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GNATIFERI

Gruppo comprendente specie di dimensioni microscopiche in gran parte a vita libera,


spesso partenogenetiche ma incapaci di riproduzione vegetativa.

Mancano veri stadi larvali (presenti solo nelle forme parassite dei Sindermi).

Il carattere che riunisce le specie è dato dalla struttura dell’apparato masticatore delle
specie a vita libera collocato all’interno di una evaginazione ventrale della regione
anteriore della faringe, costituito da elementi scheletrici in parte inseriti nella parete
della faringe e modificati a seconda delle esigenze trofiche delle specie.

I Sindermi sono inoltre eutelici (costanza del numero e della disposizione delle cellule
del corpo).

Appartengono al gruppo le seguenti classi:

Gnatostomulidi

Micrognatozoi

Sindermi

Gnatostomulidi

Comprende meno di 100 specie. Si tratta di una Classe di organismi marini (eulitorali)
vermiformi, di dimensioni microscopiche, a vita libera, tutti a sviluppo diretto.

Corpo cilindrico solitamente < 1mm con un diametro tra 40 e 100 micron.

Solitamente incolori e trasparenti (alcuni con pigmenti rossi). Due grandi


raggruppamenti,

Filospermoidi: con la parte anteriore del corpo prolungata in un rostro.

Bursovaginoidi: con parte anteriore arrotondata.


L’epidermide è monostratificata e costituita da cellule con un unico ciglio anche lungo.

Il sistema nervoso comprende un ganglio frontale ed uno boccale impari e nervi boccali
e longitudinali pari.

Muscolatura costituita da uno strato esterno poco sviluppato di muscoli circolari ed


uno interno di muscoli longitudinali.

Il sistema escretore con protonefridi in gruppi pari collocati sotto la membrana basale
dell’epidermide, mancano organi respiratori e circolatori.

L’apertura boccale subterminale e ventrale forma la cavità boccale e continua nel bulbo
faringeo muscoloso. L’intestino lungo quanto il corpo termina senza ano permanente.

Tutte le specie sono ermafrodite. La riproduzione è sessuata e lo sviluppo è diretto.

Micrognatozoi

Classe istituita solo nel 2000 per la collocazione dell’unica specie attualmente nota,
Limnognathia maerski specie di 100-150 micron stenoterma fredda delle acque dolci
(Groenlandia). Questa specie presenta ciglia più lunghe per il nuoto nella regione
cefalica e più corte nel tronco per lo scivolamento sul substrato. Imponente è l’apparato
mascellare. L’intestino manca di ano e retto e si apre periodicamente in corrispondenza
dell’estremità posteriore dell’animale. Sono presenti due paia di protonefridi che
sboccano sui lati del corpo. È inoltre presente un ganglio celebrale. Si conoscono solo
femmine in grado di produrre uova subitanee o durevoli dal robusto rivestimento.
Sindermi

Classe comprendente specie dotate di epidermide sinciziale con invaginazioni del


plasmalemma, solitamente di piccole o piccolissime dimensioni tranne per alcune
specie di Acantocefali parassiti.

Comprende

«Rotiferi»

Acantocefali.

Sindermi: «Rotiferi»

Il gruppo comprendente circa 2000 specie piccole o piccolissime (< 1mm)


caratterizzate spesso dall’assenza dei maschi che, quando presenti, sono sempre di
piccolissime dimensioni (40 micron). Solitamente conducono vita libera salvo poche
specie bentoniche o parassite di crostacei.

Il corpo comprende un’estremità anteriore spesso con un vistoso organo rotatorio


costituito da una corona di ciglia, un tronco ed un piede.

L’organo rotatorio con le lunghe ciglia dal battito metacronale, è utilizzato nella
raccolta del cibo e coadiuva il movimento di locomozione e nuoto.

Il piede funge da timone nel nuoto e serve ad aderire al substrato o persino saltare.

L’epidermide sinciziale si sfalda e ricostituisce per consentire l’accrescimento e non


dà mai mute, forma una vera cuticola ispessita solo nell’apparato masticatore. Può
formare introflessioni a volte di grandi dimensioni (lemnischi), che sporgono
all’interno della cavità corporea.

Gli organi di senso sono molto semplici come le strutture ocellari di tipo rabdomerico
o ciliare.

