distinto sterno e la presenza di costole
libere sulle vertebre II-IV. Inoltre, le ossa della caviglia (tibia e fibula o astragalo e calcagno)
sono fuse solo alle loro estremità.
68
Queste rane si trovano nell'Europa centrale e meridionale, compresa la Penisola Iberica e

Italia, Africa nordoccidentale, e Israele.
Le rane dipinte le ritroviamo principalmente in aree umide, incluso sui margini dei corsi
d'acqua a flusso rapido con substrati rocciosi. I Rane/Rospi ostetrici preferiscono habitat
leggermente più asciutti e includono aree boschive e habitat aperti vicino a stagni e ai corsi
d’acqua. Durante il giorno, queste rane si nascondono sotto rocce o tronchi.
Le larve degli insetti e le loro forme adulte, costituiscono la maggior parte della dieta dei
Discoglossidae . Il contenuto dello stomaco può includere mosche, cavallette, larve di falena,
tonchi e altri coleotteri, formiche, isopodi, ragni e lumache. Queste rane si nutrono
attivamente di prede, di notte.
Durante la stagione riproduttiva, i maschi emettono dei vocalizzi. In alcune specie, le

femmine emettono dei vocalizzi in risposta ai maschi, ma con una frequenza inferiore. In
tutte le specie, i maschi si accoppiano con le femmine , afferrandole per la “vita” (amplesso
inguinale). Le rane del genere Alytes sono note per le cure parentali fornite dai maschi.
Durante la riproduzione, i maschi fecondano fino a 100 fila di uova, che avvolgono attorno
alle loro gambe. I maschi portano e proteggono queste uova finché non si schiudono,
momento in cui ritornano in 'acqua per permettere ai girini di nuotare liberi. In
Discoglossus, le femmine depositano fino a 1.000 uova attaccate alla vegetazione acquatica o
sul fondo del torrente. Alcuni girini fuoriescono e metamorfosano, la prossima primavera o
estate. Tutti girini hanno un apparato boccale cheratinizzato e due o tre spiracoli, posti sia
nella parte sinistra che destra.
69
1. Rospo levatrice iberica (Alytes cisternasii); 2. Rospo ostetrico (Alytes obstetricans); 3. Rana tirrenica dipinta
(Discoglossus sardus); 4. Dipinto rana (Discoglossus pictus). (Illustrazione di Patricia Ferrer)
70
(Classe) Amphibia
(Famiglia) Bombinatoridae (Ululoni dal ventre rosso e barbourula)
Le relazioni evolutive dei Bombinatoridae sono discutibili. Molti studiosi ritengono che
Bombina e Barbourula dovrebbero essere collocati insieme ad Alytes e Discoglossus nella
famiglia Discoglossidae. Altri suggeriscono che Alytes e Bombina dovrebbero essere collocati
nei Bombinatoridae (senza considerare Barbourula). Allo stato attuale, l'ipotesi più accettata
per quanto riguarda le loro relazioni, suggerisce che Bombina e Barbourula sono i parenti
più stretti l'uno dell'altro e dovrebbero essere raggruppati nei Bombinatoridae, mentre
Discoglossus e Alytes dovrebbero essere raggruppati nei Discoglossidae.
Non sono riconosciute sottofamiglie.
Queste rane di taglia media hanno verruche, quasi “spinose” sulla parte dorsale. Il colore del
dorso varia da grigio-marrone al grigio verdastro o verde acceso con macchie scure. Il
ventre, che è liscio, può essere rosso, arancione o giallo con macchie scure. Non presentano
un timpano ben sviluppato (membrana timpanica), e gli occhi hanno pupille triangolari. I
maschi hanno cuscinetti nuziali, protuberanze allargate che aiutano i maschi delle rane
acquatiche ad aggrapparsi alle femmine durante la riproduzione.
I Bombinatoridae si trovano in Europa a est , fino all'Ucraina e Russia, Turchia, Russia

