ZSV - Le z .

01
( I n t r odu z i on e ZSV)
• I “sister grups” sono/ rappresentano due o tre gruppi/cladi di organismi

strettamente imparentati, questo significa che essi presentano una o più

caratteristiche in camune,

Es. Gli Agnati sono/ rappresentano un gruppo monofiletico e sono sister group

degli Gnatostomi, e questo sopratutto per quanto riguarda le lamprede

(Petromyzontiformes), che presentano delle caratteristiche comuni, come la

presenza di strutture vertebrali rudimentali, gli arcualia ,omologhi agli archi

neurali delle vertebre degli gnatostomi; anche le missine presentano strutture

vertebrali rudimentali, omologhe agli archi emali delle vertebre degli

Gnatostomi. Le lamprede in più presentano 2 canali semicircolari su ogni lato

della testa e il cuore è innervato dal sistema nervoso parasimpatico,

caratteristiche presenti anche negli Gnatostomi.

• Per “antenati comuni” si intende uno o pù gruppi/cladi di organismi che possono

presentare una serie di caratteri ancestrali o primitivi che possono essere

trasmessi ai propri discendenti

Es. Gli ostetti formano un gruppo parafiletico, perché il loro antenato comune è

anche l’antenato dei tetrapodi, e lo stesso vale per i sarcopterigi.

ZSV - Le z . 02 - 03
(Co rd a t i )
• Le due figure illustrano la struttura interna di un cordato non vertebrato

(Urocordato/ Tunicato – Ascidiaceo)

[Integrazione deell’argomento]

1) Gli UROCORDATI sono Cordati marini microfagi tra i più efficienti consumatori di
microplancton e nanoplancton (solo un gruppo di ascidie batiali – i Sorberacei – ha
evoluto una macrofagia secondaria).

Gli Urocordati, con l’eccezione dei Larvacei, hanno coda e corda (limitata alla coda,
da cui il nome “urocordati”) solo durante la fase larvale (coda e corda scompaiono
completamente durante la metamorfosi).

Gli Urocordati sono noti anche con il nome di Tunicati; tale nome è suggerito dalla
tunica, una struttura extraepidermica, consistente e flessibile, costituita da tunicina
(un mucopolisaccaride simile alla ceIIulosa), proteine e vanadio che riveste, sostiene e
protegge l’animale (la tunica è molto sottile e priva di tunicina nei dolioli e nelle
appendicularie). La tunica può contenere spicole calcaree, alghe simbionti e granelli
di sabbia.

Gli Urocordati hanno una faringe perforata molto sviluppata (tranne i Larvacei)
attraverso la quale filtrano la corrente d’acqua inalante trattenendo il micro e
nanoplancton in reti mucose prodotte dall’endostilo.

Gli Urocordati annoverano circa 2200 specie e sono presenti in tutti i mari.
2) Gli ASCIDIACEI sono Urocordati con larva giriniforme e adulti sessili bentonici,
solitari e coloniali (ascidie sociali e ascidie composte). Comprendono all’incirca 2000
specie e sono particolarmente comuni nelle aree costiere, dove possono essere tra gli
animali più abbondanti. Le ascidie solitarie hanno di solito forma sferica o cilindrica,
con due prominenze apicali: il sifone inalante (sifone buccale), che corrisponde
all’estremità anteriore del corpo e il sifone esalante (sifone atriale), che individua il
lato dorsale.

Le ascidie, sia quelle solitarie, sia quelle coloniali, hanno una propria tunica. Nelle
ascidie sociali gli zoidi mantengono la loro individualità, in quelle composte molti
individui possono condividere lo stesso astuccio e organizzarsi attorno a una apertura
esalante comune.
Le ascidie hanno un’ampia faringe fessurata (detta cestello branchiale o cestello
faringeo),contenuta nella cavità atriale. L’acqua (frecce bianche nella figura a sinistra)
entra dal sifone inalante (sifone buccale) richiamata dal battito ciliare, attraversa le
minute fessurazioni (stigmi) della parete faringea, passa nella cavità atriale e fuoriesce
attraverso il sifone esalante (sifone atriale). Le particelle di cibo (frecce nere), portate
all’interno dal sifone inalante, vengono intrappolate in una rete di muco, formata dal
secreto di un solco ghiandolare, l’endostilo, collocato sul lato medioventrale della
faringe. Successivamente, la rete mucosa viene avvolta in un cordone e trasportata,
dal battito ciliare, all’interno dell’esofago e dello stomaco. I nutrienti vengono
assorbiti nell’intestino medio e i materiali di scarto, non digeribili, vengono eliminati
dall’ano, posto vicino al sifone esalante.