Il sistema nervoso centrale comprende un ganglio celebrale dorsale al faringe e


numerosi gangli più piccoli.
Nel canale intestinale è rilevante osservare che l’apertura anale può mancare, inoltre
nella parte anteriore ventrale della faringe si trova una dilatazione che ospita il mastax,
lo stomaco masticatore tipico del gruppo, dove parti rigide con cuticola in parte
chitinizzata (trofi) vengono mossi da potenti muscoli faringei. Il mastax contiene in
genere 7 strutture chitinose variamente provviste di denti, che servono per afferrare,
tagliare e triturare il cibo.

La morfologia dei pezzi è legata alla tipologia di specializzazione trofica. Le specie


che si nutrono di alghe unicellulari possiedono denti larghi e corti; quelle che si nutrono
dei succhi di piante hanno denti aguzzi per perforare e una faringe muscolosa per
aspirare; i predatori hanno denti estroflessibili per afferrare protozoi o altri rotiferi. La
struttura dei diversi tipi di mastax, è un importante carattere diagnostico.

Sistematica dei «Rotiferi»

Seisonidei: tutti marini con riproduzione anfigonica

Bdelloidei: riproduzione partenogenetica amittica, maschi assenti

Monogononti: quasi tutti dulciacquicoli con alternanza di generazioni


partenogenetiche ed anfigoniche.

Vi sono specie dotate di spine di difesa prodotte per contrastare la predazione, specie
predatrici, specie planctoniche con evidente dimorfismo sessuale. Specie prive di
organo rotatorio, e specie striscianti su l’organo rotatorio modificato. Vi sono inoltre
specie bentoniche con guscio gelatinoso o viventi entro un tubo costituito da palline di
detrito.
Sindermi: Acantocefali

Tutti parassiti intestinali con cambio di ospite obbligato (intermedio crostacei o insetti,
definitivo vertebrati) ma senza alternanza di generazioni.

Conosciute circa 1100 specie con dimensioni dai 2 mm ai 70 cm con sessi separati e
femmine sempre più grandi dei maschi.

Corpo suddiviso in rostro intro- ed estroflettibile ricoperto di uncini da cui il nome del
gruppo, un breve collo ed un tronco.

Gli uncini sono di natura sinciziale ed oltre ad essere utilizzati per forare ed ancorarsi
alla parete intestinale dell’ospite inducono nell’ospite la liberazione di gocce di grasso
di cui il parassita si nutre.

Spesso anche il tronco è fornito di uncini intrasinciziali.

Le ciglia mobili si trovano solo nei protonefridi (presenti solo negli Oligacantorinchidi
parassiti di vertebrati terrestri) e negli spermatozoi.

Dall’epidermide del collo prendono origine le due (a volte sei) introflessioni dette
lemnischi inserite nei muscoli retrattori del collo.

L’epidermide con la muscolatura circolare esterna, forma un sacco muscolo-cutaneo.

Gli organi di senso sono poco sviluppati. Un ganglio celebrale si trova dorsalmente
all’interno della guaina del rostro. Da esso partono due nervi principali laterali.

Il rostro possiede un vero celoma mentre la cavità del tronco uno pseudoceloma.

Le uova embrionate vengono tenute nella campana utirina fino alla maturità.

Negli Archiacantocefali lo strato interno del rivestimento dell’uovo contiene chitina.

Le uova vengono sempre emesse con le feci dell’ospite.

Nell’ospite intermedio (artropode) schiude la larva acanthor che penetra attivamente


nella parete intestinale fino a raggiungere la cavità dell’ospite dove si incista e si
trasforma in una larva con caratteri dell’adulto (acanthella). Questa larva resta incistata
costituendo un cistacanto infettivo fino a quando l’ospite intermedio non viene predato
da un ospite definitivo, predazione facilitata dal comportamento anomalo dell’ospite
intermedio.
All’interno dell’intestino dell’ospite definitivo il cistacanto schiude ed aderisce alla
parete intestinale dell’ospite mediante il rostro.

Eoacantocefali: piccole dimensioni, parassiti solitamente di pesci, protonefridi assenti.


Nelle femmine una sacco ligamentale ventrale ed uno dorsale permanenti.