orientale e anche in Cina, Corea, Vietnam, Borneo e Filippine.
Le rane del genere Bombina sono acquatiche e generalmente preferiscono acque lente e
aperte, come paludi, stagni e paludi. Barbourula tipicamente si trova in acque di regioni
montuose, dove preferiscono corsi d'acqua poco profondi, in particolare quelli con sassi e
rocce. Spesso si nascondono sotto le rocce o in fessure rocciose vicino al bordo dell’ acqua
71
A seconda della specie, la dieta può essere basata sulle proporzioni degli invertebrati
acquatici o terrestri, tra cui vermi, lumache, scarafaggi e insetti. I girini si nutrono di le
piante, funghi e piccoli invertebrati.
Le rane dal ventre rosso provenienti dall'Europa si riproducono dalla tarda primavera a
mezza estate; i maschi emettono dei vocalizzi durante il giorno e durante la notte. La
maggior parte della riproduzione avviene di sera e i maschi afferrano le femmine intorno alla
“vita”. Le femmine depongono fino a 200 uova immerse nella vegetazione o direttamente sul
fondo dello stagno. Le uova si schiudono in circa sette giorni e girini metamorfosano entro
45 giorni dalla schiusa. Sebbene si sappia poco sulla biologia delle Barbourula, sembra che le
femmine depongano circa 80 uova di grandi dimensioni sotto le rocce dei ruscelli
1. Rospo orientale dal ventre rosso (Bombina orientalis); 2. Ululone dal ventre giallo (Bombina
variegata); 3. Rospo dal ventre rosso (Bombina bombina). (Illustrazion di Barbara Duperron)
72
Classe) Amphibia
(Sub-ordine)
(Famiglia) Rhinodermatidae (Rinodermi -
Rane con sacche vocali)
Nessun fossile è stato descritto per questa famiglia. Sono state rane appartenenti alla famiglia
Rhinodermatidae incluse nelle famiglie Brachycephalidae, Dendrobatidae, e Leptodactylidae
in tempi diversi. Dal 1971 sono state riconosciute nella propria famiglia. Rhinoderma rufum
era originariamente chiamato Heminectes rufus.. Non hanno sottofamiglie..
I rinodermatidi sono piccole rane; i maschi vanno da 22–31 mm , femmine da 125–33 mm.
I timpani (timpani esterni)non sono bel sviluppati. La caratteristica esterna più distintiva è
una proboscide carnosa, presente in entrambi i sessi e in tutte le classi di età. Gli arti
anteriori e gli arti posteriori sono piuttosto lunghi e sottili. Queste rane sono estremamente
di colore variabile. Dorsalmente, possono essere uniformemente marrone chiaro, marrone o
bruno-rossastro; uniformemente verde pallido o verde scuro; o una combinazione di
marrone e verde, in modelli variabili . La parte inferiore ha macchie bianche e nere. I maschi
covanti si distinguono facilmente per il loro ingrossamento delle sacche vocali.
Queste rane si trovano nel Cile centro-meridionale e in Argentina vicino al confine cileno.
Molte popolazioni sono diminuiti o sono scomparsi dal loro siti originali, negli ultimi 15
anni. Queste rane terrestri si trovano nelle foreste temperate umide a faggeta (Nothofagus),
spesso vicine a correnti lente o in zone paludose.
La dieta di queste rane non è ben compresa. Osservazioni aneddotiche sul campo
suggeriscono che siano opportunistiche, mangiano insetti e altri piccoli invertebrati. In
73
cattività mangiano moscerini della frutta, afidi e grilli giovanili. Entrambi le specie sono
predatori d’agguato.
La riproduzione è stagionale. I maschi emettono dei vocalizzi da terra per attirare le
femmine. Le uova vengono fecondate su terreno umido. Poco prima che le uova si
schiudano, i maschi prendono le uova nelle loro bocche, dove scivolano nelle sacche vocali.