Le ascidie sono ermafrodite, dotate di solito di un singolo ovario e un singolo

testicolo nello stesso animale. Le cellule germinali attraverso i gonodotti arrivano
nella cavità atriale e poi vengono espulse nell’acqua circostante, dove avviene la
fecondazione. La larva non si nutre, ma nuota per alcune ore prima di fissarsi
mediante papille adesive a un oggetto solido. Va incontro, poi, a una metamorfosi
retrograda per diventare un adulto sessile.

Gli Urocordati sono, da adulti, cordati estremamente specializzati. La maggior parte

delle specie ha, però, una forma larvale che assomiglia a un microscopico girino
(larva giriniforme) e che porta tutti i caratteri dei cordati (faringe perforata,
endostilo, cordone nervoso dorsale, corda, coda). Durante la metamorfosi, la corda
(che, nella larva, è limitata alla coda, da cui il nome del gruppo Urocordati) e la coda
scompaiono completamente, mentre il cordone nervoso dorsale si riduce a un singolo
ganglio. La faringe perforata, particolarmente sviluppata, è il solo carattere del
phylum presente negli adulti.
ZSV - Le z . 4 - 7
(Ana t om i a )
• La prima figura (b) illustra il sistema digerente e respiratorio di uno squalo
(Squalus), appartenente al gruppo/clade dei pesci cartilaginei (Condritti –
Elasmobranchi)

All'interno dei pesci gnathostomi ce n'è una considerevole variazione nella struttura
del canale alimentare, Generalmente, un esofago, uno stomaco e un intestino sono
presenti, anche se lo stomaco di solito non è differenziato in chimere, pesci
polmonati e in alcuni teleostei. Quando presente, lo stomaco è comunemente a
forma di J, consistente di un'ampia regione fundica e di una stretta regione
pilorica.
 Gli squali, presentano strati muscolari all'interno della parete del fondo, composto
da un muscolo striato, anteriormente e sostituito da un muscolo liscio,
posteriormente. Una valvola spirale si trova nell'intestino di elasmobranchi e
molti pesci ossei primitivi, ma essa è assente nei teleostei.
In elasmobranchi e celacanti, una ghiandola rettale si apre nella cloaca. Sebbene la
ghiandola rettale non sia direttamente coinvolta nella digestione, elimina il sale in
eccesso, ingerito durante l'alimentazione.

• La seconda figura (f) illustra il sistema digerente e respiratorio di una perca ,

appartenente al gruppo/clade dei pesci ossei (Osteiitti -Actinopterigi – Teleostei)

All'interno dei pesci gnathostomi ce n'è una considerevole variazione nella struttura
del canale alimentare, forse come tanto quanto tra tutto il resto dei vertebrati terrestri
(figura 13.29b—f). Generalmente, un esofago, uno stomaco e un intestino sono
presenti, anche se lo stomaco di solito non è differenziato in chimere, pesci
polmonati e in alcuni teleostei. Quando presente, lo stomaco è comunemente a
forma di J, consistente di un'ampia regione fundica e di una stretta regione
pilorica (figura 1 3 .3 1).