Paleoacantocefali: specie medio-piccole, parassiti di pesci ma anche di altri vertebrati


legati all’acqua (anfibi, uccelli acquatici). Nelle femmine un solo sacco ligamentale
che si dissolve nel corso dello sviluppo. Protonefridi assenti.

Archiacantocefali: specie medio-grandi, parassiti tutti di vertebrati terrestri, solo negli


Oligoacantorinchidi sono presenti protonefridi. Nelle femmine una sacco ligamentale
ventrale ed uno dorsale permanenti.
CILIOFORI

Gruppo di recente istituzione per due sole specie strettamente affini di commensali
dello scampo Nephrops norvegicus (Crostaceo Decapode).

Lo stadio trofico sessile (circa 200 micron) presenta un imbuto boccale anteriore a
simmetria raggiata, un tronco sacciforme ed un peduncolo non cellularizzato con disco
adesivo.

Symbion pandora è caratterizzato da una complessa alternanza di generazioni.

Gli stadi trofici giovani producono una larva primaria detta larva pandora che sviluppa
in un’apposita camera incubatrice e fuoriesce dalla madre attraverso l’ano. Poco prima
che l’ospite compia la muta molti stadi trofici smettono di nutrirsi e producono larve
di individui di sesso maschile (larva prometeo) che, fuoriusciti dalla madre aderiscono
ad uno stadio trofico che ancora si nutre e inducono la formazione di una femmina con
un solo oocita. Il maschio primario per gemmazione interna produce fino a tre maschi
secondari. Una volta fecondata la femmina produce nella parte anteriore una ventosa
mentre quella posteriore degenera in cisti che differenzia un secondo tipo di larva detta
cordoide che nuota attivamente in acqua alla ricerca di un nuovo ospite.
NEMERTINI

Gruppo comprendente circa 1100 specie di aspetto cilindrico allungato (da pochi mm
ad alcuni cm, con l’eccezione di Lineus longissimus che raggiunge i 30 metri)
caratterizzati da una proboscide estroflettibile per la cattura delle prede. Per la prima
volta compare l’apertura anale alla fine dell’intestino con muscolatura annessa.
Vivono, solitamente da predatori, nei sedimenti marini, alcune specie nelle acque dolci
e nelle aree tropicali vi sono specie terricole, alcune specie sono commensali
specializzate.

L’epidermide è costituita da cellule pluriciliate, cellule sensoriali, pigmentarie,


ghiandolari.

La muscolatura è ben sviluppata con muscoli longitudinali e circolari. Sebbene i


muscoli siano solitamente lisci, muscoli a striatura obliqua sono stati descritti in alcune
specie.

Il movimento delle larve e delle specie più piccole è dato dal battito delle ciglia su una
traccia di muco, le specie più grandi si muovono mediante peristalsi data dalla
contrazione alternata dei muscoli longitudinali e circolari.

Alcune specie scavano nel sedimento mediante la proboscide o grazie a movimenti


peristaltici.

Altre specie nuotano mediante movimenti ondulatori.

Il canale digerente comprende la bocca subterminale, un intestino anteriore (spesso con


esofago e stomaco), un intestino medio ed un ano terminale.

La bocca e la proboscide possono avere sbocchi separati o un’apertura comune.

La proboscide è costituita da un’evaginazione della parete corporea (solo in una specie


è ramificata).

Si estende dall’estremità del corpo (rincodeo) fino all’estremità posteriore della cavità
celomatica che la ospita (rincocele). Può essere più corta o più lunga del corpo
dell’animale.
L’epitelio ghiandolare esterno della proboscide può avere cellule ghiandolari
produttrici di veleno (spesso tetrodotossina) che in alcune specie è iniettato nella preda
grazie ad uno stiletto. In alcune specie il veleno può essere liberato nel muco prodotto
come difesa dalla parete corporea.

Solitamente la proboscide è ancorata mediante un muscolo retrattore alla parete


posteriore del rincocele.

A riposo è riposta nel rincocele, spazio cavo ritenuto un celoma modificato, colmo di
liquido e rivestito di mesoderma.

L’estroflessione della proboscide è legata all’aumento di pressione del liquido, mentre


la ritrazione al muscolo retrattore.

Il sistema ematovascolare è costituito da vasi simili come istologia al rincocele.


Solitamente sono presenti due vasi laterali collegati anteriormente e posteriormente,
possono essere presenti ulteriori vasi dorsali o laterali.