In Rhinoderma darwinii, i girini si sviluppano all'interno del sacco vocale fino a quando no si
trasformano 50-70 giorni dopo. Nel Rhinoderma rufum, il maschio rilascia i girini
nell'acqua, dove loro continuare a svilupparsi per un periodo di tempo sconosciuto.
74
(Ordine) Gymnophiona (Cecilie)
Le cecilie sono anfibi privi di arti, allungati, solitamente privi di coda. Hanno una testa un
po 'appiattita, di solito una bocca sporgente, narici anteriori e un organo estrusibile
chiamato tentacolo, tra la narice e la regione dell'occhio. Il tentacolo è una struttura
chemosensoriale e tattile, composto in gran parte da elementi «residui» dell'occhio, ma con
un canale pieno di liquido che va dalla punta a una camera sensoriale che si apre nel lobo
olfattivo dell’encefalo. Gli occhi delle cecilie sono piccoli e ricoperti di pelle; sono anche
coperti dall'osso del cranio in alcune specie. Gli occhi di molte specie hanno perso alcuni o
tutta la loro muscolatura, e alcuni hanno modificato o perso il cristallino e ridotto la retina e
il nervo ottico. Tuttavia, la maggior parte delle cecilie apparentemente può distinguere
chiaro e scuro. Le bocche delle cecilie hanno due file di denti sul mascella superiore e uno o
due su quella inferiore. Le caratteristiche delle ossa, e in misura minore, i muscoli e altri
sistemi di organi forniscono caratteri per l'identificazione delle specie, nonché per la
comprensione del biologia delle cecilie. I corpi delle cecilie sono circondati da scanalature,
correlate vagamente con il numero di vertebre.
Le cecilie del Nuovo Mondo : si trovano dal Messico centrale fino al Perù, Bolivia,
Paraguay e Argentina settentrionale. I «typhlonectidae» acquatici o semi-acquatici abitano
principalmente i fiumi dell'Orinoco e dell'Amazzonia, ma si trovano dalla Colombia al nord
dell'Argentina e Uruguay. Le cecilie del Vecchio mondo : le specie si trovano nell'Africa
orientale e occidentale, a sud del Sahara e a nord della Zona Temperata, le Isole Seychelles,
India, Sri Lanka, Cina meridionale, Cambogia, Laos, Vietnam e gran parte della Malesia fino
alle Filippine meridionali, ma non sono noti dal Madagascar, gran parte dell'Africa centrale, e
la regione dell'Australia-Papuau.
75
Le cecilie sono carnivorr; le specie terrestri predano gli animali che possono raggiungere nel
substrato, come i lombrichi, termiti, stadi di ortotteri e molti altri invertebrati. È noto che l e
cecilie più grandi mangiano lucertole e piccoli roditori.
Membri delle due famiglie basali, i Rhinatrematida e gli Ichthyophiidae, così come gli
Uraeotyphlidae, uno dei i due generi degli Scolecomorphidae e diversi membri della grande
famiglia Caeciliidae, sono ovipare, con larve a vita libera , che hanno presentano branchie
e pinne caudali. Per quanto è noto, le uova vengono deposte in tane o sotto la lettiera di
terra, la femmina custodisce la nidiata e i nuovi nati; le larve si dimenano nei corsi d'acqua
vicini, che popolano fino a quando non “si trasformano”, quando tornano ad essere
terrestri. Alcune specie di ceceliide hanno uno sviluppo diretto, in cui gli embrioni della
covata terrestre si sviluppano attraverso la metamorfosi, in modo che i giovani fuoriescano
ed evitano lo stadio larvale acquatico. Specie derivate di ceciliidae e scolecomorfidae, e i
«Typhlonectidae», sono vivipari, conservando lo sviluppo delle uova negli ovidotti della
femmina, dove fornisce sostanze nutritive agli embrioni, dopo che il tuorlo delle uova è