Nei teleostei, è più comune trovare intestini allungati ripiegati su se stessi. La parte
terminale dell'intestino è solitamente leggermente allargata in una cloaca o, più
comunemente, in un retto. Nella maggior parte dei pesci ossei, cechi pilorici si
aprano nel duodeno, alla giunzione tra lo stomaco e l'intestino. Questi cechi
pilorici possono essere diversi o quasi 200 in alcuni teleostei. Sono aree primarie
per la digestione e assorbimento del cibo, non camere di fermentazione.
ZSV - Le z . 8 - 13
 Hexanchiformes
(Squali a sei e sette branchie)

Evoluzione e sistematica
La maggior parte delle forme fossili di esanchiformi sono conosciute da denti isolati
trovati in tutti i continenti, dal primo Giurassico (180 milioni di anni fa) al Terziario,
il che rende l'ordine, una delle linee evolutive di squali più longevi. Molte specie dal tardo
Cretaceo al Terziario sono persino assegnate a generi viventi, sulla base dei denti fossili.

Lo squalo dal collare (Chlamydoselachus anguineus) ha denti che somigliano a quelli di

alcuni squali paleozoici ("denti cladodonti"), il che portò molti dei primi ricercatori a
considerarlo un fossile dei mari devoniani. È ormai ben stabilito, tuttavia,
Chlamydoselachus condivide una discendenza comune più recente con tutti gli squali e
le razze viventi (i Neoselachii), solo lontanamente imparentati con le forme paleozoiche.
Gli Hexanchiformes sono i membri più basali ("primitivi") del grande gruppo noto come
Squalodei, che comprende i pesci palombo e gli affini Squaliformes, gli squali angelo
(Squatiniformes), gli squali sega (Pristiophoriformes) e le razze, o batoidi (Batoidea).
Il gruppo Squalodei, è caratterizzato da numerose specializzazioni evolutive, come archi
ematici completi (proiezioni ventrali che originano dalla colonna vertebrale) nella
regione del tronco, anteriormente alla coda.

Le cinque specie esistenti di esanchiformi sono divise in due famiglie:

Chlamydoselachidae (Chlamydoselachus anguineus) e Hexanchidae (Hexanchus
griseus, H. nakamurai, Notorynchus cepedianus e Heptranchias perlo).

Caratteristiche fisiche
Le famiglie esanchiformi sono molto distinte nelle loro caratteristiche morfologiche.
Chlamydoselachus è uno squalo altamente modificato e unico, anguilliforme, con una
bocca allargata e file di denti ben delimitate. (I suoi denti sono diversi da quelli di
qualsiasi altro squalo vivente.) Condivide con gli Hexanchidae un'unica pinna dorsale
situata posteriormente e una lunga pinna caudale, l’aggiunta di un arco branchiale (gli
esanchiformi hanno sei o sette archi branchiali e fessure branchiali su ciascun lato) ,
piccoli spiracoli, una linea laterale chiaramente delimitata lungo il tronco e le regioni
precaudali della coda. Gli Hexanchidae hanno denti unici che sono altamente
differenziati tra la mascella superiore e inferiore e anche lungo entrambe le mascelle. I
denti della mascella superiore sono piccoli e appiattiti, con una sola cuspide o cuspidi
accessorie molto piccole; i denti della mascella inferiore sono molto larghi e appiattiti,
con numerose cuspidi prominenti, oltre a un dente mediano (sinfisario) e denti posteriori
più piccoli e smussati. Gli esanchiformi sono degni di nota per avere vertebre per lo più
non calcificate e nessun tipo di notocorda.
Chlamydoselachus è di colore da marrone scuro uniforme a marrone rigiastro, mentre gli
Hexanchidae sono per lo più grigi, privi di colore forti. L'eccezione è Notorynchus, che ha
macchie più scure. Notorynchus e Hexanchus griseus raggiungono dimensioni molto
grandi, ma le restanti specie sono di dimensioni più moderate, di solito non superano i 160
cm di lunghezza.

Distribuzione
Questi pesci si trovano in tutto il mondo, nelle acque tropicali e temperate

La maggior parte delle specie vive in acque profonde e vive demersalmente lungo i
Habitat

pendii continentali, ma a volte si avventura in acque pelagiche o costiere più basse. La

principale eccezione è Notorynchus cepedianus, anch'esso una specie costiera. Esistono
anche registrazioni in acque poco profonde per Heptranchias perlo e Hexanchus griseus
, ma queste specie sono più comuni in acque più profonde di 100 m. Alcune specie sono
state registrate anche in isole oceaniche.