Il liquido ematico contiene cellule che possono avere emoglobina, in alcune specie
dulciacquicole questa è invece presente nel plasma.

Il sistema escretore è costituito da due o più protonefridi localizzati o diffusi, con


nefridiopori sfocianti all’esterno.

Gli organi di senso (cerebrali, fossette ciliate, statocisti, ocelli a coppa pigmentata)
sono concentrati nella regione cefalica.

Organi riproduttivi molto semplici solitamente senza strutture atte a trasferire o


immagazzinare gameti.

Molte specie possono rigenerare ampie parti del corpo, fino alla riproduzione
vegetativa per frammentazione.

La riproduzione è di regola esterna.

Lo sviluppo solitamente diretto con giovani lecitotrofici e poi planctotrofici


(Paleonemertini) o solo planctotrofici (Oplonemertini), è indiretta con una
caratteristica larva detta ptilinum negli Eteronemertini a forma di elmo.
Sistematica dei Nemertini

«Anopli»

Appartengono al gruppo parafiletico degli «Anopli» i Nemertini con apertura orale


separata dall’apertura per la proboscide:

«Paleonemertini»

Eteronemertini

Enopli

Appartengono al gruppo degli Enopli i Nemertini con apertura orale comune con
l’apertura per la proboscide

Oplonemertini

Bdellonemertini

«Anopli»

(apertura orale separata dall’apertura per la proboscide priva di stiletto)

«Paleonemertini» (muscolatura corporea in due o tre strati, circolare esterno,


longitudinale interno e a volte, ulteriore circolare interno, specie marine bentoniche)

Eteronemertini (muscolatura corporea sempre tristratificata, longitudinale


esterno, circolare intermedio e longitudinale interno specie marine quasi sempre
bentoniche)
Enopli

(apertura orale comune con l’apertura per la proboscide, muscoli circolari esterni e
longitudinali interni)

Oplonemertini (Proboscide con uno o più stiletti)

Bdellonemertini (Proboscide priva di stiletto)


CAMPTOZOI (=ENDOPROTTI)

Animali sessili e, salvo una specie (Urnatella gracilis), tutti marini.

Sono note 150 specie, un terzo delle quali coloniali, solitamente epizoiche su
invertebrati, con dimensioni che variano da 1 a 7mm.

Filtratori di nanoplancton.

Solitamente di ambienti sublitorali.

Le forme più primitive sono solitarie, le altre coloniali.

Gli zoidi hanno forma di calice con un esile peduncolo muscolare.

Il corpo caliciforme contiene gli organi vitali e porta sul margine una corona di
tentacoli ciliati.

La colorazione (verde o rossa) deriva dal cibo assunto visto che sono animali
trasparenti.

Nelle colonie gli zoidi figli sono collegati allo zoide materno da stoloni striscianti.

Le dimensioni delle colonie possono essere ragguardevoli (> 25 cm)

Il calice è in gran parte occupato dal canale digerente a forma di «U», con una bocca,
uno stretto esofago, un ampio stomaco presso la base e un breve intestino medio
ascendente e l’ano.

Sia la bocca che l’ano si aprono dunque entrambi nell’atrio dentro la corona dei
tentacoli, dove sboccano anche due gonadi e due protonefridi.

Le ciglia dei tentacoli battono in modo sincrono facendo affluire acqua all’interno.

Nonostante la riproduzione sia prevalentemente per gemmazione, le capacità


rigenerative sono limitate alla sola ricrescita dei tentacoli danneggiati.

Solitamente le specie sono ermafrodite sia proterandre che simultanee.

Sono presenti cure parentali, visto che le uova sviluppano in apposite tasche dell’atrio
materno ai lati dell’intestino terminale fino alla schiusa.

La larva è una trocofora con una corona di ciglia (prototroco) adibite alla locomozione.
Questo è tra i principali motivi che portano a ritenere il gruppo affine ai Molluschi.

Vengono solitamente riconosciuti due gruppi, quello dei Solitari e dei Coloniali in
relazione ai costumi di vita.

Nell’Anellide Polichete Aphrodita aculeata (20 cm) vengono spesso ospitanti, nei
solchi intersegmentari ventrali, Camptozoi Solitari del genere Loxomella (1 mm) .