stato riassorbito. Le gravidanze vanno da sette a 11 mesi, a seconda della la specie e nascono
giovani completamente metamorfosati. Le larve hanno tre paia di branchie, che sono ridotte
alla schiusa, anche se rimangono una o più fessure branchiali.
76
(Classe) Amphibia
(Famiglia) Caeciliidae (Cecilie comuni)
Le relazioni filogenetiche dei membri della famiglia Caeciliidae non sono ben noti. Esistono
diversi problemi di classificazione per la famiglia Caeciliidae. Sia i dati morfologici che quelli
molecolari suggeriscono che la famiglia è parafiletica ; cioè, che alcuni gruppi hanno membri
che si presentano, non come cladi monofiletici, ma all'interno di altri cladi. Un problema
particolare è quello delle cecilie semi-acquatiche e acquatiche dell’ America sud
settentrionale, centrale e occidentale da tempo riconosciute come una famiglia separata,
Typhlonectidae. Alcuni studiosi, continuano a riconoscere questa famiglia (Typhlonectidae)
perché sono convinti che dati adeguati riveleranno che la famiglia Caeciliidae è composta da
diverse linee evolutive, da cui si potrebbero formare nuove famiglie. In assenza di questi dati,
la linea evolutiva delle cecilie semi-acquatiche e acquatiche e la loro corrispondente
famiglia ( Typhlonectidae. ) possono essere incluse all’interno della famiglia dei Caeciliidae
I Caeciliidae hanno le caratteristiche tipiche della maggior parte delle cecilie : corpi
allungati. prive di arti, coda molto corta o assente, una testa appiattita con una bocca
sporgente. Gli occhi sono coperti da uno strato di pelle, o in alcune specie, da uno strato di
pelle, uno strato di osso. IL tentacolo chemosensoriale/tattile si trova tra l'occhio e il narice.
Forse la caratteristica più sorprendente delle cecilie è la serie di anelli intorno al corpo. Tutte
le cecilie presentano anelli, formati da una serie primaria, e da una serie secondaria.
Esse sono distribuite dall’ America centrale al Sud America ; nell’ Africa dell’est ; nelle Isole
Seychelles; India e Sri Lanka; nell’Asia, dalle Indie Orientali alle Filippine meridionali; e
nella Cina meridionale, attraverso la penisola malese.
77
Le cecilie terrestri vivono in habitat caratterizzati da terreno umido e ricco di sostanze
organiche e lettiera di foglie. Le ritroviamo spesso sotto pietre, tronchi e detriti. Molte
specie si trovano vicino ai corsi d'acqua. Alcune specie le ritroviamo nelle zone della savana .
Le cecilie semiacquatiche ed acquatiche vivono nelle rive di torrenti e fiumi
I Caeciliidae sono predatori d’agguato, che rimangono nel loro tane o sulla superficie del
substrato dove catturano la preda, Sono carnivori, mangiano lombrichi, termiti, una varietà
di altri piccoli invertebrati, e persino piccole lucertole e roditori. Si lanciano contro la loro
preda, afferrandola con le loro mascelle forti e i potenti muscoli della mascella..
I cecilidae includono diverse modalità di riproduzione: la deposizione delle uova con larve a
vita libera; deposizione delle uova con sviluppo diretto ; e viviparità . Tutti i cecilidae
apparentemente hanno una fecondazione interna ; il maschio inserisce un organo copulatore
“cloacale”, nello sfiato della femmina, in modo che lo sperma venga trasportato
direttamente al suo apparato riproduttore. Alcuni cecilidae hanno uno sviluppo diretto, in
modo che dalle uova fuoriescono giovani ben sviluppati ;
1. Cecilia di Frigate Island (Hypogeophis rostratus); 2. Cecilia di Cayenne (Typhlonectes