Comportamento
Poco si sa riguardo al loro comportamento, ma gli individui di Notorynchus cepedianus
possono cacciare in modo cooperativo. Gli squali sono quasi esclusivamente cacciatori
solitari, ma sono stati osservati esanchiformi da sette branchie dal naso largo mentre
cacciavano in branco, al largo della costa della Namibia.
Gli esanchiformi possono migrare verticalmente, entrando in acque più basse di notte.
Alcune specie migrano verticalmente nella colonna d'acqua, rimanendo più vicine al
fondo durante il giorno e risalendo in superficie per nutrirsi di notte.

Ecologia e Alimentazione
Gli squali dal collare, si nutrono di una varietà di pesci ossei, squali e razze, oltre che di
invertebrati. Anche i mammiferi marini (foche e delfini) vengono consumati. I pesci
ossei comprendono numerose famiglie bentoniche e demersali, ma si nutrono anche di
specie pelagiche. A causa dei loro habitat per lo più scuri, si registra molto poco
riguardo alla loro ecologia alimentare. Almeno una specie può cacciare in branco. Gli
squali esanchiformi sono presumibilmente consumati da squali più grandi, compresi
quelli della loro stessa specie, ma esistono pochi dati in relazione ai loro predatori.

Biologia riproduttiva
Questi pesci si trovano in tutto il mondo, nelle acque tropicali e temperate. Tutte le specie
sono ovovivipare (vivipari aplacentati) e i giovani traggono il loro nutrimento
esclusivamente dal sacco vitellino prima della nascita. Le cucciolate possono essere molto
grandi nelle due specie più grandi. (Più di 100 cuccioli possono nascere
contemporaneamente nel caso dello squalo a sei branchie dal naso smussato.). Tuttavia,
nelle tre specie rimanenti sono presenti solo fino a 20 (di solito circa 12) piccoli per
nidiata (squalo sette branchie dal naso allungato, Heptranchias perlo; lo squalo da sei
branchie dagli occhi grandi, Hexanchus vitulus; e lo squalo dal collare,
Chlamydoselachus anguineus). Le femmine delle due specie più grandi partoriscono
piccoli in acque poco profonde (anche se lo squalo a sei branchie dal naso smussato,
partorisce anche in altri luoghi). Non si quasi nulla dei periodi di gestazione e di altri
dettagli della biologia riproduttiva.
• I pesci ossei dalle pinne lobate (Sarcopterigi) possono suddividersi in :

1) Dipnoi (pesci polmonati) :

caratteristiche ancestrali :

- la presenza di una vescica natatoria detta anche polmone,

- scaglie formate da uno spesso strato di cosmina (scaglie cosomidi) come nel
dipnoo australiano Neoceratodus forsteri;

caratteristiche derivate :

- la perdita delle ossa dermiche che portano i denti (premascellare, mascellare e

dentale)

- la fusione del palatoquadrato al condrocranio (sospensione anfistilica)

- presenza di pinne monobasiche, diversamente dalle pinne tribasiche degli

Actinoptergi.

2) Actinisti (celacanti) :

caratteristiche derivate

– una prima pinna dorsale supportata da una placca ossea ma priva di lobo
interno

- una coda trilobata simmetrica, con un lobo carnoso centrale che termina in una
frangia di raggi.
 - essi ridussero lo spessore delle ossa dermiche, del mascellare e premascellare e
ridussero lo spessore dei raggi branchiostegi, fino alla loro completa scomparsa.

caratteristiche ancestrali :

- mantennero una vescica natatoria o polmone, che svolgeva sia la funzione

respiratoria che quella idrostatica; questa caratteristica venne ritrovata in una
specie, Latimeria Chalumnae; questa specie come gli Elasmobranchi tratteneva
l’urea per rendere i fluidi corporei interni osmolali quanto l’acqua marina.

3) Pesci Sarcoptergi tetrapodomorfi : essi vengono anche chiamati “Ripidisti” e

rappresentano gli antenati dei tetrapodi, questo per la struttura della loro pinne
pari che si stanno evolvendo negli arti veri e propri dei tetrapodi,