compressicauda); 3. Cecilia messicana (Dermophis mexicanus). (Illustrazione di Brian Cressman)
78
(Classe) Amphibia
( Famiglia) Ichthyophiidae (Cecilie dalla coda asiatiche)
Inizialmente si è pensato che gli Ichthyophiidae fossero una famiglia piuttosto primitiva
rispetto alle altre famiglie di cecilie, in base alla presenza di una coda, numerosi anelli
dermici, squame dermiche nelle scanalature anulari e occhi piccoli, ma distinti. Si pensava
che fossero caratterizzati da oviparità (deposizione delle uova) e larve acquatiche che
metamorfosassero in adulti terrestri. Gli Ichthyophiidae comprendono specie dell’est Asiatico
(Ichthyophis e Caudacaecilia) e sud- americane (Epicrionops e Rhinatrema) .
Non ha sottofamiglie.
Gli Ichthyophiidae hanno vere code, crani anapsidi (privi di fenestrature temporali), bocche
subterminali e doppio meccanismo avanzato di chiusura della mascella . Gli anelli primari
sono suddivisi in anelli completi secondari e terziari. . Numerose scaglie dermiche si
trovano in nelle scanalature anulari. I tentacoli sensoriali sono posizionati frontalmente agli
occhi, di solito non oltre la metà delle narici. Le specie sono quasi unicolori (grigio lavanda)
o unicolori con bande laterali giallo-crema.
Queste cecilie si trovano in India, Sri Lanka, Filippine, Cina meridionale, Tailandia,
Myanmar, Laos, Vietnam e Arcipelago indo-malese a ovest della linea di Wallace.
Le cecilie dalla coda asiatiche sono sempre associate al terreno umido o lettiera di foglie
entrambi nelle foreste pluviali tropicali o nelle aree disturbate vicino alla foresta pluviale.
79
Come per tutte le cecilie, la fecondazione è interna. Spermatozoi sono posti all'interno della
cloaca della femmina attraverso l’organo copulatore del maschio. Grandi uova bianche legate
insieme da gelatinoso i fili vengono depositati in nidi nascosti, dove la femmina li assiste fino
alla schiusa. Alla schiusa le larve se ne vanno il nido e si dimenano verso un ruscello, dove
trascorrono un'incognita quantità di tempo che si nutrono di piccoli organismi acquatici fino
a quando non metamorfosi in subadulti. Dopo la metamorfosi, se ne vanno i ruscelli e
intraprendono uno stile di vita terrestre e scavatore.
1. ceciliano di Ceylon (Ichthyophis glutinosus); 2. Bannan caecilian (Ichthyophis bannanicus); 3.
Pattipola ceciliana (Ichthyophis orthoplicatus); 4. Cecilia dell'isola di Koh Tao (Ichthyophis
kohtaoensis). (Illustrazione di Marguette Dongvillo)
80
(Classe) Amphibia
(Famiglia) Rhinatrematidae (Cecilie dalla coda americana)
Tutti i ceciliani erano collocati in un'unica famiglia. Vennero descritte due nuove famiglie,
Ichthyophiidae e Typhlonectidae; l'ex famiglia comprendeva cecilie, ora inserite nella
famiglia Rhinatrematidae. Ichthyophiidae erano caratterizzati dalla presenza di una coda e
dalle abitudini riproduttive, che includevano : deposizione delle uova e uno stadio larvale
acquatico che si nutriva. Poichè non erano disponibili informazioni sulla storia della vita
della maggior parte delle specie, le caratteristiche della deposizione delle uova e uno stadio
larvale nel ciclo di vita erano altamente speculativi. Un importante risultato di questi studi fu
la scoperta che «Ichthyophiidae» conteneva due gruppi primitivi altamente distinti,
relativamente uno limitato al sud-est Asiatico e l'altro ristretto al nord del Sud America.
Nussbaum ha pubblicato questi risultati nel 1977, insieme ai dati e alle informazioni sulla
riscoperta del doppio meccanismo di chiusura della mandibola, che caratterizza tutte le
cecilie.
I rinatrematidae sono cecilie di medie dimensioni con vere code. Studi radiografici mostrano
che i rinatrematidae hanno alcune vertebre posteriori all’apertura cloacale, , quindi una vera
coda. Rinatrematidae hanno anelli primari, che sono suddivisi in secondari e terziari. Tutti
gli anelli sono completi . La bocca è terminale e i tentacoli sono adiacenti agli occhi. I crani
sono distintamente zigocrotafici .
Nord America del Sud, comprese parti del Brasile, Colombia, Ecuador, Guyana francese,
Guyana, Perù, Suriname, e Venezuela. Tutte le specie sono abitanti delle foreste tropicali,
dove si trovano in habitat umidi associati a lettiera di foglie, tronchi marci, e tane nel suolo.
81
Come con la maggior parte delle cecilie, non si sa molto delle abitudini alimentari dei
rinatrematidae. Apparati digerenti di esemplari contengono grandi quantità di terreno,
suggerendo che essi si nutrono di lombrichi ;
Non ci sono studi disponibili riguardanti la riproduzione biologica dei rinatrematidae.
L'assenza di embrioni in via di sviluppo negli ovidotti di esemplari e la presenza di grandi
uova nelle ovaie suggeriscono che la maggior parte delle specie depongono uova.
Recentemente sono state scoperte larve di Rhinatrema bivittatum nella Guyana francese.
Almeno una specie di Epicrionops, E. marmoratus, ha uno sviluppo indiretto, con larve
funzionali.
Epicrionops marmoratus; Rhinatrema bivittatum
82

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Zoologia dei Vertebrati

(Classe) Amphibia (Anfibi)

(Clade) Temnospondyli /Temnospondili (Anfibi primitivi)

• Temnospondyli /Temnospondili è un gruppo di tetrapodi, da piccoli a grandi , spesso

considerati anfibi primitivi , che si diffusero in tutto il mondo durante il Carbonifero , il

Permiano e il Triassico. Alcune specie continuarono nei periodi del Giurassico e del

Temnospondyli /Temnospondili erano semiacquatici , sebbene alcuni fossero quasi

completamente terrestri, tornando in acqua solo per riprodursi. Questi Temnospondili

Temnospondyli /Temnospondili siano considerati anfibi, molti avevano caratteristiche, come

scaglie e placche ossee, che li distinguevano/distinguono dai moderni anfibi ( Lissamphibia).

I Temnospondyli /Temnospondili sono noti dall'inizio del XIX secolo e inizialmente si

pensava che fossero rettili . Sono stati descritti in tempi diversi

come Batraci , Stegocefali e Labirintodonti , sebbene questi nomi siano ora usati raramente.

ritroviamo ampiamente nei primi tetrapodi.

(rane e salamandre, ma non cecilie) sia apparso nel Permiano medio

Recentemente, l’ipotesi che i Temnospondyli /Temnospondili dissorofoidi. fossero gli

• Gabbia toracica ridotta o assente -

• Complesso opercolo-columella - un apparato opercolare, che è un peculiare sistema di

(Ordine) Urodela o Caudata (Salamandre e tritoni)

semi – acquatiche e acquatiche

La documentazione fossile dei Cryptobranchidae inizia con una salamandra appartenente al

genere Cryptobranchus, risalente dal Paleocene superiore all'Eocene inferiore, dal Miocene

medio al Miocene-Pliocene e dal Pleistocene.

Ci sono tre specie esistenti:

provincia di Sichuan, Cina)

2) la salamandra gigante giapponese (Andrias japonicus), montagne di Suzuka, (da Tsuchiyama

3) il dominatore dell’inferno o salamandra alligatore (Cryptobranchus alleganiensis) , Monti

Allegheny, (Virginia, Stati Uniti).

giganti asiatiche perdono queste fessure durante la metamorfosi.

piccoli9e e tipicamente accoppiati/e.

I criptobranchidae variano ampiamente nella loro colorazione. Il dorso tende ad essere

marrone, verdastro marrone, marrone giallastro, rosso-arancio, oro, raramente, albino.

Durante la stagione riproduttiva alcuni dominatori dell’inferno o salamandre alligatore

cambiano colorazione, e passano da un marrone verdastro a un marrone giallastro durante il

giorno e a un arancione, durante la notte.

La Salamandra gigante giapponese (Andrias japonicus) ha la seguente distribuzione : l'isola

Il Dominatore dell'inferno /salamandra alligatore (Cryptobranchus alleganiensis) ha la

Le salamandre giganti asiatiche e i dominatori dell’inferno o salamandre alligatore si

Con l'avvicinarsi della stagione riproduttiva, i criptobranchidae maturi (sessualmente)

Tipicamente, un maschio dominante si posiziona all'ingresso del nido e permette alla

(Ordine) Urodela o Caudata (Salamandre e tritoni)

(Famiglia) Proteidae (cuccioli d'acqua / cuccioli di fango e Olmi )

Le salamandre europee «cieche» delle caverne/olmi dorati (Proteus anguinus) popolano i

del fiume Neuse (Necturus Lewisi). (Illustrazione di Joseph E. Trumpey)

Amphiuma a tre dita (Amphiuma tridactylum). (Disegno di Dan Erickson)

(Ordine) Urodela o Caudata (Salamandre e tritoni)

Non sono riconosciute sottofamiglie.

superiore è piccolo o assente. Queste salamandre sono permanentemente acquatiche e non

al nero con segni contrastanti di giallo, rosso o bianco argenteo;

I sirenidae hanno bocche piuttosto piccole ma si nutrono di qualsiasi cosa. I sirenidae si

1.Salamandra mandarina (Tylototriton verrucosus); 2. Tritone orientale (Notophthalmus viridescens);

(Batrachoseps campi). (Illustrazione di Gillian Harris

(Ordine) Anura o Salientia (Rane, raganelle e rospi)

ranidae ma mancano di tessitura tra le dita.

liscia a verrucosa. La pupilla ristretta dell’'occhio è orizzontalmente ellittica nella maggior

parte dei Leptodactylidae.

sull’inguine e sulle cosce .

mascellari cheratinizzate e due o tre file anteriore e posteriori di denti labiali.

Ad eccezione del deserto di Atacama Leptodactylidae li ritroviamo in tutto il Sud America

Eleutherodactylinae abitano per lo più nelle foreste umide ma alcuni Eleutherodactylinae

Ceratobatrachinae: questa tribù comprende cinque generazioni isole del Pacifico

Conrauinae: l'unico genere Conraua , dall'Africa tropicale sub-sahariana, include Conraua

Dicroglossinae: Questo gruppo è composto da 6 generi distribuiti in Asia meridionale . 3